Taxonomía de los Hongos Después de las últimas modificaciones hechas en el Congreso Internacional de Micología de 1994, donde se han introducidomuchos cambios, el reino queda: REINO FUNGI: Phylum Phylum Phylum Phylum Chtridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Los otros exintegrantes del grupo fueron distribuidos en: Reino Stramenopila: Phylum Oomycota Phylum Hyphochytriomycota Phylum Labyrinthulomycota Reino Protistas: Phylum Phylum Phylum Phylum Plasmodiophoromycota Dictyosteliomycota Myxomycota Acrasiomycota Los hongos no son un grupo monofilético natural. La conclusión de que han tenido un origen evolutivo separado, está basado en muchas observaciones. Se los agrupa solo con finalidades prácticas hasta tener suficiente información de sus verdaderas relaciones evolutivas. Las características usadas para agruparlos, como su heterotrofismo, formación de esporas, presencia de quitina en sus paredes y la falta de cuerpos complejos con órganos, pueden ser el resultado de una evolución convergente y no de tener un antecesor común. El estudio de la secuencia de ácidos nucleicos, mantiene la promesa (como en muchos grupos) de proveer la información definitiva de su filogenia. En las plantas se trata de seguir un orden natural, agrupándolas según las estructuras involucradas en la reproducción sexual. En los hongos también, para identificarlos y clasificarlos, es necesario contar con este tipo de estructuras; en caso contrario, al hallarse solamente estructuras relacionadas con la reproducción asexual, tradicionalmente se los clasificaba como Deuteromycetes. Por razones prácticas, como se hace aún en la bibliografía básica, se siguen considerando a "todos" los grupos tradicionales de "hongos", con su clasificación apenas modificada. También al referirse a los grandes grupos, es común que se continúe utilizando la terminología de Clase (v.gr. Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes) incluyendo lo que ahora corresponde a los distintos Phylum. Quizá el grupo que mas se aleja de los hongos, cuya posición taxonómica es aun muy discutida, es el de los hongos mucilaginosos (Myxomycetes). Caracterizados por un ciclo de vida con una fase móvil y amorfa (mixameba). Según las condiciones de hidratación del medio pueden interconvertirse con una fase flagelada (1 ó 2 flagelos) formando células en enjambre. Cuando las condiciones son óptimas pueden reunirse de a dos para formar un zigoto, que puede ser primero flagelado y luego ameboide. Luego este produce un plasmodio plurinucleado. Al llegar a la madurez se convierte en uno o más esporóforos típicos. El otro grupo grande que también siempre resultó complejo para incluirlo en el grupo, es el de los Oomycetes, que tenían como principal diferencia, la presencia de celulosa en sus paredes. Además en su ciclo (también atípico), aparecían esporas sexuales móviles con un par de flagelos: uno anterior en forma de cepillo y otro posterior en forma de látigo. Phylum Chytridiomycota Dentro de los que ahora consideramos reino Hongos, los Chytridiomycetes son los únicos que producen células móviles en su ciclo de vida, aunque con un solo flagelo posterior en forma de látigo. Allomyces, Imagen tomada de http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/chytrids.html Phylum Zygomycota Entre los Zygomycetes quizá los mas conocidos sean algunos representantes del orden Mucorales como Mucor o Rhizopus, pero en realidad el grupo tiene integrantes que representan líneas evolutivas muy dispares. Están caracterizados por un micelio aseptado, cenocítico, con septos en la base de las estructuras reproductoras o septos secundarios. El nombre del grupo proviene de la presencia en parte de su ciclo de una zigospora característica. Pero en todo el grupo también es muy importante la reproducción asexual, incluso algunos sistemas clasificación de partes del grupo, están basados en ésto. Dentro de este grupo tenemos a un orden muy importante agronómicamente, el de las Glomales, que serán tratadas en el tema micorrizas. Phylum Ascomycota Los Ascomycetes están caracterizados por la presencia en su ciclo de vida, de una célula fértil, llamada célula ascógena, denominada asco, que producirá endógenamente 8 ascosporas (típicamente). Esta célula ascógena proviene de un ascogonio y en general está dispuesta en una capa de células similares y en estructuras características denominadas cleistotecio, peritecio o apotecio. Los representantes de este grupo prácticamente se encuentran poblando todo tipo de hábitat, y pueden presentar cualquier tipo de forma de nutrición, ya sea saprobios, parásitos o simbiontes. Deuteromycetes (Hongos Mitospóricos) Los mas conocidos quiza sean los principales degradadores de celulosa: Trichoderma y Chaetomium. Aunque ampliamente conocidos son también: Aspergillus y Penicillium. Las conidiosporas son mas conocidas como conidios, término utilizado para describir esporas asexuales producidas especialmente por Ascomycetes, Basidiomycetes y algunos Zygomycetes. Su morfología es diversa. Se distinguen dos tipos básicos: El conidio tálico proviene directamente de la segmentación de los segmentos preexistentes de hifas (por partición). En el conidio blástico hay un alargamiento del conidio inicial antes de separarse por un septo. Phylum Basidiomycota Los Basidiomycetes están caracterizados por la presencia de una célula fértil en su ciclo de vida, llamada basidio, que produce exógenamente 4 basidiosporas (típicamente). Normalmente originadas en tétrade, desde un basidio por medio de un esterigma que es una prolongación del ápice del basidio, desde donde, generalmente, son violentamente expulsadas, por lo que reciben el nombre de balistosporas (ver animación de este proceso); aunque en Gasteromycetes las basidiosporas no son expulsadas violentamente, por lo que se denominan estatismosporas. Para asegurar la manutención del estado dicariótico heterocariótico del micelio secundario, una buena parte de los Basidiomycetes presentan una estructura peculiar denominada fíbula, la cual asegura que cada célula hija resultante, tenga la combinación original de núcleos distintos y compatibles. También aquí encontramos organismos que pueden habitar los mas variados ambientes y vivir como saprófitos, parásitos y simbiontes. Ciclo de vida de un hongo Basidiomicete Armillaria ostoyae: una curiosidad biológica Armillaria ostoyae Es el organismo de mayor tamaño que existe: abarca 900 hectáreas y casi un metro de espesor en un bosque de Oregon, cerca de las Montañas Azules de Estados Unidos. Descompone las raíces de los árboles, produciendo una enfermedad denominada "podredumbre de raíz", pero sus estructuras reproductivas son comestibles. Cumple además un rol muy importante en la naturaleza, ya que los claros producidos en el bosque por los árboles caídos por esta enfermedad, son ocupados por nuevas coníferas que aumentan la diversidad de edades y tipo de árboles en el bosque. Fungi of the Lindsay-Parsons Biodiversity Preserve http://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html Mycological Resources on the Web (Virtual Library) Maintained by Kathie Hodge here at Cornell, this is the most comprehensive collection of mycological links on the web. You will find the resources broken down into sections: collections, directories, discussions, general, genetics, guides, mushrooms, supplies, taxonomy, and teaching. This site is often the best starting place. Online Glossary of Technical Terms in Plant Pathology This useful Glossary of technical terms in Plant Pathology is edited by Phil Arneson of Cornell University. It includes definitions, illustrations, and sound files by Richard Korf to aid pronunciation. Systematic Botany and Mycology Databases Online A great site for nomenclature and literature references Tools and Resources for Systematics Research A nice collection of links at the University of Michigan Herbarium, including herbaria, nomenclatural resources, and online specimen databases Cornell Plant Pathology Herbarium (CUP) Home page of CUP, a large herbarium including about 400,000 specimens of fungi and also a diverse collection of plant pathogenic organisms. 'The Fifth Kingdom' Online A nice introduction to the fungi by Bryce Kendrick Molds: Isolation, cultivation, identification An introductory guide to the study of moulds (fungi) by David Malloch at the University of Toronto Medical Mycology (Univ. of Texas) "The purpose of this web site is to disseminate information concerning medically important fungi and the health related problems they cause by using the virtual capabilities of the internet." Asca (= asco): estructura en forma de saco o bolsa que contiene esporas de origen sexual en los Ascomycetes. Ascocarpo: cuerpo fructífero de los Ascomycetes. Ascogonio: Ascospora: Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco, cabezuela o copa. Basidiocarpo: cuerpo fructífero de los Basidiomycetes. Basidiospora: espora de los Basidiomycetes Célula ascógena: Cenocítico: Celulosa: compuesto químico que forma parte de las paredes celulares en los vegetales. Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma esférica o semiesférica, que en su interior encierra a las esporas. Conidio: Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptógamas en general. Esporocarpo: cuerpo fructífero productor de esporas. Esporóforo: Esterigma: Fíbula: Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de producir su propio alimento. Hifas: filamentos que constituyen los talos fúngicos. Micelio: conjunto de hifas que constituyen el cuerpo o talo de los hongos. Monofilético: Mixameba: Parásito: organismo caracterizado por obsorber las sustancias orgánicas que necesitan para vivir de un hospedador. Peritecio: Plasmodio: Quitina: compuesto químico que forma parte de las paredes celulares en los hongos. Saprobio: organismo que se nutre absorbiendo las sustancias orgánicas que descompone. Simbiosis: unión de dos organismos con beneficio mutuo. Simbiótico: referidos a la simbiosis. Zigospora: Alexopoulus, 1995. Introduction to Micology. Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botánica del Nordeste, Corrientes, Argentina. Diagramación y animaciones: Dra. Ana Maria Gonzalez Los hongos son organismos eucariotas, que producen esporas, no tienen clorofila, con nutrición por absorción, generalmente con reproducción sexual y asexual; el cuerpo consiste generalmente de filamentos ramificados con pared celular quitinosa Constituyen uno de los grupos de organismos más importantes para la vida del hombre, ya que son los responsables de gran parte de la descomposición de la materia orgánica aumentando su disponibilidad en el suelo; pueden ser comestibles, venenosos o psicotrópicos; muchos son patógenos; otros, producen ciertas sustancias beneficiosas o intervienen en procesos de elaboración de algunos comestibles. Generalidades de los Hongos Aunque se ha fragmentado bastante, aún la mayoría de las especies pertenecen al reino Hongos y muy probablemente los grupos que han quedado incluidos sean polifiléticos. Aún así, tienen características comunes de organización, nutrición, fisiología y reproducción. Los integrantes del grupo son generalmente filamentosos, aunque hay unicelulares. El tipo unicelular es típico de las levaduras. Pero algunos hongos, especialmente algunos patógenos de animales, pueden existir tanto como filamentosos o como unicelulares. Estos filamentos vegetativos de los hongos son denominados hifas y el conjunto de hifas se llama micelio. Corte longitudinal de basidiocarpo Micelio observado al MEB Hifas fúngicas en hoja de Guayaibí. MEB 1700x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez Hifas creciendo alrededor de un tricoma de Mora sp. MEB 800x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez Generalmente todo el cuerpo de un hongo está basado en filamentos uniseriados, ramificados. En la mayoría de los casos, ese cuerpo se diferencia en una parte vegetativa que absorbe nutrientes, y una parte reproductiva. Principalmente en hongos superiores (Ascomycota y Basidiomycota) la parte recolectada del hongo no es mas que el órgano de reproducción del hongo, llamado carpóforo. El verdadero cuerpo del hongo, o cuerpo vegetativo, está escondido, formado por una red de filamentos microscópicos inmersa en el substrato, llamada micelio. Una característica importante entre grupos de hongos, usada como un importante escalón evolutivo, es la presencia o ausencia de paredes transversales en las hifas llamadas septos. En ciertos grupos de hongos, considerados mas primitivos, generalmente no se observan septos, solo en la base de los órganos reproductores o para separar porciones viejas de las hifas. En estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos núcleos en una masa común de citoplasma, por lo que se denominan cenocíticas. Los septos pueden ser simples o complejos; se forman por crecimiento centrípeto. Algunos forman una placa continua, otros dejan un poro o varios. Ese poro puede estar ocluido; aún así, cada poro establece una conexión entre células adyacentes y hasta pueden permitir el paso de orgánulos. Los Ascomycetes exhiben normalmente un septo simple con un poro, a ambos lados del cual pueden observarse sendos "cuerpos de Woronin". Los Basidiomycetes también tienen septos con un poro, pero aquí normalmente, el poro exhibe una prolongación en forma de barril, por lo que se lo denomina "doliporo" y generalmente a ambos lados de este, se observa una especie de capuchón, denominada "parentesoma". La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto consiste en proteínas y lípidos. La quitina es el componente mas usual. La pared es multilaminada y las laminillas están formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared. El crecimiento de las hifas es, en la mayoría de los casos, apical. El ápice presenta gran número de vesículas citoplasmáticas que provienen inicialmente del retículo endoplasmático, pasan a los dictiosomas y luego son liberadas en el ápice, para fusionarse con la membrana plasmática y liberar su contenido hacia la región de la pared. En la mayoría de los casos el crecimiento es monopodial, con dominancia apical. También existen ramificaciones dicotómicas. La mayoría de las estructuras fúngicas están formadas por agregación de hifas. Esta agregación puede dar lugar a los rizomorfos, comunes en Basidomycetes, Ascomycetes y Deuteromycetes. Es una agregación paralela de hifas, generalmente indiferenciada, aunque en algunos casos puede distinguirse una corteza y una médula. El micelio usualmente visible de los Hongos Superiores es el denominado micelio secundario, donde cada célula contiene dos núcleos haploides genéticamente distintos (dicarionte heterocariótico). El micelio es dicariótico, y se distingue del micelio primario (monocariótico) que tiene segmentos con un solo núcleo, haploide (genéticamente idénticos entre células). También puede haber micelio secundario dicariótico, pero con núcleos genéticamente idénticos, por lo que se lo llama micelio homocariótico. Por último, también son agregaciones de hifas los cuerpos reproductivos mas o menos masivos de los hongos superiores (Ascocarpos y Basidiocarpos). Imagen tomada de... Macrolepiota sp. Imagen tomada de.. Nutrición Imagen tomada de.. En cuanto al tipo de nutrición, estos organismos desprovistos de clorofila e incapaces de sintetizar los glúcidos que necesitan para vivir, han desarrollado tres sistemas de vida: 1) Los saprobios, que pueden descomponer residuos orgánicos para alimentarse. Este es el caso de los hongos comúnmente hallados sobre troncos muertos, como los "Pleurotos" u hongo ostra, e incluso el más conocido "Champiñón". 2) Otros son parásitos y extraen las sustancias orgánicas que necesitan de un hospedador al que debilitan y a la larga lo matan. Roya en hoja de Mora sp. MEB 900x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez 3) El tercer modo de vida es el de los hongos simbióticos, que extraen las sustancias orgánicas de un hospedador, pero que en contrapartida le procuran cierto número de ventajas. Los más conocidos son los "Boletos" y las "Trufas". Existen hongos con distintas afinidades filogenéticas que encontraron solución a sus requerimientos nutritivos, asociándose simbióticamente con algas. Esta unión, que representa un ejemplo de convergencia fisiológica en el proceso evolutivo, constituye un grupo particular de organismos: los LÍQUENES. Este tipo de relación entre hongos y algas, se conoce como simbiosis. Este hecho demuestra que los líquenes no pueden constituir un grupo taxonómico natural. La sistemática moderna considera el concepto de liquen como biológico y los clasifica dentro del gran reino de los hongos. Fungi of the Lindsay-Parsons Biodiversity Preserve http://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html Mycological Resources on the Web (Virtual Library) Maintained by Kathie Hodge here at Cornell, this is the most comprehensive collection of mycological links on the web. You will find the resources broken down into sections: collections, directories, discussions, general, genetics, guides, mushrooms, supplies, taxonomy, and teaching. This site is often the best starting place. Online Glossary of Technical Terms in Plant Pathology This useful Glossary of technical terms in Plant Pathology is edited by Phil Arneson of Cornell University. It includes definitions, illustrations, and sound files by Richard Korf to aid pronunciation. Systematic Botany and Mycology Databases Online A great site for nomenclature and literature references Tools and Resources for Systematics Research A nice collection of links at the University of Michigan Herbarium, including herbaria, nomenclatural resources, and online specimen databases Cornell Plant Pathology Herbarium (CUP) Home page of CUP, a large herbarium including about 400,000 specimens of fungi and also a diverse collection of plant pathogenic organisms. 'The Fifth Kingdom' Online A nice introduction to the fungi by Bryce Kendrick Molds: Isolation, cultivation, identification An introductory guide to the study of moulds (fungi) by David Malloch at the University of Toronto Medical Mycology (Univ. of Texas) "The purpose of this web site is to disseminate information concerning medically important fungi and the health related problems they cause by using the virtual capabilities of the internet." Micorrizas: http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco, cabezuela o copa. Cenocítico: Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma esférica o semiesférica, que en su interior encierra a las esporas. Cuerpos de Woronin: Dicarionte: Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptógamas en general. Grupo monofilético: Heterocariótico Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de producir su propio alimento. Homocariótico: Monocariótico: Monopodial: Peritecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de botella, o cabezuela semiesférica con un cuello o papila. Polifilético: de diversos orígenes, no emparentados. Protocormo: Psicotrópicos: Quitina: compuesto químico que forma parte de las paredes celulares en los hongos. Alexopoulos, C.; C. Mims & M. Blackwell. 1996. Introductory Mycology. 4th ed. J. Wiley & Sons, Inc. New York. 869 págs. Knopf, Alfred. 1990. Familiar Mushrooms. Chanticleer Press, New York. 192 págs. Kobold Mark. 2000. Setas de Prados y Bosques. Como identificarlas, respetarlas, recogerlas y cocinarlas. Susaeta Ed. S. A. España. 126 págs. Moreno, Gabriel; José García Manjón & Alvaro Zugaza. 1986. La Guía de INCAFO de los Hongos de la Península Ibérica. 2 Tomos. Incafo, S. A. España. 1276 págs. Starosta, Paul & Christian Epinat. 1998. Hongos. Benedikt Taschen Verlag GmbH. Köln. 128 págs. Webster, John. 1986. Introduction to Fungi. 2nd Ed. Reprint. Cambridge University Press. 669 págs. Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botánica del Nordeste, Corrientes, Argentina. Diagramación: Dra. Ana Maria Gonzal http://www.biologia.edu.ar