1EL FUNCIONAMIENTO ECOLÓGICO DEL RÌO Por Álvaro Botero Botero. [email protected] INTRODUCCIÓN Como ecosistemas los ríos tienen una organización única. Los ríos son seguramente los sistemas más característicos de las aguas epicontinentales y sus pobladores habitan lo que es esencialmente un sistema de transporte (Margalef 2002), en donde el río se constituye en un ecosistema dinámico en el que, las variaciones locales de velocidad del agua, la naturaleza del fondo, la profundidad y la vegetación, proporciona a este un patrón de mosaicos que eleva sustancialmente la disponibilidad de hábitats, a una escala más restringida, hojas, plantas, troncos y rocas puede elevar la variación en le flujo de agua, generando así “microhàbitats” que albergan especies con diferentes preferencias (Antoniassi et al 1998). Como en cualquier ecosistema, en un río debemos distinguir entre la estructura del sistema y su funcionamiento. Por estructura nos referimos al encaje y a las interrelaciones de sus tres componentes: a) la comunidad biológica b) los recursos materiales y energéticos; y c) el hábitat físico. Por funcionamiento entendemos el conjunto de procesos biológicos, físicos y químicos controladores del flujo de materia y energía que atraviesa el ecosistema (González & García 1995). La estructura se puede describir en función de la dominancia ecológica, de la diversidad de especies o de las pirámides troficas. Sin embargo, si nos interesa un enfoque de la productividad del ecosistema lo optimo es considerar simultáneamente su funcionamiento y estructura. Ellos se facilita mediante la clasificación de los organismos en grupos funcionales (Cummins 1975 en González & García 1995) al relacionar directamente los componentes biológicos con los procesos de flujos de energéticos. Los miembros de cada grupo funcional realizan un proceso similar: los productores primarios (perifiton, fitoplancton y macròfitas) fijan la energía del sol; hongos y bacterias descomponen la materia orgánica; y los grupos funcionales consumidores incluyen principalmente a macroinvertebrados y peces, que utilizan la energía acumulada por los grupos anteriores. Los consumidores a su vez, se agrupan según el tipo de alimento y según los mecanismos que utilizan en su alimentación: a) los desmenuzadores se alimentan de partículas grandes de detritos orgánicos (Hojas, ramillos , restos de animales, macròfitas,..); los fitófagos se alimentan de perifiton mediante el raspado de la . material leñosos (> 1 dm). Los ríos y los ecosistemas terrestres que componen la cuenca vertiente mantienen numerosos interrelaciones. la vegetación de las riberas estabilizan las orillas del cauce.5 um. o del fitoplancton mediante filtración. Los recursos materiales y energéticos del ecosistema están representados por los nutrientes inorgánicos y diversos tipos de materia orgánica. ya que el tamaño de las partículas de materia orgánica forman un continuo desde los troncos grandes que caen al cauce hasta las partículas más finas en que acaban transformándose. y los depredadores y parásitos obtienen sus alimentos de otros animales. sino también por su efecto físico en la morfología del cauce y por proveer una gran variedad de refugios. Las características físico-químicas que estructuran el ecosistema fluvial representan la plataforma o hábitat donde se desarrollan las comunidades biológicas y sus recursos. de las orillas y de las riberas. (González & García 1995) Y los factores potencialmente limitantes en la distribución de las especies. De todas maneras esta clasificación es un tanto artificial. El material leñoso no solo tiene importancia como fuente de recursos. la tolerancia ambiental o climática y la capacidad de dispersión de especies estrechamente relacionadas (Gaston 1996). analizados dentro del concepto de “río continuo” (Vannote et al. 1980). materia orgánica particulada fina (0. contribuyen con materiales leñosos y residuos vegetales a la materia orgánica del río y controlan la entrada de luz y la llegada de otra materia orgánica y nutrientes al cauce. la depredación y el parasitismo. o bien. En este trabajo se describe el funcionamientos del río y dos componentes fundamentales de su estructura. materia orgánica particulada gruesa (1 mm-1dm). de sedimento. incluyendo las características del cauce sumergido. la dispersión y la capacidad de colonización. los macroinvertebrados y los peces. y suministran energía y recursos a las comunidades. las recolectan a su vez sedimentadas. En especial.5 um). de nutrientes y la materia orgánica originados en las laderas de la cuenca conforman los hábitats físicos del río.1 mm). El hábitat físico se compone de aquellos factores que forman la estructura dentro de la cual viven las comunidades fluviales.2 superficie que ocupan. Los regímenes de caudales. la competición. Dependiendo del tamaño de la partícula la materia orgánica se compone de: materia orgánica disuelta (<0. Estos incluyen el hábitat disponible. c) los colectores filtran las partículas finas de detritus suspendidas en la columna de agua. que se denomina sucesión longitudinal. Productores y poblaciones de consumidores logran comunidades desarrollan un equilibrio con Sommer 1997) Comúnmente puede ser dividido en tres categorías generales : ríos pequeños. (González & García 1995) Zonificación longitudinal Alo largo del gradiente longitudinal del río. profundidad. descarga. tamaño de las partículas. de talla media (de cuarto a sexto orden) y largos ríos (mayores de sexto orden) (Lampert & Sommer 1997).. temperatura. 1980) toma la clasificación del río como un modelo predictivo que integra las características geomorfológicas del río con la composición y fluctuación de las comunidades biológicas. el río es un sistema físico abierto. lo que da como resultado una distribución irregular de las especies. velocidad de la corriente. y la influencia terrestre lateral un estado de estabilidad. Desde el origen de un río hasta su desembocadura. Cada región encuentra una diversidad de hábitat. y especies que habitan en casi todo el recorrido de los río (especies euritòpicas) de forma general existe una sustitución continua de especies a lo largo del río. hay especies que se restringen a los tramos de la cabecera o a los tramos bajos (especies estenotòpicas). Bajo este concepto de río se analiza con detalle la evolución de la materia orgánica en las aguas. etc. y ganancia de entropía. Analizando la distribución de las especies desde el nacimiento hasta la desembocadura del río se observan que aun determinado nivel no todos las especies se distribuyen homogéneamente ni al azar. formando un continuo. produciéndose en forma continua una sucesión de especies a lo largo del río que responde a esta disponibilidad e alimento y a las condiciones físicas-químicas del agua a lo largo del mismo. 1980). Esta hipótesis propone que la distribución de las comunidades biológicas es adaptada a esos gradientes. las los factores físicos del río (Lampert & . Sistema de zonificación Así como los aspectos funcionales y estructurales del ecosistemas cambian desde los tramos altos a los bajas.3 El río como un continuo (Vannote et al. y el desarrollo de los distintos grupos funcionales que aprovechan dicha materia según su estado físico. desde la cabecera a la desembocadura. (Primer orden). como principal fuente de energía de las mismas. es un continuo cambio en factores físicos como son. también existen un cambio en la composición de sus comunidades. El concepto del río continuo (Vannote et al. el sistema fluvial va adquiriendo mayor tamaño y entidad. pedregoso. (González & García 1995). La energía que entra. siendo superado por el flujo de material organico residual procedente de los tramos de aguas arriba. en los tramos bajos los ríos maeandrean en el valle labial. Generalmente los ríos en cabeceras están confinados a lugares estrechos y de pendientes elevadas y zonas cordillerales. funciona como un sistema abierto en el que su fauna y flora. Al hacerse el río más ancho llega mas luz al centro del cauce. Los cambios son mas pronunciados en la parte superior de los ríos. y la importancia de los detritos de origen externo en el flujo energético disminuye. y en el cauce predominan sedimentos finos. a su vez íntimamente ligado al bosque de ribera. en términos relativos. pobres en nutrientes y de baja conductividad. Este tipo de corriente recibe el nombre de riachuelo. de poco caudal. materia orgánica. Por el contrario. en algunos casos con grandes caídas y corren por lechos rocosos. El oxigeno disuelto es alto. disminuyendo. y es procesada por las comunidades acuáticas que obtienen de ella la energía para su actividad. los nutrientes y las características físicoquímicas conforman una estructura dinámica en el tiempo y espacio. las corrientes son por lo general de aguas claras. la influencia de las orillas. alta velocidad. crecimiento. o arenoso o una combinación de los tres. y el cauce abunda los afloramientos rocosos. en cada tramo. (Roldan 1992).4 se debilita proporcionalmente. para su análisis es conveniente diferenciar básicamente tres tramos. a causa del gradiente. Tramo alto En la parte mas alta de la montaña. La rapidez con que se descompone para ser . al aumentar el caudal y la carga de sedimento que llega de los tramos altos. medio. desde su nacimiento a su desembocadura. y reproducción. la producción primaria es muy baja. dando lugar a detritus en forma de “partículas gruesas” de materia orgánica. que son así aprovechadas por los consumidores del río en ese tramo. dependiendo los consumidores de material aloctono que cae de los árboles o que es arrastrado por la lluvias. del volumen del flujo. y de la composición química que cambia rápidamente. donde se alternan su transporte y deposito. El cambio en las comunidades propende a ser mas pronunciado en los primeros dos kilómetros que en los últimos 50 (Odum 1993) Por ello el ecosistema fluvial. La calidad físico químicas del agua en la parte alta de las corrientes es normalmente buena. y bajo dentro de cada río. atraviesa y sale del sistema fluvial es tanto de origen solar como de procedente de detritus. Las aguas son claras y transparentes. materiales leñosos y los sedimentos gruesos. transparentes. y se descomponen lentamente por acción de las bacterias y hongos. alto. Este funcionamiento varia a lo largo del gradiente longitudinal del río. y los depredadores se alimentan de todos los demás grupos. plecòpteros. ya que la fauna de macroinvertebrado y de peces esta constituidos en su mayoría de especies pequeñas (Roldan 1992). tricòpteros. . En este caso los únicos productores primarios son las algas del perifiton que tapizan los cantos rodados del lecho. Los distintos grupos troficos del macrobentos esta bien representados: el grupo de desmenuzadores es el mas importante. pocos odonatos y pocos hemípteros. Cardona. El ancho del cauce es escaso. Et al. y pequeños bagres como Ceptosorramdia boquillae. donde de la 24 especies colectadas en el río San Miguel siete solo se encontraron en la parte alta. por lo que la entrada de energía lumínica es escasas. la velocidad de las corrientes y la escasez de luz. Las especies icticas en las zonas altas se constituyen principalmente por peces pequeños como: Bryconamericus caucanus. estando limitado el crecimiento de otro tipo de plantas verdes por el carácter oligotrófico (escasez de nutrientes) de las aguas. por el contrario la hetereogenidad que se encuentra en la parte baja de los gradientes. (González & García 1995) La biota acuática es muy diversa (Roldan 1992) y abundantes (González & García 1995) en contraposición a la biomasa que es baja. Astyanax aurocaudatus. los raspadores aprovechan el perifiton existente. encargándose de procesar las partículas gruesas del material orgánico y transformándolas en gran proporción en partículas finas y en materia orgánica disuelta. Piabucina sp. y tres accesoria. Tricomicterus caliensis. por lo tanto se asume que estos ambientes tienen dinámicas troficas autónomas. y los árboles de las orillas dan sombra a todo o gran parte del cauce. algunos dipteros (simuliidae). megalòpteros. Las comunidades piscícola en estos ambientes es poco diversa. (Roldan 1992). la parte alta de los ríos andinos presenta homogenidad de hábitats. (González & García 1995) La fauna de macroinvertebrados está bien representada en las partes altas por efemerópteros. en donde frecuentemente ocurren las interacciones de las redes tròficas. como lo demuestran los trabajos realizados por Román-Valencia et al (1999). Characidium fasiatum. los colectores se alimentan principalmente filtrando las partículas finas del cestón. de las cuales una fue constante. produce una mayor diversidad de especies. (1998) plantean que por la topografía de los terrenos.5 aprovechada por los diferentes organismos acuáticos depende de la especie vegetal de la que proceda (González & García 1995). tres accidentales. poecilia caucana. debido a la fotosíntesis efectuada en el propio tramo. en tanto que un necton del río y las formas que se entierran. las aguas de los ríos pierden velocidad. con un cambio gradual en las comunidades. principalmente en forma de partículas finas y disueltas. La cobertura del cauce por la vegetación de las orillas es menor en relación con el ancho del río. generalmente. siendo intensamente aprovechadas por el perifiton y sobre todo por una densa vegetación macrofitica donde su contribución a la producción primaria es frecuentemente mucho mayor que el plancton y el bento algar (Margalef 2002). o zonas de lata corriente) y los remansos. y aves. En esta zona se crean dos tipos de corrientes los do los rabiones (Regaderos. Al aproximarse a las llanuras. debido a la menor proporción de partículas gruesas de materia orgánica en las aguas. tales como Odonatos y Ephemeroptera. La entrada de energía procedente de los sistemas terrestres (alòctona) sigue siendo importante en este tramo aunque menos que los de cabecera. y es la materia orgánica que proviene de los tramos mas altos. puesto que las variaciones anotadas a lo largo del río no pueden zonificarse. Los peces del río se encuentran generalmente refugiados en los remansos y se alimentan en los . sino que se van produciendo. la que predomina. los invertebrados bentónicos poseen una densidad mas elevada en las comunidades de los rabiones. que es consumido por los raspadores del macrobento y por los vertebrados fitófagos como algunos peces. siendo completamente diferentes las de las partes altas a las de las partes bajas (Roldan 1992). y las radiaciones solares llegan perfectamente hasta el fondo. hasta que se presenta un reemplazo total de las mismas. son mas abundantes en los remansos. predominando en este caso el grupo de los colectores. (González & García 1995). el cauce se ensancha y el lecho del fondo queda constituido en general por gravas y cantos rodados de menor tamaño. también abundan los raspadores de perifiton. y los depredadores representan aproximadamente la tercera parte de esta comunidad. los organismos desmenuzadores son menos abundantes que en la parte alta. (González & García 1995) La estructura trofica de los macroinvertebrados de estos tramos es consecuencia de los tipos de energía disponibles en los mismos. La materia orgánica aportada por la vegetación de ribera es proporcionalmente menos importante que en los tramos altos. que forman túneles. El río tiene ya su propio materia orgánica sintetizada dentro del mismo (materia orgánica autóctona) y de ella solo se aprovecha directamente el perifiton. que filtran y recolectan la fracción del sentón.6 Tramo medio Esta zona la podemos considerar como de transición entre la parte alta y la parte baja del río. que a su vez es parte de la dieta de algunos macroinvertebrados (Filtradores-colectoras). de los peces omnívoras (González & García 1995) A medida que los ríos se van sumiendo hasta las condiciones del nivel de base. en el centro del río. indicando abundancia de sales disueltas y partículas finas en suspensión. y continúan aumentado los odonatos y los hemípteros. la comunidad se constituye principalmente por colectores y depredadores. al no llegar suficiente luz al fondo. y su profundidad es alta. en donde frecuentemente ocurren las interacciones de las redes tròficas. hasta que finalmente se desarrolla un hábitat de canal en los grandes ríos (Odum 1997). Las aguas discurren lentamente. lo que permite el desarrollo intenso del fitoplancton en sus capas mas aproximas a superficie. (González & García 1995). La materia orgánica que contienen esta agua esta disuelta en su mayor parte. abundan ciertos dipteros (Chiropnomidae) al igual que moluscos. Las aguas van turbias. La arena o el lodo constituyen generalmente el tipo de fondo menos favorables y que soporta el menor numero de especies de individuos bénticos. así que todo el liquido se mueva en caja paralelas a la misma velocidad (Roldan 1992) esta es una oportunidad que aprovecha el plancton para multiplicarse y convertirse así en integrante de la comunidad y constituirse oferta alimenticia (Odum 1993). la distribución entre rabiones y remansos se va haciendo cada vez menor. produce una mayor . y el fondo blando. arrastrando también la fracción fina de los sólidos en suspensión registrándose un flujo laminar que se caracteriza por aguas lentas y viscosas. En las partes bajas disminuyen los efemerópteros. constituido por elementos muy finos. Este fitoplancton sirve de alimento al zooplancton. (Odum 1993) La hetereogenidad que se encuentra en la parte baja de los gradientes. enlazando así las comunidades de remanso y la de los rabiones (Odum 1993). El fondo de arcilla es por lo regular menos favorables que el de arena. las piedras y los cantos rodados producen la mayor variedad y la mas alta densidad de organismos del fondo. describiendo generalmente pronunciados meandros sobre un cauce en cuyo lecho predominan sedimentos finos. hirudelios y oligoquetos.7 rabiones o en las bases de estos. (Roldan 1992). los tricòpteros. Tramo bajo Los ríos discurren por valles muy abiertos y amplias llanuras de inundación. por lo que las macròfitas se restringen a las orillas. El macrobento es relativamente escaso y se en encuentran “amontonadas” (Odum 1993) debido a la inestabilidad del sustractro. Evol.).8 diversidad de especies.. Cardona M. Cummins. Sturisoma leigtoni. Oxford University press. (Roldan 1992) es en esta zona donde empezamos a encontrar en mayor abundancia los peces comerciales. 58 (2):273-285. entre otros Psudopimelodus zungaro. K. Agostinho. S. E. Rev. Chaestostoma ficheri. 11(5):197-200. 1998 composicion y diversidad de los peces de la quebrada San Pablo en el alto Cauca Colombia. . tanto en agua dulce como en el mar . nemacheir. ingenieros de Montes Universidad Politécnica de Madri. Blackwell Sc. Fundación Conde del Valle de Salazar.. Jiménez et al. Rhandia quelen. Hurtado T. La biomasa en esta parte aumenta debido a las grandes tallas que adquieren los peces en las partes bajas. 1998). Et al. Haciendo una aproximación un poco atrevida a las especies icticas que podemos encontrar en las partes bajas de los ríos del alto cauca podemos citar: Aequidens latifrons (Introducida). España. y a la vez la oferta alimentaría aumenta en relación con los factores bióticos y abióticos (Román-Valencia 1999). 1998) reflejado en el aumento de la constancia y ocurrencia en los tramos medios y bajos. H. E. poeciliodes. B:A: Whitton (Ed. Argopleura Nannorhandia Characidium fasiatum. & U. prochilodus Oreochhromis niloticus magdalenensis. Astyanax fasiatus. Gonzalez del T . Biol. la riqueza de una comunidad especifica tiende a disminuir con el incremento de la latitud y la altitud (Wootton 1990). Sommer 1997. Poecilia caucana. se debe al grado de complejidad del ambiente y a la disponibilidad de nutrientes condiciones que permiten un desarrollo acelerado del fitoplancton y el zooplancton lo cual desaparece con la altura (Nebiolo 1987) además. macroinvertebratres. Publi. ecología tròfica de peixes em dois riachos da bacia do rio Paranà. magdalenae.M. Gaston K. Oxford. en las tierras bajas existe mayor formación de hábitat. Lampert W. Roeboides dayi.L.A. A. & D Garciade J. Boletín Ecotropica: Ecosistemas Tropicales No32. En: river ecology. pp 11-23.el aumento de especies a medida que disminuye la altura registrados en los trabajos de (Román-Valencia 1999.. Hyphessobrycon (introducida). 1996. Gomez & N.J. w 1975. Hann 1998. Roman-Valencia C. (Cardona. mechanisms and implications. Trends Ecol.. Limnoecology: the ecology of lake and streams. Jiménez J. New York Oxford. l C. 1995 restauracion de rios y riberas. species-range-size distributions: patterns.S.T. Bibliografía Antoniassi l. Brasil. España. E. ecology of teleost fishes. venez. 1993. México. & Rubio E. Venezuela.9 Machado-Allison A. 2002. Ecología. Odum. E. Cienc.529. Colombia. pp425 Roldan P. K. Bol. J. 1980. 1987. Actual. Cenad. teoría de los sistemas ecológicos segunda edición. W. 1992. Soci. Tomo XLI. 1999. G.R. 144 p. fundamentos de Limnología neotropical.. distribución y constancia de los peces del rio San Miguel y el Sajón Bagazal en el alto Río Cauca. (144):167-184. G. J. composición y estructura de la ictiofauna del rio Chama. Nebiolo. Margalef R. the river continuum concept. 404 p. D. P. W. Tercera edición . Editorial Universidad de Antioquia. . 1987. Concejo de Desarrollo Científico y Humanístico. Chagman & hall. F. 21(71):163-172. Nueva York. Cummins. Wootton J. Vannote R. Merida. minshall. Sedell & C.. 1990. Soc. Caracas: Universidad Central de Venezuela. Alfaomega editores Universitat de Barcelona. Nat. fish Aquatic.E. Biol. R. 37:130-137. Cushing. Lehmann P. los peces de los llanos de Venezuela: un ensayo sobre la historia natural. Medellín Colombia pp. L. Roman-Valencia C. Interamericana.