GRADO EN CIENCIA DE LA ACTIVIDAD FÍSICA Y DELGRADO EN NUTRICIÓN Y DIETÉTICA DEPORTE Anatomía y Fisiología Humanas: Sistema cardiovascular, Nombre de la asignatura respiratorio y digestivo Unidad Didáctica nº_ Unidad Didáctica Nº4 ....... Membrana respiratoria (barrera hematoaérea) ......................6.............................7.....10.. 13 1.................................................3................................. Regulación de la respiración .................................... Tensión superficial ...................................1........................... 6 1................... Presiones parciales de gases disueltos en agua y tejido ..........9......................2......... Musculatura inspiratoria y musculatura espiratoria ...... Efecto Haldane ...........................5..... Especializaciones histológicas para la respiración ..... 4 1.................................5..........................4... Mecanismo de transporte ...............................1..... Desarrollo del contenido ............ Presiones parciales para el oxígeno .............................................................................. Difusión de gases a los tejidos .............................. Surfactante pulmonar .............................................................................4................................... Respiración interna y respiración externa ...........6...........................3...................2...............6........................................7................... 10 1....... Mediateca y fuentes ....................................................................................... 14 1................. 3 1..... Otros factores físicos que afectan a la difusión ............................... Mecánica pulmonar ......9.................6.............6................2.................................1......................................... Vías aéreas superiores y acondicionamiento ....................2................................................ 12 1..................................1...... Presiones parciales de gases..7..... 8 1.......... 3 1........................................7..............................................3.....1.......................................... 14 1.......... 12 1.........4............................... 10 1................. Volúmenes y capacidades pulmonares .... 14 1....9............1............... Física de presiones ....... 6 1........ Presiones parciales para el dióxido de carbono ................................................................................................................ Respiración y homeostasis .......................................... Bibliografía Básica ..............................................................................................8.................................................................................................. 5 1...............................3.........................................................8.............8........................................1...................................................... 3 1................................................................................................... 15 2............. 5 1............7............. 4 1......................................................................... 16 2............................................. Intercambio gaseoso en pulmones y tejidos ....... 16 ................... Transporte de dióxido de carbono .....................2............................................................... 12 1................................................ 14 1.....................................9............... Mecanismos ............. 11 1......................... Presión pleural negativa .................. Transporte de oxígeno ......................... Tendencia pulmonar al colapso .......................... 11 1.. 8 1........ 7 1...........................................5.........................................................................2.....Índice 1................... 9 1.......................... homo –similar y estasis –estado. con el término respiración. mientras que la respiración interna ocurre a nivel celular. los diferentes organismos ponen en funcionamiento sistemas y aparatos específicos. Pese a lo sencillo de la definición. La respiración externa se lleva a cabo a través de los pulmones. como veremos. en las mitocondrias. Por eso resulta difícil encajar la estabilidad que implica la homeostasis con un entorno tan dinámico como es la vecindad de una célula. estabilidad). A ambos se suele aludir. CO2 y agua). es preciso recalcar la diferencia existente entre dos conceptos: respiración externa y respiración interna o celular. cogen y ceden sustancias de este medio interno. No obstante. por simplificar. para llevar a cabo sus funciones. la homeostasis implica mecanismos complejos. 3 . también abarca otros aspectos homeostáticos como la participación en la regulación ácido-básica del medio interno. Con este objetivo homeostático. Desarrollo del contenido 1. hacen referencia a procesos claramente diferentes. es el proceso de oxidación catabólica mediante el cual la mayoría de las células de nuestro organismo obtienen la energía. el aparato respiratorio. de proporcionar a las células lo que necesitan y evitar que se acumulen sus productos metabólicos. La respiración interna o celular. Respiración y homeostasis La respiración. 1.Desarrollo del Contenido 1. debe analizarse desde el punto de vista de la homeostasis (del griego. La respiración externa es el proceso fisiológico por el que se modifican las concentraciones de los gases que van disueltos en la sangre. El que nos ocupa en esta unidad didáctica. Respiración interna y respiración externa Antes de entrar en materia con la respiración y aspectos relacionados. se encarga fundamentalmente del equilibrio de los gases aunque. como cualquier otro proceso fisiológico.1. La respiración interna o celular abarca un conjunto de reacciones bioquímicas por las que un compuesto orgánico es degradado completamente hasta rendir productos inorgánicos (habitualmente. La homeostasis es la capacidad que tienen los individuos de mantener las constantes de su medio interno dentro de un intervalo ajustado.2. Hemos de tener muy presente que el medio interno es aquel en el que viven las células y que éstas. Antes de llegar a los alveolos el aire es atemperado. Consiste en revisar y optimizar.4. que se abren finalmente en una especie de sacos diminutos. dentro de lo posible. donde se producirá el intercambio de gases entre el aire exterior y el aire disuelto en la sangre.3. Se eliminan las micropartículas y gérmenes que pudieran ir suspendidas en el aire. El aire seco proveniente del exterior se carga de vapor de agua. para reducir la distancia existente entre la luz del alveolo (interior del conducto) y la sangre del plexo capilar perialveolar. Temperatura. Especializaciones histológicas para la respiración Como ya analizamos en otros temas. aunque es en las vías superiores donde tiene una mayor importancia cuantitativa. 1. alcanzando una temperatura que no suele diferir de la corporal en más de 1ºC. Son varios los mecanismos para depurar el aire: la presencia de pelos en el interior de la cavidad nasal (conocidos como vibrisas). Vías aéreas superiores y acondicionamiento En las vías superiores tiene lugar un proceso conocido como acondicionamiento. las condiciones que presenta el aire inspirado: Asepsia. Humedad. que es donde se lleva a cabo el intercambio respiratorio. La humedad del aire que llega a los alveolos ronda el 6%. 4 . También el epitelio que recubre el interior de la vía respiratoria va modificándose a lo largo de las diferentes bifurcaciones. Por eso se dice que las vías respiratorias tienen una estructura arborescente. la secreción mucosa del epitelio del primer tramo del aparato respiratorio y la presencia de cilios en este epitelio que baten en dirección superior hacia la nariz.Desarrollo del Contenido 1. aspecto que complicaría enormemente la difusión de gases a través de él. La pared de los sacos alveolares está repleta de alveolos. la estructura del aparato respiratorio se reduce a un tubo original de varios centímetros de diámetro (tráquea) que experimenta sucesivas bifurcaciones para dar una infinidad de conductos microscópicos. El acondicionamiento también se da en las vías aéreas inferiores. Cabría destacar también que no es únicamente el diámetro de las vías respiratorias lo que cambia a medida que nos alejamos de la tráquea y nos vamos acercando a los alveolos. Es necesario que el epitelio del aparato respiratorio se vaya aplanando conforme nos acercamos a los alveolos. El epitelio de la tráquea es grueso. Desarrollo del Contenido Alveolos Los alveolos son la parte más distal del aparato respiratorio. Sin embargo. No obstante. especialmente importantes en las vías aéreas superiores). Las propiedades del pulmón generan en ellos lo que se ha denominado como “tendencia pulmonar al colapso”. Tendencia pulmonar al colapso Extraído de la caja torácica. A través de ellos se produce el intercambio de gases. A lo largo de toda la vía aérea existen mecanismos para evitar el paso de patógenos y sustancias potencialmente dañinas para la delicada estructura del alveolo (recuérdense los procesos de acondicionamiento. Neumocitos tipo II: no tienen la morfología aplanada de los neumocitos tipo I. en su pared encontramos tres tipos de células: Neumocitos tipo I: son células planas muy delgadas. Se encargan de la síntesis del surfactante pulmonar. In vivo hay un mecanismo compensan la tendencia pulmonar al colapso.1. Aunque no son las mayoritarias. aún así.5. 5 .5. Los macrófagos alveolares son a menudo indicadores de la salud pulmonar del individuo. La tensión superficial se manifiesta físicamente por la aparición de una presión en el interior del líquido. Presencia de fibras elásticas en el tejido pulmonar. que será analizado en el apartado de mecánica pulmonar. que supondrá una tendencia de los líquidos a reducir al máximo la superficie de contacto con el gas. Macrófagos alveolares o células del polvo. cuya función biológica comentaremos más adelante. el comportamiento natural del pulmón sería parecido al de un globo que se deshincha. Tensión superficial Las moléculas de agua son polares: electroestáticamente. llegar a los alveolos los macrófagos alveolares son los encargados de acabar con ellas. En algunas profesiones como la minería o en personas fumadoras. 1. supone 1/3 de la tendencia pulmonar al colapso. Las causas principales de este fenómeno son: Tensión superficial. Es por ello que las moléculas de agua son más estables cuando se encuentran rodeadas por otras moléculas de agua. Es responsable de aproximadamente 2/3 de la tendencia pulmonar al colapso. situación por la que muestran una baja afinidad. La tensión superficial es la consecuencia de esta predisposición a ubicarse en el seno del líquido y no en la superficie. Cuantitativamente. tienen una parte más negativa y otra más positiva. 1. por su morfología extendida cubren la mayor parte de la superficie alveolar. estas células aparecen llenas de sustancias nocivas como la nicotina. cuando el agua se encuentre en contacto con el aire algunas moléculas deberán ocupar la capa superficial. si estas amenazas consiguen. Si no se produjera esta variación de presión los movimientos de las moléculas que forman el aire se limitarían a movimientos al azar por la energía térmica que contienen. 6 . La parte hidrófoba se ubica hacia la superficie y la parte hidrófila hacia el seno del agua. una cantidad variable de aire transcurre por las vías respiratorias desde el interior de los alveolos hasta abandonar el aparato respiratorio por nariz o boca (espiración) o a la inversa (inspiración). ya que la síntesis de surfactante es mayor en los alveolos más pequeños. Esto quiere decir que tiene una parte hidrófoba (que repele al agua) y una parte hidrófila (que tiene afinidad por el agua). Este papel lo realiza el surfactante pulmonar.5. precisa una diferencia de presión para provocar un flujo. Químicamente. el surfactante pulmonar es anfipático. Es. Por eso. 1. La física de la tensión superficial establece que la tendencia para las dos situaciones anteriores sería reducir la superficie al mínimo. El surfactante pulmonar es una sustancia química de naturaleza grasa sintetizada por los neumocitos tipo II. Por ello es preciso un mecanismo que haga compatible la tendencia física (superficie mínima) con las exigencias biológicas (una superficie lo más extensa posible para facilitar el intercambio de gases y la función pulmonar). En primer lugar. por tanto.2. la ubicación del surfactante en la superficie del líquido interfiere en las interacciones entre las moléculas de agua y reduce la tensión superficial. porque los alveolos tienen una superficie muy extensa y en segundo lugar porque no todos los alveolos tienen el mismo diámetro.Desarrollo del Contenido La ley de Laplace para la tensión superficial establece que la presión generada en el interior del líquido es mayor cuanto mayor es la tensión superficial (que no es igual para todos los líquidos) y cuanto menor es el radio. Surfactante pulmonar Los fenómenos físicos explicados parecen incompatibles con la estructura de los alveolos. Mecánica pulmonar En cada respiración.6. bien en los alveolos. Las moléculas de agua tienen menos afinidad por la parte hidrófila del surfactante que por otras moléculas. Este flujo de aire en un sentido o en otro implica variaciones de presión en alguno de los dos extremos: o bien en el exterior. También el surfactante suple este problema. Este mecanismo simplifica bastante el problema de la tensión superficial pero hay una complicación que persiste: la presión generada en los alveolos más pequeños por la tensión superficial es mayor que la tensión superficial que se genera en los de mayor tamaño. 1. a diferencia de lo que ocurría en el cardiovascular. Cuando la caja torácica aumenta de tamaño en cualquiera de sus ejes los pulmones la acompañan. Diámetro anteroposterior.1 mm Hg para recambiar el aire alveolar. el descenso de las costillas provoca la reducción del diámetro anteroposterior de la caja torácica y la disminución de su capacidad volumétrica. Física de presiones Como ya se hizo en la fisiología cardiovascular.Desarrollo del Contenido 1. por tanto. lo que aumenta la presión en el interior de los alveolos y genera un flujo saliente de aire. consecuencia de las variaciones del volumen de la caja torácica. la única variable sobre la que puede actuar el aparato respiratorio para generar diferencias de presión y de esta manera producir un flujo del aire hacia o desde los alveolos es el volumen del recipiente (en este caso. La expansión de los pulmones provoca el estiramiento de los alveolos. En la espiración el proceso se invierte: la disminución en la caja torácica acarrea una retracción de los pulmones. Si las costillas se sitúan horizontales. Las costillas no se encuentran totalmente horizontales. sino que se hallan ligeramente inclinadas hacia abajo. La caja torácica es un andamiaje óseo diseñado de tal manera que su volumen puede ser modificado por una serie de músculos asociados. El individuo inspira. En el aparato respiratorio. es lo que se conoce como mecánica pulmonar. Las variaciones del volumen de la caja torácica se pueden producir sobre dos ejes: Diámetro vertical.1. la relajación del diafragma provoca su retroceso elástico y la consecuente disminución en el diámetro vertical de la caja torácica. La mecánica pulmonar provoca variaciones en la presión alveolar o presión en la luz de los alveolos. no se dispone de una bomba capaz de impulsar fluido y provocar cambios significativos en el volumen del sistema. también en la fisiología respiratoria es conveniente tener claros algunos aspectos relacionados con la física de las presiones. la distancia entre el esternón (anterior) y la columna vertebral aumenta. Por esto. la caja torácica). Esto implica un inmediato flujo de aire que transcurrirá por las vías aéreas hasta el interior de los alveolos.100 mm Hg. aunque en el ejercicio más intenso estas variaciones pueden llegar a +/. En reposo es suficiente con variaciones de +/. 7 . Al contrario. un aumento de la capacidad de la caja torácica desde su punto más superior el más inferior. La presión viene determinada por dos variables: la cantidad de fluido y el volumen del recipiente en el que éste es contenido. Al contrario. Este movimiento continuo de expansión y retracción de los pulmones. La contracción del diafragma provoca su descenso y. fenómeno que a su vez supone una disminución de la presión en la luz de los mismos.6. por lo que se expanden. Posteriormente. que supera la tendencia pulmonar al colapso. Así. ¿Por qué entonces cambios en el volumen de la caja torácica determinan la mecánica pulmonar? Entre las pleuras parietal y visceral existen vasos linfáticos que aspiran continuamente el líquido que pudiera acumularse. muestran una tendencia al colapso. En una posición de reposo absoluto únicamente con la acción del diafragma se logra una ventilación alveolar satisfactoria. En definitiva. En cambio. También es cierto que en el espacio pleural. aumentando así su volumen y provocando la inspiración. la tendencia del pulmón va a ser siempre la expansión contra las paredes de la caja torácica por la presión negativa existente en el espacio pleural.3. de forma aislada. a diferencia del diafragma. Cuando el diafragma se contrae se sitúa más plano y por tanto es como si descendiera el suelo de la caja torácica. entran en juego un mayor número de músculos que. cuando se trató la anatomía del aparato respiratorio se hizo mucho hincapié en que ningún mecanismo mantenía unidos a la pleura parietal y a la visceral. nos ocupamos ahora de ver cuáles son los músculos que van a provocar estos movimientos de la caja torácica.Desarrollo del Contenido 1. hay una mínima cantidad de líquido (líquido pleural) que lubrica las pleuras y reduce las fricciones entre ellas. Los músculos con acción respiratoria no son los mismos en reposo que en actividad.6. los pulmones. la relajación elástica del diafragma comprime los pulmones hacia arriba. no es necesario ningún mecanismo de unión entre las dos pleuras porque. Musculatura inspiratoria y musculatura espiratoria Teniendo ya claro que cambios en la posición de la caja torácica son los que van a ser los responsables de la dinámica pulmonar. se especializan en inspiratorios o espiratorios: 8 .6. en condiciones fisiológicas. Presión pleural negativa No obstante. Esto implica que la caja torácica (revestida interiormente por la pleura parietal) y los pulmones (revestidos exteriormente por la pleura visceral) mantienen cierta independencia estructural.2. el trabajo muscular de la respiración en reposo se realiza únicamente durante la inspiración. Esta succión constante provoca que la presión existente en el espacio pleural siempre sea 4 ó 5 mm Hg más negativa que la presión atmosférica (a la que se asigna el valor 0 por ser la presión de referencia). ya que la espiración en reposo es un proceso pasivo: de relajación elástica del diafragma. causando la espiración. pese a la presión negativa. Además. cuando la actividad física del individuo aumenta y se requiere un mayor recambio alveolar. 1. El volumen que se mueve en cada ciclo respiratorio depende de una serie de parámetros. Intercostales externos: descienden las costillas. Alrededor de 1. Si lo que queremos conocer es la ventilación alveolar. hay otros conceptos que se conocen como capacidades y que son importantes por verse alteradas en algunas patologías respiratorias. Volumen de reserva inspiratoria (VRI): es el volumen adicional de aire que se puede inspirar desde un volumen corriente.5 L. Serratos anteriores: elevan las costillas.2 L. el que no va a experimentar variaciones es el volumen del aire del espacio muerto...4.1 L. Existen una serie de conceptos relacionados con los volumen de aire de la respiración que es preciso conocer: Volumen corriente o volumen tidal (VC): es el volumen de aire de una espiración o inspiración en reposo. al igual que el volumen contenido en los alveolos no corresponde al inhalado en la última inspiración. 1. Hay un volumen de aire que simplemente ocupa las vías aéreas pero que no llega nunca a difundir hacia la sangre porque no llega nunca a los alveolos. Este volumen se conoce como volumen del espacio muerto y equivale a 0. Volumen residual (VR): es el volumen de aire que queda en los pulmones después de la espiración más forzada. Esternocleidomastoideo: eleva el esternón. en cada espiración los alveolos expulsan parte del aire que contienen (nunca la totalidad) y en la inspiración siguiente se introduce aire nuevo. al volumen inspirado le tenemos que restar el volumen del aire del espacio muerto. Volumen de reserva espiratoria(VRE): es el volumen adicional de aire que se puede espirar desde un volumen corriente. El volumen residual implica que los pulmones nunca se vacían por completo. tales como: grado de actividad. que se combinará con el ya existente en el alveolo. Normalmente ronda los 3L.15 L (150 mL). Músculos espiratorios: Rectos abdominales: comprimen las vísceras hacia el diafragma. Un valor medio de volumen corriente es 0. acelerando el retroceso elástico. sexo.Desarrollo del Contenido Músculos inspiratorios: Intercostales externos: elevan las costillas. El volumen inspirado podrá cambiar. talla corporal.6. Volúmenes y capacidades pulmonares En cada espiración no se vacían los alveolos completamente de aire. Escalenos: elevan las 2 primeras costillas. Además de estos. Las capacidades no son más que la combinación de varios volúmenes. 9 . El proceso de recambio del aire alveolar es gradual. Aproximadamente 1. Se debe reflexionar sobre un aspecto: del aire que inspiramos (que es el que podemos medir) no todo llega a los alveolos. La presión parcial es la fracción de la presión total atribuible a cada gas de los componentes de la mezcla. 10 .7. el estudiante debería ser capaz de obtener los valores numéricos (cuántos litros) de cada una de las capacidades. entre dos gases disueltos en iguales concentraciones. La presión parcial de un gas en una solución está determinada no solo por su concentración. pues son mezclas de gases las que aparecen.Desarrollo del Contenido Capacidad inspiratoria: es la suma del volumen inspirado en la respiración en reposo (volumen corriente) más el volumen de reserva inspiratoria. Los gases disueltos en agua o en los tejidos corporales también ejercen una presión. que tiene una composición aproximada del 79% de nitrógeno y el 21% de oxígeno. sino también por el coeficiente de solubilidad.1. Capacidad vital: indica el volumen máximo de aire que puede ser movilizado. basta con medir la presión en dos puntos para predecir en qué dirección se va a mover el aire (flujo). el 79% de los 760 mm Hg está producido por el nitrógeno (600 mm Hg) y el 21% por oxígeno (160 mm Hg).7. Presiones parciales de gases. Cuando la presión parcial de un gas es mayor en una zona que en otra. A la hora de trabajar con mezclas de gases. Se calcula sumando todos los volúmenes excepto el residual: VC + VRI + VRE. Capacidad espiratoria: es la suma del volumen espirado en la respiración en reposo (volumen corriente) más el volumen de reserva espiratoria. La presión total de esa mezcla a nivel del mar es en promedio 760 mm Hg. generará más presión aquel que tenga un coeficiente de solubilidad menor. De acuerdo con lo anterior. según la ley de Henry: Presión parcial = concentración del gas disuelto / coeficiente de solubilidad. Considérese el aire. Se calcula sumando todos los volúmenes: VC + VRI + VRE + VR. De esta manera. el valor que va a regir en qué dirección se mueve un gas es la presión parcial. habrá una difusión neta desde la zona de presión elevada hacia la zona de presión baja. Presiones parciales de gases disueltos en agua y tejido Cuando es un único gas el que se está considerando. con lo que es necesario introducir conceptos nuevos que nos permitan manejarnos con mezclas de gases. Capacidad pulmonar total: indica cuánto aire cabe en los pulmones. porque las moléculas de gas disuelto se mueven de manera aleatoria y tienen energía cinética. Limitándose a la información presentada. Intercambio gaseoso en pulmones y tejidos 1. 1. Sin embargo. ni en la sangre ni en el alveolo se da esta situación. Por eso los alveolos ocupan una superficie tan amplia (140 m2). D = (P x A x S) / (d x √PM) En condiciones fisiológicas. las únicas dos variables que dependen de las características del gas son la solubilidad y el peso molecular. también hay otros factores que van a condicionar la difusión (D) de un gas a través de un líquido: Área(A): cuanto mayor sea el área mayor será la difusión. Peso molecular (PM): cuanto más elevado sea el peso molecular del gas.Desarrollo del Contenido 1. Por ello es de una gran importancia evolutiva que la membrana respiratoria sea delgada. difunde 20 veces más rápido que el oxígeno en los medios fisiológicos. por ejemplo. Membrana respiratoria (barrera hematoaérea) Se conoce como membrana respiratoria al conjunto de estructuras que deben atravesar las moléculas de aire para difundir desde el interior del alveolo (fase aérea) hasta la sangre (fase hemática) o a la inversa: desde la sangre al interior del alveolo. Distancia (d): cuanta mayor sea la distancia que tenga que atravesar el gas para difundir.7. desde el interior del alveolo hasta la sangre: Surfactante pulmonar Epitelio: Neumocito tipo I Membrana basal de las células endoteliales Escaso tejido conjuntivo existente entre el alveolo y capilar Membrana basal del capilar Células endoteliales del capilar Membrana del eritrocito (glóbulo rojo).5 µm y está formada por las siguientes estructuras. Cuanto mayor sea el grosor de esta membrana mayores serán las complicaciones para la difusión del aire. 11 .7. Otros factores físicos que afectan a la difusión Además de las diferencias de presión (∆P) existentes entre dos puntos. En el ser humano tiene un espesor comprendido entre 0.2 y 0. Recordemos que estos capilares se encuentran por la parte más periférica del alveolo y pertenecen a la circulación menor o pulmonar.2. Solubilidad (S): cuanto más soluble sea el gas en el líquido en que está disuelto mayor será su velocidad de difusión.3. El dióxido de carbono. más dificultades encontrará este para su difusión. El coeficiente de difusión mide estos dos parámetros: CD = S/√PM 1. menor será su difusión. como veremos. 1. todo va a estar determinado por la presión parcial del gas. pasando desde las células a los tejidos. Transporte de oxígeno 1. En cambio. Los factores que actúen sobre los gases van a condicionar la velocidad de difusión: Si las células de un tejido aumentan su metabolismo celular producirán más CO 2. Cualquier situación que incremente el grosor de esta membrana dificultará la respiración. 12 . comprometiéndose el buen funcionamiento o la vida celular. en consecuencia. Presiones parciales para el oxígeno El oxígeno es menos soluble que el CO2 por lo que necesita diferencias de presión mayores para difundir a la misma velocidad. 1.8. Esta sangre acaba en la aurícula derecha para pasar al ventrículo derecho. Como siempre. factor que determinará que difunda más rápido hacia los capilares. la misma que en el espacio intersticial.Desarrollo del Contenido A través de la membrana respiratoria la sangre cede el dióxido de carbono al interior del alveolo a la vez que el gas alveolar oxigena la sangre. Si el aporte sanguíneo a un tejido se reduce. El dióxido de carbono hará el trayecto contrario. Así el oxígeno difunde desde el capilar al intersticio y desde éste al interior celular. Posteriormente. cuando el metabolismo se reduce la producción de CO2 bajará y. La presión parcial de oxígeno en el territorio arterial es de 95 mm Hg. Cuando la sangre atraviesa el extremo venoso del capilar su presión parcial de oxígeno es de 40 mm Hg. endotelio capilar. membrana basal del capilar. también se reducirá la velocidad de difusión del oxígeno hacia las células y éstas tendrán más dificultades para obtener energía. Difusión de gases a los tejidos La difusión de gases a los tejidos es análoga a la difusión que se produce entre el interior de los alveolos y la sangre perialveolar. espacio intersticial y membrana celular. mientras que en el intersticio este valor es de 40 mm Hg y en el interior celular de 23 mm Hg.8. que la lleva al territorio alveolar para oxigenarla de nuevo.4. Como todos los gases. se enlentecerá su difusión de vuelta a los capilares. Si aumenta el flujo sanguíneo a un tejido aumentará la concentración de oxígeno en el intersticio y éste alcanzará más rápido el interior celular. En este sentido difundirá el oxígeno porque pasa de la sangre a las células de los tejidos. el oxígeno siempre difunde desde las zonas de mayor presión parcial a las de menos.7. con lo que la concentración de este gas en el tejido aumentará y también lo hará su presión parcial. 1. Las estructuras que tienen que atravesar los gases en la difusión hacia los tejidos son: membrana del eritrocito. la sangre retorna a la aurícula izquierda ya oxigenada (con una presión parcial de oxígeno de 93 mm Hg). 13 .8. Justo lo contrario de la situación original. según la reacción 1. que se desplaza hacia la derecha. el núcleo y los orgánulos se han eliminado para aumentar el espacio disponible para la proteína encargada de transportar el oxígeno: la hemoglobina. la hemoglobina al captar oxígeno libera un protón. Si aumenta el CO 2 la reacción se desplaza hacia la izquierda. Por lo tanto. un mecanismo de retroalimentación negativa. donde se fija el oxígeno. El desplazamiento hacia la derecha de la reacción 2 supone una mayor captación de CO2 por la hemoglobina y una mayor liberación de oxígeno. lo que produce una mayor formación de protones. Hay diferentes sustancias que pueden actuar sobre la hemoglobina para aumentar o disminuir el oxígeno que ésta cede o capta: Acidez: cuanto más ácido es el medio. La hemoglobina se va uniendo a oxígeno a medida que aumenta la presión parcial de éste en la sangre. con lo que también aumentan los protones (la Reacción 1 se desplaza hacia la izquierda). más oxígeno libera la hemoglobina. según la reacción: Reacción 2: Hb – CO2 – H+ + O2 ↔ Hb-O2 + CO2 + H+ El sentido funcional de las reacciones es: cuando aumenta el metabolismo se produce más CO2. Esto se representa mediante una gráfica que se conoce como curva de saturación de la hemoglobina. Tal es la especialización de los eritrocitos en el transporte de oxígeno que la comunidad científica los considera “corpúsculos celulares”: han perdido el núcleo y la mayoría de los orgánulos. Observamos que a una presión parcial de 95 mm Hg la saturación de la hemoglobina es del 97% y a 40 mm Hg la saturación solamente baja al 75%. Mecanismo de transporte El oxígeno es poco soluble en agua. la anhidrasa carbónica. Por eso la función pulmonar tiene capacidad para actuar en otro proceso homeostático fundamental como es la regulación del pH del medio interno. En efecto. Un aumento en los protones también repercute en la reacción 2. La hemoglobina es una proteína relativamente grande que posee 4 átomos de hierro. encontramos en la sangre unas “células” especializadas en el transporte de oxígeno: los eritrocitos o glóbulos rojos. Es un equilibrio.Desarrollo del Contenido 1. en cada paso por el territorio capilar únicamente se desprende el 22% del oxígeno unido a la hemoglobina.2. cataliza la siguiente reacción: Reacción 1: CO2 + H20 ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3Esta reacción se halla en equilibrio. Para solucionarlo. Por su parte. Si aumenta la eliminación de CO2 por los pulmones se reducirán las concentraciones de protones. El proceso bioquímico es el siguiente: Un enzima. la cantidad de oxígeno liberada es mayor. 2.9. Esta sustancia aumenta su concentración en situaciones de falta de oxígeno (hipoxia) y tiene capacidad para interactuar con la hemoglobina y producir una mayor liberación de oxígeno.9. El efecto Haldane tiene lugar en la sangre perialveolar: cuando la hemoglobina se oxigena libera el CO2 que contenía y éste difundirá hacia el exterior a través de los alveolos. el sentido de la difusión es opuesto para el oxígeno (capilarintersticiointerior celular) y para el dióxido de carbono (interior celular intersticio capilar). Por lo tanto. 45 mm Hg en el líquido intersticial (¡suficiente con tan solo 1 mm Hg para producir la difusión!) y 40 mm Hg en la sangre arterial. aumenta el oxígeno que es cedido por la hemoglobina.1.3-Bifosfoglicerato (2.2. 1. La difusión se produce de modo análogo al que difundía el oxígeno: siempre desde las zonas de mayor presión parcial a las de menos.3-BPG). el dióxido de carbono unido a esta se libera. el CO 2 difunde desde el interior celular al líquido intersticial y desde éste a la sangre. se una a la hemoglobina.9. Mecanismos El dióxido de carbono es transportado en la sangre de diversas formas: 23% unido a la hemoglobina 7% disuelto en sangre 70% en forma de bicarbonatos (por ejemplo. 1.9. el CO 2 será eliminado a través de los alveolos.3. Así en situaciones como el ejercicio físico en el que los músculos aumentan 2-3 ºC la temperatura. con lo que las diferencias de presiones parciales necesarias para producir su difusión son mucho menores. Transporte de dióxido de carbono 1. Presiones parciales para el dióxido de carbono El dióxido de carbono (CO2) es más soluble que el oxígeno en sangre. Como vemos. Efecto Haldane El efecto Haldane postula que cuando el oxígeno. con mayor afinidad por la hemoglobina que el dióxido de carbono.Desarrollo del Contenido Temperatura: si la temperatura aumenta. Los valores de presión parcial para el dióxido de carbono son los siguientes: 46 mm Hg en el interior de la célula. NaHCO3) 1. 14 . Posteriormente. Regulación de la respiración El centro respiratorio se localiza en grupos de neuronas que se encuentran bilateralmente en el bulbo raquídeo la protuberancia del tronco del encéfalo.10. Cuando se requiere un incremento de la ventilación alveolar los estímulos rítmicos del grupo respiratorio dorsal alcanzan las neuronas del grupo respiratorio ventral.. recogen información: estado de distensión de los pulmones y las vías aéreas. en diferentes puntos de los sistemas respiratorio y criculatorio. Centro apneústico: induce una inspiración más prolongada. sino a zonas en la que hay una maraña de neuronas que si las estimulas con un microelectrodo tiene unas consecuencias concretas.. Cuando hablamos de centros o núcleos nerviosos no nos referimos a partes diferenciables en el sistema nervioso central. estado metabólico del organismo y necesidades de oxígeno. En el sistema nervioso se integra esta información y. que se activa. Cuando esto sucede. 15 . Centro neumotáxico: aumentan la frecuencia respiratoria. El tronco del encéfalo recibe nervios que. Grupo respiratorio ventral (GRV): se activa cuando es necesario un ritmo respiratorio mayor que el ritmo basal. la respiración ya no depende únicamente del diafragma sino que también se involucra a la musculatura inspiratoria y espiratoria.Desarrollo del Contenido 1. a través de los centros respiratorios. flujo de aire. se regula la respuesta respiratoria. concentraciones de gases en sangre. Se diferencian 4 grupos básicos: Grupo respiratorio dorsal (GRD): emite potenciales de acción regulares (de una manera similar al nódulo auricular del corazón) que controlan el ritmo respiratorio basal. Compendio de anatomía con orientación clínica. Barcelona: Masson. Stuart Ira Fox. Mediateca y fuentes 2. Madrid. McGraw-Hill. Agur AM. Netter.Mediateca y Fuentes 2. Anatomía para estudiantes. Elsevier 16 . Gray. 1998. Compendio de anatomía descriptiva. Madrid. 2011. MD. Bibliografía Básica Drake RL. Frank H. Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function. Barcelona: Masson Moore KL. Tratado de Fisiología médica. Madrid: Elsevier. Atlas de Anatomía Humana. Mitchell AW. 2 ed. 12 ed.1. 2011. Hall JE. Wayne V. 2007. Latarjet A. 2010. GUYTON y HALL. Barcelona: Masson. McGraw-Hill Testut L. Fifth Edition. Saladin. 2007. Fisiología Humana.
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