dimensión Emocionalidad & InstintualidadModelo de N. Tinbergen sobre mecanismos instintuales: SÍNTESIS 1 1 RECAPITULACION 2 DIFERENCIAS EN GRADO DE LAS REACCIONES 3 ORGANIZACION JERARQUICA 4 COMPORTAMIENTO APETITIVO Y ACTO CONSUMADOR 5 HECHOS DE COMPLEJIDAD NEUROFISIOLOGICOS 5.1 Los niveles relativamente superiores 5.2 Instinto e Instintos 5.3 Actividades de Desplazamiento 5.4 Los Niveles Inferiores 5.5 El concepto de P. Weiss sobre Jerarquía Nerviosa CONCLUSION Nikolaas Tinbergen: El Estudio del Instinto. Título original : The study of instinct . Cap. V / Intento de Síntesis. 1ª ed. en español, 1969 : Siglo XXI Editores, México 12, D. F. 1ª ed., en inglés, 1951 : Oxford University Press, Londres 1 N. Tinbergen: El Estudio del Instinto 1 dimensión Emocionalidad & Instintualidad 1 RECAPITULACION Hemos llegado al punto en que es necesario repasar los resultados a fin de evaluar y apreciar su significación en relación con nuestro problema principal, que es el de la causación del comportamiento instintivo. Los capítulos que preceden han conducido a las conclusiones siguientes. El comportamiento instintivo depende de factores causales externos e internos. 1.1 Estímulos Externos (ES). 2 Los factores externos –o estímulos sensoriales- son de naturaleza mucho más sencilla que lo que nuestro conocimiento de las capacidades potenciales de los órganos de los sentidos nos haría esperar. Con todo, no son tan sencillos como parece sugerir la palabra “estimulo”, ya que los “estímulos-signo” tienen carácter de Gestalt : es decir, desencadenan procesos receptivos de naturaleza configuracional. Los diversos estímulos-signo requeridos para el desencadenamiento de una actividad instintiva cooperan de acuerdo con la Regla de la Suma Heterogénea. Estos hechos nos conducen a postular los Mecanismos Desencadenadores Innatos [MDI], cada uno de los cuales corresponde a cada reacción separada. Aparte de los estímulos desencadenadores, los estímulos directores desempeñan un papel crítico: permiten o fuerzan al animal a orientarse en relación con el medio. 1.2 Factores Internos (IS). Los factores causales internos que controlan –cualitativa y cuantitativamente- la motivación del animal, pueden ser de tres clases : > hormonas, >> estímulos sensoriales internos >>> y, tal vez, impulsos nerviosos intrínsecos o automáticos, generados por el Sistema Nervioso Central mismo. 2 MDI ES IS SS R N. = = = = = Tinbergen: Mecanismo Desencadenador Innato Estímulo Externo Estímulo Interno Estímulo-signo Reacción / Respuesta El Estudio del Instinto 2 dimensión Emocionalidad & Instintualidad 1.3 Reacciones (R). Las reacciones instintivas tienen grados variables de complejidad; aun el tipo más simple, la “pauta fija”, depende de un sistema de contracciones musculares que tiene carácter configuracional. 1.4 Evaluación de las propuestas. Estos resultados son incompletos en más de un respecto. En primer término, las pruebas siguen siendo muy fragmentarias y, a menudo, las generalizaciones son de naturaleza muy provisional todavía. En segundo lugar, los trabajos realizados hasta la fecha han sido sobre todo analíticos y hasta ahora no se ha intentado combinar las conclusiones separadas para constituir un cuadro de la estructura causal subyacente en el comportamiento instintivo en conjunto. Una cosa hemos ganado, sin embargo: advertimos cada vez más claramente que los mecanismos fisiológicos que intervienen en el comportamiento instintivo son mucho más complicados de lo que parecía al principio. –Hoy en día, los intentos anteriores de síntesis (como la Teoría de los Reflejos de Pavlov o la de Tropismos de Loeb) parecen grotescas simplificaciones. Aunque apreciemos así tanto la relativa escasez de datos analíticos como la complejidad de la estructura causal, nos arriesgaremos –a pesar de todo- a esbozar, a grandes rasgos, un cuadro sintético de la organización de los problemas parciales incluidos en el problema total. 2 DIFERENCIAS DE LAS EN GRADO DE COMPLEJIDAD REACCIONES Hasta aquí he venido usando los términos “reacción”, “respuesta motora”, “pauta de comportamiento”, "movimiento" –para contracciones musculares de muy distintos grados de complejidad. –Este hecho tiene importancia decisiva y haré hincapié en él presentando algunos ejemplos más. Como hemos visto, el movimiento de una anguila nadando es relativamente simple. En cada somito hay contracción alterna de los músculos longitudinales de las mitades derecha e izquierda del tronco. Además, los movimientos pendulares de somitos sucesivos están levemente fuera de fase y cada somito se contrae breve tiempo después de su predecesor. El resultado es la propagación de las bien conocidas ondas de contracción sinusoidales a lo largo del eje del cuerpo (Gray, 1936). N. Tinbergen: El Estudio del Instinto 3 dimensión Emocionalidad & Instintualidad Los movimientos de peces como Labrus o Sargus al nadar, tal como los describió von Holst (1935b, 1937), son más complejos. Las aletas pectorales, moviéndose alternativamente hacia adelante y hacia atrás, están acordes con las aletas dorsal, caudal y anal, cada una de las cuales efectúa movimientos pendulares también. El movimiento de un gastereósteo macho, ventilando los huevos, es de tipo similar: Las pectorales hacen movimientos pendulares alternativamente. Este movimiento va dirigido hacia adelante, lo cual causa una corriente de agua del pez al nido. A fin de contrarrestar el empuje hacia atrás a que ésto somete al pez, hay movimientos de natación hacia adelante, hechos con la cola, absolutamente sincronizados con el ritmo de las pectorales. Si bien la locomoción pudiera ser considerada meramente como un elemento de una “reacción” –en el sentido en que he venido usando este término- el movimiento de ventilación del gasterósteo es una reacción completa, que responde en parte a un estimulo químico emanado del nido. La reacción de una gallinácea pequeña a un ave de presa en vuelo es, otra vez, algo más complicada. Puede consistir no más en agazaparse, pero a menudo es correr a ponerse al abrigo de la madre o de la vegetación, agazaparse y vigilar continuamente los movimientos del depredador. En fin, un gasterósteo macho, en condiciones de reproducción, responde a estímulos visuales y de temperatura bien sencillos con un comportamiento muy complicado : establece un territorio, lucha con otros machos, se pone a construir un nido, corteja a las hembras, y así sucesivamente. 3 ORGANIZACION JERARQUICA El estudio más detenido de las diferencias de complejidad nos lleva a la conclusión de que los mecanismos subyacentes en estas reacciones están dispuestos en un sistema jerárquico, en el cual hay que distinguir varios niveles de integración. El comportamiento reproductor del gasterósteo macho servirá de ejemplo. En primavera, el incremento gradual de la longitud del día pone a los machos en condiciones de motivación reproductora aumentada, lo cual los empuja a migrar hacia aguas dulces someras. Allí, como hemos visto, un aumento de temperatura, junto con la situación de estimulo visual recibida de un territorio adecuado, desencadena la pauta reproductora entera. El macho se establece en el territorio, se le expanden los eritróforos, reacciona ante los extraños luchando y empieza a construir el nido. Ahora bien, aunque tanto la construcción del nido como la lucha dependen de la activación del impulso reproductor como un todo, ningún observador puede predecir cuál de las dos pautas se presentará en un momento dado. N. Tinbergen: El Estudio del Instinto 4 cuando el extraño muerde. La situación estimulante “macho rojo intruso”.cada MDI recoge impulsos sensoriales de acuerdo con la Regla de la Suma Heterogénea y que cada centro motor controla una pauta configuracional de contracciones musculares. sin determinar el tipo de combate. no determina cuál de los cinco tipos de lucha será el que sea observado. Cuál de las cinco respuestas motoras pertenecientes a la pauta de la lucha sea exhibida.. Tinbergen: El Estudio del Instinto 5 . estas dos actividades. Ésto lo determinan estímulos suplementarios.. Por ejemplo. N. Las situaciones estimulantes no son de órdenes esencialmente diferentes en todos estos casos. como la organización de un ejército o de cualquier otro conjunto humano. Así. el propietario lo persigue. la situación visual “macho rojo en el territorio” es especifica para desencadenar la lucha. además. depende de estímulos-signo. y así. La Fig. el propietario lo hará también. pero sí lo son los resultados. el efecto de una situación-estímulo sobre el animal puede ser de diferentes tipos: El estimulo visual “territorio adecuado” activa tanto la lucha como la construcción de nido. están organizados en un sistema jerárquico. el propietario del territorio muerde. y el estimulo visual “macho que amenaza”. “un macho rojo que se mete en el territorio”. Sin embargo. ha de ser desencadenada por un estimulo especifico –a saber. actúan sobre la lucha o sobre la construcción. otro tipo. El estimulo táctil “macho que muerde” desencadena un tipo de lucha. si el extraño escapa. pero no pasa de dar tendencia general a luchar. 2] que cada reacción tenga su propia pauta motora significa que –por lo que podemos juzgar hasta ahora. aun más específicos. aunque desencadena el impulso a la pelea. Pertenecen a diferentes niveles de integración y. La construcción no es desencadenada por esta situación estimulante. Así. los cuales tienen un efecto aun más restringido. cuando el intruso amenaza.dimensión Emocionalidad & Instintualidad La lucha. dependen asimismo de factores adicionales (externos/ES). aunque dependan ambas de activación del impulso reproductor total. por ejemplo. la influencia de estos últimos (ES) es restringida. no sobre el impulso reproductor en conjunto. 1 [89 3 ] ilustra este principio: El que haya un sistema jerárquico de MDI (Mecanismo Desencadenador Innato) y de Centros Motores está señalado por dos clases de hechos: 1] en cada uno de los niveles puede haber una influencia desencadenadora especifica por un estimulo externo. 3 El N° entre paréntesis cuadrado [] corresponde al N° de la figura en el texto original. sino que depende de otros estímulos. instinto Reproductor N.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Figura 1 : Esquema Jerárquico de Organización de los Instintos en caso de Gastereósteo macho . Tinbergen: El Estudio del Instinto 6 . 1941). Por regla general. de fenómenos relativamente simples y estereotipados. No es un accidente: es consecuencia natural de la tendencia a analizar. –en otros instintos. “fingir ala rota”. devorar de veras. luchar. son actos que “se agotan a sí mismos”. Craig (1918) fue el primero en discernir estos elementos del comportamiento: los llamó “acciones consumatorias”. 1948) y –aunque indudablemente el principio es atinado. 1942) y el pavo (Räber. y su ejecución parece “satisfacer” al animal. hacer que la motivación descienda súbitamente. escapar de veras.1 COMPORTAMIENTO APETITIVO Y ACTO CONSUMATORIO Respuestas Consumatorias. Tinbergen: El Estudio del Instinto 7 . angostando mucho. N. Este tipo de respuesta ha sido objeto de nuestro análisis en la mayoría de los casos tratados en los capítulos anteriores. es necesario considerar más de cerca las respuesta motoras. copular de veras. que no ha recibido la atención que merece. es decir. 4 Podría ser traducido como "maniobras instintivas" –NdE. que lleva a la selección consciente. advirtiendo que constituyen los componentes más característicos del comportamiento instintivo –o sea. comer. etc. los componentes más fáciles de reconocer por la forma del movimiento..se sabe casi nada del detalle sobre su modo de actuar en los varios impulsos y en diferente especies de animales. etc. Lorenz (1937-b). –en el caso de la lucha del gasterósteo. 4 4. Estas respuestas relativamente simples suelen ser el fin de una racha de prolongada actividad. En un trabajo muy notable. perseguir. Ésto quiere decir que tal respuesta terminal consume los impulsos específicos responsables de su activación. La activación de un centro del nivel más bajo resulta de ordinario —acaso siempre— en una respuesta motora relativamente simple: morder. –Este uso del término es fuente de continuas confusiones y hay que evitarlo. el gasterósteo (Tinbergen. con todo. o (más a menudo) inconsciente.acuñó la expresión Instinkt-handungen [4]. Antes de que pueda ser intentada una discusión más detallada. etc. amenazar. aparearse. el concepto de acto instintivo.dimensión Emocionalidad & Instintualidad El principio de la organización jerárquica ha sido investigado sólo en tres casos: la avispa excavadora Ammophila campestris (Baerends. Como mencionamos antes. la llamó “comportamiento apetitivo”. que remonta una corriente por la que desciende un estimulo químico. el comportamiento apetitivo puede ser prolongado y muy adaptable. “comportamiento exploratorio”. vio.2 Respuestas Exploratorias. Tinbergen: El Estudio del Instinto 8 . inicia excursiones de búsqueda o exploración que duran hasta dar con una situación que proporcione al animal los estímulos adecuados para desencadenar el acto consumador. Craig reconoció estos dos tipos de comportamiento: es decir. además. En casos extremos. El comportamiento apetitivo puede ser una introducción muy sencilla a una acción consumadora. construir nido o aparearse. 5 Notas del Editor están señaladas con paréntesis cuadrados []. sino por: 1] su variabilidad y plasticidad 2] y por tener propósito. obtienen sus impulsos internos de un centro superordinado [neurológicamente superior]. como el de cazar. como ocurre con el comportamiento migratorio de los animales. “comportamiento de búsqueda” y términos por el estilo. no se caracteriza por una pauta motora estereotipada. A la fase inicial. Heinroth [1910] describe una forma aún más elevada de comportamiento apetitivo. de tendencia o búsqueda. sus relaciones mutuas como componentes del comportamiento instintivo en conjunto. para subrayar el hecho de que el animal trata de alcanzar algún fin. El animal en que es activado algún impulso principal. a un tipo de movimiento que suele ser llamado “movimiento al azar”.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Los centros de este tipo inferior de movimiento rara vez responden a la situación estimulante externa nada más. como en el caso de la rana que atrapa una presa: la taxia inicial (volverse hacia la presa) es auténtico comportamiento con propósito. Por regla general. Al contrario de la acción consumadora. N. más a menudo. 5 4. y se continúa o repite hasta que la presa está al alcance del animal y en el plano medio. Más complicada es la fase apetitiva de la alimentación de la Planaria. el comportamiento variable de búsqueda y la rígida acción consumadora. en las parejas de patos que exploran el territorio buscando un agujero para anidar. La activación de estos centros superiores puede conducir a simple aumento de la propensión del animal a reaccionar con una de distintas acciones consumadoras o. Aun los psicólogos. N. Es común (aunque no necesario) que corresponda a respuestas consumatorias. Para comprender la naturaleza del empeño en los animales es importante considerar las relaciones que hay entre comportamiento apetitivo y acto consumador. de comportamiento con “discernimiento” . y nuestra distinción de comportamiento apetitivo y acto consumador [7] no es sino el primer paso del análisis. P. El comportamiento apetitivo es un conglomerado de muchos elementos de órdenes muy diversos.. 6 Taxia = movimiento de orientación. en mamíferos. A menudo es hecho hincapié en que los animales se empeñan en alcanzar determinado fin o meta. de reacciones condicionadas. y así sucesivamente. En consecuencia. es una cadena de reacciones. sino también que el fin del comportamiento con propósito no es alcanzar un objeto –o una situación. lo cual es alcanzado como consecuencia de la llegada del animal a una situación externa que proporciona los estímulos-signo adecuados para desencadenar el acto consumador. que ofrece todos los problemas de plasticidad. pues. de pautas sencillas como la locomoción. hacia un objeto.e. predecible y simple. cada una de las cuales puede ser combinación simultánea de una taxia y una pauta fija [6]. que esta distinción entre comportamiento apetitivo y acto consumador escinde el comportamiento completo en dos componentes de carácter del todo distinto. que han observado a centenares de ratas corriendo por un laberinto.. 4.3 Relaciones entre Comportamiento Apetitivo y Acto Consumatorio. en el caso más complejo. Lorenz ha señalado no sólo que la presencia de propósito –el afán hacia un fin. El acto consumatorio es relativamente sencillo. la cópula o mamar.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Resultará evidente. de reflejos. como tales. El tema del Propósito.y "acto" –para las acciones más simples. rara vez se dan cuenta de que –hablando estrictamente. considerado como una de las reacciones instintivas básicas.es típica nada más del comportamiento apetitivo y no de las acciones consumadoras. Tinbergen: El Estudio del Instinto 9 .sino la realización de la acción consumatoria. Pauta Fija = patrón de respuesta motora. simple. adaptabilidad e integración compleja que abruman al científico que estudia el comportamiento en su conjunto. Pero el comportamiento apetitivo es una auténtica actividad con propósito. 7 Nótese la sutil distinción semántica entre "comportamiento" –para el género más complejo de conducta. sino en realizar las actividades maternales o de comer. es un verdadero desafío a la ciencia positiva.el animal no se empeña en llegar a sus crías o a la comida.. Como ha indicado Baerends [1941]. la caza de un halcón peregrino suele principiar con divagaciones relativa-mente al azar sobre su territorio de caza. visitas y exploración de muchos lugares diferentes. consumatoria final > Pauta Fija N. Continúa hasta que aparece una situación estimulante especial del tipo debido: un grupo de cercetas revoloteando. Cada una de estas situaciones puede hacer que el halcón abandone su búsqueda “al azar”. separados por kilómetros. semi-fijos v) R. aunque siempre por encima del que toca al acto consumador. Un mamífero pequeño puede desencadenar un ataque sencillo. i) Exploración genérica > poco predecible ii) Conductas exploratorias más específicas > más predecible iii) Comportamiento apetitivo final > predecible iv) Respuestas consumatorias iniciales > patrones de R. en caso negativo. dependientes de la activación de un mismo centro. relativamente más directo. muerta. una gaviota enferma que nada separada del grupo. seguido de captura. Esta primera fase de comportamiento apetitivo puede llevar a diferentes maneras de atrapar la presa. y la presa es capturada. Pero lo que sigue no es aun una acción consumatoria.del conjunto principal de la banda. ya que el reposo y el sueño son genuinas acciones consumadoras. el halcón posiblemente la recoja con ligereza de la superficie del agua. sino comportamiento apetitivo de nuevo tipo.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Holzapfel (1940) ha indicado la existencia de una aparente excepción a esta regla: el mismo comportamiento apetitivo puede asimismo conducir a reposo o sueño. que sirven para aislar a un individuo –o unos pocos. cada una de las cuales depende de estimulación especial por una presa potencial. –Espero demostrar más adelante que tal excepción es sólo aparente. el comportamiento apetitivo de ningún modo conduce siempre directamente a la ejecución de un acto consumador. más especializado y más restringido. lo cual es una cadena relativamente sencilla y estereotipada de actos consumatorios. La bandada de cercetas desencadena una serie de ataques fingidos. incluso un ratón corriendo. Si bien el acto consumador parece depender de los Centros del nivel más bajo del comportamiento instintivo. Tinbergen: El Estudio del Instinto 10 . Por ejemplo. La gaviota enferma acaso provoque el desencadenamiento de ataques simulados con objeto de obligarla a remontarse. el comportamiento apetitivo puede ser activado por centros de todos los niveles. exactamente como en los casos de otras acciones consumatorias. Sólo entonces es desencadenado el ataque decisivo. desplumada y devorada. a la estimulación de un centro o serie de centros del nivel del acto consumatorio. Como dije antes. más especializados.parece interpretar la realidad mejor que cualquier teoría adelantada hasta la fecha. resultará que el principio es generalmente aplicable.hasta que la situación estimulante cambiante desencadenó el ataque —tipo aun más especifico de comportamiento apetitivo— el cual. que continuó –a su vez. La transición de tipos superiores de comportamiento apetitivo a inferiores. El descenso escalonado de la activación. Su carácter concreto le da elevado valor heurístico. Parece. mejor dicho. Tinbergen: El Estudio del Instinto 11 . de un sistema jerárquico de centros nerviosos. hay que tener por una de las mayores ventajas del estudio objetivo del comportamiento el hecho de que. probablemente. condujo a la cadena de actos consumadores.es agotado el impulso. Esta hipótesis del mecanismo nervioso jerárquico del comportamiento instintivo. 5 5. Éste se halla más generalizado en los niveles superiores y más restringido o más especializado en los inferiores.1 HECHOS NEUROFISIOLOGICOS Los niveles relativamente superiores La hipótesis que acabamos de presentar. únicos capaces de dirigir los impulsos hacia uno de los centros inferiores o. con lo cual –por fin. será posible localizar los centros en cuestión aplicando métodos neurofisiológicos. conduce –a fin de cuentas. es acarreada por estímulos especiales. ha sido levantada sobre fundamentos constituidos por hechos de naturaleza indirecta. cada uno de los cuales tiene funciones integradoras de “recolección y remisión”. de centros relativamente superiores a relativamente inferiores. Si es esencialmente correcta. de dejarlos pasar libremente a tal centro inferior.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Vemos que el comportamiento apetitivo generalizado continuó hasta que una situación estimulo especial interrumpió la búsqueda azarosa y desencadenó uno de los varios tipos posibles. de comportamiento apetitivo. aunque sustentada por relativamente pocos hechos. N. Baerends (1941) llegó a la misma conclusión –en su análisis del comportamiento de la avispa excavadota Ammophila campestris y. y es de esperarse que la investigación del porvenir cercano seguirá estas líneas y completará. por fin. lleve a problemas concretos que puedan ser atacados tanto por el Etólogo como por el Fisiólogo. más específicos. pues. que los centros de cada nivel del sistema jerárquico controlan un tipo de comportamiento apetitivo. usando casi el mismo método que otros campos de la fisiología. harto fragmentarios y de naturaleza muy provisional –como se ve. modificará y adaptará este primer esbozo. 1943. Hess y Brügger. coordinada. etc. Ya he mencionado que los trabajos de Weiss. Brügger. sino que lo hicieron con perfecta coordinación. pudo ser determinada la posición de los centros de estas pautas. von Holst. Lissmann y otros demuestran que la médula espinal de peces y anfibios debe contener mecanismos que controlen tipos relativamente simples de movimientos coordinados. Sin embargo. Hess consiguió introducir diminutos electrodos en el diencéfalo de gatos intactos. 1944. o el ritmo locomotor de contracción alterna de los músculos de las patas de los ajolotes. de los movimientos controlados por los centros motores está más allá de toda duda. –Combinando este experimento con el estudio anatómico. descubrió áreas en las que la aplicación de un estímulo despierta pautas de comportamiento completas: combatir. Así aplicó débiles estímulos a partes localizadas del cerebro. 1943) Estos resultados tienen considerable interés desde dos puntos de vista. comer o dormir. buscó comida. N. Y aunque han sido expresadas dudas sobre la absoluta independencia de estos centros con respecto a la estimulación externa —dudas que han sido discutidas en el capitulo III— la naturaleza integrada. Gray. Tinbergen: El Estudio del Instinto 12 .dimensión Emocionalidad & Instintualidad Ahora bien. como las ondas de contracción locomotoras de los músculos del tronco de los peces. haya conseguido. Otros testimonios del mismo género provienen de los estudios de Adrian y Buytendijk (1931) sobre el centro respiratorio del bulbo de los peces. provocar comportamiento de nivel de integración muy superior. recientemente han aparecido varios hechos que indican la existencia de tal sistema de Centros.el de su componente menos complejo. 1944. al menos en los vertebrados. Sus descripciones no dejan duda de que todos los elementos de la pauta no sólo aparecieron. Además. la pauta fija. Me parece de la mayor trascendencia que recientemente Hess (1943. por aplicación de estímulos artificiales estrictamente locales. el gato miró a su alrededor y buscó un rincón para echarse a dormir. Base Anatómica de los Centros que controlan las Pautas Instintivas. Sondeando sistemáticamente la región hipotalámica. todos estos hechos son referidos al tipo más inferior de Centro que hemos postulado: el de la acción consumadora o –más probablemente aún. la respuesta fue iniciada por genuino comportamiento apetitivo. Es especialmente interesante que la organización jerárquica no sólo haya sido encontrada en los vertebrados. –Hess parece haber dado con una estación situada en algún punto de este mecanismo. Gray y Hess. con su sistema descentralizado de ganglios ventrales y su “cerebro” relativamente pequeño. el hipotálamo contiene los centros superiores relacionados con el comportamiento instintivo. de suerte que resulte un movimiento configuracional. 2°) que las combine de manera puramente cuantitativa. parece que Hess ha encontrado la base anatómica de los centros que controlan las pautas instintivas en conjunto. centros subordinados a los centros hipotalámicos. un conjunto integrado de movimientos del más alto nivel instintivo. para Etólogos y Neurofisiólogos. N.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Primero. combinar sus esfuerzos para adiestrar Etofisiólogos. una avispa. Weiss. pero que controlan a su vez centros aun más inferiores. 3°) y las remita en forma reintegrada. Nuestra ciencia padece de grave carencia de estudiosos que llenen estos requisitos y es tarea urgente.desencadena una pauta compleja. Ésto apoya nuestra conclusión de que –en alguna parte. exhibe esencialmente el mismo cuadro que los vertebrados. Una simple descarga eléctrica –sin duda. Tinbergen: El Estudio del Instinto 13 . Quisiera subrayar que esta labor futura sólo podrá ser efectuada por investigadores cabalmente enterados del tema del comportamiento instintivo –en su conjunto y de su análisis. De acuerdo con los resultados de Baerends. entre los receptores y los efectorestiene que haber un mecanismo que : 1°) capte pautas de impulso configuracionales procedentes de los receptores). la localización de estos centros tiene interés en relación con los hallazgos acerca de las funciones de la médula espinal discutidas anteriormente. un tipo sencillísimo de estimulación. Nuestro análisis de la organización jerárquica de las pautas de comportamiento justifica la predicción de que si son continuadas las investigaciones por el camino emprendido por Von Holst.a más de dominar los métodos y técnicas de la neurofisiología. (cualitativamente diferentes. sino también en los insectos. Aunque la médula espinal y el bulbo parecen controlar sólo ciertos componentes de las pautas instintivas. En segundo lugar. será descubierto todo un sistema de centros pertenecientes a niveles inferiores al hipotalámico descubierto por Hess. tropezamos con un componente enteramente rígido –la Pauta Fija. N. depende por completo de cambios en el mundo exterior. aun en este elemento con propósito del comportamiento.2 Instinto e Instintos El reconocimiento de la organización jerárquica plantea algunos problemas terminológicos: hay enorme confusión en torno al uso de los términos “actividad instintiva” o “acto instintivo”. –Hemos visto que ésto sólo es aplicable a la parte apetitiva del comportamiento –y también que. y que concluya en cuanto uno de los centros inferiores haya consumido los impulsos. que haya sido resuelto el problema del propósito. sin embargo. como la meta permanece constante en tanto que los movimientos empleados —y con ellos los mecanismos— cambian. Los niveles inferiores. La disputa. 521 Grado de variabilidad del comportamiento instintivo. así. Pues bien. que tiene propósito o dirección— y que. que es adaptativo con respecto a los mecanismos que emplea para alcanzar el fin. el número de mecanismos disponibles.sino en la historia.cuya variabilidad. sin embargo. por supuesto. mientras las pautas superiores tienen propósito y son adaptativas. la estereotipia del comportamiento instintivo. 522 El Problema del Propósito El hecho de que haya sido zanjada la controversia sobre variabilidad no significa.es restringido.y un componente más o menos variable –la taxia. acerca de si el “comportamiento instintivo” es rígido. Pero el hecho de que aun el comportamiento con propósito parezca depender de la activación cuantitativa de un centro. la génesis de la especie. causan movimientos cada vez más sencillos y estereotipados.de que sólo hay un tipo de actividad instintiva. Otros autores hacen hincapié en la rigidez. ha sido fundada en el supuesto –implícito y enteramente erróneo. Tinbergen: El Estudio del Instinto 14 .dimensión Emocionalidad & Instintualidad 5. Algunos autores sostienen que el comportamiento instintivo es muy variable y adaptable en relación con una meta —en otras palabras. hasta que –al nivel del acto consumador. Esto parece resolver la controversia: el acto consumatorio es rígido. parece que el grado de variabilidad depende del nivel que sea considerado : Los centros de los niveles superiores controlan el comportamiento con propósito. es vano atacar el comportamiento instintivo con métodos fisiológicos. muestra que la cuestión del propósito como tal no es un problema que pueda ser estudiado por métodos fisiológicos: el problema fundamental no reside en los mecanismos fisiológicos –ahora responsables del comportamiento con propósito. el número de movimientos posibles –y. El caos es evitado por otro principio más. primer nivel. N. llegaríamos a la situación absurda de decir que varios actos consumadores. o una de sus pautas parciales ? -O. que todo mecanismo instintivo está constantemente preparado para entrar en acción. Por ejemplo. mientras siga nuestro conocimiento en esta condición fragmentaria. Retornando ahora a nuestra dificultad de nomenclatura. por otra parte. Pero sus componentes –construcción de nido y lucha. En caso de comenzar por el nivel del acto consumador. Tinbergen: El Estudio del Instinto 15 . 524 Instinto e Instintos –mecanismos de inhibición. una actividad instintiva. segundo nivel y así sucesivamente. los instintos principales recibirían rangos distintos. inclusive. en conjunto. Aunque hay cierto grado de actividad sincrónica de dos instintos. no pertenecen al mismo nivel. Por regla general. el comportamiento reproductor del gastereósteo macho es. por ejemplo. la intensa activación del comportamiento instintivo de una clase evita que funcione otra pauta. aunque acaso de igual grado de complejidad. Tal situación hace imposible dar con una nomenclatura universal del comportamiento instintivo. ésto solo es posible cuando la motivación es escasa y. –Podría ser una solución distinguir actos instintivos de. Semejante sistema sólo puede funcionar porque hay mecanismos de bloqueo que impiden al animal ejecutar continuos movimientos caóticos. hay una pregunta que surge naturalmente : Qué ha de ser denominado acto instintivo ? Es la pauta en conjunto. Pero aquí encontramos la dificultad suplementaria de que es muy probable que las múltiples pautas instintivas principales de una especie dada no tengan igual número de niveles: si empezamos a contar por el nivel más alto. Tiene gran importancia para nuestra comprensión del comportamiento instintivo en conjunto advertir que los distintos instintos no son independientes unos de otros. un animal no puede “hacer dos cosas a la vez”. el de Inhibición entre Centros del Mismo Nivel. Hemos rechazado la hipótesis del comportamiento por reflejos [en el sentido de que el mecanismo es mucho más complejo que la relación estímulo-respuesta] y hemos visto. como propuso Lorenz.dimensión Emocionalidad & Instintualidad 523 A qué habría que denominar Acto Instintivo ? –Niveles. el acto consumador ? Preferiría aplicar la expresión a todos los niveles.pueden ser llamados asimismo actividades instintivas. por regla general. hecha por numerosos autores. cuando está entregado con intensidad a la construcción del nido. No obstante. cualquier definición de un “instinto” debiera incluir no sólo una indicación de la intención o propósito objetivos a que sirva.es salvada por el hecho de que todas las actividades que forman parte de una pauta de comportamiento con ese propósito. Definiré provisionalmente un "instinto" como un mecanismo nervioso. jerárquicamente organizado. Por ejemplo. el gasterósteo macho se torna mucho menos susceptible que de ordinario a estímulos que normalmente desencadenan la lucha –y viceversa. los umbrales de las actividades de reproducción y nutrición se elevan. y que responde a tales impulsos con movimientos coordinados. Nos hace apreciar que la posesión de propósito –por cualquier instinto. Por tanto. Tinbergen: El Estudio del Instinto 16 . acaso parezca algo prematuro intentar la definición de un “instinto”. A causa del carácter sumamente provisional de mi imagen de estas relaciones neurofisiológicas. En otro caso. muchos autores que aceptan distinciones entre diferentes instintos los han definido en términos de la meta o propósito al cual sirven. sino asimismo una indicación de los mecanismos neurofisiológicos. que contribuyen a mantener al individuo y la especie. dirigido a alcanzar una determinada meta. La consideración de las relaciones neurofisiológicas subyacentes en el instinto conduce a una definición de “instinto” en la que los centros nerviosos responsables y su inhibición mutua son tomados también en consideración. un animal en el cual el instinto sexual sea intenso. desencadenan y dirigen. Hasta ahora. cuando se desencadena la huida. 525 Definición de "Instinto". tiene una susceptibilidad muy inferior a la normal a estímulos que normalmente desencadenan la huida o la alimentación.que lo ceban. en mi opinión. Parece que existe la misma relación de inhibición mutua entre centros de niveles inferiores. dependen de un mecanismo neurofisiológico común.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Así. No discutiremos aquí el fundamento fisiológico de esta relación de inhibición. susceptible a ciertos impulsos –de origen interno y externo. pero señalaremos que su existencia misma ha servido implícitamente de origen a la distinción entre varios “instintos”. tal intento pudiera tener valor para la investigación venidera. N. una especie careciera de determinado instinto por haberlo perdido en tiempo relativamente reciente. Un animal es llamado social cuando se empeña en estar cerca de miembros de su misma especie mientras realiza algunas de sus actividades instintivas. ha sido demostrado que es posible hacer que machos. el comportamiento sexual. En tanto no sepamos nada acerca de estas cosas. por ejemplo. que es posible encontrar en la bibliografía. Además. No hay cosa tal como la activación de un sistema de centros que controlen actividades sociales. no hay actividades especiales que hayan de ser llamadas “sociales” y que no sean parte de algún instinto. pero no puede eliminarse a priori la posibilidad de que. ya que. señalar algunas incongruencias de las opiniones actuales sobre los instintos. si bien muchas especies tienen instinto paternal.dimensión Emocionalidad & Instintualidad 526 Inventario de Instintos. parece prematuro intentar una enumeración de los varios instintos de los animales y el hombre. todos los instintos –hasta el reproductor y el del sueñotienen aspectos sociales. aunque aun no haya sido demostrado semejante aserto.hay pautas que. aunque sabemos que. Por la misma razón. En algunas especies. En otras palabras. otras no cuidan para nada su descendencia. no hay. Este ejemplo concierne a individuos de la misma especie. no obstante. Es posible. casi con certidumbre. por ejemplo. más valdrá abstenernos de hacer generalizaciones. es difícil hoy por hoy decidir tales cosas. cuando estos instintos son activados. en mi concepto. que probablemente carecen de los correspondientes mecanismos neurofisiológicos. Por ejemplo. o sea. de especies en las cuales el cuidado de la prole toca por entero a la hembra. diferentes especies tienen distintos instintos.). “instinto social”: en nuestro sentido. la alimentación. si bien conservando el mecanismo nervioso. inyectándoles prolactina. Ante todo. las actividades ligadas a la reproducción y el sueño han de denominarse todos instintos importantes –ya que cada uno depende de la activación de un centro hipotalámico. el compañero de especie es parte de la situación-estimulo adecuada que el animal trata de encontrar mediante su comportamiento apetitivo. Sin embargo. ya que no el mecanismo motivacional requerido. Tinbergen: El Estudio del Instinto 17 . dependen igualmente de un centro relativamente elevado (así la escapatoria. exhiban cabalmente la pauta materna de comportamiento. etc. Instinto Social ? –Al contrario de las nociones actuales. N. en el gato. o todas. en muchas especies hay diferencias de grado. Instinto de Auto-cuidado ? –Hay un instinto de bienestar o. uno de los demás subinstintos del instinto reproductor. En fin.está ausente del instinto reproductor. las gaviotas tienen tendencia a anidar en colonias. ningún Funktionskreis des Milieus. En muchos anfibios la situación es precisamente inversa. Tinbergen: El Estudio del Instinto 18 . La lucha sexual ha de ser distinguida de la defensa ante un depredador. o hasta de cualidad. Ésto resulta especialmente ostensible en muchos peces y pájaros. puede aparecer el sueño como actividad de desplazamiento (vea más adelante). limitada al hecho de que los individuos escogen para anidar lugares próximos a colonias ya existentes. de cuidado de la superficie del cuerpo.dimensión Emocionalidad & Instintualidad En otras muchas especies. aunque sencilla. Existen sí varios subinstintos de lucha: el tipo más común es la sexual. es cuestión mucho más social. y tiene la correspondiente pauta de comportamiento apetitivo. diferente pauta motora. El sueño constituye una pauta de comportamiento fácilmente reconocible. con frecuencia. o de otros instintos. Instinto del Sueño ? –Sí existe. entre los elementos sociales de diferentes instintos. Instinto de Selección del Medioambiente ? –No hay instinto para la selección del medio. ya que tiene distinto MDI y. que es parte de la pauta reproductora. N. el aspecto social –aunque presente en la alimentación o en todos los instintos no reproductores. en cambio. mejor. Pero en el apareamiento y en la construcción de nidos hay exigua tendencia social. sin embargo. atacar a un depredador. Instinto de Lucha ? –No hay un instinto de combate. depende de la activación de un centro. además. como pretende Von Uexküll (1921): También aquí las reacciones al hábitat son parte del instinto reproductor. Por ejemplo. un Instinto del Sueño. Por añadidura. propiedad que sólo es encontrable en las pautas genuinamente instintivas. hay exceso de motivación. 1948). Muchos casos de “nerviosismo” corresponden a actividades de desplazamiento. N. En todos los casos observados. Los estorninos europeos a veces se ponen a atusarse con entusiasmo el plumaje en plena pelea.dimensión Emocionalidad & Instintualidad 5. 1940). por ventura. el ave del paraíso se limpia el pico una y otra vez. 2) [91]. Tinbergen: El Estudio del Instinto 19 . aunque parece tener gran importancia para comprender el fundamento neurofisiológico del instinto. Por ejemplo. El fenómeno fue claramente reconocido y analizado independientemente por Kortlandt (1940-a) y por Tinbergen (1939. El examen de las condiciones en las que suelen presentarse las actividades de desplazamiento lleva a la conclusión de que –en todos los casos conocidos. 1939). cuya descarga por caminos normales está impedida de algún modo. las gaviotas recogen material para el nido. a veces los gallos domésticos que pelean se ponen a picotear el suelo. A muchos observadores ha llamado la atención que los animales. Luego fue propuesta la expresión “actividad de desplazamiento” (Tinbergen y Van Lessel. etc. sin importancia primordial en la organización del comportamiento. Makkink (1936) dio una interpretación analógica usando la expresión “movimientos de salto de chispa”. Durante el cortejo. Sin embargo. el animal da la impresión de estar muy intensamente motivado (“nervioso”). Desplazamiento en el Hombre. Luego quedará claro que las actividades de desplazamiento no son nada raras en el Hombre. 1947. Rand (1943) denominó a tales movimientos “irrelevantes”. En plena lucha a muerte. efectúen movimientos que no pertenecen a la pauta motora del instinto activado en el momento de la observación. que es la que usaré aquí. que adopté en 1939 (Tinbergen. Este fenómeno será discutido con algún detalle. como si estuvieran comiendo. Armstrong. en el Hombre la situación es más complicada que en los animales.es el de las reveladas por la existencia de “actividades de desplazamiento”.3 Actividades de Desplazamiento Otro conjunto de interrelaciones –aunque en sí mismo. lo cual sugiere que estos movimientos son debidos a que la “chispa” salta de un “alambre” a otro. en determinadas circunstancias. (Fig. Kirkman (1937) empleó la designación “actividades sustitutas”. por no ser generalmente conocido. dimensión Emocionalidad & Instintualidad Figura 2 : N. Tinbergen: Actividades de Desplazamiento. El Estudio del Instinto 20 . -Según Makkink. Querquedula circia se atusa las plumas como escape del instinto sexual. La gaviota hace movimientos pidiendo comida como escape del instinto sexual. La gaviota hace movimientos de anidar como escape del instinto de lucha. 1941. 10. El gasterósteo excava en la arena como escape del instinto de lucha.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Fig. N. -Según Tinbergen. Tadorna se atusa las plumas como escape del instinto sexual. El pato salvaje se atusa las plumas como escape del instinto sexual. 7. -Según Kortlandt. La grulla azul europea hace movimientos de atrapar alimento como escape del instinto sexual. 4. El pato mandarín se atusa las plumas como escape del instinto sexual. 1940. –Según Verwey. Intensidad moderada. 16. 1930. Recurvirostra adopta actitud de dormir como escape del instinto de lucha. -Según Lorenz. –Según Tinbergen. -Según Makkink. 1936. La gaviota hace movimientos de anidar como escape del instinto de lucha. 1947-b. 2. Tinbergen: El Estudio del Instinto 21 . 3. 11. 6. 5. . 8. de alta intensidad. 1. -Según Lorenz. -Según Lorenz. 9. 15. -Según Tinbergen. Recurvirostra se atusa las plumas como escape del instinto sexual. -Según Makkink. Picoteo en el gallo doméstico como escape del instinto de lucha. 1931. Haemato pus adopta actitud de estar durmiendo como escape del instinto de lucha. 1941. 1941. 1934-b. 1936. 2 [91] : Varias actividades de desplazamiento. 1940. 12-14 Movimientos sexuales del cormorán europeo como escapes del instinto de lucha. un macho invariablemente ataca a cualquier otro. y es indistinguible de los movimientos al excavar un pozo para el nido. en los límites de los territorios. Este movimiento no pertenece al impulso de lucha sino a la pauta de construcción del nido. Es un hecho notable que las actividades de desplazamiento sean presentadas a menudo en situaciones en que son activados tanto el impulso de la lucha como el de huida: Dentro de su territorio propio. se hizo que éste “resistiera” el ataque. en vez de retirar el símil.los machos que se oponen ejecutan actividades de desplazamiento. Luego. sino que huye ante un extraño. y lo atacó. Tinbergen: El Estudio del Instinto 22 . llega a constituir verdadera excavación. golpeando al macho. Si. por supuesto. los movimientos parecen muy similares a los del animal al alimentarse. escondiéndose entre las plantas. el mismo macho no pelea. el impulso de lucha recupera la preponderancia y. sin cesar estimula el impulso de lucha del gasterósteo. N. por ser antagónicas sus pautas motoras): Fue ofrecido un símil rojo a un gasterósteo macho en su territorio. a los pocos minutos. Los gasterósteos machos. la tendencia a huir disminuía con el tiempo: gradualmente. A primera vista. el símil es mantenido inmóvil en el territorio.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Las situaciones de desplazamiento más comunes son: 1] conflicto entre dos impulsos antagónicos intensamente motivados. cuando el movimiento se hace más completo. como era de esperarse. aparte de los ya mencionados. Fuera de su territorio. no pueden ser descargados a la vez. son un escape de los impulsos en conflicto –de ataque y de escape (que.. cuando se encuentran con un rival en la frontera de sus territorios. 531 El conflicto entre dos impulsos antagónicos. en esta situación. después. Han sido observados numerosos casos. –Sin embargo. adoptan la actitud que aparece en el frontispicio de este libro. Desde entonces ha sido descubierto que –sin embargo. 1940). el macho vuelve a atacar al símil. Es observable en los animales que combaten en la frontera que separa sus territorios del de sus rivales. el macho es derrotado en su propio territorio y se retira. y así fueron descritos al principio (Tinbergen. 2] intensa motivación de un impulso –generalmente el sexual. 1940): que las actividades de desplazamiento. La conclusión lógica ha sido probada experimentalmente (Tinbergen. inmediatamente antes ejecuta excavación de desplazamiento.con motivación muy intensa.. Cuando este “contraataque” es suficientemente vigoroso. Sin embargo.junto con carencia de los estímulos externos precisos para el desencadenamiento de los actos consumadores correspondientes al impulso. Entre estas dos situaciones –es decir. muy digno de confianza. 1940) dan de comer a sus parejas durante el cortejo. no es nada improbable que esta alimentación sea de desplazamiento. a menudo de gran intensidad y larga duración. que este tipo de excavación se presenta cuando los dos impulsos en cuestión están en equilibrio exacto. pero carencia de estímulos externos (ES) precisos para la respuesta consumatoria correspondiente. por ejemplo. como ya mencionamos.dimensión Emocionalidad & Instintualidad –Ésto muestra. 1940. el macho –aun cuando esté intensamente motivado sexualmente. si la hembra no responde a su danza en zigzag siguiéndolo al nido —fenómeno común en hembras incompletamente motivadas—. Sin duda ésta es la razón de que tantas actividades de desplazamiento sean parte de pautas de cortejo. El estudio comparado de las actividades de desplazamiento revela que son siempre pautas innatas. En muchas especies.no puede realizar el coito mientras la hembra no le ha suministrado los estímulos-signo necesarios para desencadenar el acto consumatorio. 1940. por ejemplo. regularmente se atusan el plumaje [8] mientras hacen la corte. Los patos. El grado de abaniqueo de desplazamiento puede inclusive usarse como índice. N. conocidas a través del estudio de otros instintos. el macho invariablemente exhibe movimientos de ventilación de huevos. por lo tanto. Tinbergen. no puede eyacular mientras la hembra no ha depositado los huevos en el nido. Poca duda cabe de que las diversas actividades de desplazamiento que se ven durante las luchas territoriales deben ser explicadas así. de la intensidad de la motivación sexual del macho en cuestión (Van Lessel & Tinbergen. 1947). 1941). 532 Intensa motivación de un impulso (IS). Sin embargo. Un gasterósteo macho. Las gaviotas y otros muchos pájaros (vea Lack. El aspecto de una hembra en celo despierta con intensidad sus impulsos sexuales. Lorenz. En la bibliografía han sido mencionado otros numerosos ejemplos (Kortlandt. el ave del paraíso y Garrulus glandarius se limpian el pico. 8 Atusarse el plumaje es parte del Instinto de AutoCuidado. Tinbergen: El Estudio del Instinto 23 . el sueño se conduce como una actividad instintiva –y no hay duda. En estos respectos.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Es difícil el reconocimiento. lo incompleto de las actividades de desplazamiento muestra que la descarga lateral encuentra resistencia considerable.en muchos mamíferos. 137]. Tinbergen: El Estudio del Instinto 24 . 9 Un proceso análogo sería el que explica las emociones –y otras reacciones afectivas. Los hechos conocidos hasta ahora están debidamente de acuerdo con la “Teoría de los Centros” del Instinto [presentada arriba y detallada más adelante –p. sugiere que la motivación de un instinto –cuando no es posible descargarla mediante su propia pauta motora. Otro caso de dificultad en el reconocimiento de actividades de desplazamiento es la "ritualización" que padece secundariamente un grupo de ellas. el sueño –como las genuinas actividades instintivas. Es un hecho muy notable que el conocimiento presente de las actividades de desplazamiento confirme nuestra conclusión de que el cuidado de la superficie corporal. Tinbergen & Von Lessel ofrecen un ejemplo: Si gasterósteos machos son forzados a estar muy cerca unos de otros. ya que de ordinario la actividad de desplazamiento es incompleta. 127]. por lo tanto. –Sin embargo. peor aun. 533 Desplazamiento como indicador de la naturaleza instintiva de la pauta.depende de la activación de un centro hipotalámico [p. casi sin cesar exhiben excavación de desplazamiento. en mi opinión. además. el hecho de que sean símiles a pautas motoras innatas de otros instintos (b). de que hay que llamar instinto al sueño. tiene un tipo especial de comportamiento apetitivo dirigido hacia alcanzar una situación adecuada [p. 127]. con el resultado de que su territorios quedan sembrados de pozos o. como los actos consumadores instintivos. quedan reducidos a pozos. Puede recordarse que el sueño. N. 212]. son verdaderos instintos dependientes de centros nerviosos motivacionales (excitatorios) especiales : ambas actividades aparecen como reacciones de desplazamiento. y que discutiremos más tarde [p. y también el sueño. La notable estereotipia de las actividades de desplazamiento (a). y el de que sean típicas de la especie y no difieran al pasar de un individuo de ella a otro (c).halla escape a través del Centro Motor de otro instinto [9]. ya que cuando ésta es muy intensa el acto de desplazamiento puede ser completo [y prácticamente idéntico al gestado por el instinto original –NdE]. Esto se debe a la escasa intensidad de la motivación. difiere de su “modelo”. casos en los que haya actividades de desplaza-miento interpretables como actividades "sociales" o actividades relacionadas con el "instinto de medio-ambiente" –lo cual confirma nuestra conclusión de que no hay tal cosa como un “instinto social" ni un Funktionskreis des Miliens. De hecho. la excavación de desplazamiento del gasterósteo es ciertamente entendida por otros individuos como amenaza (como expresión del impulso de lucha). Numerosos hechos revelan que existe una organización jerárquica también dentro de cada acto consumador. sin embargo. como dijo Kortlandt. que en la mayoría de los actos consumadores nos hallamos ante movimientos coordinados de gran numero de músculos. no hay. Acaso sigan moviéndose alternativamente las pectorales. Es evidente. 1940] sino de un impulso extraño [motivación alóctona] permite que actúe como señal para otros miembros de la misma especie.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Por otra parte. adquiriendo función social. será discutido más adelante. El hecho de que las actividades de desplazamiento emprendan así un desenvolvimiento evolutivo por su cuenta. El movimiento de ventilación o de abaniqueo del gasterósteo servirá como ejemplo. con tal de que sea distinguible de la actividad “genuina” activada por su “propio” impulso. Como hemos visto. respectivamente. sincronizados con este ritmo. hacia adelante y hacia atrás. de movimientos natatorios sinusoidales del tronco y la cola. Consiste en movimientos alternos. 5. Así. La unidad del movimiento total se trastorna en ciertas condiciones –por ejemplo.4 Los Niveles Inferiores El principio de organización jerárquica ha sido estudiado desde un punto de vista diferente en los niveles inferiores de integración. de las aletas pectorales y. no de su “propio” impulso [de motivación autóctona. en que las espinas del animal están levantadas. que sepamos. N. muchas actividades de desplazamiento difieren de sus “modelos” y actúan como señales. Tinbergen: El Estudio del Instinto 25 . El hecho de que una actividad de desplazamiento sea expresión. pero el tronco sigue un ritmo independiente. cuando el pez está enfermo. el acto consumador es el elemento más inferior o simple que aparece en la mayoría de los casos de comportamiento ostensible. 534 Conductas de Desplazamiento como Señales. la auténtica excavación. Dando un paso más hacia abajo llegamos al nivel de las contracciones musculares separadas. los movimientos de cada aleta son un sistema coordinado de movimientos oscilatorios de radios de las aletas separados. Cada radio oscila a izquierda y derecha con ritmo regular y alterno. los radios empiezan a moverse desordenadamente. pues. pues cada radio de una aleta es movido por un par de músculos a la derecha y otros dos a la izquierda. El argumento a favor de una organización jerárquica del comportamiento en conjunto. desde el nivel de un instinto principal hasta el del acto consumador. a su vez. hay cooperación en vez de inhibición. aun los movimientos de cada radio no dejan de ser perfectamente regulares: cada uno oscila alternativamente a la izquierda y la derecha con perfecta regularidad. difiere del aplicado en el caso de los niveles más bajos. pares que se contraen alternativamente y cada uno de los cuales actúa como si fuera un solo músculo. parece que el acto consumador es una actividad coordinada de varias aletas. Dentro del acto consumador. cada una de las cuales puede tornarse independiente en determinadas condiciones. N. susceptibles también de actuar independientemente unas de otras. Como vimos antes. En estos casos. Von Holst (1934) halló que en Carassius. en ciertas condiciones de anestesia. es sólo la coordinación entre ellos la que está perturbada. constan de unida de aun más bajas. entre diferentes reacciones (entre los centros de un mismo nivel —lo cual permite al animal confinar sus actividades a una sola cosa) hace posible distinguir unidades más o menos independientes en cada nivel. las aletas suelen moverse con estricta alternación o sincronización. la existencia de relaciones de mutua inhibición. y la independencia de los componentes es visible de una manera muy distinta : cuando ocasionalmente siguen sus propios ritmos. Este autor analizó a fondo los principios coordinadores que intervienen en los movimientos natatorios de los peces.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Por regla general. era perturbada la coordinación dentro de cada aleta. deseo mencionar la importante obra de von Holst. Los movimientos de una aleta. por otra parte. Tinbergen: El Estudio del Instinto 26 . y entre radios sucesivos hay una diferencia definida de fase. Como vimos ya. Aunque no estoy en condiciones de hacer un repaso exhaustivo de los estudios realizados sobre los mecanismos integradores en tales niveles inferiores. en condiciones que echan abajo el poder de los agentes coordinadores. Sin embargo [señala dicho autor]. que esta coordinación es debida a dos principios. el ritmo de un centro —el de las aletas pectorales. Primero. También esta influencia puede tener intensidades variables –y Von Holst presenta muchos casos que van desde leve dominancia a dominancia intensa. Eccles. Liddell & Sherrington. procedimiento que elimina la excitación selectiva de receptores específicos y el conocimiento preciso del campo receptor –y prescinde así de datos provechosos sobre los propósitos funcionales del reflejo” (Creed. Además. de un modo desconocido. "La práctica de laboratorio para obtener reflejos es. Por el lado del receptor.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Von Holst demostró. Denny-Brown. Tinbergen: El Estudio del Instinto 27 . N. Haremos ahora algunas observaciones sobre el carácter configuracional de muchos procesos envueltos en el comportamiento. Casi siempre uno es dominante y. En los casos de dominancia ligera. por ejemplo— puede superponerse al ritmo de otro centro —así el de la aleta caudal. sino a su frecuencia o ritmo. A menudo se ha hecho hincapié en sentido descriptivo en el carácter configuracional de los procesos de percepción. puede forzar a los demás a acoplársele. p. El segundo tipo no concierne a la intensidad de contracciones separadas. En muchos casos. las respuestas motoras sencillas exhiben cualidades configuracionales. estimulación directa de nervios aferentes descubiertos. pero. 1932. Esto es debido a que la correlación de datos etológicos y neurofisiológicos promete más. por el lado efector que por el lado receptor del comportamiento. Este efecto de superposición es variable dentro de una amplia gama de intensidades. con auxilio de abundante material. Configuraciones Receptivas / perceptivas. los testimonios sugieren que en el ojo la propia retina tiene poderes sintetizadores. Se desconoce la naturaleza de esta influencia. Hay procesos configuracionales tanto en el lado receptor como en el lado motor del comportamiento. 104). hoy en día. con frecuencia. desde casi nada hasta dominancia prácticamente absoluta. La razón es que la neurofisiología está mucho más adelantada en el dominio de las respuestas motoras que en el de los procesos receptores. nunca han sido realizados intentos de analizar los estímulos “configuracionales” y las interrelaciones responsables de ellos. que yo sepa. pectorales y caudales tienen diferentes ritmos. 541 Carácter configuracional de procesos comportamentales. la coordinación no es absoluta sino relativa –y von Holst muestra que la coordinación absoluta no es más que un caso extremo de la relativa. empezando por el más bajo: Niveles Motores. con entera independencia de las conclusiones extraídas por los neurofisiólogos. 1941-a. II. 23). von Holst (1941) ha mostrado que el fenómeno denominado “efecto magneto” –abierto en sí mismo. Y es especialmente interesante ver cómo el estudio etológico ha hecho reconocer la estructura nerviosa jerárquica del comportamiento innato. En el campo de la respuesta motora. Es éste. p. Weiss (1941-a) enumera los siguientes. “El máximo nivel común a todos los animales”. El nivel de la unidad motora individual.5 El concepto de P. a descripción cuantitativaune dos ritmos en un movimiento de orden superior que luce todas las características de un proceso configuracional. desde la “pauta fija” para arriba. I. IV. Los niveles 3. V. Movimientos coordinados de una extremidad en conjunto. Es claro que el nivel 6 del esquema de Weiss consiste realmente en múltiples niveles —de hecho. el primer intento de atacar el problema de la Gestalt por un camino fisiológico. que causan locomoción. Todas las unidades motoras pertenecientes a un músculo. al combinar los hechos neurofisiológicos y etológicos aparecen más niveles de los que reconocen los neurofisiólogos. Como resultado. Weiss sobre Jerarquía Nerviosa. en todos los niveles. III. 4 y 5 son los estudiados por von Holst en su obra sobre la coordinación en los peces. hasta donde sé. El Etólogo ha considerado niveles de integración más altos que el Neurofisiólogo. No hay ni que decir que el concepto de organización jerárquica del sistema nervioso no es nuevo. Tinbergen: El Estudio del Instinto 28 . 5. los movimientos del “animal entero” (Weiss. Funciones coordinadas de complejos musculares vinculados a una sola articulación. VI. al parecer. N. en el cual las relaciones (entre los pasos de los ritmos dominante y dependiente) son más constantes que las magnitudes (pasos absolutos). Movimientos coordinados de diversos órganos locomotores.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Configuraciones Motoras / efectoras. que algunos hayan de contarse entre los factores motivacionales. CONCLUSION Para concluir esta sección dedicada a la fisiología del comportamiento instintivo. Como hemos visto. Beach (1942). En la mayoría de los casos. La única diferencia es de nivel de integración.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Es interesante que la clasificación de Weiss se interrumpa justamente aquí. Deseo subrayar la naturaleza provisional de semejante intento. sólo determinan el umbral de la respuesta a los estímulos sensoriales. Tinbergen: El Estudio del Instinto 29 . es sumamente probable que en muchas ocasiones también estímulos externos alcen la motivación. los que activan . Por tanto. los factores internos. 3 [96) con los resultados discutidos antes. Cuando comparamos su presentación (Fig. pero tiene el grave peligro de que tiende a hacernos olvidar su naturaleza provisional e hipotética. como las hormonas. es decir. postuló un Mecanismo Excitador Central (MEC). aunque Beach concede la atención debida a la cooperación de factores internos y externos. De ordinario los factores internos no despiertan por sI mismos la respuesta visible. Pero está claro que el principio jerárquico es el fundamento de la organización de estos niveles superiores también. las dos clases ejercen influencia y se complementan. Hemos visto que los factores causales que controlan el comportamiento innato son de dos clases: internos y externos. ni [2] las diferentes funciones de los factores motivacionales y desencadenadores. ha de ser distinguida de los factores motivacionales –lo denominaré factores desencadenadores. determinan lo que el psicólogo llama motivación –los llamaré factores motivacionales. resulta claro que. ya que es precisamente donde un tipo de coordinación cede el lugar a otro. convendría presentar los resultados en forma de diagrama de los mecanismos nerviosos envueltos. los estímulos internos y los impulsos intrínsecos. Tal diagrama acaso ayude a organizar nuestros conceptos. N. Otra categoría de estímulos externos.mecanismos de desencadena-miento. en una discusión de los factores eficaces para provocar comportamiento sexual masculino en las ratas. su cuadro no toma en consideración [1] la organización jerárquica. He aquí otra ilustración de la identidad fundamental de los enfoques neurofisiológico y etológico. que recibe estímulos sensoriales e influencias hormonales y que envía impulsos a los circuitos neurales de la pauta de comportamiento. dimensión Emocionalidad & Instintualidad Figura 3 : N. Tinbergen: Mecanismo de Excitación Nerviosa (Beach.1942) El Estudio del Instinto 30 . El centro es “cargado” por impulsos motivacionales de varias clases: 1] Primero. recibe impulsos del centro superordinado del nivel superior adyacente. autogenerador. donde es discutida la doble naturaleza de los centros. 11 MEC MDI = = Mecanismo Exitador Central Mecanismo Desencadenador Innato. 86. 2] En el segundo lugar. 10 El Sistema MEC <> MDI 11 Igual importancia tiene la diferencia entre factores motivacionales y desencadenadores. de hecho. Cada “centro” de nuestro sistema es un MEC en el sentido de Beach. 5] En fin. 4] En 4° lugar. también actúan directamente estímulos sensoriales externos sobre el Centro. es probable que las hormonas actúen exclusivamente sobre los centros superiores. Pues. o pasando por el centro automático. que representa un Centro de Nivel Intermedio. estímulos sensoriales internos (ver p. perteneciente especialmente a él (véase p. según los hallazgos de von Holst). 85. 77) pueden cargar el Centro 1. 10 Aferentes Eferentes = = donde el impulso nervioso viaja hacia el Centro / entrantes. y contribuyen a su motivación.quitando un bloqueo que impedía la salida de impulsos por vías eferentes.dimensión Emocionalidad & Instintualidad A propósito del primer punto. en tanto que los desencadenadores activan un mecanismo de estilo reflejo –el MDI. Los impulsos de este nivel superior fluyen también a otros centros. como hemos visto. parece que el único MEC postulado por Beach es más bien un sistema de varios MEC a diferentes niveles. el impulso nervioso viaja desde el Centro / salientes. Consideremos primero la Figura 4 [97]. N. 3] En tercer lugar. Como se discutió en la p. a todos los centros controlados por él. el centro 1 puede recibir impulsos de un centro “automático”. ya actuando directamente sobre el centro 1. los factores motivacionales influyen sobre el MEC mismo.sus propias conexiones aferentes y eferentes. pudiera contribuir a la motivación una hormona. Tinbergen: El Estudio del Instinto 31 . ya que cada uno tiene . Tinbergen: "Centro" Instintivo de Nivel Intermedio El Estudio del Instinto 32 .dimensión Emocionalidad & Instintualidad Figura 4 : N. Este comportamiento apetitivo es desplegado (el pez migra) hasta que estímulos-signo. de hallar material para hacer el nido. La Figura 5 [98] sugiere cómo pudieran estar organizados Centros de este tipo en un instinto principal. Es muy probable que sobre este centro actúe también el aumento de temperatura [ES]. perteneciente a un nivel del sistema jerárquico. Ahora los impulsos pueden fluir por múltiples caminos. Estas dos influencias hacen. de forma análoga a un reflejo. queda abierto el paso al Centro correspondiente de este nivel inferior adyacente. hasta el mecanismo de comportamiento apetitivo del Centro inferior. en conjunto. que el pez migre del mar (o de agua dulce profunda) a aguas dulces más someras. 120]. suministrados por un territorio adecuado (agua somera y tibia y vegetación conveniente). Las figuras 4 [97] y 5 [98] presentan una visión provisional del Sistema Mecanismo Excitador Central <> Mecanismo Desencadenador Innato (MEC <>MDI). Como ejemplo concreto ha sido usado el instinto reproductor del gasterósteo macho. Cuando los estímulos signo adecuados dan en el MDI. que consiste en nadar en espera de otro macho con quien pelear o de una hembra a quien cortejar o. en el sentido de Beach. Por ahí se van los impulsos del mecanismo de comportamiento apetitivo. La influencia hormonal –ejercida posiblemente por la testosterona [IS]. Los impulsos salientes están bloqueados mientras el MDI no es estimulado. como hemos visto [p. de consuno. El único camino abierto es el del comportamiento apetitivo. en consecuencia. También aquí los caminos a los centros subordinados (lucha. que podría denominarse Centro de migración. bien. en virtud de sus propios bloqueos.actúa sobre el centro más alto. Este centro máximo. desaparece el bloqueo. llevan a centros subordinados del nivel inferior adyacente. actúan sobre el MDI bloqueando el centro reproductor. Todos.dimensión Emocionalidad & Instintualidad –Este sistema. etc. Tinbergen: El Estudio del Instinto 33 . es llevado adelante hasta que desaparece el bloqueo de uno de los MDI del nivel inferior y. así que la mayor parte de los impulsos fluyen a las estructuras nerviosas que controlan el comportamiento apetitivo. menos uno. representa un MEC. Este comportamiento. Entonces los impulsos fluyen por dicho centro. sin desencadenamiento por ningún conjunto especial de estímulos-signo. Determinado grado de motivación provoca comportamiento migratorio. parece carecer de bloqueo. Sin embargo.) están bloqueados mientras no haya estímulos-signo adecuados para estos niveles inferiores. ninguno de estos centros puede funcionar. N. construcción de nido. que es verdadero comportamiento apetitivo. dimensión Emocionalidad & Instintualidad Figura 5 : N. Tinbergen: Esquema Jerárquico de Centros Nerviosos El Estudio del Instinto 34 . que eliminen el bloqueo de alguno de los actos consumadores (morder. es desencadenada la lucha por intrusión de un macho en el territorio. parece carecer de bloqueo. El adversario tiene que proporcionar nuevos estímulos-signo. ninguno de estos centros puede funcionar. bien.) están bloqueados mientras no haya estímulossigno adecuados para estos niveles inferiores. También aquí los caminos a los centros subordinados (lucha. etc. Cuando los estímulos signo adecuados dan en el MDI. de consuno. más específicos. Este comportamiento apetitivo es desplegado (el pez migra) hasta que SS. El único camino abierto es el del comportamiento apetitivo. que consiste en nadar en espera de otro macho con quien pelear o de una hembra a quien cortejar o. Todos. los impulsos fluyen por dicho centro. N. de forma análoga a un reflejo. Sin embargo. Este comportamiento. llevan a centros subordinados del nivel inferior adyacente. Como ejemplo concreto. el pez nada hacia su adversario (comportamiento apetitivo). sin desencadena-miento por ningún conjunto especial de estímulos-signo (SS). Este centro máximo.actúa sobre el centro más alto. suministrados por un territorio adecuado (agua somera y tibia y vegetación conveniente). en consecuencia. Las figuras 4 [97] y 5 [98] presentan una visión provisional del Sistema Mecanismo Excitador Central <> Mecanismo Desencadenador Innato (MEC <>MDI). es llevado adelante hasta que desaparece el bloqueo de uno de los MDI del nivel inferior y. así que la mayor parte de los impulsos fluyen a las estructuras nerviosas que controlan el comportamiento apetitivo. Entonces.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Los impulsos salientes están bloqueados mientras el MDI no es estimulado. de hallar material para hacer el nido. Tinbergen: El Estudio del Instinto 35 . 120]. amenazar. en virtud de sus propios bloqueos. que el pez migre del mar (o de agua dulce profunda) a aguas dulces más someras. que es verdadero comporta-miento apetitivo. Por ahí se van los impulsos del mecanismo de comportamiento apetitivo. bloqueando el centro reproductor. que podría ser denominado Centro de Migración. perseguir. menos uno. desaparece el bloqueo. Ahora los impulsos pueden fluir por múltiples caminos. por ejemplo. como hemos visto [p. Si. actúan sobre el MDI. Es muy probable que sobre este centro actúe también el aumento de temperatura (ES). Estas dos influencias hacen. hasta el mecanismo de comportamiento apetitivo del Centro inferior. Determinado grado de motivación provoca comportamiento migratorio. el instinto reproductor del gasterósteo macho: La influencia hormonal –ejercida posiblemente por la testosterona (IS). construcción de nido. queda abierto el paso al Centro correspondiente de este nivel inferior adyacente.) a fin de que el impulso fluya al centro de uno de estos actos consumadores. etc. La Figura 5 [98] sugiere cómo pudieran estar organizados Centros de este tipo en un instinto principal. el más bajo de los cuales es el centro del músculo derecho o izquierdo del radio de la aleta –tipo relativamente sencillo de centro nervioso. simultáneamente entran en acción varios Centros. No es seguro que haya factores motivacionales especiales para cada uno de estos Centros. aparte de los llegados del centro superior. lo llevaría a la neurosis. son cargados ante todo por los impulsos procedentes del centro superior. Las flechas entre los Centros de un nivel indican interrelaciones sugeridas por la existencia de inhibición mutua y de actividades de desplazamiento. Por lo tanto. En general parece que. los diversos centros situados en los distintos niveles no están organizados exactamente de la misma manera: el centro más alto no tiene bloqueo –si hubiera bloqueos en este centro supremo. entre los cuales intervienen fuerzas coordinadoras horizontales.están dispuestos en dos o tres planos.se llevaría los impulsos. que pueden diferir en distintos instintos. Hay que hacer hincapié en lo probable que es que estas interconexiones en realidad no vayan de un centro a otro. por añadidura. ya que la pulsión "lucha" exhibe el fenómeno de la descarga posterior y. el animal no tendría manera de “quitarse de encima” impulsos. por lo que sabemos. mientras más se desciende. estos centros –por debajo del nivel consumatorio. parece motivada (no solamente desencadenada) por estímulos externos. pero considero que sí existen. más pronunciada se torna la influencia de los estímulos desencadenadores externos. a expensas del centro “inhibido”.por la lucha y la construcción de nido. de la pauta de comportamiento reproductor del gasterósteo. a un número relativamente mayor de factores motivacionales. N. Así es conducida la motivación. hasta el nivel de la acción consumatoria.dimensión Emocionalidad & Instintualidad Resumiendo. en comparación con los centros inferiores. y que la “inhibición” de un centro por otro sea en realidad competencia. Tinbergen: El Estudio del Instinto 36 . El siguiente Centro responde. sino que pasen por el centro superordinado. Los Centros siguientes. por varios pasos. Aquí cambia el cuadro : suprimido el bloqueo del Centro Consumatorio. lo cual. En los peces. representados –por ejemplo. pues el centro “inhibidor” –por tener menor resistencia. N. D. F.dimensión Emocionalidad & Instintualidad INDICE GENERAL DEL LIBRO 12 Prólogo a la Edición Española 1 Prefacio 2 I. Tinbergen: El Estudio del Instinto 37 . 1969 : Siglo XXI Editores –México 12. ETOLOGÍA : EL ESTUDIO OBJETIVO DEL COMPORTAMIENTO 1 Introducción 5 2 Objetivos. 1951: Oxford University Press. 1ª edición en inglés. Londres Título original : The study of instinct . ámbito y limitaciones del estudio causal del comportamiento innato 7 3 Otras ciencias del comportamiento innato 7 4 Otras ciencias causales del comportamiento 10 5 Algunas características del estudio objetivo del instinto 11 6 Descripción 11 7 Etogramas 12 8 Necesidad de una base amplia para las generalizaciones 16 9 Procedimiento Experimental 17 10 Relaciones con otros campos de la Zoología 18 11 Ecología 18 12 Sociología 18 13 Taxonomía 19 14 Evolución 20 12 1ª edición en español. Tinbergen: El Estudio del Instinto 38 .dimensión Emocionalidad & Instintualidad II EL COMPORTAMIENTO COMO REACCIÓN A ESTÍMULOS EXTERNOS 1 Comportamiento “espontáneo” y “reactivo” 21 2 Capacidades potenciales de los órganos de los sentidos 22 3 Sensibilidad 24 4 Discriminación 26 5 Localización 28 6 Estímulos actuales y estímulos potenciales 32 7 Estímulos-signo 32 8 El “mecanismo desencadenador innato” 46 9 Estímulos signo “súper-normales” 53 10 Cadena de Reacciones 56 11 Comportamiento ambivalente 60 12 Comportamiento innato en mamíferos 60 13 Innato o condicionado ? 61 14 Qué es una “reacción” ? 64 15 Desencadenadores sociales 65 N. Tinbergen: El Estudio del Instinto 39 . F A C T OR E S I N T E R N O S RESPONSABLES DE LA ESPONTANEIDAD DEL COMPORTAMIENTO 1 Testimonios indirectos 68 2 Variaciones de la intensidad o de la frecuencia de la reacción en condiciones constantes 68 3 Variación del estímulo desencadenador liminal 72 4 Cambio del estimulo inhibidor liminal 73 5 Testimonios directos 75 6 Hormonas 75 7 Estímulos sensoriales internos 78 8 Factores nerviosos centrales intrínsecos 78 9 Cooperación de los factores causales 85 10 Conclusión 86 IV. MAYOR CONSIDERACIÓN DE LOS ESTÍMULOS EXTERNOS 1 Estímulos-signo 88 2 La situación-estimulo en conjunto 91 3 Estímulos desencadenadores y directores 94 4 Tipos de orientación 101 5 Clinotaxia 104 6 Tropotaxia 105 7 “Reacción dorsal a la luz” 106 8 Telotaxia 108 9 Menotaxia 109 10 “Mnemotaxia” 109 N.dimensión Emocionalidad & Instintualidad III. dimensión Emocionalidad & Instintualidad V. INTENTO 1 Recapitulación 114 2 Diferencias en grado de complejidad de las “reacciones” 115 3 "Organización jerárquica” 116 4 Comportamiento apetitivo y acto consumador 117 5 Hechos neurofisiológicos 121 6 Conclusiones 137 VI. LA ADAPTABILIDAD DEL COMPORTAMIENTO 1 Introducción 168 2 Actividades directamente ventajosas para el individuo 177 3 Comportamiento de alimentación 177 4 Comportamiento de huida 180 5 Actividades ventajosas para el grupo 186 6 Apareamiento 190 7 Lucha 194 8 Cuidado de la prole 201 N. DESARROLLO 1 Desarrollo de pautas motoras innatas 144 2 Maduración de las pautas motoras innatas 153 3 Procesos de aprendizaje 158 4 Identificación del aprendizaje 159 5 Disposición innata a aprender 161 VII. Tinbergen: DE SÍNTESIS DEL COMPORTAMIENTO El Estudio del Instinto EN EL INDIVIDUO 40 . Embriología. Tinbergen: El Estudio del Instinto 41 .dimensión Emocionalidad & Instintualidad VIII. y Tipología 207 6 Dinámica de la evolución 208 7 Hechos que afectan al estudio descriptivo de la evolución del comportamiento 209 8 Establecimiento de homologías 209 9 Homologación de desencadenadores sociales 211 10 Comparación de unidades superiores 213 11 Mecanismo de la evolución del comportamiento 215 12 Mutaciones y comportamiento 216 13 Especiación y comportamiento 216 14 La obra de McDougall sobre Lamarckismo 221 15 Parte que desempeña el comportamiento en la causación de la evolución 221 16 Mecanismos aislantes 222 17 Selección 223 18 El estudio etológico del hombre 226 19 Niveles inferiores 228 20 Instintos 230 BIBLIOGRAFÍA 233 INDICE ANALÍTICO 244 N. LA EVOLUCIÓN DEL COMPORTAMIENTO 1 Introducción 204 2 Paleontología 205 3 Embriología 206 4 Tipología 207 5 Síntesis de Paleontología.
Report "Tinbergen: Estudio del Instinto -RESUMEN de La TEORÍA"