Resumo Biofísica Primeira Prova – Professores: Cláudio / SalazarSíntese dos resumos da linhagem Autores: Camila Corrêa – Turma 131 Letícias Goés Bezerra – Turma 134 Rafael Costa – Turma 135 José Marcondes – Turma 137 Maria Eduarda – Turma 138 Ana Olívia Dias – Turma 139 Jandynny Barbosa – Turma 142 Ivson Lemos – Turma 143 Assuntos: Fluxo Transmembrana – Formas fundamentais da energia nos sistemas vivos – Canalopatias – Resumo do livro Biofísica das membranas (Capítulos 01 ao 05) – Objetivos Impulso nervoso – Práticas de Fisiologia - Biotermologia Livro Fonte: Biofísica das Membranas / Biofísica - Garcia FLUXO TRANSMEMBRANA Características Gerais e pequena introdução Temos que ter ciência que tudo no nosso corpo se movimenta sistematicamente, consequentemente é/possui barreiras. Os alvos do estudo da biofísica são Glicose / sais / CO2 e como as mesmas se comportam nessas barreiras, tendo ciência que todas as moléculas e ions estão em constante movimento dentro do nosso organismo. Tratando-se do corpo humano, o transporte / evacuação dessas moléculas ocorre em meio aquoso e contínuo, onde se há alguma falha na fronteira, acarretará uma taxa de transferência alterada, definindo uma condição de anormalidade (que chamamos de doença). A nossa membrana é uma barreira físico-química de caráter descontínuo, onde para que haja um fluxo (transferência efetiva – que não impede o sentido o contrário) por difusão são necessários alguns elementos. É imprescindível a presença de direcionalidade e prefencialidade, e o fator motivador. Esse fator, é o que chamamos de Gradiente de concentração (por exemplo, temos outros que veremos mais a frente), trata-se da taxa de variação (um degradê) gradual e contínuo. Gradiente de difusão Como falado anteriormente, esse gradiente é o fator motivador para a passagem das substâncias na membrana, é uma relação com a concentração da partícula. Como sabemos, a célula tem aspecto 3D, dessa forma essa passagem se acontece nas três dimensões, portanto essa característica é levada em conta, tendo o ∆x, ∆y e o ∆z. Essas grandezas vão se relacionar com o ∆c (c2 – c1) – que é a concentração do substrato - na fórmula geral do fluxo. Traduzindo, o gradiente de difusão vai ser a relação da concentração da partícula pelo “espaço” considerado na difusão. Entendendo a fórmula Geral do fluxo, e suas particularidades. Primeiramente mantenha a calma que não é necessário atribuir valores a essa fórmula, apenas entender do que se trata. Como dito anteriormente, sabemos que o fluxo se dará pela quantidade de massa que ultrapassa a membrana num certo tempo. Segundo Fick (o rapaz que descobriu a fórmula) essa relação pode ser escrita considerando: a) J como o fluxo total; b) O negativo da equação é para indicar que no sistema vivo a transferência ocorre do maior gradiente para o menor; c) O D trata-se do coeficiente de difusão, que pode ser reescrito por: Onde se leva em consideração o raio da partícula (r), o coeficiente de viscosidade (ŋ) que no nosso caso é a água, outra constante k (constante de bolsen) e a temperatura (T); d) O A trata-se da área disponível para passar; e) O (c2 – c1) é a concentração, ou seja, o ∆c; f) E o que está representado por “d” refere-se a dimensão, nesse local iremos colocar o ∆x, ∆y e o ∆z, vai depender de qual dimensão iremos analisar, o cálculo com as três é feito através de fórmulas matemáticas de nível superior (não necessário pro nosso curso). O que inferimos dessa fórmula? O fluxo total é dependente de uma séries de fatores: Área, viscosidade do meio, raio da partícula, temperatura, mas principalmente da concentração do substrato. Vale ressaltar que essa fórmula é característica de um meio contínuo, só que como a membrana se caracteriza por um meio descontínuo temos alguns acréscimos na fórmula! Fórmula do Fluxo para membrana plasmática (Sistema descontínuo) O que verificamos de novo nessa fórmula? Obviamente a presença do β! Esse termo é o que chamamos de “afinidade”. Trata-se da relação entre os coeficientes de partição e de difusão. O que temos que saber especificamente? Essa fórmula pode ser reescrita para obtermos o que chamamos de “Coeficiente de Permeabilidade da membrana” representado pela letra P e que tem que ser obviamente diferente de 0. Portanto, temos: Desta forma, nossa fórmula geral pode ser reduzida em: O que inferimos dessa fórmula? As partículas (NORMALMENTE) ficarão em maior quantidade no meio que possuírem maior afinidade. Desta forma, é necessária afinidade (β) para inserção de substâncias no meio intracelular. Esta última frase pode ser traduzida como o “dilema da farmacologia”, a batalha constante em inserir fármacos nas nossas células. Algumas informações adicionais sobre as fórmulas do fluxo a) Como denominamos a quantidade de matéria que foi transferida efetivamente? Se dá pela diferença entre os fluxos contrários (saída e entrada). b) Porque não mexemos na temperatura para assim aumentarmos o fluxo? Porque não condicionamos o paciente ao estado febril, dessa forma, nossa única arma é dosar a concentração tendo o devido cuidado com os acentuamentos indesejados. c) Como fazemos para impedir o fluxo? Como é um processo espontâneo, é necessário destruirmos o gradiente de concentração para impedir, mas isso resultaria necessariamente na morte celular. Existe também a opção de colocarmos no 0º absoluto, desta forma impedindo os gradientes. d) Como a membrana é praticamente formada por lipídios, estes vão atuar como fluido selante, formando o que chamamos de barreira flexível e praticamente impermeável a moléculas polares devido ao grau de afinidade. Portanto, substâncias hidrofóbicas passam facilmente pela membrana, enquanto substância hidrofílicas (hidrossolúveis) dificilmente conseguem atravessá-la, sendo necessário algo que facilite (proteínas carreadoras por exemplo). Provando a impermeabilidade natural da membrana para ions Para que o processo aconteça de forma espontânea, é necessário que a variação de energia livre (∆G) seja negativa (processo irreversível), desta forma, Born desenvolveu uma fórmula para permeabilidade entre meios, e podemos deduzir algumas informações desta: Não corram pras colinas! Vamos tentar entender o que essa fórmula quer dizer. Devemos saber que: a) “z” é a valência do íon; b) “e” é a carga do elétron; Portanto. fazendo com que ajam poros onde essas partículas conseguem escoar. c) R é o raio iônico d) εo é a constante dielétrica no vácuo. . Mecanismos de transporte a) Difusão “via solubilidade”: Moléculas hipofílicas cruzam por dissolverem e difundirem na membrana. Só que a constante dielétrica da água (εA≈80) é quase 40 vezes maior que a constante dielétrica dos lipídeos (εL≈2). devido ao ∆G positivo. no caso da água existe as aquaporinas. d) Exo e endocitose: Efetua transporte multimolecular de componentes pré.e interno via ATP (Caso da bomba sódio-potássio por exemplo). Uma pergunta que pode surgir é: Porque a água e pequenas moléculas polares conseguem passar pela membrana? Isso é devido a uma perturbação dinâmica dos ácidos graxos que compõe a membrana (movimento chamado de dobras ou kink). Há também o fator que a água não possui carga no seu estado primitivo e que na membrana existem canais próprios pra água. c) Carregadores acoplados e Transporte ativo: Movimenta metabólitos iniciais dependendo de um estímulo externo – via receptores .empacotados. sem as vias que existirão para as partículas hidrofílicas os ions teriam pouquíssimas chances de atravessarem a membrana. b) Difusão via poro: usado por pequenos íons. chamados de aquaporinas. Mas o mais importante é sabermos que: εL e εA são as constantes dielétricas no interior da bicamada lipídica e no meio aquoso. eles utilizam a energia livre do gradiente de sódio para transportar outras moléculas para dentro da célula. pela velocidade da cinética de movimento. . Cl-. Já na Difusão facilitada requer a interação de uma proteína carreadora com as moléculas ou íons. K+ e etc. ex: Aminoácidos. e pelo número de “aberturas” (buracos) na membrana.Existe também o Cotransporte mediado por carreadores dependentes de sódio. a taxa é determinada pela quantidade de substância disponível. Classificação básica dos tipos de transporte via proteínas Interpretação do gráfico velocidade de difusão x concentração de substância No caso da difusão simples. glicose. através das quais as moléculas ou íons podem passar: Diretamente através dos lipídeos ou através dos canais. E. Construção do modelo da membrana para estudo em laboratório Há a opção de inserir proteínas para verificar a passagem de íons (as proteínas são separadas por meio de centrifugação diferencial). Possuindo C. Após a construção da membrana insere-se de um lado do compartimento o material necessário. Constatam-se quais tipos de materiais conseguem sair do meio aquoso e se integrar a cadeia fosfolipídica. Porém mesmo sem C. então alguns fatores “trabalham” contrapondo a difusão. é mais difícil.A difusão “trabalha” no sentido de equilibrar a concentração de substâncias e íons nos compartimentos intra e extracelular. todavia existe desequilíbrio. Energia elétrica . quanto maior mais difícil. no caso de ions ainda existe a camada de solvatação da água o que dificulta ainda mais a passagem por meio hidrofóbico. FORMAS FUNDAMENTAIS DA ENERGIA NOS SISTEMAS VIVOS Informações essenciais Para analisarmos qualquer tipo de problema é necessário checar sempre quais gradientes estão presentes e as características físico-químicas das partículas. existe a dependência quanto ao peso molecular. Se a partícula não tem carga elétrica residual e possui baixo peso molecular ela tem maior chance de passar pela membrana.E. Como a Glicose não tem carga elétrica apenas difunde. Como o meio intra e extracelular é o mesmo solvente. onde esta recolhe as substâncias estranhas às células tumorais e joga para fora. Essa diferença de potencial pode ser substituída na fórmula de fluxo geral no lugar do gradiente de concentração. k é a constante de Boltzmann. Vale ressaltar a importância do estudo dos fluxos no tratamento de tumores. Tabela com principais energias de transporte Fenômeno de transporte Tipo de fluxo Forma de energia (Gradiente) Difusão Difusional ∆c / ∆x = dc / dx Migração Migracional ∆φ / ∆x = dφ / dx Eletro difusão Eletrodifusional ∆µeq / ∆x = dµeq / dx Qual a importância de determinar experimentalmente e também calcular teoricamente os fluxos unidirecionais? Através dos cálculos e experimentos com medições podemos verificar que tipo de transporte é. Essa energia se deve a um campo elétrico que os íons vão originar. . Portanto. tendo esse movimento cessado acarreta em morte celular. C é a concentração molar. num tratamento por quimioterapia devemos mensurar os fluxos para escolher o melhor medicamento. e quando não corresponde a um transporte ativo (presença de força proveniente de outra fonte. Há nas células tumorais uma proteína chamada P-glicoproteína. T é a temperatura absoluta em grau Kelvin. a energia química mal contribui para o transporte. como no caso da bomba sódio-potássio). Todos os potenciais elétricos da célula são provenientes dos processos de movimentação transmembranal. Energia química Onde é o potencial químico. z é a carga do íon em carga elementar e F é a constante de Faraday. tendo ciência que quando seguem as fórmulas (presença de gradiente) trata-se de um transporte passivo.Onde “e” é a carga do elétron. Energia Osmótica Onde R é a constante dos gases. as canalopatias cardíacas podem ser identificadas pelo exame eletromiográfico. drogas e toxinas. já que essa estrutura é responsável pela passagem de ions necessários para a formação de potenciais de ação celular. Dessa forma. já que essas patologias vão agir na capacidade excitatória das células musculares apresentando defeitos nos canais de sódio ou cloro. esse exame é chamado de eletroencefalograma. respostas autoimunes do organismo. amplitudes e duração dos sinais celulares. São geralmente bactérias de Gram Negativo. Podendo dessa maneira identificar as patologias pela alteração nos potenciais. A sua técnica consiste em colocar eletrodos sobre o couro . como o registro de atividade elétrica nervosa e do músculo. Por exemplo. o qual faz o uso de eletrodos superficiais ou agulhas que penetram o musculo para medir o comportamento de uma célula. mais difíceis de responder à ação dos antibióticos. podemos observar que as canalopatias vão agir tanto na terminação de impulsos nervosos quanto nas junções neuromusculares. através da criação de poros na membrana celular. Estes eletrodos são ligados a amplificadores para a transformação de pequenos potenciais em estímulos que possam ser analisados e comparados a potenciais normais. Essas enfermidades são caracterizadas por defeitos nas proteínas de membrana. Formas de Diagnóstico Vale salientar os meios de identificar as canalopatias. o impedimento dos canais de íons altera a excitabilidade celular.Ação da bactéria porina A porina desregula o estado organizado do potencial da célula liberando a passagem demasiada de substratos. O potencial tende a abaixar e a célula morre (destruição dos gradientes). CANALOPATIAS Visão Geral São um grupo de doenças que podem ser causadas por má decodificação gênica (hereditárias). Existe também outro exame que pode ser utilizado de forma a auxiliar a identificação das canalopatias que afetam o encéfalo (são responsáveis por modificar os potenciais dos neurônios). podemos concluir que cada canalopatia tem suas particularidades e o EEG e o EMG são importantes exames auxiliares. e seu funcionamento é similar à eletromiografia. vigia ou consciência. No caso de ataques epilépticos ocorrem descargas sincronizadas elevadas em todo o córtex ocorrendo uma grande despolarização por uma posterior série de potenciais de ação. Portanto. .cabeludo ou até mesmo no encéfalo. No EEG deve ser levado em conta o estágio de sono. Método de estudo das membranas biológicas É feito inicialmente um banho de ar quente na micropipeta (para confeccionar a ponta e dar polidez) > tocamos com a ponta da membrana > Leve sucção deixando a membrana em ômega (Desta forma a resistência no ômega tende ao infinito fazendo que os íons migrem para outro local )> Mais sucção (retirada de membrana para estudo). Propriedades biofísicas dos canais iônicos a) Condutância: Quantidade de íons. por tamanho e pelo sensor específico. cloreto.Representação dos canais iônicos atualmente Constituídos por 04 domínios em α hélice. potássio. b) Quanto à cinética: operados por voltagem. lembrando que canais > bombas. Esses domínios possuem 6 segmentos. operados por ligantes. cálcio. e essa carga elétrica residual vai proporcionar a seletividade (sensor). mecanosensíveis. Doença de . Canalopatias Musculares Principais representantes: Miastenia-gravis. Miotonia (fenômeno resultante da diminuição da velocidade de relaxamento do músculo após contração voluntária). c) Cinética: velocidade que um canal transita de um estado para outro (aberto-fechado). Podendo ser classificados por: a) Quanto à seletividade: sódio. b) Seletividade: Seleção do tipo de íon. paralisia Periódica (PP). fazendo com que fiquem mais eletricamente carregados. o que vai ocasionar uma hipersensibilidade por parte dos neurônios. Paralisia periódica Hipocalêmica e etc. Síndrome de Andersen-Tawil. pela corrente basal ter mudado ele entra no estado de fadiga muscular causando a paralisia. Canalopatias Nervosas A principal representante é a Eritromelalgia. trata-se do aumento excessivo dos potenciais de ação nas células nervosas. há um aumento na quantidade de potenciais de ação que ocorrem. O que isso vai acarretar? Na segunda linha: No caso do PAM. Analisando graficamente: Vamos analisar como as doenças: miotonia agravada por potássio (PAM). Na primeira linha podemos ver a oscilação na corrente que ocorre numa pessoa normal.Thomsen (Miotonia Congênita Autossômica Dominante). . NA PAM há um aumento no tempo de volta. No caso do HyperPP. deteriorando as respostas posteriores. e o HyperPP demora bem mais a voltar ao estado basal. já no PMC há um aumento extremo nessa atividade num curto intervalo de tempo. no PMC ele aumenta mais ainda. analisando principalmente o tempo de volta para o estado de repouso. paramiotonia congênita (PMC) e paralisia periódica hipercalêmica (HyperPP) diferem de uma pessoa normal. bastante importante na formação do modelo de membrana e no transporte de fármacos pela corrente sanguínea). Membranas biológicas: Hoje temos como principal modelo o “mosaico fluido” que é caracterizado pela possibilidade dos componentes das membranas se movimentarem. Esses componentes são: a) Lipídios polares anfipáticos: (tendo uma parte hidrofílica e outra hidrofóbica) possuem capacidade de formar bicamadas. Na segunda linha verificamos a quantidade de potenciais de ação e o tamanho do estado de repouso. tudo devido ao advento da compartimentalização. micelas (dispersão de gorduras num meio aquoso) e lipossomos ( diferenciam das micelas por formarem bicamadas delimitando uma vesícula.Analisando graficamente temos: Na primeira linha. através de estudos verificou-se que o transporte de Na+ e K+ é feito por mecanismos onde os lipídios não participam. RESUMO BIOFÍSICA DAS MEMBRANAS CAPÍTULO 01 (A ESTRUTURA DAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS) Origem da vida Teoria de Oparin > Coacervados > Vesículas lipídicas > Definiu a primeira célula como aquela que possui todas as classes de biomoléculas e a capacidade de auto-replicação. . monocamadas (espalhamento sobre a água. no gráfico de comparação (terceiro) vemos que devido a frequência dos potenciais de ação serem maiores na célula defeituosa a corrente que vinga na membrana é menor. os picos de corrente de um neurônio normal para outro que apresentam a patologia. além dessa conformação ser muito útil na atividade enzimática). De acordo com a facilidade de extração podem ser divididas em: Integrais ou intrínsecas: Fortemente ligadas aos lipídios (interações hidrofóbicas com as caudas hidrocarbonadas). . sua remoção é realizada por detergentes. Periféricas ou extrínsecas: Mais facilmente removidas. Ligadas à membrana por interações hidrofóbicas. Sistemas de transporte das proteínas a) Canais iônicos: Dado momento a proteína forma um poro aquoso para passagem dos substratos. além disso o papel de catálise enzimática. sobretudo porque a troca entre os compartimentos seria insignificante para manter os processos vitais. para que as verdadeiras protagonistas (proteínas) desempenhem seu papel. proteção imunológica (anticorpos) e nutricional. Trata-se de um conjunto de aminoácidos ligados peptidicamente que podem ter suas conformações classificadas em: Primária / secundária (α hélice e Folhas β) / terciárias e quaternárias. tendo suas principais funções na célula: Canal iônico. carregadoras. receptores e bombas. b) Carregadoras e bombas: Não é necessária formação de um lumen aquoso para transporte. interações eletrostáticas. e temos também os esteroides (colesterol) que é responsável principalmente pela fluidez da membrana. Essa parte na verdade trata-se o “esqueleto” membranal. ponte de hidrogênio. O que difere carregadoras e bombas é a forma de obtenção de energia. caso as membranas fossem constituídas apenas de lipídios seriam de caráter inviável para a vida. Essa parte lipídica é composta principalmente por fosfolipídios (grupamento PO4-) que são divididos em Fosfoglicerídeos e Esfingolipídios (principalmente na bainha de mielina). geralmente se usa pequenas mudanças no pH ou extração por força iônica. Essa parte lipídica compõe uma barreira físico-química. b) Proteínas: Componente bioativo da membrana. Há o acoplamento a uma dessas estruturas (por parte do substrato) e acontece o arraste para o outro lado da membrana por meio de mudanças conformacionais que ocorrem na proteína. Temos a seguinte expressão: ∆G = ∆H – T. portanto ∆Sreversível > ∆Sirreversível..existência de uma barreira separando os dois compartimentos .CAPÍTULO 02 (O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS EM SISTEMAS CONTÍNUOS) Objetivo geral: Estudar os fenômenos de transporte em sistemas termodinâmicos. se positivo é reversível (não espontânea – necessitando receber energia para acontecer). onde ∆H (entalpia)= E+W. a entropia não é um bom critério de verificação de espontaneidade das transformações termodinâmicas. Se ∆G for negativo= trata-se de uma reação irreversível (espontânea). Conhecendo as conceitos importantes da termodinâmica a) ∆E=Q-W. isso justifica ∆S> ∆Q / T. onde ∆Se é a troca de calor com o ambiente e ∆Si é a geração ou produção interna de entropia. Porém. Como nos processo irreversíveis existe ∆Si. Vale ressaltar que ∆S = ∆Se + ∆Si. se for igual a 0 são reversíveis. sistema esse formado por um só compartimento (ao contrário do sistema descontínuo . se for negativa a transformação não é possível. muito importante para processos onde a temperatura e pressão são constantes (como no nosso corpo). Definimos dessa forma uma nova função: A ENERGIA LIVRE DE GIBBS. mas também elétrico. se a entropia for positiva. pois a produção de entropia interna é maior do que o trabalho útil. Para processos irreversíveis ou espontaneos temos que ∆S >∆Q/ T. Resumindo essa loucura. A energia livre de Gibbs pode ser reapresentada para se definir o potencial químico de um líquido real (µ). se a substância . ∆S. uma vez que ela deve ser determinada para o sistema e para a vizinhança. cujo trabalho útil (energia livre de gibbs) envolvidos não é só o químico. Já a migração iônica é o deslocamento de ions numa solução quando submetidos a um campo elétrico. Onde: ∆E é a energia interna do sistema. Para processos reversíveis: ∆S = ∆Q / T . nesse caso o contínuo. para uma substância qualquer. Diferença entre difusão e migração iônica O processo de difusão. Q é o calor fornecido ao sistema e W(t) é o trabalho realizado pelos sistema b) Entropia:. podemos definir um outro tipo de potencial chamado de potencial eletroquímico. ocorre quando há um gradiente de concentração para tal substância e seu gradiente elétrico é nulo. sistema biológicos estão inclusos). Praticamente todas as transformações do nosso corpo são de cárater espontâneo. Quando um mol de um componente iônico se desloca entre dois pontos de diferentes concentrações em uma solução ou entre duas fases(meios) diferentes. trata-se de um processo espontâneo.no caso. Classificando as reações em irreversíveis e reversíveis Porém. No sistema contínuo a condição necessária para haver transporte de substância de uma região para outra do sistema é somente a presença de um gradiente de concentração osmótica (difusão) ou elétrico (migração iônica) ou os dois simultaneamente. assim como W também é maior. c) Coeficiente de permeabilidade = Arranjo dos coeficientes de partição e difusão.for um ion e houver tanto um gradiente de concentração quanto um gradiente elétrico. sobretudo. atravessa uma membrana de certa espessura. compartimentalização por uma membrana separando dois meios homogêneos. o fluxo será induzido por um gradiente do tipo eletroquímico. Os fluxos unidirecionais podem ser verificados experimentalmente por intermédio de marcadores radioativos. sendo portanto um vetor orientado na direção dos mesmos potenciais. b) Coeficiente de difusão (D) = Entra nas avaliações dos fluxos nos sistemas contínuos e descontínuos. CAPÍTULO 03 (O TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS) Objetivo geral: Além de requererem a presença de gradiente químico e/ou elétrico estão. difusão (D) e permeabilidade nas fórmulas P. os fluxos orientados contra o gradiente menos aqueles orientados no sentido a favor do gradiente. marca-se com um isótopo radioativo o componente de um dos lados da membrana e mede-se o ritmo com que a substância aparece do outro lado. Entendendo os coeficientes acrescidos: a) Coeficiente de partição β = Razão das concentrações de uma substância entre a membrana e um dos meios que ela separa. Esse processo vai . Fluxos resultantes Somatórios de fluxos unidirecionais. ou seja. Se fazem necessários acréscimos de coeficientes de partição β. fornece a velocidade com que tal componente do coeficiente de partição βi e coeficiente de difusão D. e posteriormente é realizada a comparação com um experimento para medir. Para manter esse estado. para verificarmos com precisão é necessário aplicarmos uma droga chamada ouabaína. dado a presença de bombas eletrogênicas que compensam os fluxo . porém como existem mais de um íon agindo. Se Vm (φ2. b) Para membranas permeantes a vários íons: Usamos a equação de Goldman .decidir o tipo de transporte que ocorre através das membranas biológicas (ração dos fluxos de Ussing). o sistema pode atingir o estado de equilíbrio. Portanto. sendo o potencial do tipo eletroquímico. tendo ciência que as concentrações iônicas nos meios intra e extracelulares divergem. A tendência dos fluxos é levar o sistema a um estado de equilíbrio. indicando a presença de outros processos de transporte envolvidos. são requeridos fluxos de ions através da membrana bem como a presença de bombas eletrogênicas. muito embora os potenciais químicos e elétrico sejam diferentes nos dois compartimentos.φ1) diferente de 0 > Existência de ion não permeante. Como é feita essa avaliação? a) Para membranas permeantes a um únicio ion: Essa avaliação é feita através da equação de Nernst. Entretanto.φ1)=0 – apenas substratos permeantes. K+. que vai inibir a Na-K-ATPase fazendo com que a bomba pare de funcionar. o potencial de respouso seria o de Nerns. O potencial calculado difere do experimental em condições de mudança de temperatura e substâncias específicas. Se Vm (φ2. O sistema estaria em equilíbrio quando a força elétrica é igual em módulo à força difusional (K+ parando de migrar) e o potencial que se instala é o potencial de Nernst. a) Se corresponde as equações caracteriza-se um transporte passivo. Porém o sistema jamais evoluirá para o equilíbrio. CAPÍTULO 04 (AS BASES IÔNICAS DOS POTENCIAIS DE AÇÃO) Repouso celular Consiste na manutenção dos canais iônicos. principalmente. Caso a membrana fosse permeável apenas ao potássio. onde a concentração da substância considerada seja o mesmo dos dois lados da membrana ou o potencial elétrico seja o mesmo em ambos os lados. isso se deve pois no estado de repouso os íons permanecem em desequilíbrio . b) Se não corresponde as equações caracteriza-se um transporte ativo. o potencial de repouso seria expresso pela equação de Goldman. a bomba de Na+. enquanto K flue mais lentamente e é responsável pela repolarização e hiperpolarização.resultantes passivos com fluxos ativos no sentindo contrário (as custas de energia) quanto ao efeito Donnan. Fenômeno Gating (movimento de cargas) Trata-se da cinética propriamente dita dos canais iônicos. estes respondem a estímulos que atingem seu limiar através de alteração do potencial da membrana. perturbações no campo elétrico promovem alteração da permeabilidade da membrana. principalmente aos ions de sódio e potássio. Lembrando que Na é responsável pela despolarização (fluindo de forma rápida). realizado pelo “gate” também chamado de comporta que consiste no conjunto de resíduos de aminoácidos da proteína que forma o canal. formados por sua vez por proteínas integrais da membrana. consequentemente do processo cinético de abertura e fechamento de canais iônicos. ou seja. As . provocando o surgimento de um potencial de ação. Tecidos excitáveis São os tecidos muscular e nervoso. b) Desenvolver uma equação que permitisse representar teoricamente um potencial de ação numa célula viva. O uso de drogas demonstrou não só a existência dessas duas correntes. flui para o meio extracelular. com a maior exatidão possível. Posteriormente. Trabalho e Modelo de H-H (Hodgkin e Huxley) Descrição quantitativa de: a) Alterações de permeabilidade da membrana aos ions Na+ e K+ durante o potencial de ação b) Do potencial de ação propagado. Note-se que a curva do potássio atinge um certo platô e ai permanece enquanto durar a fixação do pulso de .evidências mostrando que a permeabilidade da membrana dependem da movimentação de partículas carregadas no seu interior (corrente de gating) propõe que os parâmetros matemáticos internos n. inicialmente. uma outra droga. Esses pesquisadores tiveram dois tipos básicos de problema: a) Ajustar equações matemáticas para que pudessem representar. Esse experimento é uma contribuição a favor da hipótese do potencial de equilíbrio do sódio como força eletromotriz para desencadear o potencial de ação em células excitáveis. Verificaram experimentalmente que na hiperpolarização não existe produção de corrente. Comprovaram a dependência do sódio externo para a formação dos potenciais de ação. Contrariamente a TTX. o comportamento da condutância da membrana aos íons sódio e potássio. se direciona para dentro da célula e pouco depois . chamada TEA (Tetraetilamônio) bloqueia a corrente de potássio. já na despolarização aparece uma corrente bifásica que. m e h (do modelo H-H) controlariam a permeabilidade da membrana ao sódio e ao potássio. mas também o fato de elas serem independentes. A condutância ao sódio e ao potássio apresenta um comportamento bastante peculiar. Drogas como a TTX(Tetrodotoxina) bloqueiam a corrente de sódio mas não a de potássio. deixando fluir apenas a de sódio. os autores identificaram essas correntes como sendo devidas aos fluxos do ion sódio para o interior da célula (corrente negativa) e do potássio para o exterior (corrente positiva). sendo: Supuseram a existência de partículas (n. m e h) carregadas negativamente no interior da membrana e que as alteração da condutância ao sódio e ao potássio seriam devido à movimentação dessas partículas em resposta às variações na voltagem. responsável por sua queda. H-H conseguiram desenvolver a equação matemática para ambos os canais. . Já a curva para o sódio ergue-se e cai exponencialmente mesmo que a voltagem permaneça fixada. a condutância ao potássio aumentaria quando 4 partículas (expoente de n) n saíssem de um sítio próximo à superfície externa e chegassem a um outro próximo à superfície interna da membrana. o processo de condutância do sódio tem dois mecanismos: um de ativação. Dessa forma. responsável pela ascensão da curva e outro de inativação.voltagem. Portanto. Depois da análise realiza. Os canais e carregadores são vias essencialmente passivas. envolvendo as partículas m e outro de inativação devido às partículas h. a energia requerida por essas estruturas advém dos gradientes elétrico e/ou químico (concentração) das substâncias transportadas. um de ativação. não requerem gasto de energia metabólica oriunda do ATP ou qualquer outro metabólito. Desde que a termodinâmica do processo seja viável. com a subjacente especificidade.A conduntância ao sódio tem dois processos. existentes nas proteínas que forma os canais de sódio e potássio. Então quer dizer que a difusão facilitada não gasta energia? Não. ou seja. hoje corresponde. a condutância ao sódio é aumentada quando três partículas m chegarem aos seus locais de ativação (sítio próximo à superfície interna da membrana) e a partícula h não estiver presente nesse local. todo o transporte iônico ou de substâncias não solúveis em lipídios. um único carregador pode realizar o transporte de uma substância contra o gradiente de potencial eletroquímico ao mesmo tempo em que transporta outra rumo às menores concentrações. O que antes era definido como n. a resíduos de aminoácidos carregados. competição e saturação dos sítios de ligação. é uma característica comum a carregadores e bombas. dá-se através da mediação proteica (Principais exceções: Endo e exocitose). Tal ligação confere uma taxa de transporte menor aos carregadores quando comparados aos canais. os carregadores simplesmente acoplam substâncias específicas (iônicas ou não) e transportam-nas passivamente através da membrana. CAPÍTULO 05 (TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS) Conceito Geral: Praticamente. Essas ultimas normalmente acoplam o . Como dito. Assim. m e h. Enquanto os canais iônicos formam “poros aquosos” que atravessam toda a membrana. provavelmente. O fenômeno de acoplamento. Quando h estiver posicionado no seu sítio de inativação (sítio próximo à superfície interna da membrana) a condutância da membrana ao sódio começa a diminuir. o advento do acoplamento estabelece que haja certa especificidade entre o carregador e a substância transportada. . um sítio de ligação para algum mensageiro químico e etc. ao fluxo de uma reação química. podendo ser um conjunto de cargas ou um dipolo. c) Ondas eletromagnéticas: Canais das células fotorreceptoras na nossa retina e etc. K+ e Ca++). isso no interior da membrana vai produzir as correntes de gating que vão ser responsáveis pela abertura e fechamento do canal. Em outras palavras. Podem ser regulados por: a) Agentes químicos: Receptor metabotrópico. basta que este se ligue ao seu sítio receptivo (que vai ser o próprio sensor) para que haja a mudança conformacional. b) Voltagem: Canais de Na+. Para que a abertura desse canal ocorra é necessário que o agente regulador atue sobre um dispositivo chamado “gate” ou comporta. principalmente a reação da clivagem do ATP. como: Propagação do impulso nervoso.fluxo da substância a ser transportada. Já nos canais voltagem-dependentes. ex: Colinérgico. Quando é controlado por um agente químico. agem como antibióticos e etc. Toda vez que a célula sofre perturbações de caráter elétrico o “gate” se movimente. o transporte realizado pelas bombas se dá no mesmo sentido do vetor gradiente. que por sua vez vai se deslocar causando mudanças conformacionais na estrutura da proteína. esse sensor vai mudar de acordo com a especificidade para o estímulo. Na verdade entre o agente regulador e o gate vai existir um “sensor”. as bombas trabalham (gastando ATP) para recompor e manter os gradientes que são dissipados pelos canais e carregadores. mantem continuamente (junto com carregadores e bombas) o estado de repouso. não mais ao fluxo de outra substância. Canais Iônicos Responsáveis por diversas funções dentro do nosso corpo. controlam a entrada e saída de cálcio do retículo sarcoplasmático. Com exceção da ATPases sintetase. porém. o sensor é um conjunto de cargas elétricas que pode ser o próprio gate. que alguma força atue sobre os íons para retirar-lhes as moléculas de água e pô-los em interação com o canais (não tendo necessidade no caso de canais grandes). Portanto. os canais iônicos têm constantes dielétricas bem próximas à da água. b) Trocadores ou antiportes: Realizam o tipo de transporte comumente chamado contra- transporte. é um processo não espontâneo. ou seja. É necessário portanto. Carregadores (transportadores) Conforme dito anteriormente. uma única substância por vez. E que. Assim. A energia envolvida no processo é a energia de Born: Quando ∆G for positivo: Isto significa que a passagem de um íon do meio extracelular ou intracelular para o interior da membrana. duas substâncias são transportadas. A energia para o processo é sempre fornecida pelo gradiente da substância que se desloca em direção às suas menores concentrações (a outra pega carona). no seu interior. as vias hidrofílicas através da membrana. o modus operandi de carregadores e bombas. a bicamada lipídica é praticamente impermeável a íons. c) Cotransportadores ou Simportes: Transportam duas substâncias no mesmo sentido. Comumente chamado de difusão facilitada. quando eles estão abertos. O carregadores podem ser classificados em: a) Carregadores simples (ou uniportes): São aqueles que transportam numa só direção.Vale ressaltar que os íons em soluções aquosas encontram-se solvatados e. uma em sentido contrário à outra. isto porque. o que torna menores os requisitos energéticos para o transporte. deste modo não podem penetrar em canais cujo diâmetro seja muito pequeno. Envolve o acoplamente dos fluxos de ambas as substâncias transportadas. em essência. funcionando como uma barreira física contra a entrada deles na célula. Contudo. precisa receber energia para se realizar. Utilizam a energia contida no gradiente da própria substância. portanto. . o fenômeno de acoplamento de fluxos é. a energia livre armazenada nos gradientes eletroquímicos é suficiente para mover os íons através dos canais. característico do fluxo eletrodifusional ou transmigracional. cuja característica principal é a compartimentalização por meio de uma barreira. OBEJTIVOS DE BIOFÍSICA 1) Caracterizar o transporte de matéria em sistema contínuos e em sistemas descontínuos (difusão. os quais apresentam um único comportamento ou fase. causados por diferença tanto na concentração quanto no potencial elétrico (diferença de potencial) da substância com carga em dois pontos diferentes. ocorrerá o transporte por eletrodifusão. Entretanto. migração e eletrodifusão). ocorrerá a migração iônica. pois os fluxos das substâncias estão acoplados ao fluxo de uma reação química (principalmente a reação da clivagem do ATP) . caracterizado pelo fluxo difusional. Quando existe um gradiente de concentração de uma certa substância entre dois pontos de um mesmo compartimento ou fase. O transporte de substâncias em sistemas termodinâmicos simples e contínuos. devido ao acoplamento entre fluxos de solutos. Quando existir um gradiente elétrico. se dá pela existência de gradientes químicos (concentração) e / ou elétricos. caracterizada pelo fluxo migracional. quando existir gradiente elétrico e químico ao mesmo tempo. Em todos esse tipos de transporte de matéria. a existência de um gradiente. seja ele químico e/ou elétrico. gradiente esse que pode ser denominado também de gradiente químico. elétrica) que . ou entre dois compartimentos separados entre si por uma barreira. determina a existência de uma força movente (difusional. dar-se-á o transporte de difusão. ou descontínuos. Bombas (Transporte ativo primário) O transporte realizado pelas bombas é do tipo ativo primário.No caso de b) e c) são comumente referidos como transporte ativo secundário. pela contração muscular. 2) Identificar e correlacionar as equações de fluxo resultante e os gradientes de concentração. seja na transmissão de impulsos nervosos. os quais buscam levar o sistema a um “estado de equilíbrio” (salve exceção no caso do transporte eletrodifusional no qual não se alcança o equilíbrio). eles acoplam substâncias específicas e transportam-nas através da membrana. não requerem gasto de energia metabólica oriunda do ATP ou qualquer outro metabólito. este tipo de difusão se diferencia dos demais uma que sua velocidade de difusão tende a uma velocidade máxima constante a medida que se aumenta a concentração da substância a ser difundida. principalmente a clivagem de ATP. Isso se dá porque o mecanismo é responsável por limitar a velocidade da difusão facilitada. Assim. em que as moléculas atravessam a membrana celular com a assistência de uma proteína transportadora específica localizada em alguma membrana biológica. pois esses transportes devem ocorrer de maneira correta para garantir a homeostasia da célula. As bombas acoplam o fluxo da substância a ser transportada ao fluxo de uma reação química. esse transporte se dá no mesmo sentido do vetor do gradiente (contra o fluxo). a energia adquirida por essas estruturas advêm dos gradientes elétrico e / ou químico das substâncias transportadas. tendo seus vetores contrários aos vetores do gradiente (por isso o negativo da fórmula). ou seja. geração de energia dentre várias outras funções. quando a membrana é permeável a mais de uma substância. . movimento é a favor de um gradiente de concentração. de potencial elétrico e de potencial eletroquímico. partição e permeabilidade. pois o substrato se liga a um determinado sítio e é transportado. A origem de fluxos resultantes está relacionada à existência de um gradiente químico e/ou elétrico para uma dada substância “i”. sem a ajuda de proteínas transportadoras. 4) Entender os conceitos de coeficiente de difusão. canais iônicos. carregadores. em consequência de mudanças conformacionais na estrutura da proteína. bombas e suas implicações no funcionamento e manutenção do perfil de energia da célula A difusão simples é um tipo de transporte passivo (não há gasto de energia celular) de um soluto através da membrana. facilitada. Esse fluxo de substâncias são importantes na área médica. As equações de fluxo existentes são descritas pela equação de Nerst. Já os carregadores não formam poros. Esses gradientes são responsáveis pelo aparecimento de forças moventes que induzem fluxos de partículas. e pela equação de Goldman-Hodgkin-Katz. A difusão facilitada é uma modalidade de difusão-transporte passivo: do meio mais concentrado para o meio menos concentrado. Transporte de pequenas moléculas através de poros. destacando sua relevância para o funcionamento das estruturas vivas e aplicações na área médica.promove o deslocamento das partículas de substância de um ponto de maior concentração / potencial elétrico para outro de menor. São responsáveis pelo impulso nervoso e contração muscular por exemplo. em caso em que a membrana biológica é permeável a apenas uma substância. No caso dos canais iônicos eles formam poros aquosos que atravessam toda a membrana. 3) Carcacterizar difusão simples. Os canais e carregadores são vias essencial passivas. Eles atuam no nosso metabolismo de diversas formas. Em axônios e músculos os íons de sódio fluem rapidamente para o interior da célula e são responsáveis pela fase de despolarização do potencial de ação. que é a de responder a estímulos com alterações transitórias e rápidas do potencial da membrana. Não havendo concordância entre os valores teóricos e os empíricos.Ver tópico “Entendendo os coeficientes acrescidos:” Do resumo do Capítulo 03 do biofísica das membranas.. caracterizando o potencial de ação. o transporte é do tipo passivo. como também a alteração dessa permeabilidade pode indicar condições patológicas. 9) Entender as principais técnicas eletrofisiológicas de estudo de canais iônicos. O potencial de Nernst também pode avaliar quais os íons de uma mistura de íons são permeantes. Essas diferenças de potenciais são fundamentais para sobrevivência porque é a partir daí que os estímulos recebidos do meio são traduzidos em sinais neurais e interpretados pelo sistema nervoso. 8) Entender a propagação e condução do potencial de ação em células eletricamente excitáveis e suas implicações na área médica. Os tecidos excitáveis apresentam uma característica peculiar. Quando a razão do fluxo da substância do meio A para o B e do meio B para o A coincidir com os dados experimentais. . que fluem através dos seus canais. Essas drogas podem ser usadas como anestésicos para viabilizar a realização de cirurgias.no exterior da célula e o contrário ocorre ao K+. 6) Identificar e correlacionar as equações de Nernst e Goldman e sua relevância para o funcionamento eletrofisiológico das células e tecidos A equação de Nernst descrê o equilíbrio iônico na situação em que a membrana é permeável a um único íon. o transporte ativo através de bombas. por exemplo. o que bloqueia a transmissão do impulso nervoso. O PA é consequência do processo cinético de abertura e fechamento de canais iônicos. Os íons de potássio fluem mais lentamente para o meio extracelular e são responsáveis pela fase de repolarização e hiperpolarização da célula. onde sua concentração é maior no interior da célula. O potencial de repouso caracteriza-se pela existência de maiores concentrações de Na + e Cl. A manutenção desse estado é garantida pelos fluxos passivos de íons através da membrana (influenciado pelo efeito Donnan e pelos gradientes de concentração). principalmente ao Na+ e ao K+. A importância dos fluxos unidirecionais é que eles podem decidir a cerca do tipo de transporte que ocorrerá através das membranas biológicas. 7) Entender as bases físico-químicas dos biopotenciais: potenciais de repouso e potencial de ação e suas implicações para manutenção do estado vital. pertubarções no campo elétrico da célula promovem alterações da permeabilidade. passivo e sua importância na área médica. A equação de Goldman fornece o potencial para o qual não há corrente elétrica resultante no caso da membrana ser permeável a vários ions. sua relevância para caracterização de sistemas de transporte ativo. Certas drogas e medicamentos resultam na paralisação de canais de sódio ou potássio. A permeabilidade de diferentes células a diferentes íons caracteriza as propriedades e funções das células. por meio da equação dos fluxos de Ussing (cálculo do fluxo resultante). bem como pela presença de bombas eletrogênicas (para regulação da polarização normal da célula). 5) Entender a razão de fluxos unidirecionais. certamente está ocorrendo também algum outro tipo de transporte. a) VOLTAGE-CLAMP: Reconstituição de membranas biológicas artificialmente a fim de descrever o potencial de ação. PRÁTICAS DE FISIOLOGIA Prática referente aos potencias graduados e de ação Considerando um limiar padrão e um estímulo de 6n para provocar um potencial de ação. verificamos que o potencial de repouso da célula é aumentado (fica menos negativo devido à concentração de K+ no meio intracelular ter mudado). bloqueando a despolarização. a acetilcolina só consegue realizar potenciais graduados. bloqueando a despolarização. isso se deve à droga impedir a abertura de canais de Na+. isso se deve à droga impedir a abertura de canais de Na+. Segunda situação: Adição da droga tetrodotoxina (droga do baiacu) Após ser adicionada a droga os estímulos de 6n não conseguem mais gerar potenciais de ação. Desta forma. Terceira situação: Adição da droga Lidocaína (Anestésico local) Após ser adicionada a droga os estímulos de 6n não conseguem mais gerar potenciais de ação. agora geram potenciais graduados.Existem basicamente duas técnicas que possibilitam registrar a evolução tempora da correte que flui através de membranas. isso se deve pela quantidade de neurotransmissores que vão proporcionar a abertura de canais de Na+ por mais tempo. Segunda situação: Adição de Tubucuranina (Fármaco relaxante muscular) Após ser adicionada a droga impedem os potenciais de ação. antes capazes de gerar potenciais de ação. Quarta situação: Adição da droga diaminopiridina (Ferramenta farmacológica) Atividade Prática de Junção Neuromuscular Primeira situação: Aumento da Concentração de AcetilColina Percebemos uma hiperatividade elétrica súbita. isso é devido ao acúmulo de K+ no meio intracelular por consequência do efeito Donnan (os íons do meio extracelular impedem a saída de K+ natural da célula). Assim que se muda essa matriz ocorre um potencial de ação mesmo sem estímulo. Após esse potencial de ação. Terceira situação: Adição de Neostigmina (Colinomimético) . Por ser mais fraca que a tetrodotoxina exige uma maio concentração. Efeito de paralização no corpo. isso se deve pelo limiar ter mudado. pois disputam com a acetilcolina os receptores – inibição competitiva. b) PATCH-CLAMP: Retirada de parte da membrana celular que contenha o canal iônico para estudo através de micropipetas. Também é constatado que os estímulos de 6n. Primeira situação: Mudança da matriz extracelular aumentando a concentração de potássio. Quinta situação: Adição de Atropina (alcaloide que interfere na ação da acetilcolina) Neste caso. Hipertermia Aumento da temperatura. Vantagens e desvantagens de quando trabalhamos com a Hipertermia a) Vantagens: Ajuda no tratamento de Artrite – Sinovites – Tendinites – Estiramentos – Contusões musculares – Processos inflamatórios. a) Desvantagens: Como causa vasodilatação. mas de uma maneira diferente. Fontes caloríficas São 04 que acometem nosso corpo: Química. No caso de grávidas pode desencadear o aborto. Aumenta a quantidade de potenciais de ação pois inibe a ação da Acetilcolinesterase (enzima responsável por degradar a ligação entre a acetilcolina e os receptores na placa motora). Quarta situação: Adição primeiramente de Neostigmina – logo após mais Acetilcolina Com a adição primeiramente de neostigmina há o aumento de potenciais de ação. BIOTERMOLOGIA Objetivo geral Definir como ocorrem as trocas de calor e como isso afeta as células do nosso corpo. o tempo da repolarização é bem maior e não há período refratário. retardando dessa forma o processo de repolarização e impedindo a hiperpolarização característica de um período refratário. . pode acarretar o desprendimento de coágulos e transporte para vasos de calibres menores. No caso da existência de células Neoplásticas. elétrica e a magnética. Sendo classificadas em: a) Radiantes: Você sente o calor. exemplo: Criocauterização- calor com frio. tendo como principais representantes a termo terapia e a febre. visto que o feto encontra-se em alta taxa de divisão celular (processo esse que é alterado na presença de calor). consequentemente gerando uma obstrução arterial (trombose). quando injetamos mais acetilcolina os potenciais de ação cessão pois chegamos no estado de fadiga muscular. No caso de pacientes anestesiados não é recomendado pois é necessária uma resposta do paciente quanto à dor. Após ser adicionada a droga assim que aplicamos o estímulo 6n o potencial de ação acontece. mecânica. isso ocasiona um aumento do metabolismo das células tumorais além de aumentar o risco de metástase (devido principalmente à vasodilatação). ex: Infravermelho b) Fontes condutoras (ou conduntivas): Transferência de calor. não temos alteração nos músculos esqueléticos. Isso acontece pois a droga inibe a abertura dos canais de K+. isso se deve ao fato da atropina agir apenas nos receptores muscarínicos da acetilcolina (encontrados principalmente no coração). aumenta fluxo sanguíneo. representando perigo principalmente para pacientes com doenças pulmonares ou cardiocirculatórias. Anóxia (agravante da Hipóxia. age rotacionando as moléculas de água. d) Convectivas – Deslocamento de massa. Câimbras musculares. Reações fisiológicas da Hipertermia a) Reação Tissular . No caso das moléculas apolares há a deformação da matéria. migração de macrófagos para área infeccionada. ausência total de oxigênio) e tromboses. náusea. mais energia a mesma conterá. Microondas Para geração de calor. tetania (tremores. vômitos. Nesse tópico vale ressaltar a existência da equação de Planck. segue a escala de frequências das ondas: . eliminação de catabólitos. paralisias). exemplo: radiação. Principais efeitos maléficos do calor Temos a presença de Queimaduras. causando dessa forma o aquecimento. exemplo: Sauna. fazendo com que elas girem e se agitem. Intermação (parecida com a insolação só que mais grave podendo levar à óbito) e insolação. b) Sistêmica – Perda de sais. que diz: Isso quer dizer que quanto maior a frequência da onda. c) Conversivas: Interagem com as células que compões o tecido. Fator que influencia na absorção de radiação por diferentes tecidos a) Quantidade de água: Quanto maior o conteúdo. b) Absorbância – Característica que indica a fração de energia luminosa que é absorvida pelo material Exemplo de indicação médica Termoterapia transuretral para o tratamento de hiperplasia benigna de próstata (HBP) – Enfia-se um canudinho que vai encostar no tumor fazendo com o que o mesmo se diminua através do aumento da temperatura. a quantidade que ultrapassa vai depender da distância (no caso espessura) Com isso temos a fórmula: Onde µ é o coeficiente linear de absorção que vai depender do estado físico e do material. Io a radiação incidente e I(x) a radiação transmitida. onde: A) Lei de Beer: Quando a distância não muda. foi necessário o estudo de dois cientistas (os que dão nome a lei). B) Lei de Lambert: Se incidir um feixe de radiação num material de densidade fixa. x é a espessura do material absorvedor. a quantidade transmitida vai depender da densidade do material. .Lei de Lambert-Beer Para compor essa lei. Nos tecidos com escasso conteúdo de água. maior a absorção (ex: músculos). ocorre deformação das moléculas apolares (gordura subcutânea) Aplicação de radiação da Espectrofotometria a) Transmitância – Característica que indica a fração de energia luminosa que consegue atravessar uma espessura de material sem ser absorvida. Aumento das propriedades viscoelásticas de músculos. Marcapassos. Gestantes. Transtornos mentais ou coma e em crianças. Aumento do fluxo sanguíneo e metabolismo. Mastite. tendões. Relaxamento muscular. . Contra-indicações fisioterapêuticas da hipertermia Nos casos de: Tumores malignos. Coração. Anexite e Otite media crônica.Indicações fisioterapêuticas da hipertermia Principais: Analgesia. isquêmicas. lesões hemorrágicas. ligamentos.