TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

SEPSUBSECRETARIA DE EDUCACIÓN SUPERIOR DIRECCIÓN GENERAL DE EDUCACIÓN SUPERIOR TECNOLÓGICA INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CHINÁ TESIS PROFESIONAL Carbono en el mantillo de las selvas medianas subperennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche. COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE: INGENIERO FORESTAL PRESENTA ISAI EUAN CHI SEPTIEMBRE 2013 SECRETARÍA DE EDUCACIÓN PÚBLICA AGRADECIMIENTOS Primero que nada quiero dar gracias al dador de la vida, Dios, mi único y suficiente salvador, por haberme permitido llegar hasta aquí y darme las fuerzas para seguir adelante en el transcurso de mi vida. A Mis padres Irene Chi Couoh y Amílcar Euan Mis. Al Instituto Tecnológico de China por haberme dado la oportunidad de estudiar una carrera en su plantel educativo. A los profesores de la carrera de Ingeniera Forestal por haber dado su mayor esfuerzo en nuestra formación académica y humana. En especial a los Ingenieros Jorge Luis López Torres, Manuel Marín Quintero, José Cuevas, Jorge Luis García Lanz, Javier Reyes López, Benito Dzib Castillo, Jaime Esteban Haas Tzuc, José Soto Valencia y Nelson Pech May. A mis revisores de tesis, M.C. Benito Dzib Castillo, M.C. Jorge Luis López Torres, Jaime Esteban Haas Tzuc, M.C. Gustavo Enrique Mendoza Arroyo, Dr. Noel Antonio González Valdivia y M.C. Deb Raj Aryal. En especial quiero agradecer al M.C. Deb Raj Aryal por darme la oportunidad de trabajar con él, así como la paciencia que tuvo al momento de explicarme temas que en su momento no comprendía, de igual forma por su compañerismo y por pensar siempre en los demás antes que en el mismo. i DEDICATORIA A Dios porque sin EL nada de esto sería posible. A mis padres, Irene Chi Couoh y Amílcar Euan Mis, por su gran amor y confianza y por haberme dado la oportunidad de estudiar una carrera y haber sostenido mis estudios económicamente, dándome siempre palabras de aliento y ánimo para seguir en el buen camino. A mis hermanos, Víctor Gedeóni, Esteban y Hezequiel por la compañía y por estar conmigo siempre. A los profesores que me impartieron clases durante mi formación académica, sé que me brindaron la mejor enseñanza. A mis compañeros que estuvieron conmigo durante mi estancia en el ITChina, Yony, Flor, Pilar, Gibran, Ernesto, Antonio, Erik, Ramón, Ezer, Paula, José y Daniela, Gracias por su compañerismo y amistad. A mis amigos Amayrani, Ismael, Wendy, Alex, Efrén, Oswaldo, Sacarías, Francisco, Lupita, gracias por su amistad. A mis perros Jack, Pinto y Max por ser los mejores amigos que podría tener. Al pueblo que me vio crecer, Pomuch. A las personas que cuidan el medio ambiente. A las personas que hacen un mundo mejor. A todas las plantas y animales que hacen este planeta tan bello y lleno de vida. Isaí Euán Chí ii INDICE AGRADECIMIENTOS ............................................................................................... i DEDICATORIA ........................................................................................................ ii REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS .................................................... v INDICE DE CUADROS ........................................................................................... vi INDICE DE FIGURAS ........................................................................................... viii RESUMEN .............................................................................................................. ix SUMMARY............................................................................................................... x 1. 2. INTRODUCCION .............................................................................................. 1 OBJETIVOS...................................................................................................... 3 2.1. General ....................................................................................................... 3 2.2. Específicos .................................................................................................. 3 3. 4. HIPÓTESIS....................................................................................................... 3 REVISION DE LITERATURA ........................................................................... 4 4.1. Bosques y cambio climático ........................................................................ 4 4.1.1. Los bosques y la mitigación al cambio climático .................................. 4 4.1.2. Los bosques y la adaptación al cambio climático ................................. 5 4.2. El carbono ................................................................................................... 5 4.3. Carbono y ecosistemas forestales .............................................................. 7 4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales ........................ 8 4.5. Sucesión forestal y transferencia de carbono ........................................... 10 4.6. El mantillo en ecosistemas forestales ....................................................... 12 4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo ............................. 14 5. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO ..................................................... 18 5.1. Localización .............................................................................................. 18 5.2. Clima ......................................................................................................... 19 5.3. Geología.................................................................................................... 19 iii 5.4. Orografía ................................................................................................... 20 5.5. Hidrografía ................................................................................................ 20 5.6. Suelos ....................................................................................................... 21 5.7. Vegetación ................................................................................................ 22 5.8. Cultivos agrícolas ...................................................................................... 24 5.9. Fauna ........................................................................................................ 24 6. MATERIALES Y METODOS........................................................................... 25 6.1. Materiales.................................................................................................. 25 6.2. Métodos .................................................................................................... 25 6.2.1. Selección de los sitios de muestreo ................................................... 25 6.2.2. Descripción de los sitios estudiados................................................... 27 6.2.3. Colecta de muestras de mantillo ........................................................ 28 6.2.4. Procesamiento de muestras ............................................................... 30 7. RESULTADOS Y DISCUSION ....................................................................... 32 7.1. Carbono en matillo .................................................................................... 32 7.2. Carbono en los componentes del mantillo ................................................ 36 7.2.1. Componente Oi (L) ............................................................................. 36 7.2.2. Componente Oe (F) ........................................................................... 38 7.2.3. Componente Oa (H) ........................................................................... 40 7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulación de carbono (MgCha 1 año-1) en el mantillo. ................................................................................ 44 8. 9. CONCLUSIONES ........................................................................................... 47 REFERENCIAS .............................................................................................. 49 10. ANEXOS ......................................................................................................... 61 iv REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS ANAVA: Análisis de Varianza APDM: Áreas Protegidas de México CO2: Dióxido de Carbono CONAFOR: Comisión Nacional Forestal DMS: Diferencias Mínimas Significativas ECOSUR: El Colegio de la Frontera Sur FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura GEI: Gases de Efecto Invernadero Ha: Hectárea INE: Instituto Nacional de Ecología IPCC: Panel Intergubernamental Sobre Cambio Climático MgCha-1: Mega gramos de carbono por hectárea MgCha-1año-1: Mega gramos de carbono por hectárea por año PPM: Parcelas Permanentes de Monitoreo PPN: Producción Primaria Neta REBICA: Reserva de la Biosfera de Calakmul REDD+: Reducción de Emisión por Deforestación y Degradación SEMARNAP: Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca SEMARNAT: Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales UNESCO: Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura v INDICE DE CUADROS Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y primarios. ....................................................................................................... 15 Cuadro 2. Datos demográficos y geográficos de las tres comunidades estudiadas en Calakmul. ................................................................................................. 18 Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetación que aparecen en la REBICA, Campeche. ............................................................ 21 Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de acuerdo con la terminología maya y su equivalencia aproximada en la clasificación de la FAO/UNESCO . ............................................................................................. 22 Cuadro 5. Ubicación de los sitios de muestreo en la REBICA. ............................. 26 Cuadro 6. Tipo de vegetación y especies predominantes en las PPM. ................ 27 Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono total en el mantillo y la edad de sucesión de la selva. ........................................... 33 Cuadro 8. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha -1) en el mantillo de las selvas succiónales de la REBICA. ......................................... 34 Cuadro 9. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oi (L) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. ............... 36 Cuadro 10. Comparación estadística del carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oi (L) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. . 38 Cuadro 11. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oe (F) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. .......... 38 Cuadro 12. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oe (F) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. ... 39 Cuadro 13. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesión de la selva........... 40 Cuadro 14. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1) en el componente Oa (H) del mantillo en las selvas sucecionales de la REBICA. . 42 vi Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio anual del carbono acumulado (MgCha-1año-1) en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul. ....................... 44 Cuadro 16. Comparación estadística del Carbono medio anual (MgCha -1año-1) acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul .......................................................... 46 vii INDICE DE FIGURAS Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal……. 9 Figura 2. Ubicación de la Reserva de la Biosfera Calakmul y áreas de estudio...19 Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el área de estudio del Carmen II…………. 21 Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo.……………………………………28 Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo. 28 Figura 6. Componentes del mantillo…………………………………………………. 29 Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza……….. 30 Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha -1…………….. 32 Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1) en el mantillo en cuatro estadios de sucesión………………………………………………………………………… 35 Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1) en cada componente del mantillo. 43 Figura 11. Carbono (MgCha-1) en el mantillo de cada estadio sucesiónal de la selva mediana subperennifolia……………................................................ 43 Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro estadios de sucesión de las selvas medianas sub-perennifolias de Calakmul…................................................................................................ 46 viii RESUMEN En consecuencia al aumento de gases de efecto invernadero en la atmosfera y su contribución al cambio climático se han determinado líneas de investigación para descubrir cuanto carbono se mantiene en los bosques de todo el mundo, las selvas tropicales presentan un gran potencial para almacenar carbono en cada uno de sus componentes, este estudio contribuye al descubrimiento del carbono que se almacena en las selvas, particularmente en el mantillo que ha sido poco estudiado. Se estudiaron selvas maduras y selvas secundarias en diferentes grados de sucesión en la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, con el objetivo de analizar el efecto de la edad de sucesión en relación a la acumulación de carbono en el mantillo forestal. Las edades de los sitios estudiados fueron de 5, 10, 17 años y selva madura. Se estableció un diseño simple aleatorio, considerando como tratamientos a cada estadio sucesiónal. Se consideraron 20, 24, 32 y 16 repeticiones para cada estadio sucesiónal. Se recolectaron aleatoriamente cuatro muestras de mantillo en 0.25 m2 por parcela. Se encontró que el carbono almacenado en el mantillo fue mayor para la selva madura con 6.4 MgCha-1, seguido por la vegetación de 17 años con 5.9 MgCha-1, vegetación de 5 años con 4.3 MgCha-1 y por último la vegetación de 10 años con 4.06 MgCha-1. La acumulación anual de carbono en mantillo fue de 0.86 MgCha1 año-1 para la vegetación de 5 años, 0.41 MgCha-1año-1 para la vegetación de 10 años, 0.34 MgCha-1año-1 para la vegetación de 17 años y 0.13 MgCha-1año-1 para selvas maduras. De manera general se demostró que el carbono el mantillo tiende a aumentar conforme incrementa la edad o estadio sucesiónal de la selva. Mientras que la cantidad de carbono que se almacena al año disminuye conforme la edad de sucesión aumenta. Palabras clave: Cambio climático, mantillo forestal, componentes Oi (L) Oe (F) y Oa (H), sumidero de carbono, Calakmul. ix SUMMARY In consequence to the increase of gases of effect hothouse in the atmosphere and their contribution to the climatic change investigation lines have been determined to discover as much as carbon stays from all over the world in the forests, the tropical forests present a great potential to store carbon in each one of their components, this study contributes particularly to the discovery of the carbon that is stored in the forests, in the humus that has been little studied. We studied mature forests and secondary forests (Acahuales) in different stages succession in the buffer zone of the Calakmul Biosphere Reserve, Campeche, with the aim of analyzing the effect of successional age on forest litter carbon accumulation. The ages of the sites studied were 5, 10, 17 years and mature forest. We established a simple random design, considering each successional stage as treatments. We considered twenty, twenty four, thirty two, sixteen repetitions for each stadium sucesiónal. We collected four samples from 0.25 m2 of forest floor randomly in each iteration. We found that the carbon stored in litter was higher for mature forest with 6.4 MgCha-1, followed by vegetation of 17 years with 5.9 MgCha-1, vegetation of 5 years with 4.3 MgCha-1 and finally the vegetation of 10 years with 4.06 MgCha-1. The mean annual carbon accumulation rates in forest floor was 0.86 MgCha-1año-1 for vegetation of 5 years, 0.41 MgCha-1año-1 for vegetation of 10 years, 0.34 MgCha-1año-1 for vegetation of 17 years and 0.13 MgCha-1año-1 for mature forests. In a general way carbon showed that the forest floor tends to increase with increasing age or successional stage of the forest. While the amount of carbon stored annually decreases as age increases succession. Key Word: Climate change, forest floor, components: Oi (L) Oe (F) y Oa (H), carbon sink, Calakmul. x 1. INTRODUCCION Las actividades humanas, tales como el uso de combustibles fósiles para la producción de energía y los procesos derivados del cambio en el uso del suelo y silvicultura, están generando grandes emisiones de gases de efecto invernadero, como dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), óxidos de nitrógeno (NO) y metano (CH4), principalmente, siendo el CO2 uno de los GEl más importantes por las grandes cantidades en las que se emite (Ordoñez y Masera, 2001; De Jong et al. 2010). El aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera es una preocupación mundial, el cual está contribuyendo en mayor proporción al cambio climático (IPCC, 2000; Canadell et al. 2010). En México, las emisiones por deforestación alcanzan el 30% del total de las emisiones a nivel país, producto de la pérdida de más de 600 mil hectáreas anuales de bosques (Gobierno de México, 1997 citado por Pérez, 2006). Tomando en cuenta que México, por su ubicación geográfica, topográfica y aspectos socioeconómicos, es especialmente vulnerable a los impactos de la variabilidad y el cambio climático (INE, 2006) Los ecosistemas boscosos funcionan como importantes sumideros de carbono debido a la cantidad de este elemento acumulado en los diversos tipos de biomasa; que se expresa como toda materia orgánica viva o muerta generada a partir de un proceso biológico (IPCC, 2001). En los bosques, puede estar arriba del suelo, sobre el suelo o bien, en forma subterránea. La biomasa no viva sobre el suelo se divide en la madera muerta y el mantillo o necromasa (IPCC ,2001). La biomasa de mantillo forma parte de diversos ecosistemas boscosos y se encuentran disponibles en diferentes cantidades. Son importantes reservorios de carbono en el bosque y su acumulación depende en su mayoría, de las tasas de producción de cada tipo de comunidad vegetal y las tasas de mineralización o descomposición. Su cantidad en el ecosistema se 1 ve igualmente regulado por el clima, sustrato y etapa de crecimiento (Arnaldos et al. 2004; Gower 2003; Peichl et al. 2011). Por lo mismo, es importante cuantificar el papel de los ecosistemas forestales como sumideros o fuentes de carbono (Chazdon, 2003; Humphreys et al. 2006; Murray et al. 2008, Ranatunga et al. 2008; Houghton 2010; FAO 2010; Pan et al. 2011). Esta investigación busca tener una idea más clara de la capacidad que tiene la selva mediana sub-perennifolia para almacenar carbono en el mantillo forestal en diversas etapas de sucesión. 2 2. 2.1. OBJETIVOS General Evaluar el efecto de la edad de sucesión de la selva mediana subperennifolia en relación a la acumulación de carbono en el mantillo forestal (horizonte orgánico) en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. 2.2. Específicos Evaluar el efecto de la edad de sucesión al contenido de carbono en mantillo forestal así como para cada uno de sus componentes: Oi (L), Oe (F) y Oa (H). Evaluar la tasa medio anual del carbono acumulado en el mantillo de las diferentes etapas sucesiónales de la selva mediana sub-perennifolia de Calakmul, Campeche. 3. HIPÓTESIS El Carbono acumulado en el mantillo aumenta en relación a la edad de sucesión; así como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa (H). La vegetación de sucesión temprana acumula mayor carbono en el mantillo al año que las tardías. 3 4. 4.1. REVISION DE LITERATURA Bosques y cambio climático El cambio climático es uno de los mayores retos que enfrentamos en el planeta durante este siglo y que consiste en alteraciones en el clima de la tierra como consecuencia de la concentración de Gases de Efecto Invernadero (GEI) en la atmósfera. Estas alteraciones incluyen cambios en la temperatura promedio, las estaciones y la cantidad anual de lluvia, entre otros. Las consecuencias potenciales del cambio climático son muy importantes, ya que al alterarse el ciclo del carbono se desequilibran el clima del planeta y la temperatura promedio de las estaciones del año, y la cantidad anual de lluvia cambian. Asimismo, se afectan varias regiones del mundo y casi todos los aspectos de la vida humana (CONAFOR, 2012). Los bosques desempeñan cuatro funciones principales en el cambio climático: actualmente los bosques contribuyen a casi un sexto de las emisiones de carbono mundial cuando han sido desbrozados, explotados en exceso o degradados; los bosques reaccionan sensiblemente a los cambios del clima; cuando han sido sosteniblemente ordenados, los bosques producen dendrocombustible como una alternativa más benigna que los combustibles fósiles; y por último, los bosques poseen el potencial de absorber un décimo de las emisiones mundiales de carbono previstas para la primera mitad de este siglo en sus biomasas, suelos y productos y almacenarlos, en principio, a perpetuidad. (FAO, 2012) 4.1.1. Los bosques y la mitigación al cambio climático Los árboles en su crecimiento absorben el CO2 de la atmósfera y lo convierte en carbono que se almacena en su tronco, raíces y hojas. Adicionalmente queda carbono almacenado en el suelo, en la materia orgánica al ras del suelo (hojarasca) y en los árboles muertos. El dióxido de carbono está catalogado como un GEI; este proceso en el que los bosques capturan carbono de la atmósfera contribuye a la mitigación del cambio 4 climático. Un bosque que crece está catalogado como un sumidero de carbono. Cuando los bosques se degradan o son destruidos, el carbono que alguna vez fue almacenado se libera hacia la atmósfera contribuyendo a agravar el problema del cambio climático. REDD+ es un mecanismo que busca desacelerar, frenar y revertir la pérdida de cobertura forestal y carbono con el fin de reducir emisiones de GEI, México se está preparando para acceder a este mecanismo internacional (Ordoñez, 1998; CONAFOR, 2012) 4.1.2. Los bosques y la adaptación al cambio climático Los bosques juegan un papel importante en la adaptación al cambio climático ya que nos proveen importantes servicios ambientales: hábitats y refugios para la biodiversidad, brindan alimento y materias primas y pueden funcionar como barreras contra desastres naturales. Por lo anterior, los bosques juegan un papel importante en las acciones que México está tomando para mitigar el cambio climático. A su vez, mitigar las emisiones de gases efecto invernadero provenientes de la degradación y la deforestación puede generar importantes beneficios ambientales y mejorar la calidad de vida de los habitantes de los bosques. De hecho, la conservación y el manejo sustentable de los bosques son objetivos de la política nacional y han sido promovidos de manera efectiva en las últimas décadas (CONAFOR, 2012) 4.2. El carbono En la naturaleza el carbono se halla por doquier; en el agua bajo la forma de compuestos carbónicos disueltos (los carbonatos), y en el aire como dióxido de carbono o anhídrido carbónico. Todos los organismos vivos, están constituidos por compuestos de carbono, que obtienen como resultado de sus procesos metabólicos realizados durante su crecimiento y desarrollo, y que son liberados cuando estos mueren (Ordoñez, 1998) 5 Se estima que aproximadamente el 50% del peso seco de cualquier organismo lo constituye el carbono; por lo que es considerado como uno de los elementos más importantes de la vida (Brown y Lugo, 1992; Smith et al., 1993; Husch., 2001). El ciclo de carbono en la vegetación comienza con la fijación del CO 2 por medio de los procesos de fotosíntesis, realizada por las plantas y ciertos microorganismos. En este proceso, catalizado por la energía solar, el CO 2 y el agua reaccionan para formar carbohidratos y liberar oxígeno a la atmósfera. Parte de los carbohidratos se consumen directamente para suministrar energía a la planta, y el CO2 liberado como producto de este proceso lo hace a través de las hojas, ramas, fuste o raíces. Otra parte de los carbohidratos son consumidos por los animales, que también respiran y liberan CO2. Las plantas y los animales mueren y son finalmente descompuestos por macro y micro-organismos, lo que da como resultado que el carbono de sus tejidos se oxide en CO2 y regrese a la atmósfera (Schimel 1995 y Smith et al.1993 citado por De Jong et al., 2002). La fijación de carbono por bacterias y animales contribuye también a disminuir la cantidad de bióxido de carbono, aunque cuantitativamente es menos importante que la fijación de carbono en las plantas (De Jong et al., 2002). Existen tres procesos fundamentales de intercambio de C entre la vegetación y el suelo, con la atmosfera: a) la fotosíntesis, mediante la cual el CO2 atmosférico es convertido en carbohidratos y “capturado” en los ecosistemas forestales; b) La respiración y oxidación (incluyendo los procesos de descomposición) y; c) quema de los bosques, mediante los cuales libera CO2 a la atmosfera. Dependiendo de qué proceso domine, los bosque serán “sumideros” netos o fuentes netas de CO 2 (Jaramillo, 1992 citado en Pérez, 2006). 6 4.3. Carbono y ecosistemas forestales Los bosques del mundo influyen en el clima a través de procesos físicos, químicos y biológicos que afectan la dinámica energética del planeta, el ciclo hidrológico, y la composición atmosférica (Bonam, 2008; FAO 2010a). Los ecosistemas forestales absorben carbono por fotosíntesis; también, lo liberan a la atmósfera cuando respiran, se queman o descomponen (FAO, 2010a). Las interacciones complejas entre atmósfera y sistemas forestales pueden amortiguar o amplificar los cambios climáticos antropogénicos (Bonam, 2008). Por lo mismo, es importante cuantificar el papel de los ecosistemas forestales como sumideros y fuentes de carbono (Chazdon, 2003; Humphreys et al., 2006; Murray et al., 2008; Ranatunga et al., 2008; Houghton, 2010; FAO, 2010a; Pan et al., 2011). Los ecosistemas forestales a nivel mundial cubren aproximadamente 41.6 x 106 km2 de la superficie de la tierra, de lo cual 42% se ubica en zonas tropicales (Sabine et al., 2004; IPCC, 2007). Pero, la deforestación y degradación en los trópicos contribuyen aproximadamente con el 15-35% de las emisiones globales de carbono (Houghton, 2010; IPCC, 2007). México emite anualmente alrededor de 61 Tg equivalentes de CO2 a la atmósfera por la deforestación y degradación de bosques (De Jong et al., 2010). La tasa de conversión de los bosques es mayor en el bosque tropical con tasas relativamente más altas en la Península de Yucatán, en el sur (Oaxaca, Chiapas y Tabasco), y el oeste de México (Jalisco y Guerrero) (De Jong et al., 2010). En la región sur de la Península de Yucatán, aproximadamente 8.8% (97,400 ha) del área de bosques (selva alta y selva baja) se ha convertido a otros usos del suelo entre 1969 y 1997 (Turner et al., 2001). No obstante, la tasa de deforestación en la región ha disminuido en los últimos diez años (Rueda, 2010) con distintas etapas de la regeneración de bosques secundarios (Turner, 2009). Sin embargo, la pérdida de bosques y la 7 conversión de tierras en la Península de Yucatán todavía generan atención especial debido al papel fundamental de la Península en el Corredor Biológico Mesoamericano (Miller et al., 2001, Turner, 2010) y su contribución al balance regional de carbono (Eaton y Lawrence, 2009). 4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales Los principales reservorios de carbono en los ecosistemas forestales son: 1) biomasa viva aérea, 2) biomasa de raíces, 3) mantillo, 4) madera muerta, y 5) materia orgánica del suelo (Gibbs et al., 2007). A pesar de que el carbono almacenado en la biomasa viva por encima del suelo de los árboles suele ser el más grande de los reservorios y el más directamente afectado por la deforestación y degradación (Gibbs et al., 2007), las estimaciones de otros reservorios son igualmente importantes por su papel dinámico en el ciclo del carbono (Olson, 1963; Dixon et al., 1994; Houghton, 2001; Brown, 2002; Kauppi, 2003; FAO, 2010a; Pan et al., 2011). Los árboles en crecimiento renuevan sus partes permanentemente a través de la caída de hojas, ramas, flores, frutos, corteza, etc. (Schlesinger, 1997). Esta dinámica libera carbono, parte del cual se incorpora a la atmósfera en forma de CO2, y el resto queda fijado en el suelo en forma de humus estable. Las transferencias de carbono de un reservorio a otro dentro de un ecosistema forestal ocurren por los procesos como, la caída de hojarasca y de ramas, la caída de árboles muertos entre otros, mientras que el flujo de carbono de los ecosistemas forestales a la atmósfera ocurre por procesos como descomposición de hojarasca y de madera muerta, respiración del suelo (autotróficos y heterotróficos), la respiración de las plantas y la quema. La tasa de fotosíntesis es análoga a la tasa de producción primaria neta (PPN) en los ecosistemas forestales, sin embargo, la PPN no es directamente equivalente al crecimiento de las plantas porque una fracción de PPN se pierde por la respiración de la planta, el consumo de los 8 herbívoros y la pérdida de tejidos llamados colectivamente hojarasca (Schlesinger, 1997). Durante el tiempo en que el C se encuentra como tal, constituyendo alguna estructura del árbol y hasta que es enviado nuevamente al suelo o a la atmósfera, se considera almacenado. En el momento de su liberación (ya sea por la descomposición de la materia orgánica y/o por la quema de la biomasa) el CO2 fluye para regresar al ciclo del carbono (Ordóñez, 1999, citado por Pérez, 2006). La Figura 1 diseñada por Ordoñez y Masera, (2001) representa los flujos y almacenes de carbono en un ecosistema forestal, donde el follaje, las ramas, las raíces, el tronco, los desechos, los productos y el humus estable son almacenes de carbono, mismos que se reincorporan al ciclo por descomposición y/o quema de la biomasa forestal Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal. 9 4.5. Sucesión forestal y transferencia de carbono La sucesión es el cambio en la estructura y composición de un grupo de organismos de diferentes especies en un sitio a través del tiempo (Pickett et al., 2011). En este estudio, la sucesión forestal se refiere al estado de recuperación, en el cual, la vegetación leñosa vuelve a crecer a través de tiempo después de la tala de bosque para la agricultura u otros usos (Brown y Lugo, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Achard et al., 2002; Wright, 2005; Ostertag et al., 2008). Los bosques en distintas etapas de la sucesión están aumentando (representan ~57% del total de los bosques mundiales) pero nuestra comprensión de cómo afecta la sucesión secundaria al ciclo de carbono es limitada (Brown y Lugo, 1990; Lawrence, 2005; Gibbs et al., 2007; Ostertag et al., 2008; De Jong et al., 2010; FAO 2010a). En México, los bosques secundarios y degradados comprenden aproximadamente el 64% del total de los bosques tropicales (FAO, 2010b). Sin embargo, aún no se cuenta con una estimación precisa del carbono almacenado y las tasas de acumulación y descomposición de los diferentes reservorios en los bosques secundarios (De Jong et al., 2010). Las incertidumbres limitan nuestra comprensión de la dinámica de carbono del país para el esquema de Reducción de Emisión por Deforestación y Degradación (REDD+) debido a la falta de información sobre la velocidad de cambio en reservorios después de disturbios (Kauffman et al., 2009; Kenzo et al., 2010; De Jong et al., 2010). La capacidad de asimilación y liberación de carbono en un sistema forestal cambia en magnitud a medida que el sistema atraviesa por diferentes etapas de crecimiento hasta que finalmente llega a la etapa de decadencia (Gower, 2003; Peichl et al., 2011). Los estudios reportan un aumento gradual en la productividad de los bosques tropicales durante las primeras 2 - 3 décadas del desarrollo, llegando a su máximo entre los 30 y 80 años, seguido por una 10 disminución paulatina (Law et al., 2002; Schwalm et al., 2007; Peichl et al., 2011). Sin embargo, el momento de la máxima productividad varía hasta décadas dependiendo a varios factores (Brown y Lugo, 1990: Turner et al., 2001; Peichl et al., 2011). Los factores como la transición en la estructura, composición de especies, calidad del sitio y los antecedentes del uso del suelo explican esta variación (Mendoza-Vega et al., 2003; Ochoa-Gaona et al., 2007; Schmook, 2010; Peichl et al., 2011). La acumulación de carbono en la biomasa varía con la edad de la sucesión en muchos bosques secundarios tropicales (Brown y Lugo, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Jepsen, 2006; Kendawang et al., 2007; Kenzo et al., 2010; Fonseca et al., 2011; Brown y Lugo, 1990; Alberti et al., 2008) pero la proporción de raíz y tallo (R:T) se mantiene relativamente constante durante el desarrollo de los bosques tropicales secundarios (Kenzo et al., 2010). Ferlan et al., (2011) señalan que el crecimiento de especies leñosas cambian drásticamente los flujos de CO2 convirtiendo los bosques secundarios de una fuente de CO2 a un sumidero neto. Turner et al., (2001) indican que los bosques secundarios acumulan rápidamente la biomasa después de la agricultura y alcanzan el 80% del área basal de los bosques maduros en 40-50 años. La tasa de acumulación de biomasa puede disminuir paulatinamente con la edad debido a la mortalidad de las especies heliófilas o pioneras y se estabiliza cuando alcanzan estadios intermedios o avanzados, con un mayor número de heliófilas tardías y especies esciófilas (Fonseca et al., 2011). La cantidad de nutrientes en el suelo también puede cambiar en el curso de la sucesión (Brown y Lugo 1990). Algunos estudios como Mendoza-Vega et al., (2003) señalan un aumento en carbono orgánico del suelo con la edad del bosque tropical de montaña mientras que otros (por ej. Guariguata y Ostertag, 2001) reportan reservas de carbono relativamente estable en bosque neo- tropical. 11 Tanto la calidad del sitio como la intensidad de uso de suelo afectan la tasa de recuperación de la biomasa en los bosques tropicales en diferentes etapas sucesionales (Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000; Guarigata y Ostertag 2001; Klepeis y Turner, 2001; Lawrence y Foster, 2002; Lawrence et al., 2004; Lawrence, 2005; Schmook, 2010). El uso intensivo de la tierra tiende a reducir la tasa de crecimiento de biomasa aérea en muchos bosques tropicales secundarios (Lawrence, 2005; Schmook, 2010). Turner et al., (2001) señalan una reducción en la producción de hojarasca; Lawrence et al., (2007) demuestran la degradación del suelo, y Eaton y Lawrence (2009) reportan una reducción en la capacidad de almacenamiento de carbono cuando se intensifican periodos de los cultivos. 4.6. El mantillo en ecosistemas forestales La mayor parte de la actividad biótica del suelo forestal está asociada con la superficie orgánica, llamada “Horizonte O” localizada sobre la parte superior del suelo mineral, y en la interface orgánica-mineral. El grosor del horizonte orgánico refleja la productividad de las localizaciones para el crecimiento arbóreo y la cantidad de los microorganismos. Esta capa se forma con el residuo biológico, predominantemente vegetal, que se acumulan en el suelo y varía con la edad, las especies, densidad de la vegetación, calidad de sitio así como el clima (Núñez, 2000; Luna 2011) Según Coleman et al. (2004) el mantillo, hojarasca u horizontes "Oi y Oe" es el material vegetal muerto depositado sobre el suelo de los ecosistemas forestales y que constituye el escenario más evidente de los procesos de respiración, descomposición y reciclaje de nutrientes. Paradójicamente, este material es a menudo descartado de los análisis de suelos convencionales, a pesar de ser uno de los horizontes con mayor actividad biológica (Bardgett, 2005). Patiño (1990) dice que el mantillo es la capa de hojarasca localizada en la superficie del suelo de las comunidades vegetales formadas por gran 12 variedad de residuos vegetales y animales y que alberga una gran variedad de organismos (microflora, microfauna, mesofauna y macro-fauna del suelo) que llevan a cabo alteraciones físicas y químicas de los residuos orgánicos, modificando así su calidad y abundancia. Para Vitousek (1982) el mantillo es la hojarasca depositada sobre la superficie del suelo y representa uno de los grandes depósitos de nutrientes y energía dentro del ecosistema y que está sujeto a un proceso dinámico de descomposición que determina su tasa de recambio y acumulación. Por este proceso, los nutrientes en el mantillo se hacen disponibles para el crecimiento de las plantas, constituyéndose en una ruta importante del reciclaje de nutrientes en el ecosistema. Mientras que Vogt et al., (1987) afirma que el mantillo constituye uno de los principales sitios de almacenamiento de carbono y de elementos minerales en el suelo de algunos ecosistemas. La concepción forestal en términos exclusivamente madereros, ha dirigido la atención hacia los tallos como único componente de la productividad. Sin embargo, el uso múltiple del bosque implica un nuevo enfoque, donde otros componentes del sistema tienen relevancia, tanto en términos ecológicos como económicos. (Rebottaro et al., 2003) El papel biológico del mantillo, forma parte en la organización y estructura de las comunidades vegetales por efecto en la germinación de semillas, la sobrevivencia de plántulas y el desarrollo de retoños vegetativos. También es el ambiente que permite que se desarrolle una fauna diversa como: pequeños vertebrados, moluscos, artrópodos, anélidos, protozoarios, hongos y bacterias (Patiño, 1990). Se reconoce la función ecológica del mantillo como regulador del ciclo hidrológico al constituir un elemento interceptor del agua de lluvia. Las capas de mantillo funcionan como protección del suelo contra el efecto erosivo de 13 las lluvias, al disminuir el riesgo en la pérdida de elementos minerales del sistema (Mass et al., 1988; Babbar y Ewel, 1989). En varias partes del mundo se comercializa el mantillo como sustrato para sistemas de producción intensivos. Sin embargo, los campesinos que lo explotan, desconocen los niveles acumulados en el suelo y la manera más conveniente para su aprovechamiento (Rebottaro et al., 2003; Palacios-Roji, 2008). Con frecuencia se requiere usar resultados de un inventario forestal para realizar estimaciones sobre la cantidad de carbono en un bosque (Husch. 2001). Sin embargo, el mantillo forestal generalmente no es medido al tomar en cuenta la acumulación de necromasa aérea (Rebottaro et al., 2003). La inclusión del mantillo en inventarios forestales es importante, pues más de la mitad del carbono asimilado en la vegetación se incorpora al suelo por procesos de putrefacción de las hojas caídas, detritus leñoso y raíces muertas (Husch, 2001; Palacios-Roji, 2008). 4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo Yquise-Pérez (2008) Realizó un estudio en el distrito de José Crespo y Castillo provincia de Leoncio Prado, departamento de Huánuco, Perú, la temperatura media anual oscila alrededor de 24 oC, llegando hasta los 31 o C en los meses de verano y 18 oC aproximadamente en los meses de invierno. En su investigación se obtuvieron datos del contenido de carbono en el piso forestal de bosques secundarios de 6 y 12 años así como de bosque primario, los resultados se presentan en ell Cuadro 1. 14 Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y primarios. (Yquise-Pérez, 2008) Edad Lugar MgCha-1 por lugar Promedios MgCha-1por edad Promedio Bosque secundario 6 años Bosque secundario 12 años Bosque Primario Los Milagros Pucayacu, Maronilla, Los Milagros Aucayacu Los Milagros Aucayacu Pucayacu Maronilla 3.33 1.10 1.83 4.58 5.01 6.07 3.78 4.94 7.29 2.07 MgCha-1 4.80 MgCha-1 5.52 MgCha-1 Los resultados de Yquise-Pérez (2008) indican que los bosques primarios almacenan mayor cantidad de carbono en el piso forestal en comparación a bosques secundarios de 6 y 12 años. Pérez (2006) realizó una investigación en un clima templado y en una vegetación de Pino-Encino en la región Purépecha de Michoacán en relación al contenido de carbono en el mantillo de diferentes tipos de cobertura vegetal y uso de suelo, en la cual sus objetivos específicos fueron cuantificar la cantidad de masa y biomasa de mantillo en los diferentes tipos de cobertura vegetal y uso del suelo, así como cuantificar la concentración de carbono en el mantillo y estimar el contenido de carbono en el mantillo. Sus resultados en concentración de carbono fueron de 12% para la cobertura de agricultura siendo este el más bajo, mientras que para la clase reforestación fue de 46%. El carbono estimado por hectárea para cada clase de cobertura vegetal mostraron que los pastizales son la clase con menor cantidad de mantillo ya que en promedio presentaron 0.1 MgCha-1; seguido por la clase agricultura con 0.5 MgCha-1 tomando en cuenta que estas dos clases son las que tienen 15 mayor actividad humana así como de animales o ganado. La clase matorrales presentaron un contenido de carbono por hectarea de 1.1 toneladas con un rango que va de 0.8 a 1.8 MgCha -1. La clase reforestación y bosque con vegetación secundaria presentaron un promedio cercano a los valores estimados de contenido de carbono en el mantillo con 2.1 y 2.2 MgCha-1 respectivamente con un rango que va de 1.1 a 3.3 MgCha-1. Las clases de bosque de pino, pino-encino y encino, presentaron valores cercanos que en promedio tienen: 3.0, 3.4 y 3.2 MgCha-1 respectivamente con rangos que en su conjunto van de 0.2 a 8.3 MgCha-1. La clase frutales presento un contenido de 3.7 MgCha-1. Por último, la clase Oyamel presento el mayor contenido de carbono por hectárea 4.1. Toneladas, debido principalmente al estado de conservación. Jiménez (2007) realizó una investigación en relación a la estimación del contenido de carbono en mantillo, en el bosque del Carricito, Jalisco en un clima templado- cálido y semi- cálido, con una vegetación mixta de pinoencino, bosque de pino y bosque de encino. Sus objetivos fueron: cuantificar el contenido de carbono en mantillo en el bosque del Carricito, Jalisco, México, así como comparar las diferencias del contenido de carbono en el mantillo en los diferentes sitios de colecta. Los resultados en relación a la concentración de carbono de pino van de 30 a 38% con un promedio de 37%, mientras que el bosque de encino se registró concentraciones de carbono de 30 a 39% con un promedio de 32%. En relación al contenido de carbono en el mantillo vario de 0.1 a 12.26 MgCha-1, con un promedio de 4.7 MgCha-1. Palacios-Roji (2008) realizó un trabajo de investigación en relación al contenido de carbono en mantillo en el ejido de San Pedro Jacuaro, Michoacán, México, en la cual sus objetivos fueron: cuantificar el contenido 16 de carbono; estimar la concentración de carbono contenido en la biomasa del mantillo; evaluar la distribución espacial del contenido de carbono del mantillo, en base a la hipótesis de que el contenido de carbono depende del peso de la biomasa y varia de un sitio a otro. Sus resultados corroboraron la hipótesis planteada ya que el contenido de carbono dependió del peso de la biomasa, referente a la cuantificación del contenido de carbono en el mantillo, se obtuvo una lectura baja de 0.1 MgCha-1.y una lectura alta de 5.5 MgCha-1 con un valor en la mediana de 3.5 MgCha-1; en relación a la concentración de carbono se estimó un 36% para todos los sitios. 17 5. 5.1. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO Localización El estudio se llevó a cabo en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de Calakmul (Figura 2) la cual se localiza al sureste del estado de Campeche, en el municipio de Calakmul. Limita al este con el estado de Quintana Roo y al sur con la República de Guatemala. Las coordenadas extremas en que se ubica la Reserva son 19°15’ y 17°45’ latitud norte y 90°10’ y 89°15’ longitud oeste (INE-SEMARNAT, 2000). Dentro de esta región se ubican las tres comunidades rurales escogidas para esta investigación (Cuadro 2). Cuadro 2. Datos demográficos y geográficos de las tres comunidades estudiadas en Calakmul. Localidad ELCARMEN II CRISTÓBAL COLON NUEVO CONHUAS Población total Longitud Latitud Altitud (m.s.n.m.) 393 362 503 892453 892713 895522 180928 181318 183226 220 234 170 Fuente: INEGI Censo de Población y Vivienda 2010. 18 Nuevo Conhuas Cristóbal Colon El Carmen II Figura 2. Ubicación de la Reserva de la Biosfera Calakmul y áreas de estudio. 5.2. Clima El clima predominante es el cálido subhúmedo con lluvias en verano, y los subtipos siguientes: en la zona de la biosfera y la porción colindante con el municipio de Escárcega impera el tipo de clima a(wi) cálido subhúmedo con lluvias en verano, de media humedad cubriendo aproximadamente el 72 por ciento de la superficie regional, le sigue el a(wo) cálido subhúmedo con lluvias en verano de menor humedad localizado en la parte norte y se presenta en el 16 por ciento del territorio, y el tercero es el a(w2) que se caracteriza por ser cálido subhúmedo (Gobierno del Estado de Campeche, 2013). 5.3. Geología La geología del sitio está conformada por formaciones de rocas sedimentarias calizas. En estos terrenos, prevalecen la acción química y el 19 drenaje subterráneo, a los cuales se les da el nombre de carso. (INESEMARNAT, 2000). 5.4. Orografía No existen elevaciones de importancia; la altura máxima sobre el nivel medio del mar se encuentra en el cerro Champerico con 390 metros sobre el nivel del mar y la mínima varía de 100 a 150 metros. La región es atravesada por una cadena de pequeñas elevaciones que reciben el nombre de Meseta Baja de Zoh-Laguna. Los puntos más altos son el Gavilán con 210 metros, y El Doce con 250 metros, El Ramonal con 340 metros, y los chinos con 370 metros (Gobierno del Estado de Campeche, 2013). 5.5. Hidrografía La región de Calakmul se encuentra localizada en tres cuencas conocidas como Laguna de Términos, Cerrada y la Bahía de Chetumal, pertenecientes a las regiones hidrológicas denominadas Región Grijalva-Usumacinta y Yucatán Este (Gobierno del Estado de Campeche, 2013) El manto freático se encuentra a una profundidad que varía de 60 a 300 metros, con alto contenido de yeso, lo que hace que las aguas subterráneas no sean aptas para consumo humano, poco aptas para animales y no aptas para el riego, ya que su uso como tal ocasiona el ensalitramiento de los suelos (Gobierno del Estado de Campeche, 2013) Por la alta permeabilidad de los suelos, no existen corrientes de agua superficiales de importancia, solamente formaciones efímeras en época de lluvias. Los cuerpos de agua existentes en la región son: La Laguna de Noh, El Teniente y la de Alvarado. Las corrientes superficiales son los ríos El Escondido, El Desempeño, Las Pozas, Río Azul y Las Palmas, todos ellos de escaso caudal así como el Arroyo Negro (Gobierno del Estado de Campeche, 2013). Se encontró un cuerpo de agua (Arrollo) dentro de la zona de estudio de El Carmen II (Figura 3) 20 Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el área de estudio del Carmen II. 5.6. Suelos En los cuadros 3 y 4 se presentan los suelos que pueden encontrase en la REBICA de acuerdo a el tipo de vegetación y de acuerdo a la terminología maya. Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetación que aparecen en la REBICA, Campeche (Basado en Hernández, 1992 y modificado por Morales, 1993 en INE-SEMARNAP, 1999). Suelos Tipo de vegetación Tsek'el Selva alta subperennifolia Selva mediana subperennifolia Selva baja subperennifolia Selva baja caducifolia     Someros Pus Box lu'um lu'um           Profundos Ak'alche' Ak'alche' Gris Amarillo 21 Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de acuerdo con la terminología maya y su equivalencia aproximada en la clasificación de la FAO/UNESCO en INE-SEMARNAp, 1999). Maya/FAO Tsek'el Box lu'um Pus lu'um Chi'ich lu'um Ya'ax hom Ak'alche' Litosol  Rendzina       Vertisol Gleysol 5.7. Vegetación De acuerdo con Martínez y Galindo (2002) se estima que hay alrededor de 1600 especies de plantas vasculares en la gran Región de Calakmul, de las cuales se describen en siete tipos de vegetación: Selvas altas y medianas subperennifolias húmedas. Vegetacion más amplia y mas distribuida con asociaciones de Manilkara Zapota, Brosimun alicastrum, Aspidosperma cruentus y A. megalocarpom y Lonchocarpus castilloi, las cuales pierden de 25 a 50% de sus hojas, con un promedio de 25 m de altura. La selva mediana subperennifolia es la vegetación dominante de la REBICA la superficie que cubre en la sección norte es mayor que la que sustenta selvas bajas y medianas entremezcladas, en tanto que en la sección sur se presenta en el área de amortiguamiento (García y March, 1990). Se localiza sobre lomeríos y planicies con relieve ondulado y sobre pendientes de menos de 12 %. Flores (1974) afirma que esta vegetación se desarrolla en suelos rocosos, con pendientes y en hondonadas destacan como especies dominantes las siguientes: Swietenia macrophylla, Brosimum alicastrum, Lysiloma latisiliqua. Bursera simaruba. Cedrela mexicana. Vitex gaumeri, Acosmium panamensis 22 y Talisia olivaeformis, Talisia floresi, Thouinia paucidentata, Metopium brownei, Dendropanax arborea, Bucida buseras, Lonchocarpus castilloi, Protium copal, Sabal yapa, Simaruba glauca, Crujiodendrom ferreum, Cholophora tinctoria. Selvas medianas subcaducifolias secas. Mosaico de selva baja caducifolia y baja subperennifolia, con comunidades de Guaiacum sanctus, Loncocarpus yucatanensis, Beaucarnea pliabilis, Astronium graveolens y Piscidia piscipula, entre otras especies, con alturas de 15 a 25 m. Selvas bajas secas. Agrupaciones bajas caducifolias de 5 a 15 m de altura , se pueden encontrar especies como el Bursera Simaruba, Haematoxylu campechanium, Gymnopodium floribundum, caesalpina gaumeri; asi como Psicida piscipula, Gymnantes lucida y Manilzara zapota. Bajos. Comunidades de árboles y arbustos con alturas de 4 a 8 m. lacalizadas en sitios periódicamente inundados, con especies como el Byrsonima bucidaefolia, Metopium brownei, Camemraria latifolia, Cordia dodecandra, Bucida buceras, entre otras. Palmeras. Asociaciones de palmeras de Acrocomia mexicana con una altura de 15 m, Orbignya cohune aproximadamente con alturas de 30 a 35 m y Acoelorraphe wrightii de 4 m de altura. Sabanas. Asociaciones humedas de ciperáceas de 1 a 1.5 m de altura, dominada por Cladium jamaicense, Cyperus articulatus, mientras que las agrupaciones secas predomina Cocoloba cozumelensis, Byrsonima crassifolia, Manilkara zapota de 2 a 5 m de altura. Asociación de origen secundario: Entre las comunidades secundarias de selva se pueden reconocer tres asociaciones generales. La selva de Lysiloma latisiliqua ocupa la mayor extensión, seguida por la de Bursera simaruba y finalmente la de Lonchocarpus xuul. 23 5.8. Cultivos agrícolas Entre las especies cultivadas de mayor importancia de Calakmul se encuentran el maíz (Zea mays), el frijol (Phaseolus spp),la calabaza (Cucurbita sp), el chile (Capsicum spp), el camote (Ipomoea batatas), y cítricos (Citrus spp), así como especies semicultivadas como el zapote (Manilkara zapota), chaya (Cnidoscolus chayamansa) y nance (Byrsonima crassifolia) (INE-SEMARNAP, 1999). 5.9. Fauna En cuanto a su fauna, Calakmul es relevante por su representación de mamíferos. Éstos incluyen seis de las siete especies de didelphimorfos registrados en el país; dos de los tres primates; dos de los cuatro endentados; y cinco de los seis felinos. Aunque Calakmul no cuenta con vertebrados endémicos, contiene un número considerable de especies consideradas raras, amenazadas en peligro de extinción. Se pueden encontrar especies de ictiofauna, herpetofauna, ornitofauna, además de mastofauna, como las mencionadas anteriormente (INE-SEMARNAT, 2000 citado por Rafael et al, 2009). 24 6. 6.1. MATERIALES Y METODOS Materiales Los materiales que se utilizaron para la colecta de mantillo fueron: GPS y brújula para ubicar los sitios de muestreo Un cuadro de 0.5m x 0.5m (0.25 m2) Guantes para proteger las manos de las espinas y animales Bolsas de papel estraza Bolsas de plástico Marcador de tinta indeleble para rotular las bolsas. Lápices Libretas Balanza Horno secador de muestras 6.2. Métodos 6.2.1. Selección de los sitios de muestreo Se realizó una visita de prospección a los ejidos Nuevo Conhuas, Cristóbal Colon y el Carmen II, para ubicar las PPM establecidas por ECOSUR en años anteriores. Un total de 23 parcelas (50 m x 20 m = 1000 m2) distribuidas en los tres ejidos y de diferentes edades de sucesión y selva madura (5 parcelas de 5 años, 6 de 10 años, 8 de 17 años y 4 de selva madura) de monitoreo fueron establecidas, en estas parcelas fue donde se levantó el muestreo de mantillo (Cuadro 5) 25 Cuadro 5. Ubicación de los sitios de muestreo en la REBICA. Numero de parcela 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Propietario Pastor Pantoja Pastor Pantoja Jorge Bertín Jorge Bertín Albino Cortes Albino Cortes Albino Cortes Albino Cortes Albino Cortes Luis Castillo Miguel Velázquez Miguel Velázquez Miguel Velázquez Armando Velázquez Armando Velázquez Miguel Velázquez Miguel Velázquez José López Torres Sergio Pech Ulises Samudio José del Carmen Pech Asunción Pech Onofre Olivera Ejido CC CC CC CC CC CC CC CC CC CC ECII ECII ECII ECII ECII ECII ECII ECII NC NC NC NC NC Tipo de Bosque SM SS SS SM SS SS SS SS SS SS SS SS SS SM SS SS SS SS SS SS SM SS SS Edad 50 5 10 50 5 17 10 10 17 17 17 5 10 50 17 10 10 5 17 5 50 17 17 Nota: CC: Cristóbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; SM Selva Madura; SS: Selva Secundaria Los rodales de selva secundaria se encuentran en los rangos de 5-25 años de descanso desde la última cosecha. Los rodales de bosque maduro no han sido tumbados para la agricultura por lo menos en 50 años (Lawrence y Foster, 2002) pero podrían haber sido afectados por la tala selectiva entre los últimos 50 y 100 años (Klepeis y Turner, 2001). Las edades de sucesión se tomaron en base de entrevistas a los agricultores. 26 6.2.2. Descripción de los sitios estudiados a) Bosque Primario o Selva Madura Ecosistemas que aún mantienen su vegetación original, caracterizados por la abundancia o dominancia de árboles maduros de especies del dosel superior, pero que en algún momento ha existido aprovechamiento selectivo de algunas especies de valor comercial (Klepeis y Turner, 2001; YquisePérez, 2008). El Cuadro 6 presenta las especies con mayor predominancia para este ecosistema. b) Bosque secundario Corresponde a ecosistemas que han perdido su vegetación original, por el desarrollo de actividades humanas, teniendo como antecedente la instalación de cultivos agrícolas (Yquise-Pérez, 2008). En el cuadro 6 se presentan las especies con mayor predominancia en este tipo de ecosistema. Cuadro 6. Tipo de vegetación y especies predominantes en las PPM. Tipo de vegetación Especies con mayor valor de importancia relativa (especies predominantes) Zapotillo (Pauteria reticulata), Piper yucatanensis, Guaya (Talisia olaeviformis), Julup, Guayabillo hojas chicas, Yaiti, Sakchaka (Dendropanax arboreus), Zapote (Manikara zapota), Copal o Encencio (Protium copal), Xuul de montaña (Lonchocarpus yucatanensis) Ramoncillo (Trophis racemosa), Jabin (Piscidia piscipula), Croton arboreus, Tzalam (Lysiloma latisiliquum), Chaká (Bursera simaruba) Neumilspaugia, Laurelillo(Nectandra salicifolia ) Popistle, Machiche (Lonchocarpus castilloi) Cocoloba reflexiflora, Tzalam (Lysiloma latisiliquum) Croton iiche, Lonchocarpus xuul, Trementino, Guayabillo hojas grandes, Majagua (Hampea trilobata) Thevetia gaumeri, Caimitillo (Chr. Mexicanum), Capulinsillo (Trema micrantha), Majagua, Diuspirus salicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Jabin (Piscidia piscipula) Bosque primario o Selva Madura Bosque secundario Acahual 17 años Bosque secundario Acahual 10 años Bosque secundario Acahual de 5 años 27 6.2.3. Colecta de muestras de mantillo La colecta de las muestras se llevaron a cabo en los meses julio-diciembre 2012, cada sitio fue dividido en cuatro cuadrantes (Figura 4). Las muestras de mantillo se tomaron con un cuadro de 50 x 50 cm (Figura 5) seleccionadas al azar, esto se hizo aventando el cuadro sin ver el piso (una en cada cuadrante). Se tomaron 20 réplicas para selvas de 5 años, 24 para selvas de 10 años, 32 réplicas para selvas de 17 años y 16 réplicas para selva madura, dando un total de 92 réplicas. Cuadrante 1 A Cuadrante 2 A Cuadrante 3 A Cuadrante 4 A 20 m 50 m Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo. A= sub-parcela 0.25 m2 para muestreo de mantillo. Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo. 28 En cada cuadrante de las PPM se tomaron las muestras de los componentes Oi (L), Oe (F) y Oa (H) del mantillo (Figura 6) con la siguiente definición estándar presentada por Burton y Pregitzer (2008): Horizonte Oi (L): Compuesto de la materia orgánica que tiene poco o nada de descomposición (material fibroso). El piso del bosque de esta capa se compone de hojas recién caídas, agujas, ramas, tallos, cortezas y frutos. Esta capa puede ser muy delgada o ausente durante el período vegetativo. Horizonte Oe (F): Compuesto de hojarasca parcialmente descompuesta con porciones de las estructuras de la planta todavía reconocibles (material húmico). Este horizonte se produce por debajo del horizonte Oi en el piso del bosque. Horizonte Oa (H): Constituido por una capa de materia orgánica descompuesta de origen irreconocible (material sáprico). Todos los materiales de cada horizonte del piso (en una superficie de 0.25 m2) fueron retirados y embolsados, etiquetándolos por lugar de recolecta, cuadrante, horizonte del mantillo y edad de la selva (Figura 7). Figura 6. Componentes del mantillo (Woodall et al., 2012). 29 Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza. 6.2.4. Procesamiento de muestras Las muestras de mantillo que se recolectaron en campo se trasladaron al laboratorio de ECOSUR en donde se secaron a horno a una temperatura de 80oC durante tres días hasta obtener un peso constante. Para la conversión de la masa seca en carbono orgánico se utilizó el factor 0.5 (Brown y Lugo, 1992; Smith et al., 1993; Husch., 2001). La determinación del carbono contenido en el mantillo (Cm) se obtuvo de la multiplicación de las muestras de biomasa en peso seco por el factor de conversión. CM= PS X FC Donde CM: Carbono contenido en el mantillo PS: Peso Seco de la muestra de biomasa FC: Factor de conversión 30 Para estimar la tasa del incremento medio anual de carbono (MgCha-1año1) en el mantillo forestal se procedió a dividir el carbono acumulado (MgCha-1) en el mantillo entre la edad de sucesión. TIMA: CM/E Donde TIMA: Tasa del Incremento Medio Anual en la acumulación de carbono CM: Carbono contenido en el mantillo E: Edad de la vegetación La captura de datos se realizó con el programa de cómputo Excel (Microsoft Office Excel, 2007) en donde se obtuvieron los resultados del carbono contenido en el mantillo. El análisis de varianza (ANAVA) se realizó con el programa paquete de diseños experimentales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, hecha por Olivares (1990), con el fin de encontrar diferencias estadísticamente significativas entre el contenido de carbono en el mantillo en relación a la edad de la selva, de igual forma se hizo la prueba de medias DMS, así como las medidas de tendencia central y dispersión (media, varianza, desviación estándar, coeficiente de variación) calculados con el programa Microsoft Excel 2007. 31 7. 7.1. RESULTADOS Y DISCUSION Carbono en matillo Para estimar el contenido de carbono en el mantillo se procesaron 92 muestras, de las cuales 20 fueron de selva secundaria de 5 años, 24 para selva secundaria de 10 años, 32 para selva secundaria de 17 años y 16 para selva madura, los resultados mostraron una variación de 1.63 MgCha -1 a 11.30 MgCha-1 (Anexo 1, Cuadro 1) Al calcular los valores promedio para cada una las PPM, se encontró que el valor máximo alcanzado corresponde a la parcela 21 (Selva madura) con 8.58 MgCha-1 mientras que el valor mínimo se encontró en la parcela 7 (10 años) con 2,89 MgCha-1, el valor promedio de carbono contenido en el mantillo para los cuatro estadios de sucesión fue de 5.14 MgCha -1, la Figura 8 refleja el comportamiento del carbono contenido en el mantillo de las PPM en los diferentes estadios de sucesión de la selva mediana subperennifolia de la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul. 10 9 8 7 6 MgCha 5 4 3 2 1 0 12 18 20 2 5 13 16 17 3 7 8 11 15 19 22 23 6 9 10 14 21 1 4 5 AÑOS 10 AÑOS 17 AÑOS SELVA MADURA Edad/PPM Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha-1. 32 Se observó que los resultados de carbono en el mantillo para cada edad sucesiónal no fueron de manera continua, sino que existió cierta variación, autores como Carmean, (1975); Uhi et al., (1988); Anderson y Spencer (1991); Smith et al., (1997); Mesquita, (2000) citados por Moraes, (2001) señalan que esto se debe a factores tales como: zonas de vidas, calidad de sitio, las especies y la etapa de desarrollo en la que se encuentre, el manejo (rotación de plantaciones o cultivos) el uso anterior del suelo, grado o intensidad de la intervención, edad desde el abandono del sitio, disponibilidad de nutrientes, la presencia o ausencia de elementos tóxicos, la permeabilidad, la presencia de capas compactadas, la profundidad, relieve, entre otros factores que pueden determinar el potencial productivo de un sistema forestal. Tomando en cuenta esos factores se originaria nuevas hipótesis de estudio. Al calcular el contenido de carbono en el mantillo para cada edad sucesiónal de la selva, el ANAVA (Cuadro 7) reflejó diferencias significativas (*), con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de 5.41 mayor al valor crítico de tablas F α 0.05=2.70, esto nos indica que la edad de sucesión es un factor que interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en el mantillo. Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono total en el mantillo y la edad de sucesión de la selva. FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 44.10 % SC 83.00 450.35 533.34 CM 27.67 5.12 FC 5.41 FT α=0.05 2.706 * - FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación. 33 En el Cuadro 8 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el mantillo de las diferentes edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y dispersión. Este cuadro refleja que el carbono acumulado en el mantillo aumenta conforme incrementa la edad de sucesión, con excepción de la vegetación de 10 años que almacena menor cantidad de carbono que la vegetación de 5 años, esto puede deberse al factor uso anterior del suelo. Aunque la el contenido de carbono aumenta en relación a edad, la prueba de medias SCHEFFE solamente encontró diferencias significativas (α=0,05) entre selva madura y selva secundaria de 10 años. En base a que el carbono en el mantillo (tres componentes) aumenta en relación a la edad de sucesión, la hipótesis planteada se acepta. Cuadro 8. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha -1) en el mantillo de las selvas succiónales de la REBICA. Estadio Sucesión 5 años 10 años 17 años Selva Madura Promedio MgCha-1 4.27 4.06 5.85 6.36 Límite de Confianza S 2.64 1.37 2.21 2.87 CV (%) 61.96 33.67 37.78 45.05 Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha SCHEFFE 3.24 3.59 5.26 5.10 5.29 4.54 6.44 7.62 abc c ab a *Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05; S: desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística. Los resultados de esta investigación demuestran de manera general que la acumulación de carbono en el mantillo tiende a incrementar conforme la edad de la selva aumenta (Figura 9). Autores como Yquise-Pérez (2008) han hecho estudios donde reportan 6.07 MgCha -1, 3.78 MgCha-1, 4.49 MgCha-1 y 7.29 MgCha-1 para selva madura, 4.58 MgCha-1 y 5.01 MgCha-1 para selva secundaria de 12 años y 3.33 MgCha -1, 1.10 MgCha-1 y 1.83 34 MgCha-1 para selva secundaria de 6 años, correspondiente a un ecosistema tropical del Perú. Sus resultados en cierto punto son parecidos al de este estudio. Por otro lado Pérez, (2006); Jiménez (2007) y Palacios- Roji (2008) han hecho estudios en México sobre el contenido de carbono en mantillo en bosques de pino, encino y pino- encino, teniendo como resultado promedio 3.4 MgCha-1, 4.7 MgCha-1 y 2.36 MgCha-1, valores que están por debajo al valor promedio (5.14 MgCha-1) de este estudio, hecho en una selva tropical, autores como Rodríguez & Rosas (1993); mencionan que la altitud también es un factor que define la modificación en la producción de hojarasca que compone el mantillo, es así como los bosques con más altitud presentan productividad más baja que los bosques de tierras bajas, debido a condiciones climáticas adversas (Lawton, 1982; Bruijnzeel & Veneklaas 1998 citado por Estévez, 2005) o la baja fertilidad de los suelos (Vitousek 1984; Tanner el al. 1992 citados por Estévez ,2005). 7 ab 6 5 abc c a MgCha-1 4 3 2 1 0 5 años 10 años 17 años Edad de sucecion 50 años SELVA MADURA Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1) en el mantillo. Barras con misma letra diferencias no significativas (α = 0.05). 35 De acuerdo a Cubero y Rojas (1999) el contenido de carbono en la biomasa aérea se ve influenciado por la calidad de sitio y por la edad de la plantación, mientras que Brown y Lugo (1982); Stocker et al. (1995) mencionan que factores biológicos como el estadio sucesiónal en el que se encuentre el bosque, la composición florística y las características fenológicas, entre otros, también pueden tener efectos importantes. 7.2. Carbono en los componentes del mantillo 7.2.1. Componente Oi (L) El ANAVA (Cuadro 9) no reflejo diferencias significativas (NS) entre el contenido de carbono en el mantillo para el componente Oi (L) en relación a la edad de sucesión, con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de 0.81, menor al valor crítico de tablas F α0.05 = 2.706, lo que nos indica que el contenido de carbono para este componente del mantillo es igual para cada edad de sucesión, por lo que la hipótesis planteada “El Carbono acumulado en el mantillo aumenta en relación a la edad de sucesión; así como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa (H)” se rechaza en relación al componente Oi (L). Cuadro 9. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oi (L) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 64.16 % SC 0.64 23.08 23.73 CM 0.21 0.26 FC 0.81 FT α=0.05 2.706 (NS) - FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación. 36 En el Cuadro 10 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el componente Oi (L) del mantillo en las diferentes edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y dispersión. Brown y Lugo (1990) señalan que la velocidad de acumulación de especies o la riqueza de un bosque secundario puede darse rápidamente y el bosque secundario tropical puede acumular por lo menos, el mismo número de especies vegetales existentes en un bosque maduro en un periodo de 80 años pero en parcelas de pequeñas dimensiones. Sin embargo, la composición del bosque secundario puede mantenerse relativamente estable por muchas décadas debido a la dominancia de un pequeño grupo de especies pioneras o heliófitas de larga vida, raras en los bosques primarios (Poulsen, 1996; Finegan y Delgado; 2001 citados por Moraes, 2001). La rápida acumulación de especies en una selva secundaria podría ser el factor principal por el cual en el componente Oi (L) se almacene igual o mayor cantidad de carbono en el mantillo que en una selva madura, ya que al haber una rápida acumulación de especies la producción de hojarasca es mayor, tomando en cuenta que en este componente del mantillo la hojarasca es recién caída y presenta pocos signos de descomposición. 37 Cuadro 10. Comparación estadística del carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oi (L) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. Estadio Sucesión 5 años 10 años 17 años Selva Madura MgCha-1 0.74 0.93 0.74 0.79 Límite de confianza S 0.46 0.57 0.43 0.62 CV (%) 62.60 61.05 58.20 78.53 Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha SCHEFFE a a a a 0.56 0.73 0.62 0.52 0.91 1.13 0.85 1.07 * Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05; S: Desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística. 7.2.2. Componente Oe (F) El ANAVA (Cuadro 11) reflejó diferencias significativas (*) entre el contenido de carbono para el componente Oe (F) en relación a la edad de sucesión, con 3 grados de libertad presentó una F calculada de 4.54 mayor al valor crítico de tablas Fα0.05 = 2.706. Cuadro 11. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oe (F) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 41.79 % SC 8.64 55.78 64.42 CM 2.88 0.63 FC 4.54 FT α=0.05 2.706 * - FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación. 38 En el Cuadro 12 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el componente Oe (F) del mantillo de las diferentes edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y dispersión. Los resultados reflejan la formación de tres grupos por comparar, siendo la selva madura el grupo superior, lo que significa que en edad madura la selva almacena mayor cantidad de carbono en el mantillo que en edades anteriores, seguidamente la vegetación de 17 y 5 años, y por ultimo la vegetación de 10 años que almacena menor cantidad de carbono. Aunque los resultados de carbono almacenado en mantillo aumenta conforme incrementa la edad la prueba de medias SCHEFFE solo encontró diferencias significativas (α = 0,05) entre la selva madura y selva secundaria de 10 años. Los resultados de esta investigación corroboran la hipótesis planteada en relación al componente Oe (F) que dice que: el Carbono acumulado para este componente aumenta en relación a la edad de sucesión. Cuadro 12. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oe (F) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. Límite de confianza S CV (%) Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha Estadio Sucesión 5 años 10 años 17 años Selva Madura MgCha-1 SCHEFFE 1.70 1.50 2.18 2.22 1.13 0.57 0.73 0.71 66.26 38.11 33.70 31.98 1.26 1.30 1.98 1,90 2.13 1.71 2.37 2.53 abc c ab a * Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S: Desviación Estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística. En base a los resultados, en este componente del mantillo la edad de la selva interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en ella, en este 39 componente del mantillo se encuentran residuos orgánicos parcialmente descompuestos y en proceso de transformación de humus, las selvas maduras en comparación a las selvas secundarias de menor edad han tenido mas tiempo para llevar a cabo el proceso de transformación y descomposición de esa materia orgánica a través de los microorganismos del suelo. Arnaldos et al. (2004) sostiene que en ocasiones, la tasa de producción de mantillo es superior a la de descomposición. Arnaldos et al. (2004); Gower (2003); Peichl et al. (2011) mencionan que la tasa de acumulación de carbono en el mantillo depende de la tasa de producción de cada tipo de comunidad vegetal al igual que la tasa de mineralización o descomposición. Su cantidad en el ecosistema se ve igualmente regulado por el clima, sustrato y etapa de crecimiento. 7.2.3. Componente Oa (H) El ANAVA (Cuadro 13) reflejó diferencias significativas (*) entre el contenido de carbono para el componente Oa (H) en relación a la edad de sucesión, con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de 5.07 mayor al valor crítico de tablas F α0,05 = 2.706. Cuadro 13. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 70.38 % SC 44.30 256.47 300.77 CM 14.77 2.91 FC 5.07 FT α=0.05 2.706 * - FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación. 40 En el Cuadro 14 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el componente Oa (H) del mantillo en las diferentes edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y dispersión, los resultados reflejan la formación de tres grupos por comparar, siendo la selva madura la que almacena mayor cantidad de carbono en relación a edades anteriores, seguidamente de la vegetación de 17 y 5 años y por ultimo la vegetación de 10 años, siendo esta ultima la que almacena menor cantidad de carbono, el uso anterior del suelo podría ser un factor por el cual en esta edad de sucesión (10 años) se almacena menor cantidad de carbono en el mantillo que en una vegetación de 5 años, partiendo de esto se origina una nueva hipótesis de estudio en la cual se tome en cuenta el uso anterior del suelo antes del proceso de regeneración natural de la selva. A pesar de que el contenido de carbono en el mantillo va en aumento en relación a la edad de sucesión la prueba de medias SCHEFFE solamente encontró diferencias significativas (α = 0,05) entre la selva madura y la selva secundaria de 10 años. El componente del mantillo Oa (H) esta constituido por una capa de materia orgánica descompuesta de origen irreconocible (humus), al igual que el componente Oe (F) el factor edad y tiempo juega un papel importante en el proceso de descomposición y transformación de la materia orgánica en humus, la selvas maduras por su edad han tenido mas tiempo para llevar a cabo ese proceso de transformación en comparación a las selvas secundarias de menor edad. Los resultados de esta investigación corroboran la hipótesis planteada para este componente, que dice que el carbono acumulado aumenta conforme se incrementa la edad de sucesión. 41 Cuadro 14. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oa (H) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. Estadio Sucesión 5 años 10 años 17 años Selva Madura Promedio MgCha-1 1.83 1.62 2.93 3.35 Límite de confianza S 1.81 0.80 1.82 2.87 CV (%) 98.94 49.24 62.22 67.18 Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha SCHEFFE 1.13 1.34 2.45 5.10 2.53 1.90 3.42 7.62 abc c ab a *Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S: desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística. A continuación se presenta un par de representaciones graficas (Figura 10 y 11) para tener una idea más clara de los resultados del contenido de carbono en cada componente del mantillo [Oi (L) Oe (F) y Oa (H)] en relación a la edad de sucesión de la selva mediana subperennifolia en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Campeche. Biosfera de Calakmul, 42 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 Oi (L) Oe (F) Oa (H) a ab ab a abc c a a a a abc c 5 años 10 años 17 años Selva Madura Componentes del mantillo Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1) en cada componente del mantillo. Barras con misma letra para cada componente diferencias no significativas (α = 0.05). 4.00 3.50 3.00 2.50 a ab ab abc abc a c c a a Componente del mantillo Oi (L) Oe (F) Oa (H) MgCha-1 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 a a 5 Años 10 Años 17 Años SELVA MADURA Edad de sucesion Figura 11. Carbono (MgCha-1) en el mantillo de cada estadio sucesiónal de la selva mediana subperennifolia. Barras con misma letra en cada componente diferencias no significativas (α = 0.05). 43 7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulación de carbono (MgCha-1año-1) en el mantillo. El ANAVA (Cuadro 15) reflejó diferencias significativas (*) en relación a la tasa del incremento medio anual de carbono en el mantillo de cada edad sucesiónal, con 3 grados de libertad, presento un F calculada de 24.71 mayor al valor critico de tablas F α 0.05=2.706. Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio anual del carbono acumulado (MgCha-1año-1) en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul. FT α=0.05 2.706 * - FV EDAD ERROR TOTAL C.V. (%) GL 3 88 91 61.82 SC 5.32 6.32 11.64 CM 1.77 0.07 - FC 24.71 - FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación. En el cuadro 16 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1año-1) acumulado mantillo en las diferentes edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y dispersión. Este cuadro muestra que el carbono en el mantillo disminuye conforme se incrementa la edad o estadio sucesiónal. 44 La prueba de medias SCHEFFE nos refleja la formación de tres grupos por comparar, el primer grupo está conformado por la vegetación de 5 años, que es el que tiene la mayor tasa anual de acumulación de carbono en el mantillo, seguido por la vegetación de 10 y 17 años y por último la selva madura, que tiene la menor tasa anual de acumulación de carbono. Los resultados nos indican que conforme la edad de la selva aumenta el incremento medio anual de la tasa de acumulación de carbono en el mantillo disminuye (Figura 12). Por lo tanto la hipótesis planteada “La vegetación de sucesión temprana acumula mayor carbono en el mantillo al año que las tardías” es aceptada. A eso, Brown y Lugo (1990) señalan que los bosques secundarios fijan mas carbono que un bosque primario o maduro, ya que estos tienen una mayor tasa de productividad primaria neta. Sin embargo, la velocidad en que los bosques secundarios secuestran carbono varía grandemente. (Anderson y Spencer, 1991; Nelson et al., 2000 citados por Moraes, 2001). Brown y Lugo (1990) señalan que independientemente de las condiciones de sitio ocurre una rápida acumulación de biomasa hasta los 15-20 años, momento a partir del cual la tasa de acumulación comienza a decrecer hasta la madurez, estas observaciones hechas por Brown y Lugo (1990) se ven claramente en los resultados de este estudio en donde las selvas de edad temprana almacenan o fijan una mayor tasa anual de carbono en el mantillo, decreciendo conforme la selva alcanza la madurez. Brown y Lugo (1982) afirman que eso se debe a que las plantas en sucesión temprana se privilegian al tener una mayor superficie fotosintética para la fijación de energía solar por sobre la construcción de los tejidos aéreos de sostén y transporte. La biomasa de la copa se desarrolla rápidamente en las primeras etapas de la sucesión en todas las zonas de vida y aumenta muy poco en las etapas siguientes. 45 Cuadro 16. Comparación estadística del Carbono medio anual (MgCha-1año-1) acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul Límite de Confianza Estadio Sucesión 5 años 10 años 17 años Selva Madura Promedio MgCha año -1 -1 S 0.53 0.14 0.13 0.06 CV (%) Inferior -1 MgCha año 1 Superior -1 -1 MgCha año SCHEFFE 0.86 0.41 0.34 0.13 61.96 33.67 37.78 45.05 0.65 0.36 0.31 0.10 1.06 0.45 0.38 0.15 a b bc c *Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S: Desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística. 0.90 0.80 0.70 0.60 a MgC ha-1año-1 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 5 años b bc c 10 años 17 años 50 años Edad de sucecion Selva Madura Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro estadios de sucesión de las selvas medianas sub-perennifolias de Calakmul. Puntos con misma letra diferencias no significativas (α = 0.05). 46 8. CONCLUSIONES El resultado de carbono contenido en el mantillo de selvas en diferentes estados de sucesión de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, servirá para complementar los inventarios o estudios sobre captura de carbono en México. El contenido de carbono en el mantillo forestal (tomado en cuenta los tres componentes) aumenta conforme incrementa la edad de sucesión, sin solo encontró diferencias embargo la prueba de medias SCHEFFE significativas entre la selva madura y la selva de secundaria de 10 años. El carbono contenido en el componente Oi (L) es igual para los cuatro estadios de sucesión que se estudiaron. La tasa medio anual de fijación de carbono fue mayor para selvas de edades tempranas (vegetación de 5 años con 0.86 MgCha-1año-1) y menor para selvas maduras (selva de 50 años con 0.13 MgCha-1año-1) esto nos indica que los bosque secundarios de Calakmul tienen rápida capacidad para regenerarse después de ser aprovechados o deforestados. Con los resultados obtenidos se puede tener una ponderación general de cuanto carbono se almacena en el mantillo en MgCha-1; así como la tasa anual de acumulación de carbono en posibilidad del pago por servicios ambientales. Aunque autores como Brown y Lugo, (1992); Smith et al., (1993); Husch, (2001) señalan que la cantidad de carbono varía alrededor del 50% del peso seco de la masa, habría que realizar estudios más detallados en relación al porcentaje de carbono que se encuentra almacenado en el mantillo de la selva de Calakmul para cada estadio de sucesión, con el fin de reducir la incertidumbre en la cantidad acumulada de carbono en el mantillo forestal. MgCha-1año-1, generando la 47 Para tener un resultado más confiable hay que realizar estudios en donde se tomen en cuenta otros factores, tanto físicos, químicos y biológicos y no solamente la edad de la vegetación. El mantillo juega un papel importante en los bosques forestales y uso del suelo, no en cuanto a su capacidad de almacenamiento de carbono pero si en su función ecológica como regulador del ciclo hidrológico, protección del suelo contra el efecto de la erosivo de la lluvia, disminución a la perdida de elementos minerales del suelo, además de que permite que se desarrolle un ambiente de vida para los micro y macro-organismos. 48 9. REFERENCIAS Achard F., Eva H. D., Stibig H. J., Mayaux P., Gallego J., Richards T. y J. P. Malingreau. 2002. Determination of deforestation rates of the world’s humid tropical forests. Science 297:999–1002. Alberti G., Peressotti A., Piussi P. and, G. Zerbi. 2008. Forest ecosystem carbon accumulation during a secondary succession in the Eastern Prealps of Italy. Forestry 81:1–11. APDM. 2011. Campeche: Reserva de la Biosfera de Calakmul. Disponible en línea: http://www.apdm.com.mx/archivos/5731. Consultado el 25 de noviembre del 2012. Arnaldos, J; Navalón, X; Pastor, E; Planas, E; Zárate, L. 2004. Manual de ingeniería básica para la prevención y extinción de incendios forestales. Madrid, ES, Ediciones Mundi-Prensa. 414p. Babbar, L.I. and J.J. Ewel. 1989. Descomposición del follaje en diversos ecosistemas sucesiónales tropicales. Biotropica 21 (1) : 20-29. Bardgett, R.D. 2005. The biology of soil. A community and ecosystem approach. Oxford University Press, Oxford. xiv + 243 pp. Bonam G. B. 2008. Forests and climate change: forcings, feedbacks and climate benefits of forests. Science 320:1444-1449. Brown S. 2002. Measuring carbon in forests: current status and future challenges. Environmental Pollution 116:363–372. Brown S. y Lugo, A. E., 1992. Aboveground biomass estimates for tropical moist forests of the Brazilian Amazon Interciencia 17, No. 1 Brown S. y Lugo, A.E. 1982. The storage and production of organic matter in Tropical forest and their role in the global carbon cycle. Biotropica 14: 161-187. 49 Brown S. y Lugo, A.E. 1990. Tropical secondary forest. Journal of Tropical Ecology 6:1-32. Burton A. J. y K. S. Pregitzer. 2008. Measuring forest floor, mineral soil and root carbon stocks. Pp. 129 - 142 en Hoover C. M. (ed.), Field measurements for forest carbon monitoring: A landscape-scale approach. Springer, New York, USA. Canadell J. G., Ciais P., Dhakal S., Dolman H., Friedlingstein P., Gurney K. R., Held A., Jackson R. B., Le Quéré C., Malone E. L., Ojima D. S., Patwardhan A., Peters G. P. y M. R. Raupach. 2010. Interactions of the carbon cycle, human activity, and the climate system: a research portfolio. Current Opinion in Environmental Sustainability 2:301–311. Chazdon R. L. 2003. Tropical forest recovery: legacies of human impact and natural disturbances. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 6:51-71. Coleman D.C., Crossley JR. D.A. & P.F. Hendrix. 2004. Fundamentals of soil ecology. Second Edition. Elsevier Academic Press, San Diego. xviii + 386 pp. CONAFOR. 2012. Bosques y Cambio Climático. Disponible en línea: www.conafor.gob.mx/portal/index.php/temas-forestales/cambioclimatico-y-bosques-nv. Consultado el 26 de febrero de 2013. Cubero, J., S. Rojas.1999. Fijación de carbono en plantaciones de Gmelina arborea, Tectona grandis y Bomba-copsis quinata en los cantones de Hojancha y Nicoya, Guanacaste, Costa Rica. Heredia (Costa Rica): Tesis de licenciatura. Cs. Forestales Universidad Nacional. 93 p De Jong B., Anaya C., Masera O., Olguin M., Paz F., Etchevers J., Martinez R. D., Guerrero G., y C. Balbontin. 2010. Greenhouse gas emissions between 1993 and 2002 from land-use change and forestry in Mexico. Forest Ecology and Management 260:1689-1701. 50 De Jong, B., Masera, O. y Hernández-Tejeda, T. 2002. Opciones de captura de carbono en el sector forestal. Disponible en línea: http://www2.ine.gob.mx/publicaciones/libros/437/bernardus.html. Consultado el 20 de marzo de 2013. Dixon R. K., Brown S., Houghton R. A., Solomon A. M., Texler M. C. y J. Wisniewski. 1994. Carbon pools and fluxes of global forest ecosystems. Science 263:185–190. Eaton J. M. y D. Lawrence. 2009. Loss of carbon sequestration potential after several decades of shifting cultivation in the Southern Yucatán. Forest Ecology and Management 258(6):949-958. Estevez, V., J.V. 2005. Productividad Aerea V Subterránea en tres estadios sucesionales de un bosque de montaña en el santuario de flora y fauna de iguaque. FAO, 1970. El reconocimiento de los suelos en la Península de Yucatán. Italia. Informe Técnico 1. ESR:SF/MEX 6. 51p. FAO. 2010a. Global forest resources assessment 2010: Main Report. Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. FAO. 2010b. Evaluación de los recursos forestales mundiales: Informe nacional- México. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Roma, Italia. FAO. 2012. Los bosques y el cambio climático. Disponible en línea: http://www.fao.org/forestry/climatechange/53459/es/. Consultado el 20 de abril del 2012. Ferlan M., Alberti G., Eler K., Batic F., Peressotii A., Miglietta F., Zaldei A., Sinoncic P. y D. Vodnik. 2011. Comparing carbon fluxes between different stages of secondary succession of a karst grassland. Agriculture, Ecosystems and Environment 140:199-207. 51 Flores, D. A., 1974. “Los suelos de la república mexicana”, 1:95 -97. En: El escenario geográfico. SEP. INAH, México D.F. Fonseca W., Benayas J. M. R. y F.E. Alice. 2011. Carbon accumulation in the biomass and soil of different aged secondary forests in the humid tropics of Costa Rica. Forest Ecology and Management 262:14001408. García, E., 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köepen. Inst. Nal. de Geografía. UNAM, México. Gibbs H. K., Brown S., Niles J. O. y J. A. Foley. 2007. Monitoring and estimating tropical forest carbon stocks: making REDD a reality. Environmental Research Letters 2(045023):13 pp. Gobierno del Estado de Campeche. 2013. Clima. Campeche, Campeche. Disponible en línea: http://www.campeche.gob.mx/index.php/es/campeche/geografia/clima Consultado el 11 de abril del 2013. Gower S.T. 2003. Patterns and mechanisms of the forest carbon cycle. Annual Review of Environment and Resources 28:169–204. Guariguata M. R. y R. Ostertag. 2001. Neotropical secondary forest succession: changes in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148:185-206. Hernández, C. I., 1992. Los factores ecológicos de la vegetación del estado de Campeche. CNA. Gerencia Regional del Sureste. Subgerencia de Estudios. Campeche, 110 pp. Houghton R. A. 2001. Counting terrestrial sources and sinks of carbon. Climatic Change H. Houghton R. A. 2010. How well do we know the flux of CO2 from land-use change?. Tellus 62B:337-351. 52 Humphreys E. R, Black T. A., Morgensterna K , Cai T., Drewitt G. B. , Nesic Z. y J. A. Trofymow. 2006. Carbon dioxide fluxes in coastal Douglas-fir stands at different stages of development after clearcut harvesting. Agricultural and Forest Meteorology 140 (1-4):6-22. Husch B. 2001. Estimación del Contenido de Carbono de los Bosques. INFORA, Chile. Simposio Internacional Medición y Monitoreo de la Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales. Disponible en linea: http://www.uach.cl/simposiocarbono/doc/Husch.PDF. Consultado el 20 de marzo del 2013. INE. 2006: México Tercera Comunicación Nacional ante la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático. Primera edición. México. 254 pp. Instituto Nacional de Ecología – Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca. (1999). Programa de Manejo Reserva de la Biosfera de Calakmul. México, D.F.: INE-SEMARNAP pp 17-37. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2000. Land use, land use change and forestry. WMO-UNEP. Cambridge University Press. RU. 251 pp. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2007. Climate Change 2007: The physical science basis. Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller (eds.). Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, New York. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change, UK / US ). 2001. Climate change 2001: Glosario de términos. Anexo B. Mitigation. Contribution of Working Group III to the Third Assessment Report of the IPCC. Eds. Metz, B, O.R. Davidson, R. Swart, y J. Pan. Cambridge, UK / US, Cambridge University Press. 752 p. 53 Jepsen M. R. 2006. Above-ground carbon stocks in tropical fallows, Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225(1-3):287295. Jiménez R., L.E. 2007. Estimación de Contenido de Carbono en Mantillo, en el Bosque del Carricito, Jalisco, México. Tesis de Licenciatura. UNAM. México. 57 pp. Kauffman J. B., Hughes, R. F. y C. Heider. 2009. Carbon pool and biomass dynamic associated with deforestation, land use, and agricultural abandonment in the neotropics. Ecological Applications. 19:1211 – 1222. Kauppi P. E. 2003. New, low estimate for carbon stock in global forest vegetation based on inventory data. Silva Fennica 37(4):451-457. Kendawang J. J., Ninomiya I., Kenzo T., Ozawa T., Hattori D., Tanaka S. y K. Sakurai. 2007. Effects of burning strength in shifting cultivation on the early stage of secondary succession in Sarawak, Malaysia. Tropics 16:309–321. Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010. Changes in above- and belowground biomass in early successional tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287–295. Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010. Changes in above- and belowground biomass in early successional tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287–295. Klepeis P. y B. L. Turner II. 2001. Integrated Land History and Global Change Science: The Example of the Southern Yucatán Peninsular Region project. Land Use Policy 18:27-39. 54 Law B. E., Falge E., Gu L., Baldocchi D. D., Bakwin P., Berbigier P., Davis K., Dolman A. J., Falk M. y J. D. Fuentes. 2002. Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation. Agricultural and Forest Meteorology 113:97–120. Lawrence D. 2005. Biomass accumulation after 10–200 years of shifting cultivation in Bornean rain forest. Ecology 86:26–33. Lawrence D., D’Odorico P., Diekmann L., DeLonge M., Das R. y J. Eaton (2007) Ecological feedbacks following deforestation create the potential for a catasptrophic ecosystem shift in tropical dry forest. Proceedings National Academy of Sciences, USA 104:20696–20701. Lawrence D., Vester H. F. M., Pérez-Salicrup D., Eastman J. R., Turner II B. L, y J. Geoghegan. 2004. Integrated analysis of ecosystem interactions with land-use change: The southern Yucatán Peninsular Region. American Geophysical Union, Ecosystems and Land Use Change, Geophysical Monograph Series 153:277-292. Lawrence, D. y D. R. Foster. 2002. Changes in forest biomass, litter dynamics and soils following shifting cultivation in southern Mexico: an overview. Interciencia 27:400–408. Luna B., L. 2011. Impacto de los aprovechamientos forestales en el arbolado residual y el mantillo forestal en Xiacui, Ixtlan, Oaxaca. Tesis de licenciatura. Universidad de la Sierra Juárez. Ixtlan de Juarez, Oaxaca, México. 69 p. Martinez, E, y Galindo, C. 2002. La vegetacion de Calkmul, Campeche, Mexico: clasificación, descripcion y distribución. Boleti de la sociedad Botanica de Mexico 71:7-32. Mass, J. M., C. F. Jordan, and J. Sarukan. 1988. Soil erosion nutrient losses in seasonal tropical agroecosystems under various management techniques. J. Appl.Ecol. 25: 595-607. 55 Mendoza-Vega J., Karlun E. y M. Olsson. 2003. Estimations of amounts of soil organic carbon and fine root carbon in land use and land cover classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexico. Forest Ecology and Management 177(1-3):191-206. Miller K., Chang E. y N. Johnson. 2001. Defining common ground for the Mesoamerican Washington, DC. Moraes F., C. 2001. Almacenamiento de carbono en bosques secundarios en el municipo de San Carlos, Nicaragua. Tesis de Maestría. CATIE. Turrialba Costa Rica. 116 p. Murray K. G., Winnett-Murray K., Roberts J., Horjus J., Haber W. A., Zuchowski W. Kuhlmann M. y T. M. Long-Robinson. 2008. The roles of behavior and physical habitat structure in regeneration of postagricultural fields. Pp 192-215 en Myster R. W. (ed.), Post-agricultural succession in the neotropics. Springer, New York. Nuñez, S., J. 2000. Fundamentos de edafología. Editorial EUNED. San José, Costa Rica. 148 p. Ochoa-Gaona S. y M. Gonzalez-Espinosa. 2000, Land use and deforestation in the highlands of Chiapas, Mexico. Applied Geography 20:17–42. Ochoa-Gaona S., Hernández_Vázquez F., De Jong B. H. J. y F. D. GurriGarcía. 2007. Pérdida de diversidad florística ante un gradiente de intensificación del sistema agrícola de roza-tumba-quema: Un estudio de caso en la selva lacandona, Chiapas, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 81:65-80. Olson J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology 44:322–331. biological corridor. World Resources Institute, 56 Ordóñez, J. A. B. 1998. Estimación de la Captura de Carbono en un estudio de caso para bosque templado: San Juan Nuevo, Michoacán, Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. México. Ordoñez, J.A.B.; Masera, O. 2001. Captura de carbono ante el cambio climático. Madera y Bosques. 7(1), 2001:3-12. Ordoñez, J.A.B.2008. Emisiones y captura de carbono derivadas de la dinámica de cambio en el uso del suelo en los bosques de la región purépecha. Tesis para obtener el grado de académico. UNAM. Mexico, D.F. 164 p. Ostertag R., Marín-Spiotta E., Silver W. L. y J Schulten. 2008. Litterfall and decomposition in relation to soil carbon pools along a secondary forest chronosequence in Puerto Rico. Ecosystems 11:701-714. Palacios-Roji, S. 2008. Estimación del contenido de carbono en el mantillo del Ejido de San Pedro Jacuaro, Michoacán, México. Tesis de Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, UNAM. Pan Y., Birdsey R.A., Fang J., Houghton R., Kauppi P. E., Kurz W.A., Phillips O. L., Shvidenko A., Lewis S.L., Canadell J. G., Ciais P., Jackson R. B., Pacala S. W., McGuire A. D., Piao S., Rautiainen A., Sitch S., y D. Hayes. 2011. A large and persistent carbon sink in the world’s forests. Science 333:988-993. Patiño, A. 1990. Variación espacial y temporal de la capa de hojarasca (mantillo) en una Selva Baja Caducifolia en Chamela, Jalisco. México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D .F. Peichl M., Leava N. A y G. Kely. 2011. Above-and belowground ecosystem biomass, carbon and nitrogen allocation in recently afforested grassland and adjacent intensively managed grassland. Plant and Soil. DOI 10.1007/s11104-011-0905-9. 57 Pérez C., J. V. 2006. Estimación del contenido de carbono en mantillo de diferentes tipos de cobertura vegetal y uso del suelo en la región Purépecha, Michoacán, México. Tesis de licenciatura, Facultad de estudios superiores. Universidad Nacional Autónoma de México. Cuautitlan, Izcalli, Estado de México, México. 54 p. Pickett S. T. A., Miners S. J. y M. L. Caldenasso. 2011. Domain and propositions of succession theory. Pp 185 – en Scheiner S. M. y M. R. Willig (eds.), The theory of ecology. The University of Chicago Press, London. Rafael H., G.; Ramirez V., M. Ruiz G., P. 2009. Diagnostico y propuestas de restauración para la zona núcleo sur de la reserva de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 131 p. Ranatunga K., Keenan R. J., Wullschleger S. D., Post W. M. y M. L. Tharp. 2008. Effects of harvest management practices on forest biomass and soil carbon in eucalypt forests in New South Wales, Australia: Simulations with the forest succession model LINKAGES. Forest Ecology and Management 255:2407-2415. Rebottaro. S., D. Cabrelli., E. Rivero., D. Cevallos y E. Rienzi. 2003. Importancia del Mantillo Forestal de Pinos Subtropicales en Suelos de Baja Fertilidad. XII Congreso Forestal Mundial. Québec City, Canadá. FAO. Disponible en linea:http://www.fao.org/docrep/ARTICLE/WFC/XII/0369-B4.htm. Consultado el 20 de marzo de 2013. Rodríguez, E. & M. L. Rosas. (1993). Caida de hojarasca en el bosque altoandino de Carpanta, Colombia. En: G. l. Andrade. Carpanta selva nublada y páramo. Fundación Natura, Colombia, The Nature 58 Consernvancy & Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá. Pp: 83-95. Rueda X. 2010. Understanding deforestation in the southern Yucatán: insights from a sub-regional, multi-temporal analysis. Regional Environmental Change 10:175-189. Sabine C. L., Heimann M., Artaxo P., Bakker D. C. E., Chen C. T. A., Field C. B., Gruber N., Le Quéré C., Prinn R. G., Richey J. E., Lankao P. R., Sathaye J. A. y R. Valentini. 2004. Current status and past trends of the global carbon cycle. Pp. 17-24 en Field C. B. y M. R. Raupach (eds.), Global carbon cycle: Integrating humans, climate, and the natural world. Island Press, Washington DC. Schlesinger W. H. 1997. Biogeochemistry: An analysis of global change, 2nd edition. Academic Press, California, USA. 588 pp. Schmook B. 2010. Shifting maize cultivation and secondary vegetation in the Southern Yucatán: successional forest impacts of temporal intensification. Regional Environmental Change 10:233–246. Schwalm C. R., Black T. A., Morgenstern K. y E. R. Humphreys. 2007. A method for deriving net primary productivity and component respiratory fluxes from tower-based eddy covariance data: a case study using a 17-year data record from a Douglas-fir chronosequence. Global Change Biology 13:370–385. Smith, T. Ma., W.P. Cramer, R.K. Dixon, R. Leemans, R.P. Neilson, and A.M. Solomon, 1993. The Global Terrestrial Carbon Cycle. En Wisniewski, J. y R.N. Sampson (Eds). Terrestrial Biospheric Carbon Fluxes: Quantification and Sources of CO2. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. pp. 19-37. 59 Turner II B. L. 2009. Sustainability and forest transitions in the southern Yucatán: The land architecture approach. Land Use Policy 27(2):170179. Turner II B. L. 2010. Land changes in the southern Yucatán: case studies in land change science. Regional Environmental Change 10:169-174. Turner II B. L., Cortina-Villar S., Foster D., Geoghegan J., Keys E., Klepeise P., Lawrence D., Mendoza P. M., Manson S., Ogneva-Himmelberger Y., Plotkin A. B., Perez-Salicrup D., Chowdhury R. R., Savitsky B., Schneider L., Schmook B. y V. Colin. 2001. Deforestation in the southern Yucatán peninsular region: an integrative approach. Forest Ecology and Management 154:353-370. Vogt, K. A., D. J. Vogt, E. E. Moore, B. A. Fatuga, and R. L. Edmonds. 1987. Conifer fine root and mycorrhizal root biomass in relation to stand age and site productivity in Douglas-fir forests. J. Ecol 75:857-870. Woodall, W. C., Perry, C. H., Westfall. 2012. An empirical assessment of forest floor carbon stock components across the United States. Forest Ecology and Management 269: 1–9. Wright S. J. 2005. Tropical forests in a changing environment. Trends in Ecology and Evolution 20(10):553-560. Yquise-Pérez A. R. 2008. Carbono almacenado en diferentes sistemas de uso de la tierra del distrito de José Crespo Y Castillo, Huanuco, Peru. Tesis de licenciatura. Universidad Agraria de la Selva. Perú. 175 p. 60 10. ANEXOS ANEXO 1 Cuadro 1. Estimación del carbono almacenado (MgCha -1) por cuadrante, ejido, edad y sitio Estadio sucesión (años) Carbono almacenado en cada cuadrante de la PPM en MgCha-1 Sitio TAAC (MgCha1 1 2 3 4 año-1) 5.62 5.06 10.33 7.43 7.11 1.42 12 ECII 5 1.63 5.88 3.09 3.13 3.43 0.68 18 ECII 5 3.63 2.61 2.62 11.1 4.99 0.99 20 NC 5 3.89 2.93 3.08 1.68 2.89 0.57 02 CC 5 2.95 2.19 2.65 3.87 2.91 0.58 05 CC 5 5.07 4.31 5.37 4.37 4.78 0.47 13 ECII 10 4.65 5.07 5.20 6.50 5.36 0.53 16 ECII 10 6.34 3.94 5.42 6.12 5.46 0.54 17 ECII 10 1.94 3.73 3.18 3.13 2.99 0.29 03 CC 10 2.63 3.24 2.67 2.81 1.82 0.26 07 CC 10 4.17 2.72 2.61 3.16 3.16 0.31 08 CC 10 6.20 5.25 6.48 5.69 5.90 0.34 11 ECII 17 3.77 2.57 5.08 3.75 3.79 0.22 15 ECII 17 3.89 4.33 7.24 7.79 5.81 0.34 19 NC 17 7.73 4.90 8.20 3.72 6.14 0.36 22 NC 17 6.70 4.28 5.90 10.0 6.72 0.39 23 NC 17 5.16 3.75 2.90 3.45 3.81 0.22 06 CC 17 6.47 8.09 10.74 3.95 7.31 0.43 09 CC 17 11.3 5.95 6.89 5.11 7.31 0.43 10 CC 17 6.58 5.27 5.25 11.0 7.03 0.14 14 ECII 50 8.58 11.07 11.03 9.40 2.81 0.17 21 NC 50 4.01 6.34 5.10 7.06 5.63 0.11 01 CC 50 5.28 4.05 5.46 2.07 4.22 0.08 04 CC 50 Nota: CC: Cristóbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; TAAC: Tasa Anual de acumulación de Carbono Ejido Promedio MgCha-1 61