Teoría de Marín-Padilla

REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V.SÁNCHEZ-ANDRÉS LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO Evolución de la estructura de la neocorteza del mamífero: nueva teoría citoarquitectónica M. Marín-Padilla THE EVOLUTION OF THE STRUCTURE OF THE NEOCORTEX IN MAMMALS: A NEW THEORY OF CYTOARCHITECTURE Summary. Introduction. The evolution of the structural organization of the mammalian neocortex can only be appreciated studying its ontogenetic development. Development. We studied its evolution in embryos of different mammals (hamster, mouse, rat, cat and man) using the Golgi method. Development of the neocortex starts with the establishment of a primordial plexiform layer (PPL) in the telencephalus. This PPL represents a primitive cortical organization which is shared by amphibians, reptiles and mammals. From the PPL derived: the layer 1 with its elements including: the Cajal-Retzius cells (CR) and primitive afferent fibres of a possibly origin in mesencephalic nuclei and the elements the interstitial cells and afferent fibres of the subplaca. The formation of the PPL is a prerequisit for the subsequent formation of the cortical plate (CP) from which the remaining layers of the neocortex derived. The ascending neuronal migration, the morphology of pyramidal neurons and the ‘inside outside’ arrangement of neurons within the CP are evolutionary processes controlled by the CR cells. These neurons secrete a glycoprotein ‘reelin’ which attracts the migrating neurons toward the first layer. All migrating neuroblasts, guided by the radial glia, must reach layer 1, establish contacts with the CR cells, develop an apical dendrite and become pyramidal cells. Without losing either their original contact with layer 1 or their cortical level, each neuron has to elongate its apical dendrite to accommodate the arrival of subsequent neurons, such that all develop a common initial pyramidal morphology. Older neurons have longer apical dendrites and deeper cortical level than the newer ones. The subsequent morphological and functional maturation of the CP neurons also follows an ascending progression and is under thalamic control. Two basic types of neurons develop in the neocortex following its ascending stratification. Some neurons maintain their original contact with the first layer to become the pyramidal cells. Others lose their original contact with layer 1 and become stellate interneurons. These neurons are free to develop specific size, spatial morphology and synaptic endings. The CP is a mammalian innovation and represents a biologically open and stratified nucleus which adds, during mammalian evolution, new pyramidal cell strata to those already present. Conclusions. Based on the above observations, we propose a new cytoarchitectural theory and nomenclature for the structural evolution of the mammalian neocortex. The theory emphasizes the ascending structural and functional stratification of the mammalian neocortex and the increase in the number of pyramidal cell strata reflecting the motor needs of each species. [REV NEUROL 2001; 33: 843-53] Key words. Cytoarchitecture. Evolution. Golgi method. Neocortex. Pyramidal neuron. Stratification. INTRODUCCIÓN El sistema nervioso es un órgano diseñado para controlar la actividad motora del animal y encaminarla hacia la búsqueda de alimentos que garanticen su existencia y hacia la búsqueda de pareja que garantice su propagación. Durante su evolución núcleos sensitivomotores se van estableciendo jerárquicamente (de ‘abajo a arriba’) a lo largo del eje neural para recibir e integrar la información sensorial que cada animal recibe de su ambiente para el control de su actividad motora específica [1]. La neocorteza, que representa una innovación del mamífero, es el último de estos núcleos que se establece en el sistema nervioso central [2]. En mi opinión la neocorteza es un núcleo aún biológicamente abierto y estratificado que, durante su evolución filogenética, establece, de ‘abajo a arriba’, nuevos estratos funcionales a los ya existentes [2-4]. Al aumentar la complejidad de las necesidades motoras del animal, aumenta el número de estratos funcionales en su neocorteza. Entre los mamíferos la neocorteza humana tiene el mayor Recibido: 08.10.01. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones:18.10.01. Profesor Emérito de Anatomía Patológica y Pediatría. Dartmouth Medical School. Hanover, New Hampshire. Profesor Visitante en Neurociencia. Mayo Clinic. Rochester, Minnesota, EE.UU. Correspondencia: Miguel Marín-Padilla, MD. Guggenheim 1521A. Mayo Clinic. 200 First Ave. S.W. 55905 Rochester, MN. Agradecimientos. Este trabajo ha sido subvencionado por el premio de investigación ‘The Jacob Javits Neuroscientist Investigator Award’ del Instituto Nacional de la Salud de los EE.UU. Beca: NS-22897. © 2001, REVISTA DE NEUROLOGÍA número de estratos corticales [2]. El último estrato (piramidal sexto), establecido en la región motora de la neocorteza del hombre o de la mujer, está encaminado a controlar aquellas actividades motoras que son exclusivamente humanas, tales como lenguaje, escritura, pintura, risa, mímica y deporte, que son, en última instancia, funciones motoras. Incluso el pensamiento humano se ha descrito como actividad motora [1,5]. Ortega y Gasset dice ‘que no hay acción motora sin pensamiento previo, ni pensamiento que no esté encaminado a la acción motora’ [6]. A pesar de los recientes avances en neurociencia, la estructura neuronal de la neocorteza del mamífero continúa siendo mal entendida y aún quedan por resolver algunos aspectos fundamentales acerca de su organización. Por ejemplo: ‘ Aún no tenemos una idea clara de por qué la histología de la corteza es como es’ [7]; ‘ Aún no tenemos una teoría universal sobre la organización cortical’ [8]; ‘ Obviamente es imposible con el presente estado de la ciencia definir cuáles son los determinantes de la estructura cortical’ [9]; ‘ Desconocemos cómo la célula piramidal adquiere su morfología y su orientación invariablemente perpendicular a la superficie pial’ [2], y ‘ Desconocemos por qué el número de capas corticales aumenta durante la evolución filogenética del mamífero ’ [2]. Entre las posibles razones que podrían explicar estas deficiencias está la inherente complejidad estructural de la neocorteza, su gran variabilidad entre los mamíferos que resulta de modificaciones específicas de adaptación y la falta de estudios detallados sobre su desarrollo prenatal. Consideramos que la neocorteza del mamífero evoluciona de una organización cortical primordial que es común a todos y que REV NEUROL 2001; 33 (9): 843-853 843 18]. establecer los factores que actúan sobre su estratificación ascendente.22]. y el humano.12].14. encaminada a controlar la locomoción terrestre. el método de Nissl y la inmunorreactividad al neurofilamento [18]. correlacionados y específicos. ha evolucionado.M.11. Formación de la placa cortical (PC). creemos que. También se han estudiado algunos estadios esenciales del desarrollo prenatal de la neocorteza del ratón y de la rata. Maduración morfológica y funcional específica de las neuronas de la PC y estratificación ascendente [2.16]. Entre ellos se encuentran el núcleo rojo del tronco del encéfalo y una nueva región cortical no olfativa que se desarrolla por primera vez en el prosencéfalo dorsal del anfibio [19.11. en el mamífero la migración neuronal ascendente es masiva y da origen a una estructura multicelular estratificada [11.3].19. ratas. Las modificaciones de adaptación específica que caracterizan a cada especie de mamífero empiezan a esbozarse durante el cuarto estadio evolutivo de la maduración y estratificación ascendente de las neuronas de la PC. el neuropilo superficial de Herrick o capa plexiforme primordial (CPP) representa una organización cortical primitiva que van a compartir anfibios. Formación de la capa plexiforme primordial (CPP). gatos y humanos también se han estudiado usando preparaciones teñidas con hematoxilina y eosina.11. reptiles y mamíferos. asciende a lo largo del eje neural estableciendo distintos núcleos sensitivomotores hasta alcanzar la región dorsal del prosencéfalo. pueden ser aplicables a las otras regiones de la neocorteza. la maduración (morfológica y funcional) y la estratificación ascendente de sus neuronas junto con la morfología de la célula piramidal son innovaciones del mamífero [2.11]. el prenatal (desde los 43 días de edad hasta el nacimiento) y el posnatal hasta los 10 años de edad [2. que se forma dentro de la CPP. Algunos de los estadios esenciales del desarrollo prenatal de región motora de embriones de hamsters.12. La mayoría de estas preparaciones pertenecen a la región motora del cerebro y están teñidas con el método rápido de Golgi. 3. Morfología piramidal inicial común de las neuronas de la PC. de la que derivan las restantes capas o estratos de la neocorteza [3. neuronas horizontales (precursoras de las células de Cajal-Retzius) y los penachos dendríticos de la células motoras [4. 844 REV NEUROL 2001. Köelliker y Vignal y por la teoría inside-outside de Angevine. Sidman and Rakic [2]. Aún más significativo es que el anfibio adopta un nuevo tipo de locomoción terrestre desarrollando. formando una capa compacta de neuronas conocida como la placa cortical (PC) [4. El conocimiento de la organización primordial de la neocorteza es crucial para entender las diferencias estructurales de adaptación de las diferentes especies de mamífero.3. sus receptores sensoriales (visual. desde la musculatura corporal.21]. reptiles y mamíferos [2-4. explicar el variable número de estratos (capas) corticales entre los diferentes mamíferos y resolver algunas de la cuestiones mencionada arriba MATERIAL Y MÉTODOS El material usado en este estudio pertenece a la colección del autor de preparaciones del desarrollo prenatal de la neocorteza de algunos mamíferos. En mi opinión el origen de la neocorteza del mamífero hay que buscarlo en la organización de la corteza dorsal no olfativa del prosencéfalo del anfibio [3.14.24-31].22]. que en el orden temporal son: 1. En el anfibio el desarrollo de esta nueva corteza cerebral no olfativa no requiere de una migración neuronal ascendente ya que las células motoras expanden sus dendritas directamente dentro de este neuropilo superficial o CPP [4. la plexiforme profunda da origen a la subplaca con sus correspondientes elementos y la PC da origen a los restantes estratos o capas corticales [11.11. la neocorteza sufre modificaciones estructurales de adaptación que se incorporan progresivamente a su organización primordial transformándola específicamente. acústico.4. carnívoros (gato) y primates (hombre). RESULTADOS El estudio del desarrollo prenatal de la neocorteza es el único procedimiento que puede darnos una idea acerca de cuál es el planeamiento general de su organización estructural. La plexiforme superficial da origen a la capa I con sus correspondientes fibras aferentes y neuronas. Este cuarto estadio evolutivo del desarrollo prenatal de la neocorteza es sin duda el peor conocido.21-23]. En el presente trabajo analizamos estos cuatro estadios evolutivos y usamos el desarrollo prenatal de la región motora del cerebro humano como ejemplo representativo de la corticogénesis del mamífero. 2.21-23].19. En ambos. la neocorteza sufre adicionales transformaciones de adaptación encaminadas a controlar la actividad motora específica de cada especie.21]. Antes de explorar estos cuatro estadios evolutivos. subsecuentemente. la corteza cerebral del reptil y. requieren de una migración neuronal de origen ependimario que ascienden hasta la ya establecida CPP. analizamos brevemente el origen de la neocorteza del mamífero. de la que derivan la capa I y la subplaca con sus correspondientes elementos. MARÍN-PADILLA solamente puede reconocerse durante su desarrollo prenatal temprano [2-4]. En mi opinión. La primera es una organización cortical primitiva que el mamífero comparte con anfibios y reptiles conocida como la CPP. ORIGEN DE LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO Para entender la organización primordial de la neocorteza es necesario establecer primero cuál es su origen y cómo. y 4. la PC multicelular. Esta nueva región es una organización plexiforme subpial compuesta de fibras aferentes.21. El material referente al hamster incluye el desarrollo prenatal (desde los 11 días del embarazo hasta el nacimiento) y el posnatal (hasta lo 25 días de edad) de la neocorteza [10]. La nueva información sensorial y vegetativa. Esta teoría ha añadido nuevas observaciones a las ya establecidas por la teoría clásica de Hiss. Estos procesos evolutivos tempranos han sido la base de la teoría del ‘origen dual’ de la neocorteza del mamífero [3. Durante su evolución filogenética.20]. eventualmente. Sin embargo. ratones.4]. Durante el desarrollo prenatal de la neocorteza se pueden distinguir cuatro estadios evolutivos sucesivos. La teoría del ‘origen doble’ propone que la neocorteza del mamífero está formada por dos organizaciones estructurales. el del gato incluye el desarrollo prenatal completo [11.13.4. Para mover estas extremidades el anfibio necesita desarrollar nuevos centros sensitivomotores a lo largo del eje neural. las células migratorias forman un solo estrato neuronal entre la capa I y la subplaca. Mientras que en el reptil. La segunda es una placa multicelular de neuronas migratorias conocida como la PC. olfativo y sensorial) sufren profundas modificaciones de adaptación para recibir e integrar la nueva información que recibe fuera del agua.19. en términos generales. ratón y rata). También. extremidades anteriores y posteriores. También desarrolla el anfibio núcleos motores para el control de los párpados que aparecen en este animal por primera vez [19. Cajal. durante su desarrollo ontogenético posnatal.11.19.20]. donde se establece una nueva región cortical no olfativa (el neuropilo superficial de Herrick) entre la paleocorteza y la arquicorteza [19]. Cuando este animal abandona la vida acuática por la terrestre. La colección incluye ejemplos del desarrollo prenatal de la neocorteza de roedores (hamster. la formación de esta PC ocurre dentro de la CPP dividiéndola en plexiforme superficial y profunda [3. Por estas razones la organización primordial de la neocorteza solamente puede apreciarse durante su desarrollo prenatal temprano cuando aún los factores epigenéticos no afectan su organización. 33 (9): 843-853 . En mi opinión. la neocorteza del mamífero.13-18].19. e incluso prenatal tardío en ungulados. Aunque las observaciones que se presentan derivan esencialmente del estudio de la región motora. El procedimiento usado es una modificación del autor que se ha descrito previamente [11]. 42].27.51]. ej. tiene que alcanzar obligadamente la capa I. es una característica común en los primeros estadios evolutivos de otros centros del SNC [18].14. locus coeruleus) y modular los estados de vigilia y sueño del animal [17. La persistencia de las células de CR en el cerebro adulto implica que deben desempeñar alguna función importante aún desconocida y diferente a sus funciones evolutivas. localización o nivel (estrato) cortical. Se ha sugerido que la formación inicial de una CPP hacia donde subsecuentemente emigran neuronas de origen ependimario. estas células continúan distanciándose unas de otras. evolucionan de las primitivas células de la CPP y desempeñan un papel crucial en la organización estructural de la neocorteza [2-4. cualquiera que sea su función.17].18. se expande dentro de la capa I [42]. Ambas diluciones evolutivas (prenatal y posnatal) explican la gran dificultad que existe para localizar estas células en el cerebro adulto. cualquiera que sea su función. establecer con- tactos con las células de CR. CÉLULAS DE CAJAL-RETZIUS EN LA EVOLUCIÓN DE LA NEOCORTEZA Estas células. estudios con métodos apropiados (Golgi e inmunohistoquímica) han confirmado la persistencia de estas células en el cerebro adulto [17. El establecimiento de esta CPP en la vesícula telencefálica es el primer estadio evolutivo en el desarrollo de la neocorteza del mamífero y es un requisito para la emigración neuronal y la formación de la PC. El axón terminal de las células de CR se expande a lo largo de toda la superficie del cerebro [17]. al ir aumentando el número. de manera que toda neurona migratoria.LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO ESTABLECIMIENTO DE LA CAPA PLEXIFORME PRIMORDIAL El desarrollo de la neocorteza humana comienza entre la 7.45.37. siguiendo una gradiente ventrodorsal y anteroposterior [11. Este hecho explicaría la llegada de fibras monoaminérgicas a la capa I al principio del desarrollo de la neocorteza y su posible contacto funcional con las células de CR [2. Las células de CR controlan la migración neuronal hacia la capa I. El uso de estas técnicas ha demostrado la complejidad estructural y funcional de la capa I.42]. se ha sugerido que podrían ser fibras monoaminérgicas procedentes de los núcleos reticulares del mesencéfalo [17. Todos estos hechos implican que la capa I continúa desempeñando un papel fundamental en la organización estructural y funcional de la neocorteza del animal adulto.35.44].4. descritas por Cajal [21.17. la morfología tridimensional y la distribución espacial de estas células de la capa I de la región motora del cerebro humano se han descrito recientemente con el método rápido de Golgi [17.40].43.4].14. como el método de Golgi y la inmunohistoquímica [17.41.4]. la disposición ‘de abajo a arriba’ de las neuronas dentro la PC y la morfología de la neurona piramidal [2. Cientos de cortes son a veces necesarios para localizar una sola de estas células en el cerebro adulto [17. quedan por resolver varios aspectos funcionales de la capa I. células horizontales de Cajal-Retzius (y por otras neuronas indeterminadas) y los pies terminales de la glía radial que forman la membrana glial limítrofe externa. 2) qué tipo de contactos sinápticos establecen estas neuronas con las terminales dendríticas de las células piramidales. localización o estrato cortical [2.42]. avanzan por debajo de la pía y establecen una CPP a lo largo del telencéfalo.41].31-33. Al ir aumentando el número de células migratorias que alcanzan la capa I. 3) qué tipo de información (tono motor) común y universal transmiten las células de CR a las células piramidales de la neocorteza cualquiera que sea su localización.42].12. Esta dificultad se ha interpretado erróneamente como la desaparición o transformación posnatal de estas neuronas [17]. Estas fibras ascienden por el surco ditelencefálico.16.18]. las células de CR se distancian unas de otras diluyéndose progresivamente en la corteza [2.39.47-51].24.24-34]. Aunque el origen de estas fibras primitivas es aún desconocido. La clásica idea de una ‘zona marginal’ a lo largo de la neocorteza de estructura simple y esencialmente privada de neuronas es errónea.42]. Esta glicoproteína atrae las neuronas migratorias hacia la capa I. Entre ellos podemos señalar los siguientes: 1) cuál es la función de las células de CR en el cerebro adulto.42]. En embriones humanos de 50 días de edad. Sin embargo. c) la riqueza de terminaciones dendríticas en la capa I que es.25. la mayor de la neocorteza. función o estrato cortical. Del axón y de sus colaterales emanan numerosas terminales cortas ascendentes y descendentes que establecen contactos funcionales con los penachos dendríticos de las células piramidales de todas las regiones y de todos los estratos corticales [17. Sin embargo.ª y 8. Estas dendritas que representan las terminaciones de aproximadamente un 70% de las neuronas de la neocorteza han estado presentes (aunque más reducidas de tamaño) en la capa I desde el principio del desarrollo de la neocorteza [2].17.46]. b) la expansión funcional de su axón a lo largo de la superficie cortical. al comenzar su desarrollo [18.4. desarrollar una dendrita apical y quedar anclada funcionalmente a esta capa [2.18]. a través de sus dendritas terminales. La evolución prenatal.36]. para formar los distintos núcleos del eje neural. Se ha sugerido que las células de CR podrían transmitir un tono motor común y universal a todas las piramidales de la neocorteza. El reciente descubrimiento de la segregación de la glicoproteína reelin por estas células ha corroborado sus funciones evolutivas [18.42]. Al aumentar el tamaño de su territorio funcional. indudablemente.40.18]. La organización estructural de la CPP del telencéfalo es análoga a la capa marginal que se establece en otras regiones del SNC. Las células de CR se identifican como tales cuando se establece la capa I después de comenzar la formación de la PC [2. y 4) qué tipo de infor- REV NEUROL 2001.30]. guiada por las fibras de la glia radial.17. y d) la riqueza en terminales de GAD y GABA en la capa I que también es la mayor de la neocorteza [47-49.21. 33 (9): 843-853 845 . Durante la maduración posnatal de la neocorteza. Esta CPP está compuesta por fibras aferentes primitivas.41. Este tono común y universal podría originarse en alguno de los núcleos mesencefálicos del sistema reticular (p. la longitud y el tamaño de las terminaciones dendríticas de las células piramidales.38] y confirmadas por Retzius [39.41.11-15.42.. La dendrita apical de todas las neuronas piramidales de la neocorteza. La célula de CR es una neurona multipolar con varias dendritas horizontales y un axón del que irradian numerosas colaterales que se distribuyen por un territorio funcional circular que se expande progresivamente durante el desarrollo de la neocorteza [14. La aparente pobreza anatómica y funcional que esta capa presenta con las tinciones habituales contrasta con su extraordinaria complejidad cuando se usan métodos adecuados. la CPP se extiende por toda la vesícula telencefálica [16.42.17. incluyendo: a) la morfología tridimensional.41. extensión funcional y persistencia en el cerebro del adulto de las células de CR. exceptuando el cerebelo. el diámetro del territorio funcional de cada célula de CR aumenta recíprocamente.ª semana del embarazo con la penetración superficial de fibras aferentes primitivas en la vesícula telencefálica.4. La migración neuronal de origen ependimario (hasta alcanzar la capa I) y la disposición ‘de abajo a arriba’ de las neuronas dentro de la CPP son procesos evolutivos que están bajo el control de la células de Cajal-Retzius (CR) [3.16-18. de astrocitos protoplasmáticos y de capilares anastomóticos [2]. MARÍN-PADILLA Figura 1.31-33.52. Estas células segregan una glicoproteínareelin queatraealos neuroblastos migratorios hacia la capa primera [43.14. de cualquier nivel cortical. El papel de la glial radial en la transferencia de los neuroblastos migratorios desde la región periventricular hasta la CPP es un proceso ampliamente demostrado [8. Durante el desarrollo temprano de la neocorteza.ª semana y termina entre la 15. tienen dendrita apical anclada en la capa I. los contactos sinápticos solamente se reconocen en la capa I y en la subplaca pero no entre las neuronas de la PC [28. Desde el principio del desarrollo.55]. Es posible que las neuronas migratorias comiencen a expresar los canales de NMDA cuando establecen contactos funcionales con las células de CR [56]. más antiguas.12. Los axones horizontales de las células de Cajal-Retzius están marcados por flechas en la capa I.41. Todos los neuroblastos migratorios que forman la PC tienen obligadamente que alcanzar la capa I. Al final de este período la PC es una estructura multicelular compacta compuesta de neuronas. asumen una morfología piramidal inicial común. con dendrita apical anclada en la capa I.52]. El tiempo de migración neuronal varía de región a región y depende de la distancia que la neurona tiene que recorrer para alcanzar su destino cortical que es variable y posiblemente específico [52].ª y 16. Montaje de fotografías obtenidas de preparaciones de la neocorteza de embriones humanos de 15 semanas de gestación (15 sg) teñidas con el método de Golgi. nivel cortical y organización (estratificación) ascendente de las neuronas de la placa cortical. que empiezan su maduración funcional. los tipos neuronales de la capa I y la subplaca.16.54. La atracción neuronal hacia la capa I. mación reciben las células de CR.11. Durante el período de formación de la PC. que tienen que alargar progresivamente para acomodar la llegada de las siguientes. Las neuronas que alcanzaron la capa I antes tienen la dendrita apical más larga que las que llegaron después.52-54. 33 (9): 843-853 .30.24-31. FORMACIÓN PLACA CORTICAL (MIGRACIÓN NEURONAL) En el hombre la neuronogénesis del epitelio ependimario y la formación de neuroblastos migratorios comienza entre la 7. la capa I tiene los elementos necesarios (fibras aferentes primitivas y células de CR) para establecer contactos sinápticos con los penachos dendríticos de todas las recién formadas neuronas piramidales (Figs. Este hecho resulta en la división de la CPP original en plexiforme superficial y profunda. Mientras que la capa I retiene su estructura plexiforme y las células de CR. separadas solamente por las fibras de la glia radial y por los vasos perforantes que aún carecen de capilares anastomóticos (Fig. ilustrando que todas las neuronas. La longitud de la dendrita apical determina la edad de la célula y su nivel cortical. DIFERENCIACIÓN PIRAMIDAL INICIAL COMÚN. las flechas más finas marcan el axón descendente de algunas neuronas.42. y la presencia de una capa profunda de fibras (WM) que representa el principio de la sustancia blanca embrionaria. La plexiforme superficial da origen a la capa I y a las células de CR y la profunda a la subplaca (capa VII) y a sus componentes Figura 2.53. (Modificada de [3]).M. Desde el principio de su desarrollo. al alcanzar la capa I.12. por tanto.31-33.ª semana del embarazo [2. Aunque la gran mayoría de las neuronas que forman la neocorteza derivan de esta migración neuronal ascendente. 3).57-59]. (Modificada de [14]).31.12.44].53].ª y 8. PLACA CORTICAL Este estadio evolutivo se caracteriza por la transformación progresiva de los neuroblastos migratorios en neuronas que.3. 1 y 2). En el gato comienza alrededor de los 22-24 días de edad y termina hacia los 42-44 días del embarazo [11].55]. 1 y 2). y las cabezas de flecha marcan espinas dendríticas en las neuronas con dendrita apical más larga. Durante este período la PC es una estructura compacta de neuronas indiferenciadas con dendrita apical de longitud variable anclada en la capa I y aún desprovista de contactos sinápticos. También se ilustran la composición plexiforme fibrilar. Las células horizontales de la capa I representan las células de Cajal-Retzius que segregan reelin que controla la migración. Dibujo (cámara lúcida) obtenido de preparaciones de la corticogénesis temprana del gato (embriones de 25 días de edad) teñidas con el método de Golgi. ilustrando la división de la capa plexiforme primordial en capas I (I) y subplaca (VII) por la reciente formación (dos células de grosor) de la placa cortical (CP).57]. la disposición de las neuronas ‘de abajo a arriba’ dentro de la PC y el desarrollo inicial de una dendrita apical con terminación dentro de la capa I son procesos evolutivos controlados por la célula de CR. Durante el período de migración millones de neuroblastos ascienden guiados por la glia radial y se van colocando progresivamente de ‘abajo a arriba’ dentro de la CPP formando la PC de la neocorteza [3. todas las neuronas de la placa cortical quedan ancladas a la capa I por su dendrita apical. [11.55]. es posible que algunos componentes (algunas neuronas gabérgicas) deriven de un tipo de migración horizontal temprana descrito recientemente [60]. sólo se reconocen contactos sinápticos solo en la capa I y la subplaca pero no dentro de la PC [3.52. En el hamster comienza hacia los 13 días del embarazo y no termina hasta después del nacimiento [10].28-30.27. los componentes de la subplaca sufren transformaciones evolutivas y sus neuronas se transforman en las células intersticiales profundas [12. cómo la reciben (contactos sinápticos) y en dónde se origina. Las primeras neuronas migratorias alcanzan la recién formada CPP en embriones humanos de unos 50 días de edad y empieza a formase la PC (Figs. establecer contactos funcionales con las células de CR y transformarse en una neurona 846 REV NEUROL 2001. (Modificada de [4]). REV NEUROL 2001.4]. 33 (9): 843-853 847 . una piramidal de la capa V alarga su dendrita apical sin perder su contacto original con la capa I: anatómicamente. La piramidal del hombre recibe. este período inicial de la evolución de la neocorteza. los más superficiales continúan aún indiferenciados.LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO Figura 3. Este proceso se repite en todos los neuroblastos y todos asumen progresivamente una morfología piramidal común (Fig.700 µm y ya tiene más 2. Por lo tanto. 3). tificación ascendente de la neocorteza se va estableciendo de ‘abajo a arriba’ acompañando a la penetración ascendente de las fibras talámicas. integra y organiza (con la colaboración de sus neuronas inhibitorias) una información mucho mayor que el gato. ratón o rata (Fig. hamster. La morfología específica (el fenotipo) de los distintos tipos neuronales (piramidales y no piramidales) de la neocorteza aún no está determinada.000 espinas.700 µm. Las neuronas que alcanzaron antes la capa I tienen obligadamente una dendrita apical más larga y un nivel cortical más profundo que las que van llegando subsecuentemente (Fig. 2). Esta necesidad biológica obliga a las recién formadas neuronas a alargar su dendrita apical sin perder su contacto original y permitir la llegada de los siguientes neuroblastos hasta la capa I. Durante este período. una piramidal de la capa V (región motora) mide en el gato unas 700 µm de longitud y ya ha establecido unas 900 espinas dendríticas. (Modificada de [14]). y. desde una o dos espinas dendríticas hasta más de 2. Dibujos (cámara lucida) obtenidos de preparaciones del desarrollo cortical en el hombre y el gato teñidas con el método de Golgi que ilustran el desarrollo prenatal anatómico y funcional de la célula piramidal de la capa V. Una vez establecida esta organización primordial de la neocorteza. En mi opinión. En el curso de la evolución filogenética de la neocorteza del mamífero. MADURACIÓN NEURONAL ASCENDENTE. funcionalmente. Las neuronas que pierden su contacto original con la capa I se transforman en las células estrelladas. las modificaciones de adaptación que caracterizan las diferentes especies de mamíferos comienzan a transformar su estructura específicamente. Durante este período no se reconoce aún ningún estrato o capa cortical en la neocorteza de los embriones de hombre. 3 y 4). Al nacer. Cuando los estratos profundos de la PC ya han adquirido la maduración funcional específica de sus neuronas. Cualquiera que sea su región cortical o su futura función.4].10-12]. Montaje de fotografías obtenidas de preparaciones de la neocorteza humana teñidas con el método de Golgi que ilustra la progresiva maduración morfológica y funcional ascendente de la región motora desde las 15 semanas de embarazo hasta el nacimiento (40 sg). está bajo el control de la células de CR y es común a todos los mamíferos [2]. PLACA CORTICAL Durante este período los distintos fenotipos neuronales y la estra- Figura 4. la PC está formada exclusivamente por neuronas piramidales con dendrita apical de diferente longitud anclada funcionalmente a la capa I. Las neuronas que retienen su contacto original con la capa I se trasforman en las neuronas piramidales propias de la neocorteza del mamífero. Durante la maduración ascendente de la PC dos tipos fundamentales de neuronas (piramidales y no piramidales) se diferencian en cada estrato (nivel) cortical. de gato de 23-44 días de edad y de hamster de 13 a 17 días de edad son piramidales con dendrita apical de diferente longitud anclada funcionalmente a la capa I [2. reflejada en su expansión anatómica y funcional. Las capas profundas son las primeras en adquirir su estratificación junto con la maduración morfológica y funcional de sus neuronas (Fig. en el hombre tiene una longitud de unas 1. todas la neuronas de la neocorteza de embriones humanos de 50 a 110 días de edad. desde unas 100 µm hasta unas 1.000 espinas. la célula piramidal expande anatómica y funcionalmente su dendrita apical progresivamente. caracterizado por la morfología piramidal común de todas las neuronas de la PC. 2). Estos dos tipos neuronales son esencialmente análogos. piramidal con d endrita apical anclada funcionalmente a esta capa [2. no piramidales o interneuronas (Figs. gato. 2). La maduración específica de las neuronas de la PC prosigue sucesivamente desde los estratos más profundos de neuronas más antiguas a los más superficiales de neuronas más recientes [2. 5). c) la diferenciación de la glía especial de la substancia gris o los astrocitos protoplasmáticos.17]. contactos sinápticos. plexo microcapilar anastomótico. al perder su contacto funcional con la capa I. por primera vez. Estas neuronas. La orientación perpendicular a la superficie pial de la neurona piramidal esuniversalycomúnatodoslosmamíferos. análogas unidades funcionales se van formando en la neocorteza de abajo a arriba (estratificación ascendente). La neurona piramidal propia es la neurona excitadora esencial de la neocorteza del mamífero. Estos procesos incluyen: a) la penetración ascendente de las fibras talámicas y el concomitante establecimiento ascendente de contactos sinápticos. dejan de ser células piramidales propiamente dichas. d ) la formación ascendentedelosdiferentesestratosocapascorticales[61-66]. De manera que durante la maduración morfológica y funcional de las capas profundas ninguno de estos procesos evolutivos es aún reconocido en las capas superficiales de la neocorteza que aún permanecen indiferenciadas. Entre las neuronas que pierden su con- 848 REV NEUROL 2001. (Modificada de [69]). al retener su contacto original con la capa I. Figura 5.12. la distribución espacial de sus arborizaciones dendríticas y axónicas. las neuronas piramidales y no piramidales se van diferenciando en cada estrato cortical ‘de abajo a arriba’. Durante el desarrollo filogenético y ontogenético del mamífero. es el más común de la neocorteza y representa aproximadamente el 70% de sus neuronas [2]. al quedar libres de su contacto con la capa I desarrollan características morfológicas y funcionales específicas y distintivas. Durante la maduración morfológica y funcional de la PC. junto con el tipo de terminaciones sinápticas. La neurona piramidal Durante este período la gran mayoría de las neuronas de cada estrato cortical retienen su contacto original con la capa I y se transforman en las células piramidales propias de la neocorteza [2. MARÍN-PADILLA La maduración morfológica y funcional de las neuronas de la PC va acompañada de otros procesos evolutivos que también progresan de ‘abajo a arriba’. 33 (9): 843-853 . Dibujo (cámara lucida) obtenido de preparaciones de la corteza cerebral (región motora) de niños recién nacidos teñidas con el método de Golgi. Este tipo neuronal caracterizado por una dendrita apical de diferente longitud. El número de estratos piramidales establecidos en la neocorteza como unidades funcionales aumenta en la evolución del mamífero. Durante este período. la cual es indudablemente errónea y debe de abandonarse. todas sus células tienen que alargar anatómicamente su dendrita apical para acomodar la subsecuente llegada de neuroblastos migratorios hasta la capa I. fibras talámicas. de candelabro (C). tiene que alargar su dendrita apical añadiendo membrana funcional postsináptica (espinas dendríticas) a su tronco. La capacidad de alargar la dendrita apical anatómica y funcionalmente sin perder su contacto original con la capa I ni su nivel cortical es una propiedad inherente y distintiva de la célula piramidal de la neocorteza de todos los mamíferos. el término ‘neurona piramidal’ debe restringirse a aquellas neuronas de la neocorteza del mamífero que poseen estas características morfológicas y funcionales [2]. varían de un tipo celular a otro y son específicas (Fig. espinas dendríticas. de Martinotti (M) y bipenachada (D). las células de Cajal-Retzius (C-R) de la capa I. b) el desarrollo del sistema microvascular anastomótico ascendente que se establece entre vasos sanguíneos perforantes contiguos. Durante el período de maduración funcional de la CP todas sus células piramidales continúan alargando su dendrita apical funcionalmente añadiendo ‘de abajo a arriba’ membrana funcional postsináptica (p. callosas (interhemisféricas) y córtico-corticales [2. Aunque al comienzo de su desarrollo estas neuronas compartían una morfología piramidal común.. El tamaño de estas neuronas. anclada funcionalmente a la capa I y un soma con dendritas basales en diferentes estratos corticales. Durante el período de la formación de la PC. cada neurona piramidal. Por lo tanto.67-72]. Estas propiedades definen un tipo neuronal único (la neurona piramidal propia) de la neocorteza del mamífero. ej.Estasobservacionesson contrarias a la clásica y universalmente citada idea de que la neurona piramidal crece de su dendrita apical hasta alcanzar la capa I. que también ocurre de ‘abajo a arriba’. la orientación invariablemente perpendicular a la superficie pial de la dendrita apical de todas las neuronas piramidales de la neocorteza del mamífero. colaterales dendríticas y otros elementos postsinápticos) al ir estableciendo contactos con fibras talámicas. y sus cuatro interneuronas inhibidoras: la célula de cesto (B). quedan libres para desarrollar una morfología específica y distintiva. astrocitos protoplasmáticos y estratos corticales se van reconociendo progresivamente ‘de abajo a arriba’ en la neocorteza. La retención de su anclaje original con la capa I durante el desarrollo de la neocorteza explica. La neurona no piramidal Las neuronas que durante la evolución filogenética y ontogenética de la neocorteza pierden su contacto original con la capa I.M.Durante este período las neuronas diferenciadas. que ilustran una unidad funcional cortical de la capa V compuesta de la piramidal proyectora. 58].42.94]. sin compresión laminar. II.21.89. Martinotti (M) y bipenachada (D).51.85. Mono [96]. Ratón [90]. Adulto [72. los tipos neuronales. TEORÍA CITOARQUITECTÓNICA DEL DESARROLLO DE LA NEOCORTEZA La actual teoría citoarquitectónica. (Modificada de [3]). el ratón [80] o el delfín [91].85. los estratos piramidales ascendentes (P1-P6). neuronas inhibidora de cesto (B). Número de estratos (capas) corticales entre los diferentes mamíferos.13. La teoría resuelve estas diferencias laminares arbitrariamente bien con la compresión de varias capas en una sola (capa II-III). 69. las de candelabro con sinapsis axoaxónicas y las de Martinotti con sinapsis axodendríticas terminales en capa I [2. IIIb. Gato [11].86. la capa granular (G) que corresponde a la capa IV. tivas [21. Esta teoría carece de base científica y no explica las diferencias en el número de estratos (capas) corticales que caracterizan a la neocorteza de las diferentes especies de mamíferos (Tabla).76. Erizo I Ratón I Gato I II III IV V VI VII Mono I II IIIb IIIc IV V VI VII Niño I II IIIa IIIb IIIc IV V VI VII Adulto I IIa IIb IIIa IIIb IIIc IV V VIa VIb I II III IVa IVb Va Vb Vc VIa VIb I II IIIa IIIb IIIc IV Va VIa VIb VII I II IIIa IIIb IIIc IV Va Vb VIa VII II+III+IV II+III V VI VII IV V VI VII Erizo [95]. universalmente usada está basada en el concepto clásico de Brodmann de seis capas básicas aplicables al cerebro de todos los mamíferos. V y VI) con la obligada duplicación (a.92.LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO Tabla.21. Es imposible. los residuos de la placa cortical (CP) por debajo de la primera capa. IV.57. candelabro (C).73. Dibujo (cámara lucida) obtenido de preparaciones de la corteza motora del niño recién nacido teñidas con el método de Golgi. También se reproducen la antigua y nueva nomenclatura para enumerar los distintos niveles o estratos piramidales: a la izquierda la nomenclatura clásica (capas I. que ilustra su organización y citoarquitectura general.21. aplicar las seis capas básicas a la neocorteza de primates y de humanos [3.79]. No creo que exista ninguna base científica que pueda explicar la reducción o la duplicación de capas en la neocor- tacto original con la capa I se encuentran las células en cesto con sinapsis axosomáticas. IIIc) (Tabla). y a la derecha la nomenclatura propuesta en este trabajo basada en el desarrollo ascendente de la neocorteza.42.75-79].92-94]. la variabilidad del tamaño neuronal. Figura 6. o bien con la duplicación o triplicación laminar (capas IIIa. continúan después del nacimiento por un tiempo indeterminado. Estas neuronas inhibidoras. y la capa I con las células de Cajal-Retzius (C-R). El conocimiento de la evolución de estas neuronas inhibidoras es crucial para poder entender la organización estructural de la neocorteza del mamífero.78. Es igualmente imposible.70-73.72. de la adquisición de su distintiva morfología y tamaño. Es importante señalar que la maduración morfológica y funcional ascendente de las neuronas piramidales y no piramidales de la neocorteza. el murciélago [89].12.70. su evolución prenatal y posnatal permanecen prácticamente desconocidas [75-79]. distribución espacial y terminaciones sinápticas específicas y distin- REV NEUROL 2001. Hay que recordar que durante el desarrollo prenatal temprano de la neocorteza muchas de las neuronas de la subplaca también pierden su contacto original con la capa I y se transforman en las células intersticiales profundas de la neocorteza [12. Esta nomenclatura refleja la estratificación ascendente de la neocorteza e incluye: la capa de las neuronas polimorfas (Po) correspondiente a la capa VI. b y c) de la capa. Niño [73]. Casi todas las neuronas que pierden su contacto original con la capa I son inhibitorias [2.69. de por vida. posiblemente.69. Aunque estas neuronas inhibidoras desempeñan un papel fundamental en la función cortical.80-82]. 33 (9): 843-853 849 .56. A cualquiera edad el mamífero puede modificar la organización estructural y funcional de su cerebro en respuesta a demandas tanto fisiológicas como patológicas [5. sin la duplicación laminar. las neuronas piramidales de los distintos estratos o niveles ancladas en la capa I. las bipenachadas con sinapsis axodendríticas.70-79]. a la vez que las modificaciones funcionales de adaptación.33. al perder su contacto original con la capa I. Poco se conoce acerca de su maduración funcional. quedan libres para desarrollar morfología. de la distribución espacial de sus dendritas y axón y de la formación de sus terminales sinápticas específicas. III. aplicar las seis capas de Brodmann a la neocorteza de mamíferos como el erizo [84-88]. tamaño. Las seis capas básicas de Brodmann son aplicables solamente a la neocorteza de los carnívoros [3] (Tabla). 5). 7.70. El simple recuento de las capas reconocidas en la neocorteza de los diferentes mamíferos demuestra que su número varía de unos a otros y que.000 espinas [2. 4). controlan la actividad de músculos similares y su actividad funcional es esencialmente similar. La neurona piramidal es el elemento básico de la organización estructural de la neocorteza del mamífero. 33 (9): 843-853 . MARÍN-PADILLA teza. Mientras que el número de neuronas por unidad columnar básica (alrededor de unas 100 neuronas) de la neocorteza no ha cambiado significativamente durante la evolución filogenética del mamífero (exceptuando la corteza visual).3. Durante el desarrollo posnatal de la neocorteza la dendrita apical de estas neuronas piramidales continúa añadiendo membrana funcional receptora o modificando la existente en respuesta a demandas fisiológicas. unos 100 micrómetros de longitud y sólo tiene una o dos espinas dendríticas.21. las propiedades anatómicas y funcionales inherentes a la neurona piramidal. Es más. anatómica y funcionalmente. con la ayuda de sus interneuronas inhibidoras. Es necesario reconciliar la laminación horizontal de la neocorteza basada en la localización del cuerpo neuronal (escuela alemana) con la organización columnar de sus neuronas (escuela española) basada en estudios con el método de Golgi. 4). de tal manera que el número de estratos piramidales funcionales aumenta progresivamente en la evolución del mamífero. la dendrita apical de una neurona piramidal (capa V) de la región motora del hombre.83.11-15. el número de estratos piramidales. mide 620 micrómetros y tiene unas 700 espinas [11. a las 15 semanas de gestación. unos 50 micrómetros de longitud y no tiene espinas. se asocian con el mismo tipo de interneuronas inhibidoras. sólo dos estratos piramidales funcionales se reconocen en la neocorteza de insectívoros. Hay que recordar que la organización funcional de la neocorteza también es esencialmente columnar [108].M. unos 40 micrómetros de longitud y carece de espinas. 54-56. Por estas razones proponemos una nueva teoría citoarquitectónica basada en el desarrollo ontogenético de la neocorteza del mamífero (Fig. ocupan la misma región y estrato cortical. al parecer.78. especialmente. La teoría propone que elementos indiferenciados de la placa cortical se van incorporando de abajo a arriba (estratificación ascendente) como estratos funcionales al establecer contactos con fibras aferentes ascendentes. alarga su dendrita apical.92. mide alrededor de 1. mide 600 micrómetros con unas 400 espinas [10] (Fig.111]. que incluyen el origen doble de la neocorterza. y al nacer. el papel de las células de CR en su organización estructural ascendente y. al nacer. que al parecer ha permanecido invariable [110. sí ha aumentando (Tabla). Figura 7. 7). Representación esquemática de la nueva teoría citoarquitectónica de la evolución de la neocorteza del mamífero.85. (Modificada de [4]). ofrece una mejor explicación al aparente aumento de capas (estratos) corticales observada en la evolución del mamífero (Fig. La plexiforme primordial da origen a la capas I y VII o subplaca (SP).67. Esta nueva teoría está basada en varios procesos evolutivos. De tal manera que la longitud y número de contactos sinápticos de la dendrita apical es específico para cada especie de mamífero y refleja fielmente sus necesidades motoras. la piramidal humana recibe. cinco en primates (monos) y al menos seis en el hombre (Fig. la numeración de las capas corticales ‘de arriba abajo’ (capa I.92.86. La teoría considera que la placa cortical representa un sistema biológico abierto que evoluciona aumentando de abajo a arriba el número de sus estratos funcionales y que su elemento funcional básico es la célula piramidal. La expansión filogenética de la neocorteza del mamífero se ha atribuido a la adición de nuevas unidades columnares y a modificaciones del neuropilo funcional sin aumento en el número de neuronas por unidad columnar. Además. lo cual facilita establecer su localización horizontal ignorando otros componentes fundamentales (distribución espacial de dendritas y axones) de la neurona [21. Esta neurona.72.12] (Fig. 850 REV NEUROL 2001. 7).58. Una concepción diferente de la organización estructural de la neocorteza emerge de estudios con el método de Golgi que demuestran la organización vertical (columnar) de sus neuronas [2. tres en roedores. II. al nacer. Esencialmente. 4).109]. En el hamster la célula piramidal motora mide. Estas tres células piramidales son esencialmente idénticas. cuatro en carnívoros. El concepto de las seis capas de Brodmann está basado en estudios con métodos que tiñen el cuerpo celular. La neocorteza del mamífero representa una innovación biológica estratificada que evoluciona dentro de la capa plexiforme primordial que representa una organización cortical primitiva compartida con anfibios y reptiles.73-75. una cantidad de información mucho mayor que la piramidal del gato o del hamster (Fig. a los 15 días de gestación. aumenta durante su evolución filogenética (Tabla). Esta teoría trata de explicar la estratificación ascendente de la neocorteza y el número de estratos corticales que caracteriza a las diferentes especies de mamíferos [2]. a los 27 días de gestación.600 micrómetros y puede tener hasta 1.94]. IV.97-107].68] (Fig. Los contactos funcionales con la dendrita apical siguen una progresión ‘de abajo a arriba’ que derivan de contactos sucesivos y ascendentes con fibras talámicas no específicas. III. V. Sin embargo. sus dianas axonales son idénticas. Tabla). interhemisféricas (callosas) y córtico-corticales [72. 7). sin perder su contacto original con la capa I ni su estrato (nivel) cortical. La adición progresiva ‘de abajo a arriba’ de estratos piramidales funcionales. Estas características son aplicables comparativamente a cualquier célula piramidal de cualquier estrato (nivel) cortical y de cualquier especie de mamífero. sin perder su anclaje original con la capa I ni su nivel o estrato cortical. Durante el desarrollo prenatal de la neocorteza. al parecer. integra y procesa. La naturaleza ha equipado la neocorteza del mamífero con un tipo neuronal único capaz de aumentar su superficie receptora en respuesta a sus necesidades motoras. En el gato la célula piramidal motora mide. la incorporación de membrana funcional postsináptica a lo largo de la dendrita apical es progresiva y ascendente. Proponemos que la expansión filogenética de la neocorteza del mamífero está basada en la adición ascendente de nuevos estratos piramidales (Fig. para recibir la información sensorial que el animal necesita para controlar su actividad motora específica. mide. psicológicas o patológicas. VI y VII) es también arbitraria y contraria a la estratificación ascendente ‘de abajo a arriba’ característica de la neocorteza del mamífero.51. talámicas específicas. reciben el mismo tipo de informaciones. 44. Sequential development of cortical layers. Jones EG. Comparative structure and evolution of cerebral cortex. The development of the human brain. The pallium of anuran amphibians. A Golgi study. In Jones EG. 4: 21-6. Comparative structure and evolution of cerebral cortex. including the initial evagination of the neurohypothesis.. 11: 580-92. The cerebral cortex of reptiles. 179: 551-69. la teoría propone: a) que la neurona piramidal es el elemento básico de la organización estructural de la neocorteza. 25. Simmons JA. que esencialmente también son actividades motoras. In Rakic P. A Golgi study. Vol.113]. 8 A. Architectonics of the cerebral cortex. Rakic P. 321: 223-40. Subplate neurons pioneer the first axons pathway from the cerebral cortex. Early ontogenesis of the human cerebral cortex. Hutchins GM. König N. 1-4. 2001. 21: 64-71. Ontogenesis of the pyramidal cell of the mammalian neocortex and developmental cytoarchitectonics: a unifying theory. Computer ranking of the sequence of appearance of 73 features of the brain and related structures in staged human embryos during the six week of development. I.112. Müller F. 22. p. 1988. 49-152. Stibitz GR. 1978. 1990. Jones EG. Peters A. eds. Chicago: Chicago University Press.. 164: 161-206. 180: 69-86. 24. Cortical architectonics general and aerial. The time of origin of Cajal-Retzius cells in the rat temporal cortex: an autoradiographic study. 29. 1988. capaz de evolucionar añadiendo nuevos estratos piramidales funcionales a los ya existentes. que también se ha considerado como una actividad motora [1. A Bradford Book.. d) que la presencia de un nuevo estrato piramidal (por debajo de la capa I) distingue una especie de mamífero de la anterior. Studies of the early generated cells of the cat’s visual cortex: cogeneration of subplate and marginal zones. Anat Embryol 1978.91. Herrick CV. Anat Embryol 1981. 11. p. Roch G. 7.5. Evolución de la estructura del cerebro humano. 32. Z Anat Entzwickl Gesch 1972. 8 A. Marín-Padilla M. la pintura. Discurso de Recepción. From Neurons to Self. 28. 21. Delgado García JM. Early prenatal ontogenesis of the cerebral cortex (neocortex) of the cat (Felis domestica). 245: 978-82. Singer W. la risa. Peters A. Vol. New York: Raven Press.6]. 2. 19. Moore GW. 23: 167-83. Cerebral cortex. b) que durante la evolución del mamífero nuevos estratos piramidales se van formando ‘de abajo a arriba’ en respuesta a las necesidades motoras de cada especie. Marín-Padilla M. 23. eds. Prenatal ontogenetic history of the principal neurons of the neocortex of the cat ( Felis domestica). La reclutación funcional ‘de abajo a arriba’ de estas células indiferenciadas explica la estratificación ascendente de la neocorteza (Fig. Origin. 2001. Altman J. J Craniofac Genet Dev Biol 1990. y e) que la presencia de un sexto estrato piramidal distingue la neocorteza del hombre de la de otras especies de primates. la música. II. 34. I. Gall WE. 1988. Luskin ML. Marín-Padilla TM. Larroche JC. New York: Plenum Press.88. O’Rahilly R. New York: Plenum Press. Valat J. formation and perinatal maturation of the human cerebral cortex: an overview. 412: 241-54. 9. 5: 1062-75. p. In Brazier MAB. 27. Signal and sense: local and global order in perceptual maps. Am J Anat 1987. Origin. 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Anat Embryol 1982. 7). p.LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO La nueva teoría citoarquitectónica propone que cada especie de mamífero genera un número análogo de neuronas por unidad columnar. Este sexto estrato piramidal podría incluso explicar el pensamiento humano. 12. 136: 125-42. Cell migration in the rat embryonic neocortex. Neurosci Lett 1977.104. el deporte. 519-646. Marín-Padilla M.21. J Comp Neurol 1991. J Neurosci 1985. inmediatamente por debajo de la capa I. Marín-Padilla M. Jones EG. 168: 21-40. Distribution of the apical dendritic spines of the layer V pyramidal cells of the hamster neocortex. Inc. Brain Res 1970. Brain Res 1968.W. 139-215. Cerebral cortex. Es posible que la presencia de un sexto estrato piramidal en la neocorteza del hombre sea la base estructural necesaria para poder explicar aquellas actividades exclusivamente humanas como el lenguaje. Singer W. 10. New York: Wiley Liss Publishers. 2001 (en prensa). I of the Vortex.105. Cerebral cortex. 7. Anat Embryol 1983. 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Dois tipos neuronais vão-se formando ‘de baixo para cima’ (estratificação ascendente) no neo-córtex: neurónios que retêm os seus contactos originais com a revestimento 1 (a célula piramidal) e neurónios que os perdem (inter-neurónios estrelados). Com base nas observações apresentadas. p. Handbuch der Lehre von der Geweben des Menschen und der Thiere. REV NEUROL 2001. The ‘extraverted neurons’ of the mammalian cerebral cortex. A evolução da organização estrutural do neo-córtex do mamífero pode apenas ser apreciada com o estudo do seu desenvolvimento ontogenético. 108. ed. Montana W. Neurona piramidal. Rockel AJ. Neocortical endeavor: basic neuronal organization in the cortex of the hedghog. Functional architecture of macaque monkey visual cortex. Método de Golgi. New York: Basic Books Inc. Hendrickson AE. Brain Res 1981. Sanides D. Stibitz GR. The structure and function of the nervous tissue. 99. 136: 272-93. específica dos neurónios da PC que também progride ‘de baixo para cima’ e se encontra sob o controlo talâmico. 1970. Estudámos a sua evolução em embriões de alguns mamíferos (hamster. Poljakov GI. Da CPP derivam: o com seus elementos correspondentes (células de Cajal-Retzius (CR) e fibras aferentes primitivas de possível origem mesencefálica) e a subplaca com os seus (células intersticiais e fibras aferentes). Blinkov SM. 113. durante la evolución del mamífero. Meynert T. Representation in the cerebral cortex and its areal lamination patterns. A PC é uma inovação do mamífero que representa um núcleo biologicamente aberto e estratificado que. murganho. Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung. Conclusiones. a diferenciação do neurónio piramidal e a disposição dos neurónios da PC ‘de baixo para cima’ são processos evolutivos sob o controlo das células de CR que segregam a glicoproteína reelin a qual atrai os neurónios para a. p. New York: Appleton Century Crofts. In Novack C. New York: Academic Press. New York: Liss. Método de Golgi. Hubel DH. 103. 33 (9): 843-853 853 . Some results of research into the development of the neuronal structure of the cortical ends of the analyses in man. 10-60. tamaño y terminaciones sinápticas específicas. J Comp Neurol 1988. 95. Evolução. 97. Introducción. Estratificação. Spine distribution of layer V pyramidal cell in man. establecen contactos con las células de CR. répteis e mamíferos. Morphology of neurons in area 4 of the cat neocortex studied in intracellular injections of HRP. Sanides F. 269: 290-312. 171-83. cada neurona tiene que alargar anatómicamente su dendrita apical para acomodar la llegada de las siguientes y consecuentemente todas asumen una morfología piramidal inicial común. Berlin: Verlag-Hischwald. durante a evolução do mamífero. Z Anat Entwickl Gesch 1972. J Comp Neurol 1961. Estratificación. 117: 197-212. Neocorteza. 104. Comparative anatomy of the cerebral cortex of mammals (translated from Russian by Dukoff V). London: Oxford University Press. Hiorns RW. 103: 221-44. Esta CPP representa uma organização cortical primitiva partilhada por anfíbios. ratón. p. Vogt O. p. 96. 1968. 107. De acuerdo con las observaciones presentadas proponemos una nueva teoría citoarquitectónica y una nueva nomenclatura aplicables a la evolución de la neocorteza del mamífero. 101. Cellular components of the cerebral cortex. 1872. 98. Dos tipos neuronales se van formando ‘de abajo a arriba’ (estratificación ascendente) en la neocorteza: neuronas que retienen sus contactos originales con la capa I (la célula piramidal) y neuronas que lo pierden (interneuronas estrelladas). In Bourne G. 106. 105. La neocorteza comienza su desarrollo con el establecimiento de una capa plexiforme primordial (CPP) en el telencéfalo. Neurónio piramidal. La evolución de la organización estructural de la neocorteza del mamífero sólo puede apreciarse con el estudio de su desarrollo ontogenético. Federoff S. 1977. Series B. Esta CPP representa una organización cortical primitiva compartida por anfibios. Sin perder su contacto original con la capa I ni su nivel cortical. p. Os neurónios mais antigos possuem um dendrito apical mais largo e um nível apical mais profundo que as mais recentes. J Comp Neurol 1975. 189: 1-59. 1. Von Economo C. Proc Royal Soc London. Desenvolvimento. 281-90. 58: 296-311. desenvolvem um dendrite apical e transformam-se em células piramidais. eds. tamanho e terminações sinápticas específicas. Neo-córtex. Die cytoarchitektonik der hirnrinde des erwachsenen menschen. Sem perder o seu contacto original com a revestimento 1 nem o seu nível cortical. Las neuronas más antiguas tienen una dendrita apical más larga y un nivel cortical más profundo que las más recientes. 33: 843-53] Palavras chave. In Peters A. 2. Vol. 1876. 1984. A rational subdivision of the cerebral cortex. 694-808. The primate brain. 1925. Sanides F. Koskinas GN. Arch Neurol Psychiatr 1947. p. Evolución. New York: Plenum Press. Todos los neuroblastos guiados por la glía radial alcanzan la capa I. [REV NEUROL 2001. Jones EG. In Vidrio EA. 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The basic uniformity in structure of the neocortex. Jones EG. p. Lamination and differential distribution of thalamic afferent within the sensory-motor cortex in squirrel monkey. 1965. 1-215. Valverde F. 216: 409-13. eds. todos os neuroblastos guiados pela glia radial alcançam a o revestimento 1. Brown HN. rato. 111. inicia-se a maturação morfológica e funcional. Cerebral cortex. gato e homem) pelo método de Golgi. The human brain in figures and tables. TN Wiesel. López-Mascaraque L. Powell TPS. Brain Res 1969. Glial and neuronal cell biology. rata. 160: 167-204. in 1929). propomos uma nova teoria citoarquitectónica e uma nova nomenclatura. Filimonow IN. Subsequentemente. Marín-Padilla M. EVOLUÇÃO DA ESTRUTURA DO NEO-CÓRTEX DO MAMÍFERO: NOVA TEORIA CITOARQUITECTÓNICA Resumo. Ghoh S. Jones EG. 25:279-98. La PC es una innovación del mamífero que representa un núcleo biológicamente abierto y estratificado que añade. la diferenciación de la neurona piramidal y la disposición de las neuronas de la PC ‘de abajo a arriba’ son procesos evolutivos bajo el control de las células de CR que segregan la glicoproteína reelin que atrae a las neuronas hasta la capa I. quedando libres para desarrollar morfología. Sanides F. Conclusões. reptiles y mamíferos. 329-453. cada neurónio tem que alcançar anatomicamente o seu dendrito apical para acomodar a chegada dos seguintes e consequentemente todas assumem uma morfologia piramidal inicial comum. La migración neuronal ascendente. ficando livres para desenvolver morfologia. La teoría enfatiza la estratificación ascendente de la neocorteza del mamífero y el aumento del número de estratos piramidales que reflejan las necesidades motoras de cada especie. gato y hombre) mediante el método de Golgi. 112. 102. Similarity in number of neurons through the depth of the cortex in the binocular and monocular parts of area 17 of the monkey. 12: 493-96. 100. comienza la maduración morfológica y funcional específica de la neuronas de la PC que también progresa ‘de abajo a arriba’ y está bajo el control talámico. O neo-córtex inicia o seu desenvolvimento com o estabelecimento de uma envólcuro plexiforme primordial (CPP) do telencéfalo. Functional architecture of motor and sensory cortices in primates in the light of a new concept of neocortical evolution. 521-53. [REV NEUROL 2001. The cytoarchitectonics of the human cerebral cortex (English translation by Parker S. Von Economo C. Citoarquitectura. nuevos estratos piramidales a los ya existentes. Wien: Julius Springer. 1981. Laminar distribution of cortical efferents cells. La formación de la CPP es un requisito para la subsecuente formación de la placa cortical (PC) de la que derivan las restantes capas de la neocorteza. Almy CP. de onde derivam os restantes envólcuros do neo-córtex. Fyffe REW. 137-208. Vol. Vogt C. Desarrollo. Vom Gehirne der Säugetiere. Porter R. 1972. Hemos estudiado su evolución en embriones de algunos mamíferos (hamster. J Psychol Neurol Lpz 1919. 109. EVOLUCIÓN DE LA ESTRUCTURA DE LA NEOCORTEZA DEL MAMÍFERO: NUEVA TEORÍA CITOARQUITECTÓNICA Resumen.