TEMAS 35 biodiversidad

1o trimestre 200400035 9 778411 355668 Biodiversidad 6,50 EURO DIVERSIDAD DE ESPECIES Sumario 4 12 Número de especies que habitan la Tierra Robert M. May Nuevo árbol de la vida W. Ford Doolittle 18 Los insectos: un éxito de la evolución André Nel 26 La edad de oro de la evolución animal Jeffrey S. Levinton DIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS 36 La vida en los fondos antárticos Josep-Maria Gili, Covadonga Orejas, Joandomènec Ros, Pablo López y Wolf E. Arntz 48 Bosques de inundación amazónicos Michael Goulding 56 La dehesa Angel Puerto 64 Humedales Jon A. Kusler, William J. Mitsch y Joseph S. Larson VIABILIDAD ECOLOGICA 74 La biodiversidad, amenazada Edward O. Wilson 82 La salud del mar Mediterráneo Joandomènec Ros 92 Replanteamiento del mercado ecológico Jared Hardner y Richard Rice DIVERSIDAD DE ESPECIES JANA BRENNIG Número de especies que habitan la Tierra Aunque nadie sabe cuántas, el conocer la cifra importa para el éxito de los esfuerzos en pro de la conservación de la diversidad biológica, la resolución de cuestiones cruciales acerca de la evolución y la eficacia de la gestión del ambiente Robert M. May S i un explorador extraterrestre hábitats naturales. El conocimiento aterrizara entre nosotros, ¿cuál del número total y de la distribución es la primera pregunta que for- de las especies es fundamental para mularía? El forastero inquiriría, así desarrollar un programa racional que lo pienso, sobre el número y diversi- conserve la máxima diversidad bio- dad de los organismos de este plane- lógica. El gobierno británico expresó ta. Puesto que los atributos físicos esa idea con admirable claridad en de la Tierra derivan de leyes univer- un libro blanco de 1990: “El punto de sales y esencialmente determinísti- partida para este Gobierno es el impe- cas, el visitante, un viajero empe- rativo ético de administración que dernido a buen seguro, habría visto debe impregnar todas las políticas probablemente innumerables mundos ambientales... Tenemos el deber mo- similares por todo el universo. Pero ral de cuidar de nuestro planeta y de la urdimbre de fuerzas evolutivas y transmitirlo en buen orden a las gene- la textura de azar que hiló el rico raciones futuras.” tapiz de la vida en la Tierra son, casi Los gobernantes tienen sobre su con absoluta certeza, únicas. mesa un amplio repertorio de pro- Para nuestro sonrojo, no podríamos blemas ambientales que exigen cono- contestar, ni siquiera de manera apro- cer mejor el modo en que cambian los ximada, a la pregunta del extraterres- ecosistemas cuando las especies que tre. A pesar de más de 250 años de los constituyen se extinguen y son investigación sistemática, las estimas sustituidas por otras formas de vida. del número total de especies de plan- Una tal investigación explora la rela- tas, animales y otros organismos va- ción fundamental entre la diversidad rían mucho, de tres millones a 30 mi- y la estabilidad de una comunidad llones o más. Puesto que no existen biológica. También tiene que ver con archivos centrales, nadie sabe tan si- otros temas apremiantes, como la quiera cuántas especies han recibido predicción de las alteraciones en el EL PARAISO TERRENAL / JAN BRUEGHEL EL VIEJO / MUSEO LAZARO GALDIANO / ART RESOURCE ya su denominación propia y han que- clima de la Tierra. Después de todo, dado registradas. [El programa Spe- la atmósfera terrestre, rica en oxíge- cies 2000 pretende coordinar las bases no, debió su origen a los seres vivos, de datos existentes y compilar todas un hecho que subraya hasta qué punto las especies conocidas. Por ahora, los ecosistemas y la atmósfera están sólo un 40 % de éstas se halla incluido entrelazados. en alguna de las bases de datos glo- De forma más inmediata, las razo- bales existentes.] nes prácticas para contar y catalogar Me preocupa la gravedad de esa las especies son también de peso. Una situación, exacerbada por la celeri- fracción considerable de las medici- dad con que se están destruyendo los nas modernas se ha desarrollado a 1. EL PARAISO TERRENAL, de Jan Brueghel el Viejo. El cuadro recoge las especies más úti- les o atractivas para el hombre; de ahí la representación desmesurada de aves y mamífe- ros. Estos prejuicios históricos llegan hasta los inventarios modernos de las especies de aves y mamíferos, muy completos, en tanto que existe amplísimo desconocimiento sobre la diversidad específica de insectos, arañas, hongos, nemátodos y bacterias, entre otros. 4 TEMAS 35 partir de compuestos biológicos que arriesgada merma en la diversidad recen registradas 9000 especies de se encuentran en las plantas. La socie- de las plantas que usan los agricul- plantas y animales, se publicó en dad haría bien en seguir observando tores, lo que aumenta la sensibilidad 1758, un siglo después de que Isaac otros estantes de la alacena en vez de las cosechas a la enfermedad y a Newton hubiera llegado a una com- de destruirlos. Muchos frutos y tu- los cambios de clima. La gran pro- prensión analítica y predictiva de las bérculos nutritivos siguen estando babilidad de transformaciones globa- leyes de la gravedad, basada en si- en gran parte sin explotar; su cultivo les en el ambiente refuerza la con- glos de observaciones astronómicas ampliaría y mejoraría la oferta glo- veniencia de conservar el acervo detalladas. bal de alimentos. génico y de explorar las posibilida- De entonces acá, los taxónomos han Dentro mismo de los géneros fa- des de otros vegetales. venido añadiendo especies a la lista miliares de plantas cultivadas, se de Linneo a un ritmo muy dispar se- continúan descubriendo nuevas varie- dades locales. Estas variantes constituyen la materia prima a partir de E l esfuerzo por abordar el mundo orgánico como un sistema or- denado se remonta, por lo menos, a gún la categoría taxonómica de que hablemos. El centro de atención se ha polarizado, con mucho, en los anima- la cual se pueden crear estirpes más Aristóteles. El sueco Carolus Lin- les dotados del encanto del plumaje rentables y resistentes a las enferme- naeus (Linneo) inició la taxonomía, o del pelaje. Casi se ha dado remate dades, por hibridación selectiva o práctica que consiste en dar nombre al catálogo de tales especies. En efecto, mediante ingeniería genética. El éxi- y registro sistemático a las especies. no había transcurrido un siglo desde to de la agricultura intensiva moder- La décima edición, canónica, de su el trabajo del profesor de Uppsala y na ha venido acompañado de una libro Systema Naturae, donde apa- ya estaban registradas la mitad de BIODIVERSIDAD 5 las cerca de 10.000 especies conoci- cie de invertebrado. En Norteamérica Varios han inferido el total global das de aves. El ritmo anual de iden- trabajan unos 10.000 taxónomos; el por extrapolación de las tendencias tificación actual de nuevas especies total global podría triplicar esa cifra. observadas en el decurso de la iden- de aves es de tres a cinco de ellas. Se En conjunto, el número de taxóno- tificación de nuevas especies; se tra- asiste a una situación similar con los mos por especie vegetal dobla el de ta de una opción que se presta a in- mamíferos, con una tasa media anual taxónomos por especie animal. Dentro terpretaciones divergentes según de descubrimientos cifrada en una del reino animal, la atención que hayan sido las técnicas estadísticas veintena de especies y un género nue- recibe una especie de vertebrado pro- empleadas. Cierto estudio, que se vos. De aproximadamente la mitad medio decuplica la atención taxonó- apoyaba en proyecciones estadísticas de éstas se ignoraba su existencia (en mica que merece la planta promedio, distintas en razón de las tendencias su mayoría roedores, murciélagos y mientras que el invertebrado pro- de descubrimiento de cada grupo musarañas), mientras que el resto medio recibe aproximadamente un importante, llegó a la conclusión de procede de la reclasificación, instada orden de magnitud menos atención que había de seis a siete millones de por el avance de la bioquímica, de (es decir, diez veces menos). La dis- especies. Para otros, fundados en las especies ya conocidas. tribución de los taxónomos no se opiniones de expertos de cada grupo, Pero si aludimos a otros organismos, ajusta, a ojos vista, con la riqueza existirían más de cinco millones de advertiremos una pauta muy distinta. específica de los distintos taxones. especies. Un registro del número creciente de Además, en Iberoamérica y Africa Muchas proyecciones se atienen a especies conocidas de arácnidos y crus- subsahariana, donde reside gran un argumento intuitivo sencillo, táceos (artrópodos también, como los parte de la diversidad biológica de la basado en la concentración relativa insectos) muestra que, durante la Tierra, trabajan solamente alrede- de las especies en las diferentes cate- época de la Restauración, predomi- dor del 4 % de los taxónomos. gorías taxonómicas. Para los grupos naron tasas de descubrimiento bas- bien estudiados, así aves y mamífe- tante altas; le sucedió una época de calma prolongada. Más de la mitad del total actual de estas especies se L a inexistencia de un banco central de información sobre las especies supone un obstáculo más crítico ros, las especies tropicales vienen a doblar el número de las que habitan en regiones templadas o boreales. En ha añadido en sólo las últimas déca- para la compilación de un inventario lo concerniente a los insectos, que das. En un estudio reciente, Peter M. completo. Los registros poseen sus reúnen la mayoría de todas las espe- Hammond, del Museo de Historia fichas anticuadas y apenas si existe cies registradas, se conocen mucho Natural de Londres, demostró que, relación entre instituciones, muy dis- mejor las faunas septentrionales que de 1978 a 1987, el número de espe- persas además. Carecemos de un las tropicales; unos dos tercios de cies conocidas de aves aumentó por recuento oficial de las especies eti- todas las especies identificadas de término medio sólo un 0,05 por ciento quetadas. Se domina mucho mejor la insectos viven fuera de los trópicos. anual. A lo largo del mismo período, sistemática de las estrellas (y se in- Si la proporción entre número de espe- el número registrado de especies de vierte muchísimo más dinero en su cies tropicales y de especies templa- insectos, arácnidos, hongos y nemá- estudio) que la sistemática de los das y boreales fuera la misma para todos se expandió, respectivamente, organismos de nuestro planeta. En los insectos que para los mamíferos en un 0,8, 1,8, 2,4 y 2,4 por ciento consecuencia, se posee parejo cono- o las aves (hipótesis sin suficiente anuales. cimiento del número de átomos que respaldo), debería haber dos especies Estas tasas de descubrimiento dis- componen el universo (una abstrac- de insectos tropicales sin identificar pares reflejan, en cierta medida, la ción inimaginable) que del número de por cada especie templada o boreal diferencia de efectivos dedicados a especies que integran el reino vege- que contara ya con su denominación estudiar cada grupo de organismos. tal y el animal. linneana. En línea con ese razona- Las estadísticas precisas de dicha Según los cálculos más fiables, se miento, los 1,5 o 1,8 millones de espe- fuerza laboral son difíciles de obte- han identificado de 1,5 a 1,8 millo- cies registradas aumentan a tres o ner. No obstante, cierto estudio super- nes de especies. Un inventario que, cinco millones. ficial de los taxónomos de Australia, por supuesto, no es exhaustivo. Para Podemos calcular por un camino Estados Unidos y Gran Bretaña rea- hacerse una idea, siquiera aproxi- más directo el total de especies (en lizado por Kevin J. Gaston, del Museo mada, de la cifra real de organismos particular el número de las relativas de Historia Natural, y por mí, ofrece diversos se han seguido varios méto- a insectos tropicales) mediante un alguna indicación de tendencia. Si dos, unos empíricos, teóricos otros; la muestreo exhaustivo de los organis- suponemos que N representa el nú- estimación más baja sugiere la exis- mos que viven en determinada región mero medio de taxónomos que estu- tencia de tres millones de especies, apenas herborizada y rastreada, para dian cada especie de tetrápodo (todos tantas que resultan insuficientes las establecer luego qué fracción de las los vertebrados excepto los peces), técnicas disponibles para descubrir- plantas y animales se había descrito hay entonces aproximadamente 0,3N las y catalogarlas todas dentro de un taxónomos por cada especie de peces tiempo razonable. y sólo de 0,02N a 0,04N por cada espe- JANA BRENNING 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 2. RIQUEZA DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA de la Tierra. El pano- los organismos según su respectiva aportación a la biodiversidad rama al que estamos acostumbrados cambia cuando ordenamos total, medida por el número de especies en los distintos grupos. 6 TEMAS 35 con anterioridad. La tarea no es me- Smithsoniana, dirigió un estudio muy extrapolación descrito más arriba. nor, si tenemos en cuenta la dificul- sugestivo, que implicó el examen de De ahí que haya optado por la siguien- tad que entraña muestrear todos los las faunas de coleópteros de la bóveda te línea de razonamiento. insectos tropicales por limitada que de árboles tropicales. Los coleópteros sea la superficie acotada, para pasar luego a un trabajo más duro, el de identificarlos y clasificarlos. Sin olvi- se distinguen de los demás insectos por los élitros, placas duras que, a modo de alas, cubren las alas inte- N ecesitaba empezar por averiguar cuántas de las especies de co- leópteros que recolectó viven ligadas dar aclarar el carácter representativo, riores funcionales. Aproximadamente a L. seemannii, frente a las que se o no, de los modelos generales de dis- una de cada cinco de todas las espe- hallan distribuidas en muchos tipos tribución de especies que ofrece el cies registradas son coleópteros; ante de árboles. Conjeturó que alrededor lugar o el grupo. ese fenómeno, J.B.S. Haldane, gené- del 20 por ciento de las especies de tico inglés, comentaría con humor coleópteros herbívoros (el grupo más I an D. Hodkinson y David S. Casson, del Instituto Politécnico de Liver- pool, se centraron en los hemípteros que sus estudios del mundo natural le habían enseñado la afición in- moderada por los escarabajos que numeroso de su muestra) se hallan ligadas a determinada especie de árbol tropical. Sobre esta base, estimó (o chinches verdaderas) de una región posee el Creador. Además, las selvas que un tipo de árbol contiene una de extensión moderada y topografía tropicales son lugares muy ricos en media de 160 especies de coleópteros heterogénea de la pluviselva tropi- biodiversidad. Aunque sólo abarcan de la bóveda arbórea. En segundo cal de Célebes, en Indonesia. Reco- una dieciseisava parte de la superfi- lugar, Erwin dedujo el total de espe- lectaron 1690 especies de chinches cie emergida de la Tierra, las selvas cies de insectos a partir de la densidad terrestres, de cuyo 63 por ciento no tropicales pueden albergar al menos de especies de los coleópteros de la se tenía noticia hasta entonces. Si tantas especies como todas las res- bóveda. El cuarenta por ciento de esta fracción es representativa de los tantes regiones del mundo conjun- todos los insectos conocidos son co- insectos en general, podemos inferir, tamente. Ello no obstante, muy pocos leópteros; si esta proporción rige en de las 950.000 especies registradas, previeron el alcance del trabajo de la existencia real de dos a tres millo- Erwin. nes de especies. Este se sirvió de una niebla insec- Hammond empleó una versión dife- ticida para recolectar, en Panamá, rente de esta técnica de población coleópteros de la bóveda de árboles local. Observó que las 22.000 espe- de la especie Luehea seemannii, pri- cies de insectos encontradas entre la mos tropicales del tilo. A lo largo de fauna, bien inventariada, de Gran tres estaciones, Erwin encontró hasta Bretaña incluyen 67 especies de mari- unas 1200 especies de escarabajos. posas. Muchos naturalistas conceden Todavía no las ha identificado y no a las mariposas la condición honora- sabe, pues, cuántas falta por inven- ria de las aves, y de aquí que las tariar, ni puede aplicar el método de 17.500 especies conocidas representen un registro casi completo. El número real seguramente no sobre- 1. MAMIFEROS 12. PECES pasa las 20.000. 2. ANFIBIOS 13. ALGAS 3. BACTERIAS 14. PROTOZOOS Si la composición taxonómica de la 4. ESPONJAS 15. HONGOS fauna de insectos de Gran Bretaña 5. EQUINODERMOS 16. MOLUSCOS 6. REPTILES 17. ARTROPODOS se parece a la composición global, en 7. CELENTEREOS DISTINTOS DE el mundo habría unos seis millones 8. AVES LOS INSECTOS 9. ANELIDOS 18. PLANTAS (22.000 multiplicado por 20.000 y 10. NEMATODOS 19. INSECTOS dividido por 67) de especies de insec- 11. PLATELMINTOS tos. Pero esos cálculos de aumento cre- ESCALA: 0,8 CM2 = 1000 ESPECIES ciente adolecen de una indetermina- ción intrínseca: nadie puede asegurar que un tal grupo de insectos o un cual lugar constituyan el arquetipo de la población general de insectos. Terry L. Erwin, de la Institución 14 15 16 17 18 19 Los insectos suponen más de la mitad de todas las especies co- unas 4000 especies de mamíferos, la cuarta parte del millón y me- nocidas, aunque quedan todavía bastantes por identificar. Existen dio de especies inventariadas. BIODIVERSIDAD 7 las bóvedas de árboles tropicales, cies hay, hemos de reconocerle el garíamos a la conclusión de que habría entonces cada especie arbórea da mérito de haber definido un plan de unos 10 millones de especies de ani- cobijo específico a 400 tipos de insec- investigación futura. males terrestres. Semejante inferen- tos de la bóveda. En última instancia, el registro de cia por mera aproximación fenome- Prosiguió, en un tercer paso, admi- la diversidad biológica se propone nológica resultaría más convincente tiendo que la bóveda arbórea con- amasar un fundamento sólido en que si los taxónomos dominaran mejor tiene dos tercios de las especies de apoyarse para dar respuesta a los los factores fisiológicos, ecológicos y insectos que viven en el árbol, lo que interrogantes cruciales que penden evolutivos responsables de la distri- implica un total de 600 especies de sobre la evolución y la ecología. Los bución del tamaño corporal. insectos en cada variedad de árbol inventarios taxonómicos sirven de (La regla de la distribución del tropical. Apeló, por último, a la estima punto de partida para estudiar la es- tamaño aclara el problema de Noé aceptada de unos trópicos con unas tructura de las cadenas tróficas, la con la manga, la eslora y el puntal 50.000 especies de árboles. Multipli- densidad relativa de especies, el nú- del arca. Los quisquillosos de siem- cando 600 especies de insectos por mero de éstas o la cifra total de orga- pre hablan de los quebraderos de 50.000 especies de árboles se obtie- nismos de distintas tallas, amén de cabeza del patriarca, de solución nen 30 millones de especies de insec- las tendencias generales en el número imposible, si hubiera subido a bordo tos. Esa cifra sería mucho mayor si y la distribución de los seres vivos. las miríadas de especies de insec- nos refiriésemos a las especies de todo Algunos de tales estudios sugieren tos. Pero si una reducción de diez el mundo. reglas generales para abordar el veces el tamaño, equivalente a achi- número de especies desde enfoques car mil el volumen, resulta en sólo C ada eslabón en la cadena lógica de Erwin entraña una profunda incertidumbre. En mi opinión, es pro- autónomos. Una de esas técnicas aludidas parte de la observación de cierta pauta, la 100 veces más especies, cae por su peso que el problema residió en em- barcar a los animales mayores.) bable que los coleópteros tropicales, que se produce, en el dominio de los considerados en bloque, estén bastante menos especializados que los templados, en cuyo caso el 20 por animales terrestres, entre número de especies y pertenencia a una respectiva categoría de tamaño corporal. L as pautas generales en la estructura de la cadena trófica aportan la base para otro tipo de recuento de ciento de Erwin se acercaría más al En general, los taxónomos hallan especies. Las plantas fotosintéticas dos o tres por ciento. Por otra parte, que, por cada reducción de diez veces crean la materia prima que forma el Erwin verosímilmente subestimó la la longitud, se centuplica el número primer eslabón de la cadena trófica. densidad de especies en la parte del de especies que entran en ese rango Si pudiéramos obtener estadísticas árbol que no es la bóveda, que, tengo de tamaño. La pauta funciona para precisas de las formas de vida dis- para mí, podría alojar hasta dos ter- animales cuya longitud va desde unos tintas a las que puede prestar sus- cios de las especies de insectos. pocos metros hasta alrededor de un tento una planta, nos sería dado Si se incorporan lo que yo considero centímetro. entonces colegir el número total de números más realistas, los cálculos Por debajo de un centímetro, la especies a partir de los recuentos, nos llevan a admitir sólo entre tres relación empieza a desmoronarse. bastante completos, de las especies y seis millones de especies de insec- Débese ello, posiblemente, al carác- vegetales. tos. No obstante, concedo su impor- ter incompleto del inventario de los Si bien la ciencia anda muy lejos tancia al trabajo realizado por Erwin, animales terrestres minúsculos. Si la de esa meta, Gaston ha ampliado su ya que proporciona un enfoque ajus- pauta del tamaño y su relación con inquisición anterior de las cadenas tado del problema sobre el número de la densidad de especies se extendiera tróficas aprovechando datos dispo- especies existente y resalta, asimis- caprichosamente hasta los animales nibles sobre el número medio de espe- mo, la interrelación de la taxonomía de un milímetro de largo (una línea cies de insectos que están asociados con la ecología. Más que haber logrado divisoria arbitraria entre la vida a cada especie vegetal, en comuni- zanjar la cuestión de cuántas espe- macroscópica y la microscópica), lle- dades de tamaños y lugares muy 1,0 JOHNNY JOHNSON (gráfica) / JANA BRENNING (dibujo) FRACCION DE ESPECIES CONOCIDAS AVES ARACNIDOS Y CRUSTACEOS 0,5 ~10.000 ESPECIES 130.000 ESPECIES (ESCALA LOGARITMICA) IDENTIFICADAS IDENTIFICADAS 0,1 0,01 0,001 1758 1845 2000 1758 1960 2000 AÑO AÑO 3. NUMERO DE ESPECIES registrado. Ha ido creciendo a un ritmo van sumando cada año a la lista (izquierda). En el caso de arácni- muy dispar en función de las formas de vida. Hacia 1845 se había dos y crustáceos, la mayoría de las especies identificadas lo han descubierto la mitad de las especies de aves; ahora, muy pocas se sido desde los años sesenta (derecha). 8 TEMAS 35 dispares. Halla, por término medio, una decena de especies de insectos por Vía indirecta para calcular la diversidad cada especie de planta. Consideran- do que se cifra, con bastante seguri- (El método se refiere al caso de los in- dad, en unas 270.000 especies el sectos.) El número de especies de co- elenco absoluto de plantas vascula- leópteros que se encuentran en las bóve- res, Gaston infiere una cuantía apro- das de una determinada especie arbórea ximada de tres millones de especies constituye la base de la estima. El nú- de insectos. mero de especies de coleópteros espe- Hasta aquí el análisis se ha ceñido, cializadas en ese árbol abarca todas las de forma casi exclusiva, al cálculo del que viven sólo en él, la mitad de las que número de insectos terrestres. Tiene viven en dos tipos de árboles, un tercio su explicación: estos animales cons- de las especies en tres tipos de árbo- tituyen ya más de la mitad de todas les, etcétera. las especies clasificadas, y aun así distamos mucho de poseer un catá- Los insectos que no son coleópteros logo completo. Pero hay otros grupos suman alrededor del 60 por ciento de que, en punto a diversidad, no les van todas las especies de insectos. Terry L. a la zaga; de manera particular, los Erwin cifró en unas 160 las especies de organismos pequeños, poco atracti- coleópteros especializadas en la bóveda vos o ambas cosas a la vez han pade- de un tipo de tilo tropical. Si los coleóp- cido a buen seguro un abandono in- teros constituyen el 40 por ciento de la justificado. diversidad de los insectos, entonces debe haber 400 especies de insectos espe- D avid L. Hawksworth propuso una cializadas en estos árboles. revisión al alza del número total de especies fúngicas, tan sorprendente al menos como la sugerida Otras partes del árbol (tronco, raíces y por Erwin a propósito de los insectos. hojarasca caída) sirven también de lugar Los taxónomos, recordaba Hawks- de acomodo de los insectos. Erwin estimó worth, habían registrado unas 69.000 que dos tercios de todas las especies de especies de hongos. En Gran Bretaña insectos viven en la bóveda, lo que impli- y otras regiones del norte de Europa caría la existencia de 600 especies de que han sufrido rastreos exhausti- ellos por especie arbórea. vos, las especies fúngicas sobrepa- san a las vasculares en una propor- ción aproximada de seis a una. Si esta proporción se cumple en todo el globo, quiere decir que las 270.000 especies de plantas vasculares catalogadas En las selvas tropicales hay unas 50.000 coexisten con 1,6 millones de espe- especies de árboles. Si, por término cies de hongos, veinte veces más de medio, existen 600 especies de insectos las que conocemos. asociadas a cada tipo de árbol, las selvas tropicales albergarían un número Las pautas biológicas que obser- sorprendente de especies de insectos: vamos en las zonas templadas podrían 30 millones (50.000 por 600). Aunque se no ser aplicables a las comunidades GUILBERT GATES / JSD trata de una cifra provisional, parece más tropicales, desde luego. Las especies ajustado dividir ese número por cinco o fúngicas tropicales pudieran aso- más. ciarse, cada una, con una gama más amplia de plantas de la habitual en los hongos de zonas templadas; semejante disparidad de comportamiento rebajaría la relación de especies fúngicas a vegetales. Y, a la ran la gama entera de especies sin las plantas vasculares, los insectos y inversa, Hawksworth ignora los hon- catalogar. otros organismos. Fracción tan nota- gos asociados con los insectos aunque El conocimiento parcial del número ble de la biota terrestre merece más no con las plantas, lo que le fuerza a de especies de hongos no hace justi- atención. pecar por defecto en sus estimas. En cia a estos elementos vitales de la Los nemátodos son probablemente estudios recientes de ciertas locali- mayoría de los ecosistemas, pues cola- los peor inventariados de cuantos ani- dades tropicales, la proporción de boran en la descomposición del mate- males distinguimos a simple vista. especies de hongos no descritas hasta rial orgánico y en la formación de Estos gusanos diminutos, parásitos entonces ronda entre el 15 y el 30 por suelo nuevo. Los hongos han mode- de plantas y animales, viven libres ciento, lo que está muy por debajo del lado el desarrollo de la diversidad en ambientes dulceacuícolas y mari- 95 por ciento que cabría esperar si el biológica; primero, por ayudar a las nos. Hacia 1860 sólo se habían reco- cálculo de Hawksworth fuera correcto. plantas a colonizar tierra emergida, nocido 80 especies; el montante actual Además, los trabajos no proceden con y, después, mediante las relaciones se eleva a, al menos, 15.000. Pero la una visión sinóptica, por cuya razón simbióticas sobre todo, al colaborar investigación reciente en tierra y en sería injusto esperar que descubrie- en la dispersión y diversificación de las aguas dulces induce a pensar que BIODIVERSIDAD 9 KATHLEEN KATIMS / JSD 107 ahora presentados; el total podría sobrepasar los 100 millones. Me pa- 106 rece mucho. Los recuentos de especies en- NUMERO DE ESPECIES cierran su propio interés; constituyen 105 éstas, en efecto, una medida tangible, y de fácil definición, de la sin- 104 gularidad genética. Pero al investi- gador le guían también otros afanes, 103 ligados con la evolución o con fines prácticos, en su búsqueda de la diversidad en los niveles taxonómicos supe- 102 riores o inferiores. 10 S i ascendemos en la escala taxo- nómica, de las especies a los gé- neros, las familias, los órdenes, las 1 0,0005 0,001 0,005 0,01 0,05 0,1 0,5 1 5 10 clases y los tipos, se nos ofrecen varia- TAMAÑO CARACTERISTICO (METROS) ciones genéticas todavía más fundamentales. En ese contexto, no llega 4. RELACION DE TAMAÑOS y su interpretación para barruntar el número de especies. En al 15 por ciento la proporción de es- general, se mantiene de forma persistente el mayor predominio del número de especies de pecies conocidas que habitan en el talla pequeña sobre el de animales grandes. Relación de la que se apartan los organismos océano; lo que no impide que más del de menos de un centímetro de longitud, quizá porque los taxónomos tienden a pasarlos por 90 por ciento de todas las clases de alto; pero si también se cumpliera en organismos muy pequeños, del orden de un milíme- organismos, y esencialmente todos tro, habría unos 10 millones de especies. los tipos, estén representados en el mar. La verdad es que dos tercios de todos los tipos se encuentran, de las especies clasificadas suponen sólo bajos, además, es de destacar por en- manera exclusiva, en el mar. Si aten- una minúscula fracción de la pobla- cima incluso de las revelaciones demos, pues, a la gama de planes cor- ción total; y hay estudios que conce- acerca de las faunas de las bóvedas porales de los organismos, el océano den una diversidad incluso mayor en arbóreas tropicales: demuestran, en posee una diversidad mucho más rica el medio marino. Pocos taxónomos efecto, cuantísimo se ignora sobre las que la tierra emergida. criticarían a Hammond cuando formas de vida más simples y co- En el otro extremo de la escala je- afirma que las especies de nemáto- munes. rárquica, los conservacionistas se dos no bajan de los centenares de No es tarea fácil delimitar las lin- interesan por las diferencias gené- miles. des específicas de bacterias y virus; ticas entre los individuos de una cepas distintas intercambian fácil- misma especie. Para cuando una espe- L os seres vivos más pequeños (los mente material genético y basta un cie ha llegado al borde de la extin- invisibles a simple vista) cum- solo progenitor para crear, por clo- ción, ha perdido ya buena parte de plen verosímilmente su papel en el nación, una población entera. Hay su diversidad genética, pérdida que mantenimiento de la diversidad. Pro- virus que mutan de forma manifiesta no se subsana con programas de repro- tozoos, bacterias y virus integran sólo de un año para otro. Por ello los cri- ducción. Ello significa, pues, que el el 5 por ciento de las especies vivas terios fundamentales para definir conocimiento de la diversidad en el clasificadas. La investigación acaba una especie son más vagos en el caso seno de una misma especie nos aclara de revelar que la diversidad obser- de los microbios que en el de los ver- hasta qué punto las especies ame- vada en las poblaciones naturales tebrados. Manfred Eigen y Peter nazadas se encuentran ya, o todavía de microorganismos es mucho ma- Schuster defienden que la unidad no, en un camino sin retorno. La gené- yor de la conocida por los habituales básica de clasificación de muchos tica sugiere también si una especie cultivos de laboratorio. Cierto estudio virus debería ser la cuasiespecie, un estuvo cerca de la extinción en un del ARN de una alfombra de bacte- conjunto bien definido de secuencias pasado no muy lejano. rias fotosintéticas en una fuente ter- distintivas de ARN. La selección natu- El avanzar en la catalogación de la mal del Parque Nacional de Yellows- ral no actúa sobre las especies víri- vida exige un esfuerzo tenaz y coor- tone evidenció la existencia de ocho cas, sino sobre el enjambre de cua- dinado. Pero vale la pena. Cada vez tipos distintos de secuencias genéti- siespecies. más, el mantenimiento de la diver- cas, ninguna de las cuales corres- La contribución de los microor- sidad nos pedirá intervenir en los pondía a las 12 cepas de bacterias ganismos y los nemátodos al acervo ecosistemas y gestionarlos, así como cultivadas en el laboratorio y repu- génico global puede ser sorprendente, decidir dolorosamente dónde habrá tadas como características de dichas por lo enorme. Cierta opinión arriesga- que concentrar tales esfuerzos, en alfombras. Sólo una de las ocho da, aunque no irracional del todo, sos- detrimento de otros. Para acometer secuencias presenta algún parecido tiene que cada especie de artrópodo esas acciones habrá que contar con estrecho con las que pertenecen a un y de planta vascular (que forman, en mejor información que la actualmente tipo bacteriano reconocido. conjunto, la inmensa mayoría de las disponible. Quienes han examinado secuen- especies clasificadas) posee al menos El ser humano necesita conocer la cias de ARN ribosómico en las po- un nemátodo, un protozoo, una bac- diversidad de los organismos —su blaciones microbianas marinas na- teria y un virus, que la parasitan. Si número y razón— por idéntico motivo turales han llegado a unos resultados ello fuera cierto, habría que multi- por el que inquiere el origen y el des- bastante parecidos. Y ese tipo de tra- plicar por cinco los recuentos hasta tino del cosmos o cartografía la se- 10 TEMAS 35 cuencia de las moléculas que componen el genoma humano determinante COLABORADORES DE ESTE NUMERO de nuestra constitución personal. Asesoramiento y traducción: Pero, a diferencia de esas cuestiones, en ésta de la diversidad y su conser- Joandomènec Ros: Número de especies que habitan la Tierra, La edad de vación el tiempo apremia. Cada año oro de la evolución animal y La biodiversidad, amenazada; Jordi Barbé: se arrasa del uno al dos por ciento de Nuevo árbol de la vida; Xavier Bellés: Los insectos: un éxito de la evolu- selva tropical para roturar campos y ción; Ana María Avila: Bosques de inundación amazónicos; Francisco A. Comín: Humedales; Luis Bou: Replanteamiento del mercado ecológico aprovechar la madera para combustible y otros fines. A esa cadencia, no habrá bosques tropicales de aquí a cin- Portada: Composición a partir de ilustraciones de Jana Brenning cuenta años. La premura de tiempo obliga a idear INVESTIGACION Y CIENCIA vías imaginativas para catalogar la DIIRECTOR GENERAL José M.ª Valderas Gallardo diversidad. Así, podríamos pensar en DIRECTORA FINANCIERA Pilar Bronchal Garfella la incorporación de personas, no pro- EDICIONES Juan Pedro Campos Gómez fesionales, capaces de recolectar y Laia Torres Casas clasificar los especímenes con técni- PRODUCCIÓN M.a Cruz Iglesias Capón cas rudimentarias, aunque eficaces. Bernat Peso Infante SECRETARÍA Purificación Mayoral Martínez Acopian la mayor parte de la infor- ADMINISTRACIÓN Victoria Andrés Laiglesia mación deseada en una fracción del SUSCRIPCIONES Concepción Orenes Delgado tiempo que se precisaría para satis- Olga Blanco Romero facer los cánones del saber tradicio- EDITA Prensa Científica, S. A. Muntaner, 339 pral. 1. a nal. En esta línea, en el marco de pro- 08021 Barcelona (España) gramas pioneros de investigación Teléfono 934 143 344 Telefax 934 145 413 taxonómica simplificada en Costa www.investigacionyciencia.es Rica, trabajan Rodrigo Gámez y otros del Instituto de Biodiversidad. SCIENTIFIC AMERICAN Otros recurren a la alta tecnología. EDITOR IN CHIEF John Rennie EXECUTIVE EDITOR Mariette DiChristina Los expertos recogen, almacenan y MANAGING EDITOR Ricki L. Rusting distribuyen la información sobre las SENIOR EDITOR Michelle Press especies en disquetes de ordenador. NEWS EDITOR Philip M. Yam Se inventan programas adecuados SPECIAL PROJECTS EDITOR Gary Stix para contrastar la observación de una SENIOR WRITER W. Wayt Gibbs especie con la base de datos orga- EDITORS Mark Alpert, Steven Ashley, nizada; de todo ello resultará una Graham P. Collins, Carol Ezzell, drástica revolución en el proceso de Steve Mirsky y George Musser PRODUCTION EDITOR Richard Hunt deslindar y clasificar nuevas espe- VICE PRESIDENT AND MANAGING DIRECTOR, INTERNACIONAL cies, tarea que consume mucho tiem- Dean Sanderson po. Las imágenes de referencia po- PRESIDENT AND CHIEF EXECUTIVE OFFICER drían transformarse en hologramas Gretchen G. Teichgraeber al alcance del usuario. La base de CHAIRMAN Rolf Grisebach datos centralizada australiana ofrece ya algunas de estas prestaciones. DISTRIBUCION PUBLICIDAD Si se generaliza su empleo y se aplica GM Publicidad para España: con imaginación, la tecnología de la Edificio Eurobuilding información permitiría que las colec- LOGISTA, S. A. Juan Ramón Jiménez, 8, 1.a planta ciones de las instituciones europeas Aragoneses, 18 28036 Madrid (Pol. Ind. Alcobendas) (el legado de los imperios) fueran acce- 28108 Alcobendas (Madrid) Tel. 912 776 400 - Fax 914 097 046 sibles a los investigadores, general- Tel. 914 843 900 Cataluña: mente mal equipados, de los trópicos. QUERALTO COMUNICACION Las generaciones futuras lamen- para los restantes países: Julián Queraltó tarán el escaso esfuerzo dedicado a Prensa Científica, S. A. Sant Antoni M.ª Claret, 281 4.º 3.a la cuantificación y conservación de las Muntaner, 339 pral. 1.a 08041 Barcelona formas de vida que definen la gloria 08021 Barcelona Tel. y fax 933 524 532 Teléfono 934 143 344 Móvil 629 555 703 sin par de la Tierra. Copyright © 2004 Scientific American Inc., 415 Madison Av., New York N. Y. 10017. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA Copyright © 2004 Prensa Científica S. A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (España) Reservados todos los derechos. Prohibida la reproducción en todo o en parte por ningún medio FROM GENES TO ECOSYSTEMS: A RESEARCH mecánico, fotográfico o electrónico, así como cualquier clase de copia, reproducción, registro o AGENDA FOR BIODIVERSITY. Informe de transmisión para uso público o privado, sin la previa autorización escrita del editor de la revista. IUBS-SCOPE-UNESCO. Dirigido por El nombre y la marca comercial SCIENTIFIC AMERICAN, así como el logotipo correspondiente, son propiedad exclusiva de Scientific American, Inc., con cuya licencia se utilizan aquí. Otto T. Solbrig. International Union of Biological Scientists. París. 1991. ISSN: 1135-5662 Dep. legal: B. 32.350 – 1995 TAXONOMY OF TAXONOMISTS. Kevin J. Gas- ton y Robert M. May en Nature, vol. 356, Imprime Rotocayfo-Quebecor, S.A. Ctra. de Caldes, km 3 - 08130 Santa Perpètua de Mogoda (Barcelona) n.o 6367, págs. 281-282. 1992. Printed in Spain - Impreso en España BIODIVERSIDAD 11 Nuevo árbol de la vida Hace unos diez años aparecían esbozadas las líneas básicas de la evolución. Parte de ese esquema, sobrio y elegante, comienza a cuestionarse W. Ford Doolittle V a para siglo y medio que Char- resultaba especialmente decepcio- genéticos— habrá, pues, que aten- les Darwin postulara el origen nante, pues los microorganismos fue- der a las semejanzas y diferencias de todas las especies actuales ron los únicos habitantes de la Tierra existentes entre las secuencias de sus a partir de otro elenco menor, surgi- durante la primera mitad, si no dos genes o proteínas. do a su vez de otro más restringido, tercios, de la historia del planeta; la Hace 39 años se lograban las prime- que procedía de otro más exiguo y así ausencia de una filogenia clara (árbol ras secuenciaciones de aminoácidos hasta el amanecer de la vida. A tenor genealógico) para los microorganis- de las proteínas; los genes tendrían de esa explicación, las relaciones de mos generaba en los científicos gran- que esperar. Los estudios realizados parentesco entre los organismos, des dudas sobre la naturaleza y la con proteínas, a lo largo de los años modernos y extintos, podían plas- secuencia de sucesos que dieron lugar sesenta y setenta, demostraron la marse en un árbol genealógico. a las innovaciones radicales en la es- validez de la filogenia molecular al La mayoría de los investigadores tructura y función celular. Por ejem- confirmar, y extender luego, los árbo- acepta ese planteamiento. Muchos plo, entre el nacimiento de la primera les filogenéticos de los vertebrados, alegan incluso que están perfecta- célula y la aparición de hongos, plan- grupo cabalmente conocido. Refren- mente claros los rasgos generales del tas y animales, las células aumen- árbol, cuya raíz sería una célula, el taron en tamaño y complejidad, adqui- antepasado común universal de todos rieron un núcleo y un citoesqueleto los organismos, aparecida hace unos (el andamiaje interno) y encontraron BACTERIA 3500 o 3800 millones de años. Aunque un mecanismo que les permitió ali- no resultó fácil ponerse de acuerdo mentarse de otras células. Otras bacterias Cianobacterias sobre ese guión, se ha convertido en A mediados de los sesenta, Emile doctrina oficial desde hace más de un Zuckerkandl y Linus Pauling, del Ins- decenio. tituto de Tecnología de California, Mas, para sorpresa general, el árbol idearon una estrategia revolucionaria se tambalea. Descubrimientos recien- que paliara esa falta de información. tes han empezado a minar los supues- En vez de ceñirse a los caracteres ana- tos parentescos primeros, los inme- tómicos o fisiológicos, se plantearon diatos a la raíz. la posibilidad de utilizar diferencias en genes o proteínas para trazar paren- El primer bosquejo tescos y dependencias. H asta hace unos 40 años, a nadie se le ocurrió reconstruir un ár- bol universal. Desde Aristóteles, en La filogenia molecular, así se llama el método, resulta ser de una lógica implacable. Los genes, constituidos el siglo IV antes de Cristo, hasta los por secuencias específicas de nucleó- años sesenta del siglo XX, se infería tidos, son los responsables de la sín- el parentesco entre organismos de su tesis de proteínas, compuestas por comparación anatómica, fisiológica cadenas de aminoácidos. Pero los ge- o ambas. Con ese sistema se esta- nes mutan (cambian su secuencia), blecieron relaciones genealógicas lo que no pocas veces redunda en al- razonables entre los organismos supe- teración de la proteína cifrada. Las Bacterias riores. Los análisis de innumerables mutaciones genéticas que no dejan hipertermófilas caracteres revelaban, por ejemplo, sentir su efecto en la función de la que los homínidos compartían ante- proteína o que la mejoran, se acumu- pasado con los primates, precursor larán a lo largo del tiempo. Y así, con- que compartía con los simios otro forme dos especies van alejándose de ancestro; éste tenía en común con los su antepasado común, las secuencias prosimios otro antecedente, etcétera. de sus genes irán también diver- Pero los microscópicos seres uni- giendo, divergencia que se acrecienta JANA BRENNING celulares no solían aportar una infor- con el transcurso de las generaciones. mación desbordante sobre sus rela- Para reconstruir el pasado evolutivo ciones de parentesco. La situación de los organismos —sus árboles filo- 12 TEMAS 35 daron, además, algunas hipótesis función, en palabras de Woese, de obtenidos con el ARNr corroboraron sobre la relación existente entre cier- “cronómetro molecular universal”. algunas intuiciones, al par que pro- tas bacterias; demostraron, por ejem- Al principio, los métodos para avan- dujeron inesperadas sorpresas. En plo, que las bacterias que producen zar en dicho proyecto eran indirec- los años sesenta, los microscopistas oxígeno durante la fotosíntesis for- tos y laboriosos. Pero hacia el ocaso habían arribado a la conclusión de que man un grupo homogéneo, el de las de los años setenta, Woese contaba el mundo de lo vivo podía dividirse cianobacterias. ya con suficientes datos para extraer en dos grandes dominios, Eukarya Con el recurso creciente a las se- sus importantes conclusiones. Desde (eucariotas) y Bacteria (procariotas), cuencias proteicas, Carl R. Woese, de entonces, los expertos en filogenia en razón de la estructura de sus célu- la Universidad de Illinois, fijó la aten- que estudian la evolución microbiana, las. Los organismos eucariotas (ani- ción en un nuevo parámetro de distan- lo mismo que los interesados en las males, plantas, hongos y muchos seres cias evolutivas: el ARN ribosómico ramas superiores del árbol, han ba- unicelulares) contenían un núcleo microsubunitario (“small subunit ri- sado sus pautas de ramificación en verdadero (un orgánulo donde alojan bosomal RNA”, SSU rRNA). Esta mo- el análisis de la secuencia de los genes los cromosomas, intracelular y en- lécula, genéticamente determinada, del ARNr microsubunitario. Este vuelto por una membrana). Las célu- constituye un componente clave de los cúmulo de secuencias de ARNr resul- las eucariotas presentaban, por su ribosomas, las “fábricas” celulares tó determinante para forzar, a fina- lado, otras características específi- que sintetizan las proteínas; en efec- les de los ochenta, un acuerdo común cas; así, un citoesqueleto, un intrin- to, las células necesitan dicha micro- sobre la estructura del árbol univer- cado sistema de membranas inter- subunidad para vivir. Así las cosas, sal. Hoy se dispone de secuencias de nas y mitocondrias (orgánulos en los Woese pensó —nos hallamos en las ARNr de varios millares de especies. que tiene lugar la respiración aeró- postrimerías de los años sesenta— Desde el comienzo, los resultados bica que permite la obtención de ener- que las variaciones experimentadas por la microsubunidad (o, con mayor exactitud, por los genes que la cifran) EUKARYA serían un excelente indicador del grado de parentesco entre los seres Animales Hongos Plantas vivos, de las bacterias elementales a los animales complejos. Por consiguiente, el ARN ribosómico microsubunitario podría desempeñar la ARCHAEA Algas Crenarqueotas Euriarqueotas Proteobacterias Ciliados ar a los cloroplasto s } Bacterias que dieron lug Otros eucariotas unicelulares drias que dieron lugar a las mitocon Bacterias 1. REPRESENTACION del árbol universal de Korarqueotas la vida, según la doctrina mayoritaria. Pro- pone ésta que los primeros descendientes del último ancestro común —una célula sin núcleo— dieron lugar a dos grupos de procariotas (células sin núcleo): las bacterias y las arqueas. Más tarde, a partir de las arqueas surgieron unos organismos cuyas células mostraban una estructura más compleja: los eucariotas. En el transcurso de su proceso evolutivo, los eucariotas adquirieron, al ingerir y retener en su cito- plasma a ciertas bacterias, unos valiosos orgánulos capaces de generar energía, las mitocondrias; en el caso de las plantas, los cloroplastos. BIODIVERSIDAD Ultimo antepasado común universal 13 (célula única) 2. LA TEORIA ENDOSIMBIONTICA propone que las mitocondrias se formaron después de que un CLOROPLASTO procariota que había evolucionado hasta conver- MITOCONDRIA tirse en eucariota primitivo engulló (a) y conser- vó (b) una o más células de las proteobacterias alfa. Con el tiempo, la bacteria adquirió la ca- d La célula eucariota adquiere un segundo simbionte que se convertirá en un cloroplasto pacidad de vivir en el interior de la célu- la huésped, a la vez que transfirió al- INGESTION gunos de sus genes al núcleo de DE UNA CIANOBACTERIA ésta (c), convirtiéndose en una mi- CHRISTOPH BLUMRICH tocondria. Más tarde, algunos SIMBIONTE eucariotas portadores de mito- c El simbionte pierde condrias ingirieron una ciano- muchos genes, transfiriendo bacteria, que acabó dando lu- alguno de ellos al núcleo gar a un cloroplasto (d). historia por una célula eucariota por- tadora de mitocondrias. Las mitocondrias y los cloroplas- b El eucariota retiene a la célula tos de las células eucariotas actua- EUCARIOTA bacteriana como simbionte les conservan todavía un escueto PRIMITIVO número de genes; entre ellos, los que CROMOSOMA codifican el ARNr microsubunitario. NUCLEO Por consiguiente, y una vez se dispuso MEMBRANA INTERNA de las herramientas apropiadas a CITOESQUELETO INGESTION mediados de los años setenta, los DE UNA PROTEOBACTERIA investigadores decidieron comprobar ALFA si esos genes que cifran el ARNr microsubunitario se habían heredado, PROCARIOTA a La célula pierde la pared, aumenta respectivamente, de las proteobac- su tamaño, adquiere otros rasgos eucariotas ADN y engulle una célula bacteriana tarias alfa y de las cianobacterias, RIBOSOMA en consonancia con lo predicho por la MEMBRANA teoría endosimbionte. Se demostró PARED CELULAR cos (incapaces de utilizar el oxígeno que así era. para obtener energía), que perdieron Pero la paz conseguida se vio tur- su pared celular. La membrana, más bada por una idea arriesgada. Esta- gía a partir de los nutrientes). En las flexible, que subyacía bajo dicha pared mos a finales de los setenta. Woese células de las algas y las plantas supe- creció y se replegó sobre sí misma. aseguró entonces que el cuadro de la riores distinguíanse los cloroplastos Fruto de esas remodelaciones sur- vida que pivotaba sobre los dos domi- (orgánulos en los que se lleva a cabo gieron el núcleo y otras membranas nios, el de las bacterias (Bacteria) y la fotosíntesis). intracelulares, al tiempo que la célula el de los eucariotas (Eukarya), debía A los procariotas, sinónimo enton- adquiría la capacidad de engullir y ceder el paso a otro que incorporase ces de bacterias, se les consideraba digerir procariotas vecinos, sin tener un tercer dominio. células sencillas, sin núcleo y prote- que recabar siempre los nutrientes Algunos procariotas adscritos a las gidas por una membrana y una pared por adsorción de pequeñas molécu- bacterias, aunque a éstas se parecie- externa rígida. las de su entorno. ran, en su genética distaban mucho, Los primeros datos obtenidos por Llegó un momento en que uno de sostenía Woese. De entrada, el ARNr Woese confirmaban la distinción entre los descendientes de nuestro euca- respaldaba una divergencia precoz. procariotas y eucariotas al demos- riota primitivo ingirió células bacte- De muchas de estas especies se co- trar que las secuencias de los ARNr rianas del grupo de las proteobac- nocía ya su comportamiento peculiar, microsubunitarios bacterianos guar- terias alfa, duchas en obtener energía sin ir más lejos su preferencia por daban entre sí un mayor parecido que por respiración. Pero en vez de dige- vivir en condiciones ambientales ex- con las secuencias de los ARNr euca- rir tales células bacterianas, como si tremas; nadie, sin embargo, había riotas. Los hallazgos iniciales a pro- se tratara de mera nutrición, el euca- cuestionado su “estatuto bacteriano”. pósito de esa molécula otorgaron tam- riota estableció una relación mutua- Woese sugería ahora que conforma- bién credibilidad a uno de los temas mente beneficiosa (simbióntica) con ban un tercer dominio (Archaea), no más interesantes de la biología celular ellas. El eucariota daba cobijo a las menos distante de las bacterias que evolutiva: la hipótesis del endosim- bacterias engullidas, y el “endosim- éstas de los eucariotas. bionte, avanzada para explicar el bionte” le proveía de energía extra mecanismo en cuya virtud las célu- gracias a la respiración. Por último, Tras la polémica, las eucariotas adquirieron mitocon- los endosimbiontes perdieron los el acuerdo drias y cloroplastos [véase “El origen de las células eucariotas”, por Chris- tian de Duve, INVESTIGACIÓN Y CIEN- genes que hasta entonces precisaban para su crecimiento independiente y transfirieron otros al núcleo de la C ontra la propuesta de Woese se opuso una feroz resistencia inicial. Pero la mayoría acabó por con- CIA , junio de 1996]. célula hospedadora, terminando por vencerse. En la aceptación tuvo que A tenor de la hipótesis endosim- transformarse en mitocondrias. En un ver la estructura global de ciertas bionte, en el camino hacia la conver- proceso similar, los cloroplastos deri- moléculas de especies arqueanas, que sión en eucariotas hubo algunos, entre van de cianobacterias engullidas, y corroboraba la organización tripar- los primitivos procariotas anaeróbi- retenidas, en cierto momento de su tita. Por citar un dato, las membra- 14 TEMAS 35 nas celulares de todas las arqueas afán de identificar la raíz del árbol Dudas persistentes contenían lípidos de características únicas y muy diferentes —en sus propiedades físicas y en su constitución universal. La comparación de los ARNr microsubunitarios (“SSU C on esa muchedumbre de datos extraordinarios y congruentes rRNA”) puede decirnos qué organis- se pergeñó la estructura del árbol ge- química— de los lípidos bacterianos. mos están estrechamente emparen- nealógico universal, que hoy acepta También, las proteínas de las tados entre sí; mas la técnica en cues- la mayoría. A tenor de dicho cuadro, la arqueas responsables de diversos pro- tión resulta incapaz de revelar qué vida se desdobló primero en bacterias cesos celulares cruciales presentan grupos son más primitivos y, en con- y arqueas. A continuación, los eucario- una estructura diferente de las pro- secuencia, más cercanos a la raíz. El tas surgieron de un precursor arqueoi- teínas que ejecutan las mismas tareas análisis de las secuencias de ADN deo. Seguidamente, los eucariotas in- en las bacterias; así ocurre en los pro- que cifran dos proteínas celulares corporaron genes bacterianos en dos cesos de transcripción y traducción. esenciales confirmaba que el último ocasiones, recabando mitocondrias Para sintetizar una proteína, la célula ancestro común engendró a bacterias de las proteobacterias alfa, y cloro- copia, o transcribe, el gen corres- y arqueas; de éstas se ramificaron plastos, de las cianobacterias. pondiente en una cadena de ARN luego los eucariotas. Con todo, a medida que vamos dis- mensajero. A continuación, los ribo- Desde 1989, un rosario de descubri- poniendo de un número creciente de somas traducen la información del mientos han venido cementando la secuencias completas de genomas, ARN mensajero en una ristra espe- tesis del triple dominio. En los últi- varios grupos (incluido el mío) han de- cífica de aminoácidos. Los bioquími- mos años se han hecho públicas las tectado algunos hechos que contra- cos descubrieron que la ARNpolime- secuencias completas del genoma (con- dicen las ideas en vigor. Si el árbol acep- rasa de las arqueas, la enzima que junto de todos los genes) de media tado fuese correcto, en las células lleva a cabo la transcripción, guarda docena de arqueas y de más de 15 bac- eucariotas sólo descubriríamos genes un parecido mayor con la de los euca- terias. La comparación de estos ge- de origen bacteriano en el ADN de las riotas que con la de las bacterias, y nomas ha confirmado la sospecha de mitocondrias y de los cloroplastos, ello no sólo en lo concerniente a la es- que bastantes genes implicados en la aparte de los que se transfirieron al tructura, sino también en la natura- transcripción y en la traducción de las núcleo desde los precursores alfapro- leza de su interacción con el ADN. Las arqueas y de los eucariotas son muy teobacterianos y cianobacterianos de proteínas arqueanas que forman similares, así como que estos proce- estos orgánulos. Los genes transferi- parte de los ribosomas que traducen sos se desarrollan de forma muy pare- dos serían, por otra parte, los implica- el ARN mensajero también se ase- cida en ambos dominios. Pese a que dos en la respiración o en la fotosín- mejan más a las eucariotas que a las las arqueas carecen de núcleo di- tesis, no los responsables del resto de bacterianas. ferenciado, bajo ciertas condiciones los procesos celulares, que se habrían Aceptada la tesis de la división de experimentales sus cromosomas re- heredado de la arquea ancestral. la vida en tres dominios, había que cuerdan a los de los eucariotas: el ADN Pero esa hipótesis no se ha cumpli- dilucidar de cuál de los dos grupos pri- forma complejos con unas proteínas do. Genes presentes en el núcleo de mitivos —bacterias y arqueas— se muy parecidas a las histonas de éstos, los eucariotas provienen, con fre- originó la primera célula eucariota. y sus cromosomas pueden adoptar la cuencia, no sólo de las arqueas sino Los estudios sobre el parentesco en- estructura eucariota de tre la maquinaria de transcripción y collar de perlas. Además, traducción de los eucariotas y las en la replicación de tales Metamonadales arqueas revelaron que los primeros cromosomas interviene Nemátodos provenían de éstas. una serie de proteínas Humanos Semejante conclusión recibió un muy parecidas a las que nuevo espaldarazo en 1989, cuando participan en los mismos los grupos liderados por J. Peter Go- procesos de los eucario- EUKARYA garten y Takashi Mikaya utilizaron tas, pero no en los bacte- las secuencias de otros genes en su rianos. Maíz Raíz (basada en otros datos) BACTERIA CHRISTOPH BLUMRICH / FUENTE: DAVID F. SPENCER Rickettsia Tripanosomas Parabasálidos Mitocondrias Methanococcus Cianobacterias Aquifex Sulfolobus ARCHAEA Cloroplastos 3. REPRESENTACION de las relaciones de parentesco existentes roplastos y mitocondrias. Las líneas de los ARNr mitocondriales entre los ARN ribosómicos (ARNr) procedentes de unas 600 espe- deben su mayor longitud a la rápida evolución de los genes mito- cies. Cada línea equivale a la secuencia del ARNr de una especie condriales. Los árboles construidos a partir de los ARNr carecen o un grupo; la mayoría de las líneas corresponde a ARNr cifrados de raíz; otra serie de datos sitúan a ésta en el punto coloreado, que por genes del núcleo, aunque hay también genes de ARNr de clo- corresponde a la parte inferior de los árboles de la figura 1. BIODIVERSIDAD 15 también de las bacterias. Un buen nú- tados tan contradictorios hay que transferencia lateral un misterio que mero de tales genes de origen bacte- buscarla en el proceso de la evolución, se resiste. Muchos genes eucariotas riano participan en el control de fun- que ni es lineal ni tan parecida a la difieren de los de bacterias y arqueas ciones que no tienen nada que ver con estructura dendriforme que Darwin conocidas. Se ignora de dónde pudie- la respiración y la fotosíntesis y que imaginó. Aunque los genes se han ron haber venido. Nos referimos, en son, sin embargo, tan fundamentales transmitido de generación en gene- particular, a los genes responsables para la supervivencia celular como la ración, esta herencia vertical no es de la síntesis de los componentes del transcripción y la traducción. el único factor involucrado en la evo- citoesqueleto y del sistema interno de En el árbol clásico se lee también lución de las células. Otro fenómeno membranas, un par de rasgos distin- que los genes de origen bacteriano —la transferencia lateral u horizon- tivos de las células eucariotas. Sogin fueron incorporados por los eucario- tal de genes— ha afectado profun- y Doolittle apuntan la existencia de tas y no por las arqueas. Pero exis- damente el curso evolutivo. En vez un cuarto dominio de organismos, ten numerosas pruebas de que mu- de pasar de una célula progenitora a extinguido en la actualidad, que trans- chas arqueas portan un cupo nutrido su descendiente, en la transferencia firió horizontalmente al núcleo de las de genes bacterianos. Mencionemos, horizontal se transmiten genes indi- células eucariotas los genes respon- como botón de muestra, el caso de viduales, o serie de ellos, de una espe- sables de estos caracteres. Archaeoglobus fulgidus, que reúne to- cie a otra. Desde hace tiempo sabe la micro- das las características de una arquea Vía el mecanismo de transferencia biología de la capacidad de las bac- (lípidos adecuados en su membrana lateral, los eucariotas evolucionados terias para el intercambio horizon- celular y mecanismos de transcrip- de una célula arquea obtuvieron genes tal de genes. Se lo confirma la cesión ción y traducción esperados) y, sin em- bacterianos decisivos para el meta- de genes de resistencia a los anti- bargo, emplea una forma bacteriana bolismo: los eucariotas recabaron de bióticos entre bacterias infecciosas. de la enzima HMGCoA reductasa las bacterias genes y retuvieron los Pero muy pocos sospechaban que los para sintetizar los lípidos de la mem- que demostraron su utilidad. Ese genes esenciales para la supervi- brana. Presenta, además, numero- mecanismo explicaría por qué hay vencia celular cambiaran frecuente- sos genes bacterianos que le ayudan arqueas que terminaron por poseer mente de célula o que la transferen- a conseguir energía y nutrientes en genes habituales en bacterias. cia lateral ejerciera un peso tan los pozos petrolíferos submarinos, Algunos teóricos de la filogenia mole- determinante en los albores de la his- uno de sus medios favoritos. cular —entre ellos Mitchell L. Sogin toria de la vida microbiana. Por lo que La explicación razonable de resul- y Russell F. Doolittle— atribuyen a la se ve, los expertos andaban errados. 4. VERSION REVISADA DEL ARBOL DE LA VIDA. Mantiene una estructura ramificada en la EUKARYA parte superior del dominio Eukarya y acepta que los eucariotas adquirieron de las bacterias las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye también una extensa trama de enlaces Animales Hongos Plantas transversales entre ramas, enlaces que se han distribuido al azar para simbolizar el alto grado de transferencia lateral de un gen o un grupo, un fenómeno persistente entre seres unicelulares. El “árbol” reformado se caracteriza también por carecer de una célula única en su raíz; los tres dominios de la vida (Bacteria, Archaea y Eukarya) se originaron probablemente a partir de una población de células primitivas cuyos genes fueron divergiendo. BACTERIAS ARCHAEA Algas Otras bacterias Cianobacterias Crenarqueotas Euriarqueotas Proteobacterias Ciliados los cloro plastos que dieron lugar a } terias Bac Otros eucariotas unicelulares s ieron lugar a las mitocondria rias que d Bacte Korarqueotas Bacterias hipertermófilas JANA BRENNING Comunidad ancestral común de células primitivas Borrelia ¿Sobrevivirá el árbol? CHRISTOPH BLUMRICH ¿Q ué nos dicen los nuevos descubrimientos acerca de la estructura del árbol universal de la vi- BACTERIA Arqueas con un gen Archaeoglobus da? Una primera enseñanza a extraer es que el progreso armonioso de ar- [ de la reductasa fulgidus de origen bacteriano EUKARYA Animales queas a eucariotas, plasmado en el Pseudomonas árbol actual, peca de un exceso de Dictyostelium simplificación, si no es erróneo. Al Streptococcus Streptococcus parecer los eucariotas no emergieron pyogenes pneumoniae Hongos de una arquea, sino de alguna célula precursora resultante de una serie de 5. ARBOL FILOGENETICO de varios grupos Sulfolobus Plantas transferencias horizontales de genes, de especies, construido a partir del gen que que terminaron por modelarla en determina la enzima HMGCoA reductasa. En Haloferax Trypanosoma parte bacteriana, en parte arquea y este árbol sumario se aprecia que el gen de la Methanobacterium Methanococcus en parte otras cosas. reductasa de Archaeoglobus fulgidus, una típica Múltiples testimonios siguen res- arquea, proviene de una bacteria, no de un antepasa- paldando todavía la hipótesis endo- do arqueo. Se suma tal descubrimiento a los muchos aducidos ARCHAEA simbionte, según la cual las mito- para reafirmar la idea de que la transferencia génica lateral ha desem- condrias eucariotas derivan de las peñado un papel decisivo en la evolución de la vida unicelular. El árbol proteobacterias alfa, y los cloroplas- universal aceptado no tiene en cuenta este factor. tos, de la ingestión de cianobacterias. Con todo, sería arriesgado ceñir a ésas las transferencias génicas late- cias génicas implicadas en la formado diverso, de escasa consistencia in- rales que ocurrieron tras la apari- ción de las mitocondrias y cloroplas- terna, de células primitivas que evo- ción del primer eucariota. Más tarde, tos de los eucariotas a partir de las bac- lucionaron al unísono hasta alcan- para evitar la transferencia génica terias se representarían mediante la zar un estadio en que los lazos lateral los eucariotas multicelulares fusión de ramas principales. Por deba- terminaron por cortarse y se forma- se blindaron con la adquisición de jo de estos puntos de transferencia (y ron comunidades distintas, que a su células germinales independientes dentro de los actuales dominios Bac- vez terminaron por conformar tres (y protegidas). teria y Archaea) observaríamos nume- líneas de descendencia (Bacteria, Ar- La representación estándar de las rosas fusiones adicionales de ramas. chaea y Eukarya). En otras palabras, relaciones de parentesco entre pro- En la profundidad del dominio pro- las células primitivas, que contenían cariotas parece ser demasiado lineal cariota, en la base quizá del dominio pocos genes, tomaron caminos muy para resultar cierta. Un conjunto de eucariota, sería impropio imaginarse dispares en su divergencia. Median- genes y propiedades bioquímicas un tronco principal. te el intercambio de genes transac- agrupa a las arqueas y los distinguen Aunque más compleja, esta ima- cionaron con las facultades de unos de las bacterias, siendo así que entre gen revisada seguiría pecando de una y otros. Andando el tiempo, ese tro- bacterias y arqueas (al igual que entre simplificación engañosa. Casi una pel de células eclécticas y cambian- las diferentes especies englobadas caricatura, pues las fusiones entre tes se fundieron en los tres dominios dentro de cada uno de estos dos gru- ramas no representarían la unión de básicos que conocemos hoy. Dominios pos) ha existido un amplio inter- genomas completos, sino la transfe- que distinguimos merced a la trans- cambio de genes. rencia de genes o grupos de genes. ferencia génica: la mayor parte de la Para definir parentescos evolutivos Para que pintáramos entero el cua- misma, si no toda, se produce en su entre los procariotas, podríamos es- dro, tendrían que plasmarse simul- seno. coger los genes que parecen menos táneamente las pautas genealógicas Para tomar el testigo de Darwin y propensos a la transferencia. En ese superimpuestas de miles de familias recrear la estructura del árbol de la contexto, muchos filogenéticos consi- génicas (una de ellas, la constituida vida se necesitan nuevas hipótesis deran que los genes de los ARNr micro- por los genes del ARNr). cuyas implicaciones finales ni tan subunitarios y las proteínas implica- Si no se hubiera producido nunca siquiera atisbamos. das en la transcripción y la traducción transferencia lateral, los árboles gé- son renuentes a la transferencia hori- nicos presentarían la misma topolo- zontal, por cuya razón el árbol filoge- gía (igual orden de ramificación); los nético basado en ellos mantiene su genes ancestrales de la raíz de cada BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA validez. Ahora bien, tal renuencia a árbol se hallarían en el genoma del la transferencia es un mero supuesto último antepasado universal, la célula THE UNIVERSAL ANCESTOR. Carl Woese en Proceedings of the National Academy of no demostrado; en cualquier caso, de- primitiva. Pero si apelamos a una Sciences, volumen 95, n.o 12, páginas bemos aceptar que los árboles sólo transferencia fluida, la historia tuvo 6854-6859; 9 de junio de 1998. compendian la historia evolutiva de que ser muy otra. Diferirán los árbo- YOU ARE WHAT YOU EAT: A GENE TRANS- una parte del genoma de un organis- les de los genes, aunque algunos per- FER RACHET COULD ACCOUNT FOR BAC- mo. Lo que entendemos por árbol acep- filen regiones de topología similar; TERIAL GENES IN EUKARYOTIC NUCLEAR tado constituye una representación además, no habrá en ningún caso una GENOMES. W. Ford Doolittle en Trends in gráfica harto esquemática. célula que pudiera reputarse el último Genetics, vol. 14, n.o 8, páginas 307-311; agosto de 1998. ¿Cuál sería el modelo más acorde con antepasado común. PHYLOGENETIC CLASSIFICATION AND THE la realidad? Aquel que en la copa pre- Como Woese adelantó, el antepa- UNIVERSAL TREE. W. Ford Doolitle en sentara la estructura dendriforme sado ancestral no fue un organismo Science, volumen 284, páginas 2124- ramificada de animales, plantas y hon- particular, un linaje exclusivo. Se 2128; 25 de junio de 1999. gos multicelulares. Las transferen- trató, por contra, de un conglomera- BIODIVERSIDAD 17 Los insectos: un éxito de la evolución Los insectos han conocido tres grandes explosiones evolutivas que condujeron, consecutivamente, al desarrollo de las alas, la metamorfosis y la vida en sociedad. Representan el 85 por ciento de la diversidad animal André Nel A mediados del Cretácico, hace primer guión. Han descubierto que 96 millones de años, un miem- la evolución de los insectos está mar- bro de la familia Aeschnidiidae cada por tres hitos, tres “explosiones patrulla por la superficie de un río. evolutivas” en el curso de las cuales Este pariente próximo de las libélu- ciertos grupos de especies se diver- las actuales es uno de los últimos re- sificaron de forma extraordinaria- presentantes de su grupo, típico del mente rápida. En cada ocasión, la Jurásico. Sus antepasados aparecie- pronta diversificación de un grupo ron en los bosques de coníferas del de especies se desencadenó a partir Jurásico superior, y se adornaron con de una “invención” evolutiva, de una alas rayadas, lo que les permitió pa- modificación del ambiente o de ambas. sar inadvertidos en el claroscuro del Esos períodos clave de la historia sotobosque. Sin embargo, esa venta- evolutiva de los insectos son el Car- ja acabó por perder importancia. bonífero inferior, con la “invención” Gracias a sus flores chillonas y oloro- del ala y del vuelo, el Permo-Triási- sas, y a sus semillas rodeadas de un co, con la del estadio ninfal, y el fruto, unos vegetales nuevos invadie- Cretácico, con la “puesta a punto” de ron la Tierra. Con ellos, aparecieron la polinización por los insectos y el millones de nuevas especies de insec- advenimiento de los insectos socia- tos, volando de flor en flor, organi- les. A partir de cada una de esas explo- zándose en sociedades, escalando por siones evolutivas, las especies que se las largas hojas de los nuevos árbo- diversifican descienden de las que les, identificándose con ellas... Nues- resultaron favorecidas por la explo- tro Aeschnidiidae hace una pausa en sión precedente. Sin embargo, cier- la hoja de una encina, pero no repa- tas especies “arcaicas” llegan también ra en el cuerpo en forma de ramilla a adaptarse; por eso, entre los insec- de uno de los nuevos insectos. Voraz, tos se cuentan algunas de las espe- la mantis religiosa proyecta sus po- cies más antiguas de la Tierra. derosas patas anteriores sobre el ¿Cómo podría ignorarse a los insec- Aeschnidiidae antes de empezar a tos en la gran empresa investigado- degustarlo... ra que paleontólogos, paleoclimató- Los insectos fósiles están poco estu- logos y geólogos llevan a cabo para diados. En todo el mundo, un cente- reconstruir el pasado? Inagotable nar escaso de investigadores se con- fuente de información, esta clase sagra a la paleoentomología. Por cada representa, por sí sola, el 55 por ciento entomólogo que ha de habérselas con de la biodiversidad actual conocida, millones de especies de insectos actua- y el 85 por ciento de la diversidad les y fósiles, hay unos 20 paleontólo- animal. Los insectos actuales com- gos de vertebrados que estudian unos prenderían entre 3 y 30 millones de pocos miles de especies de dinosau- especies vivas, de las cuales se han rios o de mamíferos. descrito sólo 900.000. Demostrando un éxito evolutivo Esos animales minúsculos de seis sin parangón, la diversidad de los patas se han adaptado a todos los insectos deriva de una historia evo- medios, terrestres o acuáticos, y a lutiva larga y compleja. Los paleo- todos los climas, polares, templados, entomólogos han establecido ya un tropicales o desérticos. Tal omnipre- 18 TEMAS 35 DELPHINE BAILLY BIODIVERSIDAD 19 MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL o en yeso. Aunque no todos los yacimientos fósiles son insectíferos, los que sí lo son aportan centenares de especies nuevas. La historia evolutiva de los insectos empieza probablemente en el Ordovícico-Silúrico, hace 450 millones de años, cuando las primeras formas de vida ganan la tierra firme. La atmósfera ha llegado a adquirir densidad suficiente para filtrar la radia- ción ultravioleta. Las primeras plantas se adaptan al medio terrestre, probablemente en los pantanos. Los primeros animales que colonizan esos medios son artrópodos. Este término, que designa a los animales con patas articuladas, incluye crustáceos, tri- 1. EL PECECILLO DE PLATA, muy frecuente hoy en día, es una forma estable. Se han encon- lobites, miriápodos (ciempiés y mil- trado fósiles de una especie similar de más de 400 millones de años de antigüedad. Este piés), arácnidos e insectos. ejemplar que nos ha llegado aprisionado en ámbar del Báltico tiene 40 millones de años. Podemos observar trazas fosiliza- das de los primeros artrópodos terrestres en arcillas de Escocia, que da- sencia los convierte en óptimos in- Sin duda, porque los creían ausen- tan de esa época. Veinte millones de dicadores del pasado, pues cada es- tes del registro fósil. La verdad es años después, esos primeros artró- pecie está asociada a un clima y a un que aparecen en numerosos sedi- podos ya se han diversificado en una medio específico, donde halla los re- mentos. En Francia, pueden contarse fauna muy compleja que comprende cursos necesarios para su meta- más de un centenar de yacimientos crustáceos terrestres (de los cuales bolismo. Tal mosca que vivió hace de fósiles de insectos. En Siberia hay desciende la actual cochinilla de la 50 millones de años y, sin embargo, muchos más, poco o mal explorados humedad), escorpiones acuáticos y presenta una morfología muy simi- todavía. Los yacimientos de ámbar terrestres, arañas y miriápodos, car- lar a la de una especie moderna, tenía son numerosos (Líbano, Siberia, nívoros o no. Los primeros artrópo- probablemente una biología similar Estados Unidos, España, Francia). dos terrestres comprenden especies a la de su descendiente actual y debió Además, los insectos han fosilizado depredadoras (escorpiones, arañas, de vivir en un clima parecido. a menudo en antiguos lagos de crá- etc.), numerosos detritívoros (que teres, como el paleolago miocénico de comen plantas muertas) y fitófagos La investigación Murat, en la región de Cantal. Se les (que se alimentan de plantas vivas). paleontológica halla también en sedimentos fluvia- Estos últimos dejaron excrementos L os insectos ofrecen también el interés de su antigüedad. Des- cienden de los primeros animales que les, como los del Cretácico inferior del sur de Inglaterra, donde ciertos niveles están cubiertos de miles de microscópicos fosilizados con los tallos vegetales procedentes de la misma época; se trata de bolitas de una conquistaron los ambientes terres- alas de escarabajos y de libélulas. Se décima de milímetro de diámetro tres; son así los únicos “testigos” vivos les encuentra en depósitos de origen parecidas a las que dejan algunos de un lejano pasado. Aparte de cier- marino, como las diatomitas de Mo- insectos fitófagos actuales. tos insectos, ¿qué organismo terres- Clay, en Dinamarca, o, también, en tre actual se parece a su antepasado las canteras de caliza litográfica de La larga historia evolutiva de hace 200 millones de años? Tamaña Baviera. De estas últimas procede no de los insectos estabilidad taxonómica constituye una bendición para los paleontólo- gos, ya que colma las lagunas docu- sólo el famoso Archaeopteryx (la más antigua ave conocida), sino también los antepasados de las familias mo- ¿C uándo se diferenciaron los primeros insectos? No lo sabemos. ¿Cómo aparecieron? ¿Son parien- mentales debidas a la ausencia de dernas de libélulas. Se han encontra- tes de los miriápodos, esos animales fósiles de ciertas épocas. Así, los insec- do insectos en los nódulos pérmicos con tantas patas y con tráqueas restos revelan semejanzas climáticas del centro de Francia o de Madagas- piratorias? ¿O surgieron de los crus- entre épocas distantes y proporcio- car, en los rellenos fosforíticos ter- táceos? Los partidarios de la tesis de nan informaciones preciosas para la ciarios de las cuevas de Quercy o de los miriápodos y los partidarios de la reconstrucción de la evolución geo- Kenia, o, transformados en sulfuro tesis de los crustáceos vienen enfren- gráfica de las especies. Pese a esas de hierro, en las margas del Eoceno tándose desde hace un siglo. ventajas, los paleontólogos investigan de London Clay, en Inglaterra. Se Numerosos argumentos extraídos poco los fósiles de insectos. ¿Por qué? han recuperado incluso en sal gema de la morfología apoyan un paren- ERA PRIMARIA CAMBRICO ORDOVICICO SILURICO DEVONICO CARBONIFERO PER 595 MA 443 MA 417 MA 354 MA 290 MA 20 TEMAS 35 tesco con los miriápodos. Sin embargo, han descubierto más de 20 especies MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL (arriba) / FRANÇOIS SAVATIER ( abajo) esas especializaciones compartidas de insectos. Progresivamente, los in- por miriápodos e insectos quizá se sectos empezaron a dominar las fau- desarrollaron independientemente, nas de artrópodos, predominio que en respuesta a presiones idénticas no abandonarán. Entre esos insectos relacionadas con la vida terrestre. carboníferos se encuentran detrití- Por otro lado, los crustáceos y los in- voros, fitófagos picadores y chupa- sectos comparten también numero- dores, consumidores de hojas y de sos caracteres, parentesco que ha tallos y también carnívoros. Aparte recibido un fuerte respaldo con el de algunos “gigantes”, la mayoría de hallazgo de la similitud en los genes esos pequeños animales de seis patas implicados en el desarrollo en ambos tienen unas dimensiones equipara- grupos (los genes que gobiernan la bles a las de los insectos de hoy en morfología, denominados homeobox). día: entre cinco y diez milímetros de En cualquier caso, los insectos más longitud. antiguos datan del Devónico (hace Esta primera explosión evolutiva entre 380 y 400 millones de años). fue desencadenada por una “inven- En esa época viven en los pantanos ción genial”: el ala. El hecho de ser en un clima cálido y húmedo. Se han los primeros animales que conquis- hallado sus fósiles en los yacimien- taron el aire les dotó de una ventaja tos de Rhynie (en Escocia) y de Gilboa evolutiva considerable. La facultad (cerca de Nueva York). ¿A qué se pare- de volar les ayudó a escapar de los cen? Probablemente a los colémbolos, depredadores terrestres y les permi- hexápodos similares a los insectos, tió colonizar un buen número de nue- aunque dotados de un sistema de vos medios. Desde un punto de vista visión primitivo, y a los arqueogna- tanto morfológico como paleontoló- tos, pequeños animales sin alas que gico, la aparición de los insectos ala- probablemente vivían, como la mayor dos sigue envuelta en el misterio. parte de sus descendientes actuales, ¿Resultó de la hipertrofia de las bran- en el mantillo del suelo o en la super- quias laterales o de los segmentos ficie de las aguas dulces. Se diversi- torácicos? ¿O quizá las alas deriva- 2. DE ESTOS DOS INSECTOS, la cucaracha fican poco durante los 50 millones de ron de los apéndices secundarios de (arriba), hallada en Commentry, procede años del Devónico. Por el contrario, las patas que tienen los crustáceos? del Carbonífero superior; tiene unos 300 mien esa época los miriápodos, las ara- llones de años. El megasecóptero (abajo), ñas y los escorpiones abundan y se La “invención” del ala una suerte de libélula arcaica, fosilizó en diversifican. Hay que esperar cerca de 40 millones de años y el principio del Car- D esde la paleontología no hay forma de arrojar luz sobre ese misterio: la primera ala conocida de una calcárea carbonatada típica del Car- bonífero. bonífero superior (el Carbonífero se insecto es ya el producto de una larga extiende de 354 a 290 millones de evolución. Sólo sabemos que apare- años) para que aparezcan entomofau- ció en una “ventana” de 40 millones mayor que el de un gran fásmido o nas (faunas de insectos) ricas y varia- de años, en el Carbonífero inferior. insecto palo o el de un escarabajo tro- das. En esa época Europa y América Pero se trata de un intervalo tempo- pical actual. Sin duda, se alimentaba del Norte se encuentran a la altura ral en blanco para la paleontología. de grandes paleodictiópteros (un del ecuador y están cubiertas de den- No se ha hallado todavía ningún fósil grupo extinto de fitófagos picadores sos bosques tropicales, cálidos y de esa época. y chupadores). Otros grupos de insec- húmedos, que se convertirán en cuen- Algunos insectos que medraron por tos aparecidos en el Carbonífero tie- cas hulleras. Las faunas de insectos entonces pertenecen a grupos estric- nen descendientes que viven todavía del Carbonífero proceden, casi todas, tamente paleozoicos (característicos hoy en día: insectos alados, como las de lugares de extracción de hulla. No de la era primaria), presentes sólo cucarachas (probablemente detritívo- tenemos información sobre los insec- en los estratos geológicos del Carbo- ras) o los ortópteros, antepasados de tos que vivían en las regiones tem- nífero y el Pérmico. Hay entre ellos los saltamontes, langostas y grillos pladas en esa época. formas “gigantes”. La más conocida modernos, probablemente fitófagos. Los fósiles que aparecen en la hulla es la libélula carnívora Meganeura Las líneas ancestrales de los prime- revelan que los insectos experimen- monyi, cuya envergadura alcanzaba ros insectos “modernos”, es decir, de taron su primera explosión evolutiva 70 centímetros. Sin embargo, debe- tipos aún presentes hoy en día, surgi- en el Carbonífero. Por cada especie mos matizar la apreciación de tal rían en el Carbonífero. Desgraciada- de miriápodo, de araña o de escorpión gigantismo; pese a su envergadura mente, no se ha encontrado ningún carboníferos, los paleoentomólogos alar, el cuerpo de este insecto no era fósil de estos insectos alados en los ERA SECUNDARIA ERA TERCIARIA MICO TRIASICO JURASICO CRETACICO PALEOGENO NEOGENO 250 MA 205 MA 142 MA 65 MA 24 MA 1,8 MA BIODIVERSIDAD 21 insectos “modernos”, medraban ya terística distintiva: su primer par de PROTUROS en el período siguiente, el Pérmico. alas se ha transformado en dos estu- COLEMBOLOS Esta edad geológica (de hace entre ches rígidos que protegen el segundo CAMPODEOIDEOS 295 y 245 millones de años) debe su par de alas membranosas; con sus JAPIGOIDEOS nombre a los sedimentos de la región cuatro alas, los neurópteros guardan ARQUEOGNATOS de Perm, en los Urales. En Francia, cierta semejanza con las mariposas: TISANUROS (LEPISMAS) se le asocia generalmente a un perío- son ejemplos la hormiga león y los as- EFEMEROPTEROS (EFIMERAS) do de alternancia de estaciones secas caláfidos. INSECTOS ODONATOS (LIBELULAS) y estaciones húmedas. Los sedimen- BLATOPTEROS (CUCARACHAS) tos negros del Carbonífero son reem- Y apareció la crisálida... MANTOPTEROS (MANTIS) ISOPTEROS (TERMITAS) plazados por sedimentos rojos (sur de Francia). ¿Quiénes eran esos “recién llegados” en el Pérmico inferior? L a diversificación de esas líneas modernas de insectos alados se relaciona con una segunda “explo- PLECOPTEROIDEOS (PERLAS) ORTOPTEROS (SALTAMONTES) De entrada, todos los mecopteroi- sión evolutiva”: la de la crisálida. DERMAPTEROS (TIJERETAS) des, es decir, los antepasados de los Esta “invención” permite esperar que GRILLOBLATOPTEROS mecópteros actuales; también, lepi- terminen los períodos desfavorables. dópteros, o mariposas, y dípteros. Los Existen dos tipos de insectos que EMBIOPTEROS mecópteros están dotados de un ór- pasan por la fase de crisálida: los FASMIDOS (INSECTOS PALO) gano genital rojo, dispuesto a la ma- insectos con metamorfosis incompleta ZORAPTEROS nera de la cola de un escorpión. Los (cucarachas, dermápteros o tijeretas, PSOCOPTEROS (PIOJOS DE LOS LIBROS) lepidópteros (etimológicamente, “con por ejemplo) y los insectos con meta- PTIRAPTEROS (PIOJOS) ala cubierta de escamas”) tienen dos morfosis completa (coleópteros y lepi- HEMIPTEROS (CHINCHES, CIGARRAS) pares de alas recubiertas de esca- dópteros, por ejemplo). TISANOPTEROS (THRIPS) mas coloreadas y una espiritrompa, Menos evolucionados, los primeros STREPSIPTEROS o trompa enrollada en espiral, para desarrollan un ciclo más rudimenta- COLEOPTEROS (ESCARABAJOS) aspirar el néctar de las flores. Des- rio, que comienza con la puesta de los NEUROPTEROS (PLANIPENNIOS) pués, los dípteros (moscas, tábanos huevos sobre una hoja, un fruto o un RAFIDIOPTEROS y mosquitos), que, como su nombre cadáver; este huevo se desarrolla en MEGALOPTEROS indica, presentan las dos alas poste- una prelarva vermiforme; después, HIMENOPTEROS (ABEJAS, AVISPAS, HORMIGAS) riores reducidas a balancines. atraviesa una serie de fases juveni- MECOPTEROS Los “recién llegados” compren- les antes de mudar a adulto. En el SIFONAPTEROS (PULGAS) den, asimismo, los neurópteros y los curso de sus fases larvarias, el insecto coleópteros. Esos mecopteroides con metamorfosis incompleta se pa- DIPTEROS (MOSCAS, MOSQUITOS) —escarabajos peloteros, cárabos, rece al adulto, aunque es sexualmente TRICOPTEROS escarabajos de San Antón, cetónidos, inmaduro y sus alas no son funcio- LEPIDOPTEROS (MARIPOSAS) mariquitas— manifiestan una carac- nales. yacimientos carboníferos. ¿Cuándo aparecieron esos insectos “modernos”? Lo ignoramos, pero ello sucedió sin duda durante una larga laguna paleontológica del Carbonífero superior. Se diversificarían durante la explosión evolutiva que siguió a la adquisición del ala. El número considerable de descendientes —hoy en día representan el 95 % de la diversidad de la clase de los insectos— es una prueba lejana de la intensidad de esa “explosión”. Cualquiera que haya sido el pe- ríodo de aparición de esos primeros MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 3. ESTA AVISPA PRIMITIVA (a la izquierda) aparecida en el Triási- co aún vivía hace diez millones de años. Toda la elegancia de la li- bélula del Jurásico (en el centro) se ha conservado en esta calcá- rea litográfica bávara. A la derecha, un fósil de longicornio, insecto consumidor de madera aparecido ya en el Jurásico. 22 TEMAS 35 Valiosos indicadores de la biodiversidad n el guión de la película Parque Jurásico, Michael Crich- El yacimiento de Menat corresponde a un cráter de un anti- E ton considera que el ADN de dinosaurio se ha conser- guo volcán del Macizo Central Francés. Su antigüedad, de vado en el estómago de unos mosquitos incluidos en el 58 a 60 millones de años, lo sitúa en el Paleoceno, apenas ámbar. No pudo haber tal. Las moléculas de ADN no man- cinco millones de años después del final del Cretácico. Era tienen su integridad más allá de unos 500.000 años. Pero un lago de 500 metros de diámetro, poblado de una decena existen enclaves que guardan restos completos y perfecta- de especies de peces y donde medraban también los coco- mente conservados; el antiguo cráter volcánico de Menat, en drilos, indicio de un clima cálido y húmedo. Las boas repta- Cantal, y el yacimiento de ámbar del Oise son dos lugares de ban por el bosque tropical vecino, rico en numerosas espe- este tipo. cies de árboles con flores y grandes hojas envolventes. Junto a otra estación canadiense, el yacimiento de ámbar Los fósiles se encuentran en un tipo de roca oscura, casi del Oise es el único lugar insectífero conocido del límite negra, formada por restos de diatomeas —algas microscópi- Paleoceno/Eoceno (hace unos 53 millones de años). El cas— y por espículas de esponjas de agua dulce. Abundan los ámbar del Oise también es excepcio- insectos, con tallas sobresalientes (de nal por haber permanecido in situ cuatro a cinco centímetros de longitud) desde su fosilización. Se ha hallado y en perfecto estado de conservación. asociado a fósiles de maderas, semi- Los fósiles recuperados —el más antillas, hojas y vertebrados, en un brazo guo abejorro, por ejemplo— revelan que muerto de un antiguo río, donde abun- determinados insectos de principios del daban las tortugas de agua dulce y los Cenozoico eran muy próximos a sus cocodrilos. Estos últimos atacaban a descendientes actuales. Curiosamente, los peces y mamíferos, por lo que las faunas descubiertas en Menat difie- menudean también restos óseos más ren de las de otros lugares lacustres del o menos digeridos y coprolitos (excre- Eoceno y del Oligoceno francés, en que mentos fósiles) de cocodrilos. El clima Los bupréstidos abundaban en las márge- las cucarachas y los coleópteros come- parece haber sido cálido, con alter- nes del lago de Menat. Sus fósiles toda- dores de madera (longicornios y buprés- nancia de estaciones secas y húme- vía conservan la librea roja mezclada de tidos) son los más abundantes, mien- das. El ámbar del Oise no fue produ- verde metálico, típica de esos coleópte- tras que escasean los dípteros. Estas MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL cido por resinosas, sino por una planta ros xilófagos. divergencias se explican por las carac- con flores próxima de las leguminosas terísticas del lugar: el bosque denso y actuales. húmedo que rodeaba el lago, y donde Los fósiles que contiene son, en su mayoría, insectos de abundaban los vegetales en putrefacción, favoreció la multipli- algunos milímetros de longitud. Aunque predominan dípteros cación de insectos detritívoros. Menudean, por tanto, los (moscas, tábanos) e himenópteros (avispas), están repre- bupréstidos, coleópteros xilófagos. Suelen retener su rojo tor- sentados todos los órdenes modernos y son similares, si no nasolado, mezclado de verde metálico, aun cuando los pig- idénticos, a sus equivalentes actuales. mentos se hayan degradado por la fosilización. Más evolucionados, los insectos con La diversificación de los insectos sas. Las efímeras se les parecen, pero metamorfosis completa desarrollan como grupo prosigue en el Pérmico son herbívoras (si es que ello tiene un ciclo más largo, que comprende una superior (hace entre 258 y 245 millo- alguna importancia, ya que el adul- fase inmóvil, la de crisálida. Este ciclo nes de años). El ambiente de los yaci- to a menudo no vive más allá de un comienza también por la puesta de mientos insectíferos conocidos se con- día). Su característica singular con- un huevo sobre un recurso alimen- vierte entonces en globalmente más siste en tener una muda imaginal tario; el embrión se convierte en una seco y con mayores contrastes. Apa- además del ciclo clásico de meta- prelarva que después muda a una recen nuevas floras: las gimnosper- morfosis: de la última fase larvaria serie de larvas (hasta tres formas mas, es decir, principalmente, las emerge un animal que vuela, se posa sucesivas). De tipo vermiforme, esas coníferas y las araucarias. Aunque sobre el agua o sobre una hoja, y muda larvas son muy diferentes de los adul- algunos de los insectos gigantes con de nuevo a otro animal volador, apto tos, y a menudo explotan unos recur- metamorfosis incompleta han sabido ya para la reproducción. sos alimenticios distintos de los del adaptarse a esas nuevas condiciones, A principios del período siguien- adulto. De mayor tamaño, la última los insectos del antiguo grupo del tipo te, en el Triásico (hace entre 245 y larva forma la crisálida, en la que se paleodictióptero del Carbonífero se 205 millones de años), todos los pa- producirá lo esencial de la transfor- han ido rarificando progresivamente. leodictiópteros habían desaparecido, mación morfológica en adulto. Sin embargo, hay que señalar dos excepto los odonatos y las efímeras. Los insectos con metamorfosis com- excepciones notables: las efímeras y Tranquilo desde el punto de vista geo- pleta han resultado aventajados en los odonatos (los paleodictiópteros no lógico, el Triásico es muy marino. En el curso de la evolución. Capaces de están emparentados con el grupo Europa, mares epicontinentales cá- atravesar los períodos poco favorables moderno de los dictiópteros, al cual lidos rodean las islas dispersas. En sin alimentarse (en el seno de la cri- pertenecen las termitas, las cuca- tierra, los reptiles y las coníferas do- sálida), pueden también explotar una rachas y las mantis). minan bajo un clima caluroso y marí- mayor diversidad de recursos durante Conocidos con el nombre de libé- timo. El Triásico ve también la apa- su desarrollo. Denominados holo- lulas o caballitos del diablo, los odo- rición de los dinosaurios y de los metábolos, hoy en día representan el natos son temibles depredadores de primeros mamíferos. Prosigue la 90 por ciento de la diversidad actual insectos, que patrullan por la super- diversificación de los insectos con de la clase de los insectos. ficie del agua a la búsqueda de pre- metamorfosis completa. BIODIVERSIDAD 23 El Triásico se considera el primer animales, los insectos en particular, período de multiplicación de la mayo- transportan el polen de éstas. ría de los órdenes de insectos actua- ¿Se debe a la explosión de las an- les (dípteros, himenópteros, lepi- giospermas la espectacular prolife- dópteros, etc.). Las líneas surgidas en ración de especies de insectos en el el Pérmico se diversifican y adquie- Cretácico? ¿Ocurrió el proceso en sen- ren su aspecto moderno. Así, a pesar tido contrario? Un fenómeno es cierto: de la persistencia de algunas formas las nuevas líneas de insectos y las de arcaicas, la mayoría de los insectos plantas con flores del Cretácico coe- del Triásico (moscas, crisopas, esca- volucionan. Se transforman de ma- rabeidos, avispas) son más o menos nera simultánea, al tiempo que ejer- parecidos a los insectos actuales. Los cen mutua influencia. A causa de su coleópteros (escarabajos de San importancia numérica, los insectos Antón, cárabos, cetónidos, escaraba- se convierten pronto en los princi- a jos de la patata, mariquitas) se hacen pales polinizadores. con la posición dominante que han Su coevolución con las angiosper- mantenido hasta la fecha. Existirían mas ha contribuido a la diversidad más de 300.000 especies. de plantas con flores. Existe un gran La evolución prosigue durante el número de flores que sólo son poli- período siguiente, el Jurásico (hace nizadas por un insecto específico, por entre 205 y 135 millones de años). ejemplo por tal o cual especie de abe- Entonces, Europa se halla bajo las ja, de escarabajo o de mariposa. El po- aguas, como en el Triásico. Este pe- len de una planta tiene así menos po- ríodo se caracteriza por la diversifi- sibilidades de hacerse transportar cación de los dinosaurios y de las hacia otra de su misma especie, y el gimnospermas (coníferas, secuoyas, polinizador mantiene un “monopo- araucarias, cicadales, ginkgos). En lio” sobre su fuente de alimento. los insectos se diversifican numero- Para establecer este sutil equili- sas líneas. Aparecen nuevas fami- brio, el perfume y el color de una flor b lias. Las libélulas, por ejemplo, se di- a menudo se han adaptado al olfato versifican de manera espectacular; se y a la vista del polinizador. Las flo- configuran siete grandes grupos, de res libadas por las abejas disponen, los cuales tres persisten aún. por ejemplo, de nectarios, es decir, Sin embargo, la “edad moderna” glándulas secretoras de néctar (un de los insectos no empieza hasta el líquido rico en glucosa) que atrae al Cretácico inferior (hace entre 135 y pequeño animal volador, el cual viene 96 millones de años), cuando el de- a fabricar su miel. Esos nectarios que sarrollo de ecosistemas comparables guían a la obrera permanecen invi- a los actuales desencadena la tercera sibles para la mayoría de los anima- explosión evolutiva. El Cretácico infe- les, mientras que son claramente per- rior es bastante cálido, y en Europa cibidos por las abejas, que poseen ojos el clima sigue siendo muy oceánico. sensibles a los ultravioleta. Estos Se forman los primeros yacimientos ejemplos demuestran hasta qué pun- de ámbar. Al final del Cretácico in- to, en el curso de su coevolución, mu- ferior, y después en el Cretácico supe- chos insectos y angiospermas se han c rior, un acontecimiento transformará convertido en interdependientes. No el planeta: las angiospermas (o plan- exageramos si afirmamos que los tas con flores) también se diversifi- insectos que aparecen con las angios- can de manera explosiva. permas son los que ponen en funcio- Las plantas o árboles con flores namiento los ecosistemas formados toman el relevo de las gimnospermas, en el Cretácico, es decir, nuestros eco- preeminentes en el Jurásico. Desde sistemas. entonces, las angiospermas no han ce- En el Cretácico inferior, la “coevo- MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL dido en su predominio. Conocemos hoy lución” de las angiospermas y de los más de 235.000 especies de angios- insectos ha privilegiado la diversi- permas frente a menos de 1000 espe- ficación de ciertas líneas. Los insec- cies de gimnospermas. tos favorecidos por esta tercera ex- plosión evolutiva son o bien insectos Insectos y polen con metamorfosis completa, o bien d 4. LAS TERMITAS (a) aparecieron en el Cre- T al éxito obedeció a una nueva estrategia de polinización: mientras que la polinización de las gim- grupos muy antiguos aparecidos en el Carbonífero, que han conseguido adaptarse a nuevos medios. Entre es- tácico. Son antiguas cucarachas que han nospermas se produce principalmente tos últimos, los Mantidae (mantis), evolucionado para fundar sociedades. La gracias al viento, la de las angios- descendientes de las cucarachas, un avispa (b) constituye otro ejemplo de insec- permas depende a menudo de los ani- grupo muy antiguo de detritívoros, to social. Apareció también en el Cretácico, males. Estos hallan nuevas fuentes son temibles carnívoros que han con- lo mismo que el saltamontes hoja (c) y la made alimentación en las flores y fru- servado la metamorfosis incompleta riposa diurna (d). tos de las angiospermas; a cambio los de sus ancestros. 24 TEMAS 35 MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 5. EL NEUROPTERO de la izquierda y la cucaracha de la derecha son dos especies de insectos arcaicos que, sin embargo, se han adaptado bien al desarrollo de las plantas con flores del Cretá- cico inferior. La multiplicación de recursos que Aeschnidiidae. Se estima que los contaminación del agua, del suelo y deriva de las angiospermas se ve asi- insectos del Cretácico superior abun- del aire, la superpoblación. En Fran- mismo acompañada por la aparición daban en número y formas no menos cia, decenas de especies de insectos de todos los insectos sociales, como que los de hoy en día: probablemente que eran frecuentes hace una vein- las avispas véspidas, las abejas, los representaban más de la mitad de tena de años han desaparecido en abejorros y las hormigas, insectos las especies animales existentes. toda la mitad septentrional del terri- esenciales para el funcionamiento de A partir del Cretácico superior (ha- torio. En el sur del país, la situación los ecosistemas actuales. Caracteri- ce entre 100 y 65 millones de años) y también es inquietante: en el curso zados por un abdomen pedunculado en el Cenozoico, casi todos los insec- de dos campañas recientes de mues- y por dos pares de alas de longitud tos pertenecían a las familias actua- treo de mariposas, hemos constatado, desigual, se trata de especies empa- les. Aunque algunas familias vivas por ejemplo, el empobrecimiento de rentadas entre sí; pertenecen al grupo de insectos se remontan al Jurásico la flora y de la entomofauna de las de los himenópteros. La hormiga más superior, la mayoría proceden del praderas alpinas en las inmensas antigua conocida, por ejemplo, pro- Cretácico superior. Algunas especies zonas del parque nacional de Queyras. cede del Albiense superior de Charen- fósiles del Mioceno inferior son muy La rápida destrucción de los últi- tes, el penúltimo subperíodo del próximas, prácticamente idénticas a mos bosques vírgenes intertropicales Cretácico inferior. las especies actuales. Sin embargo, tiene consecuencias aún más dra- En el Cretácico superior (hace en- hay que esperar hasta el final del máticas. Las plantas y los insectos de tre 96 y 65 millones de años), la evo- Mioceno (hace entre 23,5 y 5,3 millo- los cuales dependen desaparecen más lución simultánea de los insectos y nes de años) y el Plioceno (hace entre deprisa de lo que se tarda en recolec- las angiospermas se ve acompañada 5,3 y 1,65 millones de años) para que tarlos y describirlos. Sabemos que, de grandes cambios en los ecosiste- todos los insectos sean los que ahora desde el Cretácico superior, casi todas mas terrestres. Las faunas de dino- nos rodean. las plantas con flores —nuestra prin- saurios se renuevan. Numerosas cipal fuente de nutrición— son poli- líneas antiguas de insectos, hasta Recapitulación nizadas por insectos. Pese a ello, ni entonces florecientes y ampliamente distribuidas, se extinguen en la tran- sición Cenomaniense/Turoniense (ha- A sí pues, la diversificación de los insectos se vio favorecida por tres explosiones evolutivas, cada una los estudiamos, ni nos preocupamos de su conservación, ni parece impor- tarnos su pérdida de biodiversidad. ce unos 100 millones de años). Este de las cuales fue consecuencia de una ¿No estaremos destruyendo nuestra fenómeno implica en especial las fau- “invención genial”. Se han conver- biosfera sin darnos cuenta? nas de agua dulce. tido en los “señores del mundo”: omni- El caso más espectacular es el de presentes y adaptados a todos los las libélulas Aeschnidiidae, la fami- medios, constituyen, además, el mo- lia más numerosa y frecuente en los tor de todos los ecosistemas de plan- yacimientos del Jurásico superior y tas con flores que nos suministran el del Cretácico inferior. El último re- 90 por ciento de nuestra alimentación. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA presentante conocido procede del ¿Deberíamos, pues, preocuparnos por Cenomaniense de Crimea. La desapa- los insectos? INSECTES DE FRANCE ET DE L’EUROPE OC- CIDENTALE. Michael Chinery. Reedición rición de los Aeschnidiidae está pro- Los entomólogos comprueban que de 1998, Arthaud. bablemente relacionada con los cam- el número de especies de insectos dis- T HE I NSECTS OF A USTRALIA . Common- bios acaecidos en las faunas de agua minuye año tras año en todos los con- wealth Scientific and Industrial Research dulce. En la misma época entra en tinentes. Las causas son la defores- Organisation, Melbourne University escena la familia de los Libellulidae, tación masiva y rápida, la agricultura Press, Carlton, Victoria, 1994. hoy dominante, que reemplaza a los y la industrialización agresivas, la BIODIVERSIDAD 25 La edad de oro de la evolución animal Hace unos 600 millones de años, la evolución animal estalló en creatividad. ¿Ha cambiado acaso el mecanismo de la evolución y no se admiten ya transformaciones fundamentales en los planes corporales de los organismos? Jeffrey S. Levinton Lo que fue, eso será. Lo que ya se hizo, planes de que hablamos. Los orga- los niveles más antiguos y profundos eso es lo que se hará; no se hace nada nismos pluricelulares más sencillos de la asociación evolutiva. nuevo bajo el sol. del reino animal son los cnidarios, —Eclesiastés, 1:9 dotados de simetría radial y cuerpo constituido por dos capas de tejido; T odos los phyla animales de fácil fosilización conocidos aparecie- L os biólogos admiten que la vas- comprende medusas, anémonas y ron en el Cámbrico, período que duró tísima diversidad de animales, corales. Algo más complejos son los 60 millones de años, sin que podamos plantas y otras formas de vida platelmintos: de simetría bilateral, precisar en qué momento del mismo evolucionaron a partir de organismos poseen tres capas de tejidos primarios surgieron. Ahora bien, si considera- elementales que aparecieron hace y órganos de los sentidos concentra- mos los 3500 millones de años que más de tres mil millones de años. Los dos en un extremo. Los celomados, que abarca la historia biológica y los 570 fósiles más antiguos corresponden a abarcan la inmensa mayoría restan- transcurridos desde el despertar del algas simples y otros organismos uni- te, constan de tres capas corporales Cámbrico, será forzoso aceptar que celulares. Dotados de mayor com- y una cavidad en la capa media. Bajo los tipos parecen haber surgido de plejidad, los pluricelulares, animales este último grupo, extensísimo, se co- manera súbita y simultánea. De ahí y plantas, surgieron cientos de millo- bijan el plan corporal de los anélidos que ciertos paleontólogos aludan a la nes de años después. No parece que (gusanos segmentados), el de los equi- “explosión” cámbrica. el proceso de complejidad creciente nodermos (estrellas de mar, holotu- Si atendemos al nivel taxonómico haya sido uniforme. La mayoría de rias, erizos de mar y otros organis- situado debajo de los tipos (las cla- los grandes saltos evolutivos ocurrie- mos de simetría pentámera), el plan ses), resulta manifiesto que el grueso ron de manera súbita y al poco de la de los artrópodos (insectos, arañas y de la innovación básica se desarrolló manifestación de los primeros or- crustáceos), el de los moluscos, el de muy pronto. Richard K. Bambach, ganismos pluricelulares, hace unos los vertebrados y el de muchos orga- del Instituto Politécnico y la estatal 600 millones de años, durante el pe- nismos menos conocidos. de Virginia, demostró que el núme- ríodo Cámbrico. Los planes corpora- En esas diferencias estructurales ro de nuevas clases surgidas después les que surgieron, por evolución, en se apoyaba el sistema jerárquico del Cámbrico tardío decreció en pi- el Cámbrico sirvieron, en su conjunto, mediante el cual los biólogos empe- cado. Lo que confirma también la esde modelos para los planes que pode- zaron a clasificar los animales y las pectacular radiación evolutiva del mos observar ahora; y desde enton- plantas. Equinodermos, artrópodos, Cámbrico temprano. ces no se han prodigado otros nuevos. anélidos y demás grupos constitu- Están todavía borrosos algunos ras- A imagen de lo acontecido con los yen, cada uno, un tipo o phylum, es gos que describen la explosión del automóviles, que todos responden al decir, una división principal del reino Cámbrico. Así, se cuestiona que el mismo patrón original de vehículos Animales. El tipo se define en fun- registro fósil diga la verdad sobre el con cuatro ruedas, los cambios evo- ción del plan corporal distintivo de momento en que se originaron los lutivos que se han producido desde sus miembros; cada tipo se subdivide, el Cámbrico son variaciones sobre los a su vez, en agrupaciones de gene- temas básicos iniciales. ralidad decreciente: clases, órdenes 1. EXPLOSION DEL CAMBRICO, caracteriza- Se entraña en esa curiosa discon- y grupos menores, hasta el nivel de da por la aparición súbita y contemporánea tinuidad la más profunda paradoja especie. de muchas formas animales distintas. Ocu- en que se debate la biología evolutiva. En 1859 Charles Darwin explicó rrió hace unos 600 millones de años. Ningún ¿Por qué no han seguido aflorando del por qué existía esta jerarquía taxo- otro período de la historia de la vida animal caldero evolutivo nuevos planes cor- nómica en la naturaleza. Advirtió que puede parangonarse con ese estallido de porales animales en los últimos cien- la evolución constituía un proceso de creatividad biológica. La mayoría de los or- tos de millones de años? ¿Por qué son ramificación, en el que cada punto ganismos del Cámbrico que aquí se ilustran tan estables los planes antiguos? de ramificación simbolizaba una di- fueron reconstruidos a partir de fósiles por Todos los naturalistas, incluido el visión de la jerarquía. Los tipos se dis- Simon Conway Morris y Harry Whittington, aficionado esporádico, reconocen los tinguen por caracteres que reflejan de la Universidad de Cambridge. 26 TEMAS 35 PATRICIA J. WYNNE PATRICIA J. WYNNE ANELIDOS NEMATODOS PORIFEROS CNIDARIOS GUSANOS SEGMENTADOS GUSANOS REDONDEADOS ESPONJAS MEDUSAS, CORALES, ANEMONAS DE MAR 2. PLANES CORPORALES EXCLUSIVOS, que constituyen el sello distintivo de los phyla animales, las categorías taxonómicas superiores. Todos los organismos pertenecientes a un mismo phylum comparten ciertas innovaciones evolutivas; la ulterior división de los animales en categorías taxonómicas menores, en especies por ejem- tipos. Cabe, en efecto, la posibilidad una aparición casi simultánea de de que los progenitores de los diver- muchos tipos, lo que acontecería en PLATELMINTOS sos grupos animales que vivieron en la segunda mitad de la era precám- GUSANOS PLANOS el Cámbrico se bifurcaran cientos de brica. Se desconocen la época de ori- millones de años antes, sin dejar fósi- gen de cada phylum y su exacta rela- les, pues quizá carecían de conchas ción mutua. o esqueletos; de ser real esa hipóte- sis, la diversificación cámbrica no hubiera tenido el carácter explosivo que se le concede. E n líneas generales, la conjunción de fenómenos indica una explo- sión de vida compleja cerca del inicio Sobre ese punto existen pruebas del Cámbrico, cuyo alcance sólo apre- contradictorias. Los únicos fósiles ciaremos si nos acercamos al registro que semejan animales y son anterio- fósil con juicio crítico. El muestrario res al Cámbrico pertenecen a un gru- más rico de fósiles del Cámbrico está EQUINODERMOS po peculiar descubierto en 1947, en enterrado en Burgess Shale (Columbia ESTRELLAS DE MAR, ERIZOS DE MAR, los cerros de Ediacara (Australia me- Británica). Sus ejemplares, en nota- DOLARES DE LA ARENA ridional), por R. C. Sprigg, y cuya des- ble estado de conservación, fueron cripción se la debemos a Martin descubiertos por Charles D. Walcott, F. Glaessner, de la Universidad de de la Institución Smithsoniana. Creyó Adelaida. (Desde entonces, se han Walcott que aquellos especímenes hallado fósiles similares en otras par- extraños podrían guardar relación tes.) La fauna ediacarense, sin em- con grupos actuales. No opinan así bargo, parece constituir, desde el pun- hoy varios paleontólogos, los que to de vista evolutivo, un callejón sin defienden que Burgess Shale y otros salida: no puede relacionarse ni con sedimentos del Cámbrico contienen organismos vivos ni con fósiles del planes corporales únicos, que florecie- MOLUSCOS ALMEJAS, CARACOLES, Cámbrico. ron a principios de dicho período y se PULPOS, CALAMARES El recurso a las técnicas propias de extinguieron a continuación. Stephen biología molecular tampoco ha diri- Jay Gould divulgó esa idea en La vida mido la cuestión. Sostienen los bió- maravillosa. logos que las secuencias de las bases Entre esos fósiles insólitos de Bur- nucleotídicas del ADN y las secuen- gess Shale podemos mencionar a Wi- cias aminoacídicas de las proteínas waxia, un animal espinoso de unos mutan a una cadencia más o menos tres centímetros de longitud, descri- constante; por cuya razón se emplean to con minuciosidad por Simon Con- dichas secuencias a modo de reloj way Morris, paleontólogo de la Uni- molecular. Tras comparar las proteí- versidad de Cambridge. Gracias a la ARTROPODOS INSECTOS CRUSTACEOS, BALANOS nas globínicas en diversos organis- reconstrucción plausible que realizó mos vivos, Bruce Runnegar, de la éste, muchos aceptaron su perte- Universidad de California en Los An- nencia a un tipo enteramente nuevo. geles, estimó que los animales pluri- Y así hasta que en 1990 Nicholas celulares se dividieron en linajes que J. Butterfield, alumno de doctorado insinuaban los principales phyla ha- en Harvard, examinó Wiwaxia y sos- ce, probablemente, más de 900 millo- pechó que se trataba de un pariente nes de años, mucho antes del Cám- de nuestro ratón de mar, un gusano de brico. Mas las pruebas recabadas de escamas. Ahondó en la investigación la secuenciación del ARN ribosómico y comprobó que Wiwaxia pertenecía 18S (moléculas que intervienen en la al tipo Anélidos: los ejemplares de CORDADOS síntesis de proteínas), de varias espe- Wiwaxia presentan los ganchos qui- PECES, ANFIBIOS, REPTILES, AVES, MAMIFEROS cies, prestan soporte a la hipótesis de tinosos planos que caracterizan a los 28 TEMAS 35 para ocupar nichos que habían quedado vacantes. No es menos fácil aceptar que la ocupación de todos los nichos impe- diría la innovación evolutiva. Obser- vamos cómo hoy planes corporales distintos explotan los mismos recursos: caracoles, gusanos y miembros de otros phyla diversos ingieren par- ECTOPROCTOS ENTOPROCOTOS ROTIFEROS tículas orgánicas del fango para ali- BRIOZOOS BARENTSIA Y OTROS ROTIFEROS mentarse. Urge buscar otros motivos para explicar la escasez de innova- plo, refleja la variación sobre estos diseños físicos básicos. Todos los phyla que po- ciones biológicas desde el Cámbrico seen partes duras surgieron durante el Cámbrico. El número total de phyla animales a nuestros días. es de 26; los que aquí se ilustran representan solamente algunos de los grupos más Se ha esgrimido que la evolución familiares. procede hoy con mayor lentitud que durante la juventud del planeta. Si los procesos evolutivos han frenado poliquetos, una subclase de anélidos tibles de recibir en cualquier momento el paso por causas que ignoramos, actuales. otra interpretación, me inclino a pen- pudiera ser que no haya transcurrido El asunto Wiwaxia ha dado un giro sar que Gould y otros paleontólogos el tiempo necesario para la aparición de 360 grados: se ha vuelto al con- han exagerado la diversidad en ese de nuevos planes corporales. cepto inicial de anélido invocado por período geológico. Lo que no impide Valía la pena detenerse en esa obje- Walcott. E incluso el más singular de que reconozcamos la realidad de la ción. A principios de la década de los fósiles de Burgess Shale, que res- explosión cámbrica. 1980 decidí con Paul Klerks, de la ponde al caprichoso nombre de Hallu- Pero, ¿por qué no han aparecido Universidad de Louisiana Sudocci- cigenia, es, con toda probabilidad, un nuevos planes corporales a lo largo dental, someter a prueba la hipóte- gusano aterciopelado del tipo Onicó- de los últimos quinientos millones de sis. Con ese propósito examinamos la foros; lo acaban de probar L. Rams- años? James W. Valentine, de la Uni- tolerancia a los metales de los inver- köld, del Museo Sueco de Historia versidad de California en Berkeley, tebrados de Foundry Cove, una ense- Natural, y Hou Xianguang, del Ins- sugirió la posibilidad de que apare- nada del río Hudson. Igual que otros tituto de Geología y Paleontología de cieran y evolucionaran más deprisa ancones cercanos, Foundry Cove bulle Nanjing. nuevas formas en los momentos ini- de vida: los zapateros remolinean en Tomemos otro ejemplo. Durante ciales de la historia de la vida por- la superficie, atrapando incautas nin- años, existía la impresión de que los que había más “espacio libre”, más fas de jejenes; oligoquetos y larvas de equinodermos del Cámbrico andaban nichos ecológicos vacíos. No creo yo, insectos se hacinan en el fondo fan- dispersos por diversas clases taxo- sin embargo, que esa razón lo expli- goso y proporcionan alimento a peces, nómicas, surgidas, diríase, todas ellas que todo. En la mayor de las gran- cangrejos y quisquillas. Pero Foundry a la vez y sin ninguna relación entre des extinciones, ocurrida en las pos- Cove goza de una singularidad: pre- sí. Idea que están desmoronando los trimerías del período Pérmico, hace senta quizá la mayor concentración análisis recientes; nos hablan éstos 230 millones de años, y de acuerdo mundial en cadmio y níquel, que son de un árbol evolutivo clásico y no de con los cálculos de David M. Raup, contaminantes tóxicos. ningún césped evolutivo formado por de la Universidad de Chicago, desa- Al otro lado del río se hallan Storm muchas raíces conectadas a antepa- pareció el 96 por ciento de todas las King Mountain y West Point. La ense- sados comunes desconocidos. especies marinas. Mas, frente a la nada tiene, pues, una venerable his- hipótesis de Valentine, no existen toria militar. Durante la Guerra de L os casos expuestos denuncian una limitación inherente a las hipó- tesis sobre evolución que descansan pruebas de que surgieran planes corporales y tipos enteramente nuevos la Independencia, una herrería (que da nombre al entrante) forjó cadenas en la clasificación taxonómica. Algu- nos fósiles que sugieren la existencia de clases únicas son migajas muy pobres de la mesa geológica. Para establecer que un fósil constituye una novedad genuina, el paleontólogo debe razonar su naturaleza exclusiva con los caracteres morfológicos no com- partidos por otros grupos. Para determinar que un fósil pertenece a un grupo conocido debemos descubrir los rasgos diagnósticos que confirmen PATRICIA J. WYNNE ese parentesco. En el hallazgo inicial de los restos fosilizados de un organismo, por lo común fragmentarios, suelen faltar muchos detalles y, por tanto, resulta muy fácil que se cree 3. WIWAXIA (izquierda), un fósil espinoso del Cámbrico, se creyó antaño que representaba un grupo nuevo. Ante el estado frag- un tipo desconocido en el mundo actual. Investigaciones recientes han sacado a la luz su mentario de muchos fósiles, suscep- relación con el ratón de mar, Aphrodite (derecha), del tipo Anélidos. BIODIVERSIDAD 29 Equinodermos, ¿césped o árbol evolutivo? ANTEPASADO(S) HIPOTETICO(S) as opiniones encontradas L sobre la diversidad intra- grupal de organismos fósiles pueden reflejar ideas precon- cebidas sobre las relaciones evolutivas entre las especies conocidas. Se creyó que los equinodermos del Cámbrico eran un grupo variopinto cuyas estirpes descendían, en suce- sión rápida y autónoma, de un antepasado común; las diversas especies formaban así un amplio césped evolutivo (arriba). La investigación ulterior de- mostró, por contra, que esos mismos equinodermos fósiles podían organizarse en un árbol PATRICIA J. WYNNE evolutivo de ramificación des- cendente, al estilo tradicional, en el que la diversidad total es ANTEPASADO HIPOTETICO mucho menor (izquierda). que se tendieron a través del Hudson feríamos a sedimentos de Foundry el cambio rápido ante un estímulo para cerrar el paso a los buques de Cove, en tanto que los ejemplares lo- ambiental nuevo. No hay en la natu- guerra británicos. Durante la Guerra cales medraban y se reproducían. raleza una población de gusanos que de Secesión, la fundición preparó Mantuvimos gusanos de Foundry pudiera haberse visto sometida a las municiones. A principio de los cin- Cove en fangos limpios y analizamos condiciones que el hombre creó en cuenta, la industria militar allí ins- sus descendientes de la segunda gene- Foundry Cove. Y si bien es cierto que talada comenzó a fabricar baterías en ración; también ellos eran tolerantes algunas especies de los cursos de agua aquel lugar, y se vertieron más de al cadmio, prueba de que dicha tole- cercanos no viven en Foundry Cove, 100 toneladas de escoria de cadmio- rancia residía, en buena medida, en también lo es que la mayoría se adaptó níquel en la ensenada y en el río inme- los genes. a unas condiciones insólitas. diato, hasta que la oposición de los Abundando en lo anterior, parece vecinos obligó a su cierre en los últi- mos años setenta. Cuando Klerks y yo estudiamos la L a evolución hacia la resistencia al cadmio pudo haberse desarrollado en menos de 30 años. Para ser ser un fenómeno generalizado la rápida evolución de la tolerancia a elevadas concentraciones de toxinas. ensenada, a principios de los ochenta, exactos, la variabilidad genética de Ante cualquier nuevo plaguicida, descubrimos que el 25 por ciento de las poblaciones cercanas, unida a la siempre aparece, y en pocos años, una los sedimentos del fondo era cadmio, elevada mortalidad que medimos, estirpe resistente por evolución. Lo lo que no obstaba para que allí medra- indicaban que el grado de tolerancia mismo ocurre con las bacterias, cuan- ran especies de invertebrados ben- a los metales detectado pudo haberse do se introducen nuevos antibióticos. tónicos en cuantía similar a las habi- adquirido en un par o dos de genera- Por suerte para los humanos, les tantes en los fondos fangosos sin ciones (unos dos años). Nos propusi- cuesta cara a aquéllas mantener la contaminar de otros lugares. Para mos confirmar la hipótesis: depo- resistencia a los antibióticos, por lo determinar la razón del fenómeno, sitamos gusanos de un lugar sin que vuelven a predominar las cepas examinamos la tolerancia al cadmio contaminar en sedimento cargado de sensibles cuando se suspende momen- de Limnodrilus hoffmeisteri, el inver- cadmio y criamos a los supervivien- táneamente el uso del fármaco. tebrado más común de la ensenada, tes. A la tercera generación, los des- Pero no hace falta recurrir a los pariente acuático de la lombriz de cendientes tenían las dos terceras venenos para demostrar el poder de tierra. partes de tolerancia al cadmio que la selección natural. John A. Endler, Los Limnodrilus de una ensenada encontramos en los gusanos de Foun- de la Universidad de California en cercana morían o mostraban síntomas dry Cove. Santa Bárbara, trabajando con gupis evidentes de malestar si los trans- Nos sorprendió tal capacidad para de los ríos de Trinidad, puso de ma- 30 TEMAS 35 nifiesto la forma en que los depre- los pinzones conocieron una tasa altí- contemporánea procede con la cele- dadores instan una evolución rápida. sima de mortandad. La situación ridad de siempre. Pero si se observa En los tramos superiores, libres de primó el aumento del tamaño medio el registro fósil, el ritmo del cambio depredadores, las hembras escogen del pico; los pájaros de pico grande evolutivo sorprende por su lentitud. a los machos que poseen una cola podían cascar semillas mayores. En la playa de Scientists Cliffs, en espectacular por su gran tamaño y co- Como observó Grant, las fluctuacio- la bahía de Chesapeake, despuntan lor vivo, señales presumibles de buena nes entre sequía y pluviosidad pro- unos salientes de arena endurecida salud. Ahora bien, los colores vivos y ducían continuas tandas de evolu- que alojan miles de fósiles de orga- vistosos constituyen un peligro allí ción, frecuentemente en el intervalo nismos que vivieron en un mar somero donde abundan los peces depreda- de sólo unos pocos meses. hace varios millones de años. Hay, dores. Endler comprobó el efecto de Todos estos estudios sobre grupos entre ellos, un tesoro de Chesapecten, los depredadores en los gupis depo- de organismos actuales dan fe del conchas de peregrino del Mioceno. sitando a éstos en estanques, con y vigor de la evolución y del ritmo al Las vieiras Chesapecten, nombre que sin depredadores. En los depósitos que opera hoy en día. El paleontó- deben a la bahía, se describieron en con muchos depredadores, escasea- logo J. John Sepkoski, Jr., de la Uni- 1687. Los miembros más antiguos del ban, a los pocos años, los machos de versidad de Chicago, ha obtenido un grupo datan de mediados del Mioceno, colores brillantes; en los estanques respaldo adicional del mundo fósil. hace unos 14 millones de años; Chesa- sin depredadores, multiplicaron su Sepkoski emprendió un esfuerzo titá- pecten se extinguió hace unos tres número los machos vistosos. nico: compendiar el registro fósil y millones de años. La cadena de ante- catalogar la diversidad de los grupos cesores y descendientes en los estra- D avid N. Reznick y Heather A. Bry- ga, de la Universidad de Califor- nia en Riverside, que trabajaban con extintos a lo largo del tiempo. Sus cálculos de las categorías taxonómi- cas inferiores, del rango de género, tos es casi ininterrumpida. Joan Mi- yazaki, de la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook, trazó la Endler, demostraron que la selección ofrecen un criterio, sin duda valioso, historia evolutiva de esos yacimien- natural podía alterar rápidamente para conocer el número de especies tos fósiles, magnífica y majestuosa- incluso el programa reproductor del durante diversos períodos. Llega a la mente lenta. organismo. Echaron gupis en un río conclusión siguiente: ha habido pe- Los juveniles de las especies moder- libre de depredadores; los nuevos ríodos durante los cuales el número nas de concha de peregrino presen- inquilinos empezaron a reproducirse total de especies permaneció estable tan, por lo común, una forma trian- a una edad más avanzada y dedicaron y una época, al final de la era paleo- gular marcada por una profunda una fracción mayor de sus recursos zoica, en que la cifra bajó en picado. muesca, atravesada por una “oreja” alimentarios al crecimiento corporal, Pero, considerado el tema global- sedalina que sirve para anclar el ani- en vez de invertirla en reproducción. mente, diríase que el número total de mal a su sustrato. Conforme va cre- Al aparecer los depredadores mero- especies ha ido aumentando a paso ciendo, la silueta de la vieira se torna deando, la selección natural favore- regular durante los últimos 60 mi- más circular y, menor, la oreja. A lo cía a los gupis que se reproducían llones de años. De lo que se infiere, largo de la mayor parte de sus once más temprano (antes de que un depre- pues, que no existe la supuesta inca- millones de años de historia, la estirpe dador pudiera atacar) y que exten- pacidad de especiación que se alega de Chesapecten siguió gradualmente dían su calendario reproductor a para justificar el hecho de que los esa trayectoria evolutiva: de un ani- muchas estaciones. animales no adquieran nuevos pla- mal que se parecía a los juveniles ac- Las estructuras corporales pueden nes fundamentales. tuales a una forma que se asemeja evolucionar también muy deprisa, en Las pruebas obtenidas de organis- ya a los adultos de nuestros días. Mi- especial cuando la formación de nue- mos actuales abonan, por consi- yazaki supuso que el antiguo mar vas islas o lagos crea espacios ecoló- guiente, la idea de que la evolución donde vivieron los Chesapecten se gicos nuevos que están maduros para la invasión. Los pinzones de Darwin, un grupo de especies estrechamente 4 ANCHURA DEL FOSIL (CENTIMETROS) emparentadas de las islas Galápagos, divergieron, se supone, a partir de una EVOLUCION misma especie ancestral, en el inter- 3 REAL valo de los últimos cinco millones de JOHNNY JOHNSON (gráfica) / PATRICIA J. WYNNE (dibujo) años o menos. Nuevas especies con pico diferente evolucionaron para 2 aprovechar el vacío ecológico, cada una de ellas especializada en un alimento distinto. 1 EVOLUCION Peter R. Grant y su equipo, de la APARENTE Universidad de Princeton, compro- baron cuán rápidamente puede actuar la selección natural sobre los pinzo- 0 5000 4000 3000 2000 1000 nes mencionados [véase “La selección EDAD DEL FOSIL (AÑOS) natural y los pinzones de Darwin”, de Peter R. Grant; INVESTIGACIÓN Y 4. RITMO DE EVOLUCION Y SU DEPENDENCIA DE LA ESCALA EMPLEADA. La tasa de evo- C IENCIA , diciembre de 1991]. Una lución debe entenderse en el marco de la escala temporal en que se mide, razón por la cual temporada de sequía intensa mató a nos parecen tan lentos los cambios evolutivos que observamos en el registro fósil. En este todas las plantas, salvo las produc- ejemplo hipotético, la lentitud manifiesta de la tasa de evolución de la anchura de un fósil toras de semillas resistentes a la (rojo) obedece al agrupamiento de períodos en que no ocurren cambios con períodos de rá- sequía. Siendo granívoros, sobre todo, pidas fluctuaciones. BIODIVERSIDAD 31 PATRICIA J. WYNNE ahondó cada vez más, lo que debió de nos muestra una evolución rápida en favorecer más a las vieiras que vivían los organismos vivos y un ritmo de libres que a las fijadas a un sustrato. transformación lentísimo en el re- Sin que sepamos por qué, la evolu- gistro fósil. ción de los Chesapecten procedió con La paradoja de Haldane comienza extrema lentitud. a resolverse en cuanto caemos en la Las transformaciones evolutivas cuenta de que los paleontólogos cal- PLIOCENO INFERIOR CHESAPECTEN CHESAPECTEN en los moluscos actuales pueden ocu- culan las tasas evolutivas a lo largo SEPTENARIUS MADISONIUS rrir más deprisa. Compárese el rit- de cientos de miles o de millones de mo de los cambios evolutivos en los años. Esta escala temporal puede ses- Chesapecten con los que se dan en la gar las tasas detectables de cambio. margarita europea, Nucella lapillus, Supóngase que tenemos que medir y el bígaro chato, Littorina obtusata. el nivel del agua en una costa el día Estos moluscos se convirtieron en 1 de enero de dos años sucesivos. Aun presa del cangrejo común europeo, cuando lleguemos el primer año en tras su introducción accidental en las marea baja y en marea alta al año bahías de la costa americana de Mai- siguiente, la tasa de cambio medida ne, presumiblemente en la primera sería baja; digamos de un metro por CHESAPECTEN parte del siglo XX. Transcurridos esca- año. En cambio, si tomáramos una JEFFERSONIUS sos decenios, la margarita y el bígaro medida aproximadamente cada seis habían desarrollado conchas más horas, la tasa de cambio parecería gruesas y fuertes, más resistentes a mucho mayor: un metro cada seis ho- los ataques de los cangrejos. ras, o 1460 metros por año. A menos que un cambio sea de tasa G eorge Gaylord Simpson, figura constante y de dirección uniforme, MIOCENO INFERIOR excelsa de la paleontología del reviste particular interés la escala siglo XX, encontró una tasa evolutiva temporal que medimos. Las tasas evo- igualmente lenta en los mamíferos lutivas medidas sobre períodos geo- fósiles. Las zarigüeyas modernas lógicos pueden parecer exasperada- divergen sólo ligeramente de sus an- mente lentas, porque los períodos tepasados del Cretácico, hace 65 mi- dilatados abarcan épocas sin cam- CHESAPECTEN llones de años. Extrapolando la tasa bios y épocas de transformaciones MIDDLESEXENSIS de transformación de la zarigüeya, rápidas con frecuentes reversiones. Simpson razonaba que la evolución Insistiendo en esta línea, Peter M. de los mamíferos a partir de un ante- Sadler, de la Universidad de Califor- pasado reptiliano “difícilmente habría nia en Riverside, midió la tasa de durado menos de 600 millones de deposición de los sedimentos marinos años... lo que es absurdo”. en varios períodos del registro fósil Debemos a J.B.S. Haldane el mejor y descubrió que la tasa de acumula- planteamiento del problema. Revisó ción de sedimentos resultaba más el estudio de Simpson de los caballos baja si se medía a intervalos mayo- fósiles y encontró que la altura de un res. Philip D. Gingerich, de la Uni- rasgo dentario aumentaba a un ritmo versidad de Michigan, halló idéntica CHESAPECTEN lentísimo, de un 3,6 por ciento cada relación inversa entre escalas de SANTAMARIA millón de años. Haldane concluyó que tiempo y tasas manifiestas de evolu- la evolución de los dientes de los caba- ción. Cuando buscó cambios en espe- llos procedía con tal lentitud que no cies actuales y fósiles a lo largo de podríamos distinguir qué se debía, períodos cortos, las tasas fueron muy en ese proceso, a la selección natural altas; en períodos más largos, el ritmo MIOCENO MEDIO y qué a la deriva genética aleatoria. evolutivo decreció. Por eso he bautizado con el nombre Comparto la opinión de otros mu- de paradoja de Haldane al efecto que chos paleontólogos sobre la existencia de períodos de cambio evolutivo rápido y frenético que alternan con CHESAPECTEN inversiones y largos períodos de pocos NEFRENS 5. LOS FOSILES DE CHESAPECTEN reflejan cambios. Los períodos de cambio rá- tendencias uniformes en los cambios evo- pido tienden a perderse entre los res- lutivos, que persistieron durante más de quicios de la escala temporal de los 10 millones de años. La forma de estas con- paleontólogos. Michael Lynch, de la chas de peregrino se volvió paulatinamen- Universidad de Oregón, demostró que te más redondeada; la muesca que señala la evolución lenta de los mamíferos su punto de fijación al sustrato se hizo me- obedece, probablemente, a la selección nos pronunciada. Estos cambios corren pa- natural en pro de formas interme- ralelos a las alteraciones experimentadas dias y estables de animales conside- cuando las vieiras juveniles maduran. En radas a lo largo de millones de años. una estirpe, esa tendencia se detuvo, en tan- En conclusión, no hay razón para CHESAPECTEN to que en la otra prosiguió hasta la extinción pensar que la tasa de evolución fue COCCYMELUS de tales conchas de peregrino. antaño más lenta o más rápida que 32 TEMAS 35 lo es hoy. Pero sigue abierta la para- JOHN A. ENDLER / UNIVERSIDAD DE CALIFORNIA doja planteada por la explosión del Cámbrico y la misteriosa persistencia de estos antiguos planes corporales. Sostuve antes que la respuesta, en parte al menos, podría estar en la evolución de un compromiso con un programa de desarrollo epigenético. L as propiedades que reputaríamos esenciales para definir el plan corporal de un grupo pueden resultar indiferentes para describir a sus antepasados, si es que no poseían éstos un plan distinto. C.R.C. Paul, de la Universidad de Liverpool, y B. Smith, del Museo de Historia Na- tural de Londres, demostraron que las estrellas de mar no surgieron de las nieblas del Cámbrico en una forma definitiva y permanente. Antes bien, la morfología que conocemos de las estrellas de mar cristalizó durante el Cámbrico, a través de millones de años. Ni siquiera la simetría pentá- 6. EVOLUCION MANIFIESTA DE LOS GUPIS en sólo unas generaciones, ante la necesidad mera de los equinodermos actuales de adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. Cuando abundan los depredado- estaba rígidamente establecida en el res, la selección natural favorece a los gupis transparentes y de colores apagados (arriba); origen del grupo: le precedió, en los cuando escasean, los gupis macho tienden a agrandar la cola y avivar su cromatismo, pa- antepasados, una simetría trímera. ra atraer a las hembras (abajo). Cumplió a la selección natural escul- pir poco a poco las formas generales que habrían de tener las clases de diversificación de formas en el Cám- huevo en la tierra emergida, y no en equinodermos, a partir de sus capa- brico y el subsiguiente fracaso en la el agua. razones y partes blandas. aparición de nuevos planes corpora- Esta modificación afecta a la gas- En resumen, pues, los datos de la les después de las extinciones del trulación, período crítico del desarro- observación muestran que los carac- Pérmico tardío. Da cuenta también llo, durante el cual se determina la teres definidores de un grupo van de la alta tasa de especiación, tal identidad futura de los tejidos. “El mo- cuajando, gradualmente, en una con- como la mide Sepkoski: los cambios mento decisivo de la vida de uno no dición más estable después de un que corresponden a diferencias entre es el nacimiento, ni el matrimonio, largo período de plasticidad evolu- especies estrechamente emparenta- ni la muerte, sino la gastrulación”, tiva original. En respuesta a las pre- das carecen de constricciones liga- escribió Lewis Wolpert. La posibili- siones de selección, la evolución das al desarrollo. dad de subvertir el desarrollo refleja podría establecer programas de desa- Quedan, empero, cabos sueltos. que el embrión, en sus primeras fases, rrollo para limitar las modificacio- ¿Pueden las limitaciones impuestas no siempre es impermeable a alte- nes de los planes corporales que han al desarrollo justificar la estabilidad raciones importantes. tenido éxito. Sólo nos cabe imaginar de los planes corporales a lo largo de qué mecanismos genéticos podrían establecer permanentemente el desarrollo; en efecto, se descubren cada cientos de millones de años? ¿Puede ser cierto que los equinodermos han seguido siendo equinodermos porque E n esa dirección apuntan las investigaciones recientes sobre el desarrollo de los equinodermos. Gre- vez más genes implicados en contro- la selección natural no puede desar- gory Wray, de la Universidad de Van- les similares de las pautas de desarro- ticular su patrón de desarrollo? derbilt, y Rudolph A. Raff, de Indiana, llo precoz de especies lejanamente Las limitaciones no pueden ser sacaron a la luz la extraordinaria emparentadas. En ese contexto expli- absolutas. A veces se violan las reglas diversidad de los embriones de eri- cativo, el Cámbrico pudo constituir del desarrollo. Las ranas arborícolas zos de mar. Las larvas de especies un período en el que se acuñaron los proporcionan un ejemplo espectacu- estrechamente emparentadas pre- programas genéticos que controlan lar [véase “Ranas marsupiales”, de sentan a veces formas muy dispares: los planes corporales embrionarios, Eugenia M. del Pino; INVESTIGACIÓN unas están adaptadas a una larga las formas que conocemos. Y C IENCIA , julio de 1989]. Todas las vida de natación y alimentación en La hipótesis de un desarrollo encau- ranas adultas tienen aproximada- el plancton, mientras que otras lo zado, o sometido a limitaciones, goza mente la misma forma, pero unas están a un corto período en el que no de espléndida salud. Por tratarse de cuantas especies de ranas arboríco- se alimentan mientras son disper- un proceso de exquisita precisión, las poseen bolsas en cuyo interior sadas por las corrientes. Especializa- razonan muchos, el desarrollo no ponen huevos insólitamente grandes ciones ecológicas que implican dife- admite sin más un cambio drástico. y repletos de vitelo. Las primeras eta- rencias fundamentales en las pautas Las formas mutantes que crean em- pas de la embriología de estas espe- de desarrollo de las larvas e incluso briones monstruosos no acostumbran cies difieren de la epigénesis de otras en zonas del embrión destinadas a prosperar y mueren muy pronto. En ranas arborícolas para permitir que convertirse en estructuras del adulto. esa hipótesis hallan explicación la el embrión se desarrolle sobre un gran Muy pocos, sin embargo, serían capa- BIODIVERSIDAD 33 ces de percibir diferencias entre los gresivas ante un acicate del medio. adultos de tales especies: todos Pensemos en la evolución expansiva poseen un esqueleto ovoideo con espi- de los mamíferos desde los reptiles nas, se desplazan sobre pedicelos mamiferianos: tardó más de 100 mi- tubulares y raspan las rocas con su llones de años en realizarse y mues- mandíbula. tra un avance hacia un mejor funcio- De tamaña diversidad hemos de in- namiento en tierra. La evolución de ferir que, frente a la hipótesis de las un paladar secundario redobló el ren- limitaciones impuestas al desarro- dimiento de la masticación. Se aban- llo, la forma adulta hubo de perma- donaron los conos reptilianos elemen- necer constante porque dio buenos tales, que se sustituían repetidamente resultados, no porque fuera incapaz a lo largo de la vida, por dientes más de cambiar. Aunque el desarrollo guíe complejos que se reponían una sola los pasos de la evolución morfológica, vez. La propia articulación mandi- la selección natural podría ser la prin- bular cambió de un fulcro a otro; en cipal responsable de la persistencia algunos fósiles de transición, la arti- de los caracteres que definen a los culación mandibular reptiliana coe- phyla. xiste con la mamiferiana. La explosión del Cámbrico conti- Si comparamos reptiles y mamífe- núa, pues, envuelta en el misterio. ros modernos, parece imposible que Es obvio que la supervivencia de los la articulación de la mandíbula cam- planes corporales que surgieron bie de un conjunto de huesos al otro entonces nos está diciendo algo im- sin producirse una mutación extensa portante sobre las pautas de la evo- y drástica (muy improbable, por ende). lución. Partiendo de la hipótesis de El registro fósil revela, contrariamen- una vida cámbrica exuberante, en lo te, la evolución gradual de la mandí- que a formas se refiere, Gould atri- bula de los mamíferos a través de for- buyó al azar (y no a la selección) la mas intermedias. Lejos de negar la decisión de señalar qué estirpes evo- importancia de la selección natural, lutivas sobrevivirían y cuáles se como sostenía Gould, el registro fósil extinguirían. Pero quizá la fauna del atestigua su penetrante influencia. Cámbrico fue menos plural de lo ima- ginado por Gould y otros. Han opi- nado de este modo Derek E. G. Briggs y Matthew A. Wills, de la Universidad L os planes corporales de los phyla, tan antiguos y duraderos, ¿constituyen en verdad soluciones óptimas de Bristol, quienes, en colaboración a los problemas de supervivencia y con Richard A. Fortey, del Museo de reproducción, soluciones traídas pron- Historia Natural de Londres, demos- to y con presteza por la selección natu- traron que la diversidad morfológica ral antes de cristalizar el desarrollo? observada en los artrópodos moder- ¿Se trata, por contra, de meras com- nos no tiene nada que envidiar a la binaciones aleatorias de caracteres manifestada por los artrópodos del ensamblados al azar, en el curso de Cámbrico. la historia? Ambas propuestas de ex- Además, por notable que fuera la plicación encierran parte de verdad. evolución de los planes corporales, La especiación, o evolución de las es- la transformación operada desde el pecies, prosigue inalterada, pero no Cámbrico no se ha quedado atrás. No parece tener lugar variación en los se puede descartar gratuitamente la planes corporales supervivientes. Por posibilidad de que los animales mo- razones que nos son desconocidas, dernos representen un progreso cuali- nunca habrá quizás en la Tierra otra tativo con respecto a sus ancestros, si explosión de diversidad animal como no un refinamiento de los mismos. la que conoció el Cámbrico temprano. Darwin criticó, desde un comienzo, la idea de progreso que situaba al hombre en el ápice de la escala evolutiva. Las tendencias progresivas que se observan en el ámbito de un BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA grupo no implican que los organismos resultantes sean superiores a cua- GENETICS, PALEONTOLOGY, AND MACRO- EVOLUTION. J. S. Levinton. Cambridge lesquiera otros que no sean sus pro- University Press. 1988. pios antepasados. Sin que ello obste THE EMERGENCE OF ANIMALS: THE CAM- para que muchos linajes evolutivos BRIAN BREAKTHROUGH. M. A. S. McMe- presenten respuestas claras a la apa- namin y D. L. S. McMenamin. Columbia rición de la depredación, a variacio- University Press. 1990. nes en el clima y nivel del agua, así “METAZOAN PHYLOGENY AND THE CAM- como a otros cambios. BRIAN R ADIATION ”. D. H. Erwin en Se trata, a mi juicio, de tendencias Trends in Ecology and Evolution, vol. 6, n.o 4, págs. 131-134; abril de 1991. evolutivas que implican mejoras pro- 34 TEMAS 35 DIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS NASA La vida en los fondos antárticos Las comunidades de suspensívoros bentónicos de los mares antárticos son muy diversas y parecen superar sin problemas el invierno austral. Los autores explican cómo lo logran Josep-Maria Gili, Covadonga Orejas, Joandomènec Ros, Pablo López y Wolf E. Arntz L a producción de materia orgá- marinos y aun terrestres, la princi- singulares, inexistentes en los eco- nica en los océanos está confi- pal fuente de alimento de los orga- sistemas terrestres y sólo parcial- nada a los primeros metros nismos heterotróficos. En su con- mente adoptados en los dulceacuíco- superficiales, hasta donde penetra la junto reciben el nombre colectivo de las: los suspensívoros. luz solar. Los organismos fotosinteti- seston. Los organismos suspensívoros (eti- zadores del plancton (término que se Las partículas orgánicas proce- mológicamente, que comen partícu- aplica a los seres vivos que flotan en dentes de la degradación de la malas en suspensión en el agua) son muy la columna de agua), productores pri- teria orgánica y los organismos uni- frecuentes en los ecosistemas mari- marios del océano, fijan gracias a la celulares del plancton constituyen el nos, lo mismo en el plancton que en energía luminosa el carbono inorgá- componente principal del seston. Este el bentos, término genérico que desig- nico disuelto en el agua de mar y lo suministra alimento a los consumido- na a los organismos que viven sobre transforman en moléculas orgánicas res primarios y sirve de sustrato a bac- el fondo. sencillas, pilares básicos que les permi- terias y otros microorganismos. Muchos suspensívoros bentónicos tirán vivir, crecer y reproducirse. Las características físicas del me- se hallan fijados al sustrato. Son sési- Los cuerpos unicelulares de los dio, la viscosidad en especial, permi- les. Ante una situación tan pasiva organismos del plancton vegetal, o ten que el seston permanezca en sus- con respecto a la fuente de alimento fitoplancton, suponen, junto con los pensión o, lo que es lo mismo, que su pudiera pensarse que escasearían. productos de su actividad biológica, caída pasiva a lo largo de la columna Nada más alejado de la realidad. Los las bacterias y partículas detríticas de agua sea muy lenta. Ese entorno suspensívoros sésiles abundan, hasta que provienen de la descomposición físico ha instado el desarrollo de una el punto de representar más del 50 % de plantas pluricelulares y animales estrategia trófica y un nicho ecológico de la biomasa de muchas comunidades litorales y de las situadas sobre la plataforma continental. 1. FAUNA, RICA Y DIVERSA, de suspensívoros de los fondos litorales del mar de Wed- Las poblaciones de suspensívoros dell, situados entre los 200 y los 400 m de profundidad. Esponjas, cnidarios, briozoos, tu- bentónicos dependen del alimento nicados, equinodermos y animales de otros grupos se hallan instalados sobre un fondo fangoso donde abundan las espículas silícicas de esponjas. J. GUTT / CORTESIA DEL INSTITUTO ALFRED WEGENER DE INVESTIGACION POLAR Y MARINA 36 TEMAS 35 disponible en la capa de agua que les nidades suspendidas en la masa de invierno a durar casi las 24 horas del circunda y de las corrientes que des- agua, los ecólogos comenzaron a pen- día en primavera. plazan y renuevan dicha capa. Su efi- sar que su papel en los procesos de A estas floraciones de productores cacia filtradora se ha puesto de mani- transferencia de materia y energía en primarios suceden las de consumi- fiesto a través de distintos trabajos los ecosistemas marinos debía ser dores primarios: zooplancton herbí- experimentales llevados a cabo en mucho más importante de lo que se voro, como el krill. En muchos casos, aguas someras. A este propósito, el venía concediendo. los consumidores no agotan la pro- equipo de H. U. Riisgård, de la Uni- ducción primaria, generada en poco versidad de Odense, ha evaluado el Modelo tradicional tiempo y a gran escala. La fracción impacto de los suspensívoros en la extracción total del fitoplancton; lo cifra en 1 a 10 m3 de agua por m2 de S e acometieron varios estudios sobre la función de las comunidades de suspensívoros en mares tem- no aprovechada sedimenta hacia el fondo. Ese flujo vertical constituye, creíase, la fuente primordial de ali- fondo y día, volumen que puede mul- plados (el Mediterráneo) y en mares mento, si no la única, para las comu- tiplicar varias veces el de la masa de tropicales. Pero no se abordó esa mi- nidades de suspensívoros antárticos. agua que les rodea. En otros casos, sión en mares fríos, por las dificul- Una vez terminado el verano y como en poblaciones de bivalvos de tades logísticas y de acceso a las regio- durante el prolongado invierno aus- un estuario de las costas pacíficas nes polares. tral, la oscuridad y la escasez de de Norteamérica, se observó una tasa A mediados de los años setenta, el nutrientes frenan la producción planc- de filtración que correspondía al total equipo de P. Dayton, de la Institución tónica y, por ende, cortan el sumi- de la producción primaria diaria de Scripps de Oceanografía en La Jolla, nistro vertical de alimento. la columna de agua. y posteriormente otros grupos, die- Al mismo tiempo, parece ser que El hecho más destacado de esta pre- ron cuenta de la cuantiosa abundancia las comunidades planctónicas situa- sión depredadora sobre las comunida- de suspensívoros en las comunida- das en las capas superficiales retie- des planctónicas se ha observado en des bentónicas de la bahía antártica nen con suma eficacia las pérdidas estudios realizados en el Mediterrá- de McMurdo. No sólo eso. Demostra- por sedimentación y reciclan buena neo por investigadores del Institu- ron también la importancia del sis- parte de la materia orgánica genera- to de Ciencias del Mar de Barcelona tema de corrientes marinas y de los da. Tal opina, entre otros planctonó- (CSIC) y del Departamento de Eco- procesos de sedimentación y trans- logos, V. Smetacek, del Instituto Al- logía de la Universidad de Barcelona. porte de materia orgánica para expli- fred Wegener de Investigación Polar Se ha demostrado que la presión car la distribución y localización de y Marina en Bremerhaven (AWI); si depredadora de los suspensívoros las comunidades de suspensívoros. así fuera, la posibilidad de llegada de bentónicos se ejerce desde el pico- Este acoplamiento entre los procesos alimento a los fondos marinos antár- plancton (partículas planctónicas de transporte vertical y distribución ticos se vería muy reducida. cuyo tamaño oscila entre 0,2 y 2,0 μm) espacial de las mayores concentra- Este modelo general de flujo verti- y el nanoplancton (2,0-20 μm) hasta ciones de biomasa bentónica concor- cal escaso en el tiempo (nulo en in- el zooplancton (en el rango de los milí- daba con el modelo aceptado de fun- vierno), aunque con algunos episo- metros). Por dar un ejemplo, se calcu- cionamiento del océano Antártico. dios ocasionales de llegada masiva la que una especie de hidrozoo cuyo ta- Durante la primavera y verano aus- de partículas y organismos al fondo maño de pólipo no supera los 300 zm, trales se producen los grandes máxi- marino, sólo es compatible con una captura más de 10.100 organismos del mos de producción planctónica. Son reducción de la actividad de los or- zooplancton por m2 y día. consecuencia directa del aporte de ganismos bentónicos durante el in- Ante semejante capacidad mos- nutrientes procedentes del deshielo vierno austral. Por ello se postulaba trada por los organismos suspen- y del incremento de la intensidad que tenían una baja tasa de creci- sívoros de detraer gran número de luminosa, que en latitudes altas pasa miento y un tiempo de reproducción partículas y organismos de las comu- de ser prácticamente nula durante el que, en muchos casos, requería un BIODIVERSIDAD 37 JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE V. SMETACEK Y AUTORES RAPIDO • ESTACIONALIDAD • ELEVADAS TASAS DE CAPTURA • ELEVADAS TASAS DE RENOVACION BIOMASAS DE MACROFITO- • RAPIDA PRODUCCION DE LARVAS PLANCTON (SISTEMA DE Tubularia ralphii AFLORAMIENTO) BIOMASAS DE BIOMASA MICROFITO- PLANCTON (SISTEMA DE TIPOS FLAGELADOS) MIXTOS • Clavularia frankliniana INVIERNO INVIERNO INVIERNO • NO HAY ESTACIONALIDAD • BAJAS TASAS DE CAPTURA? LENTO • FUENTES DE ALIMENTO? 2. MODELO ESTACIONAL propuesto por V. Smetacek, Insti- tuto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina en Bre- • BAJAS TASAS DE CRECIMIENTO? merhaven, para las comunidades planctónicas en la Antár- tida. Las proliferaciones de autótrofos del verano se • LENTA PRODUCCIÓN DE LARVAS Thouarella variabilis intercalan en una concentración mucho menor, aunque casi constante, de pico y nanoplancton, mayoritariamente he- terótrofo, durante todo el año. A este modelo temporal se le han acoplado dos tipos distintos de estrategias de los sus- década de los noventa mucho más frecuentes y abundantes pensívoros que se alimentan del plancton: los oportunistas por investigadores del en los fondos antárticos de lo que se y estacionales, como Tubularia ralphii, que explotan el mi- AWI, liderados por W. pensaba. croplancton autótrofo y los herbívoros, y los perennes, co- E. Arntz y J. Gutt, han Además, aunque los episodios de mo Thouarella variabilis, que explotan la fracción más fina sacado a la luz la exis- producción planctónica estacional y del plancton. Entre estas dos estrategias extremas se sitúan tencia de densas comu- de sedimentación de parte de la mis- algunas especies que tienen dietas mixtas y que asimismo nidades de suspensí- ma hacia el fondo fuesen importan- muestran otras características biológicas y ecológicas in- voros bentónicos que tes y los organismos aprovecharan termedias, como Clavularia frankliniana. ocupan extensiones de este “maná” durante un tiempo limi- kilómetros en las pla- tado, las entradas estacionales no taformas continentales podrían explicar por sí solas la den- de ese mar, con concen- sidad y plétora de organismos ben- ciclo mínimo bianual para generar traciones que superan los 100.000 tónicos suspensívoros en el océano los productos sexuales o producir las individuos por metro cuadrado y bio- Antártico. Por otro lado, la informa- larvas. masas que exceden de los 1000 g m–2 ción recabada sobre el impacto de la (en peso húmedo), o 15 g de carbono alimentación de los suspensívoros en Cuestiones y paradojas m –2 . Estos valores sitúan a tales otras regiones del globo, ya mencio- P ero, ¿qué pasa entonces con las grandes acumulaciones de biomasa excedentarias de la columna de comunidades de suspensívoros ben- tónicos antárticos entre las más ricas y diversas de todos los mares y océa- nada, inducía a dudar de los plan- teamientos aceptados para esta re- gión polar. agua? ¿Sedimentan, se acumulan en nos mundiales. Esa sugestiva gavilla de cuestiones el fondo y, una vez allí, y debido a la Dichas comunidades, observadas y contradicciones despertó el interés lentitud de los procesos de descom- y analizadas en el mar de Weddell me- de investigadores de varios países posición bacteriana en aguas por diante ROV (vehículos submarinos por aclarar el misterio de los suspen- debajo de los 0 oC, tardan años en operados a distancia, equipados con sívoros antárticos. Por ello, cuando en retornar al medio? A esa aparente cámaras de vídeo y fotográficas), coin- 1994 se decidió llevar a cabo el progra- contradicción se la llamó “paradoja cidían con las encontradas en McMur- ma internacional Ecología de la zona antártica”. do y en el mar de Ross por otros inves- de hielo del Antártico (EASIZ), aus- Las observaciones llevadas a cabo tigadores. Ello hacía suponer que las piciado por el Comité Científico para en el mar de Weddell durante la comunidades de supensívoros eran la Investigación Antártica (SCAR), 38 TEMAS 35 uno de los objetivos prioritarios que gada de alimento. Semejante disponi- Antártida cuando la cobertura del se plantearon fue desentrañar el papel bilidad depende más de la estructura hielo es máxima en las zonas menos de las comunidades de suspensívoros física del mar que de la concentración profundas, hecho que en la isla Signy antárticos. total de presas potenciales. ocurre tan sólo durante uno o dos Se trazó una línea de actuación Así, cuando durante el verano en meses, según los años. Mantener la común entre el Servicio Británico de el Mediterráneo se produce la estra- actividad durante casi todo el año Inspección Antártica (BAS), con sede tificación de la columna de agua, la implica la existencia de una fuente en Cambridge, y el AWI. El BAS, diri- llegada de partículas alimenticias al alimentaria distinta de la que se gido por A. Clarke, se centró en las fondo es muy escasa. En respuesta, genera en la columna de agua y cae zonas litorales de las islas suban- los suspensívoros se mantienen la al fondo durante primavera o verano; tárticas y la península Antártica; el mayor parte del tiempo inactivos; los esa fuente es el microplancton autó- AWI, bajo la dirección de W. E. Arntz, pólipos o zooides están contraídos o trofo. realizó cuatro campañas de investi- apenas bombean agua. Al hacer el seguimiento anual de gación a bordo del buque oceanográ- Una situación similar se da en la la composición de la comunidad planc- fico Polarstern en el mar de Weddell en los últimos seis años. BACTERIOPLANCTON Carbono (μg C l-1) JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE S.H.KANG Y A.CLARKE Un modelo nuevo 30 L os estudios efectuados en el marco del programa EASIZ por investigadores del Instituto de Ciencias 20 10 0 del Mar (CSIC) de Barcelona, del De- CLOROFILA-a total (μg l-1) partamento de Ecología de la Uni- 40 versidad de Barcelona y del Labo- 30 ratorio de Biología Marina de la 20 Universidad de Sevilla, conjuntamen- 10 te con los distintos equipos del AWI, 0 han permitido avanzar hacia un mo- 6 PICO Y NANOPLANCTON (<20 μm) Cl-a (μg l-1) delo de funcionamiento nuevo de los ecosistemas marinos antárticos. 4 El nuevo modelo viene respaldado 2 por experimentos y observaciones en 0 comunidades de suspensívoros bentó- MICROPLANCTON (>20 μm) Cl-a (μg l-1) nicos de otras áreas del mundo, cuyo 30 comportamiento y ecología admiten 20 una generalización a escala global. 10 Muchos de los resultados obtenidos en el mar de Weddell a bordo del B/O 0 Polarstern se han corroborado y com- Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic pletado con los estudios del BAS en 1996 la isla Signy y en los alrededores de Beania la base antártica de Rothera, instala- Celleporella da en el litoral del mar de Bellings- Escharoides hausen. Inversiula Una de las primeras observaciones Carbasea que acabaron con ideas preconcebi- Arachnopusia das sobre la dinámica de los ecosis- Lageneschara Himantozoum temas antárticos fue que la mayoría Alloeflustra de los suspensívoros bentónicos lito- Nematoflustra rales estudiados en la isla Signy per- manecían activos a lo largo del año. Holoturias Esas investigaciones, llevadas a cabo por el equipo de Clarke, contrastan Poliquetos con la tesis arraigada de que en los mares polares los organismos debían Hidroideos reducir su actividad invernal al 1991 1992 1993 mínimo ante la falta de alimento. Ahora bien, si los animales suspen- 3. LA INTERPRETACION DE LA DINAMICA de las comunidades planctónicas antárticas en sívoros permanecen con sus estruc- aguas someras ha sufrido un profundo cambio a raíz de los trabajos de S. H. Kang, del turas filtradoras activas es porque Instituto Coreano de Investigación y Desarrollo Oceánicos en Seúl, y A. Clarke, del Servi- pueden alimentarse. El coste meta- cio Británico de Inspección Antártica en Cambridge. El plancton autotrófico abunda a lo lar- bólico de mantenerse activos dobla, go del verano austral; en el resto del año las comunidades planctónicas están dominadas por lo menos, el coste que requiere por otro tipo de plancton pequeño y en muchos casos heterotrófico, como las bacterias (arri- reducir el metabolismo al mínimo. ba). Esta presencia de alimento potencial en la columna de agua puede explicar que mu- En otras regiones se ha comprobado chos grupos de suspensívoros bentónicos se mantengan activos de un modo casi perma- que los ritmos de actividad de los sus- nente (abajo). En la isla Signy se ha observado que muchos organismos filtradores capturan pensívoros bentónicos están íntima- presas sin solución reseñable de continuidad (barras gruesas), permaneciendo inactivos mente ligados a la posibilidad de lle- (líneas continuas) sólo unos pocos meses por carecer de alimento. BIODIVERSIDAD 39 tónica, los investigadores de la base de la costa y a profundidades nota- Weddell, donde residen algunas de las coreana King Sejong han descubier- bles. comunidades de suspensívoros ben- to que, si durante la primavera y el Las zonas costeras escasean en la tónicos más ricas y diversas de la verano australes el plancton está do- Antártida. La plataforma de hielo Antártida. minado por las explosiones de micro- continental “rebosa” por la casi tota- El que la columna de agua de los plancton (mayoritariamente fitoplanc- lidad del perímetro del continente, y mares que rodean la Antártida aporte ton), el resto del año está dominado ello obliga a que los organismos ben- suficiente alimento potencial en forma por organismos del nano y picoplanc- tónicos se sitúen por debajo de 50 o de partículas muy pequeñas (bacte- ton heterótrofo (bacterias, flagelados más metros de profundidad. rioplancton y otros) es una condición o ciliados). Este segundo tipo de planc- De la composición de las comuni- necesaria, aunque no suficiente, para ton, muy estable, garantiza la pre- dades planctónicas instaladas sobre la existencia y la actividad continua- sencia de alimento disponible para las fondos situados entre 100 y 300 m de da de organismos suspensívoros en comunidades bentónicas en pleno profundidad se ocuparon las campa- sus fondos. Hay que demostrar que invierno antártico. ñas del B/O Polarstern en aguas del dichos organismos pueden alimen- mar de Weddell. Esas comunidades tarse de esta parte del espectro de Dinámica del plancton presentaban unas concentraciones tamaños del plancton. antártico de bacterias por encima de 105 célu- La primera prueba surgió a raíz S i bien la dinámica del plancton en la columna de agua y su relación con las comunidades de suspensí- las por mililitro de agua; otros componentes del nano y picoplancton mostraban densidades equiparables a las de los resultados obtenidos por investigadores de nuestro equipo en el Mediterráneo y el Caribe, junto voros bentónicos se están abordando conocidas en el mar Mediterráneo o con algún otro trabajo en mares tropi- con éxito a escala litoral, queda por incluso el océano Atlántico. Se pros- cales. Demostramos que la “fracción determinar si se repite dicha situa- pectaron las plataformas continen- fina” planctónica (nano y picoplanc- ción en otras áreas antárticas, lejos tales del sector oriental del mar de ton) constituía un componente decisivo en la dieta natural de los sus- pensívoros bentónicos. Una segunda prueba la suministraron los experimentos realizados a bordo del B/O Polarstern durante la última campaña EASIZ (II), de enero a marzo de 1998. En ella, y en gran medida gracias a disponer de técni- cas refinadas y logística adecuada para trabajar en mares polares, se pudo estudiar el tipo y las tasas de alimentación de algunas especies de cnidarios. En concreto, se observó que las colonias del hidrozoo Oswal- della antarctica se alimentaban de presas de tamaño comprendido entre 20 y 40 zm, básicamente nanoflagelados, aunque también bacterias y ciliados. Quedaba así confirmada la importancia de la fracción fina planctónica, incluso en la Antártida, para la ali- 4. MODELO DE FLUJO Y DE TRANSPORTE de partículas en suspensión en el agua hacia el fondo marino. En verano (arriba) el alimento llega al fondo arrastrado por el flujo vertical de microplancton autotrófico (fitoplancton), parte del cual se recicla en la superficie de la columna de agua (flechas verdes). En invierno, cabe todavía flujo de microplancton cerca del límite de la banquisa (flecha verde). Además, el zooplancton (flecha blanca) parece ser otra fuente de alimento para los suspensívoros bentóni- JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE LOS AUTORES cos. En las dos estaciones del año austral, los procesos de transporte horizontal (flechas azules grandes) que pueden generar también resuspensión, así como los de transporte vertical (flechas azules peque- ñas), ejercen una función importante en los flujos de materia y energía en esos ecosistemas. 40 TEMAS 35 mentación de los suspensívoros ben- JORDI CORBELLA / ORIGINAL R.SCHAREK Y AUTORES tónicos. Podíamos luego plantear VIENTOS CATABATICOS sobre bases sólidas una nueva hipó- tesis. En efecto, puesto que este planc- POLINYA FORMACION HIELO DE ton pequeño predomina a lo largo del COSTERA DE NUEVO HIELO BANQUISA año en la columna de agua, y muy especialmente cerca del fondo, cabía sugerir que los suspensívoros lo apro- vecharían incluso durante el invierno. SW Más aún. Igual que sabíamos de ciertas especies mediterráneas, podía- SEDIMENTACION DE PARTICULAS WW mos esperar que los suspensívoros alternaran su dieta, es decir, aprovecharan en verano las masivas llegadas de microplancton y vivieran de RESUSPENSION la fracción fina el resto del año. Confirmación experimental de la hipótesis OLAS DEL E xperimentos con trampas de sedimento realizados en zonas poco profundas del mar de Bellingshausen BORDE DE LA PLATAFORMA WDW han corroborado la llegada al fondo de pico y nanoplancton. Sin embargo, no hay que descartar a priori otras fuentes de alimento que pudieran subvenir durante todo el año las necesidades metabólicas de las comuni- 5. MODELO DE CIRCULACION en el sector oriental del mar de Weddell, desarrollado por dades bentónicas. R. Scharek, del AWI. El contacto y rozamiento entre dos masas de agua (WW y WDW) pro- Una fuente posible en zonas rela- mueve un sistema de ondas internas, que rompen en el borde de la plataforma continental. tivamente someras son las comuni- Tras circular a lo largo de la plataforma, las ondas generan un sistema de afloramiento en dades fitoplanctónicas y otras hete- el margen del hielo. La corriente ascendente circula por las plataformas (flechas azules) y rotróficas que resisten durante todo parece producir constantes procesos de resuspensión que, por un lado, favorecerían la ac- el año en los resquicios del hielo de cesibilidad de los organismos suspensívoros al alimento en forma de partículas resuspen- la banquisa. Al congelarse el agua didas del fondo, añadidas así a las depositadas desde la columna de agua (flechas verdes); para formar la extensa banquisa y, por otro, promoverían el transporte de nutrientes orgánicos generados por la actividad superficial (pack), el hielo secuestra metabólica de las comunidades de suspensívoros hacia la superficie, en las zonas de po- nutrientes orgánicos e inorgánicos, linyas o de aguas libres junto a las plataformas de hielo (SW). que permiten la proliferación de algas y otros microorganismos asociados a la base de la banquisa; unas y primavera austral, después de pasar campaña se estudió también el com- otros constituyen, a su vez, la fuente buena parte del invierno en estadio portamiento del hidrozoo Tubularia de alimentación de organismos del juvenil. Así, por ejemplo, Stephos lon- ralphii, cuyas presas eran mayori- zooplancton: copépodos y, sobre todo, gipes vive durante el otoño y el invier- tariamente copépodos planctónicos. krill. Algunos han sugerido que la no en las capas profundas, cerca del T. ralphii presentaba una tasa de comunidad planctónica que reside en fondo marino, y migra hacia la super- captura de zooplancton muy elevada, la columna de agua durante prima- ficie justo cuando termina el invierno 15 presas por pólipo y día, tan sólo vera y verano se concentra debajo del y empieza el deshielo. Los crustáceos comparable con la observada en T. la- hielo el resto del año. planctónicos acumulan sustancias de rynx, común en las zonas más pro- Como resultado de la actividad de reserva durante el verano (en forma ductivas del Atlántico norte. estos ramoneadores de las comuni- de lípidos), que luego les permiten La captura de presas zooplanctó- dades del hielo, se produce la caída sobrevivir hasta la primavera; pero nicas podría representar un benefi- hacia el fondo de sus paquetes feca- se ignora qué es lo que hacen cerca cio óptimo para suspensívoros sési- les que, debido a las bajas tempera- del fondo. ¿Alimentarse quizá? les. Aunque esa depredación pueda turas de la zona, contienen produc- Lo que sí parece evidente es que, ser ocasional, el zooplancton con- tos poco degradados. cuando el zooplancton se acerca al centra gran riqueza energética; un Uno de los aspectos más notables fondo marino, donde hay grandes solo episodio de captura puede supo- y al mismo tiempo menos estudiado extensiones cubiertas de suspensí- ner que el suspensívoro cubra las es el posible papel del zooplancton voros, éstos pueden capturarlos. Se necesidades metabólicas de una en la nutrición de los suspensívoros ha observado ese fenómeno durante semana o más. sésiles. Sabido es que el zooplancton la reciente campaña antártica EASIZ En general, los suspensívoros ben- efectúa extensas migraciones a lo II (Polarstern XV/3), ya que los póli- tónicos son muy plásticos. Pueden largo de la columna de agua; en los pos de Anthomastus bathyproctus, capturar presas de un amplio rango ecosistemas polares estas migracio- un alcionáceo, estaban llenos de zooi- de tamaños y de una gran variedad nes van ligadas al ciclo de vida de las des de Salpa thompsoni. Esta salpa de tipos. Un botón de muestra: A. ba- especies. planctónica efectúa largas migracio- thyproctus captura desde salpas hasta Muchas especies de copépodos al- nes diarias, de más de 200 m, y se células de fitoplancton; Germesia canzan el estado adulto al inicio de la acerca mucho al fondo. En la misma antarctica, otro alcionáceo, se tiende BIODIVERSIDAD 41 JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE LOS AUTORES 0,3 Oswaldella antarctica TASA NETA DE CRECIMIENTO (h -1) 0,2 0,1 0 -0,1 -0,2 CAMARA DE CONTROL -0,3 CAMARA EXPERIMENTAL -0,4 0,3 Primnoella sp. TASA NETA DE CRECIMIENTO (h -1) 0,2 0,1 0 -0,1 -0,2 CAMARA DE CONTROL -0,3 CAMARA EXPERIMENTAL -0,4 CILIADOS 20-50 μm DINOFLAGELADOS 20-50 μm DIATOMEAS 20-60 μm COP COD BACTERIAS <2 μm NANOFLAGELADOS 5-10 μm 6. ANALISIS DE LA DIETA. Se ilustran los primeros resultados obtenidos por los autores durante la campaña ANT XV/3 1998, a bordo del B/O Polarstern, de enero- marzo de 1998, sobre la alimentación de dos especies de suspensívoros bentóni- cos, el hidrozoo Oswaldella antarctica y la gorgonia Primnoella sp. En incubacio- nes efectuadas a bordo, en cámaras frías (izquierda, arriba; esquema abajo) experimentales (violeta) y de control (verde) a lo largo de 24 horas, en las que se medía la variación (aumento o disminución) de las diversas fracciones del plancton (bacterias, nanoflagelados, ciliados, dinoflagelados, diatomeas) y del carbono orgánico particulado y disuelto en el agua, se ha demostrado la importancia de los den de forma continuada siguiendo organismos planctónicos en la dieta de los cnidarios. Los suspensívoros depredan un ritmo mareal, dos veces al día. ciliados, dinoflagelados y diatomeas (barras de la parte inferior de ambos gráfi- Dichas algas están, pues, disponi- cos); la reducción de los dos primeros grupos, depredadores de bacterias y nano- bles sin apenas solución de conti- flagelados, desata el crecimiento de estas fracciones (barras de la parte superior nuidad en la columna de agua para de ambos gráficos), con la mengua consiguiente de materia orgánica disuelta, die- los suspensívoros. Al mismo tiempo ta de dichos microorganismos. el agua las arrastra a decenas de metros de su localización original. Lo comprobamos nosotros a través del examen del contenido estomacal del sobre el fondo y atrapa con sus ten- Resuspensión, la clave hidrozoo Silicularia rosea en Rey Jor- táculos presas sedimentadas. En ciertas zonas de la Antártida no son fenómenos insólitos la caída inver- B astaron unos primeros muestreos de lo que ocurre en las zonas litorales para rebatir la idea de la escasez ge; el 90 % de su dieta eran diatomeas bentónicas. En el fenómeno de la resuspensión nal de alimento e incluso los flujos de alimento, fundada en la creencia se esconde quizá la clave de la estruc- verticales de primavera y verano. de que sólo era asequible en unas tura y dinámica del bentos antártico. Esta heterogeneidad espacial en el pocas zonas de la plataforma conti- Gran parte de los organismos y mate- trasvase de alimento de la columna nental. Los trabajos realizados por riales depositados en el fondo marino de agua al fondo constituye uno de investigadores del AWI y del Insti- durante el verano antártico han esca- los factores que se han barajado para tuto Antártico Argentino en la isla del pado al consumo inmediato y reci- explicar la heterogeneidad del ben- Rey Jorge han demostrado que las claje consiguiente de los organismos tos en los fondos marinos. diatomeas bentónicas se resuspen- bentónicos. 42 TEMAS 35 JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE R.RIELD Y AUTORES 0,1 μm 1 μm 10 μm 100 μm 1 mm 1 cm + + + + – – 160 - 180 l·h-1m-2 + + + + – – 900 - 4500 l·h-1m-2 + + + + – 480 - 4000 l·h-1m-2 + + + + – 900 - 3000 l·h-1m-2 – + + + ++ 500 - 2000 l·h-1m-2 – + + + + 600 - 4400 l·h-1m-2 7. DIETA NATURAL de especies de suspensívoros bentónicos. De los estudios efectuados a finales de los años noventa sobre esos organismos en aguas tropicales, templadas y frías, se desprende que tienen un espectro de presas bastante amplio, mayor del que se creía. La figura, una modifi- cación y actualización de la publicada en 1966 por R. Riedl, de la Universidad de Viena, refleja ese cambio. En color oscuro se indica el espectro conocido hace un tercio de siglo, y el color suave y las cru- ces manifiestan los cambios producidos, prueba de la suma plasticidad de la estrategia trófica de los suspensívoros bentónicos. Los organismos presa ilustrados son (arriba): bacterioplancton, fitoplancton, zooplancton unicelular, meroplancton (larvas) y zooplancton pluri- celular. Abajo se ofrece un muestrario de suspensívoros: esponjas, moluscos bivalvos, tunicados, cirrípedos, hidroideos, y antozoos y gorgonarios. La doble escala del cuadro indica rango de tamaño de las presas (arriba) y volumen filtrado por metro cuadrado de fondo marino ocupado por los distintos grupos de suspensívoros. BIODIVERSIDAD 43 JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE J.GUTT MAR DE LAZAREV alimento al fondo marino desde la columna de agua puede estar confi- 70oS nada a los meses de verano, poste- Bahía de Atka riormente aquél se reparte a lo largo Kapp Norvegia de zonas más amplias. 72oS De lo anterior se desprende que hemos de cambiar de raíz el modelo teórico sobre el funcionamiento a gran MAR DE WEDDELL 74oS escala de los ecosistemas antárticos. 500 m Téngase presente que, hasta hace poco, la heterogeneidad espacial de BAHIA SFR: Suspensívoros, abundantes las comunidades bentónicas se atri- DE HALLEY SFP: Suspensívoros, escasos 76oS buía en exclusividad al transporte SDF: Suspensívoros y detritívoros vertical. SFD: Suspensívoros, de profundidad A mayor abundamiento, los traba- DFS: Detritívoros, de poca profundidad jos del grupo de Thomsen (GEOMAR) DFP: Detritívoros, muy escasos y otros sobre la dinámica de las par- 78oS tículas en la capa límite bentónica han demostrado que éstas sufren diver- 40oE 30oE 20oE 10oE 0o 10oE sos procesos antes de sedimentar, mecanismos que facilitan su despla- SFR SFP SDF SFD DFS DFP zamiento. En efecto, la actividad del 100 flujo horizontal duplica o triplica la 8. LAS COMUNIDADES de suspensívoros del vertical. 80 bentónicos antárticos están mucho más de- T. D. Foster, de la Universidad de ABUNDANCIA (%) sarrolladas en las zonas donde las corrien- California, ha estudiado la dinámica tes, por su intensidad y frecuencia, arras- 60 de la circulación cerca del fondo en tran partículas y las resuspenden. Un buen el mar de Weddell. Debido al choque ejemplo de este acoplamiento entre las con- 40 de las aguas superficiales, más frías, diciones físicas del ambiente y las comu- con las profundas, menos frías, se ge- nidades biológicas puede verse en la abun- 20 neran diariamente unas ondas inter- dancia y composición de las comunidades nas que, al interaccionar con el talud bentónicas del mar de Weddell, según las 0 y la plataforma continentales, gene- investigaciones de J. Gutt, del AWI. En un ran afloramientos. Sin duda, esos gradiente norte-sur a lo largo de la plata- Otros (<3% abundancia en cada grupo) mecanismos hidrodinámicos podrían forma continental del sector oriental del mar Ascidiáceos explicar el papel de las comunidades de Weddell, se observa una disminución Ceriantarios de suspensívoros antárticos. Holoturioideos y Zoantarios progresiva de los grupos taxonómicos de La circulación de estas masas de Ofiuroideos Actiniarios suspensívoros y un incremento de los gru- agua por encima de las densas comu- pos constituidos principalmente por sedi- Equinoideos Briozoos nidades de suspensívoros bentónicos mentívoros. Los grupos de filtradores acti- no sólo generaría resuspensión de Picnogónidos Gorgonarios vos, como ascidias y briozoos, disminuyen material sedimentado, que los sus- Poliquetos Demosponjas hacia el sur del mar de Weddell. pensívoros podrían aprovechar; tam- bién podría aportar a la superficie nutrientes orgánicos originados por Por un lado, la sedimentación ma- Institución Scripps de Oceanografía, la actividad metabólica de los pro- siva en determinados lugares crea pusieron de manifiesto la interven- pios suspensívoros. una capa de restos orgánicos de más ción del sistema de corrientes en la En el curso de una de las campa- de un centímetro de espesor, que se resuspensión y transporte de partí- ñas oceanográficas en el mar de Wed- almacenan formando una reserva culas orgánicas hacia zonas donde dell observamos que, en las zonas con fresca de alimento para el resto del las comunidades de suspensívoros densas poblaciones de suspensívoros año. Por otro, la mayor parte de la bentónicos adquirían una extraordi- bentónicos, los sedimentos presen- materia orgánica sedimentada se des- naria densidad. taban una relación de carbono a nitró- compone muy despacio, debido a la El equipo de A. Palanques, del Ins- geno (C/N) alta, mientras que en fon- baja actividad bacteriana en tales tituto de Ciencias del Mar de Bar- dos sin suspensívoros la relación temperaturas, lo que hace que los celona, observó que los procesos de decrecía, hasta convertirse en una de sedimentos antárticos contengan ali- resuspensión en las plataformas con- las más bajas del océano. De lo que mento potencial durante más tiempo. tinentales del estrecho de Bransfield se infiere una elevada concentración Es como si las comunidades bentó- alcanzan tal magnitud, que las dia- de nitrógeno en estos sedimentos y, nicas de suspensívoros dispusieran tomeas y quistes de especies litora- por tanto, que el contenido orgánico de un frigorífico del que, gracias a les son arrastradas a centenares de de los mismos encierra todavía un las corrientes de fondo y a la resus- metros de distancia, a través de capas sustancial poder nutricio. pensión que éstas generan, periódi- nefeloides. En las zonas con suspensívoros camente obtuvieran alimento toda- Estos procesos de transporte hori- y con valores altos del cociente C/N, vía de buena calidad. zontal revisten un obvio interés para se observaron valores altos de nitri- Algunos trabajos efectuados a prin- explicar la distribución y abundan- tos, reflejo de intensa actividad des- cipios de los años ochenta en la bahía cia de las comunidades bentónicas. componedora de la materia orgáni- de McMurdo por investigadores de la Nos dicen que, si bien la llegada de ca. Con los movimientos generados 44 TEMAS 35 Sucesión en el bentos as comunidades de suspensívoros antárticos se ca- Chinachyra barbata (hay otras cuatro); a la izquierda, otra L racterizan por su diversidad, y acostumbran desarrollar una estructura tridimensional compleja. Fijémonos en cilíndrica con protuberancias ( Rossella racovitzae ). Los “chupa-chups” son esponjas pedunculadas ( Stylocordia la ilustración principal (abajo). En primer plano, a la dere- borealis). Los “champiñones” que se aprecian en primer cha, distinguimos una esponja esférica de la especie término son sinascidias, tunicados coloniales. Los cuatro organismos erectos más altos son gorgonias, de tres especies diferentes. Las gorgonias ramificadas de la izquierda y el centro pertenecen a una especie del género Thouarella; las flageliformes son Primnoella antarctica (a la izquierda) y Ainigmaptilon antarcticus (a la derecha). Sobre Rossella hay un cri- noideo; sobre la Thouarella de la izquierda, un ofiuroideo, y sobre la del centro un holoturioi- deo, equinodermos filtradores. Los dos arbolillos de la derecha, en segundo término, son hidroideos de las especies Schizotricha turqueti y Oswaldella antarctica, como el que se perfila en último término. El resto son briozoos: las cimitarras de la izquierda (Meliceritta), los encajes del centro del primer plano (Reteporella) y las láminas del centro (Celarinella y otras especies laminares). Estas comunidades representan estadios avanzados de la sucesión ecológica, sucesión que puede verse interrumpida por la destruc- ción prácticamente total debida al arrastre de los icebergs sobre los fondos someros de la plataforma continental antártica. Todo indica que la recuperación de los fondos denudados por el arrastre de icebergs procede con suma lentitud, de suerte que la sucesión secundaria (cuatro fases de la cual se indican arriba) podría prolongarse a lo largo de centenares de años. JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE LOS AUTORES Las comunidades bien estructuradas de sus- pensívoros bentónicos antárticos resaltan, asimismo, por su alto nivel de eficiencia. Las distintas especies se reparten el espectro taxonómico y de tamaños del plancton en fun- ción de sus preferencias alimentarias, constituyendo el conjunto una eficacísima máquina de captura, retención y digestión de partícu- las en suspensión. por las ondas internas, estos nutrien- invertebrados bentónicos antárticos Con la información recabada sobre tes orgánicos podrían transportar- la maduración de las gónadas tarda dietas y tasa de depredación de los se hacia la superficie y el margen dos años; pero ello no significa que organismos bentónicos sésiles an- del hielo, siguiendo un modelo pro- deban esperar dos años para liberar tárticos sobre las comunidades planc- puesto por R. Scharek, del AWI, en las larvas. Hemos observado en gor- tónicas, queda ahora en entredicho 1995, y fertilizar así las aguas super- gonias y otras especies que los pólipos la creencia de que experimentan un ficiales. presentan al menos dos generaciones desarrollo lento. El crecimiento pau- o cohortes de gónadas, de suerte que sado sería la norma en las grandes Generalización la liberación se produce cada año aun- esponjas, pero muchos hidrozoos, las S i atendemos a la dieta y la capacidad depredadora apreciaremos que las comunidades de suspensívo- que se inviertan dos en generar las larvas. Ainigmaptilon antarcticus tiene el mismo tamaño y el mismo gorgonias del género Primnoisis, briozoos y otros tienen una tasa de crecimiento elevada. En consecuencia, ros antárticos no difieren mucho de número de gónadas por pólipo que concurren las dos estrategias de cre- las que conocemos de otras regiones otras especies de gorgonias tropica- cimiento (la rápida y la parsimoniosa), del globo. Semejanzas entre comuni- les o de mares templados. En cambio, igual que se observa en muchos otros dades que se extienden a otros as- Dasystenella acanthina presenta sólo ecosistemas. pectos, hasta el punto de que la úni- un huevo por pólipo, cuyo tamaño La aproximación de escala se situa- ca diferencia reseñable sea un factor dobla el de la especie anterior; en este ría en el marco de los trabajos de de escala. Así, en muchas especies de caso se libera anualmente. investigadores del BAS. Han obser- BIODIVERSIDAD 45 JORDI CORBELLA / ORIGINAL DE LOS AUTORES 9. CICLO BIOLOGICO del copépodo Stephos FINAL DE INVIERNO/ longipes, un buen ejemplo de la pauta de INICIOS DE PRIMAVERA VERANO OTOÑO distribución a lo largo de la columna de agua que siguen muchas especies del zooplanc- 0 ton. Lo ha estudiado S. Schiel, del AWI. Lla- ma la atención la presencia durante el verano y el otoño australes de juveniles lejos de la superficie. Algunos adultos sobreviven 1 durante el otoño alimentándose del plancton atrapado en la parte inferior de la ban- PROFUNDIDAD (m) quisa de hielo, pero es un enigma lo que ocurre con los juveniles cerca del fondo: o 2 bien no se alimentan y resisten en un estadio de diapausa, o bien son capaces de cambiar su dieta y alimentarse de nano- y pico- HUEVOS plancton heterotrófico, abundante cerca del NAUPLIOS fondo gracias a procesos de resuspensión. 50 COPEPODITOS De darse la segunda posibilidad, el zooplancton migratorio explotaría la misma ADULTOS fuente de alimento que los suspensívoros bentónicos; pero ello conllevaría el riesgo HIELO DE de que fuesen capturados por estos últimos, PLAQUITAS lo que los autores han demostrado. 400 10. DURANTE LA CAMPAÑA ANT XV/3 1998 del B/O Polarstern se descubrió en el mar de Weddell una pequeña montaña submarina que llegaba hasta los 60 m de la superficie. Se observaron allí por primera vez comunidades de fondos duros en el mar de Weddell, ya que la zona litoral se halla cubierta de hielo hasta más de 100 m de profundidad; a estas profundidades los fondos son mayoritariamente blandos. Los fondos duros albergaban una comunidad muy peculiar de suspensívoros adheridos sobre pequeños bloques de piedras. El hidrozoo Oswaldella antarctica, el estolonífero Cla- vularia frankliniana y la gorgonia Prim- noella gracilis (abajo) forman un entrama- do de estolones debajo de los cuales habita una rica fauna de nemátodos, anfípodos y moluscos (arriba). vado éstos un notabilísimo éxito en el crecimiento y reproducción de varias especies bentónicas polares, pues alcanzan tasas de producción más altas de lo que se venía concediendo, aunque con menos recursos que en otros ecosistemas. El hecho de que necesiten dos años para la madurez gonadal sería uno de los pocos sacri- ficios que la escasez de recursos les supondría, sin que ello limite su esfuerzo reproductor. Conclusiones V emos, en resumen, que la inves- tigación sobre el papel ecológico de los suspensívoros bentónicos en los mares antárticos en concreto y en los mares de todo el mundo en general han aupado a estos organismos 46 TEMAS 35 del escalón de actores secundarios a protagonistas en el drama de la naturaleza marina. El estudio de esas comunidades en regiones polares y no polares demuestra que, al menos en el litoral y en las zonas de plataforma, los com- partimentos pelágico y bentónico de los sistemas marinos guardan una estrecha vinculación (se hallan “aco- plados”, por decirlo en la jerga eco- lógica). Al propio tiempo, otros aspectos relacionados con el marco físico del que depende en buena medida el éxito ecológico de los suspensívoros ben- tónicos están modificando la teoría vigente sobre el funcionamiento del mar en general y de los mares polares en concreto. Así ha ocurrido a pro- pósito de la importancia otorgada ahora al transporte lateral, lo que obliga a idear nuevos modelos de funcionamiento estacional del Antártico. El hecho de que una comunidad de organismos situada a 100 o 400 m de profundidad intervenga, en mayor o menor medida y de manera estacional o continua según el área geográ- fica, en los procesos que ocurren en las capas superficiales de la columna de agua, es un concepto nuevo al que le ha dedicado máxima atención el Programa EASIZ. Quedan muchas preguntas por contestar, naturalmente. No son de segundo orden las relacionadas con el destino de la producción de los mares antárticos, una vez ha sido tan efi- cientemente aprovechada por los sus- pensívoros bentónicos. Muchos de ellos se encuentran al abrigo de depredadores, como evidencian las enormes espículas de las esponjas o las sustancias químicas de defensa que em- pezamos a descubrir en los cnidarios; armamentario éste que dificultaría el consumo por parte de los depredadores bentónicos antárticos. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA A NTARCTIC Z OOBENTHOS . W. E. Arntz, T. Brey y V. A. Gallardo en Ocean. Mar. Biol. Ann. Rev., número 32, páginas 241- 304; 1994. BENTHIC SUSPENSION FEEDERS: THEIR PA- RAMOUNT R OLE IN L ITTORAL M ARINE FOOD WEBS. J. M. Gili y R. Coma en Trends in Ecology and Evolution, n.o 13, págs. 316-321; 1998. BENTHIC SUSPENSION FEEDERS, KEY PLA- YERS IN ANTARCTIC MARINE ECOSYSTEMS? C. Orejas, J. M. Gili, W. E. Arntz, J. D. Ros, P. J. López, N. Teixidó y P. Filipe en Contributions to Science, vol. 1, n.o 3, págs. 299-311; 2000. BIODIVERSIDAD 47 Bosques de inundación amazónicos Algunas zonas de la selva se comportan, a la vez, como ecosistemas acuáticos y ecosistemas terrestres. Gracias al desarrollo de una adaptación particular, muchísimas especies medran en los bosques inundados Michael Goulding S i estuviera usted volando sobre condiciones climáticas, plurales las curría hacia el oeste, para desembo- la pluviselva que bordea los ríos cuencas de erosión y los ríos. Las car en el océano Pacífico por el golfo de de la cuenca del Amazonas en comunidades cambian al compás de Guayaquil, en Ecuador. Con el levan- la estación lluviosa, vería su avione- las condiciones locales; por ejemplo, tamiento andino, que comenzó hace ta reflejada en las calvas de la espe- si un río modifica su curso o varían 15 millones de años en el Mioceno, el sura. El espejo gigantesco que yace la pautas de comportamiento de la río excavó un nuevo cauce hacia el es- bajo la bóveda arbórea es una exten- pluviselva. te, abriéndose un paso por entre los es- sa lámina de agua fluvial. En efecto, En mi opinión, los bosques inun- cudos de Guayana y Brasil. A partir durante seis o siete meses al año, los dados constituyen un caso palmario de ese cambio empezó, verosímilmente, tramos bajos de los ríos crecen e inva- de comunidades que experimentan la expansión del bosque inundado por den la llanura circundante. La selva cambios profundos y constantes. Esas mareas. El sedimento arrastrado des- se inunda. Hasta 10 metros sube el zonas fomentan la biodiversidad por- de los Andes formó la mayoría de las nivel del agua, que deja totalmente que las plantas y los animales ne- islas del archipiélago estuarino, ofre- sumergida la vegetación del soto- cesitan adaptaciones especiales pa- ciendo así una extensa superficie apta bosque. ra vivir allí. Muchas especies de las para la colonización arbórea. Estos bosques anegados, que repre- llanuras de inundación no suelen El cambio de curso fomentaría la sentan el 3% del total de la selva ama- darse en los altiplanos (terra firme). diversidad floral de muchos bosques zónica, constituyen una pieza clave Al propio tiempo, muchos géneros inundados, permitiendo, al mismo para comprender el ecosistema más presentan unas especies en los bos- tiempo, la diseminación de algunas rico del mundo. A lo largo de los úl- ques anegados y otras en los bosques especies. Los árboles de los bosques timos treinta años, se ha sucedido un enjutos, situación que proporciona anegados suelen echar fruto en los pe- rosario de hipótesis para dar cuenta una ocasión de privilegio para rea- ríodos de caudal alto, cuando las semi- de la increíble diversidad biológica lizar estudios comparados de filo- llas pueden ser arrastradas por la que ofrece la pluviselva. Varios han genia y bioquímica. corriente. Antes del levantamiento defendido que en períodos secos, los andino, el río transportaba de este a de intensa glaciación sobre todo, la selva estaba dividida en parcelas dis- continuas o refugios donde las espe- L os bosques inundados ocupan 150.000 kilómetros cuadrados de los cinco millones que abarca la super- oeste las semillas de los árboles de la llanura inundada. Pero una vez que el Amazonas abocó en el Atlántico, al- cies evolucionaron gracias al aisla- ficie de la pluviselva amazónica. La gunas especies que quedaron aisla- miento geográfico de los acervos de profundidad de los ríos de las zonas das en el oeste pudieron colonizar las genes; en las épocas interglaciales, bajas fluctúa en promedio de 7 a 13 me- llanuras de inundación de la zona orien- con el retorno de condiciones más tros por año; en la parte central de tal. Ese proceso explicaría por qué cier- húmedas, las nuevas especies se dis- la cuenca, las aguas de crecida se ex- tos cauchos (género Hevea) se encuen- persarían desde sus centros de ori- panden hasta 20 kilómetros selva tran tan extendidos en los bajíos. gen hacia la selva en expansión. adentro, por ambos lados del cauce. Los cambios en el nivel del mar Pero Paul A. Colinvaux, de la Uni- Los bosques cercanos al estuario se desde el Pleistoceno temprano, hace versidad estatal de Ohio, denunciaba hallan también sujetos a episodios unos 1,8 millones de años, indujeron que la hipótesis de aridez extrema y de inundación, si bien a una escala profundas transformaciones en la contracción de la selva se fundaba en diaria más que estacional. Por dos configuración de los bosques inun- pruebas circunstanciales [véase “Pa- veces al día, la marea empuja parte dados. Los ríos ahondaron su lecho y sado y futuro de la Amazonia”, por del enorme caudal de agua dulce hacia drenaron las llanuras de inundación Paul A. Colinvaux; INVESTIGACIÓN Y los bosques que bordean el estuario. CIENCIA, julio de 1989]. Para Colin- Abundan los manglares donde se vaux, la riqueza biológica del Ama- concentra agua salobre o salada del 1. ALGUNAS PARTES de la selva amazónica zonas se explica mejor si se admite océano Atlántico. están sumergidas bajo unos 10 metros de que la selva, muy heterogénea, se La distribución de la flora de los bos- agua hasta siete meses al año. La adquisi- halla en cambio constante. Habría ques inundados está entrañada en la ción de especiales adaptaciones permite a diversos ecosistemas porque son infi- historia del río. Antes de la orogéne- una flora única y a su fauna asociada so- nitos los tipos de suelos, dispares las sis de los Andes, el Amazonas dis- brevivir en tan duras condiciones. 48 TEMAS 35 MICHAEL GOULDING JOE LEMONNIER ANO DE LA GUAYANA I PL COLOMBIA A LT ECUADOR Ne gro ECUADOR BELEM MANAOS úa s jó Jur Xingú pa RIO S A M A ZONA Ta ira JAS de TIERRAS BA S Ma PERU CA AMAZONI s BRASIL ur u P DEL A BRASIL NO ESTACIONALMENTE N LA D POR LAS MAREAS IP E 0 100 200 300 400 500 600 T S L KILOMETROS A 2. LA CUENCA DEL AMAZONAS, que cubre unos 6,5 millones de kilómetros cuadrados, se- meja un enorme embudo geográfico que drena los Andes orientales, la extensa llanura ama- zónica y la meseta de Guayana y la del Brasil. Los bosques inundados crecen a las márge- ECUADOR nes de los ríos de caudales fuertemente estacionales de la región, así como en la zona RECUADRO cubierta por las mareas del estuario; constituyen el 3 por ciento del total de la pluviselva. CARTOGRAFICO Tapajós y el Xingú, nacen en los escu- tipo de río. Pero estamos lejos de cono- dos de Brasil y las Guayanas, hacia cer los factores químicos que influ- el norte y sudeste de las tierras bajas yen en la distribución de las especies TROPICO DE amazónicas, donde la escasa erosión de los bosques inundados. Ghillean CAPRICORNIO OCEANO existente explica la menguada con- T. Prance, de los Reales Jardines de PACIFICO tribución de esos afluentes a la carga Kew, y João Murça Pires, del Museo de sedimento. Son también ligera- Goeldi de Belém, han observado que mente ácidos. las llanuras de inundación de dis- OCEANO ATLANTICO A diferencia de los ríos blancos y tintos tipos de ríos muestran impor- de aguas claras, los negros se origi- tantes diferencias florísticas. En ge- nan en las tierras bajas. Pese a trans- neral, los bosques de mayor porte y portar pocos sedimentos, sus aguas diversidad son los que bordean ríos están coloreadas por compuestos li- de aguas blancas. Los ríos de aguas cuando descendía el nivel del mar, o xiviados de las plantas. El agua ne- negras y aguas claras parecen com- se desbordaban si subía. Esas pautas gra se forma cuando la tasa de fija- partir más especies entre sí que con diversas sugieren que los bosques de ción de carbono por la fotosíntesis y los ríos de aguas blancas. las márgenes fluviales estaban ya la conversión parcial de compuestos La especies arbóreas de los bos- sujetos a importantes perturbacio- del carbono en ácidos orgánicos so- ques inundados suelen diferir de las nes. Cambios que, a su vez, promovie- lubles excede la tasa de descompo- que medran en la terra firme. Pero ron fenómenos de especiación, pues sición total en dióxido de carbono. En también es frecuente que, de un mis- los bosques se renovaban sin cesar con el caso del río Negro, uno de los cuatro mo género, una especie esté adapta- nuevas combinaciones de especies ríos más caudalosos del mundo, los da a la terra firme y otra a los bosques mejor adaptadas al sistema de inun- ácidos de las plantas se originan en inundados: Astrocaryum jauary, la daciones propio del tiempo geológico. comunidades de vegetación xerófita palmera predominante de las lla- En la biodiversidad de los bosques y enana —la llamada caatinga, campi- nuras anegadas de los bajíos, cede el anegados ha influido también la com- na o campinarana— que medran en los paso, llegada a la terra firme, a Astro- posición química de los ríos. Alfred suelos arenosos de las márgenes fluvia- caryum tucuma, especie que rehúye Russel Wallace, naturalista del siles. Estos suelos, a diferencia de las los hábitats inundables. La existen- glo XIX, dividió los ríos amazónicos en arcillas de la mayor parte de la cuenca cia de estas parejas sugiere que las tres grupos: los de agua blanca, los amazónica, no disponen de elementos comunidades inundadas tienen cier- de agua clara (o agua azul) y los de descomponedores o que atrapen gran- tas adaptaciones bioquímicas que les agua negra. Los ríos de agua blanca, des cantidades de los compuestos permiten sobrevivir largos períodos así el Amazonas y el Madeira, son secundarios de los vegetales. Conforme de anegamiento, aunque se ignora fangosos y de un color café con leche esos materiales van penetrando en cuáles sean. No hay unas adaptacio- o blancuzcos porque acarrean canti- arroyos y ríos, tiñen el agua de tonos nes estructurales obvias, y pocas espe- dades ingentes de limos extraídos de marrones. Las aguas, muy ácidas, con- cies presentan raíces aéreas, lo que los Andes. Presentan un pH neutro tienen pocos nutrientes. constituiría la respuesta ideal ante o básico y contienen elevadas con- La composición química del suelo la escasez de oxígeno en la zona de centraciones de nutrientes. y del agua de los bosques anegados radicación. Pese a la inundación y la Los ríos de aguas claras, como el guarda una relación directa con el merma de oxígeno durante la mitad 50 TEMAS 35 del año, los árboles mantienen, sin za diezmara sus poblaciones). Seis casi ciegas, confían en la ecolocación, embargo, su verdor; el bosque entero, especies de tortugas de la familia Pe- o sonar, para navegar. Merced a esa por encima y por debajo del agua, se lomedusidae, instaladas en los bajíos, capacidad de mover la cabeza a un muestra con el mismo lustre que su emigran hacia los bosques inunda- lado y otro, se mueven con presteza equivalente de tierra enjuta. dos para alimentarse de frutos y semi- por entre el laberinto de troncos. Hay plantas adaptadas a la vida llas que caen en el agua. Podocnemis Por contra, el delfín tucuxi (Sotalia permanente entre condiciones pan- expansa, una de ellas, es la mayor fluviatilis), privado de esa facultad, tanosas. En estas comunidades, de tortuga fluvial del mundo. Las tortu- no osa adentrarse en la selva inun- menguada biodiversidad, dominan la gas pudieron haber sobrevivido en el dada. La inia persigue a los peces palmera Mauritia flexuosa y algu- Amazonas durante 65 millones de hasta dentro del bosque, mientras na más. Para sobrevivir, la mayoría años gracias a la existencia continua- que el tucuxi permanece en el cauce de los bosques inundados necesitan de da de bosques inundados; podemos del río, en canales o en lagos. Menos un período seco, aunque sea breve; en atribuir su alta concentración a la rauda que sus parientes delfínidos, los bañados por las mareas, este res- capacidad demostrada de nadar a tra- la inia salva los escollos con su fina piro lo proporcionan las horas de ba- vés de arboledas inundadas y hallar capacidad de ecolocación. Tal vez su jamar. fácil alimento. adaptación a los bosques inundados Lagartos teíidos e iguanas consti- y otros hábitats complejos le permi- A la manera de las plantas, hallamos géneros animales con una especie adaptada a medios anegados tuyen los otros grandes reptiles cuya distribución y comportamiento están ligados a los bosques de inundación. tió sobrevivir en la onda evolutiva de los delfines más avanzados. y otra a zonas secas. La biodiversidad animal que observamos florecer en los bosques pantanosos da una fuerte Saltan de los árboles al agua cuando sienten aproximarse a las aves depredadoras. Los lagartos teíidos están L a presencia de tres especies de monos que sólo excepcionalmen- te abandonan los bosques de la zona indicación de que estos tipos de há- adaptados a alimentarse en el agua: inundada denuncia otra forma de pre- bitat han persistido al menos desde se sumergen para cazar moluscos y sión evolutiva. Aunque no está claro el Cenozoico temprano, hace 65 millo- camarones. por qué el tití pigmeo (Cebuella pyg- nes de años. Aunque faltan recuen- También los mamíferos acuáticos maea) y las dos especies de uácaris tos de las especies de artrópodos, en habitan en las aguas de los bosques. (Cacajao) restringen su territorio, tales bosques, su diversidad supera Los manatís no rechazan las hojas de podríamos atribuirlo, más que a una de mucho la de los vertebrados. ciertos árboles, aunque prefieren competencia por el alimento, a la pro- La fauna de artrópodos de los bos- plantas herbáceas. El delfín boto o gresión de las enfermedades o del para- ques inundados difiere, además, de la inia (Inia geoffrensis), otro inquilino sitismo. Aunque no se ha investigado existente en los bosques secos adya- del lugar, pertenece a los cetáceos la epidemiología de los animales de los centes en lo concerniente a la compo- Platanístidos. De esta familia arcaica bajíos inundados, sabemos que hay sición de especies y a su comporta- hay especies en ríos de China y la diferencias notables en la incidencia miento. Joaquím Adis, del Instituto India, amén de una forma marina en de ciertas enfermedades humanas, Max Plank de Limnología en Plön, y las costas de Argentina. A diferencia prueba de que los vectores se vincula- Terry L. Erwin, de la Institución de los delfínidos, la inia y otros com- rían a un hábitat o al otro. Los estu- Smithsoniana, consideran los bos- ponentes del grupo poseen cuello y dios de Jeffrey J. Shaw, del Instituto ques inundados refugios a corto plazo cabeza flexibles, ya que las vértebras Evandro Chagas de Belém, revelaron y centros evolutivos a una escala de cervicales no están fusionadas como que la leishmaniasis no se instala en tiempo más larga. La crecida de los ocurre en otras familias. Las inias, las llanuras inundables de los ríos ríos junta las especies del suelo con las que viven en los árboles: los artró- podos del suelo migran hacia arriba para escapar de la inundación. En su opinión, la concentración de artró- podos en la bóveda arbórea durante seis meses aumenta la competencia y la presión depredadora; sostienen, en consecuencia, que estos factores han promovido fenómenos de espe- ciación. Para Adis y Erwin, los co- leópteros carábidos terrestres que se han visto forzados a subir a los árbo- les habrían desarrollado adaptaciones para competir con sus parientes arborícolas. Este compromiso adap- MICHAEL GOULDING tativo estacional podría desembocar en un proceso de especiación. El grado de vinculación ecológica de los vertebrados con los bosques inundados varía de unos ejemplos a 3. QUIMICA DE LOS RIOS y su amplia variación en la cuenca amazónica. Lo percibimos otros. En los grandes reptiles ama- con toda nitidez en la confluencia del río Tapajós, de aguas claras, y el río Amazonas, de zónicos asociados a los ríos y la selva aguas blancas. Los ríos de aguas claras a menudo son ligeramente ácidos y pobres en destaca su cuantía más que su di- nutrientes, pero aun así albergan una rica flora y fauna gracias a los bosques inundados. versidad (cocodrilos o caimanes y tor- Los ríos blancos, cargados de sedimentos, tienen menor acidez y mayores concentracio- tugas abundaban antes de que la canes de nutrientes. BIODIVERSIDAD 51 blancos porque allí no crían las mos- 3000 especies podría haber, de las que este respecto, Klaus Kubitzki, de la cas que transmiten la enfermedad. sólo se han descrito unas 1800. El re- Universidad de Hamburgo, obser- A su vez, los mosquitos transmisores cuento que yo mismo realicé junto con vó que los peces gato se alimentaban del paludismo no medran en las zonas Mirian Leal Carvalho, del Secreta- de las pulposas semillas de Gnetum, de desbordamiento de los ríos negros, riado Nacional del Ambiente de Bra- una primitiva gimnosperma trepa- por una doble razón: la escasez de silia, y Efrem G. Ferreira, del Ins- dora que abunda en los bosques inun- nutrientes y la elevada acidez de sus tituto Nacional de Investigaciones del dados. aguas impiden el desarrollo de sus Amazonas (INPA) en Manaus, seña- larvas. Los llanos de inundación podrían haberse convertido en refugios epidemiológicos para algunos ani- laba que el río Negro albergaría unas 600 especies, cifra que supera el registro de América del Norte entera. E n depósitos de fósiles africanos se han descubierto esqueletos fosilizados de peces con dientes similares males vulnerables. La presencia en la cuenca amazó- a algunas de las especies frugívoras De todos los vertebrados, el grupo nica de 200 clases de peces, como mí- del Amazonas. Pero no deja de resul- que, con mucho, despliega mayor nimo, que se alimentan de semillas tar sorprendente la ausencia de peces diversidad y abundancia en los bos- y frutos respalda la hipótesis según frugívoros en la cuenca del río Zaire, ques inundados es el de los peces: la la cual los bosques inundados, aunque a pesar de que este sistema forma una cuenca del Amazonas aloja la fauna sujetos a un cambio constante, han gran red de brazos fluviales interco- piscícola más rica del mundo. Hasta persistido durante largos períodos, nectados que alimentan a bosques ocupando extensos tramos. Quizás inundados. De cualquier modo, la estos hábitats sean incluso anteriores cuenca del río Zaire presenta una 4. LOS BOSQUES INUNDADOS se hallan a la aparición de las plantas angios- mayor altitud y durante el Pleistoceno henchidos de organismos, por encima y den- permas, cuyo desarrollo espectacu- sufrió períodos secos más frecuente- tro del agua: quizás allí se reúne la más ri- lar ocurrió en el período Cretácico mente que la cuenca amazónica. ca colección de organismos arborícolo- (hace 140 a 65 millones de años), pre- Los principales peces frugívoros de acuáticos del planeta. A pesar de la falta de dominantes hoy en las pluviselvas. los bosques del Amazonas son los oxígeno en su zona de enraizamiento, las Por supuesto, todos los peces ama- carácidos y los peces gato. Durante plantas sumergidas, dotadas de adaptacio- zónicos frugívoros evolucionaron los períodos de inundación, se apos- nes especiales, permanecen tan fragantes después de la conquista del bosque tan debajo de los árboles o nadan a como sus equivalentes de los bosques de tropical por las plantas con flores. A través de la vegetación del sotobos- suelos enjutos. PATRICIA J. WYNNE IGUANA COMUN COLEOPTERO-JOYA PAJARO SOMBRILLA TITI PIGMEO CARACIDO SEMAPROCHILODUS MANATI TORTUGA MATA-MATA CARACIDO (Chalceus) (Nannostomus INIA TORTUGA FLUVIAL SERRASALMIDOS marginatus) COPELLA ANOMOSTIDO PEZ GATO (Pimelodus) PEZ GATO (Calophysus) 52 TEMAS 35 que buscando alimento. Sólo los cará- en las llanuras inundadas de las már- se secan, los adultos se retiran a los cidos se hallan armados de una den- genes fluviales, que reciben una apor- canales de los ríos y allí pasan el resto tadura potente para cascar las nue- tación anual de nutrientes proce- del año viviendo de las reservas adi- ces. Los peces gato engullen los frutos dentes de los Andes. Estos nutrientes posas acumuladas. de una vez. Cuando los peces ingie- sostienen la producción, bastante ren frutos enteros, las semillas atra- viesan, ilesas, el tracto digestivo y luego son dispersadas. Nos sentimos alta, de plantas herbáceas y de fitoplancton. El zooplancton medra entonces con tal esplendor que confiere E n los bosques inundados por las mareas se ven menos peces fru- gívoros que en las tierras del interior. inclinados a pensar que peces y árbo- una apariencia caldosa a las aguas Una de las especies que más abun- les han evolucionado en una relación de la zona inundada. Los tambaqui dan allí parece capacitada para vivir de mutualismo. A pesar de que las tienen numerosas hileras de bran- en ambos medios, en las florestas aves, los murciélagos y los monos son quias, finas y alargadas, que les sir- inundadas por mareas y en las ane- también importantes agentes dis- ven para capturar al zooplancton del gadas por las crecidas de los ríos. Las persadores, su acción es secundaria agua. Los peces jóvenes también se crías de Doras dorsalis, un gran pez respecto a la de los peces, por la sim- alimentan de semillas de plantas her- gato, permanecen en el estuario, ple razón numérica de mayoría de báceas de las praderas flotantes y de yendo y viniendo del bosque con la éstos. Los peces recogen los frutos pequeños frutos y semillas de los bos- marea. Se alimentan de frutos, hojas perdidos por los animales que bus- ques circundantes. de aro y moluscos. Los adultos via- can su alimento en la bóveda. En experimentos de piscicultura jan a las cabeceras de los ríos; aquí El frugívoro mejor conocido de la se ha comprobado que C. macropo- los pescadores los capturan en el pro- cuenca amazónica es el tambaqui mum alcanza la madurez a la edad pio cauce o en los bosques estacio- (Colossoma macropomum), un cara- de cuatro o cinco años. Los peces aban- nalmente inundados, donde se ali- cínido que alcanza el metro y pesa donan en ese momento sus hábitats mentan de frutos pulposos. 30 kilogramos. Debe su fama a su nido y emigran curso adentro, donde Aunque no se ha podido cartogra- aprovechamiento comercial. Su ciclo desovan a principios de la estación fiar el proceso migratorio de estos vital resume el modo en que los peces de crecidas. Pasan luego a los bosques peces, la propia separación entre se sirven de los bosques inundados y anegados, no importa por qué río, y poblaciones de jóvenes y de adultos los distintos tipos de ríos. Las larvas permanecen alimentándose durante nos obliga a pensar en una estrate- y los alevines del tambaqui residen unos seis meses. Cuando los bosques gia evolutiva para relajar la compe- LAGARTO TEIIDO MONOS UACARIS ELATERIDO HOAZIN PEZ AROUANA TAMBAQUI BANCO DE CARACIDOS VOLADORES CICHLA CARACNIDO PEZ GATO BACU CURIMATIDO DISCUS BIODIVERSIDAD 53 MICHAEL GOULDING 5. EL TAMBAQUI, uno de los peces de mayor aprecio comercial de la región amazó- nica, se alimenta de las semillas de los ár- boles del caucho en el bosque inundado (izquierda). Los peces frugívoros tienen una dentadura sólida y robusta, adaptada para cascar y triturar las nueces (derecha). tencia. Así ocurre con muchas otras ten saltar desde el interior del agua Los propios árboles enriquecen el especies de peces gato depredadores. y atrapar insectos. La miniaturiza- material detrítico suministrándole El traslado hacia la cabecera del río ción de la fauna piscícola podría haber nutrientes de la corteza en descom- del segmento adulto de la población evolucionado en repuesta a la opor- posición y quizá también exudados reduce la competencia por unos recur- tunidad de comer insectos que ofre- orgánicos. Las algas se concentran sos nutritivos limitados entre los cen los bosques inundados. Las espe- cerca de las comunidades detritíticas miembros de la especie. Competencia cies pequeñas aciertan más en la de estas aguas oligotróficas, y se que pudo favorecer el breve tiempo captura de insectos y arañas que los suman a ellas. Los peces contribu- que, por culpa de la marea baja, tenían peces grandes. En un hábitat tan com- yen a fertilizar los bosques circundan- para alimentarse en los bosques plejo, podría ser difícil que alguna o tes reciclando nutrientes preciosos estuarinos. La producción masiva de muy pocas especies monopolizara la que, si así no fuera, quedarían blo- frutos dura cuatro o cinco meses en fauna de artrópodos que contribuye queados en el material detrítico. Esta ambos bosques, pero las mareas bajas a la cadena trófica. función de reciclado de nutrientes acortan a la mitad el tiempo que los que acometen los peces reviste par- peces permanecen en las comunidades estuarinas. Otros peces de estos bosques depen- L as hojas y el material leñoso sirven también de sustento. Aunque muy pocas especies comen hojas fres- ticular interés en los bosques inundados de los ríos de aguas negras: por sus condiciones ácidas, largos perío- den del suministro de insectos que cas en gran cantidad, las hojas en vías dos de inundación y suelos pobres en merodean por la bóveda. Descubrimos de descomposición forman la base de nutrientes, esa floresta presenta tasas más de 80 especies de peces en el río la cadena trófica. En el río Negro, en- muy bajas de descomposición. Negro que se alimentaban de artró- contramos más de 130 especies de peces A lo largo de los últimos veinte años podos, sobre todo de coleópteros y que se alimentaban, en diverso grado, se ha prestado mucha atención in- arácnidos. Aunque se ignora la razón de detritos. El más peculiar de los detri- ternacional a la destrucción de la de esa lluvia de artrópodos que caen, tívoros pertenece al género Semapro- selva amazónica. Philip M. Fearnsi- pudiera estribar en su alta densi- chilodus, carácido dotado de dientes de, del INPA, estima que se ha talado dad. La inundación provoca que los finos a modo de cerdas en la parte exte- del 6 al 7 por ciento de la selva para insectos se arremolinen en las par- rior de sus labios; éstos se evaginan y crear pastos. Se ha propuesto, a modo tes emergentes de los troncos y en conforman un órgano de succión idó- de opción alternativa a la deforesta- las copas. El viento y la precipitación neo para aspirar detritos finos. ción del altiplano, el desarollo de la se encargan de desalojarlos. La ecología de la alimentación de agricultura en las llanuras amazó- No conocimos especies que limi- las especies de Semaprochilodus nico-andinas, de suelos mucho mejo- taran su dieta a uno o muy pocos gru- guarda una estrecha relación con los res que los de la terra firme. pos de insectos o de arañas. La ma- bosques inundados. Los peces absor- Ganaderos de bovinos y de búfalos, yoría de los insectívoros son peces ben grandes cantidades de detritos cultivadores del yute y comerciantes pequeños, inferiores a los 20 centíme- de las partes sumergidas de los árbo- de la madera han producido ya efec- tros. Pero como establecieron ya Stan- les, como troncos, ramas y hojas. Van tos devastadores en los bosques inun- ley H. Weitzman y Richard P. Vari, así acumulando grasa durante la esta- dables. Sólo permanecen en pie entre de la Institución Smithsoniana, la ción de las lluvias. Aunque estos de- un 15 y un 20 por ciento de estas áreas fauna piscícola del Amazonas se ca- tritos suelen alojar microorganismos, a lo largo de los 2000 kilómetros del racteriza por la cantidad ingente de las pruebas recogidas por Stephen curso bajo del Amazonas. De acuerdo especies de talla pequeña. Entre estas H. Bowen, de la Universidad Técnica con los cálculos de Fearnside, en los miniaturas se encuentran los ejem- de Michigan, con peces similares, apo- últimos treinta años se habrían des- plares de acuario; así, los carácidos yan la idea de que los detritívoros no truido más de 325.000 kilómetros cua- voladores (Gasteropelecidae), cuyas se podrían mantener sin la asimila- drados de selva en la terra firme. Si amplias aletas pectorales les permi- ción de material orgánico. la labor destructora se encamina ahora 54 TEMAS 35 hacia las llanuras de inundación, y ésa parece ser la idea de los ganaderos, los bosques de inundación desapare- cerán de aquí a pocos años. L a destrucción de los bosques anegados puede ser la amenaza más grave que se cierne sobre la biodiversidad amazónica. La atención pres- tada por los medios científicos y grupos de opinión a la deforestación de la terra firme, que ha eclipsado las pér- didas de los bosques inundables, se funda en la visión errónea de la selva amazónica como si se tratara de una túnica inconsútil. Las especies arbó- reas de los bosques inundados, exclusivas, no pueden ser reemplazadas por especies de la terra firme. Más cierto es que los bosques inundados constituyen reservorios genéticos para colonizar la terra firme, que viceversa. Los árboles de los llanos de inundación pueden sobrevivir sin anegación, tal como se ha demostrado al plantarlos en zonas altas. Pero las especies del altiplano no pueden tolerar períodos largos de inmersión en el agua. Ello parece demostrar que la especiación se produjo desde las zonas de inun- dación hacia las zonas altas. También son especies endémicas y únicas muchos de los animales que viven y dependen de los bosques inundados. La destrucción de estos hábi- tats podría causar la mayor pérdida de peces de agua dulce que se conoce en la historia humana. Esas especies, fuente principalísima de proteína animal para las tribus amazónicas, constituyen una razón económica pode- rosa para la conservación de sus hábitats. Sin embargo, tal como ocurre en muchas partes del planeta, no hay política eficaz que impida que los colonos transformen estos complejos ecosistemas en tierras de pasto. El que la prodigiosa biodiversidad de los bosques inundados pueda ser barrida de golpe produce escalofrío, incluso bajo el cálido sol tropical. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE FISHES AND THE FOREST: EXPLORA- TIONS IN AMAZONIAN NATURAL HISTORY. Michael Goulding, University of Califor- nia Press, 1980. THE AMAZON: LIMNOLOGY AND LANDS- CAPE ECOLOGY OF A MIGHTY TROPICAL RIVER AND ITS BASIN. Dirigido por Ha- rald Sioli. Dr. W. Junk Publishers. Dor- drecht, 1984. KEY ENVIRONMENTS: AMAZONIA. Dirigido por Ghillean T. Prance y Thomas E. Lo- vejoy. Pergamon Press, 1985. AMAZON: THE FLOODED FOREST. Michael Goulding. Sterling Publishing, 1990. BIODIVERSIDAD 55 La dehesa Se ha pasado de presentarla como una explotación agropecuaria latifundista, de resonancias peyorativas, a exaltar sus virtudes. En esta reconciliación pesa mucho el equilibrio obtenido entre explotación y conservación del ecosistema Angel Puerto C uando se habla de pastos se les seminaturales, que constituyen porcino y caballar. Con frecuencia se evocan ecosistemas cuyo cons- un importante recurso económico ha practicado también la roturación tituyente básico son las espe- para la península Ibérica. Con el nom- itinerante del terreno, para conseguir cies herbáceas. A la escala restrin- bre de dehesas, en España, y de mon- cultivos forrajeros y para controlar la gida de un monte o una comarca, los tados, en Portugal, los pastizales ocu- invasión del matorral. pastos podrían clasificarse de acuer- pan amplias áreas de suelos pobres Talas, siegas, pastoreos, incendios do con las plantas dominantes. A es- en el centro, oeste y suroeste del con- y roturaciones evitan la tendencia cala mundial, carecería de sentido texto peninsular. natural del ecosistema hacia la re- apoyarse en la flora para dar una Los pastos seminaturales de dehesa definición precisa de la estepa rusa, suponen un proceso mediante el cual la sabana africana, la pradera nor- se mantienen zonas deforestadas en teamericana o la pampa argentina. regiones de clima forestal. La elimi- En este caso, las condiciones climáti- nación de árboles y matorral por tala cas, la composición del suelo y el grado e incendios controlados, unida al ramo- de intervención humana resultan los neo con cabras, permitió en el pasado criterios adecuados. abrir claros en el bosque y, con ello, Entre los diferentes tipos de pas- el desarrollo de los pastos caracte- tos que pueden establecerse de esta rísticos de dehesa, que pasaron a ser manera, se encuentran los pastiza- consumidos por ganado vacuno, ovino, 1. ASPECTO TIPICO DE UNA DEHESA. Las encinas ocupan las partes altas. La vega por la que discurre el arroyo, casi carente de arbolado, conserva algunos fresnos. La disponibili- dad de agua viene marcada por el cambio de tonalidad del pasto. La presencia del ganado condiciona la dinámica del ecosistema. El esparcir el alimento por toda la ladera durante la carencia estival constituye una práctica de transporte a “contracorriente” (opuesto a la gravedad) de retorno de los nutrientes al suelo por medio de las deyecciones, el cual con- trarresta algo el consumo preferente de las partes bajas en las estaciones favorables. 56 TEMAS 35 cuperación del bosque primitivo me- disminuir paulatinamente, e incluso fica y riqueza en nutrientes. No hay diante la sucesión ecológica. Cuando desaparecer, en las bajas. Por su parque olvidar que el principal factor la presión ejercida por el ganado es te, el matorral tiende a persistir en limitante de la producción en las dehe- lo suficientemente alta, dicha recu- enclaves elevados, lomas y crestas, sas es el agua y, en este sentido, las peración queda frenada por el propio pedregales y pendientes. La dehesa zonas bajas actúan como receptoras pastoreo. Pero en los últimos años, cuenta así con un sistema protector de la escorrentía, al tiempo que el la ganadería basada en el consumo que mitiga las pérdidas materiales agua freática resulta de más fácil de pastos ha experimentado una nota- ladera abajo. acceso para los sistemas radicales de ble regresión, debido fundamental- Esta contraposición entre partes las plantas. mente a la estabulación del ganado elevadas y bajas ha permitido sinte- Si se interpreta el concepto de ma- y a su alimentación con piensos. Este tizar la estructura y función de la durez como el grado de desarrollo que hecho plantea problemas de gestión dehesa en un sistema, la ladera. Se puede alcanzar un sistema, las zonas y conservación de los recursos reno- presenta ésta como una estructura bajas, de suelos eutróficos, poseen un vables. De aquí que el conocimiento geomorfológica vectorial, lo que sig- grado de madurez mayor que las altas, de los mecanismos que intervienen nifica que las variaciones que se pro- las cuales sufren un proceso continuo en la organización de estos sistemas, ducen en ella se desarrollan de made rejuvenecimiento a causa de las así como de su respuesta a las dis- nera continua. El fenómeno de la pérdidas que experimentan. Se trata tintas perturbaciones, sean las bases vectorialidad en suelos, vegetación y de un caso típico de explotación; el de una política de utilización racio- producción ha quedado demostrado sistema explotador, el que recibe ma- nal de nuestros recursos. en múltiples estudios. Las posicio- teriales, gana en madurez, mientras Las especies leñosas desempeñan nes topográficamente elevadas actúan que el sistema explotado, el que cede funciones fundamentales en la dehe- como zonas de exportación de agua, estos materiales, se ve relegado a per- sa. Ocupan un lugar principal la en- minerales y materia orgánica. manecer en fases juveniles al quedar cina y el alcornoque, seguidos del ro- El transporte ladera abajo de los en gran parte anuladas sus posibili- ble melojo y el quejigo. El arbolado materiales termina en las zonas bajas, dades de evolución. suele conservarse en zonas altas, para más fértiles, con mayor humedad edá- La explotación ganadera de la de- J. GALLARDO BIODIVERSIDAD 57 ANGEL PUERTO comederos en zonas altas, pueden resultar más efectivas. 5 La vectorialidad de la dehesa se rompe a veces para originar mosaicos de escala muy dispar, fenómeno que se conoce con el nombre de celu- 1 3 laridad. Los mosaicos de escala me- 5 diana o grande rompen la secuencia 1 vectorial de comunidades. En esta 1 categoría entran las surgencias de 2 agua que suelen producirse a media 1 ladera, los afloramientos rocosos, el 4 arbolado y los cultivos. Las surgencias son propias de zonas medias o 3 5 medias-bajas; los afloramientos, de 2 las zonas altas. 3 4 La celularidad implica “saltos atrás” o “saltos adelante” en el gradiente básico de comunidades sobre el que se establece. Así, la presencia de afloramientos alternantes en la ladera, junto a las orlas de suelo esquelético 2. CELULARIDAD EN LA LADERA. La continuidad o vectorialidad de las laderas se pier- que los circundan, van constituyendo de por aspectos circunstanciales que hacen que aumente o disminuya la fertilidad. Los saltos atrás. Si se recorre la ladera números indican enclaves de similar tipología. de arriba abajo, el suelo va ganando en potencia y fertilidad. La presencia de un afloramiento supone volver hesa modifica hasta cierto punto esa lidad son menos atractivas para los a las condiciones oligotróficas origi- situación ideal. En las zonas bajas, grandes herbívoros, pero es que, aun- nales y recomenzar el proceso hacia la fertilidad del suelo y el pastoreo que lo fueran, carecerían de medios una mayor eutrofia. Por el contrario, favorecen una mayor productividad, para responder a un consumo acu- si en el recorrido de la ladera se en- es decir, una relación más alta entre sado, dado que la oligotrofia del suelo cuentra una surgencia, la disponibi- la producción y la biomasa mante- les impide alcanzar la tasa de re- lidad de agua propicia la presencia nida (cociente P/B), lo que constituye novación necesaria. Las zonas altas de una vegetación similar a la de la una característica juvenil de los eco- producen poco y lo que producen lo zona de depósito. La ladera ha expe- sistemas, ya que la tendencia hacia pierden o, a lo más, llegan a invertir rimentado un repentino avance en la madurez se caracteriza por un lo no perdido en estructuras leñosas su grado de trofismo, lo que implica aumento de la biomasa estante, por (matorral). En ausencia de explota- un salto adelante. ejemplo en forma de estructuras leño- ción, la producción de las zonas ba- Todo este conjunto de circunstan- sas, y en consecuencia por la dismi- jas podría invertirse en estructuras cias estructurales no deben hacer ol- nución del cociente citado. leñosas, recuperándose el bosque. vidar la perspectiva de que se está Pero el comportamiento del ganado tratando de ecosistemas explotados, L a explotación ganadera no persigue obtener altos valores de biomasa, sino de producción. En una ex- y de la fauna silvestre induce un cambio de sentido en la vectorialidad de las laderas. Los animales buscan para donde el pastoreo constituye un factor que fuerza a que la comunidad herbácea se autoorganice dentro de plotación extensiva los herbívoros do- su descanso lugares bien venteados, unos límites estrictos. Los animales mésticos concentran el consumo hacia al tiempo que los enclaves en los que no sólo impiden la evolución del sis- los lugares más productivos, por lo abunda el matorral son preferidos tema hacia el bosque, sino que inter- que las zonas bajas sufren una inten- para la nidificación de numerosas vienen, los herbívoros sobre todo, en sa presión. Curiosamente, el hecho aves y como parideros de los herbívo- el ciclo de los nutrientes. Los efectos de que las especies de estas localiza- ros. Esto supone un transporte de “con- directos de los herbívoros de gran ta- ciones tengan una tasa de renova- tracorriente”, por el cual parte de los maño son el consumo de la biomasa ción tan alta como para aguantar un nutrientes pasa de las localizaciones vegetal, el pisoteo del suelo y de las consumo fuerte, viene potenciado por bajas a las altas. plantas, el retorno de los nutrientes el mismo ganado que, con su pasto- A esa trayectoria inversa de los a través de las heces y de la orina y, reo reiterado, selecciona las plantas nutrientes hemos de sumar una como es lógico, la incorporación de capaces de renovarse con rapidez, con mayor proporción de la hojarasca de otra parte de los nutrientes en forma potencial para seguir creciendo aun- árboles y matorrales que se deposita de productos animales. que pierdan gran parte de su bioma- en lugares elevados, con lo que se lo- La intensidad de tales efectos está sa. Se establece un circuito recurrente gra que apreciables cantidades de nu- determinada por el estado inicial de positivo, en el sentido de que, a más trientes fertilicen la totalidad de la la vegetación y del suelo, los factores consumo, mayor tasa de renovación ladera en su retorno a las hondona- climáticos, especialmente temperatu- de las especies, y a mayor tasa de re- das. En definitiva, estas restitucio- ra, precipitación y evapotranspira- novación de las especies más intenso nes tienden a cerrar el ciclo de los ción, las distintas especies de herbí- es el consumo. nutrientes, si bien algunas prácticas voros y la densidad de sus poblaciones, Las circunstancias varían mucho de manejo, como el esparcimiento de la duración y frecuencia del pastoreo para las especies de las zonas altas. estiércol, la colocación de rediles en y la distribución espacial de plan- Por su escasa producción y palatabi- lugares elevados o la disposición de tas y animales. Por ejemplo, una car- 58 TEMAS 35 ga suficientemente intensa de ga- van lentamente; pertenecen a este en la distribución a lo largo de las la- nado conduce a un encespedamien- grupo los árboles. Los elementos poco deras, rompiendo la monotonía de las to del pasto. Estos pastos, muy pro- persistentes, propios de estados de variaciones vectoriales, por lo que son ductivos, no sólo tienen su origen en escasa madurez ecológica, de alta pro- causa de celularidad. Dada su pre- la presión de consumo, sino también ductividad, se renuevan con rapidez; sencia preferente en las partes ele- en el enriquecimiento edáfico en nu- son las especies herbáceas. Aunque vadas, constituyen otro ejemplo de trientes, al estar permanentemen- ambos tipos de elementos coexisten saltos adelante, ya que evitan la ero- te abonados por las deyecciones. En en el sistema, las estructuras más sión del suelo, mejoran la calidad edá- concreto, el suelo es rico en materia conservativas, los árboles, ejercen su fica, crean su propio microclima, man- orgánica, nitrógeno, fósforo y, sobre acción sobre las más productivas, las tienen una fauna peculiar, protegen todo, potasio, elemento muy móvil plantas herbáceas. al ganado, tienden a homogeneizar que cambia de compartimento del sis- Los árboles bombean fertilidad de las laderas y, en suma, desempeñan tema con mucha rapidez. De esta for- las capas bajas del suelo y, a través una importante función al mantener ma se obtienen los majadales. de la hojarasca, la ponen a disposi- la estabilidad del sistema. Las acciones mutuas entre herbí- ción de las herbáceas, cuyas raíces se voros, plantas y microorganismos edáficos deben contemplarse dentro de un proceso de coevolución a tra- concentran en los 20 cm superficiales. Los árboles ejercen una clara influencia espacial, que se manifiesta D e los efectos citados, tal vez los que más han llamado la aten- ción son los ligados al suelo y el hecho vés del cual el sistema de pasto ha de que bajo las copas crezca un pasto adquirido el mejor equilibrio posible, diferente en su composición botánica al lograr que no existan descompen- y en su configuración estructural. Los saciones entre producción, consumo, COMBINACION DE ARBOLES Y ESPACIOS ABIERTOS aportes minerales del subsuelo a las inmovilización temporal de nutrien- capas superiores suponen un enri- tes en el humus y descomposición de quecimiento de materia orgánica. la materia orgánica. Además, la capacidad para extraer agua proporciona un ambiente más E l pastoreo induce el incremento de especies adaptadas al mismo. El pastoreo excesivo supone un grado húmedo que el del entorno, a lo que se une la protección que ejerce la sombra y el hecho de que queda frenado de defoliación tan alto, que aumenta el viento, y con él su efecto desecante. la sensibilidad de las plantas frente Se forma un humus rico en bases. al estrés hídrico, incrementa el piso- 0,40 teo, impide la recuperación de las es- EN LOS ESPACIOS pecies herbáceas y termina por de- ABIERTOS nudar y erosionar el suelo. El pastoreo escaso favorece la aparición de especies poco apetecibles para los her- bívoros domésticos, según la tendencia sucesional hacia el bosque. El 0,56 pisoteo, además, compacta el suelo y 0,31 puede crear ambientes edáficos donde BAJO LAS COPAS predomine la anaerobiosis, limitando el reciclado de los nutrientes y el buen funcionamiento de las raíces. El reciclado a través de los herbívo- ros mantiene un conjunto de nutrien- 0,42 tes cerca de la superficie del suelo, que queda a disposición de las plan- 0,56 EXPORTACION tas. Se añade que el consumo puede 0,15 estimular la absorción radical y con- EXPORTACION seguir un reciclado más rápido de TRANSITO 0,38 varios elementos. Así, los tallos de las 0,16 especies herbáceas y arbustivas con- TRANSITO tienen mucho más nitrógeno en los lugares sometidos a pastoreo que en las 0,21 zonas contiguas sin herbívoros. 0,67 TRANSITO DEPOSITO Pero la disposición de nutrientes en la superficie del suelo no sólo está 0,45 condicionada por los herbívoros. El ar- 0,35 ANGEL PUERTO bolado de las dehesas desempeña aquí una función primordial. Podríamos DEPOSITO dividir en dos grupos muy amplios los productores primarios de la dehesa: 3. HETEROGENEIDAD FLORISTICA. Se consideran laderas divididas en cinco sectores, los estables, que siguen la estrategia los tres clásicos (exportación, tránsito y depósito) y otros dos intermedios. La heterogeneidad entre sectores, indicada por los números y longitud de las columnas, es peque- de la K, y los transitorios, que siguen ña bajo la copa de los árboles, aumenta para los espacios abiertos y resulta máxima pa- la estrategia de la r. Los elementos ra una combinación de ambos. Por tanto, el arbolado es un poderoso agente estables, indicadores de alta madu- homogeneizador de las laderas considerado en sí mismo, pero en unión con los claros, rez y de baja productividad, se renue- como sucede en la dehesa, da lugar a heterogeneidades altas. BIODIVERSIDAD 59 ANGEL PUERTO APORTES los troncos. Se mantienen así peque- ENERGIA SOLAR CO2 MINERALES ños núcleos donde la estructura edá- BIOMASA AEREA fica no se ve modificada, la materia ATMOSFERA orgánica no es mineralizada con rapi- RETRANSLOCACION LLUVIA dez, se conserva la edafofauna y persisten especies herbáceas propias del pastizal. Los árboles posibilitan que MUERTE DE el sistema mantenga rasgos de cierta CADENA DE CONSUMIDORES ARBOLES complejidad. HOJARASCA Las especies herbáceas que se secan PLUVIOLAVADO BIOMASA antes son las de los espacios abier- HERBACEA tos del sector de exportación, y las que experimentan un retraso mayor las que se encuentran bajo las copas de BIOMASA SUBTERRANEA ACUMULACION EXPORTACION ACTIVIDAD BIOLOGICA los árboles del sector de depósito. La ESCORRENTIA conservación de una densidad algo mayor de arbolado en el sector de depósito debería ser potenciada, más aún si se trata de fresnedas, ya que ABSORCION contribuyen mediante el ramón a la DESCOMPOSICION economía de la dehesa. Si la fitoma- EXUDADOS ELEMENTOS MINERALIZACION sa aérea se completa mediante la RADICALES DISPONIBLES HUMIFICACION subterránea, el cociente entre partes subterráneas y aéreas es mayor MINERALIZACION en los sectores altos. Se confirma así la teoría de que, en los lugares secos, ALTERACION DE MINERALES HUMUS el desarrollo radical es comparativa- mente más importante como respuesta a la falta de agua del medio. RESERVA DE LA FRACCION FINA Respecto a la composición química de la hierba, se producen variaciones vinculadas a los distintos ciclos feno- ALTERACION DE LA ROCA lógicos, convertidos en el factor predominante. Si se evita la arritmia en RESERVA DE LA ROCA MADRE los ciclos, se comprueba que para el LIXIVIACION arbolado tiene menos importancia la PERCOLACION división de la ladera en sectores que en el caso de los claros. Los valores más elevados de nitrógeno, fósforo, potasio y calcio se encuentran en el pasto que crece bajo las copas. Para el sodio ocurre lo contrario, y también para el magnesio, aunque en menor 4. EL ARBOLADO Y LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS. Los ciclos biogeoquímicos de la ma- proporción. teria orgánica y de los bioelementos se potencian en la dehesa por la presencia de los ár- boles. El suelo bajo los mismos es mucho más rico, húmedo y está mejor estructurado que en los espacios abiertos. En el esquema se recogen las principales vías de intercambio. A primera vista, la dehesa ofrece un aspecto homogéneo, casi mo- nótono. La realidad es muy diferente. La alternancia aleatoria de espacios Bajo las copas, y en su proximidad máximo predominio bajo la copa y las maduros e inmaduros en la dehesa inmediata, crece un pastizal diferente leguminosas en los espacios abier- ha facilitado la conservación del sis- del que se encuentra en los claros. Se tos. Esto es una consecuencia de la tema. Esa estabilidad, que ha permi- aprecia que la vegetación que crece abundancia en nitrógeno y del som- tido su persistencia, alcanza su punto en la proyección del borde de la copa breado, ya que en los claros el nitró- clave en la facilidad de recuperación con orientación norte tiende a pare- geno puede ser fijado directamente tras una perturbación severa por cerse a la vegetación bajo la copa, de la atmósfera por los nódulos sim- sequías o cultivo. mientras que la que crece en el borde bióticos de las leguminosas, al tiempo Cuando se rotura una ladera, el de orientación sur muestra un pare- que en la competencia por la luz triun- proceso queda limitado a los sectores cido mayor con los espacios abiertos. fan las especies de mayor desarrollo, altos y medios, respetando los pastos Bajo la copa también se aprecian dife- las gramíneas. La proyección del bor- más productivos. Pero si el sector de rencias entre las exposiciones norte de de la copa sobre el suelo supone el depósito no es muy húmedo, la per- y sur, pero son menos patentes que lugar de contacto entre ambientes turbación abarcará la ladera entera, en el borde, dado que el fuerte efecto distintos, participando de las carac- lo que permite apreciar mejor las dis- del sombreado mitiga las posibles terísticas de ambos, por lo que suele tintas fases por las que atraviesa la variaciones. presentar la diversidad mayor. recuperación posterior. Los cultivos La estructura condicionada por el En los cultivos itinerantes de las en las dehesas son de pequeña exten- arbolado abarca otros muchos as- dehesas, el arbolado obliga a dejar sión, itinerantes, con tiempos cortos pectos. Las gramíneas alcanzan el áreas sin labrar en la proximidad de de explotación y ciclos largos. En prin- 60 TEMAS 35 cipio, el efecto de la roturación y del ANGEL PUERTO cultivo supone una homogeneización casi total de la ladera. Cuando cesa el cultivo y se aban- dona el terreno, comienza la sucesión ecológica, o conjunto de cambios que experimenta un ecosistema con el paso del tiempo. Al principio, los rele- S N vos son muy rápidos, pueden establecerse bastante bien y predominan las especies anuales, predominio que se prolonga cualitativamente durante todo el proceso, aunque cuantitati- EXPORTACION vamente en las partes medias y bajas DEPOSITO TRANSITO tiendan a asentarse especies perennes. En las lomas las especies anuales terminan por dominar cualitativa y cuantitativamente. El ritmo de los relevos decrece con O2 J1 el tiempo, hasta alcanzarse un estado BAJO N O1 J2 S2 A1 estacionario. Cuando el ecosistema S1 A2 permanece por debajo de los factores ambientales debido a las actividades S humanas, se habla de disclímax. En este sentido, los pastos seminaturales de dehesa constituyen un dis- N clímax, a medio camino entre el cul- BORDE tivo y el bosque. Por supuesto, los cambios que se producen no afectan sólo a la composición específica, sino S que quedan implicados multitud de factores físico-químicos y procesos de organización que alcanzan una alta N complejidad. FUERA Desde el punto de vista termodi- námico, la estabilidad del ecosistema S se asocia a su resistencia en el tiempo, o capacidad de permanecer, y a su facilidad para volver a su estado anterior después de sufrir una perturbación. 5. ARBOLADO Y HUMEDAD EDAFICA. (En quincenas, desde la primera de julio [J1] a la se- La estabilidad es una característica gunda de octubre [O2], en que la humedad del suelo queda por debajo del punto de mar- chitez permanente.) En el sector de exportación y fuera de los árboles las condiciones son de las etapas maduras. El pasto peores, al tiempo que la orientación S del borde tiende a parecerse a los espacios abiertos maduro resiste perturbaciones no y la N a las condiciones que se presentan bajo los árboles. La gráfica es válida para las de- drásticas y demuestra una elevada hesas en general, pero en cuanto a los meses de referencia sólo para las salmantinas. capacidad de recuperación en cuanto la perturbación ha cesado. La itine- rancia de los cultivos crea parcelas de distintas edades, que coinciden en La homogeneización de la ladera plazamientos hacia arriba o hacia un momento dado. causada por el cultivo se prolonga abajo de las comunidades. No obstan- Las primeras plantas que aparecen durante algún tiempo debido a las te, aunque se hable de comunidades, son oportunistas o pioneras que colo- especies pioneras, cuya falta de exi- estos movimientos se limitan a las po- nizan terrenos vacíos, de dispersión gencias en cuanto a los condicionan- blaciones de especies que contraen rápida y pródigas en la producción de tes edáficos las hace ser generalistas, o dilatan su espacio de superviven- semillas. Germinan con rapidez en ocupando desde el sector de explota- cia. En el caso de las especies gene- condiciones de alteración del sus- ción hasta el de depósito. El suelo se ralistas, los cambios climáticos no trato. A estas especies herbáceas les torna más compacto. Al ir disminu- presentan repercusiones sobre su sustituyen paulatinamente otras yendo el agua de infiltración los flu- localización. poblaciones, configurando distintas jos tienden a volverse superficiales. En la dehesa, las sucesiones alcan- comunidades que, bajo la presión del Se forma un gradiente desde las zonas zan cierta estabilidad entre los 15 y ganado, acaban por dar lugar al pas- altas, que sufren denudación, hasta los 25 años, tiempo que depende del tizal. El proceso de sustitución se malas bajas, donde se acumulan agua y clima, de los nutrientes del suelo, de nifiesta por “indiferencia” y por “faci- nutrientes. Las especies han ido la posición topográfica, con sucesio- litación”. La “indiferencia” es la mera variando cualitativa y cuantitativa- nes más rápidas en el sector de depó- sustitución de una especie por otra. mente, las generalistas van cediendo sito, seguidas de las del sector de Se llama “facilitación” al proceso por paso a las especialistas, indicadoras transporte y, por último, de las del el que las especies precedentes modi- de mayor madurez. Los sectores de de exportación, y del manejo que se fican el medio en favor de las nuevas la ladera se hacen patentes, pero no haga del ganado, acelerándose el pro- que advienen. son estáticos, ya que se producen des- ceso con la intensidad de la carga BIODIVERSIDAD 61 ANGEL PUERTO 6. DIVERSIDAD Y SUCESION. La diversidad aumenta durante la sucesión hasta alcanzar el estado de bosque. Sin embargo, el control zoógeno en la dehesa hace que disminuya después de unos pocos años de incremento. La estabilidad se alcanza antes cuanto más fértil sea el sector de la lade- SQUE ) ra que se considere y la diversidad llega a A (BO ser mayor y permanece más alta cuanto ADER NG A N más pobre sea el sector en cuestión. NCIO E CONTROL ZOOGENO RV TE IN SI N grado de organización y una pro- ducción elevada. A esta norma temporal se superpone, sin embargo, la DIVERSIDAD EXPORTACION espacial marcada por los propios sectores. Así, el sector de exportación es TRANSITO el menos maduro y organizado; las DEPOSITO numerosas especies que lo habitan no suelen dominar. En el sector de trán- CULTIVO sito desciende el número de especies y se incrementa la dominancia. Por último, el sector de depósito cuenta 0 TIEMPO con pocas especies y la dominancia suele ser acusada, pero las especies, al menos las dominantes, no suelen ganadera. En las fases intermedias tes considerables de materiales y repetirse. Si atendemos a la diver- desaparecen los condicionantes im- agua, constituyen casi la única uni- sidad, observamos que ésta va dispuestos por el cultivo y no han apa- dad de producción pascícola; el ma- minuyendo al pasar del sector de recido todavía los debidos a la pre- torral parece ser la fase terminal, con exportación al de depósito, mientras sión ganadera. Las fases intermedias evolución muy lenta hacia el bosque. que la heterogeneidad aumenta, por se ven libres de la severidad ambien- En las laderas, la evolución alea- lo que se habla de una estructura de tal inicial (cultivo) y final (efecto acu- toria, de fuerte entropía, que sigue al “grano fino” para las zonas elevadas mulativo del ganado). cultivo, se relaciona con unas comu- y de una estructura de “grano grueso” Los problemas son mayores en nidades jóvenes, inmaduras, poco or- para las más bajas. áreas marginales. Las laderas, casi ganizadas e improductivas. El sis- La producción herbácea tiende a sin recubrimiento herbáceo, con un tema estructurado en sectores, de baja aumentar durante la sucesión, sobre sustrato arenoso y pedregoso, se entropía, que marca el final de la suce- todo en la zona baja. La razón de estas cubren de matorral de escobas, ge- sión, es característico de comunida- diferencias se relaciona con la ferti- nistas y jaras. Las veguillas, con apor- des avanzadas, maduras, con un alto lidad, con el efecto ejercido por el ER OS 7. CANAL DE MAXIMA RIQUEZA. Se representan las distintas comunidades que pueden apa- ION FU recer en una ladera vectorial. Si se relaciona el número de especies de estas comunidades ER TE con su biomasa herbácea, resulta que la zona donde la riqueza específica es mayor (canal de ER OS máxima riqueza) queda centrada en producciones muy bajas, correspondientes a las que se RO I O CA N MO obtienen en el sector de exportación. Se podría decir que el canal de máxima riqueza se apar- SU PE DERA ta tanto de las comunidades degradadas como de las fértiles y muy pastoreadas, lo que su- RF ICI DA AL pondría un estado intermedio de cierta relajación en cuanto a los factores ambientales ac- tuantes. La analogía con las variaciones de la diversidad durante la sucesión a pastos es EROSIONADOS manifiesta. EXPORTACION 80 PASTOS EXPORTACION 70 TRANSITO 60 NUMERO DE ESPECIES CANAL DE MAXIMA RIQUEZA TRANSITO 50 40 DEPOSITO TRANSITO 30 DEPOSITO 20 AGUA FREATICA TEMPORAL 10 AGUA FREATICA 100 200 300 400 500 600 700 800 900 PERMANENTE ARROYO BIOMASA (g/m2) 62 TEMAS 35 ANGEL PUERTO A-A CONVERGENCIA SIMILAR TIPOLOGIA AMBIENTAL SIN PASTOREO B-B PROSIGUE LA DIVERGENCIA DISTINTA TIPOLOGIA AMBIENTAL DISTENSION PREDOMINIO DE LA TASA CUANTITATIVA DE CAMBIO 7 AÑOS 10 AÑOS 14 AÑOS B DESVIADA CON PASTOREO FASES DETENIDA A INICIALES TASA RAPIDA A DE CAMBIO SUCESION CUALITATIVO A PASTOS B FASES FINALES HETEROGENEIDAD INTRACOMUNITARIA HETEROGENEIDAD INTERCOMUNITARIA EN EL INICIO, TODAS DIVERSIDAD LAS VARIABLES RIQUEZA PRESENTAN MINIMOS EFECTO DEL PASTOREO 8. FASES INTERMEDIAS DE LA SUCESION. Son las de estudio más dos por alguna especie, que hacen que aumente la heteroge- comprometido, porque están poco influenciadas tanto por el cul- neidad intercomunitaria y disminuya la diversidad. Si las condi- tivo como por el efecto del pastoreo. En general, puede decirse ciones ambientales son equivalentes, las comunidades de pasto que durante ellas se produce una distensión, si bien se empiezan finales tienden a converger. De lo contrario prosigue la diver- a estructurar las especies (representadas mediante símbolos) gencia. Sin pastoreo la tendencia sería hacia el bosque, pero con que van a constituir el pasto. Al principio crece la heterogenei- él la sucesión queda detenida y también desviada de la tenden- dad intracomunitaria, pero se acaban por formar corros, domina- cia natural. ganado y su concentración en los sec- tes corresponden a las partes bajas La rentabilidad de la dehesa se tores de depósito. De hecho, se selec- y, sobre todo, a las medias. basa en minimizar las entradas de cionan las especies de mayor tasa de En resumen, la ecología de la dehesa energía, buscando los caminos del multiplicación, capaces de formar cés- no puede entenderse sin hacer refe- autoabastecimiento. Otros países ya pedes y resistir fuertes pérdidas de rencia a los rasgos del territorio sobre vienen mostrando un gran interés en su biomasa, pero también algunos el que se desarrolla, pero mucho menos las prácticas de la ganadería exten- ecotipos rastreros y plantas que cuen- sin contemplarla como un sistema de siva en pastos seminaturales arbo- ten con cualquier tipo de defensa. Al explotación secular, donde los conoci- lados, dado que constituyen una tiempo, se incrementa la palatabili- mientos empíricos basados en la alter- muestra evidente de que puede alcan- dad de las especies. En general, este nancia de errores y aciertos han con- zarse un equilibrio entre explotación incremento se debe a que aumentan seguido mantener un ecosistema y conservación de buena parte de los el contenido celular y la proteína, estable, regulado y productivo. valores naturales. mientras que disminuyen celulosa y lignina. Sin pastoreo ocurriría lo contrario. El retorno de fitomasa con los excre- BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA mentos y restos sin consumir, muy ESTUDIO INTEGRADO Y MULTIDISCIPLINARIO DE LA DEHESA SALMANTINA. Dirigido por Enri- variable, se halla vinculado a la pre- que Balcells. UNESCO. M.a.B., 4 volúmenes, 1977-1982. sión de explotación. Por otra parte, VARIATION IN STRUCTURE AND DIVERSITY IN MEDITERRANEAN GRASSLANDS RELATED TO la composición mineral de la hierba TROPHIC STATUS AND GRAZING INTENSITY. Angel Puerto, Mercedes Rico, María Dolores de las dehesas es muy deficiente para Matías y José Antonio García en Journal of Vegetation Science, volumen 1, número 4, pá- la nutrición animal, y tanto más cuan- ginas 445-452; septiembre de 1990. to más se aproxima a la senescencia. EL LIBRO DE LAS DEHESAS SALMANTINAS. Coordinado por José M. Gómez. Junta de Castilla y León, 1992. De unos suelos tan pobres no podía TREE CANOPY EFFECTS ON COMMUNITY STRUCTURE IN SLOPES OF MEDITERRANEAN RANGE- esperarse una gran riqueza en macro- LANDS. Angel Puerto y Mercedes Rico en Ecology (Bratislava), volumen 13, n.o 2, págs. nutrientes. Curiosamente, las mayo- 161-171; abril de 1994. res deficiencias en algunos nutrien- BIODIVERSIDAD 63 Humedales Estos refugios de biodiversidad corren peligro de desaparecer. Sus características son muy fluctuantes. Comprenderlas puede llevar a tener más exito en los esfuerzos conservacionistas Jon A. Kusler, William J. Mitsch y Joseph S. Larson L as zonas húmedas pueden apa- Las pérdidas se pueden atribuir, dos, lagunas tipo playa y charcas de recer muy secas, muy inunda- por lo común, al mismo carácter que lluvia en las que la vegetación no es das o en cualquier situación los hace tan valiosos: su naturaleza arbustiva, así como los pantanos ce- intermedia; por esta característica siempre cambiante. La compleja diná- nagosos, en los que la vegetación sí propia son muy proteiformes. Esos mica de los humedales complica los es arbustiva. Pueden encontrarse cambios constantes hacen de los hu- esfuerzos para crear políticas para su también humedales en laderas y en medales unos ecosistemas ecológi- conservación. Su gestión y protección la base de laderas, alimentados por camente muy ricos, cuya diversidad deben incorporar una definición rea- manantiales, y como turberas altas rivaliza con la de las selvas tropica- lista, que abarque todos estos intrin- (“bogs”) y turberas bajas (“fens”), que les. Son, estos sistemas acuáticos, cados ecosistemas —desde marismas, decisivos para que se cumpla el ciclo ciénagas y pantanos hasta estanques vital de plantas y animales, algunos temporales, lagos playa y lagunas de de ellos en peligro de extinción. Cons- pradera—. Si los ecólogos pudieran tituyen el hábitat, y proporcionan aclarar y comunicar al público y a los lugares de puesta, para una extraor- gestores políticos las especiales carac- dinaria variedad de criaturas; tam- terísticas de los humedales, así como bién anidan en ellos aves migratorias. su importancia económica y bioló- Algunos humedales tienen incluso gica, quizá no llegarían a desapare- una función global. En particular, las cer las zonas húmedas que todavía turberas del norte de Canadá, Alas- se conserven. ka y Eurasia contribuyen a mode- rar los cambios climáticos actuan- do como sumideros de dióxido de carbono, el gas principal del efecto A lo largo de los años, investigadores y organismos gubernamen- tales han propuesto muchas defi- invernadero. niciones de humedal. Todas tienen en Los humedales tienen valores co- común el reconocer que se trata de merciales y cumplen funciones muy sistemas acuáticos someros, o áreas útiles. Son fuente de cultivos lu- en las que el agua subterránea está crativos de arroz silvestre, de ani- cercana a la superficie terrestre males de los cuales se aprovechan durante algún tiempo. La mayoría sus pieles, de peces y marisco. Las de las descripciones también inclu- zonas húmedas atemperan los efec- yen la presencia de plantas acuáti- tos perjudiciales de las olas, amor- cas, y de suelos hídricos, los cuales, tiguan y almacenan las aguas de cuando están inundados, desarrollan inundación, retienen el sedimento y colores y olores que los distingue de reducen la contaminación; en virtud los suelos de tierras altas, no inun- de este último atributo se merecen dables. el sobrenombre de “riñones de la Los humedales se encuentran en naturaleza”. situaciones topográficas muy diver- Pese a su inmenso valor, los hu- sas. Algunos se desarrollan, por inun- medales están desapareciendo rá- dación mareal, en zonas resguarda- pidamente. Se ha destruido más de das de las planicies costeras, como las la mitad de las zonas húmedas de los marismas y manglares. Otros exis- Estados Unidos, excepto en Alaska y ten en las márgenes de ríos, arroyos Hawai. Entre los años cincuenta y y lagos y en sus llanuras de inunda- setenta se desecaron más de 36.000 ción. Se pueden, asimismo, formar km2 de zonas húmedas. No se dispo- sobre cualquier tipo de sustrato, en ne de datos precisos a una escala depresiones del relieve superficial. internacional, pero se estima que las Entre estos humedales se encuen- zonas húmedas constituyen hoy en día tran las marismas de agua dulce, el 6 % de la superficie de la Tierra. lagunas de pradera, prados húme- 64 TEMAS 35 reciben agua de precipitación y agua Amazonas e invadir las zonas húme- deras debido a eventos que la gente subterránea, respectivamente. Y ha- das próximas. En las lagunas de las considera económicamente devasta- llamos, por fin, humedales en zonas praderas del medio oeste norteame- dores. Los fuegos violentos queman con climas fríos donde los hielos per- ricano, el aporte de agua subterrá- el exceso de materia orgánica depo- manentes (“permafrost”) y las bajas nea o el deshielo pueden hacer variar sitada en el sotobosque y reciclan tasas de evaporación contribuyen a los niveles del agua hasta 1,25 m en nutrientes. Los huracanes y las inun- retener agua en el suelo. varios años. daciones de alta velocidad de de- Aunque los tipos de humedales y sarrollo arrastran sedimentos y ma- sus localizaciones varían muchísimo, todos presentan, como rasgo central, las fluctuaciones del nivel del agua. A pesar de que los niveles del agua fluctúen drásticamente, estos ecosistemas pueden ajustarse a los teria orgánica, extrayéndolos de las zonas húmedas y creando otras nuevas en las proximidades de las pri- El agua sube o baja de acuerdo con cambios, de modo que sufren poco meras. Las sequías destruyen tem- las mareas, la precipitación o la es- daño permanente por esta causa. La poralmente la vegetación hidrofítica correntía; por supuesto, la acción del verdad es que la existencia de algu- y permiten la oxigenación y la com- hombre y de otros animales también nos humedales guarda relación con pactación de los suelos orgánicos. influye en los niveles del agua. La los efectos devastadores de huraca- Este carácter anómalo de los hume- extensión de la fluctuación suele di- nes, inundaciones y sequías. La ma- dales —el modo en que una destruc- ferir bastante de un lugar a otro. En yoría de las zonas húmedas en las ción a corto plazo asegura una ganan- las marismas del noreste de los márgenes de los ríos y en las zonas cia a largo plazo— no suele entenderlo Estados Unidos y del este de Canadá costeras, así como las formadas en el público. Recuérdese el huracán las mareas diarias pueden ocasionar depresiones del terreno, son dura- Andrew y su impacto en los Evergla- cambios del nivel del agua de tres metros. En otras regiones experimenta cambios aún mayores; así, durante 1. DESBORDAMIENTO del río Missouri. No sólo dejó casas sumergidas, sino que también la estación de las lluvias, el nivel del demostró de forma rotunda los peligros derivados de la destrucción de humedales. Si no se agua puede subir 7,5 metros en el río alteran, estas zonas húmedas absorben gran parte de la onda de inundación. La urbaniza- ción de las planicies aluviales puede reducir o eliminar esta capacidad. STEPHEN FERRY / MATRIX BIODIVERSIDAD 65 des de Florida. Aunque el daño fue tervalo que coincide casi perfecta- a lo largo del Mississippi, del Missouri grave, el ecosistema y otros como él mente con la frecuencia de los hura- y otros ríos debióse a que muchas zo- han sobrevivido a miles de estos cata- canes en los trópicos. nas húmedas de las márgenes de esos clismos. Algunos han sugerido que Por no entenderlo bien, se ha optado cursos habían sido alteradas para la los árboles en las ciénagas costeras a veces por estabilizar el nivel del construcción de viviendas. Y deja- de manglar alcanzan la madurez a agua en las zonas húmedas. La grave ron de servir para absorber las aguas una edad de alrededor de 30 años, in- inundación ocurrida el verano pasado de inundación. Fluctuaciones del nivel del agua en los humedales os humedales suelen diferir en su morfología y en las so de un año o de una estación climatológica. La variedad L especies que albergan, como divergen también en el rango de saturación de agua que experimentan en el cur- topográfica de las zonas húmedas y la complejidad de su hidrología han dificultado su conservación. LAGUNA DE PRADERA NIVEL DEL AGUA RELATIVO AÑO LLUVIOSO AÑO SECO TURBERA NIVEL DEL AGUA RELATIVO AÑO LLUVIOSO AÑO SECO PANTANO CENAGOSO NIVEL DEL AGUA RELATIVO ENERO DICIEMBRE ROBERTO OSTI 66 TEMAS 35 Los niveles de muchas masas de humedal se encuentran ambientes zonas húmedas —y en ciertos casos agua suben y bajan. Los lagos y arro- acuáticos someros y suelos satura- el humedal entero— parecen unas yos están ocupados por plantas y ani- dos de agua que les confieren algu- veces sistemas acuáticos, otras sis- males que están adaptados a un nas características de medio terres- temas terrestres y aun otras mues- ambiente con agua permanente —no tre y otras de medio acuático. Debido tran caracteres intermedios de los soportan los períodos de sequía, aun- a que el nivel de agua sube y baja con- dos. Siguiendo estos cambios, las plan- que sean cortos. Por contra, en un tinuamente, algunas porciones de las tas, animales y microorganismos de LLANURA DE INUNDACION TROPICAL NIVEL DEL AGUA RELATIVO TUNDRA NIVEL DEL AGUA RELATIVO MARISMAS DE AGUA DULCE NIVEL DEL AGUA RELATIVO MARISMA SALADA NIVEL DEL AGUA RELATIVO ENERO DICIEMBRE BIODIVERSIDAD 67 ROBERTO OSTI ARCE ROBLE FALSA ALAMO JICORIA ROJO PARROTIA PALUSTRE ACACIA VI V IV IV III IV CORNEJO VI TUPELO II VI PICO V IV III IV II MENUDO ZONA I IV PETIRROJO SALAMANDRA II-III ENANA IV LUCIO I AMIA I CARDENAL IV PAVO PEZ GATO I CONEJO DE SILVES- LA MARISMA TRE IV-V TORTUGA I PATO IV MANDARIN II 2. ZONAS HUMEDAS BOSCOSAS de la parte baja de las cuen- estación seca (izquierda), ciertos peces (así el pez gato) per- cas de los principales ríos del sureste estadounidense: tienen manecen en el canal principal del río, en tanto que aves y otros dos períodos muy distintos durante el hidroperíodo. Durante la se mueven por todas las zonas del humedal. Pero durante el pe- las zonas húmedas están constante- y en el grado de saturación del suelo via, la escorrentía local y los acuífe- mente adaptándose y cambiando. crean mayor variabilidad ambiental. ros son la única fuente de agua. Los humedales difieren de los la- En los humedales se encuentran espe- gos más profundos por su sensibilidad a los efectos de los cambios de nivel del agua. Un cambio de nivel cies de ambos ambientes, acuático y terrestre. Aunque su permanencia sea tem- L as zonas húmedas que bordean los grandes lagos y ríos pueden ser menos sensibles a tales cambios. de 30 cm en un lago sólo supone una poral, en las zonas húmedas un am- Dependen de los niveles en las masas pequeña diferencia en los límites fí- biente puede ser crucial para los pade agua adyacentes, que, a su vez, de- sicos y funciones del sistema; pero trones de nidificación, puesta, cría o penden de la precipitación en su cuen- un cambio equivalente puede afec- alimentación de una especie. Las aves ca hidrográfica. Las zonas húmedas tar muy significativamente a las di- de patas cortas (garcillas y limíco- costeras son algo más elásticas ya mensiones y funciones de una zona las) se alimentan en aguas someras. que sus niveles de agua dependen de húmeda. Ciertos tipos de vegetación Las de patas más largas (garcetas y las mareas. —las plantas emergentes, las su- garzas) se nutren en aguas menos su- Tales asociaciones con los am- mergidas y las flotantes— a menudo perficiales. Las aves acuáticas nada- bientes vecinos son decisivas para crecen en un lugar durante un año doras y buceadoras (ánade real y fo- las funciones que cumplen. Las zonas húmedo, en otro lugar durante un cha común) se alimentan en zonas húmedas servirán de lugares de repro- año intermedio y no aparecen en ab- abiertas de aguas más profundas. Los ducción o alimentación para algunas soluto durante un año seco. Así, en cambios en los niveles de agua sir- especies sólo si están conectadas con los humedales, los ciclos de creci- ven para desencadenar la nidifica- otras vías de agua. Más aún, el agua miento de las plantas pueden cam- ción de muchas aves en Florida y la que entra en las zonas húmedas lleva biar a lo largo del tiempo. En conse- reproducción de los patos en las lagu- nutrientes y sedimentos que pro- cuencia, las clases de animales que nas de pradera. mueven la productividad del sistema. frecuentan las zonas húmedas varían Además de señalar el carácter in- Los humedales depuran estas aguas también. terno de un humedal, las subidas y reteniendo sedimentos, así como fos- Tales cambios explican la inmen- bajadas de nivel unen humedales en- fatos y otros compuestos químicos. sa biodiversidad de las zonas hú- tre sí y con otros ecosistemas acuá- Sustancias contaminantes, los nitra- medas. Las variaciones de nivel a lo ticos. Por su sensibilidad a los nive- tos por ejemplo, pueden convertirse largo del tiempo originan series de les de agua, los humedales dependen en gases no dañinos por acción de nichos ecológicos que pueden man- estrechamente de la cantidad y de la bacterias aeróbicas y anaeróbicas que tener plantas y animales terrestres, calidad del agua en sus inmediacio- se encuentran allí. acuáticos y anfibios. Además, los gra- nes. Fenómeno que resulta palmario La dependencia que muchas zonas dientes verticales causados por los en humedales aislados o de pequeñas húmedas tienen con los sistemas cambios en la profundidad del agua dimensiones. En estos casos, la llu- acuáticos contiguos las hace vulne- 68 TEMAS 35 VI PICO V IV III IV II MENUDO ZONA I IV PEZ GATO I-V LUCIO I-V AMIA I-V TORTUGA I-V CARDENAL IV CONEJO DEL ANADE REAL I-V PANTANO V ríodo inundado (derecha), el papel crucial del humedal como lu- ticas ocupan la zona inundada para nidificar. Plantas y anima- gar de puesta y cría se hace evidente. Los peces penetran en el les del humedal boscoso están, pues, adaptados a ambos pe- bosque anegado, donde frezan y se alimentan, y las aves acuá- ríodos del ciclo hidrológico. rables a las actividades humanas, tes de sedimento, nutrientes y pla- dose porque los ecosistemas no dis- por triviales que éstas parezcan. La guicidas que pueden alterar drásti- ponen de mecanismos efectivos de ocupación urbana y el bombeo de agua camente la estructura biológica de purga. subterránea en la cuenca hidrográ- una zona húmeda y sobrecargarla fica pueden alterarlas o destruirlas. Escombreras, diques u otras obras que aíslan unos humedales de otros con sustancias contaminantes por encima de su capacidad de acumu- lación y depuración. Tales descargas L a disminución de los aportes de sedimentos fluviales por la reten- ción que se efectúa en presas y embal- cercanos o de otros ecosistemas acuá- pueden destruir un humedal en un ses pone en peligro la existencia de ticos reducen su capacidad para alma- corto plazo de tiempo. Los humeda- otras zonas húmedas. En el delta del cenar agua y depurarla, así como la va- les aislados que se encuentran en Mississippi, los taludes construidos riedad de hábitats que albergan. depresiones topológicas son bastante han evitado que se depositen las des- Cualquier tipo de barrera impide vulnerables porque no son purgados cargas de sedimento transportado que plantas y animales acuáticos de periódicamente del sedimento acu- por el río —hasta el punto de que las requerimientos muy sensibles emigren mulado por tormentas o por aveni- marismas no pueden seguir su pro- arriba y abajo por las laderas. Sin su- das fluviales. ceso de acreción a una tasa que com- ficiente espacio para evolucionar, el Muchas lagunas de las praderas y pense la elevación del nivel del mar humedal entero puede desaparecer zonas glaciales en el norte de los y la subsidencia del terreno. El re- temporal o permanentemente. Algu- Estados Unidos y en el sur de Canadá sultado es una pérdida masiva, esti- nos —incluidos los humedales ribe- están expuestas a este riesgo. La ma- mada en unas 10.000 hectáreas de reños en las cabeceras de los ríos y yoría de los humedales en estas regio- marismas por año. De igual modo, el los humedales en depresiones y lade- nes se formaron entre hace 8000 y desarrollo abusivo de una cuenca ras— son propensos a tales interfe- 10.000 años al retirarse los glaciares. hidrográfica y los trasvases de agua rencias. En una marisma costera, el Con la retirada y fusión de los hie- disminuyen el caudal de los ríos y levantamiento de un dique en su los, aparecieron las depresiones. Las ponen en peligro muchas zonas húme- límite interno dificultaría el des- más profundas se convirtieron en das estuarinas al reducir la cantidad plazamiento de la marisma tierra auténticos lagos; las someras, en zo- de agua dulce aportada y aumentar adentro ante un nivel del mar ascen- nas húmedas. En las épocas previas la salinidad. dente. Tales diques ponen en peligro a la colonización, los alrededores de No cuesta nada entender que los muchas zonas costeras, en vez de pro- las lagunas de alta densidad vegetal niveles de agua fluctuantes y las tegerlas. suministraron cantidades pequeñas intrincadas relaciones entre los hume- De zonas de las cuencas hidro- de sedimento y nutrientes a estos dales y el desarrollo humano plantean gráficas en las que tiene lugar un humedales; pero el aclarado de la serios retos a la política sobre el uso intenso desarrollo económico y social, vegetación aumentó este aporte de de zonas húmedas. Las reglas exce- suelen provenir cantidades crecien- sedimento, que continúa acumulán- sivamente generales suelen ser insen- BIODIVERSIDAD 69 Humedales, signo de progreso l hecho de que las características físicas, químicas y dales: el agua que llega al mar se pierde sin utilidad y las E biológicas de los humedales fluctúen tan intensamente inundaciones de las llanuras aluviales provocan graves es consecuencia de la elevada relación superficie/volumen pérdidas. Ambas razones son falsas. Está demostrado que de sus aguas. Se trata de ecosistemas acuáticos someros; los aportes de agua continental al mar contribuyen a la por tanto, pequeñas variaciones en algunas de las varia- riqueza pesquera de las zonas próximas a las desembo- bles que determinan el balance de agua (lluvia, evapo- caduras. La disminución de estos aportes también ha oca- transpiración, aportes y pérdidas por escorrentía superfi- sionado el desequilibrio a favor de la erosión de gran parte cial y flujos subterráneos) provocan grandes variaciones de la líneas de costa del mar Mediterráneo, y para intentar de la superficie cubierta por agua que, si ocurren induci- remediarla se está derrochando muchísimo dinero. Las gra- das por los cambios climáticos, muestran su gran hetero- ves pérdidas por inundación de zonas próximas a los cau- geneidad temporal y espacial. ces de los ríos no lo serían tanto, ni los esfuerzos de con- Bajo el clima mediterráneo, las fluctuaciones del nivel tención de las riadas tan grandes ni frecuentes, si se hubieran del agua en los humedales son muy extremas y más irre- preservado las zonas húmedas de las llanuras aluviales gulares que con otros regímenes climáticos. En las esta- que cumplirían la función, entre otras, de amortiguación de ciones más secas del año, muchos humedales interiores y las riadas (fundamentalmente rebajando la onda de la ave- costeros se secan total o parcialmente. Por la misma razón, nida y alargando su período). No es extraño que los tra- la variabilidad climática, se pueden inundar rápida o lenta- mos donde ocurren los mayores daños sean los anteriores mente, según como tengan lugar las lluvias. y posteriores a la existencia de diques que estrechan el Cualquier plan de gestión de estos ecosistemas debe- cauce fluvial, ya que representan un freno para el paso de ría tender a mantener las fluctuaciones naturales del nivel la avenida y el agua sale de ese estrecho pasillo con mucha del agua. Existen numerosos ejemplos de humedales en mayor energía. los que se ha estabilizado el nivel del agua (laguna de Afortunadamente, la mayoría de estos procesos dinámicos Sariñena) y en los que se ha alterado su hidroperíodo (lagu- son bien conocidos en sus componentes más sencillos. nas costeras del delta del Ebro). Las consecuencias de estas Durante todo el siglo XX se han usado las mismas bases perturbaciones, ocasionadas por vertidos de aguas resi- conceptuales para la planificación de la política hidráulica duales y desviaciones de flujos (y sus técnicas derivadas, ca- de agua, han sido claras y siem- nalización, embalsado y tras- pre del mismo tipo: pérdidas vase de agua) que se hereda- inmensas de recursos naturales ron de la Edad Media, pero que —entre ellos de las pesquerías aplicadas hoy constituyen un y de la calidad del agua. enorme gasto por la acumula- Los humedales deben enten- ción desequilibrada en el espa- derse como parte integrante del cio de las actividades humanas paisaje. Sus variaciones tem- y poca rentabilidad a largo plazo porales y espaciales son indi- por la irregularidad en el tiem- FRANCISCO A. COMIN cadoras de la dinámica de un sis- po de las estructuras económi- tema más amplio que abarca la cas. Existen métodos de gestión cuenca hidrográfica superficial hidráulica alternativos a los tra- y subterránea. Esta fue, en sín- dicionales que tienen en cuenta tesis, la contribución de los úl- el principio de aceptar pérdidas, timos años de trabajo de Fer- En regiones áridas y semiáridas, las charcas de reduci- o su equivalente de evitar gran- nando González Bernáldez das dimensiones son indicadoras de flujos de agua sub- des gastos, a corto plazo para [véase “Las aguas subterráneas terránea que pueden tener alcance incluso regional, y al- asegurar buenos rendimientos, en el paisaje” por F. González bergan especies vegetales y animales que pueden o su equivalente de mayor se- Bernáldez y cols.; INVESTIGACIÓN reportar grandes beneficios a la humanidad. guridad en el rendimiento sos- Y C IENCIA , abril de 1987]. Desa- tenido, a largo plazo. Estos fortunadamente, esta percep- métodos requieren una gran ción no se tuvo en cuenta durante los años 70 y 80 y, hoy integración de los trabajos de ingeniería en la conserva- en día, zonas húmedas protegidas legalmente, como las ción de procesos y áreas naturales. Tablas de Daimiel y Doñana, presentan su ciclo hidroló- La preservación de las zonas húmedas manifestando gico gravemente alterado por las extracciones de agua sub- todas sus características ofrece el signo más genuino del terránea para riego de cultivos de rentabilidad perecedera, progreso humano, un progreso basado en la aplicación de o nula, si se considera el alto coste ambiental que supone los conocimientos científicos para obtener un bienestar la puesta en regadío de áreas conectadas hidrológicamente más duradero. Signos positivos se observan en los esfuer- con zonas húmedas de gran valor. En este sentido, el paso zos por aplicar las recomendaciones del Convenio de del tiempo no supone ningún progreso, porque en otras Ramsar. Pero la falta de atención a propuestas de alcance zonas, como los Monegros, se evidencia la misma falta de europeo, como la Declaración de Grado (febrero de 1991) integración de los conocimientos científicos en la planifi- o el desarrollo de políticas sectoriales desconectadas y sin cación del desarrollo. integrar en un objetivo común de reequilibrio del uso del Otro ejemplo ilustra la falta de aplicación de los conoci- territorio, a través de la promoción de una economía de mientos científicos en la planificación de la gestión hidro- rendimientos más duraderos y preservadora de los recur- lógica. Frente a las avenidas de agua de gran caudal y baja sos naturales, son signos negativos que amenazan la per- frecuencia por los cauces fluviales, se manejan dos argu- sistencia de numerosos humedales mediterráneos. mentos para justificar grandes obras públicas que incre- FRANCISCO A. COMÍN mentarían aún más las regulaciones artificiales de los cau- Departamento de ecología de la Universidad de Barcelona 70 TEMAS 35 CINDY PELESCAK /SOUTH FLORIDA WATER MANAGEMENT DISTRIC 3. EVERGLADES DE FLORIDA, dañados por el huracán Andrew. Sus Los vientos extraen el exceso de materia orgánica y de sedimento zonas húmedas confían en tales tormentas para su supervivencia. que ahogan al ecosistema. sibles a las características físicas y como tal. También estipulaba que los mismo; sin embargo, de acuerdo con dinámicas de los humedales. humedales fueran clasificados se- esa ley propuesta, si la zona húme- Hasta cierto punto, la batalla sobre gún una resolución que asignaba el da desaparecía, los propietarios de las zonas húmedas se ha planteado valor y función de un humedal de una tierras localizadas más abajo no como un conflicto entre conservación vez y para siempre. En esencia, la serían compensados por el hecho de y desarrollo. El debate ha girado en HR 1330 trataba a las zonas húme- que las otras zonas húmedas que las torno a las estrategias de gestión que das como sistemas acuáticos estáti- sustituyeran no podrían cumplir esas satisfagan a los promotores del de- cos. Además, el proyecto dejaba a los funciones. Además, y debido a las sarrollo (agrícola o urbanístico) sin propietarios de terrenos la capaci- zonas que los rodean, dos humedales dañar los humedales. A tal fin, debe- dad de seleccionar el momento del de similar tamaño pero en distinta rán atenderse las fluctuaciones del año durante el cual decidir si un área localización podían tener caracterís- nivel del agua y la extremada sensi- constituía o no una zona húmeda. ticas muy diferentes, cumplir fun- bilidad de los humedales a estos cam- Ahora bien, puesto que, en la mayo- ciones diversas o la misma función bios, así como su dependencia de las ría de los humedales, las plantas con dispar intensidad y, por tanto, unidades del paisaje que los rodean. acuáticas pueden no estar presentes tener, desde este punto de vista, muy Los propietarios del suelo desean en un momento u otro, las disposi- diferente valor. saber el alcance exacto de las regla- ciones de este tipo podían esgrimirse mentaciones sobre humedales cuando construyen una casa o una carretera, y conocer qué actividades estarán para negar la existencia de la mayo- ría de los humedales. Este proyecto de ley exigía que la N o resulta fácil acordar una ges- tión de las zonas húmedas con fundamento científico que satisfaga permitidas, en qué áreas y bajo qué administración debería documentar a todo el mundo. Pero hay signos de condiciones. Son partidarios de com- 21 días de inundación o saturación esperanza. A lo largo de los últimos pensar la pérdida de zonas húmedas de agua para cualquier humedal, años, los ecólogos han profundizado en un sitio con la restauración de zo- norma de imposible cumplimiento en la definición y gestión de los hu- nas húmedas en otros lugares. Y quie- porque apenas existen registros de medales como unidades dinámicas ren normas claras, sin sorpresas. Les nivel de agua de zonas húmedas y re- en el paisaje. Este conocimiento po- gustaría, además, que la regulación sulta extremadamente difícil prede- dría formar la base de una política no se supeditara al consejo de los bió- cir las fluctuaciones. Por último, el viable. logos. hablar de compensar la pérdida de un El reconocimiento del papel de las humedal si se conserva otro ignoraba fluctuaciones del nivel del agua y la V eamos, a modo de ejemplo, lo ocurrido con el proyecto de ley del Congreso norteamericano HR 1330, la estrecha asociación entre ciertas funciones de los humedales y sus cuencas hidrográficas. El valor que interrelación con el paisaje es el primer paso. Los niveles de agua fluc- túan dentro de rangos bastante aco- un caso de conflicto entre ciencia y tiene una zona húmeda para contro- tados en la mayoría de los humedales legislación. De acuerdo con el pro- lar el agua de inundación o mante- y pueden proporcionar una base para yecto, debía haber vegetación hídri- ner la calidad del agua se puede ver su definición y regulación. La infor- ca en el humedal para considerarlo inmediatamente aguas abajo del mación edafológica y geológica puede BIODIVERSIDAD 71 combinarse para descubrir cambios a largo plazo. Otros criterios pueden ayudar a reconocer humedales alte- rados o manipulados, así como los que sufren inundaciones muy irre- gulares. Además, conviene no olvidar el paisaje próximo cuando se eva- lúa una zona húmeda. En el futuro, los procesos naturales deberían preservarse al máximo. Se ha pretendido controlar crecidas y sequías de los ríos construyendo presas. En el caso de que tales fluctuaciones naturales no puedan mantenerse, la gestión correctora debe- ría ser llevada a cabo para simular los pulsos hidrológicos naturales. El análisis regional de cuencas que aborde no sólo al presente, sino tam- bién situaciones futuras puede ayudar a definir las zonas húmedas. En este tipo de análisis podrían basar- se la planificación y la regulación. Y de- bería integrarse la protección de tales sistemas en políticas generales del uso de la tierra, que abarcaran la gestión de los abastecimientos de agua, la de planicies inundables, el control de aguas torrenciales y la prevención de la contaminación. Se han dado algunos pasos hacia una política con soporte científico. En 1971 la Convención de Ramsar, corroborada ya por 74 países, acordó la protección de los humedales y la formulación de planes nacionales para usarlos sabiamente. Hay 37 millones de hectáreas en 582 lugares que han recibido la designación de zonas Ramsar. D ebido a sus especiales caracte- rísticas, los humedales plantean retos difíciles de protección y restau- ración, aunque no insuperables. Si se reconocieran estas características y se incorporasen en todos los niveles de los programas gubernamen- tales, se podrían salvar los humedales todavía existentes, de los trópicos a la tundra. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA WETLANDS: A THREATENED LANDSCAPE. Dirigido por Michael Williams. Basil Blackwell, 1991. WETLANDS. Dirigido por M. Finlayson y M. Moser. Facts on File, 1991. WETLANDS. William J. Mitsch y James G. Gosselink. Van Nostrand Reinhold, 1993. WETLANDS IN DANGER: A WORLD CONSER- VATION A TLAS . Dirigido por Patrick Dugan. Oxford University Press, 1993. 72 TEMAS 35 VIABILIDAD ECOLOGICA PETER McARTHUR La biodiversidad, amenazada La destrucción de los hábitats, principalmente en los trópicos, está provocando, cada año, la extinción de miles de especies. Las consecuencias serán terribles, a menos que se invierta la tendencia Edward O. Wilson L a especie humana apareció en Resulta singular, habida cuenta de del número de especies terrícolas en el momento de mayor diversi- la interdependencia entre los huma- sus cálculos, Erwin llegó a un total dad biológica que ha conocido nos y las demás especies que habitan global de 30 millones de especies. la historia de la Tierra. Hoy en día, el planeta, que el estudio de la bio- Aun cuando ese guarismo pecara por a medida que las poblaciones huma- diversidad se halle todavía en man- exceso, es seguro que la cuantía mun- nas se expanden y alteran el ambien- tillas. A pesar de que la sistemática dial de biodiversidad subirá drás- te natural, están reduciendo la diver- es una de las dos disciplinas forma- ticamente atendiendo a otras vías sidad biológica a su nivel más bajo les más antiguas de la biología (la compensatorias. desde final de la era Mesozoica, hace otra es la anatomía), todavía no existe Me explicaré con algunos ejem- 65 millones de años. Aunque impo- ningún acuerdo sobre el número de plos. Acaros y hongos son grupos sibles de calcular, las consecuencias especies de organismos que hay en la tan sumamente ricos cuan poco últimas de esta colisión biológica Tierra. El número de especies que explorados. Se admite que los fon- serán, sin la menor duda, pernicio- han sido formalmente descritas (es dos de los grandes abismos oceáni- sas. En eso consiste, en esencia, la decir, que han recibido un nombre cos albergan cientos de miles de crisis de la biodiversidad. científico latinizado) se estima apro- especies, muchas de las cuales si- En cierto modo, la pérdida de di- ximadamente entre 1,5 y 1,8 millo- guen sin describirse. El mismo nú- versidad constituye el proceso prin- nes. Hasta las conjeturas más cautas mero de especies bacterianas de la cipal de cambio ambiental. Y lo afir- sitúan el número actual de especies Tierra, se cree, multiplica varias ve- mo porque se trata del único proceso en cuatro millones o más, lo que su- ces las 3000 hasta ahora caracteri- que es completamente irreversible. pone doblar de lejos las descritas zadas. E incluso continúan apare- Sus consecuencias son, asimismo, las hasta la fecha. ciendo nuevas especies de aves, a menos predecibles, porque el valor de un ritmo medio de dos por año. la biota terrestre (es decir, la fauna y la flora consideradas conjunta- mente) sigue en gran medida sin es- T erry L. Erwin, del Museo Nacio- nal de Historia Natural de la Ins- titución Smithsoniana, cree que el Los expertos en sistemática están de acuerdo en que, cualesquiera que sean las cifras absolutas, más de la tudiar y sin apreciar. Puede decirse número de especies es incluso ma- mitad de todas las especies de la Tie- que cada país tiene tres tipos de ri- yor. Con ayuda de sus colaboradores, rra viven en las selvas tropicales hú- quezas: material, cultural y biológi- aplicó una niebla insecticida a la bó- medas, popularmente conocidas como ca. Los dos primeros tipos los com- veda arbórea de la pluviselva en diver- pluviselvas. Estos ecosistemas ocu- prendemos perfectamente, pues son sos puntos de Brasil y Perú, para así pan sólo el 6 por ciento de la super- el nervio de nuestra vida cotidiana. calcular el número total de especies ficie terrestre y se hallan en las zonas La riqueza biológica se toma mu- de insectos y de otros artrópodos en cálidas donde la pluviosidad es de cho menos en serio, lo que constituye este hábitat rico, aunque todavía re- 200 centímetros anuales o más, lo un grave error estratégico, error que lativamente inexplorado. Extrapo- que propicia el desarrollo de árboles lamentaremos cada vez más con el lando sus hallazgos a las selvas tro- perennes de hoja ancha. Los árboles transcurso del tiempo. Por un lado, picales húmedas de todo el mundo, e suelen disponerse en tres o más capas la biota forma parte de la herencia de incluyendo una estima aproximada horizontales, elevándose la bóveda un país, fruto de millones de años de evolución en dicha zona y, por ello, motivo de preocupación nacional como 1. PLUVISELVA TROPICAL del norte de Costa Rica. Las pluviselvas constituyen uno de los lo son las peculiaridades de su len- hábitats más ricos en especies sobre la Tierra. La enorme diversidad biológica que se gua y de su cultura. Por otro lado, es encuentra en esos parajes se explica por la concentración allí reinante de los grupos una fuente potencial de inmensas más ricos en especies del planeta, los invertebrados y las plantas fanerógamas. La ve- riquezas materiales sin explotar, en getación, constituida en gran parte por plantas perennes de hojas anchas, se muestra forma de alimento, medicinas y otras exuberante; los árboles más altos se elevan hasta los treinta metros por encima del sue- sustancias de interés comercial. lo de la pluviselva. 74 TEMAS 35 GARY BRAASCH GARY BRAASCH arbórea de los más altos a 30 metros o más del suelo. Las copas de los árbo- les de las distintas capas dejan pasar poca luz solar al suelo de la selva, lo que inhibe el crecimiento del sotobosque y crea grandes espacios libres, por donde es relativamente fácil andar. El convencimiento de que la ma- yoría de las especies del planeta vive en las pluviselvas tropicales no se apoya en un censo exacto y amplio, sino en la concentración allí existente de dos grupos abrumadoramente ricos en especies: los artrópodos (en especial los insectos) y las plantas fanerógamas. Hay otros ambientes que acumulan una copiosa riqueza en especies: arrecifes coralinos, llanuras abisales de los océanos y matorrales de Sudáfrica y de Australia sudoccidental; parece, sin embargo, que las pluviselvas les superan con ventaja. L os biólogos tropicales cuentan anécdotas sobre la prodigiosa variedad en este tipo de hábitat único. En una sola leguminosa arbórea del Perú recolecté una vez 43 especies de hormigas pertenecientes a 26 géne- ros, aproximadamente la misma diversidad de hormigas que hay en todas las Islas Británicas. En 10 parcelas seleccionadas de una hectárea, en Kalimantan, Indonesia, Peter S. Ash- ton, de la Universidad de Harvard, encontró más de 700 especies de árbo- les, aproximadamente la misma cifra de árboles endémicos de toda Nortea- mérica. En 1988 Alwyn H. Gentry, del Jardín Botánico de Missouri, identi- ficó unas 300 especies de árboles en cada una de dos parcelas de una hec- tárea cerca de Iquitos, Perú. ¿Por qué razón se ha multiplicado la vida con tamaña exuberancia en ciertos lugares, muy pocos, como las selvas tropicales y los arrecifes de coral? No hace mucho se suponía que, cuando coexistía un gran número de especies, sus ciclos biológicos y sus redes tróficas se entrelazaban de manera que el ecosistema adquiriese mayor robustez. Esa hipótesis de diversidad-estabilidad ha dejado paso, a lo largo de los últimos 30 años, a un escenario invertido de causa-efec- 2. LA DEFORESTACION AVANZA a un ritmo rápido en todo el mundo. En Costa Rica (arri- to, que podría denominarse hipóte- ba), así como en zonas de Sudamérica, se tala la pluviselva y las tierras son valladas y sis de estabilidad-diversidad: las frá- convertidas en pastos. A diferencia de los bosques templados, en los que los nutrientes giles superestructuras de especies se se acumulan en el suelo, los bosques tropicales se caracterizan por su suelo de baja ca- generan cuando el ambiente perma- lidad. En consecuencia, a los dos o tres años de la deforestación el suelo que antes man- nece lo suficientemente estable para tenía una vegetación densa resulta ahora demasiado pobre en nutrientes para propor- permitir su evolución durante dila- cionar el pasto suficiente para el ganado. En los Estados Unidos (abajo), el impacto de las tados períodos de tiempo. Los biólo- operaciones de tala a gran escala puede apreciarse claramente en esta fotografía. Los gos saben hoy que las biotas, como troncos esparcidos en primer plano son de árboles, talados y despojados de sus ramas, los castillos de naipes, pueden des- que esperan su transporte. moronarse en respuesta a perturba- 76 TEMAS 35 ciones más o menos pequeñas del PATRICIA J. WYNNE CAMBRICO ORDOVICICO DEVONICO CARBONIFERO JURASICO SILURICO PERMICO TRIASICO CRETACICO TERCIARIO ambiente físico. 1000 La historia de la diversidad global queda reflejada en la diversidad que presentan en un momento dado los animales marinos, el grupo mejor 800 representado en el registro fósil. La trayectoria puede resumirse como sigue: después del florecimiento “experimental” inicial de los anima- 600 NUMERO DE FAMILIAS les multicelulares se produjo un rápido aumento en el número de especies en el Paleozoico temprano (hace unos 600 millones de años), y vino des- 400 pués un estancamiento en meseta durante los restantes 200 millones de años de la era Paleozoica; se asistió, por último, a un aumento lento, aun- 200 que constante, a lo largo del Mesozoico y del Cenozoico, hasta el máximo actual de diversidad, que supera a todos los anteriores. 0 600 500 400 300 200 100 0 L a impresión general que se saca al examinar estos datos y otros comparables, relativos a grupos dife- MILLONES DE AÑOS ANTES DE LA ACTUALIDAD rentes de organismos, es que la diver- 3. LENTO PROGRESO DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA a lo largo del tiempo y retrocesos sidad biológica, difícil de conseguir, ocasionales provocados por las extinciones en masa. Se conocen cinco episodios de ex- tardó mucho en llegar. Además, la tinción generalizada, coincidentes con las fases terminales de los períodos Ordovícico, procesión de la vida sufrió un parón Devónico, Pérmico, Triásico y Cretácico, hitos en los que el número de familias de orga- ante cinco episodios de extinciones nismos marinos se redujo en un 12, 14, 52, 12 y 11 por ciento, respectivamente. La extin- masivas durante los períodos Ordo- ción de las postrimerías del Pérmico fue, con mucho, la más drástica. Desde entonces, la vícico, Devónico, Pérmico, Triásico y diversidad ha aumentado lentamente hasta su máximo actual, el mayor de todos los tiem- Cretácico. El último de los citados es, pos; sin embargo, y como resultado de la actividad humana, está decayendo a un ritmo con mucho, el más famoso, porque sin precedentes. dio al traste con la edad de los dinosaurios, cedió la hegemonía a los mamíferos y finalmente, para bien o de la hibridación de dos especies que asiático típico sólo por el número de para mal, hizo posible el origen de antes eran distintas. La misma espe- cromosomas y algunos rasgos anató- nuestra propia especie. Pero la cri- ciación geográfica, en la que las po- micos secundarios. El hombre valora sis del Cretácico fue de segundo rango, blaciones divergen genéticamente intuitivamente esta especie ligera- si la comparamos con el gran desas- después de haber estado separadas mente diferente, desde luego, pero tre del Pérmico, hace unos 240 millo- por la barrera que supone un estre- no tanto como valora al panda gigan- nes de años, que causó la extinción cho o un desierto, puede en casos te, tan peculiar en sus rasgos que ha de un 77 a un 96 por ciento de todas extremos conducir a la evolución de forzado la creación de un género (Ailu- las especies animales marinas. En nuevas especies en sólo 10 o 100 gene- ropoda) y una familia (Ailuropódidos) palabras de David M. Raup, de la raciones. Por ello puede argumen- propios. Universidad de Chicago: “Si estas es- tarse que, cuando ocurre una extin- En los últimos 10.000 años la diver- timaciones son mínimamente exac- ción en masa, el déficit puede cubrirse sidad biológica ha entrado en una era tas, la biología global (al menos en lo en un tiempo bastante corto. Pero en completamente nueva de la turbulen- que se refiere a los organismos supe- tales circunstancias el simple núme- ta historia de la vida sobre la Tierra. riores) estuvo en un tris de desapa- ro de especies significa muy poco. Lo La actividad humana ha tenido un recer”. Se necesitaron cinco millones que importa más, visto desde la ex- efecto devastador sobre la diversidad de años, ya bien entrado el Mesozoico, pansión de los códigos genéticos y de de las especies, y la tasa de extincio- para que la diversidad de especies los múltiples tipos de vida que éstos nes inducidas por el hombre se está empezara a recuperarse. prescriben, es la diversidad de los ni- acelerando. La presión más fuerte se ¿Qué lecciones extraer de estos epi- veles taxonómicos superiores: el nú- ha ejercido hasta ahora sobre las islas, sodios de extinción del pasado? Es mero de géneros, de familias, etcétera. lagos y otros ambientes aislados y evidente que la recuperación, con Una especie adquiere su interés netamente delimitados. La mitad de tiempo suficiente, es a veces posible. máximo cuando reúne unas caracte- las especies de aves de la Polinesia También es cierto que en algunos rísticas exclusivas que garantizan han sido eliminadas por la caza y la casos pueden desarrollarse rápida- su clasificación en un género distin- destrucción de los bosques autócto- mente nuevas especies. Una minoría to o incluso en un taxón de nivel su- nos. En la década de 1800, la mayor notable de plantas fanerógamas se perior, una nueva familia, por ejem- parte de la flora única de árboles y originó en una sola generación por plo. Un ejemplo nos ayudará a ilustrar arbustos de Santa Elena, una minús- poliploidía, es decir, la multiplica- esta idea. En China occidental se des- cula isla del Atlántico sur, se perdió ción de la dotación cromosómica, ya cubrió una nueva especie de mun- para siempre cuando la isla fue com- sea en un mismo individuo o después tiaco; al parecer, difiere del muntiaco pletamente deforestada. Cientos de BIODIVERSIDAD 77 PATRICIA J. WYNNE dera. Una regla aproximada indica que decuplicar la superficie significa CUBA duplicar el número de especies. Dicho de otra manera, si la superficie de la LAGARTO ANOLIS isla se reduce diez veces, el número de especies quedará en la mitad. La teoría de la biogeografía insu- PUERTO RICO REDONDA lar, que se ha basado, al menos a grandes rasgos, en la alteración artificial RANA ARBORICOLA SABA ELEUTHERODACTYLUS de biotas insulares y en otros estu- JAMAICA ESPAÑOLA dios de campo, sostiene que el núme- MONTSERRAT ro de especies suele fluctuar alrededor de un valor de equilibrio. El número se mantiene más o menos constante a lo largo del tiempo por- ESPAÑOLA que la tasa de inmigración de nuevas especies a la isla compensa la tasa de extinción de las especies que NUMERO DE ESPECIES EN LA ISLA 100 CUBA PUERTO RICO ya están allí, de modo que la diversi- JAMAICA dad permanece bastante constante. La relación entre la teoría de la biogeo- grafía insular y la diversidad global MONTSERRAT es importante: si la superficie de un 10 determinado hábitat, como un retazo SABA de pluviselva, se reduce en determinada proporción, el número de especies que allí viven descenderá hasta REDONDA un equilibrio nuevo, más bajo. La rica selva que se extiende a lo largo de la costa atlántica del Brasil, por ejem- 1 105 104 103 102 10 1 plo, ha sido deforestada hasta redu- cirla a menos del 1 por ciento de su SUPERFICIE DE LA ISLA (MILLAS CUADRADAS) extensión original; incluso en el caso 4. NUMERO DE ESPECIES que habitan una isla y relación con su tamaño. Por regla gene- improbable de que no se cortaran más ral, cuando la superficie de una isla se decuplica, su número de especies se duplica. Esa árboles, cabría esperar que la biota razón se comprueba fácilmente en el archipiélago de las Antillas (arriba), por ejemplo, forestal cayera en quizás un 75 por donde hay numerosas islas de tamaños diferentes. Se contó el número de especies de ciento, es decir, hasta la cuarta parte reptiles y anfibios, entre ellas los lagartos del género Anolis y las ranas arborícolas del del número original de especies. género Eleutherodactylus, de cinco islas, y el total combinado se puso en relación con la He estimado a la baja que, a esca- superficie de cada isla. Como el gráfico indica (abajo), una isla grande, así Cuba, tiene la mundial, la pérdida final atribui- más del doble de especies que una isla mucho menor, la de Saba, por ejemplo. Estos hable únicamente a la deforestación de llazgos encierran implicaciones importantes para la biología de la conservación, porque la pluviselva (manteniendo una tasa permiten predecir cuál será la pérdida de especies debida a la destrucción de su hábitat del 1 por ciento) es del orden del 0,2 y determinar el tamaño óptimo de las reservas. al 0,3 por ciento de todas las especies de las selvas por año. Si se toma una cifra muy prudente de dos millones de especies confinadas en las selvas, especies de peces que son endémicas 100.000 kilómetros cuadrados por año. la pérdida global que resulta de la del lago Victoria, antaño de gran valor Esta cifra supone un 1 por ciento de deforestación podría ser del orden de comercial como peces de alimento y su extensión total, más que la super- 4000 a 6000 especies por año. Ritmo de acuario, se han extinguido tras la ficie de Suiza y Holanda juntas. que es del orden de 10.000 veces supe- introducción negligente de una espe- ¿Qué comporta esa restricción del rior a la tasa natural de extinción de cie de pez, la perca del Nilo. La lista hábitat en la diversidad específica? base que existía antes de la aparición de desastres biogeográficos de este En sistemas de archipiélagos, pen- del hombre. tipo es larga. semos en los de las Antillas y la Po- Aunque la destrucción de hábitats linesia, el número de especies que se se deja sentir de manera aparatosa P or graves que sean los episodios locales de destrucción como los señalados resultan insignificantes encuentra en una isla guarda una relación bastante aproximada con la superficie de la isla; el número de es- en las pluviselvas tropicales, de alta diversidad específica, su efecto llega también a otras regiones del planeta, en comparación con la hecatombe de pecies suele aumentar con la super- en particular allí donde se talan bos- especies producida por la tala e in- ficie insular, en una proporción que ques sin tasa. Sólo en los Estados cendio de las pluviselvas tropicales. se halla entre la raíz cúbica y la raíz Unidos se cortan cada año 25.000 hec- La selva se ha reducido ya a aproxi- quinta de la extensión. Muchas islas táreas de bosque maduro, con el pro- madamente el 55 por ciento de su ex- se encuentran cerca del valor medio pósito principal de exportar la made- tensión original (según se ha inferido de la raíz cuarta del área. La misma ra al Japón y a otros países ribereños de los perfiles de suelo y de clima de relación se mantiene para hábitats del Pacífico. Los más gravemente la superficie terrestre), y sigue men- “insulares”, tales como manchas de afectados son los bosques nacionales guando a un ritmo que supera los bosque rodeadas por un mar de pra- del Pacífico noroccidental, de los que 78 TEMAS 35 en 1987 se obtuvieron 1700 millones que son ricos en especies y que a la deamiento climático tendrá un im- de metros cúbicos en tablones, y el vez se hallan en peligro de destruc- pacto mayor sobre las biotas de las Bosque Nacional Tongass, de Alas- ción inminente. Norman Myers, un regiones templadas, frías y polares. ka; en este último se ha talado, des- consultor ambiental con amplia ex- Un cambio de clima en la dirección de 1950, el 50 por ciento de las zonas periencia en los trópicos, ha compila- de los polos a un ritmo de 100 kiló- más productivas. Aunque en estas do una lista de hábitats de pluviselva metros o más por siglo, que se consi- regiones es posible la reforestación, amenazados de 10 zonas: el Chocó de dera incluso posible, arrasaría reser- el proceso de regeneración puede Colombia occidental, las tierras altas vas naturales y áreas de distribución durar 100 años o más. de la Amazonía occidental, la costa de especies enteras; muchas clases de ¿Cuánto tiempo tardan las espe- atlántica del Brasil, Madagascar, el plantas y animales no podrían migrar cies de un hábitat que ha visto mer- Himalaya oriental, Filipinas, Ma- con la rapidez suficiente para per- mados sus límites, o ha quedado des- laysia, Borneo noroccidental, Queens- sistir. truido, en extinguirse? La tasa de land y Nueva Caledonia. Otros bió- extinción depende de la cuantía del fragmento de hábitat que ha permanecido indemne y del grupo de or- logos han clasificado de forma similar algunos retazos de bosques templados, matorrales, arrecifes de coral, E l problema revestiría gravísimo peligro para las plantas, que son relativamente inmóviles y no se dis- ganismos afectados. En un estudio cuencas hidrográficas y lagos anti- persan tan fácilmente como los ani- ingenioso, Jared M. Diamond, de la guos. Entre los ejemplos más sorpren- males. El abeto de Engelmann, por Universidad de California en Los dentes se cita el del lago Baikal, en ejemplo, tiene una capacidad de dis- Angeles, y John W. Terborgh, de la Siberia, donde gran número de crus- persión natural estimada en uno a Universidad de Duke, contaron el táceos y de otros invertebrados endé- 20 kilómetros por siglo, de modo que número de especies de aves en varias micos se ven amenazados por los nive- serían necesarias replantaciones islas de plataforma continental, que les crecientes de contaminación. masivas para mantener el rango de hasta hace unos 10.000 años habían La biota mundial está atrapada expansión que ocupa en la actualidad. formado parte del continente y que- como si se hallara bajo un gigantesco Margaret Davis y Catherine Zabins- daron después aisladas del mismo tornillo de banco. Por un lado, merma ki, de la Universidad de Minnesota, cuando subió el nivel del mar. Com- de forma acelerada por culpa de la predijeron que, en respuesta al cal- parando el número de especies por isla deforestación. Por el otro, se ve ame- deamiento global, cuatro árboles con el número de especies en el con- nazada por el caldeamiento climá- norteamericanos (el abedul amari- tinente adyacente, Diamond y Ter- tico provocado por el efecto inverna- llo, el arce de azúcar, el haya y la borgh dedujeron el número de especies dero. Mientras que la pérdida de tsuga del Canadá) se verían despla- que cada isla había perdido y corre- hábitats es más destructora para las zados de 500 a 1000 kilómetros en lacionaron la tasa de pérdida de espe- biotas tropicales, se cree que el cal- dirección norte. Es probable que cien- cies con el tamaño de las islas. Su modelo ha recibido una confir- mación razonable con los estudios empíricos de avifaunas locales; los resultados pintan un cuadro discreto: en retículos de uno a 20 kilómetros cuadrados, extensión habitual de reservas y parques en los trópicos y en otras zonas, el 20 por ciento o más de las especies desaparecen en los primeros 50 años. Algunas veces se extinguen rápidamente. Otras sobreviven cierto tiempo, como “muertos vivientes”. En regiones cuyo hábitat natural está muy fragmentado, la LANDSAT / CORTESIA DE EARTH OBSERVATION SATELLITE COMPANY tasa de pérdida de especies es aún mayor. Probablemente, estas tasas de ex- tinción pecan por defecto, porque par- ten de la hipótesis de que las especies se distribuyen más o menos homogéneamente por todos los bosques sometidos a tala. La observación biológica indica, por contra, que un gran número de especies se concentran en zonas muy limitadas; si se des- truye el dominio restringido del hábi- tat forestal ocupado por una especie, ésta desaparece de inmediato. Tras la deforestación, en Perú, de un solo 5. IMAGEN DE SATELITE de la punta septentrional de la isla del Príncipe de Gales, en el pico de la cordillera, se perdieron Bosque Nacional de Tongass, Alaska; muestra la extensión de la deforestación en esta re- para siempre más de 90 especies vege- gión. Las áreas de tala reciente y desprovistas de cubierta vegetal aparecen en rosa; las tales endémicas. que han sido taladas pero han empezado a recuperarse son de color verde claro; las áreas Los ecólogos han acotado “puntos en las que el bosque no ha sufrido alteración se destacan en color verde oscuro. La foto- calientes” en todo el mundo: hábitats grafía cubre unos 1000 km2. BIODIVERSIDAD 79 presión evolutiva mediante selección MICHAEL J. BALICK / P. ARNOLD, INC (izquierda); MICHAEL J. BALICK / JARDIN BOTANICO DE NUEVA YORK (derecha) natural puede ser demasiado intensa para concebirlo, y no digamos para duplicarlo. Sin diversidad no hay selección (ni natural ni artificial) de organismos adaptados a un determinado hábitat que después experimenta cambios. La diversidad de especies, el acervo génico de que el mundo dispone, es uno de los recursos principales, e insustituibles, del planeta. Sería pecar de ingenuos pensar que la humanidad sólo tiene que esperar mientras la selección natural vuelve a llenar los vacíos de la diversidad creados por las extinciones en masa. Después de la gran extinción del Cretácico (el último de tales episodios) pasaron de cinco a 10 millones de 6. PLANTAS DE LAS PLUVISELVAS TROPICALES, algunas de las cuales son fuente de ali- años antes de que la diversidad tor- mentos, medicamentos y otros productos de interés comercial. La pervinca rosa, Catha- nara a sus niveles originales. A me- ranthus roseus (izquierda), contiene sustancias que son eficaces contra algunos cánceres; dida que las especies desaparecen, la palmera babasú, Orbignya phalerata (derecha), produce racimos de frutos (cada uno de debido en buena parte a la destruc- los cuales pesa unos 80 kilogramos), de los que se puede extraer aceite (para cocinar y ción de sus hábitats, la capacidad de otros fines). regeneración genética natural se ve muy mermada. En palabras de Nor- man Myers, estamos causando la muerte del nacimiento. tos de miles de especies sufran un formación en su código genético, for- desplazamiento similar; se desconoce cuántas especies que no migren se adaptarán al cambio de clima y cuán- jado a través de un número astronómi- co de mutaciones y episodios de selec- ción natural a lo largo de miles o L as especies silvestres de las selvas tropicales y de otros hábitats naturales se cuentan entre los prin- tas se extinguirán. millones de años de evolución. Aunque cipales recursos de que dispone el La inmensa mayoría de los ecólo- los biólogos lleguen a leer los códigos hombre; hasta ahora son los menos gos, y me incluyo entre ellos, consi- genéticos enteros de ciertas estirpes utilizados. Hoy en día, menos de la deran que cada episodio de extinción de algunas de las especies que desa- décima parte del 1 por ciento de las de una especie debilita a la humani- parecen, dudo que logren medir, por especies naturales son explotadas dad. Cada microorganismo, animal y no hablar de sustituir, las especies por el hombre, mientras que el resto planta contiene del orden de un millón naturales y la rica colección de estir- permanece sin probar y en barbecho. a diez mil millones de bits de in- pes genéticas que las componen. La A lo largo de la historia, el hombre ha utilizado, para su alimento, unas 7000 especies vegetales; en la actualidad se conforma con una veintena: trigo, centeno, mijo y arroz, entre otras, plantas que en su mayor parte encontró el hombre del Neolítico accidentalmente en los albores de la agricultura. Pero existen al menos 75.000 especies de plantas que ofrecen partes comestibles; algunas de ellas son manifiestamente superiores a las especies cultivadas. Por ejemplo, la ju- día alada, Psophocarpus tetragono- lobus, que crece en Nueva Guinea, ha sido calificada de supermercado mo- noespecífico: la planta entera (raí- ces, semillas, hojas, tallos y flores) es comestible, y de su jugo puede pre- MARK MOLFFETT pararse una bebida parecida al café. Crece rápidamente, alcanzando una altura de 4,5 metros en pocas sema- nas, y tiene un valor nutritivo igual 7. DIVERSIDAD DE LOS INSECTOS en las pluviselvas tropicales. Alcanza cifras astronó- al de la soja. micas, con millones de especies, entre ellas esta hormiga de la isla de Célebes en Indone- Las especies silvestres, vegetales sia, que todavía están por inventariar. La hormiga, que es insólita por sus grandes ojos y sus y animales, encierran enormes reser- movimientos parecidos a los de un robot, pertenece al género Opisthopsis, pero no ha re- vas de productos potencialmente cibido aún nombre específico. valiosos, tales como sustitutos de 80 TEMAS 35 fibras y de petróleo. Un ejemplo es la compilación de inventarios biológi- palmera babassú, Orbingnya phale- cos, se establecieran programas para rata, de la cuenca del Amazonas; una promover la prospección química en plantación de 500 árboles produce todo el mundo como método alterna- unos 125 barriles de aceite al año. tivo de búsqueda de nuevos produc- Otro ejemplo sorprendente es el de tos. El Instituto Nacional del Cáncer la pervinca rosa, Catharanthus ro- de los Estados Unidos puso en prác- seus, una planta pequeña y poco vis- tica esta propuesta: su sección de pro- tosa originaria de Madagascar. Pro- ductos naturales está investigando duce dos alcaloides, vinblastina y unas 10.000 sustancias por año en vincristina, de extraordinaria eficacia busca de actividad contra las células contra la enfermedad de Hodgkin y cancerosas y el virus del sida. la leucemia linfocítica aguda. Los in- Resulta igualmente evidente que gresos que aportan estas dos sustan- la investigación biológica debe estar cias superan los 100 millones de dóla- ligada a la zonación y a la planifica- res anuales. En Madagascar hay cinco ción regional de uso del suelo, diri- especies más de Catharanthus, pero gidas no sólo a conservar y promover ninguna de ellas ha sido objeto de es- el aprovechamiento de las especies sil- tudio detenido. Una de estas cinco se vestres, sino también a utilizar mejor encuentra en peligro de extinción de- la tierra convertida en campo y en bido a la destrucción de su hábitat. monocultivo forestal. Un uso más inteligente del suelo incluye la elec- L a diversidad biológica, que se está deteriorando a pasos agiganta- dos, sufrirá pérdidas masivas si se ción de especies comerciales bien adaptadas a las condiciones climáti- cas y edáficas locales, simultanear mantiene el ritmo actual. ¿Hay me- cosechas con rendimientos superio- didas para retardar el proceso de ex- res a los de los monocultivos y prac- tinción y a largo plazo conseguir de- ticar la rotación de cultivos en ciclos tenerlo? La respuesta es un cauto regulares. Estos métodos reducen la “sí”. Igual que los países desarrolla- presión sobre la tierra de labor sin dos, los países en vías de desarrollo reducir su productividad global. No (en su mayoría tropicales) deben am- menos importantes son los estudios pliar sus inventarios taxonómicos y sociológicos y los programas educa- sus bibliotecas de referencia con el tivos centrados en las necesidades de fin de cartografiar las especies del la gente que vive en la región. mundo e identificar los puntos calientes de conservación prioritaria. Al mismo tiempo, este proceso de con- servación debe engranarse estre- T engo suficiente fe en la naturaleza humana para esperar que, al- canzada la seguridad económica y chamente en el progreso económico, consciente del valor de la riqueza bio- sobre todo en los países donde la lógica, el hombre tomará las medidas pobreza y la elevada densidad de necesarias para proteger su ambien- población amenazan los últimos ba- te. Este compromiso permitirá la am- luartes de los territorios vírgenes. pliación de nuestros conocimientos y Los biólogos y los economistas se han un enriquecimiento del espíritu que dado cuenta ya de que limitarse a irá más allá de lo que ahora podemos acotar reservas, sin prestar atención imaginar. a las necesidades de la población local, no es más que una solución a corto plazo de la crisis de la biodiversidad. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA A tenor de la investigación reciente, bastan un conocimiento discreto de MASS EXTINCTIONS IN THE MARINE FOSSIL las especies silvestres y un esfuerzo RECORD. David M. Raup y J. John Sep- modesto para obtener, muchas veces, koski, Jr., en Science, vol. 215, n.o 4539, mayores ingresos de la recolección págs. 1501-1503; 19 de marzo de 1982. continuada de los productos natura- THE PRIMARY SOURCE: TROPICAL FORESTS les que ofrece la selva que los reci- AND OUR FUTURE. Norman Myers. W. W. bidos de la deforestación con fines Norton & Company, 1984. CONSERVATION BIOLOGY: THE SCIENCE OF madereros y agrícolas. La ironía de SCARCITY AND DIVERSITY. Dirigido por deforestar la selva tropical para crear Michael E. Soulé. Sinauer Associates, campos de labor o pastos para el ga- Inc., 1986. nado es que, pasados dos o tres años, BIODIVERSITY. Dirigido por E. O. Wilson y el suelo, pobre en nutrientes, es ya Frances M. Peter. National Academy incapaz de sustentar la actividad Press, 1988. agrícola o ganadera que motivó su H OW M ANY S PECIES A RE T HERE ON EARTH? Robert M. May en Science, vo- arrasamiento. lumen 241, n.o 4872, págs. 1441-1449; Thomas Eisner, de la Universidad 16 de septiembre de 1988. de Cornell, sugirió que, además de la BIODIVERSIDAD 81 La salud del mar Mediterráneo ¿Está amenazado de muerte el Mediterráneo? No, pero los efectos del hombre, desde la pesca hasta la ocupación y transformación del litoral, pasando por la contaminación, se dejan sentir en todo su perímetro Joandomènec Ros E ntre las diversas campañas pro- ocurrirá con la población flotante, que ocupa una extensión aproximada de movidas para la salvación de ahora es de 120 millones. 5 km por 2 km. El espesor de la capa especies y ecosistemas exóticos La acción del hombre se concentra de lodos a la salida del emisario sub- suele pasar inadvertida una preocu- sobre todo en el litoral. Para ahondar marino que los transporta a este punto pación de mayor alcance, que se diría en esa interacción, veamos qué sucede del fondo marino desde la costa es de restringida a los círculos académicos. en una ciudad ribereña típica: Bar- unos 2 metros, y se reduce a medida Por paradójico que parezca, somos celona. Las aguas y los fondos mari- que se pasa de la boca del emisario al más sensibles a la preservación de la nos situados frente a la ciudad reci- perímetro de la lenteja. El que los fan- Amazonia que a la integridad del mar ben vertidos domésticos, agrícolas e gos recubran el fondo marino podría que ha configurado en buena medi- industriales, procedentes de la red de sugerir que el depósito está inmovi- da la historia de Europa. Pero, ¿es ver- alcantarillado urbano, de los ríos lizado. No hay tal. En la dirección del dad que está enfermo el mare nos- Besós y Llobregat y de buen número eje longitudinal del depósito, que corre trum? ¿Y qué significa esa expresión? de emisarios submarinos, que alte- paralela a la costa, la corriente domi- El océano se ha considerado, desde ran las características físicas, quí- nante, del NE, impele y esparce hacia siempre, almacén inagotable de recur- micas y biológicas de agua y sedi- el SO estos materiales. sos y pozo sin fondo capaz de cargar mentos y que afectan a la biota y a Además, estos lodos no son inertes, con los desechos de la humanidad. las comunidades marinas. Las aguas sino que acarrean una elevada con- Parece aceptar todo cuanto, por aire, contaminadas del Besós se depuran, centración de metales pesados, bife- ríos y glaciares, le llega desde tierra lo que permite reutilizarlas o verter- nilos policlorados (PCB) y restos de firme; lo digiere e incorpora a los sedi- las al mar limpias; pero los residuos biocidas de todo tipo. Las pocas espe- mentos o a las aguas (el mar es salado, sólidos (o lodos de depuradora) con- cies de animales resistentes que vi- en parte, por el lavado de las rocas tienen cantidades elevadas de mate- ven sobre estos fondos contaminados continentales). Entrada a la que de- ria orgánica, metales pesados y molé- (los gusanos poliquetos Capitella bemos sumar los desechos antropo- culas orgánicas sintéticas, difícilmente capitata y Malacoceros fuliginosus y génicos, cuya cadencia de aflujo en biodegradables, amén de otros mate- el crustáceo tanaidáceo Iphinoe rho- los últimos años se ha acelerado. riales inorgánicos. daniensis) concentran los tóxicos; Para calibrar los efectos perturba- esas especies se hallan en la base de dores que los factores antropogéni- cos ejercen sobre el ecosistema marino, se puede considerar que se trata P or disparatado que parezca verter al mar materiales de desecho cargados de contaminantes, no hay redes alimentarias litorales, por las que se extienden las moléculas tó- xicas hasta llegar, concentradas, a los de una relación simple entre el perí- muchas opciones más: ni la incine- superdepredadores (biomagnifica- metro costero (unidimensional), de ración, ni el almacenamiento a cielo ción) y al propio hombre. La pretendi- donde procede la mayoría de esos abierto ni el enterramiento solucio- da inmovilización de estos sedimen- efectos perturbadores, y la superfi- nan el problema de la reintroducción tos muy contaminados es, pues, sólo cie (bidimensional) o el volumen (tri- en el medio de los contaminantes. En parcial. Añádase a ello el empobre- dimensional) del mar, receptores de cambio, la deposición en el mar, des- cimiento y simplificación de las co- tales efectos. La relación de períme- pués de un proceso de cloración y com- munidades marinas, pues sólo las tro a superficie o volumen se hace pactación, y sobre fondos profundos especies más tolerantes a la conta- tanto más desfavorable cuanto más y alejados de la costa, ha constituido minación resisten. pequeño es un mar. la manera menos mala de inmovili- Esa situación puede generalizarse Y el Mediterráneo es un mar peque- zar los contaminantes y detraerlos a todas las grandes urbes medi- ño que sufre una intensa presión por de la circulación. terráneas, de Marsella a Atenas pa- parte del hombre. En la veintena de El estudio sedimentológico de la sando por Nápoles y Argel. Las carac- países que rodean su cuenca de 3 mi- zona de recepción de dichos lodos ha terísticas de los vertidos varían en llones de kilómetros cuadrados, la po- revelado que forman una enorme len- función de la importancia de los blación costera se estima en 90 millo- teja, que se extiende entre los 50 y los efluentes industriales, agrícolas o nes de habitantes, cifra que puede 60 metros de profundidad, a una dis- urbanos, o de si los vertidos son de duplicarse para el año 2025. Lo mismo tancia de unos 5 km de la costa, y que aguas contaminadas que se mezclan 82 TEMAS 35 con las del Mediterráneo, o bien si, bahía y, finalmente, se esparció por más negro de todo el Mediterráneo como en el caso de Barcelona, se vier- la plataforma, hasta llegar al talud en lo que se refiere a contaminación ten lodos sobre fondos profundos, pero continental, a los 100 metros de propor metales pesados. El 93,75% de el resultado es siempre el de un aporte fundidad y a varios kilómetros de la todos los vertidos industriales que se importante de materiales tóxicos, de costa. La línea de costa se ha aden- hacen a lo largo del litoral medi- difícil metabolización. trado casi un kilómetro en el mar. terráneo español salían hasta 1990 Este vertido, equivalente al de un (cuando la explotación minera cesó) L a contaminación litoral de origen urbano, agrícola e industrial no es la única; también incide la mine- río mediterráneo, afecta no sólo al poblamiento humano, sino también al biológico. El material de desecho por el emisario a cielo abierto de Portmán; se estima que la antigua bahía contiene 50 millones de tone- ría. Citemos, a este propósito, otro que constituye los estériles de mine- ladas de residuos de minería, que en ejemplo tomado de la ribera occiden- ría está cargado de metales pesados algunos lugares alcanzan los 25 m de tal. Durante muchos años, el mineral (zinc, plomo y cadmio, pero también potencia. Durante los treinta años triturado procedente del lavado de la manganeso, hierro y mercurio). En un que duraron los vertidos, las aguas ganga metálica que se extrae de la abanico que se extiende unos 3 km frente a la bahía parecían puré de Sierra de Cartagena (cuencas mine- hacia el E y unos 5 km hacia el S y el guisantes, debido al finísimo mate- ras del sureste español) se deposi- O de Portmán, la fauna y la flora ma- rial en suspensión, lo que interfería taba en el interior del Mar Menor, una rinas que todavía resisten el encon la dinámica normal del plancton de las mayores lagunas litorales del terramiento por los estériles, las co- y de los peces y producía también un Mediterráneo. Hace unos 40 años munidades empobrecidas que éstas resultado insólito: la “subida” a cotas cesaron los vertidos a la laguna, por- forman y muchas especies de interés batimétricas someras de especies de que su cubeta meridional, somera, se pesquero están contaminadas. La animales que habitan a gran pro- estaba llenando con los estériles de pradera de Posidonia oceanica, la fundidad, en ambientes oscuros. minería. Los vertidos se derivaron comunidad más rica y diversa de los A esos dos puntos localizados de hacia el Mediterráneo, en las inme- fondos blandos someros mediterrá- emisión (ciudades y cuencas mine- diaciones del pueblecito de Portmán. neos, presenta frente a Portmán un ras) hemos de agregar una tercera Portmán fue desde antiguo (Portus hiato de unos 10 km. fuente, aleatoria: las mareas negras. magnus le llamaban los latinos) un Se ha dicho que Portmán es el punto La superficie del Mediterráneo es puerto pesquero de importancia. A co- mienzos de los años sesenta, el vertido de 7000 toneladas diarias de esté- 1. ELEVADA BIODIVERSIDAD del Mediterráneo, representada en el mosaico de “los pe- riles de minería empezó a rellenar ces” procedente de la villa romana de La Pineda, en Tarragona (España), de principios primero el puerto, después toda la del siglo tercero de nuestra era. Esa riqueza de especies contrasta con la reducida pro- ducción biológica. MUSEO NACIONAL ARQUEOLOGICO DE TARRAGONA N.O 45.456 NASA aproximadamente el 1 % de la de todos mente; excepción hecha de las frac- multiplicar el daño infligido aquí por los océanos, pero por sus rutas comer- ciones más tóxicas, que son volátiles las mareas negras. Las pesquerías ciales circula cerca del 30 % del petró- o se diluyen pronto en el agua, la de peces de fondo, la acuicultura de leo mundial. mayor parte del petróleo vertido se va moluscos filtradores, los viveros para convirtiendo en alquitrán y otros pro- todo tipo de fauna que son las pra- S e ha prohibido la limpieza de sen- tinas en mar abierto, pero toda- vía son pocos los puertos que poseen ductos recalcitrantes, también tóxi- cos. Estudios realizados en comunidades marinas afectadas por vertidos deras de P. oceanica, los usos lúdicos de las playas son otros tantos recursos que pueden resultar afectados y instalaciones adecuadas para reba- de petróleo señalan estas consecuen- no recuperarse hasta pasado largo ñar el petróleo de los tanques de los cias: muy graves para los organismos tiempo. Hace trece años, el petrolero grandes buques petroleros, y la prác- bentónicos, las aves y los mamíferos; Haven se hundía en el golfo de Gé- tica no está completamente erradi- menos graves para el plancton y los nova; aunque había producido una cada. Las pérdidas de crudo de los peces pelágicos (pero éstos se comen pequeña marea negra, conservaba petroleros, sumadas a los escapes de las bolitas de alquitrán y mueren enve- parte de su carga de crudo en los depó- las refinerías costeras, el goteo de nenados). Además, el alquitrán desa- sitos. Además del efecto inmediato, gasóleo y gasolina de las embarca- parece de la superficie del agua, pero no sólo local (la corriente que baña ciones, las pérdidas de carburante y permanece mucho tiempo sobre el el mar Ligur arrastró el alquitrán a de aceites lubricantes de vehículos fondo marino o es arrastrado a gran grandes distancias, hasta la Costa terrestres (que acaban llegando al distancia por las corrientes; las comu- Azul francesa y más allá), una parte mar a través de la atmósfera o de los nidades originales tardan muchos del petróleo ha estado saliendo conti- ríos), todo ello produce una contami- años (quizá más de 20) en recuperar- nuamente del petrolero hundido. Y el nación más sutil, pero también más se, aunque a los pocos meses algunos del Haven ha sido sólo uno de la media importante (la relación es de 10 a 1) organismos oportunistas pueden cons- docena de accidentes que se produce que la originada por las catástrofes tituir comunidades más sencillas; los cada año en el Mediterráneo. espectaculares que sufren los petro- detergentes empleados para disol- Pero la contaminación presenta, leros. Se estima que cada año llegan ver el petróleo son más perjudiciales como Jano, otra cara. Parte de los al Mediterráneo unas 650.000 tone- que el propio crudo. contaminantes que llegan al Medi- ladas de hidrocarburos. Algunas de las características que terráneo tienen un efecto fertilizante El efecto local de un vertido acci- diferencian al Mediterráneo de los de sus aguas azules, pobres en nu- dental y masivo provocado por el enca- grandes océanos (ausencia de mareas trientes y, por tanto, en producción llamiento o rotura de un petrolero es importantes, oleaje reducido, poca biológica. Los nutrientes que los gran- notable. Una vez en el mar, los hidro- producción biológica, elevada biodi- des ríos transportan al mar están en carburos se degradan muy lenta- versidad) son las que contribuyen a el origen de pesquerías de peces pelá- 84 TEMAS 35 2. MAR AZUL, MAR POBRE. El Mediterráneo aparece en esta imagen, compuesta a partir de 30 fotografías de satélite parciales obtenidas en mayo de 1980, como un mar de aguas pobres, excepto en determinadas zonas. Corresponden estas a áreas de producción natural elevada (giro del mar de Alborán, frentes catalano-balear y ligur-provenzal, litorales fertilizados por los aportes del Ebro, el Ródano, el Po y el Nilo, áreas someras cubiertas de fanerógamas marinas del golfo de Gabés), o bien a regiones en las que la producción se debe a la eutrofización de origen humano (sobre todo mares Adriático y Negro). Los colores más cálidos (rojos) corresponden a las mayores concentraciones de clorofila, el pigmento fotosintético del fitoplancton y los macrófitos, y los más fríos (azules) a las aguas más pobres en clorofila. verano, la putrefacción de las algas ral y aumento de la contaminación acumuladas en los fondos consume costera) que pueden convertirse en todo el oxígeno, lo que crea una capa crónicos. anóxica que se mantiene durante La industria del turismo no deja tiempo y que modifica los poblamien- indemne a las comunidades ecológi- tos bentónicos, de modo que sólo las cas litorales. La desaparición de cam- especies más resistentes permanecen. pos de dunas, de marismas costeras El proceso se repite un año tras otro y de las praderas de fanerógamas e impide la recuperación de los fon- marinas y de su biota es irreversible, dos; toda la cuenca del Adriático norte como lo ha sido la de determinadas sufre estos episodios de proliferación especies: la foca monje, las tortugas algal, anoxia y mortalidad animal. marinas, el coral rojo. Los deportes Situaciones semejantes se dan en náuticos, la pesca deportiva y sub- lagunas costeras eutróficas (como las marina y la contaminación son otros de Venecia o Túnez) o en áreas lito- tantos azotes para las comunidades rales que reciben aportes importan- litorales. El resultado de la explota- tes de nutrientes (como el sudeste ción es siempre el mismo: paisajes español). En el Mediterráneo orien- (en tierra y bajo el agua) monótonos, tal, los nutrientes y sus efectos lle- diversidad biológica baja y prolife- gan principalmente del mar Negro, ración de especies banales en detri- eutrófico desde antiguo. mento de las más interesantes. Aparte de los efectos perjudiciales gicos basados en la producción planc- tónica (tal la sardina). Con el adve- A lo largo del perímetro mediterrá- neo, la actividad humana que produce una mayor alteración es, sin que sobre las aguas y los fondos litorales y sus comunidades tienen los vertidos del continuo urbano, asimi- nimiento de los abonos químicos y de duda, el turismo. El litoral se está lables a los de una gran ciudad exten- los detergentes con fosfatos, los apor- sembrando, a modo de un inmenso dida por el litoral, la frecuentación tes de nutrientes se han multiplica- continuo, de bañistas, hoteles, urba- excesiva de las playas supone la eli- do, y algunas subcuencas mediterrá- nizaciones y puertos deportivos. Se minación casi total de la vegetación, neas especialmente cerradas, así el quiere duplicar el número de plazas de la fauna piscícola, de la fauna aviar Adriático, son incapaces de digerir hoteleras, quintuplicar el número de nidificante (a excepción de las gavio- este exceso de fertilizantes. amarres de embarcaciones, renovar tas argénteas, verdaderas ratas del Los episodios de eutrofización del la red viaria litoral, regenerar las aire que medran en el litoral y tierra Adriático norte no son recientes, pero playas, crear campos de golf, parques adentro), la ocupación de áreas de en los últimos años han revestido una acuáticos y otros servicios asociados puesta en aquellas playas del Me- importancia tal y han causado tales al ocio. Casi siempre se trata de ser- diterráneo oriental a las que todavía daños al turismo y las pesquerías de vicios consumidores de recursos valio- van a desovar las tortugas marinas, la región, que se ha puesto en mar- sos (como el paisaje o las comunida- la contaminación por todo tipo de cha un plan de saneamiento de la des biológicas costeras) o de los que materiales de desecho, y en especial cuenca del Po (cuyos aportes suponen se carece (como el agua o la arena de por hidrocarburos y metales pesados el 80 % del problema) y de depuración las playas) y, en todo caso, degrada- procedentes de las embarcaciones. de los vertidos. La contaminación dores del entorno. orgánica del Adriático produce en primavera crecimientos masivos de algas unicelulares en la columna de agua, El litoral balear fue, quizás, el primero en sufrir los efectos del crecimiento caótico del turismo en los años D os tipos de actuaciones de la industria turística sobre el litoral tienen, además, el contrasentido diatomeas sobre todo, que generan cincuenta, con la acumulación de adicional de que generan unos cos- grandes cantidades de polisacári- apartamentos, hoteles, discotecas y tes económicos a fondo perdido: la dos (mucílago) y de algas pluricelu- otras formas de alteración del paisaje. construcción desmedida de puertos lares nitrófilas (Ulva, Enteromorpha En razón de ese fenómeno se acuñó deportivos y la “regeneración” de pla- y otras) en los fondos litorales. el termino “balearización” para desig- yas. Amén del efecto directo de la Estas proliferaciones inundan las nar la banalización del medio: desa- construcción de un puerto deportivo playas de masas de algas, en perjui- parece la diversidad paisajística y sobre las comunidades biológicas loca- cio de la industria turística; también cultural, se uniformizan playas y ciu- les, existen efectos indirectos. Las se ve afectada la industria pesquera, dades costeras y se generan proble- corrientes litorales, responsables del al colmatar el “mucílago” de diato- mas de temporada (escasez de agua equilibrio dinámico de los sedimen- meas las redes de los pescadores. En potable, salinización del freático lito- tos costeros, suelen ser desviadas con BIODIVERSIDAD 85 JORDI CORBERA DENSIDAD DE POBLACION ZONAS INDUSTRIALES TERMINALES PETROLIFERAS Y REFINERIAS 3. FOCOS DE CONTAMINACION Y ALTERACION FISICA del Me- roccidental. Pero es todo el perímetro de este mar el que asiste diterráneo: zonas industriales, vertidos agrícolas y mineros. Se actualmente a un crecimiento demográfico, turístico e industrial suceden de forma prácticamente ininterrumpida en la costa no- generalizado. espigones o escolleras. Muy a menudo, estas arenas se han enfangado (su mediterráneas? Los ríos son los prin- el puerto se colmata de sedimentos granulometría, su disposición y pen- cipales suministradores de sedi- (y entonces hay que dragarlo perió- diente sobre la playa no son las natu- mentos, pero en el último siglo se han dicamente); las playas inmediatas se rales, y el drenaje es defectuoso), han construido muchos embalses para vacían de arena (y entonces hay que desprendido olores nauseabundos abastecimiento agrícola o con fines “regenerarlas”), y las comunidades (por la putrefacción de la materia energéticos. Los sedimentos llegan marinas de la zona, en especial la orgánica y de los organismos que allí hoy al mar en mucha menor cantidad pradera de P. oceanica, acaban arra- vivían) y han favorecido el crecimiento porque quedan retenidos en los embal- sadas. La extracción de arena y la de algas oportunistas, inocuas pero ses y, también, porque la construc- remoción de unos fondos marinos nor- pegajosas (que proliferan gracias a ción extrae arenas y gravas de los malmente ricos en fauna y flora pue- la abundancia temporal de nutrien- lechos de los ríos. Esto se traduce en den compararse a lo que ocurre en tes). Las medidas destinadas a mejo- el retroceso de los deltas (como el tierra cuando se labra un campo o se rar la playa la convierten, ya en la espectacular del delta del Nilo y el desbroza un bosque. misma temporada estival, en un lugar incipiente del delta del Ebro), el des- Dos consecuencias marginales, no que el turista evita; a medio plazo, carnamiento de las playas y, asimis- directamente ecológicas, derivan de tales actuaciones resultan inútiles. mo, el empobrecimiento en nutrien- esta “regeneración” de playas. Las Los millones invertidos se los traga, tes de las aguas costeras (con efectos arenas se las lleva el mar durante el literalmente, el mar. negativos para algunas pesquerías, primer temporal de otoño. Pero antes, ¿Por qué pierden arena las playas como la de la sardina). Para paliar tales estragos se han creado parques naturales. Va en aumento el número de áreas que go- zan de cierta protección en función de sus características y del tipo de comunidades u organismos que se quiere preservar. En unos casos está prohibida la explotación de peces u otras especies de interés comercial, 4. PORTMAN, en el litoral sudoriental de Es- paña. Este pueblo pesquero, situado en las estribaciones de una región minera, ha vis- to colmatada su bahía (media luna entre la línea de costa actual y la antigua), extin- guida su actividad pesquera y muy alteradas las comunidades biológicas de su litoral por un prolongado vertido al mar de J. ROS estériles de minería. 86 TEMAS 35 en otros se impide el paso o el anclaje JORDI CORBERA de embarcaciones, mientras que otras áreas pueden estar cerradas a la visita total o parcialmente. Existen reservas naturales o científicas, parques nacionales, reservas dedicadas a especies concretas, paisajes terrestres y costeros de utilización múltiple y reservas de la biosfera. La creación y mantenimiento de áreas protegidas puede ser la mejor manera de romper el proceso de ba- learización. Pero esas áreas deben tener un tamaño suficiente que garan- tice su papel de protección de especies y comunidades. La visita a las mismas constituye un riesgo para la integridad de éstas. El efecto del an- 5. CREANDO PLAYAS. La reducción de los aportes sedimentarios naturales al litoral medi- claje de embarcaciones en el parque terráneo ha descarnado muchas playas. La utilización de potentes dragas suctoras, que ex- nacional de Port-Cros, en Francia, el traen arenas de fondos relativamente profundos y alejados y las depositan en el litoral, es primero del Mediterráneo (1963) en una solución efectiva sólo a corto plazo y supone un fuerte impacto sobre los poblamien- el que se protegieron los fondos y las tos infralitorales, en especial la pradera de Posidonia oceanica y los fondos de bivalvos co- comunidades marinas además de las merciales. La estabilidad de la nueva playa suele ser reducida, y su vida corta. emergidas, se deja sentir percepti- blemente en la pradera de Posidonia oceanica, de la que la isla posee uno arrancan gorgonias, coral o lo que cidos a la gorgonia roja, Paramuricea de los últimos arrecifes-barrera del sea, sacrifican erizos de mar para dar clavata, un cnidario de crecimiento Mediterráneo: tanto la densidad como comida a los peces, o aun perturban muy lento, pueden eliminar a sus el tamaño de las plantas son meno- el comportamiento de unas especies poblaciones en un plazo de diez años. res en las áreas de amarre, y la pobla- no habituadas a esta frecuentación También, por suerte, hay efectos ción animal asociada a la pradera se elevada. Incluso los escafandristas positivos, aunque éstos tienen una ha reducido. diligentes no siempre pueden evitar doble lectura. Desde la protección, el Uno de los pocos estudios exhaus- pisar el fondo, golpear con manos, número de especies de peces vulne- tivos sobre el impacto de los visitan- codos, rodillas y aletas las paredes rables (las apreciadas por los pesca- tes en una reserva submarina se ha recubiertas de organismos sensibles, dores), el número de individuos de llevado a cabo en las islas Medas, un ni que las burbujas que se despren- sus poblaciones y el tamaño de la pequeño archipiélago de la Costa den de sus escafandras se acumulen mayoría de las especies han aumen- Brava (litoral noroccidental del Me- en el techo de las cuevas y necrosen tado. Los meros (Epinephelus guaza), diterráneo). Atraídos por la belleza los organismos allí incrustados. En las lubinas (Dicentrarchus labrax) y de sus fondos, debida a la gran bio- consecuencia, las especies y comuni- las doradas (Sparus aurata), entre diversidad de especies y de comunidades más emblemáticas de los fon- otros, vuelven a abundar. Las espe- dades marinas, buceadores de todo el dos de las islas (el coralígeno, los bos- cies protegidas, pues, medran. mundo realizan cada año en sus aguas ques de gorgonias, las cuevas, el coral Pero la proporción de peces gran- unas 100.000 inmersiones. En la tem- rojo, las algas calcáreas, los briozoos) des y medianos es excesiva con res- porada alta, en su zona submarina ofrecen claros síntomas de degrada- pecto a los peces pequeños: a falta de de túneles, cuevas y acantilados lle- ción. En las zonas más concurridas, depredadores naturales, como focas, nos de gorgonias, hasta 3000 esca- se ha estimado que los daños produ- delfines o los mismos seres humanos, fandristas diarios forman rebaños que se arrastran entre organismos fragilísimos. Algunos escafandristas ZONA PROTEGIDA ZONA NO PROTEGIDA 6. EFECTO RESERVA. Después de algunos 13,7 años de prohibición total de la pesca, las po- 70,5 blaciones de peces de las reservas sub- marinas se recuperan. Los censos indican que el número de especies de peces aumenta, que determinadas especies vulnerables 52,4 (tales el mero, la lubina y los espáridos) son más abundantes, y que el tamaño medio de los peces crece asimismo. En el gráfico, 33,9 uno de los resultados del estudio de la reserva de las islas Medas, en el Mediterrá- 22,5 7 neo noroccidental: en comparación con una zona no protegida, la proporción de pe- JORDI CORBERA ces medianos y grandes aumenta, al tiem- PECES PECES PECES po que la de peces pequeños se reduce en PEQUEÑOS MEDIANOS GRANDES la zona protegida. BIODIVERSIDAD 87 la población íctica de las islas Medas peran relativamente bien de una pes- aumento de la flota pesquera, propia tiene una estructura de edades dese- ca intensa, aunque no de una sobre- o foránea. A ello hay que añadir la quilibrada, propia de una población pesca excesiva. Otras especies no tendencia a capturar clases de tamaño envejecida. Algunas especies de peces soportan una presión pesquera tan cada vez menores, mediante la reduc- han sustituido al hombre en su acción elevada y sus poblaciones se han ido ción de la abertura de malla de las depredadora: no sólo los peces gran- reduciendo hasta el punto de que en redes. La instalación de redes de des se comen o ahuyentan a los chi- la actualidad algunas de ellas son deriva, finas mallas que se extien- cos, sino que, por ejemplo, las dora- raras o sólo se encuentran en cala- den a lo largo de kilómetros, justo das explotan los mejillones que crecen deros alejados. Como regla general, bajo la superficie del mar, destina- sobre las rocas. la explotación que se efectúa sobre das a la captura de peces pelágicos, El hombre actúa también de ma- especies pelágicas pequeñas, como la constituye un peligro para muchos nera directa sobre el mar con la pesca. sardina, es más aceptada por el eco- animales no comercializables que El esfuerzo de pesca —parámetro que sistema marino que la que afecta a quedan atrapados en ellas y mueren abarca número de embarcaciones y las especies pelágicas grandes (atu- de hambre (tiburones, peces luna, pescadores, tonelaje, combustible em- nes, peces espada) o a las demersa- etcétera) o ahogados (delfines, tor- pleado y otros— ha aumentado expo- les y bentónicas. tugas y focas, a veces también aves nencialmente desde principios del marinas). siglo pasado, en tanto que el rendimiento pesquero —cantidad de pes- cado y marisco desembarcado anual- L as redes de arrastre y otras artes de pesca bentónica, por no hablar de la pesca con dinamita, alteran Esta captura indiscriminada ahora y la eliminación expresa desde antiguo están en la base de la desa- mente— ha crecido muy poco, siendo mucho los fondos. Al igual que pasa parición de la foca monje del Medi- en la actualidad del orden de los 1300 con los campos de cultivo en tierra, terráneo occidental septentrional y millones de toneladas para todo el Me- el paso continuo de las redes favore- de la reducción de las poblaciones de diterráneo (aproximadamente el 2,3 % ce a unas especies, más resistentes y varias especies de delfines. Los acci- de la pesca mundial). capaces de recuperar rápidamente dentes marítimos en los que un buque En buena parte ello se debe a que las pérdidas (serían el equivalente embiste a un gran cetáceo no son ra- el Mediterráneo es un mar poco pro- de las malas hierbas), en detrimen- ros, y contribuyen a la reducción de ductivo, pero también al hecho de que to de otras, más parsimoniosas a la las poblaciones de estos mamíferos los pueblos mediterráneos aprecian hora de restablecer sus poblaciones marinos, como sin duda lo hace la mucho los alimentos de origen marino. y que sólo viven bien en ambientes contaminación del medio. Las gran- Hoy se pesca más que antaño, pero a estables, no perturbados (cuyo equi- des mortandades de delfines regis- costa de un esfuerzo de pesca des- valente en tierra serían los árboles). tradas hace pocos años en las costas proporcionadamente grande. El resultado es el empobrecimiento del Mediterráneo occidental pueden Hay especies que han evolucionado del ecosistema, el mantenimiento o atribuirse a enfermedades víricas bajo una elevada presión de depreda- la proliferación de especies banales favorecidas por un nivel de defensas ción, y se han adaptado a la explo- y la desaparición de las más intere- orgánicas muy bajo, propiciado por tación. La sardina es una de ellas; el santes. el envenamiento mediante metales efecto del hombre es el de un depreda- En muchos países mediterráneos pesados y compuestos organoclorados. dor más, y las poblaciones se recu- los problemas se agravan por el Lo mismo ocurre en peces de los niveles más altos de las redes tróficas (pez espada y túnidos). Otras consecuencias de la explota- ción de especies para el consumo humano caen dentro de categorías de degradación del entorno ya comenta- das. Mencionaré sólo dos: la recolec- ción de dátiles de mar y la acuicultura en jaulas. Los dátiles de mar son moluscos que viven embutidos en las rocas calcáreas que ellos mismos per- foran. En las costas italianas, su reco- lección se hace empleando todo tipo de herramientas, hasta martillos neu- máticos, que destruyen el litoral ro- coso. Así ocurre, paradójicamente, en muchas áreas protegidas. El auge de la acuicultura está pro- duciendo en algunos casos resultados contraproducentes sobre las comunidades litorales. Es lo que ocurre con la técnica que mantiene poblaciones de diferentes especies (dora- JORDI CORBERA das, lubinas, etcétera) en un medio seminatural: jaulas suspendidas en aguas litorales someras. Parte del 7. RESULTADO DE UN LANCE DE PESCA DE ARRASTRE. Las pesquerías mediterráneas suministro de los piensos con los que de fondo se caracterizan por un bajo rendimiento, elevada diversidad de las capturas se alimenta a estos animales enjau- y efecto perturbador de los artes de pesca sobre los fondos. lados, y las deyecciones de los mis- 88 TEMAS 35 mos, van a parar a los fondos, que se ENRIC BALLESTEROS terminan eutrofizando y degradando. L a fauna y la flora no son algo está- tico e inmutable, sino dinámico, sujeto a cambios naturales, aunque de ritmo muy lento. El poblamiento vegetal y animal del Mediterráneo se ha hecho a retazos: en gran parte es atlántico y boreal, pero también tropical, y existe un número muy reducido de endemismos. Siempre han existido recolonizaciones des- pués de extinciones generales, como las de especies que procedentes del Atlántico llegaron por Gibraltar des- pués de las diferentes fases de dese- cación del mar, y siempre ha habido invasiones naturales de especies extramediterráneas. Sin embargo, determinadas acti- 8. PRADERA DE POSIDONIA OCEANICA. Esta fanerógama (planta superior, con raíces, ta- vidades humanas están cambiando, llo y hojas, así como con flores, frutos y semillas) es endémica del Mediterráneo, donde a un ritmo que es superior al natu- forma densos prados submarinos, en aguas relativamente someras y cercanas a la costa ral, la tasa de entrada de especies y sobre fondos arenosos. La pradera de Posidonia es un ecosistema valiosísimo desde el exóticas en el Mediterráneo. Estas punto de vista ecológico: su producción de materia orgánica es elevada, aunque en gran “invasiones” suponen la eliminación parte es exportada y sólo en pequeña fracción es consumida in situ; ofrece refugio a nu- por competencia de algunas especies merosas especies de peces y otros animales móviles, así como soporte a plantas y anima- autóctonas y la modificación drástica les que viven fijos a un sustrato; todo ello le confiere una elevada diversidad en compara- de las comunidades marinas. Las ción con los fondos desnudos circundantes. La pradera suministra oxígeno al medio, capta especies de un determinado ecosis- partículas en suspensión en el agua, estabiliza los sedimentos (mediante sus rizomas) y tema se reparten las funciones eco- protege con ello el litoral. lógicas, y raramente dos de ellas desempeñan el mismo papel: la más eficiente acaba suplantando a la que lo es menos. Primero llegaron los organismos del fouling, término inglés que se refiere a las algas y animales que, adheridos a los cascos de los barcos, son transportados por el hombre y se encuentran distribuidos por todos los mares. En segundo lugar, aquellas especies que, asociadas como epibion- tes o comensales a especies que el hombre cultiva, se establecen en ambientes de los que diversas barreras biogeográficas las habían excluido, barreras que el hombre ha salvado al introducirlas como cultivo, como es el caso de la ostra atlántica o del lan- gostino japonés en el Mediterráneo. El alga Sargassum muticum, que llegó en cajas de ostras japonesas y que ha adquirido un desarrollo espectacular en algunas lagunas litorales, ANTONIO GARCIA RUBIES interfiere con actividades pesqueras y de acuicultura. Son varias las especies asociadas a mejillones, ostras y demás que se han ido extendiendo a medida que el hombre introducía estas especies cultivadas en ambien- 9. CORAL ROJO, Corallium rubrum. Este gorgonario de esqueleto duro y de delicados pó- tes nuevos. También las propias espe- lipos blanquecinos (abiertos en algunas de las colonias de la ilustración) es muy apre- cies cultivadas han experimentado ciado en joyería, razón por la cual las colonias de este celentéreo han sido explotadas crecimientos espectaculares como desde antiguo; cuando la escafandra autónoma hizo accesibles los lugares oscuros (cue- consecuencia de fugas accidentales de vas o fondos profundos) en los que vive, la especie desapareció de muchos puntos del li- sus áreas de cultivo; ostras, langos- toral mediterráneo occidental en los que era común. Dado el lento ritmo de crecimiento tas, nécoras, pero también especies (una colonia de coral rojo de 20 cm puede contar con 40 años de edad), la recuperación sin valor comercial e incluso perju- de la especie es difícil. BIODIVERSIDAD 89 diciales, como el cangrejo americano, en su área de origen y también ocupa dadano que viva en el arco norocci- de estuarios, han protagonizado pro- el espacio con mayor rapidez. Desde dental que va desde Cartagena a Gé- liferaciones episódicas. su primer avistamiento hace veinte nova, pasando por Barcelona y Mar- Un tercer tipo de invasión es la de- años, C. taxifolia ha aumentado el sella, entre otras grandes ciudades y nominada migración lessepsiana: la espacio ocupado en el litoral francés conurbaciones, arco que se ha estima- entrada, a través del canal de Suez, y ha llegado al italiano y al español do que vierte al mar, por kilómetro de muchas especies animales y algu- (Baleares). Allí donde se han ensa- de costa y año, alrededor de 340 tone- nas vegetales procedentes del mar yado, los esfuerzos de erradicación ladas de desechos de origen urbano, Rojo y del océano Indico. Al ser las han tenido poco éxito. que sufre los efectos de la contami- especies mediterráneas competido- Los casos de S. muticum y C. taxi- nación de las industrias instaladas ras menos eficientes que las invaso- folia suponen no sólo sustitución de sobre el litoral o distribuidas por la ras, éstas las suplantan. Algunas de especies mediterráneas por otras alóc- red fluvial que arrastra los vertidos las especies recién llegadas están con- tonas, sino modificación de las comu- al mar, que es testigo de cómo la pobla- virtiéndose en plaga: no sólo susti- nidades marinas o lagunares en las que ción ribereña se multiplica en verano, tuyen a las autóctonas, sino que se se instalan. Muchas lagunas costeras la frase “el Mediterráneo se muere” multiplican más rápidamente que están sufriendo modificaciones espec- no hace más que confirmar lo que ya éstas y el efecto de su depredación taculares de la biota y las comunida- experimenta de forma cotidiana. sobre el entorno es mucho mayor. El des biológicas. Quizá la mejor estu- Pero el Mediterráneo es mucho más seguimiento que se hace del avance diada sea el Mar Menor, en la costa que este arco costero. Cuando se bus- de algunas de estas especies demues- española. En los últimos treinta años, can datos objetivos y el diagnóstico tra que la velocidad es de varias dece- y debido a un intercambio hídrico se refiere a todo el mar, la afirma- nas de kilómetros por año: la fane- mayor con el Mediterráneo inmediato, ción anterior se convierte en un clisé rógama marina Halophila stipulacea el Mar Menor está dejando de ser la propagandístico que conviene des- y el pez Siganus rivulatus, entre otras, laguna hipersalina que fue antaño y mentir. A pesar de ser un mar peque- se encuentran ya a medio camino del se está convirtiendo en una bahía del ño, el Mediterráneo puede asimilar Mediterráneo, en el canal de Sicilia. Mediterráneo. Sus poblamientos bio- la mayoría de los productos extraños Algunas de estas invasiones tie- lógicos son cada vez más semejantes que se vierten en él. Algunos de tales nen un origen singular. Es el caso del a los característicos de este mar. productos son fertilizantes que per- alga Caulerpa taxifolia, introducida No es difícil pronosticar una pér- miten aumentar un poco la baja pro- accidentalmente en el Mediterráneo dida de identidad similar para el ducción primaria. Otros desaparecen procedente del Acuario de Mónaco. Se Mediterráneo si el hombre facilita la rápidamente de las aguas y quedan trata de una especie tropical con una migración lessepsiana por levante, retenidos en el sedimento. enorme capacidad para ocupar todo la introducción de especies exóticas A través de Gibraltar, arrastrados tipo de fondos, sedimentarios o roco- por poniente y la proliferación por por la lengua de agua mediterránea sos, y ello mediante poblamientos todas partes de especies banales, densa que resbala hacia el océano por muy densos que recubren y ahogan resistentes a la contaminación y a la debajo del agua atlántica, más ligera, a las algas autóctonas e incluso a las explotación humana. que penetra continuamente en el fanerógamas. El tamaño que alcanza ¿Desaparece, pues, el Mediterráneo Mediterráneo, se escapan fósforo y la planta es mayor que el que tiene como tal? ¿Se muere? Para un ciu- otros nutrientes en que es deficita- rio, pero también sal y buena parte de los contaminantes. Algunos datos pueden ser escan- dalosos a primer golpe de vista, pero si se ponen en su contexto pierden virulencia. Por ejemplo, se ha calcu- lado que en el Mediterráneo entran anualmente 100 toneladas de mercurio procedentes de contaminación antropogénica, pero otras 500 toneladas anuales son de origen natural. Estas han “contaminado” siempre el mar, como el azufre liberado por los volcanes y no sólo por las chimeneas industriales, la materia orgánica que los ríos arrastran normalmente o los sedimentos que las inundaciones y avenidas aportan también al litoral. ENRIC BALLESTEROS Por otra parte, algunos indicadores señalan que las medidas de pre- vención y saneamiento emprendidas por los gobiernos ribereños comien- 10. INVASION VERDE. El alga Caulerpa taxifolia, una especie tropical recién llegada al Me- zan a notarse. diterráneo, se ha adaptado muy bien y se expande a un ritmo vertiginoso. Medra sobre to- El número de playas consideradas do tipo de sustratos y es mejor competidora que las especies de algas autóctonas y que las no aptas para el baño pasó del 33 % fanerógamas, como Posidonia oceanica, a las que recubre y sustituye. La presencia de sus- en 1976 al 20 % en 1990; los vertidos tancias tóxicas en todas las especies de Caulerpa impide que los herbívoros la mantengan industriales de algunos ríos se han a raya. Los prados de C. taxifolia, a pesar de su aspecto lozano, son verdaderos desiertos reducido mucho: un 44 % en el Ródano para la fauna de invertebrados y peces. en los últimos años. Para cumplir las 90 TEMAS 35 JORDI CORBERA 1984 1990 1992 1991 1992 1992 1980 1947 1929 1927 1973 COLONIZACION DE CAULERPA TAXIFOLIA COLONIZACION DE PECES DEL MAR ROJO (SIGANUS) 11. EXPANSION IMPARABLE. La apertura del canal de Suez, hace de todos los mares. En la ilustración se indica el progreso com- 135 años, propició la entrada oriental de migrantes procedentes probado (mediante algunas de las fechas de observación) para dos del mar Rojo y del océano Indico. El aumento del tráfico marítimo, de tales especies, un migrante lessepsiano (Siganus rivulatus, la acuicultura y otras introducciones intencionadas favorecieron la un pez) y un alga tropical introducida desde acuarios (Caulerpa ta- colonización y posterior establecimiento de especies procedentes xifolia). directivas comunitarias sobre la depu- to de protección y seguimiento. Los el Mediterráneo (como difícilmente ración de los vertidos fluviales, mu- programas internacionales de ins- se volverá en el continente europeo chos gobiernos están construyendo pección y prevención de la contami- a tener las comunidades naturales plantas depuradoras, lo que empieza nación movilizan cada vez más pre- —bosques, praderas, humedales, a reducir la cantidad de residuos que supuestos y personal. etc.— de hace mil o más años). Pero llegan al mar. En una decena de puer- Todas estas medidas han conseguido una actuación seria de los países ribe- tos se están construyendo asimismo, algunos resultados: los niveles de con- reños sobre aquellos aspectos más o están ya en funcionamiento, insta- taminación se mantienen similares a graves que inciden sobre la salud del laciones para el deslastrado de los los de hace veinte años, lo cual es nota- Mediterráneo (la pérdida de la bio- petroleros. ble si se tiene en cuenta el crecimiento diversidad y la ocupación del litoral, Las estimas recientes sobre los demográfico, turístico, agrícola e indus- amén de la generación de sustancias niveles totales de determinados con- trial del último cuarto de siglo. El contaminantes) puede producir una taminantes dan cifras más bajas que número de áreas protegidas en todo convalecencia aceptable, compatible en ocasiones anteriores; en algunos el Mediterráneo va en aumento. con los usos tradicionales y que pre- casos ello se debe a que los aportes serve su belleza, su biota y sus comu- de tales contaminantes han cesado (caso del DDT); en otros, a que las estimas previas se basaban en pocos A todos estos indicadores debe aña- dirse el más importante: el Medi- terráneo es mucho más que únicamen- nidades naturales. datos, lo que había sesgado el monto te su litoral. Cuando se consideran total (caso de los hidrocarburos en los grandes fondos y las aguas de alta BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA general). Otros datos no son tan alen- mar, la huella del hombre es mucho tadores: estudios en áreas muy ale- menos evidente y las comunidades EFFECTSOF TOTAL FISHING PROHIBITIONS jadas de la costa indican que, en mar biológicas, por no citar la dinámica ON THE R OCKY F ISH A SSEMBLAGES abierto y en los grandes fondos, la del propio mar, mucho menos afec- OF M EDES I SLANDS M ARINE R ESERVE mayor parte de los contaminantes (el tadas. El Mediterráneo no se muere. (NW MEDITERRANEAN). A. García y M. Za- bala, en Scientia marina, vol. 54, núme- 90 % de los metales pesados y del 20 Podríamos decir que está enfermo, ro 4, páginas 317-328, 1990. al 60 % de los nutrientes) llegan al pero que esta enfermedad no es ter- CONSERVATION DES ECOSYSTÈMES MÉDITE- Mediterráneo por vía atmosférica. minal. Si se mantiene la tendencia RRANÉENS. Dirigido por F. Ramade. Eco- La pesca de determinadas especies de solucionar los problemas que lo nomica. París, 1990. se está racionalizando; se están ins- aquejan, y si se llegan a tratar las cau- S EASONAL D ISTRIBUTION P ATTERNS OF talando “arrecifes” disuasorios, es- sas últimas de su degradación, y no POLYCHAETES FROM A HEAVILY POLLU- TED C OASTAL A REA (B ARCELONA , NE tructuras en las que las redes de sólo los síntomas, podremos seguir SPAIN, NW MEDITERRANEAN). J. D. Ros arrastre se enganchan. Muchas espe- teniendo un enfermo crónico al que y M. J. Cardell, en Marine Eutrophica- cies de animales y plantas están pro- habrá que medicar siempre, pero que tion and Population Dynamics, pági- tegidas por ley, y ciertas comunida- no tiene por qué empeorar. nas101-110. Olsen & Olsen, Fredens- des de gran interés ecológico, como Difícilmente se volverá al mar cris- borg, 1992. la pradera de P. oceanica, son obje- talino y paradisíaco que antaño fue BIODIVERSIDAD 91 Replanteamiento del mercado ecológico La compra “verde” no es suficiente para salvaguardar la biodiversidad en los trópicos. Podría serlo la comercialización de servicios ecológicos Jared Hardner y Richard Rice E n Europa y Norteamérica se ha ductos, sino abarcar una noción más el desarrollo económico, aseveró. Tal querido contribuir a la conser- amplia, la de “servicios ecológicos”, convicción fatalista está muy exten- vación de los bosques tropi- la adquisición directa de la preser- dida entre los gobiernos y los habi- cales con la distribución comercial de vación de la biodiversidad. tantes de muchos países en desarro- madera o café que cuenten con cer- La viabilidad de tal estrategia se llo, donde la planificación económica tificados de que su producción respe- funda en consideraciones económicas. suele incluir un rápido crecimiento tó el medio. Estos productos verdes En el mundo subdesarrollado se esde la producción agrícola, especial- merecen nuestro apoyo. Uno de los tán arrendando enormes parcelas de mente después de que las talas hayan más conocidos es el “café de sombra”, bosque público a no más de un 1 euro dejado limpia la tierra. Estas activi- llamado así por hallarse el cafetal en por hectárea al año. Con tales pre- dades representan una opción de la umbría del sotobosque y no en cam- cios, las organizaciones ecologistas, desarrollo atractiva —tal vez la pos soleados donde se han talado todos que desde largo atrás han demostrado única— en los países tropicales, que los árboles. su disposición a subsidiar la conser- suelen disponer en abundancia de Pero en el contexto de la economía vación de la biodiversidad, pueden tierra y de mano de obra no cualifi- global, la agricultura viable y las permitirse pujar más que los compe- cada, pero carecen, en cambio, de acciones de los consumidores no bas- tidores por los arrendamientos de esas capital suficiente para financiar ini- tarán, por sí solas, para lograr la con- tierras y compensar económicamente ciativas más costosas, como la indus- servación de la flora y la fauna más a las gentes de aquellos lugares para trialización. amenazadas por la deforestación. que mantengan intactos los ecosiste- Para examinar la cuestión más de Estamos convencidos de que otra mas. Estos convenios no difieren, desde cerca, constituimos un equipo de in- manera de proceder, nueva y osada, los puntos de vista legal y económico, vestigación con otros seis miembros el “sistema de concesiones de con- de los contratos de explotación made- del Centro de Ciencias Aplicadas de servación”, abre una posible vía para rera o de cualquier otro acuerdo comer- la Biodiversidad, dependiente de Con- una gran expansión del mercado cial que otorgue a un determinado servación Internacional, institución “verde”: no limitarse a los meros pro- grupo el control y beneficio de recur- con sede en Washington D.C. Nos sos naturales. Los ingresos que los proponíamos estudiar los bienes agrí- países en desarrollo podrían generar colas que se producen en las regio- de este modo son equivalentes, y con nes más ricas y amenazadas, según frecuencia más estables, que los que los ecólogos, por lo que se refiere a su obtienen en los volátiles mercados biodiversidad. Estos “puntos críti- internacionales de la madera o de cos” de la biodiversidad, 25 en total, otros bienes agrícolas. que tan sólo cubren el 1,4 por ciento de las tierras emergidas, han perdi- Sin otras opciones do alrededor del 70 por ciento de su U na de las mayores ventajas de las concesiones de conservación es su refutación de que el rendimiento vegetación primaria. Constituyen también los hábitats principales del 44 por ciento de las especies vegeta- económico de los ecosistemas vaya les vasculares y del 35 por ciento de unido a la destrucción de los hábitats las de vertebrados terrestres. Nuestro naturales. Durante un estudio de la equipo, basándose en este estudio, economía del cacao en Ghana, en la pri- que nos llevó tres años, ha determi- mavera de 2000, un funcionario de nado que la destrucción de los hábi- allí le explicó a Eduard Niesten, uno tats es rápida y extensa, no sólo por de los investigadores que trabajan la explotación de la madera, sino tam- con nosotros, que no se puede esperar bién para dejar sitio a la producción que el gobierno de Ghana reserve más de cinco bienes agropecuarios: car- de ese 20 por ciento de su valiosa zona ne de vacuno, haba de soja, aceite de PETE McARTHUR forestal de dosel alto que ya se encuen- palma, café y cacao. tra protegida por la legislación de la En los años ochenta mereció amplia nación. El resto ha de utilizarse para publicidad la expansión de los ranchos 92 TEMAS 35 de ganado en América del Sur, que supuso el 44 por ciento de la defores- Los límites del consumo ecológico tación del continente sudamericano en aquel decenio. En la actualidad, una na iniciativa tendente a frenar la destrucción de los bosques tropicales de las grandes amenazas que sufre la U que ha contado con una amplia difusión consiste en promover prácticas biodiversidad tropical sudamericana respetuosas con el medio ambiente en las explotaciones agrícolas o fores- es la creciente producción de haba de tales. Ahora bien, la demanda de café, madera u otros bienes “verdes” produ- soja, destinada, en su mayor parte, a cidos según esas prácticas certificadas se encuentra casi exclusivamente en la alimentación de ganado. Su cultivo Europa y en Norteamérica, donde los consumidores están dispuestos a pagar se ha incrementado desde los años precios más altos para conservar la biodiversidad. Aunque su papel es impor- setenta, tan sólo en Brasil, en 13 millo- tante, un mercado tan restringido cuenta con serias limitaciones. nes de hectáreas; es la expansión más No es fácil ampliar los mercados de café y cacao, por lo inseguro de su ren- rápida en los trópicos de cualquier dimiento económico. Cultiven, o no, productos “verdes”, los campesinos han producto agrario. Los subsidios gu- de habérselas con la descoordinada naturaleza de la producción a escala bernamentales han permitido que mundial, que con frecuencia provoca crisis de superproducción. La produc- ción de cacao, por ejemplo, aumentó mucho en los dos últimos decenios pese esta actividad invada zonas que jamás al declive de los precios. Para que el consumo de productos “verdes” fun- alcanzó la agricultura. En la vecina cione en semejante contexto, no sólo es necesario que sean ecológicamente Bolivia, la superficie dedicada a este válidos los métodos de cultivo y cosecha; hay que garantizar también su ren- cultivo ha crecido, por término medio, tabilidad económica en un mercado mundial competitivo. casi un 35 por ciento anual desde La estrechez del mercado de madera “verde” tiene una causa diferente. mediados de los años sesenta; se es- Existen organizaciones sin ánimo de lucro, como el Consejo de Gestión de tá aproximando rápidamente al mi- las Selvas, radicado en México, que han concedido certificados ecológicos a llón de hectáreas. la actividad forestal de más de 5 millones de hectáreas en Asia, Africa y En otros lugares, los bosques natu- América del Sur. El problema radica en que casi toda la madera certificada rales se están convirtiendo a ritmo producida en estos bosques es vendida en Europa o en los EE.UU., lo que alarmante en tierras de cultivo de los supone, en conjunto, menos del 6,5 por ciento de los 228 millones de metros otros tres productos antes citados. cúbicos de madera —ecológica, o no— que se producen en los trópicos cada Ubicuamente esparcidos por los pun- año. Puestas aparte esas dos regiones, las demás están servidas, casi en su tos críticos de la biodiversidad de todo integridad, por explotaciones madereras no certificadas. el planeta se encuentran el café y el El supuesto más desfavorable se da en los puntos críticos de la biodiver- cacao, que ocupan 11 y 8 millones de sidad –es el caso de Madagascar— donde la mayor parte de la madera ex- hectáreas. Su cultivo ha reemplaza- traída se convierte en carbón vegetal, que sirve de combustible a la poblado a no menos del 80 por ciento de ción. Esta isla, cuya superficie no llega al 2 por ciento del área del vecino los bosques primigenios de Costa de continente africano, alberga una asombrosa variedad de seres que no encon- Marfil. Malasia encabeza la produc- tramos en ningún otro lugar del planeta, entre ellos no menos de 8000 espe- ción de aceite de palma; se cultivan cies de fanerógamas. Madagascar cobija también el 12 por ciento de las espe- allí 3 millones del total de 6 millones cies de primates, el 36 por ciento de las familias de primates y 33 especies de hectáreas dedicadas a este produc- de lemúridos que apenas si existen en otro lugar. Por todo ello, seguramente to en todo el mundo. Indonesia, país sea Madagascar la región de mayor importancia para la conservación de donde se le dedican 2,5 millones de estos animales. Pero como los árboles se utilizan para consumo interno, los hectáreas, se ha empeñado en supe- ricos extranjeros dispuestos a “comprar verde” no tienen posibilidad de influir rar a su vecina como primera producen la deforestación de estos hábitats boscosos de valor incalculable. tora mundial y plantar los 15 millones de hectáreas que el gobierno ha asignado ya a tal fin. Sin duda, la intención de quienes convierten ecosistemas de gran diver- dores de Africa Occidental recurrie- versidad. La noción de “práctica fores- sidad biológica en tierras cultivables ron a quemar sus cosechas, en deses- tal o agraria viable” nació de este o en bosques maderables es mejorar perada protesta por la situación. dilema, a saber, de la necesidad de la suerte económica que les ha tocado. Tenemos otro llamativo ejemplo en promover el desarrollo económico y La amarga ironía es que las expec- Bolivia, donde la imposición en 1996 de mitigar su probable curso de des- tativas no se cumplen. Ocurre con de un nuevo gravamen, a razón de trucción ecológica. Pero nuestros estu- frecuencia que los países que, a falta 1 dólar por hectárea, a los 22 millo- dios nos han convencido de que el de mejores opciones económicas, se nes de hectáreas de concesiones made- esfuerzo por dar a los consumidores inclinan por la explotación de su reras tuvo por consecuencia que los de productos ecológicos un acceso más madera y por la agricultura, no son madereros abandonasen la explota- amplio a los mercados agrícolas no competitivos en los mercados mun- ción de casi 17 millones de hectáreas. necesariamente constituye una opción diales. La naturaleza misma de los Es decir, los beneficios netos posibles adecuada para el desarrollo económi- mercados de exportación de bienes correspondientes a la explotación de co o la conservación. La fracción del hace que muchos productores no estos bosques eran tan escasos, que mercado agrícola mundial correspon- obtengan beneficios durante varios un costo adicional de 1 dólar por hec- diente a bienes “verdes” se limita en años seguidos a causa de un exceso tárea al año bastó para que la mayor gran medida a aquellos consumido- crónico de oferta. Por ejemplo, la co- parte de las empresas abandonaran res europeos o norteamericanos que secha anual de cacao, sumada a los esas inversiones. dispongan de los medios para adqui- excedentes ya acumulados, superó el Cualquiera que sea su rentabili- rir tales productos y estén, además, consumo entre un 30 y un 70 por dad económica, todas estas situacio- interesados en hacerlo. Esta reali- ciento al año en el período de 1971 a nes pueden acabar en una pérdida dad anula toda posibilidad de impe- 1999. Hace pocos años, los planta- generalizada e irreversible de biodi- dir la deforestación relacionada con BIODIVERSIDAD 93 JANA BRENNING; FUENTE: CONSERVACION INTERNACIONAL PUNTOS CRITICOS DE LA BIODIVERSIDAD REGIONES DE CULTIVO DE CAFE REGIONES DE CULTIVO DE CACAO LA CONSERVACION Y LA AGRICULTURA se disputan con frecuencia unas mismas y va- liosas extensiones de terreno. Las principales zonas de cultivo del café y el cacao coinciden con algunas de las áreas más ricas y amenazadas por lo que se refiere a la biodi- Esta suma representa tan sólo una versidad. Estos dos cultivos, por sí solos, han reemplazado o degradado alrededor de pequeña parte de los fondos mundia- 20 millones de hectáreas de hábitats naturales en los trópicos. les que, de existir mejores mecanismos de inversión, podrían ir a parar a los países ricos en biodiversidad. muchos productos agrícolas; por ejem- riendo creciente popularidad en los En 1999, un ejemplo tomado de Boli- plo, el haba de soja brasileña, desti- países industrializados. Pero el comer- via nos hizo ver hasta dónde pueden nada al forraje de ganado, el aceite cio internacional de vacuno supone llegar esos recursos financieros. Ese de palma en Indonesia, que se cul- sólo entre el 1 y el 3 por ciento de la año, Conservación Internacional le tiva para el consumo interno, o los producción mundial; en las regiones abonó 100.000 dólares a una compa- árboles de Madagascar, utilizados subdesarrolladas, la producción de ñía maderera para que renunciase a como combustible por los lugareños vacuno está creciendo por encima del la explotación de 45.000 hectáreas de (véase el recuadro “Los límites del 3 por ciento anual para atender el bosque. Como parte del acuerdo, el go- consumo ecológico”). mercado interno. bierno boliviano integró la zona en el Incluso cuando los productos certi- contiguo parque nacional de Madidi. ficados —sean café, madera o carne Comercialización Saldo: una superficie mayor que la de de vacuno— llegan a los consumido- de servicios verdes Barcelona o Madrid recibió protec- res pudientes, el efecto conseguido no es tan importante como se pudiera pensar. Menos del 1 por ciento del C uanto más estudiábamos el efec- to conservacionista de los mercados de la madera y de productos ción permanente por menos de lo que cuesta, en promedio, una vivienda en esas ciudades. café que se importa en los EE.UU. agrícolas, tanto más nos convencía- Trabajar con las concesiones ma- tiene el certificado de sus méritos mos de que el intento de apuntalarlo dereras o con otros acuerdos de arren- sociales o ecológicos. Más aún, la mediante precios más altos para los damiento permite a las organiza- mayor parte de las nuevas tierras productos verdes no es la única forma ciones conservacionistas obviar los dedicadas al cafeto se cultivan con la de incentivar la conservación. La si- problemas que entraña la adquisi- variedad “robusta”, que se vende en tuación parecía especialmente trá- ción directa de la tierra. A algunos general en los países subdesarrolla- gica habida cuenta de la elevada gobiernos les solivianta la idea de dos como café instantáneo, en lugar demanda de protección de la biodiver- que unos inversores extranjeros puede con la variedad “arábiga”, la más sidad que existe en la comunidad in- dan hacerse con el control permanen- común en las cafeterías del mundo ternacional. Está muy difundida la te de parte de sus territorios, sobre industrializado. No le va mucho mejor idea —errónea— de que la conser- todo si están tratando de asegurarse a la madera ecológica. Aun cuando vación no puede competir directa- una fuente regular de ingresos con cada metro de tabla importado de los mente con la mayoría de los demás sus recursos naturales. Por la misma países tropicales por Europa o los usos económicos de los recursos natu- razón, la incorporación de tierras a EE.UU. estuviera certificado, no se rales; en realidad, la importancia eco- los parques nacionales —como logra- abarcaría más que el 6,5 por ciento nómica de la conservación es grande: ron los conservacionistas que de- de la producción total de los trópicos. la comunidad internacional, inclui- cretase el gobierno boliviano— es El resto se vende en regiones donde dos gobiernos, bancos de desarrollo también una rara oportunidad. De los consumidores tienen poco o nin- multilateral y grupos ecologistas, ahí que la experiencia de Bolivia y gún interés por la madera certificada. dedica al menos 600 millones de euros otras similares nos inspirasen la idea De igual manera, la carne de vacuno al año al mantenimiento de la biodi- de aprovechar los bajos precios por producida orgánicamente está adqui- versidad en los trópicos. los que podrían arrendarse millo- 94 TEMAS 35 nes de hectáreas de selva en los tró- por esas fechas, un grupo ecologista vación del Amazonas, al asesora- picos. peruano, la Asociación de Conser- miento jurídico de la Sociedad Pe- Desarrollamos el método del arren- vación del Amazonas, se puso en con- ruana de Derecho Ambiental de Perú, damiento de concesiones de conser- tacto con nosotros. Querían una con- a la ayuda de Enrique Toledo, con- vación teniendo presentes varios obje- cesión de conservación para dejar a sultor ambiental independiente, y al tivos principales (véase el recuadro salvo un hábitat natural de funda- apoyo entusiasta del ministro pe- “Un nuevo mercado verde”). Lo más mental importancia donde preten- ruano de agricultura, Carlos Amat importante era, tal vez, que las pobla- dían instalar una estación de investi- y León, Perú estableció la conce- ciones locales recibieran una parte de gación ecológica. Según la nueva ley sión de conservación “Los Amigos” en los pagos efectuados por la concesión, peruana, las concesiones podían ad- julio de 2001. El acuerdo se centraba en favor del empleo y los servicios quirirse solicitando áreas concretas en un arrendamiento por 40 años sociales. Al igual que una compañía de especial interés para el licitador. renovables para la gestión de la con- maderera abonaría salarios y pro- No dejamos escapar esta oportuni- servación y el estudio de 130.000 porcionaría ciertos beneficios a los dad de contribuir a que se otorgase hectáreas de bosque tropical. Este lugareños por trabajar en sus serre- la primera concesión de conservación territorio forma parte de un pasillo rías, quien invierte en la concesión peruana. ecológico que conecta los parques de conservación los contrataría para Merced al trabajo científico y comu- nacionales peruanos de Manu y Ba- conservar el bosque. nitario de la Asociación de Conser- huaja-Sonene y protege a muchas de Una vez que hubimos desarrollado un conjunto de criterios claros para este mercado de servicios verdes de nuevo cuño, nos dispusimos a crear, Un nuevo mercado “verde” con carácter experimental, una serie de concesiones de conservación. En- as tierras reservadas para la conservación ecológica suelen ser vistas tre los primeros países que visitamos, L como el despilfarro de un recurso económico. La creación de un nuevo en los inicios del año 2000, se contaba mercado, los servicios “verdes”, promete eliminar este escollo. La voluntad Perú. Teníamos el proyecto de pujar internacional de subsidiar la conservación refleja la demanda, cada vez mayor, por una parte de las 800.000 hectá- de protección para la biodiversidad del mundo, que a muchos países en vías de reas de bosque amazónico cuyo arren- desarrollo no les sería difícil ofertar. No cuesta comprender este nuevo mer- damiento estaba el gobierno peruano cado: los propietarios de la tierra les arriendan recursos naturales a las or- sacando a subasta internacional. ganizaciones conservacionistas, las cuales les abonan tanto o más que las Durante nuestras negociaciones vimos compañías madereras u otros arrendatarios destructivos. Estas “concesio- confirmada la teoría de que el valor nes de conservación” no sólo protegen las tierras; también financian los ser- económico de los recursos forestales vicios de conservación y generan empleo para la población local. Una con- cesión de conservación debidamente ejecutada del Perú —y de otras muchas regiones del mundo— es, en el mejor de los FACULTA A LOS PAISES ANFITRIONES PARA CONVERTIR EN CAPITAL casos, muy reducido. El precio de SUS ABUNDANTES EXISTENCIAS DE HABITATS RICOS EN BIODIVERSI- salida de la subasta se hallaba entre DAD. Con el sistema de concesiones los países tropicales no dependen tanto de 1 y 4 dólares por hectárea y año, y en los volátiles mercados de madera y de bienes agrícolas, y se benefician econó- ella iban a participar, además de noso- micamente de la protección de sus recursos naturales. Tal beneficio puede con- tros, compañías madereras europeas seguirse sin depreciar el valor del recurso natural y sin perjudicar los hábitats de y americanas, del norte y del sur. Sin la vida salvaje u otros aspectos del medio. embargo, en cosa de meses la subasta ESTIMULA EL DESARROLLO ECONOMICO AL REPRODUCIR LA ESTRUC- fue declarada desierta, porque los TURA DE PAGOS DE OTRAS TRANSACCIONES COMERCIALES. Los arreda- otros posibles pujadores habían dejado mientos cubren los impuestos y tasas estatales, las pérdidas de puestos de tra- de interesarse en esas concesiones, bajo y la inversión en capital. Los pagos se realizan en divisa fuerte. Una parte presumiblemente por ser el precio de de estas cuotas va a parar a las poblaciones locales, a la creación de empleo y salida demasiado elevado. Aunque la a la inversión en programas sociales. suerte de este bosque concreto que- OFRECE UNA PROTECCION INMEDIATA Y TRANSPARENTE DEL TERRITO- daba por determinar, habíamos plan- RIO EN CUESTION. La naturaleza tangible de las concesiones de conservación tado una semilla que prendió en el permite cuantificar con claridad el rendimiento de las inversiones en biodiversi- terreno fértil preparado por los eco- dad. Deberían asimismo resultar atractivas a las grandes empresas que buscan logistas peruanos. formas de contrarrestar el impacto ambiental de sus actividades con beneficios Perú estaba dando los últimos reto- inequívocos. ques a su ley de bosques y espacios CATALIZA LA CONSERVACION EN SITUACIONES EN LAS QUE LA CREA- naturales, proceso en el cual diver- CION DE UN PARQUE NATURAL PUEDE NO RESULTAR FACTIBLE. Las con- sos grupos conservacionistas busca- cesiones de conservación proporcionan a los gobiernos una razón económica- ban soluciones que no consistieran en mente sólida para crear áreas que se extiendan más allá del sistema de parques. concesiones para la explotación de Las cantidades abonadas por el arrendamiento garantizan también una gestión sus bosques. En abril de 2001, el go- a largo plazo de tales áreas, al contrario de lo que sucede con muchos parques bierno decidió incluir las concesio- nacionales, a los que no llegan los fondos suficientes. nes de conservación entre los usos REDUCE EL RIESGO DE FRACASO AL ESTABLECER INCENTIVOS ECO- legales de sus 67 millones de hectá- NOMICOS CONTINUADOS PARA LA COOPERACION. En muchos países en reas de bosque de titularidad pública. desarrollo las inversiones empresariales comportan riesgos económicos sustan- Habíamos entrado en el mundo de ciales, pero un sistema bien construido de incentivos, basado en pagos anuales las pujas sin saber de cierto si nos iba a cambio de la vigilancia de los recursos y de otros servicios de conservación, a ser permitido competir, así que éstas debería reducir mucho la tentación de romper los acuerdos de concesión. sí eran buenas noticias. Más o menos BIODIVERSIDAD 95 dentes de la concesión propuesta en Asociación con los parques salarios para los gestores de la con- servación, en invertir en proyectos os parques nacionales constituyen una importante componente del plan de turísticos —guiar a los turistas, por L conservación de cualquier país. En naciones como Guatemala o Indonesia, ejemplo, hasta los yacimientos ar- las concesiones de conservación pueden ampliar la protección ofrecida por los queológicos cercanos— y en propor- parques, especialmente en áreas donde se permiten actividades económicas cionar servicios sociales comunales, como la explotación maderera. como la sanidad y la educación. Las concesiones propuestas, que preser- GUATEMALA varían tanto los bosques primigenios CONTEXTO DE LA CONSERVACION: En 1990, el gobierno de Guatemala creó la como unos importantes yacimientos Reserva de la Biosfera Maya, con una extensión de 2 millones de hectáreas. La de ruinas mayas, cubren aproxima- reserva incluye una región de usos varios, donde se permite la explotación comer- damente 75.000 hectáreas aledañas cial de recursos forestales, pero en sus zonas nucleares está vedada toda actividad, a un parque nacional (véase el recua- salvo las que se consideran benignas para el entorno, como la investigación cientí- dro “Asociación con los parques”). Los fica o el ecoturismo. acuerdos de Guatemala y de Guayana, LO QUE ESTA EN JUEGO: La Reserva Maya es la mayor de las selvas tropica- desarrollados y financiados ambos les subsistentes en Guatemala y una de las partes principales de un pasillo bio- por el Centro de Ciencias Aplicadas lógico mesoamericano que alberga al jaguar y a otras especies que requieren de la Biodiversidad de Conservación grandes territorios. Internacional y por el Fondo Mundial LA AMENAZA: La explotación comercial de la madera (de la caoba en especial) y la invasión agrícola constituyen una amenaza para los bosques de la zona de para la Conservación, constituyen usos varios. dos maneras muy diferentes de en- CONCESION PROPUESTA: Conservación Internacional y la ONG guatemalteca focar las concesiones. ProPetén trabajan en la gestión de contratos de concesión de conservación con Pese al escepticismo de unos y otros las poblaciones que gestionan unas 75.000 hectáreas de bosque en el interior de la idea ha ido tomando cuerpo. En la zona de usos varios. Estas áreas de conservación adicionales empezarán a 2001 recibimos una llamada telefóni- proporcionar hábitats de enlace entre dos zonas nucleares de la reserva, los par- ca de un ecuatoriano que había via- ques nacionales de Tikal y de El Mirador. jado seis horas para llegar a la línea telefónica internacional más cercana; INDONESIA quería averiguar de qué forma se CONTEXTO DE LA CONSERVACION: El Parque Nacional de Siberut protege podría implantar una concesión de justo algo menos de la mitad de las 400.000 hectáreas de la isla de Siberut, en conservación en su aldea forestal cos- la costa occidental de Sumatra. En las 205.000 de fuera del parque sólo subsiste tera. En los antípodas, hemos es- alrededor del 60 por ciento de la selva natural. tablecido una asociación con una pe- LO QUE ESTA EN JUEGO: Tres tipos bien diferenciados de hábitat natural, que queña organización no gubernamental abarcan pluviselvas tropicales de tierras bajas y ciénagas de agua dulce, dan sos- de Indonesia, ansiosa por experi- tén a diversas formas de vida. En la isla moran cuatro especies de primates —el mentar la idea en la protección de los gibón de Kloss, el langur de cola de cerdo, el langur de las Mentawai y el macaco frágiles ecosistemas marinos de ese de las Mentawai— que no existen en ningún otro lugar del mundo. Unos 35.000 país. mentawais, con una estructura social neolítica, dependen de los recursos fores- Junto con otros colegas, estamos tales de la isla para subsistir. examinando la posibilidad de obte- LA AMENAZA: Existen propuestas de explotación comercial de la madera y de ner concesiones de conservación en plantaciones de palma que afectan al 80 por ciento de la isla, e incluso a la zona Africa, Asia y América del Sur. Pro- de parque. nosticamos que las habrá en muchas CONCESION PROPUESTA: Las autoridades de Siberut y Conservación otras zonas. Si estamos en lo cierto, Internacional gestionan una concesión de conservación con el objetivo de ampliar las concesiones de conservación fun- el área protegida por el parque y poner coto a la invasión de las explotaciones darán un mercado mundial de servi- madereras o agrícolas. cios verdes. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA las 25.000 especies vegetales y 1700 tación maderera, con una extensión de aves del país. de 2 millones de hectáreas, del inte- LA CONTROVERTIDA GESTIÓN DE LA PLUVI- rior de la Reserva de la Biosfera Maya. SELVA TROPICAL. Richard E. Rice, Ray- Tomando cuerpo Estas gentes, que habitan el interior mond E. Gullison y John W. Reid en In- E n el curso de nuestras negocia- de la zona de la reserva destinada a vestigación y Ciencia, págs. 4-10, junio de 1997. ciones referentes a Los Amigos, usos diversos, en la cual están per- BIODIVERSITY HOTSPOTS FOR CONSERVA- mantuvimos también conversacio- mitidas la tala y ciertas actividades TION PRIORITIES. Norman Myers, Russell nes sobre proyectos experimentales económicas, producen en la actuali- A. Mittermeier, Christina G. Mittermeier, en Guayana y en Guatemala. En sep- dad madera ecológica certificada. Dos Gustavo A. B. da Fonseca y Jennifer Kent, tiembre de 2000, el gobierno de Gua- aldeas, empero, han propuesto aban- en Nature, vol. 403, págs. 853-858; 24 de yana otorgó a Conservación Inter- donar la explotación maderera y op- febrero de 2000. nacional un permiso provisional por tar por arrendar a los conservacio- EFFECTIVENESS OF PARKS IN PROTECTING el que le concedía la conservación de nistas los árboles en pie y la obligación TROPICAL BIODIVERSITY. Aaron G. Bru- ner, Raymond E. Gullison, Raymond E. unas 80.000 hectáreas en una región de proteger el ecosistema donde se Rice y Gustavo A. B. da Fonseca, en meridional del país. encuentran. Estas poblaciones, que Science, vol. 291, págs. 125-128; 5 de En Guatemala, el gobierno ha con- suman en total unos 110 hogares, enero de 2001. cedido ya a aldeas licencias de explo- podrían aplicar los ingresos proce- 96 TEMAS 35

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