Æóðíàë ýâîëþöèîííîé áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè, 2017 ã., ò. 53, ¹ 4 ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß È ÎÍÒÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß
ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÒÂÅÒ ÐÀÂÍÎÇÓÁÎÉ ÁÓÐÎÇÓÁÊÈ (SOREX ISODON) ÍÀ ÃÎËÎÄÀÍÈÅ È ÂÎÇÎÁÍÎÂËÅÍÈÅ ÏÈÒÀÍÈß © Ñ. Â. Êèñåëåâ Èíñòèòóò áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì Ñåâåðà ÄÂÎ ÐÀÍ, Ìàãàäàí, Ðîññèÿ E-mail:
[email protected] C. Â. ÊÈÑÅËÅ ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÒÂÅÒ ÐÀÂÍÎÇÓÁÎÉ ÁÓÐÎÇÓÁÊÈ
Ðåçþìå Çåìëåðîéêè-áóðîçóáêè (ðîä Sorex) — îäíè èç ñàìûõ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà îáëàäàþò ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêèì óðîâíåì ìåòàáîëèçìà.  ñóòêè áóðîçóáêè ïîòðåáëÿþò êîëè÷åñòâî êîðìà, ïðåâûøàþùåå ñîáñòâåííóþ ìàññó, à âðåìÿ èõ æèçíè áåç äîñòóïà ïèùè ñîñòàâëÿåò ëèøü íåñêîëüêî ÷àñîâ.  äàííîé ðàáîòå èññëåäîâàëîñü âëèÿíèå 8-÷àñîâîãî ãîëîäàíèÿ è 13-÷àñîâîãî âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ íà ìàññó òåëà, ñîäåðæàíèå ãëþêîçû â êðîâè, ãëèêîãåíà è ëèïèäîâ â ïå÷åíè, à òàêæå îòíîñèòåëüíóþ ìàññó ïàõîâîé è ìåæëîïàòî÷íîé æèðîâîé òêàíè ó ðàâíîçóáîé áóðîçóáêè (S. isodon). Ãîëîäàíèå ïðèâåëî ê ñíèæåíèþ ìàññû òåëà, êîíöåíòðàöèè ãëþêîçû â êðîâè è ãëèêîãåíà â ïå÷åíè. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà æèðîâîé òêàíè òàêæå ïîíèçèëàñü, à ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â ïå÷åíè çíà÷èòåëüíî âîçðîñëî. Ïîñëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ óðîâåíü ãëþêîçû â êðîâè è ãëèêîãåíà â ïå÷åíè áûë ñóùåñòâåííî âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì â êîíòðîëå. Çíà÷åíèÿ îñòàëüíûõ ïîêàçàòåëåé ó ïîëó÷èâøèõ äîñòóï ê ïèùå ïîñëå ãîëîäàíèÿ è êîíòðîëüíûõ æèâîòíûõ áûëè ñîïîñòàâèìû. Ôèçèîëîãè÷åñêèé îòâåò íà ãîëîäàíèå ó S. isodon ðàçâèâàåòñÿ äîâîëüíî áûñòðî, ÷åìó ñïîñîáñòâóåò âûñîêèé óðîâåíü èõ ìåòàáîëèçìà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: áóðîçóáêè, Sorex isodon, ãîëîäàíèå, âîçîáíîâëåíèå ïèòàíèÿ, ãëþêîçà êðîâè, ãëèêîãåí è ëèïèäû ïå÷åíè, æèðîâàÿ òêàíü.
Ââåäåíèå Äîâîëüíî ìíîãî ðàáîò ïîñâÿùåíî èçó÷åíèþ âîçäåéñòâèÿ âñåâîçìîæíûõ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ íà îðãàíèçì æèâîòíûõ. Ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ âàæíû äëÿ âûÿâëåíèÿ èõ àäàïòèâíûõ ñïîñîáíîñòåé è ìåõàíèçìîâ, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ îíè ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê ðàçëè÷íûì óñëîâèÿì. Îäíèì èç íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ, ñ êîòîðûì æèâîòíûå ÷àñòî ñòàëêèâàþòñÿ â åñòåñòâåííîé ñðåäå, ÿâëÿåòñÿ ãîëîäàíèå. Èññëåäîâàíèÿ âîçäåéñòâèÿ ïèùåâîé äåïðèâàöèè íà îðãàíèçì ïðîâîäÿòñÿ ñ äàâíåãî âðåìåíè è ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè îõâàòûâàþò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðàçëè÷íûõ òàêñîíîâ. Ñðåäè ìëåêîïèòàþùèõ íàèáîëåå èçó÷åíû â ýòîì ïëàíå ãðûçóíû (Rodentia), ïðè÷åì îñíîâíîé ìàññèâ äàííûõ ïîëó÷åí íà ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ ñåìåéñòâà Muridae. Õàðàêòåð áèîõèìè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê ïðè ãîëîäàíèè ó äèêèõ ìëåêîïèòàþùèõ èññëåäîâàí â ãîðàçäî ìåíüøåé ñòåïåíè.  òî æå âðåìÿ äàæå ñðåäè ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà ãðûçóíîâ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ íà ãîëîäàíèå ïî íåêîòîðûì ïàðàìåòðàì ìîæåò ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ. Òàê, íàïðèìåð, íåêîòîðûå íå ñâîéñòâåííûå äëÿ ìûøåé è êðûñ ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â îòâåò íà ïèùåâóþ äåïðèâàöèþ íàáëþäàëèñü ó ðàçëè÷íûõ ïîëåâîê
è ëåììèíãîâ (Cricetidae: Arvicolinae) [1—5]. Ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè ðàçíûõ îòðÿäîâ ïîäîáíûå îòëè÷èÿ ìîãóò áûòü âûðàæåíû åùå ñèëüíåå. Íàñåêîìîÿäíûå (Eulipotyphla), â òîì ÷èñëå æèâîòíûå ñåìåéñòâà Soricidae, â ýòîì îòíîøåíèè îñòàþòñÿ îäíîé èç íàèìåíåå èçó÷åííûõ ãðóïï ñðåäè ìëåêîïèòàþùèõ.  îñîáåííîñòè ýòî êàñàåòñÿ çåìëåðîåê-áóðîçóáîê (ðîä Sorex). Íåñìîòðÿ íà ðÿä ñóùåñòâåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé îò ìíîãèõ äðóãèõ æèâîòíûõ, èõ ôèçèîëîãè÷åñêèé îòâåò íà ãîëîäàíèå ïðàêòè÷åñêè íå èññëåäîâàëñÿ. Çåìëåðîéêè-áóðîçóáêè âõîäÿò â ÷èñëî ñàìûõ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Îíè ÿâëÿþòñÿ õèùíèêàìè, ïèòàþòñÿ â îñíîâíîì áåñïîçâîíî÷íûìè, èíîãäà ïîåäàþò è ìåëêèõ ïîçâîíî÷íûõ. Êàê è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Soricidae — ýòî ìîðôîëîãè÷åñêè ïðèìèòèâíûå æèâîòíûå, îäíè èç íàèáîëåå äðåâíèõ ìëåêîïèòàþùèõ [6, 7]. Çåìëåðîéêè ðîäà Sorex èìåþò øèðîêîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, íàñåëÿþò â òîì ÷èñëå è ñåâåðíûå ðåãèîíû ñ ñóðîâûìè äëèòåëüíûìè çèìàìè [6]. Áóðîçóáêè àêòèâíû êðóãëîãîäè÷íî è îáëàäàþò ýêñòðåìàëüíî âûñîêèì óðîâíåì ìåòàáîëèçìà [8, 9], êîòîðûé ïðèáëèçèòåëüíî â 3 ðàçà âûøå îæèäàåìîãî äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ ïîäîáíîãî ðàçìåðà. Âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü îáìåíà âåùåñòâ è îòñóòñòâèå òàêîãî ýíåðãîñáåðåãàþùåãî ìåõàíèçìà, êàê òîðïîð, âûíóæäàþò
ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÒÂÅÒ ÐÀÂÍÎÇÓÁÎÉ ÁÓÐÎÇÓÁÊÈ
ýòèõ çâåðüêîâ ÷àñòî ïèòàòüñÿ è äåëàþò èõ óÿçâèìûìè äàæå ê íåïðîäîëæèòåëüíûì ïåðèîäàì ïèùåâîé äåïðèâàöèè.  ñóòêè áóðîçóáêè ïîòðåáëÿþò êîëè÷åñòâî êîðìà, ïðåâûøàþùåå ñîáñòâåííóþ ìàññó, à âðåìÿ èõ æèçíè áåç äîñòóïà ïèùè ñîñòàâëÿåò ëèøü íåñêîëüêî ÷àñîâ [10, 11]. Ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà ó ìëåêîïèòàþùèõ âî âðåìÿ ãîëîäàíèÿ çíà÷èòåëüíî çàâèñèò îò ýíäîãåííûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ äåïî, òàêèõ êàê ãëèêîãåí è áåëûé æèð. Îäíàêî, ïî ñâåäåíèÿì íåêîòîðûõ àâòîðîâ, âñÿ æèðîâàÿ òêàíü áóðîçóáîê ÿâëÿåòñÿ áóðîé [12, 13].  îòëè÷èå îò áåëîãî îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ áóðîãî æèðà — òåïëîïðîäóêöèÿ.  ëèòåðàòóðå íåò äàííûõ îòíîñèòåëüíî òîãî, êàêèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè ïðîèñõîäÿò ó áóðîçóáîê ïðè ãîëîäàíèè. Èçâåñòíî ëèøü, ÷òî â êîíöå ãîëîäàíèÿ èõ óðîâåíü ìåòàáîëèçìà ðåçêî ïàäàåò [14, 15], ïîñëå ýòîãî æèâîòíûå ñòàíîâÿòñÿ ìàëîïîäâèæíûìè è ïîãèáàþò. Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûëî èññëåäîâàíèå âëèÿíèÿ ãîëîäàíèÿ è âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ íà íåêîòîðûå ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå ïîêàçàòåëè (êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû êðîâè, ñîäåðæàíèå ãëèêîãåíà è ëèïèäîâ â ïå÷åíè, îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ïàõîâîé è ìåæëîïàòî÷íîé æèðîâîé òêàíè) ó ðàâíîçóáîé áóðîçóáêè (S. isodon) è ñîïîñòàâëåíèå ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ñ àíàëîãè÷íûìè äàííûìè ïî íåêîòîðûì äðóãèì ìåëêèì ìëåêîïèòàþùèì. Ðåçóëüòàòû îöåíêè èçìåí÷èâîñòè ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé çâåðüêîâ â îòâåò íà âîçäåéñòâèå ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ, ïîìèìî ôèçèîëîãè÷åñêîé, ìîãóò áûòü ïîëåçíû è ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ.  ÷àñòíîñòè, ðåçóëüòàòû ýòîãî èññëåäîâàíèÿ ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ îöåíêè òðîôè÷åñêèõ óñëîâèé áóðîçóáîê â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà Èññëåäîâàíèå âûïîëíåíî íà íåïîëîâîçðåëûõ ñåãîëåòêàõ áóðîçóáîê. Ðàáîòû ïðîâîäèëè, ñîáëþäàÿ òðåáîâàíèÿ Åâðîïåéñêîé êîíâåíöèè î çàùèòå ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ èëè â èíûõ íàó÷íûõ öåëÿõ (Ñòðàñáóðã, 18.03.1986). Çâåðüêè áûëè ïîéìàíû â ñåíòÿáðå 2014 ã. â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ìàãàäàíà. Ýòîò ãîä õàðàêòåðèçîâàëñÿ îáùåé íèçêîé ÷èñëåííîñòüþ äëÿ ðàçíûõ âèäîâ áóðîçóáîê, è S. isodon ïðåîáëàäàëè â óëîâàõ. Îòëîâ æèâîòíûõ îñóùåñòâëÿëè ïðè ïîìîùè ïëàñòèêîâûõ öèëèíäðîâ, ñíàáæåííûõ êîðìîì è ãíåçäîâûì ìàòåðèàëîì (ñôàãíîâûå ìõè). Ëîâóøêè ïðîâåðÿëè óòðîì è âå÷åðîì. Ïîéìàííûõ æèâîòíûõ äîñòàâëÿëè â ëàáîðàòîðèþ, ïåðåñàæèâàëè â ïëàñòèêîâûå êîíòåéíåðû (37%26%26 ñì) ñ ãíåçäîâûì ìàòåðèàëîì è îáåñïå÷èâàëè âîäîé (ïîèëêàìè) è êîðìîì â ñâîáîäíîì äîñòóïå.  êà÷åñòâå êîðìà èñïîëüçîâàëè ñìåñü (ïðèìåðíî â ðàâíîé ïðîïîðöèè) ôèëå êóðèíîé ãðóäêè, ìèíòàÿ è ãîâÿæüåãî ñåðäöà. Âñåì æèâîòíûì äîïîëíèòåëüíî â íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ïðåäîñòàâëÿëèñü áåñïîçâîíî÷íûå, äëÿ ñáîðà êîòîðûõ èñïîëüçîâàëè âðûòûå â çåìëþ ñòàêàí÷èêè, íàïîëîâèíó çàïîëíåííûå âîäîé. Ïðè ïëàíèðîâàíèè ýêñïåðèìåíòîâ ðóêîâîäñòâîâàëèñü äàííûìè, ÷òî S. isodon â óñëîâèÿõ íåâîëè ñïîñîáíû ãîëîäàòü îêîëî 10 ÷ [11]. Çâåðüêîâ
289
ïåðåäåðæèâàëè â êîíòåéíåðàõ ïîîäèíî÷êå â òå÷åíèå äâóõ ñóòîê ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå (~22 °Ñ) è åñòåñòâåííîì îñâåùåíèè, ïîñëå ÷åãî ïåðåñàæèâàëè â äðóãîé êîíòåéíåð. Ïîñëå ïåðåñàäêè æèâîòíûõ îáåñïå÷èâàëè âîäîé è ïîäñòèëêîé, êàê îïèñàíî âûøå. Êîíòðîëüíàÿ ãðóïïà ñíàáæàëàñü êîðìîì ad libitum, òîãäà êàê îñòàëüíûì æèâîòíûì êîðì íå ïðåäîñòàâëÿëè. Ñïóñòÿ 8 ÷ êîíòðîëüíûõ è ÷àñòü ãîëîäàþùèõ æèâîòíûõ äåêàïèòèðîâàëè ïîä ýôèðíûì íàðêîçîì è àíàëèçèðîâàëè íà ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå ïîêàçàòåëè. Äðóãèì çâåðüêàì ïîñëå âîñüìè÷àñîâîãî ïåðèîäà ãîëîäàíèÿ ïðåäîñòàâëÿëè êîðì â ñâîáîäíîì äîñòóïå.  ýòîì ñëó÷àå æèâîòíûõ äåêàïèòèðîâàëè ÷åðåç 13 ÷ ïîñëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ. Êàæäàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ (êîíòðîëü, ãîëîäàíèå è âîçîáíîâëåíèå ïèòàíèÿ) ñîñòîÿëà èç ñåìè îñîáåé. Òàê êàê äîñòîâåðíûõ ïîëîâûõ ðàçëè÷èé ïî èññëåäóåìûì ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì ó ñåãîëåòîê áóðîçóáîê âûÿâëåíî íå áûëî (êàê â ýêñïåðèìåíòå, òàê è â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ), äàííûå ïî ñàìöàì è ñàìêàì îáúåäèíÿëè äëÿ àíàëèçà. Ïàõîâóþ (ñ îäíîé ñòîðîíû) è ìåæëîïàòî÷íóþ æèðîâóþ òêàíü âçâåøèâàëè íà âåñàõ ñ òî÷íîñòüþ äî 1 ìã. Îòíîñèòåëüíóþ ìàññó æèðîâîé òêàíè âûðàæàëè â ìã/ã ìàññû òåëà. Äëÿ îöåíêè óðîâíÿ ïîòðåáëåíèÿ ïèùè çâåðüêàìè â êîíòðîëå è ïðè âîçîáíîâëåíèè ïèòàíèÿ òàêæå àíàëèçèðîâàëè ìàññó æåëóäêà âìåñòå ñ åãî ñîäåðæèìûì. Ïå÷åíü äåëèëè íà äâå ïðèìåðíî ðàâíûå ÷àñòè, äëÿ êàæäîé èç êîòîðûõ îïðåäåëÿëè ìàññó. Ãëèêîãåí îñàæäàëè ýòàíîëîì ïîñëå îáðàáîòêè îäíîé ÷àñòè ïå÷åíè 30 % KOH è ãèäðîëèçîâàëè äî ãëþêîçû â 2 N H2SO4 [16]. Êîëè÷åñòâî ãëþêîçû â ãèäðîëèçàòå âûÿâëÿëè îðòîòîëóèäèíîâûì ìåòîäîì. Ñîäåðæàíèå ãëèêîãåíà â ïå÷åíè âûðàæàëè â ìã ãëþêîçû íà 1 ã ñûðîãî âåñà îðãàíà. Îáùèå ëèïèäû ýêñòðàãèðîâàëè èç âòîðîé ÷àñòè ïå÷åíè ñìåñüþ ýòàíîëà è äèýòèëîâîãî ýôèðà (3:1) â òå÷åíèå 48 ÷ è îöåíèâàëè òóðáèäèìåòðè÷åñêèì ìåòîäîì [17]. Êîíöåíòðàöèþ ãëþêîçû êðîâè îïðåäåëÿëè, èñïîëüçóÿ àâòîìàòèçèðîâàííûé ãëþêîìåòð (Accu-Chek Performa Nano, Roche Diagnostics). Âñå äàííûå ïðåäñòàâëåíû êàê ñðåäíèå±îøèáêè ñðåäíèõ. Äëÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ àíàëèçîâ èñïîëüçîâàëè U-òåñò Ìàííà-Óèòíè.
Ðåçóëüòàòû Ìàññà òåëà áóðîçóáîê ïîñëå 8 ÷àñîâ ïèùåâîé äåïðèâàöèè ñóùåñòâåííî ïîíèçèëàñü (ðèñ. 1). Ê ýòîìó âðåìåíè æåëóäêè çâåðüêîâ áûëè ïóñòûìè. Ïðè äîñòóïå ê êîðìó ïîñëå ãîëîäàíèÿ áóðîçóáêè ïîòðåáëÿëè åãî â áîëüøîì êîëè÷åñòâå, è äàæå ñïóñòÿ 13 ÷ ïîñëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ ìàññà æåëóäêà âìåñòå ñ ñîäåðæèìûì áûëà äîñòîâåðíî âûøå â ñðàâíåíèè ñ òàêîâîé â êîíòðîëå. Ìàññà òåëà S. isodon ê ýòîìó âðåìåíè ïðàêòè÷åñêè âîññòàíîâèëàñü äî íà÷àëüíûõ çíà÷åíèé, è ðàçëè÷èÿ ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ìåæäó âîçîáíîâèâøèìè ïèòàíèå è êîíòðîëüíûìè æèâîòíûìè áûëè íåäîñòîâåðíû. Ãîëîäàíèå ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó ñíèæåíèþ êîíöåíòðàöèè ãëþêîçû â êðîâè è ãëèêîãåíà â ïå÷åíè
290
C. Â. ÊÈÑÅËÅÂ
Ðèñ. 1. Âëèÿíèå ãîëîäàíèÿ è âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ íà ìàññó òåëà (1) è æåëóäêà ñ åãî ñîäåðæèìûì (2) ó S. isodon. *, ** — äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ îò êîíòðîëÿ (p < 0.05 è p < 0.01 ñîîòâåòñòâåííî).
(ðèñ. 2). Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â ïå÷åíè ñóùåñòâåííî âîçðîñëî, à îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ïàõîâîé è ìåæëîïàòî÷íîé æèðîâîé òêàíè òàêæå ïîíèçèëàñü. Ïîñëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ óðîâåíü ëèïèäîâ â ïå÷åíè è îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà æèðîâûõ òêàíåé áûëè ñîïîñòàâèìû ñ òàêîâûìè â êîíòðîëå. Äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé ïî ýòèì ïîêàçàòåëÿì ìåæäó ãðóïïàìè êîíòðîëüíûõ è âîçîáíîâèâøèõ ïèòàíèå çâåðüêîâ âûÿâëåíî íå áûëî. Êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû â êðîâè è ãëèêîãåíà â ïå÷åíè ó ïîëó÷èâøèõ 13-÷àñîâîé äîñòóï ê ïèùå ïîñëå ãîëîäàíèÿ S. isodon áûëà çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì â êîíòðîëå.
Îáñóæäåíèå Âîñüìè÷àñîâîå ãîëîäàíèå ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó óìåíüøåíèþ ìàññû òåëà S. isodon. Ñíèæåíèå ìàññû â îòñóòñòâèå äîñòóïà ê ïèùå ðàíåå íàáëþäàëîñü è ó äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Sorex [10, 15, 18]. Áûñòðîìó âîññòàíîâëåíèþ ýòîãî ïàðàìåòðà ïðè äîñòóïå ê ïèùå ïîñëå ãîëîäàíèÿ ñïîñîáñòâîâàëà ãèïåðôàãèÿ, ñïóñòÿ 13 ÷ ïîñëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ ìàññà æåëóäêà çâåðüêîâ âìåñòå ñ åãî ñîäåðæèìûì áûëà äîñòîâåðíî áîëüøåé â ñðàâíåíèè ñ òàêîâîé â êîíòðîëå. Êàê è ó áîëüøèíñòâà äðóãèõ æèâîòíûõ, ó S. isodon ãîëîäàíèå ïðèâåëî ê ñóùåñòâåííîìó óìåíüøåíèþ êîíöåíòðàöèè ãëþêîçû â êðîâè è ãëèêîãåíà â ïå÷åíè. Ïîñëå 13-÷àñîâîãî âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ óðîâåíü
ãëèêîãåíà îêàçàëñÿ äîñòîâåðíî âûøå, ÷åì â êîíòðîëå. Ïîäîáíàÿ îñîáåííîñòü òàêæå îòìå÷àëàñü äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ñîäåðæàíèå ãëèêîãåíà â ïå÷åíè ïðè äîñòóïå ê âûñîêîêàëîðèéíîé ïèùå ïîñëå ãîëîäàíèÿ ìîæåò âîçðàñòàòü, â íåñêîëüêî ðàç ïðåâûøàÿ çíà÷åíèÿ, íàáëþäàþùèåñÿ ó æèâîòíûõ äî ãîëîäàíèÿ; ñèíòåç ãëèêîãåíà ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò ãîðàçäî áûñòðåå, ÷åì â óñëîâèÿõ íîðìàëüíîãî ïèòàíèÿ [2, 3, 19, 20].  äîïîëíåíèå ê íàêîïëåíèþ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ãëèêîãåíà ïå÷åíè, ïîñëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ ó S. isodon ðàçâèâàëàñü ãèïåðãëèêåìèÿ.  åå ðàçâèòèå ìîãóò áûòü âîâëå÷åíû ðàçëè÷íûå ìåõàíèçìû. Ñòîëü ïðîäîëæèòåëüíàÿ ãèïåðãëèêåìèÿ ïîñëå ãîëîäàíèÿ â ýêñïåðèìåíòàõ íà ìûøàõ áûëà ñëåäñòâèåì ãèïåðôàãèè â ñîâîêóïíîñòè ñ íåäîñòàòî÷íîé ñåêðåöèåé èíñóëèíà â íà÷àëå âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ è èíñóëèíîðåçèñòåíòíîñòè ïîçäíåå [21]. Âåðîÿòíî, ãèïåðôàãèÿ â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñïîñîáñòâîâàëà ïîâûøåííîìó óðîâíþ ãëþêîçû êðîâè è ó S. isodon. Ãèïåðãëèêåìèÿ ïðè âîçîáíîâëåíèè ïèòàíèÿ ïîñëå ïèùåâîé äåïðèâàöèè íàáëþäàëàñü òàêæå ó ïîëåâîê ðîäà Myodes (ðàíåå Clethrionomys) [2, 3]. Êàê îòìå÷àëîñü àâòîðàìè ýòèõ èññëåäîâàíèé, ïîëåâêè òîæå àêòèâíî ïîòðåáëÿëè êîðì ïîñëå ãîëîäàíèÿ [2].  ðåçóëüòàòå ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, âûïîëíåííûõ íà ïðèìåðå S. araneus è S. minutus, âñÿ æèðîâàÿ òêàíü áóðîçóáîê áûëà êëàññèôèöèðîâàíà êàê áóðàÿ [13]. Áóðàÿ æèðîâàÿ òêàíü â ñòðóêòóðíîì, ìåòàáî-
ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÒÂÅÒ ÐÀÂÍÎÇÓÁÎÉ ÁÓÐÎÇÓÁÊÈ
291
Ðèñ. 2. Âëèÿíèå ãîëîäàíèÿ è âîçîáíîâëåíèÿ ïèòàíèÿ íà ñîäåðæàíèå ãëþêîçû â êðîâè (1), ãëèêîãåíà (2) è ëèïèäîâ (3) â ïå÷åíè, îòíîñèòåëüíóþ ìàññó ïàõîâîé (4) è ìåæëîïàòî÷íîé (5) æèðîâîé òêàíè ó S. isodon. *, ** — äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ îò êîíòðîëÿ (p < 0.05 è p < 0.01 ñîîòâåòñòâåííî).
ëè÷åñêîì è ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè îòëè÷àåòñÿ îò áåëîé [22, 23]. Îñíîâíàÿ åå ôóíêöèÿ — ïðîäóêöèÿ òåïëà. Îäíàêî â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì òèïè÷íîé áåëîé æèðîâîé òêàíè ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî áóðàÿ æèðîâàÿ òêàíü ó áóðîçóáîê ñïîñîáíà âûïîëíÿòü åå ôóíêöèè (ò. å. ñëóæèòü ìåñòîì õðàíåíèÿ ëèïèäîâ, êîòîðûå â äàëüíåéøåì âûñâîáîæäàþòñÿ â êðîâîòîê â âèäå æèðíûõ êèñëîò äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â äðóãèõ òêàíÿõ) [13]. Îäíèì èç àðãóìåíòîâ, ïðèâîäèìûõ àâòîðîì â ïîääåðæêó ýòîãî ïðåäïîëîæåíèÿ, áûëà îòíîñèòåëüíî íåâûñîêàÿ òåðìîãåííàÿ àêòèâíîñòü áóðîãî æèðà ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Sorex. Íà ïðèìåðå S. vagrans âûÿâëåíî, ÷òî óðîâåíü ÃÄÔ-ñâÿçûâàíèÿ ìèòîõîíäðèÿìè áóðîé æèðîâîé òêàíè, èñïîëüçóåìûé êàê ïîêàçàòåëü åå òåðìîãåííîé ñïîñîáíîñòè, ó áóðîçóáîê ñðàâíèòåëüíî íèçêèé [24]. Óìåíüøåíèå ìàññû æèðîâûõ ðåçåðâîâ â îòñóòñòâèå äîñòóïà ê ïèùå ó S. isodon â äàííîì ýêñïåðèìåíòå, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîãëî áûòü ñëåäñòâèåì ðàñõîäîâàíèÿ ëèïèäîâ áóðîé æèðîâîé òêàíè â ïðîöåññå íåñîêðàòèòåëüíîãî òåðìîãåíåçà. Íèæíÿÿ ãðàíèöà òåðìîíåéòðàëüíîé çîíû äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäà Sorex íàõîäèòñÿ íåñêîëüêî âûøå òåìïåðàòóðû, ïðè êîòîðîé ïðîâîäèëñÿ äàííûé ýêñïåðèìåíò [9]. Ñíèæåíèå ìàññû áóðîé æèðîâîé òêàíè ïðè ãîëîäàíèè íàáëþäàëîñü è ó ãðûçóíîâ [4, 25—28]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, âî âðåìÿ ïèùåâîé äåïðèâàöèè ó S. isodon ïðîèñõîäèëî íàêîïëåíèå çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ëèïèäîâ â ïå÷åíè (ðèñ. 2). Îæèðåíèå ïå÷åíè â îòñóòñòâèå äîñòóïà ê
ïèùå òàêæå îòìå÷àëîñü ó äðóãîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà Soricidae — Suncus murinus [29, 30] è íåêîòîðûõ ãðûçóíîâ ñåìåéñòâà Cricetidae [1—5, 31]. Ó âñåõ ýòèõ æèâîòíûõ ëèïèäû ïå÷åíè ïðè ãîëîäàíèè áûëè ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî òðèãëèöåðèäàìè. Òðèãëèöåðèäû îáðàçóþòñÿ èç ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò, ïðè îòñóòñòâèè äîñòóïà ê ïèùå ïîñòóïàþùèõ â ïå÷åíü â îñíîâíîì èç æèðîâîé òêàíè. Òàêèì îáðàçîì, íàêîïëåíèå ëèïèäîâ ïå÷åíè ó S. isodon êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èñïîëüçîâàíèè áóðîçóáêàìè æèðîâûõ ðåçåðâîâ ïî òèïó áåëîãî æèðà. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íåò äîñòîâåðíûõ ïîäòâåðæäåíèé òîãî, ÷òî áóðàÿ æèðîâàÿ òêàíü ïðè ãîëîäàíèè ìîæåò ñëóæèòü èñòî÷íèêîì æèðíûõ êèñëîò äëÿ îðãàíèçìà, õîòÿ î òàêîé âîçìîæíîñòè ïðåäïîëàãàëîñü íå òîëüêî â îòíîøåíèè áóðîçóáîê [31, 32]. Ýêñïåðèìåíòû íà æèâîòíûõ, ôîðìèðóþùèõ æèðîâûå çàïàñû ëèøü â ôîðìå áóðîãî æèðà, ìîãëè áû äàòü îäíîçíà÷íûé îòâåò íà ýòîò âîïðîñ. Îäíàêî óòâåðæäåíèå, ÷òî âñÿ æèðîâàÿ òêàíü áóðîçóáîê ÿâëÿåòñÿ áóðîé [12, 13], òðåáóåò ïðîâåðêè. Èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçàëè âûñîêóþ ïëàñòè÷íîñòü è ãåòåðîãåííîñòü æèðîâûõ òêàíåé, è íà îñíîâàíèè ãèñòîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû íåëüçÿ ñóäèòü î ïðèíàäëåæíîñòè àäèïîöèòîâ ê òîìó èëè èíîìó òèïó. Äàæå ïðèñóòñòâèå ðàçîáùàþùåãî áåëêà (ÐÁ1) — òåðìîãåíèíà, âûÿâëåííîãî â æèðîâîé òêàíè S. minutus [33], óæå íå ìîæåò ñëóæèòü ïîäòâåðæäåíèåì òîãî, ÷òî ýòà òêàíü ÿâëÿåòñÿ áóðîé. Ïîìèìî áåëûõ è áóðûõ àäè-
292
C. Â. ÊÈÑÅËÅÂ
ïîöèòîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò åùå îäèí òèï êëåòîê æèðîâîé òêàíè — òàê íàçûâàåìûå áåæåâûå, èëè áðàéò àäèïîöèòû [ñì. äëÿ îáçîðà 34—37]. Ýòè êëåòêè âûÿâëÿþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â ìåñòàõ ëîêàëèçàöèè áåëîãî æèðà, ñîäåðæàò áåëîê ÐÁ1 è ó÷àñòâóþò â òåðìîãåíåçå, ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì è áèîõèìè÷åñêèì êðèòåðèÿì èìåþò ñõîäñòâà êàê ñ áóðûìè, òàê è áåëûìè àäèïîöèòàìè. Áåæåâûå àäèïîöèòû âîçíèêàþò êàê èç êëåòîê ïðåäøåñòâåííèêîâ de novo, òàê è ïóòåì òðàíñäèôôåðåíöèðîâêè èç áåëûõ àäèïîöèòîâ, â äàëüíåéøåì ìîãóò óòðà÷èâàòü òåðìîãåííóþ àêòèâíîñòü è ïî ôåíîòèïó áûòü ñõîæèìè ñ áåëûìè. Èíòåíñèâíîñòü êîíâåðñèè áåëûõ àäèïîöèòîâ â áåæåâûå è îáðàòíî çàâèñèò îò âíåøíèõ óñëîâèé, â îñîáåííîñòè òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà. Áóðîçóáêè — ýòî ìåëêèå æèâîòíûå ñ âûñîêèìè òåïëîïîòåðÿìè (èç-çà áîëüøîãî îòíîøåíèÿ ïîâåðõíîñòè ê îáúåìó òåëà), îáèòàþùèå ïðè òåìïåðàòóðàõ ñóùåñòâåííî íèæå èõ òåðìîíåéòðàëüíîé çîíû.  êà÷åñòâå àäàïòàöèè ê ýòèì óñëîâèÿì ó áóðîçóáîê ìîãëà ñôîðìèðîâàòüñÿ îñîáåííîñòü çàïàñàíèÿ ëèïèäîâ â ôîðìå áåæåâîãî æèðà âìåñòî áåëîãî. Òàêèì îáðàçîì, æèðîâóþ òêàíü áóðîçóáîê ìîãóò ñîñòàâëÿòü íå òîëüêî áóðûå àäèïîöèòû. Ýòî èìååò îñîáîå îòíîøåíèå ê ïàõîâîìó æèðó. Ïî êðàéíåé ìåðå ó ãðûçóíîâ â ýòîé îáëàñòè áåæåâûå àäèïîöèòû, êàê ïðàâèëî, äîñòèãàþò íàèáîëüøåãî îáèëèÿ, òîãäà êàê â ìåæëîïàòî÷íîì æèðå ïðåîáëàäàþò òèïè÷íûå áóðûå [34—37]. Îäíîçíà÷íîå îïðåäåëåíèå òèïà êëåòîê, ïðåäñòàâëåííûõ â æèðîâîé òêàíè, â íàñòîÿùåå âðåìÿ âîçìîæíî íà îñíîâå àíàëèçà ýêñïðåññèè ãåíîâ èõ ñïåöèôè÷åñêèõ ìàðêåðîâ.
Çàêëþ÷åíèå Ôèçèîëîãè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè â îòâåò íà ãîëîäàíèå ó S. isodon âîçíèêàþò î÷åíü áûñòðî, ÷åìó îïðåäåëåííî ñïîñîáñòâóåò âûñîêèé óðîâåíü èõ ìåòàáîëèçìà. S. isodon — îòíîñèòåëüíî êðóïíûé âèä ñðåäè áóðîçóáîê. Ó áîëåå ìåëêèõ âèäîâ ïîäîáíûå ïåðåñòðîéêè äîëæíû ïðîèñõîäèòü åùå áûñòðåå, òàê êàê èõ èíòåíñèâíîñòü îáìåíà âåùåñòâ â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó ìàññû òåëà åùå âûøå [11]. Èçâåñòíî, ÷òî ìåëêèå âèäû áóðîçóáîê â ñðàâíåíèè ñ êðóïíûìè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøåé ñêîðîñòüþ ïîòåðè ìàññû è ìåíüøèì âðåìåíåì æèçíè ïðè ãîëîäàíèè [10, 11].  öåëîì íàïðàâëåííîñòü èçìåíåíèé ðàññìîòðåííûõ ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïðè ãîëîäàíèè ó S. isodon ñõîæà ñ òàêîâîé ó áîëüøèíñòâà äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ, õîòÿ íàêîïëåíèå ëèïèäîâ â ïå÷åíè õàðàêòåðíî íå äëÿ âñåõ èõ ïðåäñòàâèòåëåé. Ó ëàáîðàòîðíûõ êðûñ, íàïðèìåð, ïîäîáíîå ÿâëåíèå íå íàáëþäàëîñü [29, 38, 39].  äîïîëíåíèå ê íåêîòîðûì äðóãèì æèâîòíûì áóðîçóáêè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû â êà÷åñòâå ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ äëÿ èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ îæèðåíèÿ ïå÷åíè. Ïå÷åíî÷íûé ñòåàòîç ó ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, íåñìîòðÿ íà îòëè÷íóþ ýòèîëîãèþ (ïèùåâàÿ äåïðèâàöèÿ ïðîòèâ, íàïðèìåð, îæèðåíèÿ îðãàíèçìà), èìååò îïðåäåëåííûå ñõîäñòâà ñ òàêîâûì ïðè íåàëêîãîëüíîé æèðîâîé áîëåçíè ïå÷åíè ó ÷åëîâåêà [5, 31, 40].
Îöåíêà íåêîòîðûõ èç ïðåäñòàâëåííûõ ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðàíåå ïðîâîäèëàñü íàìè ó áóðîçóáîê â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Ñèáèðè [41, 42]. Çíà÷åíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé äîñòîâåðíî ðàçëè÷àëèñü ìåæäó ãîäàìè è ïðîÿâèëè îïðåäåëåííóþ ñâÿçü ñ ÷èñëåííîñòüþ æèâîòíûõ. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà æèðîâûõ òêàíåé óìåíüøàëàñü ñ óâåëè÷åíèåì ÷èñëåííîñòè, òîãäà êàê ñîäåðæàíèå ãëèêîãåíà â ïå÷åíè, íàïðîòèâ, âîçðàñòàëî. Óðîâåíü ëèïèäîâ â ïå÷åíè òàêæå áûë çíà÷èòåëüíî âûøå ïðè íàèáîëüøåé ïëîòíîñòè áóðîçóáîê. Ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå â ýòîì ýêñïåðèìåíòå, ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ìåæãîäîâûå îòëè÷èÿ ïî ýòèì ïîêàçàòåëÿì ìîãëè áûòü ñëåäñòâèåì ïåðåáîåâ â ïèòàíèè çâåðüêîâ â ãîäû èõ âûñîêîãî îáèëèÿ [41, 42]. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû [1] Ìîñèí À. Ô., Ïåòðîâà Ê. Ì. Íåêîòîðûå áèîõèìè÷åñêèå è ãåìàòîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ó ïîëåâîê è ëåììèíãîâ â íîðìå è ïðè ãîëîäàíèè / Ýêîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Ì., 1981. Ñ. 90—97. [2] Ìîñèí À. Ô., Ïåòðîâà Ê. Ì. Ìåòàáîëè÷åñêèå è ãåìàòîëîãè÷åñêèå ñäâèãè ó êðàñíîé Clethrionomys rutilus è êðàñíî-ñåðîé Clethrionomys rufocanus ïîëåâîê ïðè íåïðîäîëæèòåëüíîì ãîëîäàíèè è âîçîáíîâëåíèè ïèòàíèÿ / Æ. ýâîë. áèîõèì. è ôèçèîë. 1982. Ò. 18. ¹ 1. Ñ. 47—52. [3] Mosin A. F. Some physiological and biochemical features of starvation and refeeding in small wild rodents / Comp. Biochem. Physiol. A. 1982. V. 71. N 3. P. 461—464. [4] Nagy T. R., Pistole D. H. The effects of fasting on some physiological parameters in the meadow vole, Microtus pennsylvanicus / Comp. Biochem. Physiol. A. 1988. Vol. 91. N 4. P. 679—684. [5] Mustonen A.-M., Saarela S., Nieminen P. Food deprivation in the common vole (Microtus arvalis) and the tundra vole (Microtus oeconomus) / J. Comp. Physiol. B. 2008. V. 178. N 2. P. 199—208. [6] Churchfield S. The natural history of shrews. London, 1990. [7] Wolsan M., Wójcik J. M. Introduction / Evolution of Shrews / Eds J. M. W*ojcik, M. Wolsan. Biaùowieýa, 1998. P. 1—4. [8] Vogel P. Energy consumption of European and African shrews / Acta Theriol. 1976. V. 21. N 13. P. 195—206. [9] Taylor J. R. E. Evolution of energetic strategies in shrews / Evolution of Shrews / Eds J. M. W*ojcik, M. Wolsan. Biaùowieýa, 1998. P. 309—346. [10] Òóïèêîâà Í. Â. Ïèòàíèå è õàðàêòåð ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè çåìëåðîåê ñðåäíåé ïîëîñû ÑÑÑÐ / Çîîë. æóðí. 1949. Ò. 28. Âûï. 6. Ñ. 561—572. [11] Hanski I. Population biological consequences of body size in Sorex / Advances in the Biology of Shrews / Eds J. F. Merritt, G. L. Kirkland, R. K. Rose. Pittsburgh, 1994. V. 18. P. 15—26. [12] Myrcha A. Seasonal changes in caloric value, body water and fat in some shrews / Acta theriol. 1969. V. 14. N 16. P. 211—227. [13] Hyvärinen H. Brown fat and the wintering of shrews / Advances in the Biology of Shrews / Eds J. F. Merritt, G. L. Kirkland, R. K. Rose. Pittsburgh, 1994. V. 18. P. 259—266. [14] Gæbczyñski M. Oxygen consumption in starving shrews / Acta Theriol. 1971. V. 16. N 18. P. 288—292.
ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÒÂÅÒ ÐÀÂÍÎÇÓÁÎÉ ÁÓÐÎÇÓÁÊÈ
[15] Newman J. R., Rudd R. L. Minimum and maximum metabolic rates of Sorex sinuosus / Acta Theriol. 1978. V. 23. N 23. P. 371—380. [16] Davidson M. B., Berliner J. A. Acute effects of insulin on carbohydrate metabolism in rat liver slices: independence from glucagon / Amer. J. Physiol. 1974. V. 227. N 1. P. 79—87. [17] Canal J., Delattre J., Girard M. L. Acquisitions nouvelles dans le dosage des lipides totaux du s*erum: description d’une m*ethode n*eph*el*em*etrique. 1 — Technique manuelle / Ann. Biol. Clin. 1972. V. 30. P. 325—332. [18] Morrison P. R., Pierce M., Ryser F. A. Food consumption and body weight in the masked and short-tail shrews / Amer. Mid. Nat. 1957. V. 57. N 2. P. 493—501. [19] Õî÷à÷êà Ï. Ïðîìåæóòî÷íûé îáìåí: ñðàâíèòåëüíûå àñïåêòû / Ñðàâíèòåëüíàÿ ôèçèîëîãèÿ æèâîòíûõ / Ïîä ðåä. Ë. Ïðîññåðà. Ì., 1977. Ò. 1. Ñ. 430—535. [20] Nur T., Sela I., Webster N. J., Madar Z. Starvation and refeeding regulate glycogen synthase gene expression in rat liver at the posttranscriptional level / J. Nutr. 1995. V. 125. N*10. P. 2457—2462. [21] Maeda T., Sakita R., Kaihatsu T., Miwa M. Sustained hyperglycemia and insulin resistance induced by dietary restriction / Biol. Pharm. Bull. 2001. V. 24. N 8. P. 950— 953. [22] Klaus S. Brown adipose tissue: thermogenic function and its physiological regulation / Adipose Tissues / Ed. S. Klaus. Georgetown, 2001. P. 56—81. [23] Ìåäâåäåâ Ë. Í., Åëñóêîâà Å. È. Áóðàÿ æèðîâàÿ òêàíü: ìîëåêóëÿðíî-êëåòî÷íûå îñíîâû ðåãóëèðóåìîãî òåðìîãåíåçà. Êðàñíîÿðñê, 2002. [24] Tomasi T. E., Hamilton J. S., Horwitz B. A. Thermogenic capacity in shrews / J. Therm. Biol. 1987. V. 12. N 2. P.*143—147. [25] Rothwell J. N., Saville M. E., Stock J. M. Brown fat activity in fasted and refed rats / Biosci. Rep. 1984. Vol. 4. N 4. P. 351—357. [26] Desautels M., Dulos R. A., Yuen H. M. Effects of fasting and food restriction on brown adipose tissue composition in normal and dystrophic hamsters / Canad. J. Physiol. Pharmacol. 1986. V. 64. N 7. P. 970—975. [27] Nagashima Y., Ohno T., Ogawa K., Kuroshima A. Effects of fasting and refeeding on some metabolic characteristics of rat brown adipose tissue / Jap. J. Physiol. 1995. V. 45. N 4. P. 645—658. [28] Zhan X. M., Li Y. L., Wang D. H. Effects of fasting and refeeding on body mass, thermogenesis and serum leptin in Brandt’s voles (Lasiopodomys brandtii) / J. Therm. Biol. 2009. V. 34. N 5. P. 237—243. [29] Yasuhara M., Ohama T., Matsuki N., Saito H., Shiga J., Inoue K., Kurokawa K., Teramoto T. Induction of fatty liver by fasting in suncus / J. Lipid Res. 1991. V. 32. N 6. P. 887—891.
293
[30] Ohama T., Matsuki N., Saito H., Tsukamoto K., Kinoshita M., Katsuragawa K., Okazaki S., Yamanaka M., Teramoto T. Effect of starving and refeeding on lipid metabolism in Suncus / J. Biochem. 1994. V. 115. N 2. P. 190—193. [31] Mustonen A.-M., Käkelä R., Halonen T., Kärjä V., Vartiainen E., Nieminen P. Fatty acid mobilization in voles—Model species for rapid fasting response and fatty liver / Comp. Biochem. Physiol. A. 2012. V. 163. N 1. P. 152—160. [32] Hardman M. J., Hull D. Fat metabolism in brown adipose tissue in vivo / J. Physiol. 1970. V. 206. N 2. P. 263—273. [33] McDevitt R. M., Andrews J. F. Seasonal variation in brown adipose tissue mass and lipid droplet size of Sorex minutus, the Pigmy shrew; the relationship between morphology and metabolic rate / J. Therm. Biol. 1997. V. 22. N 2. P. 127—135. [34] Giralt M., Villarroya F. White, brown, beige/brite: different adipose cells for different functions? / Endocrinology. 2013. V. 154. N 9. P. 2992—3000. [35] Harms M., Seale P. Brown and beige fat: development, function and therapeutic potential / Nat. Med. 2013. V. 19. N 10. P. 1252—1263. [36] Åëñóêîâà Å. È., Ìåäâåäåâ Ë. Í. Íîâûé òèï òåðìîãåííûõ àäèïîöèòîâ: ïðîèñõîæäåíèå, ñâîéñòâà, ôóíêöèè /  ìèðå íàó÷íûõ îòêðûòèé. 2016. Ò. 80. ¹ 8. Ñ. 97— 127. [37] Wang W., Seale P. Control of brown and beige fat development / Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 2016. V. 17. N 11. P. 691—702. [38] Kerpel S., Rubenstein B., Rubinstein D. The effect of prolonged fasting and of glucose refeeding on rat serum and liver lipid levels / Lipids. 1971. V. 6. N 5. P. 332— 340. [39] Cunnane S. C. Differential utilization of long chain fatty acids during triacylglycerol depletion. II. Rat liver after starvation / Lipids. 1988. V. 23. N 4. P. 372—374. [40] Nieminen P., Rouvinen-Watt K., Harris L., Huitu O., Henttonen H., Mustonen A.-M. De novo lipogenesis is suppressed during fasting but upregulated at population decline in cyclic voles / Exp. Biol. Med. 2016. V. 241. N 8. P. 882—887. [41] Êèñåëåâ Ñ. Â. Ýíåðãåòè÷åñêèé ãîìåîñòàç ó ñðåäíåé áóðîçóáêè Sorex caecutiens (Soricidae) â õîäå äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè / Âåñòíèê ÑÂÍÖ ÄÂÎ ÐÀÍ. 2012. ¹ 1. Ñ. 15—19. [42] Êèñåëåâ Ñ. Â., Ëàçóòêèí À. Í., ßìáîðêî À. Â. Íåêîòîðûå ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñåãîëåòîê ñðåäíåé (Sorex caecutiens Laxmann) è ðàâíîçóáîé (Sorex isodon Turov) áóðîçóáîê ïðè ðàçíîé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè / Èçâåñòèÿ ÐÀÍ. Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2013. ¹ 4. Ñ. 485—494. Ïîñòóïèëà 6 VII 2016
294
C. Â. ÊÈÑÅËÅÂ
PHYSIOLOGICAL RESPONSE OF EVEN-TOOTHED SHREW (SOREX ISODON) TO FASTING AND REFEEDING S. V. Kiselev Institute of Biological Problems of the North, Far-Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Magadan, Russia
ABSTRACT Red-toothed shrews (genus Sorex) belong to the smallest mammals. Representatives of the genus have extremely high metabolic rates. During 24 hours they consume amount of food exceeding their own mass, and without food available they can survive for only few hours. The effect of 8-hour-long fasting and 13-hour-long refeeding on body mass, concentration of blood glucose, liver glycogen and lipids, as well as the relative mass of inguinal and interscapular adipose tissues was investigated in this study in the even-toothed shrew (S. isodon). Fasting led to a decrease of body mass, levels of blood glucose and liver glycogen. The relative mass of the adipose tissues also decreased, while the content of lipids in the liver increased significantly. After refeeding, blood glucose and liver glycogen increased considerably comparing to control level. Other parameters in refeeded animals were practically the same as in the control group. The physiological response of S. isodon to fasting develops rather rapidly due to their high metabolic rates. Key words: toothed shrews, Sorex isodon, fasting, refeeding, blood glucose, liver glycogen and lipids, adipose tissue.