1Conjunto de estructuras glandulares y tejidos capaces de producir mensajeros químicos y liberarlos al sistema circulatorio para iniciar, detener, o modular actividades a nivel celular u orgánico. Su función es la coordinación e integración de funciones fisiológicas a largo plazo y por períodos prolongados. Norman y Litwack (1997: en Barton, 2007) 2 Está conformado por glándulas que secretan hormonas o mensajeros químicos Se asocia directa o indirectamente a todos los sistemas del cuerpo (sistema integrador) Junto al sistema nervioso son los encargados directos de la coordinación del funcionamiento y el mantenimiento de la homeostasis 3 Organizadores químicos producidos por glándulas que llegan mediante el medio interno (sistema circulatorio) a los diferentes tejidos y células e influyen en forma específica en la actividad del tejido de acuerdo con el estado de reposo o demanda del organismo Las hormonas son específicas debido a que se fijan a receptores particulares de las membranas de los órganos efectores 4 Morfogénicas: regulan el crecimiento. el balance hidromineral y otros procesos metabólicos Cinéticas: actúan sobre órganos efectores como corazón. sobre otras glándulas endocrinas y provocan la liberación de hormonas 5 . la diferenciación sexual y maduración gonadal Metabólicas: controlan la glicemia. cromatóforos. ecdisona y corticoesteroides. Mecanismo de acción anabolizante. adrenalina y hormonas adenohipofisiarias. antidiurética. Su mecanismo de funcionamiento es a través de dos mensajeros (hormona 1rio.CLASIFICACIÓN DE LAS HORMONAS DE ACUERDO A SUS PROPIEDADES QUÍMICAS Hidrosolubles: glucacón. andrógenos. progesterona. no necesitan receptores de membrana 6 . AMPc 2rio) Lipososubles (esteroideas): estrógenos. 7 . 8 . Inhibe y disminuye la concentración de AMPc y aumenta la permeabilidad de la membrana promoviendo la entrada de glucosa.CLASIFICACIÓN DE LAS HORMONAS DE ACUERDO A SU MECANISMO DE ACCIÓN Con dos mensajeros (hidrosolubles) Sin necesidad de utilizar receptores de membrana (liposolubles) Adrenalina: la más potente de las hormonas anabolizantes. AAs y lípidos que la célula metaboliza o almacena 9 . Autocrino: afecta a la misma célula que lo produce Paracrino: afecta a las células cercanas Endocrino: afecta otras células o tejidos y se transporta hacia el efector a través del sistema circulatorio Exocrino: liberados al medio y afecta a otros organismos (feromonas) 10 . ACCIÓN AUTOCRINA 11 . ACCIÓN PARACRINA 12 . ACCIÓN ENDOCRINA 13 . ACCIÓN NEUROCRINA Sistema circulatorio Moléculas de hormona Células efectoras 14 . 2000. Tomado de: Willmer.Diagrama esquemático de la función neurocrina y endocrina de los tejidos endocrinos. Stone y Jhonston. 2000. 15 . Tomado de: Willmer.Diagrama esquemático de la función exocrina de los tejidos endocrinos. Stone y Jhonston. 16 . Morfología básica de una glándula El núcleo (NU) envía la información de qué producir al retículo endoplasmático (ER) se configura en el complejo de Golgi (GO) y se almacena en vesículas (SG) las cuales se liberan al torrente sanguíneo (flechas) 17 . se constituyen en parte. o en su totalidad como un órgano o sistema endocrino 18 . Sistema de neuronas especializadas en la producción y secreción de hormonas. 19 . 20 . los taxones más avanzados tienen sistemas más complejos que los taxones menos avanzados Producen hormonas provenientes de células neurosecretoras y endocrinas provenientes de las glándulas endocrinas epiteliales 21 . Relativamente complejo y comparable con el de muchos vertebrados Las hormonas de los crustáceos (e insectos) son las mejor conocidas de los invertebrados Su configuración depende de la familia. Órgano Y Glándula androgénica Ovarios y testis Glándula del seno/glándula sinusal 22 . 23 . Ganglios subesofágicos 8.Comisura del tritocerebro 24 . Glándula del seno 4.Primer ganglio abdominal 14. Ganglios cerebrales 6.Vasos deferentes 11.Glándula androgénica 12. Órgano X 5. Testis 10. Órgano Y 2. Poro sensorial del órgano X 3. Órganos pericárdicos 9.Corazón 15.Sistema endocrino en un crustáceo decápodo macho: 1. Órganos poscomisurales 7.Último ganglio torácico 13. En el pedúnculo ocular (crustáceos con ojos pedunculados) o en la parte interna. cerca del cerebro (crustáceos con ojos sésiles) Sus secreciones se liberan a la sangre en el tritocerebro (órganos poscomisurales) y en la región del corazón (órganos pericárdicos) 25 . Órganos X Terminales axónicos de células neurosecretoras del cerebro Ganglio ventral Algunos autores separan el órgano X de este complejo y lo sitúan como un tejido adrenal distinto Los productos del órgano X se producen y almacenan en la glándula del seno por lo que pueden considerarse un complejo estructural 26 . Sección esquemática del pedúnculo ocular en un crustáceo decápodo Tomado de: Morales y Vergara.F. 1988 27 . Tomado de: Díaz Iglesia. S. Órganos poscomisurales (OP): detrás de las comisuras del cerebro, constituidos por las terminaciones axónicas de los nervios poscomisurales. Sólo en taxones avanzados de crustáceos Órganos pericárdicos (OPC): formaciones axónicas suspendidas en la cavidad pericárdica. Provienen del ganglio toráxico y de células neurosecretoras intrínsecas. Solo se taxones avanzados Órgano Y: está cerca de los órganos excretores y glándula verde. Se encarga de producir la hormona metabolizante crustecdisona (hormona de la muda), se relaciona con la metamorfosis y la reproducción 28 Glándula mandibular: cercana a la mandíbula secreta metil farnesoate, precursor de la hormona de la juventud, principal control de la metamorfosis Glándula androgénica: adosada a la porción eyaculadora del túbulo espermático o cerca de los testis, según la especie. Produce testosterona, induce diferenciación de los testis y la aparición de caracteres sexuales secundarios del macho. Solo en machos de taxones superiores Ovarios: producen la hormona ginocogénica, controla la diferenciación sexual y aparecimiento de caracteres sexuales secundarios de la hembra 29 Hembra Macho Anatomía de los órganos reproductores de camarones Tomado de: Bell y Lightner, 1988. 30 3 órganos neurohemales principales: ◦ glándula del seno ◦ órganos poscomisulares ◦ órganos pericárdicos El pedúnculo ocular es una estructura compleja que contiene glándulas productoras de hormonas y sitios de neurosecreción Las estructuras reconocidas en el pedúnculo ocular de crustáceos decápodos son: médula externa, médula interna, médula terminal, órgano de Belonci, glándula del seno, poro sensorial, MGT 1 y MGT 2, y región de la neurona gigante 31 32 . Hipotálamo Eje hipotálamo-hipofisis Glándula pituitaria Glándula tiroides Páncreas endocrino Tejidos adrenales Glándulas ultimobranquiales Sistema neurosecretor caudal Urofisis Gónadas Corpúsculos de Stannius 33 . 34 .Posición aproximada de los tejidos que se sabe tienen funciones endocrinas en peces. Tomado de: Barton. 2006. 35 .Posición aproximada de los tejidos que se sabe tienen funciones endocrinas en peces. En la parta baja del diencéfalo Contiene mecanismos neurosecretores importantes iniciar la respuesta endocrina a estímulos ambientales para Se interrelaciona con la pituitaria y con frecuencia se describe el eje hipotálamo-pituitaria. mecanorreceptor. para incluir las neurohormonas del hipotálamo y las de la pituitaria más todos aquellos órganos que tienen bajo su control directo Los sistemas auditivo. electrorreceptor y gustativo proveen de información al hipotálamo Secreta tanto hormonas inhibidoras como etimuladoras Al parecer el hipotálamo tiene funciones integradoras y de comunicación con múltiples regiones del cerebro 36 . Secreta seis hormonas: Intermedina Prolactina Hormona del crecimiento Gonadotropina Hormonas estimuladoras de la tiroides Hormona adrenocorticotropa ◦ Neurohipófisis: sus hormonas se sintetizan en el hipotálamo y se trasladan por la vía axónica de la hipófisis donde pueden almacenarse o liberarse 37 . Todas sus funciones están controladas por el hipotálamo Consta de dos porciones: ◦ Adenohipófisis: síntesis y liberación de la mayoría de hormonas pituitarias. 38 . Secretan tanto hormonas inhibidoras como hormonas estimuladoras Controla la mayoría de los órganos endocrinos del cuerpo Afectan el metabolismo y los órganos efectores directamente Todas las secreciones de este eje son polipéptidos Las hormonas que se producen se llaman trópicas 39 . Órgano foto-receptor con células foto-sensitivas similares a las de la retina y lentes rudimentarios bajo una córnea derivada de la epidermis que la cubre Presente en lampreas quienes también presentan órganos parietales. muy prominente en elasmobranquios y peces óseos Su principal secreción es la melatonina También produce neurotransmisores amínicos como glutamato o aspartato y serotonina que ayuda a la liberación de hormonas de la reproducción y de ritmos circadianos. cambios en el comportamiento para la termo-regulación crecimiento y metabolismo 40 . en los ojos o el corazón Secreta las hormonas llamadas tiroideas que tienen una base de yodo tiroxina y triyodotironina Las funciones de estas hormonas no se conocen a ciencia cierta pero influyen en la pigmentación. Cerca de la faringe en la mayoría de los peces. aunque algunos la tienen cerca de los riñones. y comportamiento migratorio 41 . probablemente en la metamorfosis y cambios en la osmorregulación asociados a ésta. Pueden estar como tejidos separados o unidos en un pez. cuando un mismo tejido tiene ambas funciones se le conoce como “cuerpo de Brockmann” Ausente en ciclóstomos. en algunos casos se presenta como islotes aislados de tejido conocidos como Islotes de Langerhans Produce glucagón en las células alfa e insulina en las células beta de los Islotes de Langerhans Adicionalmente produce somatostatina y un péptido pancreático Todas las hormonas que produce son importantes en el metabolismo 42 . importantes en las respuestas agresivas y de escape. como cortisona. presión sanguínea y flujo de sangre a través de las branquias. además controlan el ritmo cardíaco. Estrechamente relacionados con los riñones Se dividen en: ◦ Tejido cromafínico: produce adrenalina y noradrenalina (catecolaminas). cortisol y corticosterona. Estas hormonas son importantes en el metabolismo de los carbohidratos y en la respuesta al estrés 43 . pigmentación y dilatación de las pupilas ◦ Tejido interrenal: tiene la capacidad de sintetizar hormonas esteroides. hormona encargada del metabolismo del calcio 44 . Solo en especies con mandíbula Se derivan del último par de sacos branquiales Son foliculares en elasmobranquios y cordones de células poligonales en teleósteos Producen calcitonina. La función de la urófisis es de control de la osmorregulación Cuando se forma un tejido discreto se le conoce como urófisis y produce urotensinas I y II. 45 . Característico de elasmobranquios y teleósteos Constituido por cuerpos celulares neurosecretores que se hallan en la columna vertebral superior Se asocia a la urofisis que se localiza en el último elemento vertebral en teleósteos y está ausente en condrictios. y 11-ketotestosterona 46 . dehidroepiandrosterona. comportamiento de cortejo. diferenciación gonadal y otras) en ambos sexos El ovario produce estrógenos y feromonas de atracción sexual Los testis producen andrógenos. Producen hormonas esteroides que controlan el desarrollo de las características sexuales secundarias (construcción de nidos. especialmente testosterona. androsterenediona. intervienen en la regulación del metabolismo electrolítico Función endocrina del hígado: secreta un factor de crecimiento similar a la insulina. la cual interviene en la osmo-regulación. y producción de ácido Otros tejidos con funciones endocrinas: los riñones secretan renina que es precursora de angiotensia. Timo: tiene su origen en la cavidad branquial y contribuye en la producción de células T y linfocitos 47 . Es importante en la diferenciación de tejidos Mucosa gastro-enterítica: producen varios péptidos pero no se sabe a ciencia cierta su función en peces. Su función principal parece ser la motilidad del tracto digestivo. Corpúsculos de Stannius: en teleósteos se encuentran en la superficie peritoneal de los riñones. 48 . Balance hidromineral Crecimiento y regeneración Reproducción Efectos pigmentarios Metabolismo de los carbohidratos 49 . 50 . se relaciona con la muda. cambios de coloración y adaptación a diferentes salinidades 51 .Balance hidromineral (osmorregulación) CRUSTÁCEOS HORMONA Hormona del balance del agua (HBA) ÓRGANO PRODUCTOR FUNCIÓN Pedúnculo ocular. específicamente la glándula del seno Activa diuresis. actúa mediante un sistema de mensajeros y afecta la glándula verde o antenal. Además de controlar la presión osmótica y regulación iónica. actúa sobre riñones. (osmorregulación) PECES HORMONA ÓRGANO PRODUCTOR FUNCIÓN Argininovasotocina u Neurohipófisis hormona antidiurética (ADH) Garantiza hiposmosis en peces marinos. conservación de agua y eliminación de sales (Na) Ictiotocina Neurohipófisis Garantiza hiposmosis en peces marinos. incrementa retención de sales Hormonas interrenales esteroideas como el Cortisol Hipotálamo y adenohipófisis Presente en ciclóstomos. elasmobranquios y teleósteos. conservación de agua y eliminación de sales (Na) Prolactina Hipófisis Principal hormona de la osmorregulación en peces de agua dulce. branquias e intestino Calcitonina Glándulas ultimobranquiales. corpúsculos de Stannius Inhibe la reabsorción de calcio en los huesos 52 .Balance hidromineral. Numerosas y variadas funciones: ◦ ◦ ◦ ◦ ◦ Crecimiento Reproducción Balance hidromineral Estructuras tegumentarias Acciones sinérgicas con otras hormonas Está presente en todos los peces de agua dulce y por eso se cree que es la principal hormona de adaptación al agua dulce 53 . incubación bucal. formación de “leche”) Proliferación de melanocitos Crecimiento de gromérulos renales y estimulación de túbulos 54 . Aumento en la secreción de mucus en la boca. piel y branquias Reduce la permeabilidad de las branquias al agua y salida de Na Inhibe la actividad de la Na/K ATPasa en branquias Aumenta la producción y excreción de orina muy diluida Disminuye la excreción de sal Hipercalcémica además de los efectos en la conservación de Na Reduce los efectos del estrógeno Crecimiento y secreción seminal Comportamientos paternos (construcción de nidos. aireación con aletas. 55 . No se ha probado su existencia pero se sabe de su actividad fisiológica Se sabe que tienen varias hormonas metabólicas que actúan sobre las actividades enzimáticas y síntesis de proteínas y lípidos 56 . Se considera que podría acelerar la síntesis de proteínas. También regula la regeneración de apéndices perdidos Hormona inhibidora de la muda Pedúnculos oculares. específicamente en la médula terminal del órgano X Inhibe la síntesis y liberación de la hormona promotora de la muda o crustectisona (CEC).Crecimiento y RegeneraciónCRUSTÁCEOS HORMONA ÓRGANO PRODUCTOR FUNCIÓN Hormona estimuladora de la muda o crustectisona Órgano Y Estimula la epidermis y hepatopáncreas para que aumenten de tamaño y se separen de la cutícula vieja y el HP biosintetice materiales para la mineralización de la nueva cutícula. No todos tienen crecimiento indeterminado La muda es un proceso continuo. 90% o más del tiempo se invierte en procesos de finalización y preparación para la muda Algunos presentan mudas estacionarias otras mudan todo el año Los órganos Y son los que secretan la ecdisona La inhibición de la ecdisona está a cargo de una hormona que secreta la glándula sinusal La eliminación de los órganos Y impide la muda. la eliminación de los pedúnculos oculares inicia una proecdicis prematura (inicia el proceso de preparación para la muda) 57 . La regulación de las hormonas de la muda depende de varios estímulos del sistema nervioso central ◦ ◦ ◦ ◦ ◦ ◦ Fotoperiodo (cangrejos de río) Abundancia de alimento Calidad del agua Estrés Cambios de salinidad Amputación múltiple de extremidades 58 . Estímulo Sistema Nervioso Central Células neurosecretoras del órgano X Glándula sinusal Transporte axónico Hormona inhibidora de la muda Órgano Y Hormona de la Muda 59 . Común en muchos crustáceos Suele darse en un plano de rotura preformado El mecanismo evita la muerte por desangramiento Suele ser un reflejo unisegmentario para evitar la captura Suele estar a cargo del músculo autotomizador 60 . Al cortarse se forma una costra Crece una pequeña papila que representa la nueva pata a partir del muñón El crecimiento se detiene hasta la premuda donde se completa el crecimiento y regeneración rápidos El nuevo miembro se desdobla del saco al momento de la muda pero es menor al original Para que se produzca el nuevo miembro la fase de regeneración premuda ha de completarse antes de la muda Si se eliminan miembros parcialmente regenerados se retrasa la muda hasta que se formen las nuevas yemas 61 . Crecimiento y Regeneración PECES HORMONA ÓRGANO PRODUCTOR FUNCIÓN Hormona del crecimiento o somatotropina (STH) Adenohipófisis Acelera la síntesis protéica y deprime el uso catabólico de AA. estimula la proliferación del cartílago y la producción ósea para alargar los huesos Hormona tiroidea Tiroides Interactúa sinérgicamente con la STH para el crecimiento óseo. acelera la biosíntesis de proteína. influye en la tasa del metabolismo oxidativo e incrementa la tasa de crecimiento de los tejidos 62 . espermatogénesis y maduración final de oovitos ◦ Los IGFs se afectan por la nutrición 63 . síntesis de ADN. adaptación al agua salada. Hormona anabólica que estimula la captación de AA en la célula y su incorporación a proteínas Actúa en sinergia con las hormonas tiroideas Se puede inyectar (incluso análogos) para estimular el crecimiento Parece ser una de las hormonas más importantes en la smoltificación Su acción parece estar mediada por factores de crecimiento similares a la insulina que se conocen como IGFs (I y II) ◦ Los IGFs activan: síntesis de proteínas. Se producen por Aqua Bounty (comercialmente) Se mejora la tasa de crecimiento. pero no el tamaño final Su producción esta siendo analizada por el FDA De ser aprobados serían la primera carne (comercializada) con animales transgénicos . No responden tan bien como los salmónidos . peces perico y muchos escómbridos En teleósteos es tejido difuso y disperso en la región faríngea Se sintetizan a partir de residuos de tirosina. Es una glándula discreta en elasmobranquios. tiroglobulina y yodo Son dos: T4 tiroxina y T3 triyodotironina 66 . disminuye la formación de cardúmenes y aumenta consumo de alimento Reproducción: T4 estimula maduración gonadal precoz. aumenta forsforilación oxidativa Comportamiento: aumenta actividad. movilización de lípidos y aumenta tasa metabólica. puede afectar la migración reproductiva Smoltificación: metamorfosis en anfibios y salmónidos. su rol puede ser pasivo pero se sabe que tiene un efecto (aún no definido claramente) 67 . Crecimiento: anabolismo sinérgico con hormona del crecimiento Morfología: deposición de hipoxantina y color plateado en peces Efectos fisiológicos y metabólicos: aumenta actividad de varias enzimas. 68 . La reproducción y el crecimiento son normalmente procesos antagónicos Es un proceso regulado hormonalmente Su éxito depende de los insumos fisiológicos que el organismos tenga almacenados o puedan obtener en el momento de la reproducción Las hormonas de la reproducción son homólogas en casi todas las especies 69 . e allí médula terminal del órgano la explicación del por qué la ablación X ocular acelera la maduración gonadal en hembras la Implicada en crecimiento del ovario y vitalogenesis.Reproducción HORMONA CRUSTÁCEOS ÓRGANO PRODUCTOR Hormona inhibidora gónadas (HIG) de Hormona inhibidora vitalogénesis (VII) de FUNCIÓN las Pedúnculos oculares. Puede ser la misma que HIG algunos autores solo reconocen la existencia de una de ellas Hormona estimuladora de la Centros neurosecretores del Propicia la vitalogenesis gónada en distintas partes del SNC Hormona esteroide diferenciación sexual de Glándula androgénica Necesaria para el desarrollo de testis y estructuras accesorias reproductivas en machos 70 . en la Retrasa la maduración gonadal. 71 . Reproducción PECES HORMONA ÓRGANO PRODUCTOR Hormonas gonadotrópicas Pituitaria Estradiol Testosterona Ovario Testis FUNCIÓN En mandibulados. regula Gametogenesis y producción de hormonas esteroides Esteroide Hormona sexual masculina 72 . 73 . Se producen según se requieran y normalmente no se almacenan La principal hormona corticosteroidea en peces es el cortisol El cortisol afecta el balance hidromineral. la mucosa del intestino y del riñón 74 . la respuesta al estrés y la utilización de la energía Normalmente estimulan el transporte de sodio a través de las branquias. En agua dulce actúa sinérgicamente con la prolactina para favorecer el ingreso de sodio sin ingreso de agua En agua salada estimula el ingreso de sodio a través del intestino Es la principal hormona de adaptación al agua salada Estimula la hiperglicemia (estimula la glicólisis y gluconeogénesis a partir de AA) Mantiene los niveles de lípidos en el hígado Se produce en condiciones de estrés y su nivel alto puede permanecer hasta por 3 días y provoca: inmunosupresión. inhibición del crecimiento y reproducción. restituye el balance hidromineral 75 . 76 . Moluscos: controlados a través de impulsos nerviosos Crustáceos: controlados por impulsos hormonales Peces: controlados por una combinación de impulsos nerviosos y hormonales 77 . Crustáceos: cromatoforotropinas. probablemente son neurosecreciones y no hormonas. por lo que algunos las llaman hormonas pigmentarias. Además de cromatóforos los crustáceos presentan otros efectores pigmentarios las retinas. La pigmentación de las retinas y sus pigmentos retinianos está controlada por las hormonas retinianas. Las hormonas que propician la dispersión de los pigmentos son distintas a las que propician la contracción. 78 . producidas en la glándula del seno y los órganos poscomisurales. Algunas de las hormonas que intervienen son: hormona adrenocorticotropa. prolactina. 79 . inhibidora de la melanosis. Etc.Peces: una serie de neurosecreciones y hormonas pueden combinarse para determinar una coloración específica. epinefrina. 80 . Crustáceos Hormona hiperglicémica: encargada de regular la concentración de la glucosa en la hemolinfa Uridin difosfato glucosa-glucógeno transglucosilasa (UDPG-GT): cataliza la síntesis del glucógeno Peces Hormonas pancreáticas insulina y glucagón Esteroides como cortisol estimulan la gluconeogénesis. la adrenalina y la noradrenalina producen potentes respuestas hiperglicémicas en algunas especies 81 . Incluye: epinefrina. hipoxia. todos las incrementan) 82 . norepinefrina y dopamina Causan: hiperglicemia. acidosis en la sangre. aumentan pH de la sangre y favorecen la fijación de oxígeno Se controlan por el nervio colinérgico y factores humorales (estrés. regulan la vascularización de las branquias. INSULINA: no funciona igual que en mamíferos. su producción se estimula por la presencia de AA y consumo de carbohidratos GLUCAGÓN: sus efectos son glicogenolisis/lipólisis en el hígado. pérdida de iones en agua salada PÉPTIDO SIMILAR AL GLUCACÓN: gluconeogenético y lipolítico SOMATOSTATINAS: inhiben la liberación de la hormona del crecimiento. inducen lipólisis e hiperglicemia 83 . probablemente también de la insulina y el glucagón.