Reprodução e evolução

March 28, 2018 | Author: Scribd_is_Great | Category: Reproduction, Meiosis, Biological Interactions, Biological Processes, Horticulture And Gardening


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Carlos AguiarBotânica para Ciências Agrárias e do Ambiente V o l u m e I I $Reprodução e evolução Instituto Politécnico de Bragança 2013                                                             Publicado  pelo  Instituto  Politécnico  de  Bragança   Imagem  da  capa:  Helianthus  tuberosus  (Asteraceae).   Versão  de  23-­‐IV-­‐2013   ©  Carlos  Aguiar   ISBN  978-­‐972-­‐745-­‐124-­‐1     1 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Índice   1.   Ciclos  de  vida  e  biologia  da  reprodução  das  plantas-­‐com-­‐semente  .....................  5   1.1.   Ciclo de vida das plantas ............................................................................................. 5   Conceitos  fundamentais  e  tipologia  ...................................................................................  5   Contextualização  taxonómica  do  ciclo  de  vida  das  plantas-­‐terrestres  ...............................  6   1.2.   Biologia da reprodução de espermatófitas .................................................................. 8   1.2.1.   Funções e vantagens da reprodução sexual .......................................................... 8   1.2.2.   Biologia da reprodução sexual das gimnospérmicas ........................................... 9   1.2.3.   Biologia da reprodução sexual das angiospérmicas ........................................... 10   1.2.3.1.   Etapas da reprodução sexual nas angiospérmicas ....................................... 10   1.2.3.1.   Esporogénese e gametogénese .................................................................... 10   Microsporogénese  e  microgametogénese  .......................................................................  10   Megasporogénese  e  megagametogénese  ........................................................................  11   1.2.3.2.   Polinização .................................................................................................. 12   1.2.3.2.1.   Definição  ...........................................................................................................  12   1.2.3.2.2.   Sistemas  de  reprodução  ....................................................................................  12   Sistemas  sexuais  ...............................................................................................................  12   Sistemas  de  cruzamento  ..................................................................................................  13   Definição  de  autopolinização  e  de  polinização  cruzada  ...............................................  13   Vantagens  e  mecanismos  de  promoção  da  polinização  cruzada  .................................  13   Vantagens,  desvantagens  e  mecanismos  de  promoção  da  autopolinização  ...............  14   1.2.3.2.1.   Cleistogamia  e  casmogamia  ..............................................................................  14   1.2.3.2.2.   Sistemas  de  auto-­‐incompatibilidade  .................................................................  15   1.2.3.2.3.   Sistemas  de  polinização  ....................................................................................  16   Vetores  e  sistemas  de  polinização  ....................................................................................  16   Síndromes  de  polinização  .................................................................................................  17   Polinização  por  engano  ....................................................................................................  21   Importância  económica  da  polinização  entomófila  .........................................................  22   1.2.3.3.   Germinação do grão de pólen, formação do tubo polínico e fecundação ... 23   1.2.3.4.   Desenvolvimento da semente ...................................................................... 24   1.2.3.5.   Formação do fruto ....................................................................................... 25   1.2.3.6.   Dispersão ..................................................................................................... 25   Vantagens  da  dispersão  ...................................................................................................  25   Unidades  e  agentes  de  dispersão  .....................................................................................  26   2 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Mecanismos  de  dispersão  de  diásporos  ...........................................................................  26   1.2.3.7.   Dormência da semente ................................................................................ 28   Tipos  e  vantagens  da  dormência  ......................................................................................  28   Quebra  de  dormência   ......................................................................................................  29   1.2.3.8.   Germinação da semente .............................................................................. 29   Semente  e  germinação  de  Zea  mays  (Poaceae)  «milho-­‐graúdo»  ....................................  30   Semente  e  germinação  de  Phaseolus  vulgaris  (Fabaceae)  «feijão-­‐vulgar»  .....................  32   1.2.4.   Reprodução assexuada ....................................................................................... 33   Grandes  tipos  de  reprodução  assexuada  .........................................................................  33   Agamospermia  .................................................................................................................  34   Multiplicação  vegetativa  ..................................................................................................  34   1.3.   Ciclos de vida das gimnospérmicas e angiospérmicas .............................................. 37   1.3.1.   Ciclo de vida das gimnospérmicas: Pinus pinaster «pinheiro-bravo» ............... 37   1.3.2.   Ciclo de vida das angiospérmicas: Prunus avium «cerejeira» ........................... 37   2.   Introdução  à  biologia  da  evolução  das  plantas-­‐terrestres  ..................................  38   2.1.   Noções básicas de evolução biológica ...................................................................... 39   Fixismo,  criacionismo,  essencialismo  e  evolucionismo  ....................................................  39   A  síntese  evolucionária  moderna  .....................................................................................  40   Síntese  evolucionária  estendida  .......................................................................................  42   Algumas  características  do  processo  evolutivo  ................................................................  42   A  evolução  da  vida  é  real?  A  teoria  da  evolução  é  uma  teoria  científica?  .......................  44   2.2.   Noções básicas de especiação ................................................................................... 44   Evolução  por  anagénese  e  por  cladogénese  ....................................................................  44   Conceito  de  espécie  .........................................................................................................  44   Conceitos  de  subespécie  e  outras  categorias  taxonómicas  .............................................  46   Mecanismos  e  processos  de  especiação  ..........................................................................  46   3.   Evolução  das  plantas-­‐terrestres  .........................................................................  48   3.1.   Do nascimento da vida às algas ancestrais das plantas-terrestres ............................. 48   Primeiras  etapas  ...............................................................................................................  48   A  pluricelularidade  ...........................................................................................................  50   As  algas  .............................................................................................................................  50   3.2.   As primeiras plantas-terrestres .................................................................................. 51   A  ‘alga-­‐verde’  ancestral  ....................................................................................................  51   Estádios  iniciais  da  evolução  das  plantas-­‐terrestres  ........................................................  52   ...... 70   A  origem  da  flor  ........................... Os grandes grupos de angiospérmicas .......................................................  69   3...................  68   Relações  evolutivas  entre  as  gimnospérmicas  e  as  angiospérmicas  ............................  63   3...   A flor ...............................................................................................  62   Subclasse  Equisetidae  ..............................   As angiospérmicas ................................................................................................................................  x79         ...................................................   As plantas-vasculares .......  62   Subclasse  Ophioglossidae  ....2...........................  Os  grandes  grupos  atuais  de  gimnospérmicas  ........................................................2.............................................................................  70   A  flor  primitiva  .............................4.................... 56   Evolução  .......................................   Primeira etapas evolutivas e principais características .................. 67   3.......1.......................  66   3...........................................  63   Subclasse  Polypodiidae  ....................................................3 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente As  plantas-­‐terrestres  não  vasculares  ......4.... 63   Evolução  das  plantas-­‐terrestres  do  Devónico  à  extinção  cretácico-­‐paleogénica  .......................  Os  grandes  grupos  de  ‘pteridófitas’  ..... 75   Extinções  em  massa............................................4..................................4......................................  76   3.....1.............................................  67   Principais  características  das  angiospérmicas  ...................................   As plantas-com-semente sem flor ...................................................................3..........................  75   Evolução  das  angiospérmicas  no  Neogénico  ................................................   As plantas-com-semente ..............5...............1....................................   Relações filogenéticas entre as plantas-com-flor...................  54   3................................................................................................................  72   3................................ 72   3........................................1.........4.............  63   Principais  características  das  plantas-­‐com-­‐semente  ................................................................................................................................................................................................................. 77   4.......................1.................................................................................................................  61   As  plantas-­‐vasculares-­‐sem-­‐semente............................ 62   3.....  65   As  plantas-­‐com-­‐semente-­‐sem  flor........................................   Evolução terciária das plantas-com-flor........4...............  61   Subclasse  Lycopodiidae  ........... 67   Contextualização  evolutiva  .....................4.......2.....................  70   Polinização  e  evolução  da  flor  .......  56   Principais  características  das  plantas-­‐vasculares  ..............2...........   Referências  ...................................................................................................  Evolução  das  angiospérmicas  no  Paleogénico  .....................................................  71   Tendências  evolutivas  entre  as  plantas-­‐com-­‐flor  ...............................   Paleo-história recente da flora de Portugal .............2........................ 4 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente       .   Na  reprodução  sexuada  alternam  dois  eventos  fundamentais  à  escala  celular.   entre   as   quais   as   Charophyta.   Este   tipo   de   ciclo   de   vida   é   característico   dos   1  Qualquer  estrutura  que  permita  a  reprodução  vegetativa  de  uma  planta.  gâmetas  (e.  Nas  plantas  menos  evoluídas  e  nos  animais  envolve  a  fusão  de  duas  células   sexuais  haploides  (gâmetas  ♂  e  ♀)  e  a  consequente  formação  de  uma  célula  diploide  (zigoto).  animais)  ou  esporos  (e.  um  ♂.  consoante  os  grupos  taxonómicos   mais  ou  menos  afastados  no  tempo:  a  meiose  e  a  fecundação.  Nas  plantas-­‐com-­‐flor  a   fecundação  é  substancialmente  mais  complexa  (v.  numerosos  Ascomycota)  e   da   maioria   das   algas-­‐verdes.  A  meiose  é  um  processo  celular  durante  o  qual  uma   célula   parental   diploide   (com   2n   cromossomas)   origina   quatro   células   haploides   (com   n   cromossomas).   logo   após   a   Figura  2.i.   em   qualquer   um   dos  três  tipos  de  ciclo  de  vida  explanados  no  texto.  plantas-­‐terrestres).  diplonte  e  haplodiplonte.  Representação  esquemática  do  ciclo  de     meiose:   possuem   uma   meiose   pré-­‐gamética   (=   meiose   vida  diplonte   gametogénica   ou   gamética)   (Figura   2).  fungos  (e.   por   via   sexuada   e/ou   assexuada.   Nas   espécies   haplontes   pluricelulares.  de  imediato.  No  ciclo   2 de   vida   haplonte   (=   haplôntico   ou   haplobiôntico-­‐haploide)   a  meiose  sucede  a  fecundação  e  a  formação  do  zigoto.g.   Durante   a   primeira   divisão   celular.5 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente 1.  e  outro  ♀.g.   Este   tipo   de   ciclo   de   vida   é   característico   de   muitos  protozoários.g.   3   Alguns   autores   são   se   coíbem   de   apelidar   por   esporo   as   células   haploides   formadas   por   meiose   do   zigoto   nos   seres   de   ciclo   haplonte.  diz-­‐ se  que  é  pós-­‐zigótica  (=  meiose  zigótica)  (Figura  1).   A   meiose   compreende   2   divisões   celulares   sequenciais:   a   divisão   reducional   e   a   divisão   equacional.  ou  de  dois   indivíduos  distintos.  Nas  espécies  diplontes   pluricelulares   –   a   grande   maioria   dos   seres   com   ciclo   de   via   diplonte   –   os   zigotos   multiplicam-­‐se   por   mitose   reconstruindo-­‐se.   as   demais   células   são   diploides   (eventualmente. Ciclo  de  vida  das  plantas   Conceitos  fundamentais  e  tipologia   1 O   ciclo   de   vida   (=   ciclo   biológico   de   vida)   de   um   organismo   estende-­‐se   do   zigoto.1.   A  extensão  e  complexidade  das  fases  diploide  e  haploide   permite   distinguir   três   tipos   fundamentais   de   ciclo   de   vida   nos  eucariotas:  haplonte.   ou   do   propágulo .   por   essa   via.  embora  de  uso  corrente.  Em  alternativa  servem  as  designações  ciclo  de  vida  haplofásico.   Após   a   divisão   equacional  diferenciam-­‐se.).   a   divisão   reducional.  A  fecundação  é   um  processo  celular  simétrico  da  meiose.   as   células   haploides   produzidas  por  meiose  podem  sofrer  várias  mitoses  antes  de  se  diferenciarem  os  gâmetas).   2 .  O  zigoto   é   diploide. Ciclos  de  vida  e  biologia  da  reprodução  das  plantas-­‐com-­‐semente   1.  diplofásico  e   haplodiplofásico.   as   células   haploides   3 produzidas   por   meiose   a   partir   do   zigoto   multiplicam-­‐se   por   mitose   dando   origem   a   indivíduos   pluricelulares   haploides.   de   forma   genérica.   até   à   produção   de   descendentes   (=   reprodução).   dá-­‐se   uma   redução   para   metade   do   número   de   cromossomas.   de   forma   sequencial.    As  designações  “ciclo  de  vida  haplonte”  e  “ciclo  de  vida  diplonte”.   todas   as   restantes   células   são   haploides.   os  ancestrais  diretos  das  plantas-­‐terrestres  (Equisetopsida).   indivíduos   pluricelulares   diploides.   A   reprodução   sexuada   implica   duas   células  especializadas  –  gâmetas  ♂  e  ♀  –  provenientes  de  um  mesmo  indivíduo  nas  espécies  monoicas.  A  reprodução  assexuada  envolve  partes  vegetativas  de   um  único  indivíduo.  nas  espécies  dioicas.   Os   gâmetas   são   haploides.  Representação  esquemática  do  ciclo  de     vida  haplonte   No  ciclo  de  vida  diplonte  (=  diplôntico  ou  haplobiôntico-­‐ diploide)   a   diferenciação   dos   gâmetas   e   a   fecundação       geralmente   ocorrem.   em   alguns   grupos   taxonómicos.  são  imprecisas  porque  os  termos   haplonte   e   diplonte   são   também   usados   para   designar.     Figura  1.   os   indivíduos   haploides   ou   diploides.   de   alguns   fungos   (e.   e   a   meiose   –   meiose   pré-­‐espórica   (=   meiose   esporogénica)   –   é   imediatamente   sucedida   pela   formação   de   esporos.   respectivamente   haploide   ou   diploide.    O  termo  esporo  também  é  aplicado  a  células  reprodutoras  não  resultantes  de  meiose.   Os   esporos   formam-­‐se   no   interior   dos   esporângios.   que   a   alternância   gerações   é   uma   característica   comum  e  unificadora  do  ciclo  de  vida  de  todos  os  grupos  de  plantas.   “planta   que   produz   gâmetas”   e   haplodiplonte   “planta  que  produz  esporos”.  ii)  após  um  período  vegetativo  mais  ou  menos  longo.  A  oogamia  é   um  caso  extremo  de  anisogamia  no  qual  os  gâmetas  ♀  são  desproporcionalmente  maiores  do  que  os  gâmetas  ♂.   os   seres   heterospóricos  produzem  esporos  ♂  (=  micrósporos)  e  ♀  (=  megásporos).   Duas   ordens   de   razões   sustentam   a   aplicação   do   conceito   de   alternância   de   gerações   aos   seres   haplodiplontes:   i)   os   gametófitos   e   os   esporófitos   descendem   de   células   reprodutoras   especializadas   distintas.   pelo   contrário.   Contextualização  taxonómica  do  ciclo  de  vida  das  plantas-­‐terrestres   A  teoria  da  alternância  de  gerações  de  Wilhelm  Hofmeister  [1824-­‐1877]  e  a  formulação  darwiniana  da  evolução   são  as  duas  teorias  unificadoras  mais  importantes  da   biologia  da  evolução  de  plantas.   das   ‘briófitas’   e   das   ‘pteridófitas’.  no  tempo.  com  um  importante  papel  na  reprodução   assexuada   quer   de   gametófitos   quer   de   esporófitos.  nos   taxa  anisogâmicos  (=  heterogâmicos)  os  gâmetas  ♂  e  ♀  são  distintos  na  forma  e  na  função.i.  de  distinta  morfologia.6 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente animais   (Metazoa).  Nos  seres  haplodiplontes  heteromórficos  gametófitos  e  os  esporófitos  são  morfologicamente  muito   distintos.   Figura  3.g.  as  estruturas  –   4  As  células  não  reprodutoras  de  um  ser  multicelular  designam-­‐se  células  somáticas  (=  células  vegetativas).g.   Para   os   distinguir   muitos   autores   designam   estes   esporos   por   esporos   directos  e  os  esporos  procedentes  de  meiose  por  meiósporos.   tanto   os   gametófitos   como   os   esporófitos   geram   novas   células   reprodutoras   diferentes   das   que   lhes   deram   origem.  Hofmeister  percebeu.  de  dois   tipos   de   organismos.   e   apenas   é   produzido   um   tipo   de   células   reprodutoras.   esporos  e  gâmetas.  Representação  esquemática  do  ciclo  de  vida     respectivamente.  Nos  ciclos  haplodiplontes   a  meiose  e  a  fecundação  apresentam-­‐se  mais  ou  menos   afastadas   no   tempo.  plantas-­‐terrestres  atuais.  2004).   O   ciclo   de   vida   haplodiplonte   (=   haplodiplôntico   ou   diplobiôntico)   é   substancialmente   mais   complexo     (Figura  3).   e.   como   referi.  ainda   antes   da   publicação   da   Origem   das   Espécies   de   Charles   Darwin.  Com  a  revolução  darwiniana.   5 .g.  et  al.   Chromalveolata)   e   de   muitas  algas-­‐castanhas  (Phaeophyceae.  durante  o  qual  as  suas   células   se   multiplicam   por   mitose.   vários   Ascomycota).   Gametófito   e   esporófitas   são   duas   palavras     compostas   de   raiz   grega   que   significam.   de   zigoto   a   zigoto.  tal   é   o   caso   dos   Charales.   Os   órgãos   especializados  na  formação  de  gâmetas  designam-­‐se  por  gametângios.  Os  taxa  isogâmicos  produzem  gâmetas  ♂  e  ♀   iguais.   componentes   essenciais   no   processo   de   fecundação.  e.   Os   seres   homospóricos   produzem   esporos   iguais.   dos   oomicetas   (Oomycota.   Os   dois   eventos   fundamentais   dos   ciclos   haplodiplontes   –   fecundação   e   meiose   –   envolvem.  respectivamente.  A  produção  de  esporos  é  um  tipo  de  reprodução  assexuada.   dois   4 tipos   particulares   células   reprodutoras   (=   células   reprodutivas)   haploides:   gâmetas   e   esporos.  os  gâmetas.  respectivamente   em  microsporângios  e  em  megasporângio.  Chromalveolata).).   vários   grupos   de   algas-­‐vermelhas   [Rhodophyta]   e   algas-­‐verdes   do   género   Ulva   [Chlorophyta]).  Díaz  Gonzalez.   Nos   ciclos   de   vida   haplonte   e   diplonte.  Envolve  dois  tipos  de  células  reprodutoras  –   esporos  e  gâmetas  –  e  a  alternância.   Os   gâmetas   são   células   reprodutoras   sexuais   unicelulares..  confinada  por  uma  parede  de  esporopolenina  quimicamente  muito  resistente.   Nos   seres  haplodiplontes   homomórficos   (=   isomórficos)   os   gametófitos   e   os   esporófitos   são   morfologicamente   iguais.   existe   uma   única   geração.   uns   produtores   de   gâmetas   –   os   gametófitos   –   e   outros   produtores   de   esporos   –   os   esporófitos.   Os   seres   haplodiplontes   gozam   de   duas   características   fundamentais:   alternância   de   gerações   e   alternância   de   fases   nucleares.  É  importante  desde  já  vincar  que  todas  as  plantas-­‐terrestres  (Equisetopsida)   são  haplodiplontes  heteromórficas  (v.   O   esporo   é   uma   célula   reprodutora   unicelular   produzida   5 após  meiose  (meiose  pré-­‐espórica).  Salvo  raríssimas  exceções  que  não  cabe  aqui  desenvolver  (vd.   a  alternância  das  gerações  gametofítica  e  esporofítica  coincide  com  uma   alternância  de  duas  fases  nucleares:  a  fase   haploide  (=  haplófase)  com  n  cromossomas  e  a  fase  diploide  (=  diplófase)  com  2n  cromossomas. g.  As  espermatófitas  [gimnospérmicas  +  angiospérmicas]  e  quatro  pequenas  famílias  de  ‘pteridófitas’   atuais   –   Marsileaceae.  e  mais  ricos  em  reservas  do  que   os  gâmetas  ♂  (v.).   As   plantas-­‐com-­‐semente   [angiospérmicas   +   gimnospérmicas]   são   heterospóricas:   produzem   esporos   ♂   (=   micrósporos)   e   esporos   ♀   (=   megásporos).   Enquanto   nas   ‘briófitas’   o   esporófito   “parasita”   permanentemente  o  gametófito.   vive   soterrado   no   solo.g.   esporângios   e   gametângios   –   e   os   processos   à   escala   celular   –   e.g.  Em  ambos  os  grupos  o   movimento   dos   gâmetas   ♂   e.   designado  por  oogamia.   apresentam   um   caso   extremo   de   anisogamia.).   assim   como   algumas   de   ‘algas-­‐verdes’   (e.  pelo  contrário.   Nas   ‘pteridófitas’   sucede   o   inverso:   o   gametófito   –   o   protalo   –   é   pequeno.7 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente e.g.s.   se   dispersam   os   esporos.   ou   alimentar-­‐se   saprofiticamente   de   matéria   orgânica   em   decomposição   com   a   colaboração   de   simbiontes   fúngicos.  preferem  designar  esta  condição  por  anisosporia.   imóveis  e  permanecem  retidos  no  interior  do  gametófito  ♀. 1984).   por   regra.  As  oosferas  aguardam  pelos  gâmetas  ♂  retidos  no  interior  do  gametófito.  diminuta.   os   ♀.   Em  condições  naturais.   As  ‘briófitas’  e   as   ‘pteridófitas’. Breeding systems in bryophytes.   retenção   dos   gâmetas.   Pode   ser   clorofilado   e   desempenhar   a   função   fotossintética.   inconspícuo   e.   os   gametângios   ♀   –   os   arquegónios   –   têm   a   forma   de   uma   garrafa.  Os  gametângios  ♂  –  os   anterídeos   –  são  globosas.   As   ‘pteridófitas’   também   possuem  esporângios.   origem   a   gametófitos   ♀   e   ♂.   gametogénese   e   esporogénese   –   envolvidos   na   alternância   de   gerações.i.   Nas   ‘briófitas’   e   nas   ‘pteridófitas’.  as  plantas-­‐terrestres  (Equisetopsida)  possuem  um  ciclo  de  vida  haplodiplonte.  sob  o  controlo  da  meiose  e  da  fecundação.   esporófito.   dependem   da   presença   de   água.   após   maturação.   Azollaceae)   e   Selaginellaceae   –   são   heterospóricas:   produzem   micrósporos  e  megásporos.  de  maior  diâmetro  –  um  gâmeta  ♀.  maioria  das   Polypodiidae).   Salviniaceae   (inc.  o  desenvolvimento  de  novos  conceitos  essenciais   para   a   descrição   detalhada   da   estrutura   e   da   evolução   dos   ciclos   de   vida   das  plantas-­‐terrestres.   esporos.   Nas   plantas-­‐com-­‐semente   os   micrósporos  diferenciam-­‐se  em  sacos  polínicos.  alternam  duas  gerações  –  gerações  gametofítica  (=  gametófito)  e   esporofítica  (=  esporófito)   –  coincidentes  com  duas  fases  nucleares  –  fase  haploide  (n  cromossomas)  e  fase  diploide   (2n   cromossomas).  a  biomassa  das  ‘briófitas’  é  largamente  dominada  pelo  gametófito:  o  esporófito  resume-­‐ se   a   um   esporângio   e   ao   “pé”   que   o   suporta.   e   comparados   entre   os   grupos  taxonómicos  que  compõem  o  reino  Plantae.  Os  megásporos  formam-­‐se  no   interior   de   primórdios   seminais.   e.  o  estudo  das  relações  evolutivas  ao  nível  dos  grandes  grupos  de  plantas  continua  a  repousar  no  estudo   comparativo  dos  ciclos  de  vida  e  das  estruturas  reprodutivas.  Isoetes)  ou  na  página  inferior  das  folhas  (e.   frequentemente.  a  oosfera.  os  briólogos.   bissexuais   nos   grupos   homospóricos.   Admite-­‐se   que   a   distância  percorrida  pelos  gâmetas  ♂  das  ‘briófitas’  e  das  ‘pteridófitas’  é.   gâmetas.  O  zigoto  forma-­‐se  no   interior   do   arquegónio   após   o   encontro   dos   gâmetas.   descritos   ao   pormenor   pelos   botânicos   alemães   na   segunda   metade   do   séc.s.  caracterizado  pela  presença  de  gâmetas  ♀  muito  maiores.  ainda.   implicitamente.   meiose.    Algumas  Equisetaceae  são  também  heterospóricas.   Charales).  A  geração  esporofítica  começa  no  zigoto  e  termina  nas   6 células-­‐mãe   dos   esporos.g.   nas   plantas-­‐vasculares   [‘pteridófitas’  +  plantas-­‐com-­‐semente].   Ao   invés   das   ‘briófitas’   e   das   6  Os  especialistas  em  ‘briófitas’.   O   gametófito   prepondera   no   ciclo   de   vida   das   ‘briófitas’.   Todas   as   plantas-­‐terrestres   são   anisogâmicas:   os   gâmetas   ♂   ou   ♀   são   distintos   entre   si.  os  anterozoides.  interpretáveis  como  microsporângios.   Nas   ‘briófitas’   a   meiose   ocorre   numa   cápsula   a   partir   da   qual.   XIX.   no  qual.   Os   arquegónios  guardam  no  ventre  –  parte  basal.   nos   gametângios   ♂   e   ♀.  Pese  embora  os  extraordinários  avanços  da  filogenia   molecular.  domina  a  geração  esporofítica.   maiores.   Os   gâmetas   ♂   são   pequenos   e   móveis.   Como  foi  anteriormente  referido.   7 .  geralmente  localizados  na  base  (e.   respectivamente.   naturalmente   identificados   com   megasporângios.   As   duas   gerações   alternantes   são   heteromórficas   porque   o   gametófito   e   o   esporófito   são   morfologicamente   distintos   (v.   foram   entendidos   como   homólogos.  Os  anterídeos  produzem  gâmetas   ♂  flagelados  e  móveis.  A  percepção  de  uma  origem  evolutiva  comum  das  estruturas  e   processos  implicados  na  alternância  de  gerações  permitiu.   gametófito.  regra  geral.   a   fecundação.   As   ‘briófitas’   são   homospóricas   a   ligeiramente   heterospóricas   (vd.   após   meiose   (meiose   pré-­‐espórica).  Embora  as  ‘briófitas’  sejam  homospóricas.   Nas   ‘pteridófitas’   heterospóricas   os   esporos   de   maior   (megásporos)   e   menor   dimensão   (micrósporos)   dão.  nas  ‘pteridófitas’  o  esporófito  torna-­‐se  rapidamente  independente.).  A  geração  gametofítica  inicia-­‐ se   com   um   esporo   e   cessa   na   formação   dos   gâmetas.  mais  de  50%  dos  musgos  e  cerca  de  2/3  das  hepáticas  produzem   gametófitos   unissexuais   (Wyatt & Anderson.   As   plantas-­‐terrestres   7 não  vasculares).g.   Os   gametófitos   são.   Isoetaceae.  retenção  dos  esporos  e  redução  do  gametófito  (v.   as   gimnospérmicas   mais   avançadas   (coníferas   e   Gnetidae)   e   todas   as   angiospérmicas   produzem  num  tubo  polínico  pluricelular  que  conduz  o  gâmeta  ♂.  depois.   são   substancialmente   mais   simples.  sob  a  forma  de  gâmetas  ♂ (mobilidade  gamética).   nas   plantas-­‐com-­‐semente   verifica-­‐se   uma   retenção   dos   esporos.  na  semente.  o  gametófito  ♂  antes  da  deiscência   é   sustentado   pelos   tecidos   esporofíticos   do   saco   polínico   paternal.   Os   gametófitos   das   espermatófitas   desenvolvem-­‐se  à  custa  do  esporófito:  o  gametófito  ♀  é  alimentado  pela  nucela.  ao  encontro  da  célula   gamética  ♀  (oosfera).   O   gametófito   ♀   –   o   saco   embrionário   –   não   tem   vida   livre.   permanece   retido   no   interior   do   primórdio   seminal   circundado   por   tecidos   esporofíticos   maternais   (nucela   e   tegumentos).   como   mais   adiante   se   discute   (vd.   o   gametófito  ♂  é  ainda  alimentado  pelas  células.   são   mais   simples   do   que  as  das  angiospérmicas.   do   que   nas   ‘briófitas’   e   nas   ‘pteridófitas’.2.   complexas   e   sujeitas   a   erros.   sendo   alimentado   pelo   esporófito   materno   até   à   maturação   da   semente.e.   As   reservas   nutritivas   injetadas   pelo   esporófito   materno   na   semente   garantirão   a   sobrevivência   do   embrião   até   que   este. Funções  e  vantagens  da  reprodução  sexual   Os   procariotas   (=   Bacteria   +   Archaea)   reproduzem-­‐se.  As  espermatófitas  dispersam-­‐se  em  dois  momentos  muito  precisos  do  seu  ciclo  de  vida:  enquanto  pólen   (mobilidade  do  gametófito  ♂)  ou  semente  (mobilidade  do  esporófito  imaturo).2.   por   via   assexuada.   Nas   angiospérmicas   todos   os   fenómenos   relacionados   com   reprodução   decorrem   na   flor.   um   custo.  “folha”)  que  suportam  esporos  (do  grego   spérma.   “semen”).   A   fecundação   determina   a   síntese   do   esporófito.   o   volume   celular   dos   gâmetas   ♂   e   ♀   nas   espermatófitas   é   menos   desproporcionado   do   que   nos   grupos  oogâmicos  (‘pteridófitas’  e  ‘briófitas’).   Após   a   polinização.   depois   da   polinização.   Por   isso.   porque   envolve   uma   maquinaria   bioquímica   e   estruturas   energeticamente   muito   caras.  também  esporofíticos.   .   “semente”.   Os   gametófitos   das   espermatófitas.   os   estames   são   interpretados   como   microsporofilos   e   os   carpelos   como   megasporofilos.   Nas   gimnospérmicas   as   estruturas   reprodutivas.   megásporos   ou   micrósporos.   embora   produzam   um   tubo   polínico.   os   gâmetas   ♂   são   flagelados   (anterozoides)   e   parcialmente   autónomos   na   sua   deslocação   ao   encontro   da   oosfera.   i. Biologia  da  reprodução  de  espermatófitas   1.   A  complexificação  das  sexualidade  é  uma  característica  básica  dos  eucariotas.   Nas   angiospérmicas.8 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente ‘pteridófitas’.   1.   no   corpo   do   esporófito   (vd.   Biologia   da   reprodução   de   angiospérmicas).  primeiro  no  primórdio  seminal  e.   Dois   processos   incipientes   de   sexualidade   permitem   alguma   troca   de   informação   genética   neste   grupo   de   organismos:   (i)   conjugação   –   transferência   de   informação   genética   através   do   contacto   direto   entre   células.   geralmente   rodeados   por   pétalas   e   sépalas   (vd.e.  i.  A  formação  de  sementes.  nas  angiospérmicas  nos  tecidos  do  estilete.   maioritariamente.   sobretudo   das   angiospérmicas.  Nas  gimnospérmicas  o  tubo  polínico   progride  no  tecido  nucelar.  Este  processo  de  reprodução  designa-­‐se  por  sifonogamia.   respectivamente.   Os   microsporângios   (sacos  polínicos)  e  megasporângios  (primórdio  seminal.  demora  tempo  e   envolve  a  concentração  de  grandes  quantidades  de  nutrientes.   (ii)   transdução   –   transferência  de  informação  genética  por  intermédio  de  vírus  bacterianos  (bacteriófagos).   dê   origem   a   uma   plântula   autotrófica   autónoma.   tanto   ♂   como   ♀.  por  seu   turno.1.  excluindo  os  tegumentos)   localizam-­‐se  na  parte  mais  interna   da   flor.   de   forma   muito  limitada.  Os  grupos  mais  primitivos  de  plantas-­‐ terrestres   (‘briófitas’   e   ‘pteridófitas’)   deslocam-­‐se   sob   a   forma   de   esporos   (mobilidade   dos   esporos)   e.  do  estilete  do  indivíduo  polinizado.   Nas   plantas-­‐com-­‐semente   a   produção   de   gâmetas   ♂   tem   um   custo   energético   elevadíssimo   cara   porque  a  maior  parte  do  pólen  perde-­‐se  na  polinização.   A   ‘alga-­‐verde’   ancestral).   A   raiz   grega   destas   duas   palavras  clarifica  o  seu  significado:  os  esporofilos  são  folhas  (do  grego  filos.   Biologia   da   reprodução   de   gimnospérmicas).   desenvolve-­‐se   encapsulado   no   primórdio   seminal   fecundado.  embora  os  gametófitos  se  apresentem  menos  reduzidos.  porém.   o   embrião.   após   a   germinação   e   emergência.  Os  grupos  mais  primitivos  de  gimnospérmicas   –   Ginkgoidae   e   Cycadidae   –   seguem   um   modelo   de   reprodução   intermédio   entre   a   oogamia   e   a   sifonogamia   (sifonogamia   imperfeita)   porque.   Os   sacos   polínicos   inserem-­‐se   nos   estames   e   os   primórdios   seminais   estão   protegidos   no   interior   de   carpelos.   Nas   espermatófitas   o   esporófito   recém-­‐diferenciado.  A  reprodução  sexual  tem.   O   gametófito   ♂   –   grão   de   pólen   polinucleado   –   é   móvel.  a  células  espermática.   Embora   sejam   anisogâmicas.   Vantagens  da  reprodução  sexuada   Vantagem   Comentários   Eliminação  de  genes   deletérios   A  purga  de  genes  deletérios  corre  ao  nível  do  indivíduo  e  da  população.  um  dos  quais  (o  mais  próximo  da  base  do  primórdio)  germina  e  dá   origem  ao  gametófito  ♀.  sem  possibilidade  de  serem  reforçadas  através  da  recombinação  com  outras  mutações   vantajosas.  A  meiose  e  a   subsequente  diferenciação  dos  gametófitos  ♂  e   ♀  está  sujeita  a  erros  frequentes  que  se  expressam  na  produção  de  pólen  e  primórdios  seminais  estéreis.  Quadro  4).  como  as  Cycadidae  e  as  Gnetidae.   Os   grãos   de   pólen   são   transportados   pelo   vento   (polinização   anemófila)   sendo   diretamente   capturado   pelos   primórdios   seminais.  Após  meiose  origina  4  megásporos.  apenas   se   diferencia   um   embrião.  este  efeito  é   mais  pronunciado  nos  seres  haplodiplontes  do  que  nos  diplontes  porque  a  longevidade  da  geração   gametofítica  possibilita  a  expressão  e  a  eliminação.   implicitamente. Biologia  da  reprodução  sexual  das  gimnospérmicas   Nas   gimnospérmicas   a   diferenciação   do   megasporócito   (=   célula   mãe   do   saco   embrionário)   é   posterior   à   polinização.  regra  geral.   1.  de  genes   deletérios  recessivos  que  na  geração  esporofítica  não  se  expressariam.  O  gametófito  ♀  das  gimnospérmicas  tem  centenas  de  células  e  múltiplos  arquegónios.  porém.  Não  cabe  neste  texto   explicar  ao  pormenor  os  argumentos  evolutivos  e  biológicos  envolvidos  nesta  “descida  da  seleção   natural  à  escala  do  gene”  (Dawkins.   as  células  do  gametófito  ♀  das  Ginkgoidae  são  ricas  em  clorofila.   O   pólen   germina   diretamente   no   micrópilo   ou   numa   câmara   imediatamente   abaixo   do   micrópilo   (câmara   micropilar).   Criação  de  novas   combinações  génicas  por   recombinação  sobre  as  quais   atua  a  seleção  natural   Na  reprodução  assexuada  a  “inovação  genética”  depende.   Alguns   grupos.   Curiosamente.   a   sexualidade   fomenta   o   sucesso   reprodutivo  dos  indivíduos  e  reduz  os  riscos  de  extinção  de  populações  e  espécies.  são  secundariamente  polinizados  por  insectos.2.  por  abortamento  dos  gametófitos.   Geralmente.9 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente apetecidos  por  todo  o  tipo  de  predadores  e  parasitas.   Combinação  de  mutações   vantajosas  acumuladas  em   diferentes  indivíduos   Sem  sexualidade  as  mutuações  vantajosas  ficariam  irremediavelmente  insuladas  nos  indivíduos   portadores.   Na   bibliografia   estão  relatadas  espécies  que  se  reproduzem  sexuada  e  assexuadamente  em  função  das  condições  ambientais.   a   velocidade   e   a   qualidade   das   soluções   adaptativas   para   lidar   com   a   variabilidade   ambiental   e   as   elevadas   taxas   evolutivas   dos   microrganismos   patogénicos.2. 1976).  de  mutações  fortuitas  e   estas.  os  mecanismos  de   recombinação  sexual  (segregação  dos  cromossomas)  e  de  recombinação  genética  (crossing-­‐over)   permitem  que  a  seleção  natural  desça  à  escala  do  gene  nos  indivíduos  sexuados.   Uma   argumentação   análogo   pode   ser   aplicada   aos   demais   grupos   de   eucariotas.     Quadro  1.  são  deletérias.  em  grande  medida.   geralmente   em   maior   número   nas   Ginkgoidae   e   Cycadidae.  é   lícito   admitir   que   a   persistência   e   a   importância   da   reprodução   sexual   nas   plantas   se   devem   às   vantagens   que   apresenta   frente   à   reprodução   assexuada.   Consequentemente.  A  sexualidade  é  vantajosa  porque  incrementa  extraordinariamente  as  trocas  génicas  entre  indivíduos.   Descida  da  seleção  natural  à   escala  do  gene   Enquanto  na  reprodução  assexuada  os  genótipos  são  selecionados  como  um  todo.   as   restantes   oosferas   abortam.  Nas  Ginkgoidae   .  A  sexualidade  foi  um  promotor   determinante  da  diversidade  de  formas  e  funções  prevalente  nos  eucariotas.  um  trade-­‐off:  a   potencial  “ruptura  de  combinações  vantajosas”.   Cada   arquegónio   tem   à   sua   custódia   uma   oosfera.  Nas  Ginkgoidae  e  nas   Cycadidae   o   tubo   polínico   rompe-­‐se   na   proximidade   dos   arquegónios   e   liberta   dois   ou   mais   gâmetas   flagelados   (anterozoides)  que  nadam  na  gota  de  polinização  ao  encontro  das  oosferas  (sifonogamia  imperfeita).   Nas   Pinidae   e   nas   Gnetidae  desenvolve-­‐se   um   tubo   polínico  que  põe  os  núcleos  espermáticos  em  contacto  direto  com  as  oosferas  (sifonogamia).   Quando  os  custos  (reprodutivos)  da  sexualidade  são  superiores  aos  da  reprodução  assexuada  –  por  exemplo  em   condições   de   grande   estabilidade   ambiental   –   a   reprodução   assexuada   pode-­‐se   tornar   dominante.  A  gota  de  polinização  ao   ser   reabsorvida   transporta   para   o   interior   os   grãos   de   pólen.   que   para   o   efeito   segregam   para   o   exterior   do   micrópilo   uma   gota   de   polinização.  A  “combinação  de  mutações  vantajosas”  tem.  Geralmente  o  primeiro  membro  desta  equação  mais  do   que  compensa  o  segundo  (vd.  Portanto.   O   Quadro   1   resume   os   fundamentos   de   uma   complexa   cadeia   causal   que   explica   o   sucesso   evolutivo   da   sexualidade.  e.  2   nas   coníferas   (Pinidae).  Teoricamente.  respectivamente.  As  sementes  de  gimnospérmicas  maturam  em  2-­‐3  anos  e   geralmente  são  ricas  em  lípidos  e  proteínas.  Nas  Ginkgoidae  e  nas  Cycadidae.  por  mitose.  ao  contrário  das  Pinidae.   inicialmente   organizados   em   tétradas   (grupos   de   4).  esta  de  muito  maior  dimensão.  Protegido  no  interior  dos  sacos  polínicos  o  micrósporo.10 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente a   fecundação   ocorre   com   os   primórdios   já   tombados   no   solo   e   as   sementes   estão   maduras   um   ano   após   a   fecundação.   1.  Nas  Cycadidae  entre  a  fecundação  e  polinização  medeiam  até  6  meses.   Este   investimento   envolve   grandes   riscos   porque   o   primórdio   pode   abortar.3.   reunidas   as   condições   ecológicas   apropriadas. Etapas  da  reprodução  sexual  nas  angiospérmicas   Nas  angiospérmicas  a  reprodução  sexual  envolve  sete  etapas  descritas  no  Quadro  2  e  explicitadas  na  Figura  4.3.   não   demonstrada.   As   Pinidae   são   mais   eficientes   neste   processo   porque  o   crescimento   dos   primórdios   ocorre   após   a   fecundação.  a  dessecação  e.   O   tecido   de   reserva   das   sementes   das   gimnospérmicas   –   o   endosperma   primário   –   tem   origem   em   células   haploides   do   saco   embrionário   e   forma-­‐se   antes   da   fecundação.3.  Em  70  %  das   8   Também   conhecida   por   célula   anteridial.   sendo   capazes   de   realocar  parte  da  energia  dos  primórdios  não  fecundados.2.   Por   meiose   cada   célula-­‐mãe   dos   grãos   de   pólen   (=   microsporócito)   dá   origem   a   4   micrósporos.     Quadro  2.  a  emergência  do  tubo  polínico  e  a  penetração  do  tubo  polínico  ao   longo  do  estilete   Fecundação  (=  fertilização)   Inclui  a  penetração  do  micrópilo  pelo  tubo  polínico  e  a  fusão  gamética  de  duas  células   espermáticas  (gâmetas  ♂).   .1.  Nas  Pinidae  a  fertilização  ocorre   4-­‐6  meses  após  a  polinização. Biologia  da  reprodução  sexual  das  angiospérmicas   1.2. Esporogénese  e  gametogénese   Microsporogénese  e  microgametogénese   A   formação   dos   micrósporos   (microsporogénese)   sobrevém   nos   sacos   polínicos. 1995).   Etapas  da  reprodução  sexual  nas  angiospérmicas   Etapa   Descrição   Esporogénese   Formação  dos  micrósporos  e  dos  megásporos   Gametogénese   Desenvolvimento  dos  gametófitos  ♂  e  ♀  a  partir.   A   microgametogénese   consiste   no   desenvolvimento   do   microgametófito   a   partir   de   um   micrósporo.  com  a  oosfera  (gâmeta  ♀)  e  com  a  célula  central   onde  residem  os  dois  núcleos  polares   Embriogénese   Desenvolvimento  do  embrião   Formação  da  semente   Envolve  a  diferenciação  e  a  acumulação  de  reservas  em  tecidos  especializados.2.   Nas  Ginkgoidae  e  nas  Cycadidae  o  primórdio  seminal  atinge  a  dimensão  da  semente  depois  da  polinização  mas  ainda   antes   da   fecundação.   frequentemente.   A   dupla   fecundação   características   das   angiospérmicas  apenas  se  verifica  num  pequeno  grupo  de  gimnospérmicas  –  na  subclasse  Gnetidae  –  no  entanto  o   endosperma   permanece   haploide   como   nos   restantes   grupos   de   gimnospérmicas   (Carmichael & Friedman.  cinde-­‐se  em  duas  células  também   8 haploides:  a  célula  generativa  e  a  célula  vegetativa  (=  célula  do  tubo).   Este   termo   deve   ser   evitado   porque   pressupõe   uma   homologia.  a  entrada  em  dormência  da  semente   1.1.  respectivamente.  dos  micrósporos  e  dos   megásporos   Polinização   Transporte  do  pólen  (gametófito  ♂)  entre  os  estames  e  o  estigma  de  um  pistilo   Germinação  do  grão  de  pólen  e   desenvolvimento  do  tubo  polínico   Envolve  a  hidratação  do  pólen.  a  semente   não   se   desidrata   e.   todos   eles   férteis.   a   germinação   ocorre   imediatamente   após   a   fertilização.   Com   referi   no   ponto   dedicado   ao   primórdio   seminal.   regra   geral   apenas   sobrevive   o   megásporo   calazal   (situado   no   polo   oposto   ao   micrópilo).  formado  a  partir  de  um  único   megásporo.  Algo  semelhante  sucede  com  a  interpretação  evolutiva  do  saco  embrionário.  2004).  Nos  restantes  30%.  mais  de  70  %  das  angiospérmicas  têm  um  saco  embrionário  tipo  Polygonum.b.  N.   Estas   células.  Representação  esquemática  do  ciclo  de  vida  das  angiospérmicas.   ainda   na   antera.       Figura  4.   a   célula   generativa   dá   origem   a   duas   células   espermáticas   (=   gâmetas  ♂).11 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente angiospérmicas  o  pólen  é  libertado  com  apenas  duas  células.  uma  condição  interpretada  como  primitiva  (Friedman  &  Williams.   2   sinergídeas.e.   origina   4   megásporos.   aquando   do   alongamento   do   tubo   polínico   no   estilete  da  planta  polinizada.   uma   célula   central   cenocítica   com  2  núcleos  (núcleos  polares)  e  3  antípodas.   entre  esta  célula  e  um  anterídeo  reduzido.   por   mitose.  o  pólen  é  libertado  com  três  células   porque.   são   integralmente   incorporadas   no   citoplasma   da   célula   vegetativa.   O   destino   dos   quatro   megásporos   é   variável.  Nas  angiospérmicas  basais  o  megagametófito  tem  quatro  células  e   quatro  núcleos.   Estão   descritas   para   cima   de   dez   sequências   de   desenvolvimento   do   gametófito   ♀.   e   constituído   por   8   núcleos   haploides   e   7   células:   a   oosfera.   Nos   grãos   de   pólen   bicelulares   a   divisão   da   célula   generativa   verifica-­‐se   mais   tarde.   de   tipos   de   megagametogénese.   .  Outras  variantes  descritas   na  bibliografia  são  tipos  derivados  do  saco  embrionário  tipo  Polygonum.  geração  esporofítica  (parte  inferior  da  figura)  da   geração  gametofítica  (parte  superior  da  figura)     Megasporogénese  e  megagametogénese   No  interior  do  primórdio  seminal  imaturo  encontra-­‐se  o  megasporócito  (=  célula  mãe  do  saco  embrionário)  que.   após   meiose.   i.   pouco   depois. ♂]  +  [f.]  ginomonoicia   [f.  sexual  systems)  e  os  “sistemas  de  cruzamento”  (ing.♂  +  f.  ou  entre   um   saco   polínico   e   a   abertura   micropilar   nas   gimnospérmicas.♂]  +  [f.  uma  condição  muito  frequente  na  natureza  (Quadro  3).  agora.♂  +   f.  hermaf.   A   formação   de   embriões   não   sexuais   –   embriões   partenogenéticos   ou   adventícios  –   por   vezes   também   necessita   do   estímulo  provido  pela  captura  do  pólen  pelas  anteras  (vd.♂]  +   [f.  Outras  formas  de  expressão  sexual  reduzem  os  custos  da  monoicia   e  da  dioicia  estrita  mantendo  níveis  intermédios  de  alogamia. Definição   A  polinização  consiste  na  transferência  de  pólen  entre  uma  antera  e  um  estigma  nas  angiospérmicas.  a  “expressão   da  sexualidade”  (=  sistemas  sexuais.]homoicia   [f.12 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente 1.3.  hermaf.♀]  androdioicia   [f.   de   forma   independente.]  andromonoicia   [f.2.  mating  systems).♂]  +  [f.♀]  +  [f.  infelizmente.2.   Prefixo   Homoicia   Monoicia   Dioicia   Sem  prefixo   [f.  –  flor.♂  +  f.  A  monoicia  e  a  dioicia  são  pouco  frequentes  na  natureza  (ca.♀]  monoicia*   [f.]  ou  [f.♂  +   f.2.  de  uma  dada   espécie.♀]  tridioicia   Andro-­‐   Gino-­‐   Tri-­‐         Legenda:  [  ]  –  indivíduo.♀]  +  [f.♀]  +  [f.  pouco  consistente.  f.2.   para   evitar   a   endogamia   em   muitos   grupos   de   plantas   primitivamente  homoicas.♀  +  f.hermaf.       Sistemas  sexuais  das  plantas-­‐terrestres  (Cruden & Lloyd.3. 2005)   Quadro  3.Sistemas  de  reprodução   Sob  a  designação  comum  de  “sistema  de  reprodução”  (ing.     A   monoicia   e   a   dioicia   evoluíram.♂  +  f.   O   Citrullus   lanatus   «melancia»   e   muitas   Cucurbita   cultivadas   são   monoicas.hermaf.  –  hermafrodita.♀  +  f.2.  A  monoicia  e  a  dioicia  são   mais  comuns  em  regiões  áridas  e  noutros  ambientes  extremos  onde  parecem  atribuir  mais  vantagens  adaptativas  do   que  nos  climas  mas  benignos  para  a  vida  vegetal.3.2.   1.  70%  das  angiospérmicas  são   homoicas)  porque  envolvem  custos  energéticos  muito  elevados. Polinização   1.  uma  vez  que  nestas  plantas  uma  parte  significativa   das  flores  (plantas  monoicas).  ou  dos  indivíduos  (plantas  dioicas).♀]  ginodioicia   [f.1. 2005)   no  grande  clado  das  plantas-­‐terrestres.hermaf.  A  polinização  deficiente  é  a  maior   causa   de   insucesso   reprodutivo   nas   plantas-­‐com-­‐flor.   em   última   instância.  breeding  systems)  discutem-­‐se.  não  produz  semente.]  trimonoicia   [f.♂  +  f.  Será  fácil  na  literatura  encontrar  termos  e  conceitos   alternativos  aos  utilizados  nas  secções  que  se  seguem.  ing.  *  em  agronomia  é  frequente  designar  por  ginoicas  as  cultivares  apenas  com   flores  femininas.   a   flor   seja   interpretada   como  adaptação  à  polinização.g.hermaf.  Reprodução  assexuada).  diversas  variantes  de  poligamia  (indivíduos  com   flores  hermafroditas  e  de  flores  unissexuais).]  ou  [f.]  ou  [f.2.hermaf.  No  Quadro  3  estão  resumidos  os  sistemas  sexuais  identificados  por  Cruden  &  Lloyd  (Cruden & Lloyd.  e.hermaf.   A   polinização   é   indispensável   na   reprodução   sexual.  ou  da  população.   Os   sistemas   sexuais   são   particularmente   diversos   nas   cucurbitáceas.♀]  dioicia   [f.   As   cultivares   de   Cucumis   sativus   «pepino»   podem   ser   monoicas   ou   .   Sistemas  sexuais     O  sistema  sexual  expressa  a  distribuição  dos  órgãos  sexuais  ao  nível  do  indivíduo.♂]  +  [f.♀]  +  [f.   O   papel   chave   deste   processo   na   evolução   da   estrutura   da   flor   e   na   biologia   da   reprodução   de   plantas-­‐com-­‐semente   permite   que.  Na   bibliografia   os   sistemas   de   reprodução   são   abordados   com   vários   níveis   de   detalhe   e   explicitados   através   de   uma   nomenclatura  especializada  e.   Asteraceae   e   a   maioria   das   Lamiaceae.  (ii)  autogamia  –  os  primórdios  seminais  e  o  pólen  envolvidos  na  fecundação  procedem  da   mesma  flor.   9  Num  sentido  clássico  a  hercogamia  refere-­‐se  à  presença  de  dispositivos  especiais  que  impedem  a  autopolinização.  Cleistogamia  e  casmogamia).  Na  bibliografia  reconhecem-­‐se  dois  tipos  principais  destes  mecanismos  espaciais:  (i)  alteração   ontogénica   de   sexo.  (v)  sistema   misto  –  populações  com  taxas  intermédias  de  autopolinização  e  de  polinização  cruzada  (de  5  a  95  %).   não   estão   totalmente   esclarecidos.  A  promoção  da   variabilidade  genética   acelera   as   taxas   evolutivas   por   adaptação   dos   indivíduos   (vd.).   implicitamente.   estames   e   pistilos   de   diferente   tamanho   (vd.   III).   Lilium   [Liliaceae]   «lírios   e   açucenas»).  e  (ii)  promove  a   variabilidade  genética  à  escala  do  indivíduo  (heterozigotia)  e  da  população  (diversidade  em  alelos).   Vários   mecanismos   promovem   esta   separação.  implicitamente.  ing.   e.   (iv)   os   sistemas   de   polinização   (vd.   (iii)   polinização   cruzada   perfeita   –   taxa   de   polinização   cruzada  de  100%.   No   Cucumis   melo   (Cucurbitaceae)   «meloeiro»   a   maioria   das   cultivares   são   andromonoicas   ou   trimonoicas.   presença   de   estruturas   especiais   (e.   O   ramo   primário   geralmente   é   podado   acima   da   segunda   folha   verdadeira   para   acelerar   a   ramificação   e   o   aparecimento   de   flores   femininas   ou   hermafroditas.  Entende-­‐se  por   depressão  endogâmica  a  redução  do  sucesso  reprodutivo  (=  fitness)  causada  pela  autopolinização.   fecundação   cruzada)   –   transferência   de   pólen   entre   dois   indivíduos   distintos.   exemplos   na   secção   Sistemas   de   auto-­‐incompatibilidade)   ou   anteras   deiscentes   para   o   exterior   (anteras   extrorsas.   Noções   básicas   de   evolução)   e   aumenta   o   potencial   evolutivo   de   populações   e   espécies.g.   e   a   (ii)   dicogamia.   Vantagens  e  mecanismos  de  promoção  da  polinização  cruzada   A   polinização   cruzada   aumenta   o   sucesso   reprodutivo   dos   indivíduos   e.   reduz   os   riscos   de   extinção  de  populações  e  espécies  porque  (i)  evita  os  efeitos  deletérios  de  depressão  endogâmica.   Sistemas   de   9 polinização).  (iii)  os  sistemas  de  auto-­‐ incompatibilidade   (vd.  e  dessa  forma  antecipar  a  produção  de  frutos.   self-­‐pollination)   –   transferência   de   pólen   entre   flores   ou   no   interior   de   uma   flor   de   um   mesmo   indivíduo.  e  (vi)  os  mecanismos  temporais.  A  autopolinização  tem  duas  variantes:  (i)   gneitogamia  –  plantas  polinizadas  pelo  pólen  oriundo  de  outras   flores  do  mesmo  indivíduo.  A  protandria  é  mais  frequente  do  que  a  protoginia.   Sistemas   de   auto-­‐incompatibilidade).   A   hercogamia   consiste   na   separação   espacial   de   estigmas   e   estames.   e   a   sua   importância   relativa.  (v)  a  hercogamia  (mecanismos  espaciais).   As   vantagens   adaptativas   associadas   à   polinização   cruzada   impulsionaram   a   evolução  de  um  conjunto  muito  alargado  de  mecanismos  de  promoção  da  alogamia.s.g.g. O   termo dicogamia   refere-­‐se   ao   desfasamento   temporal   na   maturação   dos   órgãos   sexuais  ♀   e   ♂   em   flores   hermafroditas.  (ii)  autopolinização   predominante   –   taxa   de   autopolinização   de   95%   a   100%.   Na   Natureza   correm   dois   tipos   de   dicogamia:   (i)   protandria   –   ântese   anterior   à   maturação   dos   estigmas.i.  Para  ser  eficaz  é  necessário  que  todas  as  flores  de  uma  mesma  planta  libertem  pólen  (=  ântese)  em   simultâneo.   .   Os  dois  tipos  fundamentais  de  sistemas  de  cruzamento  reconhecidos  raramente  são  perfeitos.   rostelo   nas   flor   das   Orchidaceae   «orquídeas».   vol.  Os  mecanismos   envolvidos   na   depressão   endogâmica.  (iv)  polinização  cruzada  predominante  –  taxa  de  polinização  cruzada  de  95%  a  100%.  Sistemas  sexuais).   (ii)   polinização   cruzada   (=   alogamia.   e.  entre  os  quais  a  dicogamia   (v.   Por   essa   razão   é   conveniente   considerar   as   seguintes   variantes:   (i)   autopolinização   perfeita  –  taxa  de  autopolinização  de  100%  e.g.   Plantago   (Plantaginaceae).  tanto  ao  nível  do   indivíduo   como   da   população.   Os   suprarreferidos   mecanismo   temporais   atuam   separando.     Sistemas  de  cruzamento   Definição  de  autopolinização  e  de  polinização  cruzada   Reconhecem-­‐se  dois  tipos  fundamentais  de  sistemas  de  cruzamento:  (i)  autopolinização  (=  autofecundação.   A  alteração  ontogénica  de  sexo   consiste  na   produção   de   flores   unissexuais   de   sexo   distinto   ao   longo   do   ciclo   fenológico.   agora   no   tempo.g.   (ii)   protoginia   –   estigmas   receptivos   antes   da   ântese.   supõe-­‐se   que   a  manifestação  de  genes  deletérios  recessivos  será  um  dos  mais  importantes  .   a   ântese   dos   estigmas   receptivos   (que   permitem   a   germinação  do  pólen).   iniciação   do   ciclo   fenológico   com   flores  ♀   mais   tarde   substituídas   por   flores   ♂.  (ii)  a  casmogamia  (vd.  A  polinização  cruzada  é  francamente  mais  frequente  nas  angiospérmicas  do  que  a  autopolinização.13 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente exclusivamente   femininas   (ginoicas)   de   frutos   partenocárpicos.  entre  os  quais  se  destacam:  (i)  a   expressão  sexual  (v.   xenogamia.g.   e.   As   flores   femininas   e/ou   hermafroditas   diferenciam-­‐se   nos   ramos   laterais   secundários   ou   terciários.  taxa  de  polinização  cruzada  de  0%.   vd.   e.   e.   As   primeiras   flores   são   masculinas.  Os  mecanismos  que  promovem  a   autopolinização  são  simétricos  dos  anteriormente  referidos  a  respeito  da  polinização  cruzada.   .  a  autopolinização  é  eventualmente  proveitosa  nas  condições  descritas  no  Quadro  5.  a  terofitia  (ciclo  de  vida  anual)  incrementa  a  insegurança  reprodutiva  da   alogamia.  deiscência  introrsa.   cleistogamia.  e.g.   Perante  estas  desvantagens.  uma  sequência  de  anos  maus  pode  por  em  causa  a  sobrevivência  de  populações   ou  espécies   Espécies  de  floração  precoce   Estas  espécies  enfrentam.  em   ilhas  oceânicas)  porque  uma  planta  é  suficiente  para  despoletar  um  evento  de   colonização   Espécies  adaptadas  a  ocupar  rápida  de   habitats  com  grandes  quantidades  de   recursos  disponíveis   Produzir  descendentes  rapidamente  é  uma  estratégia  vantajosa  na  captura  recursos  em   habitats  livres  ricos  em  recursos  e  livres  de  competidores  diretos   Populações  pequenas  com  indivíduos   muito  dispersos   Nestas  condições  a  autopolinização  reduz  a  insegurança  reprodutiva   Quando  os  polinizadores  animais  são   escassos   Nestas  condições  a  autopolinização  reduz  a  insegurança  reprodutiva     Diversos   mecanismos   favorecem   a   autopolinização:   flores   hermafroditas.   Desvantagens  da  alogamia   Desvantagem   Comentários/exemplos   Insegurança  reprodutiva   Os  mecanismos  de  promoção  da  alogamia  inibem  a  capacidade  das  plantas  se  fecundarem  com  o   próprio  pólen  incrementando  os  riscos  de  insucesso  reprodutivo  em  populações  muito  pequenas   Desmembramento  de   combinações  génicas  favoráveis   Particularmente  prejudicial  em  ambientes  extremos  que  exigem  adaptações.   No   entanto.  habitats  sujeitos  fogos  ou  condições  meteorológicas)   Habitats  muito  seletivos  para  as  plantas   que  exigem  adaptações  muito   especializadas   A  alogamia  pode  acarretar  a  um  desmembramento  de  combinações  génicas  favoráveis   Espécies  com  ciclos  de  vida  muito  curtos   Por  exemplo.  solos  tóxicos  derivados  de  rochas  ultrabásicas   Investimento  em  mecanismos   energeticamente  caros   Um  bom  exemplo  são  os  sistemas  de  incompatibilidade   Ineficiente  eliminação  de  genes   deletérios   Como  refiro  no  ponto  Vantagens  e  mecanismos  de  promoção  da  polinização  cruzada  a   manifestação  de  genes  deletérios  é  uma  causa  maior  da  depressão  endogâmica     Quadro  5.  ausência  de  mecanismos  de   incompatibilidade  e  a  ausência  de  estruturas  que  isolem  os  estigmas  das  anteras.  e  combinações   génicas.14 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Vantagens.   a   alogamia   acarreta   várias   desvantagens   (Quadro   4).  desvantagens  e  mecanismos  de  promoção  da  autopolinização   Uma  vez  que  a  evolução  parece  favorecer  a  variabilidade  genética.g.  a  polinização  cruzada  é  mais  frequente  entre   as   plantas   silvestres   do   que   a   autopolinização.  geralmente.  uma  elevada  escassez  de  agentes  polinizadores   animais  e  condições  meteorológicas  desfavoráveis  para  a  fecundação   Espécies  com  sistemas  de  dispersão  a  longa   distância     Teoricamente  as  plantas  autogâmicas  são  melhores  dispersores  a  longa  distância  (e.   Condições  eventualmente  favoráveis  à  autogamia   Condição   Comentários/exemplos   Habitats  muito  estáveis   Nestas  condições  a  inovação  genética  não  é  determinante   Habitats  muito  imprevisíveis   A  alogamia  pode  atrasar  excessivamente  a  polinização  incrementando  os  riscos  de   insucesso  reprodutivo.   proximidade   entre   as   anteras  e  o  pistilo.  muito  particulares.     Quadro  4.  maturação  simultânea  dos  órgãos  sexuais  ♀  e  ♂.   Nas  angiospérmicas  são  muito  frequentes  dois  sistemas  de  auto-­‐incompatibilidade  homomórfica.)   (Quadro   6.   portanto   com   gâmetas   ♂   e   ♀   funcionais.2.   Os   sistemas   auto-­‐incompatibilidade   repartem-­‐ se   por   dois   tipos:   (i)   os   sistemas   de   auto-­‐ incompatibilidade   heteromórfica   aliam   um   mecanismo   fisiológico   a   um   mecanismo   morfológico   de   prevenção   da   autopolinização.e.   geralmente.  as  plantas  autogâmicas  e  gneitogâmicas  são.  Nas  gramíneas  casmogâmicas  as  lodículas  separam  as  glumelas  na  ântese.  As   flores   cleistogâmicas   são   obrigatoriamente   autogâmicas.   A   distilia   ocorre.   Figura   5)   ou   três   (tristilia)   Figura  5.   Figura   6) .  1974)  e   que  as  características  genéticas  das  cultivares  comerciais  se  mantêm  após  a  sementeira.3.  auto-­‐ compatíveis  (=  auto-­‐férteis).     1. 2000).  o  crescimento  do  tubo  polínico.  Viola  odorata  (Violaceae)  «violeta-­‐de-­‐cheiro»  e  Catananche  lutea  (Asteraceae).   Lithodora   (Boraginaceae)   «primaveras»  e  Linum  usitatissimum  (Linaceae)  «linho».2.1.  e.  nas  espécies  cleistogâmicas  a   morfologia   das   lodículas   inviabiliza   esta   função.  (Oxalidaceae).   em   Primula   (Primulaceae).   Algumas   espécies   produzem   flores   cleistogâmicas   e   casmogâmicas   em   diferentes   fases   do   seu   desenvolvimento.   Os   indivíduos   portadores   de   combinações   genéticas   incompatíveis   não   produzem   sementes  porque  a  germinação  estigmática  do  pólen.  i.   A   10   As   gramíneas   apresentam   um   sistemas   de   incompatibilidade   gametofítica   com   dois   loci   (Baumann U.  pode   ocorrer  antes  (nas  flores  cleistogâmicas)  ou  depois  da  abertura  das  flores  ao  exterior  (nas  flores  casmogâmicas).   de   produzirem   sementes   por   autopolinização   ou   quando   fecundadas   por   outros   indivíduos   geneticamente   semelhantes.  subterraneum  implica  que  as  suas  populações  naturais  sejam  constituídas  por  linhas  puras  (Katznelson. Juttner.pl.  A  tristilia.2. Bian.  regulados  por   10 genes   situados   num   único   locus   (locus   S)   polimórfico   (alelos   S1.   .   e   indivíduos   com   flores   de   estames   curtos   e   pistilos   longos.   S3.   quase   todas   as   plantas   heterostílicas   são   auto-­‐incompatíveis.   A   maioria   das   flores   da   Portulaca   oleracea   (Portulacaceae)   «beldroega»  e  do  Triticum  aestivum  (Poaceae)  «trigo-­‐mole»  é  cleistogâmica.   Nas   plantas   distílicas   coexistem   indivíduos   com   flores   de   estames   longos   e   pistilo   curto.g. .2.3.   Geralmente   são   pequenas.   Na   auto-­‐ incompatibilidade   gametofítica   apenas   um   dos   alelos   da   planta-­‐mãe   dos   gâmetas   masculinos  é   expresso   no   pólen. & Langridge.15 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente 1.   (ii)   nos   sistemas   de   auto-­‐incompatibilidade   homomórfica   o   mecanismo   fisiológico   não   tem   uma   expressão   morfológica.  não  discutida  neste  texto.   A   heterostilia   é   de   longe   o   mecanismo   morfológico   com   mais   frequência   associado   à   auto-­‐incompatibilidade   heteromórfica.  Distilia  em  Primula  acaulis  (Primulaceae)     tipos   morfológicos   de   flor.  permanecem  fechadas  ao  exterior  durante  a  polinização  e  as  suas  anteras  situam-­‐se  na  proximidade  dos   estigmas.   S2.   As   plantas   hermafroditas  auto-­‐ incompatíveis  dizem-­‐se  também  autoestéreis. Cleistogamia  e  casmogamia   Nas  angiospérmicas  a  libertação  do  pólen.  a  abertura  das  anteras  e  a  concomitante  libertação  do  pólen.   pouco   coloridas   e   sem   odor   nem  néctar.  A  cleistogamia  obrigatória  característica   do  T.  os  riscos   de   introgressão   (cruzamento   e   troca   genética)   das   populações   indígenas   com   as   cultivares   melhoradas   (e   vice-­‐versa)   é   diminuto.  necessariamente.   etc.2.   Nas   populações   de   plantas   heterostílicas.     coabitam   dois   (distilia.  Pela  mesma  razão.   por   exemplo.   que   condicionam   as   trocas   de   gâmetas   entre   indivíduos.   As   polinizações   compatíveis   verificam-­‐se   apenas   entre   flores   com   anteras   e   estigmas   do   mesmo   comprimento.  observa-­‐se  em  Lythrum   salicaria  (Lythraceae)  «salgueirinha»  e  Oxalis  sp.  a  fertilização  dos  primórdios   seminais  ou   o   desenvolvimento   do   embrião   são   neutralizados   pela   planta   receptora.Sistemas  de  auto-­‐incompatibilidade   Os   sistemas   de   auto-­‐incompatibilidade   incapacitam   as   plantas   hermafroditas.  Sistemas  de  auto-­‐incompatibilidade.  A  polinização  ativa  envolve  uma  relação  mutualista  no  âmbito   da   qual.g.3.  S2S3  e  S2S4.   um   vetor   animal   executa   um   serviço   polinização.  descendentes  da  mesma  célula-­‐mãe  dos  grãos  de  pólen.3.   Como   explico   no   11  Grupos  coesos  com  4  grãos  de  pólen.   S1S2  (planta  receptora  de  pólen)   x  S1S3  (planta  dadora  de  pólen)   →  grãos  de  pólen  S1  ou  S3  mas   com  expressão  simultânea  dos   dois  alelos  →  tubos  polínicos   bloqueados  →  não  ocorre   formação  de  semente.  S1S4.  A)  Auto-­‐incompatibilidade  gametofítica.   .       Quadro  6.  pelo  vento  ou  por  insectos.  Embora  o  gametófito  ♂  seja  haploide.Sistemas  de  polinização   Vetores  e  sistemas  de  polinização   11 Depois  de  maturados.  A  polinização  pelo  vento  e  pela  água   desenrola-­‐se  de  forma  passiva  (polinização  passiva).  S1   bloqueado  →  descendência  S1S3   e  S2S3.  B)  Auto-­‐incompatibilidade  esporofítica   1.  Este  sistema  é   frequente  nas  Asteraceae.     A)  B)   Figura  6.  neste  sistema  ambos  os   alelos  (caso  a  planta  seja  heterozigótica)  do  esporófito  que  cede  o  pólen  estão  expressos  no  pólen.16 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente produção  de  sementes  é  preciso  que  o  alelo  presente  no  grão  de  pólen  esteja  ausente  da  planta  que  o  acolhe.  S2S3  e   S2S4.   S1S2  (planta  receptora  de  pólen)  x  S3S4   (planta  dadora  de  pólen)  →  grãos  de   pólen  S3  ou  S4  →  todos  os  tubos   polínicos  potencialmente  viáveis  →   descendência  S1S3.  Este   tipo   de   incompatibilidade   é   frequente   nas   famílias   Fabaceae.  Brassicaceae  e  Convolvulaceae.   pelo   contacto   direto   das   anteras   com   os   estigmas   ou   é   transportado.  polinídias  das  orquidáceas)  ou  isoladamente  (condição  mais  frequente).   Poaceae.   Exemplos  de  auto-­‐incompatibilidade  gametofítica  e  esporofítica   Tipo   Exemplo  1   Exemplo  2   Exemplo  3   Auto-­‐ incompatibilidade   gametofítica   S1S2  (planta  receptora  de  pólen)   x  S1S2  (planta  dadora  de  pólen)   →  grãos  de  pólen  S1  ou  S2  →   tubos  polínicos  bloqueados  →   não  ocorre  formação  de   semente.  os  grãos  de  pólen  podem  disseminar-­‐se  em  tétradas .   Auto-­‐ incompatibilidade   esporofítica   S1S2  (planta  receptora  de  pólen)   x  S1S2  (planta  dadora  de  pólen)   →  grãos  de  pólen  S1  ou  S2  mas   com  expressão  simultânea  dos   dois  alelos  →  tubos  polínicos   bloqueados  →  não  ocorre   formação  de  semente.   em   troca   de   uma   recompensa   alimentar.   Rosaceae   e   Solanaceae.2.2.   A  polinização  cruzada  exige  a  ação  de  vetores  polínicos  (=  agentes  polínicos).  no  interior  da  flor.  Nas  flores  autogâmicas  o  pólen  acede   ao   estigma   por   gravidade   (condição   mais   frequente).   S1S2  (planta  receptora  de  pólen)   x  S1S3  (planta  dadora  de  pólen)   →  grãos  de  pólen  S1  ou  S3  →  S3   formação  de  tubos  polínicos.  Betulaceae.   Na   auto-­‐incompatibilidade  esporofítica  a  produção  de  sementes  é  barrada  quando  qualquer  um  dos  genes  presentes  no   dador  de  pólen  está  presente  na  planta  polinizada.   Papaveraceae.  aglomerados  em  número  variável   (e.   S1S2  (planta  receptora  de  pólen)  x  S3S4   (planta  dadora  de  pólen)  →  grãos  de   pólen  S3  ou  S4  mas  com  expressão   simultânea  dos  dois  alelos  →  todos  os   tubos  polínicos  potencialmente  viáveis   →  descendência  S1S3.  S1S4.  ou  num  grupo   reduzido   de   vetores   embora   assegure   a   chegada   de   pólen   de   boa   qualidade   (i.   De   forma  muito   resumida   descrevem-­‐se  no  Quadro  7  as  adaptações  florais  mais  frequentes  aos  vetores  de  polinização  de  maior  relevância  na   natureza.   a   concentração   em   açúcar   do   néctar   está  correlacionada  com  o  tipo  de  polinizador.     A  dependência  excessiva  num  único  vetor  polínico.i.   polinização   quiropterófila   –   externas.   produzida   nos   nectários.   pétalas  com  marcas  e   pêlos   nos  Iris.   algumas   espécies   produzem   dois   tipos   de   pólen.   Os   sinais   visuais   expressam-­‐se   no   perianto   (e.  e  polinização  malacófila  –  polinização  por   nos  pêlos  e  seguem  as  guias  nectaríferas  que   apontam  o  centro  da  flor   caracóis.   frequentemente   rica   em   compostos   aromáticos.  desse  modo.g.   em   maior   ou   menor   grau.   que   fazem   uma   sinalização  de  proximidade  da  localização  das  recompensas  em  néctar  e.   e   polinização   zoófila   –   Figura  7  Guias  nectaríferas.   para   atrair   moscas).  Iris  subbiflora   polinização  por  animais.   ou   a   proteínas   em   decomposição   [carne   podre].   Para   tal   as   plantas   servem-­‐se   de   sinais   visuais.   Síndromes  de  polinização   Os   vetores   polínicos   exercem   uma   grande   pressão   de   seleção   nas   estruturas   reprodutivas   das   plantas-­‐com-­‐ semente.   sediados   no   perianto  (e.   Por   exemplo.  encaminham  os  insectos  na   sua  direção  (Figura  7).   odores   doces   para   atrair   abelhas.  os  estames  são  as  peças  mais  consumidas.  As  recompensas  alimentar  repartem-­‐se   por  três  tipos:    Néctar   –   solução   açucarada.   olfativos   ou   tácteis. 1979)   designaram   por   síndrome   de   polinização   o   conjunto   de   adaptações   partilhadas.  endemismo  calcícola  lusitano:  os   zoófila:  polinização  entomófila  –  polinização  por  insectos.  Reconhecem-­‐se  quatro  tipos  de  polinização   (Iridaceae).  Faegri   &   van   der   Pijl   (Faegri & van der Pijl.   ainda   que   evolutivamente   pouco   aparentadas.   proveniente   de   outras   plantas   da   mesma   espécie)   incrementa  os  riscos  de  insucesso  reprodutivo.g.  Por  essa  razão  muitas   espécies  servem-­‐se  de  mais  de  um  vetor  polínico  ou  autopolinizam-­‐ se  perante  um  atraso  excessivo  da  chegada  de  um  vetor  com  pólen   compatível   do   exterior.  sendo  os  primeiros  dominantes.   A   polinização   ativa   tem   publicitada   na   comunidade   de   vetores   animais.  polinização   insectos  aterram  numa  das  três  tépalas     ornitófila   –   polinização   por   aves.   um   tipo  viável  e  um  segundo  tipo  estéril  mais  agradável  para  os  polinizadores.   as   flores   Cistus   (Cistaceae)   «estevas»  são  visitadas  por  um  espectro  muito  alargado  de  insectos.  estames  (e.e.g.).   pelas   plantas   com   um   mesmo   vetor   de   polinização.  a  mentira  permeia  a   polinização  ativa.     .   o   néctar   é   essencialmente   uma   fonte   de   energia   para   os   polinizadores.  apresentam  estruturas  reprodutivas  de  forma  e  função  semelhantes  por  convergência  evolutiva.    Pólen   –   o   pólen   fornece   proteínas   aos   polinizadores.  guias  ultravioletas   em  Potentilla  [Rosaceae]).   normalmente.   O   conceito   de   sistema   de   polinização   (=   mecanismo   de   polinização.   Os   osmóforos.  na  coroa  dos  Narcissus)  libertam  odores   –  sinais  olfativos   –  de  composição  química  variável  consoante   as   espécies   polinizadoras   (e.   dípteros   (moscas)   e   coleópteros  (escaravelhos).   Os   sistemas   de   polinização   são   classificados   em   função   do   vetor   polínico:  polinização  anemófila  –  polinização  pelo  vento.   visuais   ou   tácteis.g.   polination   systems)   expressa   a   estratégia   de   polinização   evolutivamente   adquirida   pela   planta   polinizada.   que   compreende   himenópteros   (vespas).   plantas   com   o   mesmo   vetor   de   polinização.   pétalas   coloridas   dos   das   Liliaceae.  estames   coloridos   das   Myrtaceae   e   Mimosoideae   e   estaminódios   de   Zingiberaceae   e   Cannaceae)   ou   na   inflorescência   (e.17 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente ponto  Polinização  por  engano  (v.  para  não  escorregarem  apoiam-­‐se     polinização  por  morcegos.   As   chamadas   guias   nectaríferas   são   sinais   periânticos.   inflorescências   comosas   de   Lavandula   (Lamiaceae)   «rosmaninhos»].   ing.g.   Frequentemente.g.   polinização  cantarófila  de  muitas  magnoliidas).  polinização     hidrófila   –   água   como   vetor   de   polinização.    Peças   da   flor   –   o   consumo   de   peças   da   flor   está   associado   a   relações   mutualistas   pouco   evoluídas   (e.  labelo  das   Orchidaceae).   Strelitzia  «estrelícias».  estames  com  filetes  longos.  leves  e  isolados.g.   Hidrofilia  –   polinização   pela  água   Flores  pequenas  e  inconspícuas  (submersas  ou   flutuantes).  por   vezes  flutuantes.   Flores  sem  odor  nem  néctar.  longamente  pedunculadas.   Musa  sp.  em  forma  de  penacho.  Fraxinus   (Oleaceae)  «freixos»  ou   Sanguisorba   (Rosaceae).  Cada  flor  comporta  três   tépalas  exteriores.pl.   e.  Adansonia  digitata   (Malvaceae.  Localização  das  recompensas  de   modo  a  obrigar  ao  contacto  entre  inseto  e   estames  e/ou  estigma.  por  vezes   flutuantes.e.   por   debaixo   da   qual   se   situa   um   nectário   que   recompensa.  odor  e  néctar   Exemplos   Anemofilia  –   polinização   pelo  vento   Flores  numerosas.   e.   em  Zostera  (Zosteraceae)  e  em   outras  plantas  marinhas  flutua  no   interior  na  massa  de  água   Ornitofilia  – polinização   por  aves   Flores  de  cores  vivas.  por  um  estilete  filiforme.   desenvolveu-­‐se   em   linhagens   primitivamente   entomófilas.  muito  apreciada   nos   jardins   de   regiões   tropicais   ou   de   Invernos   moderados.   Quercus.   Produção  de  pouco  pólen.  geralmente  vermelhas.  Nesta  espécie.  Salix  «salgueiros».     Quadro  7.   constituída   por   duas   tépalas   livres   azuis.18 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A   polinização   anemófila   é   secundária   nas   angiospérmicas.   frequentemente  unissexuais  e  com  poucos   primórdios  seminais  (uniovuladas  em  muitas   espécies).  tubulosas  e  com  pétalas   distalmente  recurvadas.  Odor  mais  ou  menos   intenso.  estigmas   de  grande  superfície.  O  néctar  é   a  recompensa  mais  importante.  e  forçam  a  separação  das  duas  tépalas  e  extrusão  de   estames  e  estigmas.  por   vezes  simulando  formas  ♀  (e.   Pólen  produzido  em  grande   quantidade.  grãos   de  pólen  grandes.   Produção  de  muito  pólen.  cheiro  a   ranço).  estigmas  de  grande  superfície.  uma  ou  duas  flores  emergem  de  uma  bráctea  alongada  e  aguda.  ântese  noturna.  nuas.  Uma  tépala   interior   azulada   está   reduzida   a   uma   escama.  pressionam-­‐na.  e  culminada.   Entomofilia  –   polinização   por  insectos.   Uma   estrutura   semelhante   a   uma   seta.g.   ornamentados  e  aglomerados  em   massas.  Em  alguns  clados  anemófilos  verificou-­‐se   um   retorno   à   entomofilia.  Enquanto  se  alimentam  de  néctar.  As  aves  apoiam-­‐se  nesta   estrutura.   em   néctar.   Sem  odor  ou  pouco  odoríferas.   Vd.  os  estames  roçam  e  depositam  pólen  nas  patas  e  nas  penas   do   ventre   das   aves.  Flores  sem  odor  nem   néctar   Em  Vallisneria  (Hydrocharitaceae)  o   pólen  navega  na  superfície  da  água.  acampanuladas  e  estames  e  estigmas   excertos  ou  então  flores  pequenas  e  agrupadas   em  inflorescências  densas.   etc.   os   ancestrais   de   Castanea   (Fagaceae)   «castanheiros»   e   de  Buxus   (Buxaceae)   «buxos»   eram  polinizados  pelo  vento.   Aloe  (Asphodelaceae)  «aloés».  e.   A   migração   para   a   polinização   anemófila   é   óbvia   em   alguns   grupos   de   plantas   predominantemente   entomófilas.   actinomórficas.  grãos  de  pólen   pequenos.   Flores  de  cores  mortas  (brancas.     .  pequenas.  variável  com  o  grupo  de   insectos  polinizadores.  com  o  seu  peso.  uma  planta  ornamental  rizomatosa  sul-­‐africana.g.  robustas.  Bombacoideae)   «embondeiro».   Perianto  bem  diferenciado  e  colorido.  Néctar  abundante.g.   Neste   ato   o   estigma   também   toca   nas   aves   podendo   capturar   pólen   proveniente   de   outros   indivíduos  da  mesma  espécie.  Ântese  diurna.  cor-­‐de-­‐laranja.   encerra   no   seu  interior  cinco  estames  férteis  e  é  atravessada.   frequentemente  pegajosos.  nectários  quase   ocultos  no  fundo  da  flor.  Betula   «bidoeiros».  com  a  função  de  atrair  as  aves  polinizadoras.   as   aves   polinizadoras.   exibe   um   mecanismo   singular   de   polinização   por   aves   (Figura  8).  (Musaceae)   «bananeiras».  contra  a  bráctea.   grandes.   Síndromes  de  polinização   Sistema  de   polinização   Morfologia  da  flor   Pólen.g.   A  Strelitzia  reginae  (Strelitziaceae)  «estrelícia».  quadro  seguinte.  acastanhadas.   i.   Néctar  produzido  em  maior   quantidade  do  que  nas  flores   entomófilas   Fuchsia  (Onagraceae)  «fúchsias».   Odor  desagradável  (e.   Quiropterofilia   –  polinização   por  morcegos.  grãos   de  pólen  pequenos.).  ovário   frequentemente  lenhoso.   separam-­‐se.   Ação   mecânica   dos   insectos   vetores   é   igualmente   necessária   na   polinização   das   giestas   dos   géneros   Cytisus   e   Genista.   o   atual   declínio   das   populações   de   abelhas   e   outros   polinizadores   está   a   pôr   em   risco   a   sobrevivência   de   muitas   espécies   de   plantas.  Enquanto  nas  plantas  evoluíram  sistemas  de  atracão   e   de   recompensa   de   polinizadores.  Polinização  ornitófila  e  entomófila.  do  S.   Nas   flores   destas   espécies   os   estames   e   o   estilete   estão   enrolados   como   a   mola   de   um   relógio-­‐de-­‐pulso.   nos   trópicos   nem   tanto   (e.  espécie  polinizada  por  abelhas  e  insectos  afins  (melitofilia).   pêlos   nas   patas   e   armaduras   bocais   singulares  –  e  comportamentos  especializados.  melongena   «beringela».  Se  os  polinizadores   conseguem  varrer   o   pólen   do   corpo.19 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A)  B)   Figura  8.   captura   pólen   trazido   pela  abelha  de  outra  planta.  tanto  nas  flores  como  nos  insectos.  sem   proveitos.   a   compra   do   serviço   polinização  resume-­‐se   a   uma   oferta.   muitas   fabáceas   caesalpinioideas   como   as  Bauhinia).  Cerca  de  65%  das  angiospérmicas  atuais  são  entomófilas  e  mais  de   20%  das  espécies  de  insectos  dependem  das  flores  para  se  alimentarem.   Os   estames   depositam   pólen.   pelo   menos   em   potência.   entre   outras   leguminosas.   os   animais   adquiriram   morfologias   –   e.   se   verifique   uma   intervenção   direta   de   um   agente   transportador   de   pólen.   depende   da   ação   mecânica   do   vento   ou   de   insectos.  As  orquídeas  inserem  massas  de  pólen   com  um  pé  viscoso  na  cabeça  dos  polinizadores.  A  coevolução  entre  plantas  polinizadas  e   insectos   polinizadores   originou   muitos   casos   de   estreita   dependência.   Os  hábitos  de  limpeza  dos  insectos  polinizadores  são  um  risco  para  as  plantas  entomófilas.   e   a   cabeça   do   vetor   é   repentinamente   fustigada   pelos   estames   e   estilete.   necessitam   de   ser   agitadas   pelo  vento  ou  por  insectos  para  libertarem  o  pólen.  No  Quadro  8.  Consequentemente.   importantes   na   dieta   alimentar   dos   insectos.   muitas   vezes.  de   um   produto   energeticamente   caro   -­‐   o   néctar.  espécie  de  polinização  ornitófila.  conhecido  por   polinização-­‐por-­‐ vibração   (ing.   esfregam  as  anteras  no  dorso  dos  insectos  que  visitam  as  suas  flores.   entre   muitas   outras   espécies   (8%   das   angiospérmicas) (Buchmann.   sem   que.  de  forma  muito  resumida.  descrevem-­‐se  as  síndromes  de  polinização   associadas  aos  tipos  mais  comuns  de  entomofilia.  As  plantas  que  inserem  pólen  no  ventre  dos  polinizadores   são   raras   nas   latitudes   temperadas.   As   pressões   de   seleção   favorecem   a   emergência  de  adaptações.   eventualmente.   contidos   pela   quilha.   Consequentemente.  tuberosum  «batateira»  ou  do   S.   ou   na  Medicago   sativa   «luzerna».   As  anteras  do  Solanum  lycopersicum  (Solanaceae)  «tomateiro».  a  flor  da  imagem  é   funcionalmente  ♂     As   interações   entre   as   plantas-­‐com-­‐flor   e   os   insectos   polinizadores   geram   forças   seletivas   recíprocas   –   inseto   vrs.  Este  mecanismo  de  polinização.   o   estilete.  B)   Rosmarinus  officinalis  (Lamiaceae)  «alecrim».  As  labiadas  (Lamiaceae)  de  flores  zigomórficas  (com  um  plano  de   simetria).g.   Quando   um   abelhão   ou   uma   abelha   inserem   a   sua   armadura   bucal   na   flor.   buzz-­‐pollination). 1983).   sobretudo  nas  regiões  tropicais.g.   planta  e  planta  vrs.  inseto  –  porque  a  polinização  é  um  passo  essencial  na  reprodução  das  angiospérmicas  e  as  flores   são.  A)  Strelitzia  reginae  (Strelitziaceae)  «strelícia».     .   a   evolução   forçou   as   plantas   a   colocarem   o   pólen   numa  parte  do  corpo  dos  insectos  que  estes  tenham  dificuldade  em  limpar.   as   pétalas   que   constituem   a   quilha   são   pressionadas   para   baixo.  A   Capparis  spinosa  (Capparaceae)   «alcaparra»  coloca  o  pólen  no  ventre  dos  polinizadores.   Flores  esverdeadas  ou  de  cores  escuras.  frequentemente  com  odores  fortes   (pela  tardinha  ou  noite).  néctar  geralmente  pouco   abundante  e  de  difícil  acesso.   Flores  frequentemente  coloridas  (azuis.  N.g.  com  os   órgãos  sexuais  muito  expostos.   Flores  de  cores  vivas.  Lantana   camara  (Verbenaceae).  Datura   «figueiras-­‐do-­‐inferno».  odor  pouco   intenso  embora  agradável.  frequentemente  amarelas  ou  azuis.   são   monoicas   e   polinizadas   por   uma   única   espécie   de   vespa.  actinomórficas.g. 2008).  odor  forte.   Magnolia  «magnólias».   libertação  do  pólen  estimulada  pelas  vibrações  produzidas   pelos  insectos.  néctar  geralmente  pouco   abundante  e  de  difícil  acesso.  flores  frequentemente   organizadas  em  inflorescências  e/ou  com  uma  plataforma   de  apoio  aos  insectos.  ântese  diurna.  O  interior  do  sícono  dos  caprifigos  está  revestido  por  flores   ♀  de  estilete  curto.   a  Blastophaga   psenes.  regra  geral  com  uma  plataforma  de  apoio   aos  insectos  (e.  muitas  pétalas  e  estames).  Como  exemplo  deste  sistema  exploro.  frequentemente  tubulosas.  de  boa  visão  e  pouco   olfato.   Miofilia  –   polinização  por   moscas   Atraídos  por  carne  em   decomposição  (sapromiofilia).   Numerosas  Araceae     (Figura  9)  e  Apiaceae.   Síndromes  de  polinização  associados  à  entomofilia   Sistema  de   polinização   Características  do  insecto   Síndrome  (mais  frequente)   Exemplos   Melitofilia  –   polinização  por   abelhas  (Apis   mellifera)  e   espécies  afins   (e.   Lavandula   «rosmaninhos»   (Lamiaceae).g.  As  plantas  selvagens  de   Ficus  carica.  armadura  bucal   longa  e  tubulosa.  zigomórficas  ou   actinomórficas.  conhecidas  por   «caprifigos»   ou   «figueiras-­‐selvagens».   Numerosas  Lamiaceae  –   e.  sem  néctar.   Flores  frequentemente  claras.  em  contrapartida   veem  o  ultravioleta  (UV).   horizontais  ou  pendentes.  não  tubulosas.g.   adaptada  à  aspiração  de   líquidos.   Thymus  «tomilhos».  adaptada  à   aspiração  de  líquidos.  O  Ficus  carica  tem  origem  no  Mediterrânico  Oriental. & Stover.   se  vermelhas  então  com  cor  UV.  Finda  a  fase   larvar  e  de  pupa  os  adultos  rompem  as  paredes  do  ovário  e  abandonam  as  flores.  por  vezes  com   capacidade  de  voo  imobilizado   (família  Sphingidae).   Oenothera.  odor  desagradável  (a  proteínas  em   decomposição).   abelhões  [gén.  Os   ♂  são  ápteros.  de  tubo  da  corola  ou   garganta  (nas  flores  dialipétalas)  curtos.   Nymphaeaceae.  as  flores  ♂  concentram-­‐se  na   vizinhança  do  ostíolo.  alaranjadas  ou  de   cores  mortas.  odor  adocicado  e  suave.  armadura   bucal  longa  e  tubulosa.   Trifolium  «trevos»   (Fabaceae).  Salvia  «sálvias».   Rosmarinus  officinalis   «alecrim»  (Figura  8).  emergem   antes   das  ♀.   Brugmansia   «brugmânsias».   sem  guias  nectaríferas.  presença  de  guias  nectaríferas   UV  na  superfície  das  pétalas  a  indicar  posição  dos   nectários.  fecundam-­‐nas  de  imediato  ainda  no  interior  dos  ovários  das  flores  ♀  dos  caprifigos.  facto  com  reflexos  na  estrutura  das  flores   polinizadas.   moráceas   e   lamiáceas.  abelhas   solitárias.  a  vulgar   «figueira».  e.  zigomórficas  ou  actinomórficas  e   de  pétalas  distalmente  recurvadas  para  apoio  dos  insectos.  geralmente   grandes.  por  vezes  a  carne  podre  (coprofilia).     A   polinização   entomófila   é   particularmente   complexa   e   evoluída   em   três   famílias   da   flora   Portuguesa:   orquidáceas.  As  larvas  de  B.   Polinização   por   engano).  um  lábio).   Bombus])   As  abelhas  não  veem  o   vermelho.  com  partes  numerosas  e  carnudas   (e.  bom  sentido  do   olfato.b.  amarelas  ou   vermelhas).   Falaenofilia  –   polinização  por   borboletas   noturnas   Noturno.   armadura  bucal  de  média   dimensão  capaz  de  lidar  com   alimentos  sólidos  e  líquidos.  as  pétalas  e  os  estames   atuam  como  recompensa  e  são  consumidos  pelos   polinizadores.  sem  guias  nectaríferas.  e  morrem  pouco  depois   .   armadura  bucal  curta   preparada  para  absorver   líquidos  ou  sólidos   previamente  liquefeitos.   por  vezes  providas  de  esporões.   Psicofilia  –   polinização  por   borboletas   diurnas   Diurno.   O   género   Ficus   (Moraceae)   apresenta   um   engenhoso   sistema   de   polinização   que   envolve   uma   simbiose   com  pequenas  vespas  sem  ferrão  da  família  Agaonidae  (classe  Hymenoptera).  psenes  alimentam-­‐se  dos  tecidos  ovariais  das  flores  ♀.  as  flores  polinizadas  por  moscas  da  família   Syrphidae  apresentam  síndromes  de  polinização   semelhantes  às  flores  polinizadas  por  abelhas.  amarelas.  perfuram  com  um  ovopositor  especializado  o  estigma  das  flores   ♀  e   depositam  um  ovo  no  seu  interior.   flores  mecanicamente  fortes.  néctar  de  fácil  acesso.  (Flaishman.  Viola   «violetas»  (Violaceae).  As  ♀  de  B.  alimentam-­‐se   indiscriminadamente  de  várias   partes  da  flor.g.  as  borboletas  veem  o   vermelho.  flores  grandes  ou   pequenas  e  então  agrupadas  em  inflorescências  densas.  um  pequeno  poro  situado  na  extremidade  distal  do  sícono.  com  desenhos  quadriculados  e   actinomórficas.   sem  néctar.   baseado  em  Flaishman  et  al. Rodov.   geralmente  visitam   repetidamente  a  mesma   espécie  de  planta.  actinomórficas  e  de  tubo  comprido  e  estreito.  polinizadores  pouco   especializados.   Flores  de  cores  pálidas.20 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Quadro  8.  psenes  penetram  nos   síconos  imaturos  dos  «caprifigos»  pelo  ostíolo.   Cantarofilia  –   polinização  por   coleópteros   Armadura  bucal  pouco   especializada  de  tipo   triturador.   A   polinização   das   orquidáceas   é   examinada   mais   adiante   (vd.  nem  todos  os  grupos  de   moscas  polinizadoras  são  atraídos  por  carne  em   decomposição.  produção  de  grandes  quantidades  de  pólen.  ântese  noturna.  a  biologia  da  polinização  do  Ficus  carica.   desse   modo.  titanum).  do  mundo  (A.   as   espécies   que   seguem   esta   estratégia   imitam   a   forma   e   os   odores   de   espécies   que   oferecem   recompensas.  C)  Aceras  anthropophorum  (Orchidaceae)  «orquídea-­‐do-­‐ homem-­‐enforcado».  psenes  ao  nível  do  pomar.  As  figueiras  domesticadas  são  unissexuais:  todas  as  suas  flores  são   ♀  e  de   estilete  longo.   i.   se   apoiem   no   lábio   inferior.   como   o   embuste   mais  descarado.   Visitam   então   mais   do   que   um   sícono   para   depositar   ovos   e   polinizam.  a  inflorescência  desta  arácea  proveniente  do  E  da   Ásia  liberta  um  odor  desagradável  que  atrai  moscas  polinizadoras.   A   evolução   tanto   facilita   a   cooperação   mutualista.     Nas   Labiadas   evoluíram   vários   sistemas   mecânicos   muito   elaborados   de   polinização.   por   isso.   “produzem”  mais  vespas  do  que  frutos.   engana-­‐as   mimetizando   o   odor   e   a   forma   de   outras  espécies  falaenófilas  com  recompensas  (Figura  9)  (Haber.   compelem  o  movimento  do  estilete  que  roçará.  Os   síconos   dos   caprifigos   não   são   edíveis   porque.   Para   tal   são   cultivados   caprifigos  na  sua  vizinhança  de  modo  a  garantir  a  presença  de  B.   Não   surpreende.  por  isso.  Uma  vez  no  exterior.  qualquer  das  flores  destes  síconos  pode  evoluir  para  fruto  porque  o  ovopositor  da  B.   não   oferece   recompensas   às   borboletas   noturnas   polinizadoras.   e.g.   A)  B)  C)   Figura  9.  caprifigos  como  figueiras-­‐comuns.   Consequentemente.  para  atrair  insectos  polinizadores.   em   busca   de   néctar.   uma   árvore   centro-­‐americana.   o   ovário   das   flores   de   estiletes   longos.  As  vespas  ♀  emergem   dos  caprifigos  no  início  da  Primavera  (Abril).   a   partir   do   estigma.  Polinização  por  engano.   a   Plumeria   rubra   (Apocynaceae).   Os   insectos   que. 1984).   .  também.  não  ramificada.   pelo   contrário.  espécie   falaenófila  com  uma  polinização  por  engano  alimentar  (Haber.  Existem  dois  tipos  de  polinização  por  engano:    Polinização   por   engano   alimentar   (ing.   a   maioria   das   flores   ♀   é   parasitadas   pela   B.21 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente sem  ver  a  luz  do  dia.   officinalis   são   protândras.  exibam  sinais  visuais.  Potencialmente.  As  flores  das   cultivares   conhecidas   por   «figos-­‐de-­‐esmirna».   Por   exemplo.   precisam   de   ser   polinizadas.  psenes.   as   flores   mais   jovens   são   funcionalmente  ♂   e   as   mais   velhas   funcionalmente   ♀.   entretanto.   A   maioria   das   cultivares  comerciais  de  «figueira»  são  partenocárpicas  não  necessitando.  e  polinizar.   o   engano   é   uma   aposta   vantajosa.  no  seu  dorso.  pertence  ao  género   Amorphophallus  a  planta  com  a  maior   inflorescência.  assim  designada  porque  o  labelo  tem  a  forma  de  um  homem.   nas   flores   mais   velhas   os   estames   deixam   de   reagir   à   pressão   e   o   estilete   encurva-­‐se.  já  fecundadas.  A)  Amorphophallus  rivieri  (=  A.   as   flores   ♀   das   figueiras-­‐ selvagens.  como  muitas  outras  orquídeas  segue  uma   estratégia  de  polinização  por  engano     Polinização  por  engano   A   oferta   de   recompensas   em   troca   do   serviço   polinização   é   energeticamente   muito   cara.   As   flores   de  R.   psenes.  tanto  podem  visitar.   Enquanto   o   polinizador   não   evolui   novos   sistemas   de   detecção   de   mentiras.  Polinização  miófila.   psenes   é   demasiado   curto   para   atingir.   food   deceit)   –   as   flores   assinalam   a   presença   de   recompensas   alimentares   inexistentes.  B)  Plumeria  rubra  (Apocynaceae).   em   Rosmarinus   officinalis   (Lamiaceae)   «alecrim»   –   uma   espécie   melitófila   –   a   pressão   realizada   pelos   apídeos   polinizadores  na  base  dos  estames  força  as  anteras  a  roçarem  e  a  depositarem  pólen  no  dorso  do  inseto.  uma  região   do   corpo   de   difícil   limpeza.   por   regra.  embora  só  consigam  parasitar  as  flores  de  estiletes   curtos.  de  ser  polinizadas.  tácteis  ou  odoríferos   sem   oferecerem   qualquer   tipo   de   recompensa.  konjac)  (Araceae).  As  vespas  ♀.  Os  caprifigos  produzem  três  gerações  por  ano  coincidentes  com  outras  tantas  gerações  de   B. 1984).e.  que  muitas  espécies  de  plantas.  ao  abandonarem  o  figo  são  “carregadas”  de  pólen  pelas  flores  ♂.  cor  e  pilosidade.   Os   machos   atraídos   pelas   flores   pousam   no   labelo   e.  distílica.   Nestas   orquídeas   as   flores   libertam   odores   quimicamente   próximos   às   feromonas   femininas   de   determinadas   espécies   de   vespas   (Hymenoptera)  e  exibem  labelos  semelhantes  a  fêmeas.  relacionada  com  a  precipitação  e  a  temperatura  do   ar.   Abelhas  (Apis  mellifera).   Ao   pseudocopular  com  outra  flor  existe  uma  grande  probabilidade  inserir  as  polinídias.   (Klein.  tem  um  pico  de  eficiência  a  transportar  pólen  a  20-­‐22°C. 2007)   exploraram   as   características   da   polinização   em   105   plantas   alimentares   cultivadas:  das  plantas  estudadas  87  eram  entomófilas. 2007)   Cultura   Sistema  de  reprodução   Sistema  de  reprodução   Citrullus  lanatus  «melancia»   Monoica  auto-­‐compatível.   Fagopyrum  esculentum  «trigo-­‐ sarraceno»   Hermafrodita. et al.  a  muito  dependentes  da  polinização  por  insectos  (Klein.  A  polinização  é  realizada  pelas   vespas   macho   quando   tentam   copular   com   a   flor   (pseudocópula).   Abelhas  (Apis  mellifera)  e  abelhas  solitárias.   Importância  económica  da  polinização  entomófila   Klein   et   al.  entre  as  quais  se  destacam  os  cereais  (os  cereais  são  todos  anemófilos).   Esta   estratégia   de   polinização   embora   dispense   a   produção   de   néctar  estabelece   uma   dependência   absoluta   da   planta   em   relação   ao   seu   polinizador:   o   risco   do   polinizador   “aprender”   que   está   a   ser   enganado.  Admite-­‐se  que  a  polinização  por  engano  é  uma  das  chaves  para  explicar  a  enorme   diversidade  específica  das  orquidáceas..   A  polinização  por  engano  está  particularmente  desenvolvida  na  família  das  orquídeas  (Figura  9)..   A  eficiência  dos  insectos  polinizadores  está.  A  natureza  viscosa  do  retináculo  permite  que  as   polinídias  se  colem  à  cabeça  ou  ao  abdómen  do  inseto   macho.   Abelhas  (Apis  mellifera).   A   impossibilidade   de   realizar   a   cópula   obriga   o   inseto   macho   a   procurar   novamente   uma   fêmea.   Abelhas  (Apis  mellifera).  abelhas  solitárias  e  abelhões   (Bombus).   duas   cavidades   onde   se   alojam   duas   polinídias   (uma   por   bursícula).   As   polinídias   são   massas   de   pólen   suportadas   por   um   pequeno   pé.   A   precipitação   inibe   o   voo   dos   insectos.   A   polinização   entomófila   perde   relevância   quando   a   análise   é   efetuada   em   volume   de   produção.  auto-­‐ compatível.  abelhas  solitárias  e  abelhões   (Bombus).  auto-­‐incompatível.   o   mais   importante   polinizador   das   plantas   entomófilas   com   interesse   económico   das   regiões   de   clima   temperado  e  mediterrânico.   Cucumis  melo  «melão»   Monoica  ou  andromonoica.pepo  «abóboras»   Monoica  auto-­‐compatível.   sexual   deceit)   –   as   flores   mimetizam   as   feromonas   sexuais   e/ou   os   sinais   visuais   e   tácteis   de   insectos   fêmeas.   C. et al.pl.   Algumas  plantas  cultivadas  estritamente.  Nitidulidae).  As  abelhas  raramente  voam   com  temperaturas  inferiores  a  12°C.     Quadro  9.).  abelhas  solitárias  e  abelhões   (Bombus).   Cucumis  sativus  «pepino»   Monoica  ou  andromonoica.   e   não   em   número  de  espécies.  polinização  nas  orquidáceas).  com  a  flor  (v.22 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente  Polinização   por   engano   sexual   (ing.  por  engano.  As  orquídeas  são   entomófilas.  moschata.  28  espécies  não  dependiam  de  polinização  animal  (Quadro   9).   Averrhoa  carambola   «caramboleira»   Hermafrodita.   Cucurbita  maxima.  em  larga  medida.   Actinidia  chinensis  «kiwi»   Dioica.  distílica.  na  forma.   os   insectos   machos  são   usados   como   veículo   de   pólen   quando  visitam   e   tentam  copular  (pseudocópula).   assim   como   as   temperaturas   excessivas.   Abelhas  (Apis  mellifera).   Annona  squamosa  «anoneira»   Hermafrodita.   A   abelha.   o   retináculo.   Abelhas  (Apis  sp.   .   Cerca   de   1/3   das   espécies   segue   uma   estratégia   de   polinização   por   engano   sexual.  auto-­‐incompatível.   Escaravelhos  (fam.i.   Abelhas  (Apis  mellifera).   sejam   elas   altas   ou   baixas.   contactam   com   as   bursículas.   inadvertidamente.  completas  ou  não.  60%  da  produção  global  de  alimentos  em  volume  provém  de  culturas  que  não  dependem  da   polinização  animal.  ou  extinguir-­‐se  é  real.  auto-­‐ compatível.  C.  abelhas  solitárias  e  abelhões   (Bombus).   com   uma   massa   viscosa   na   base.  no  estigma   de   uma   flor   não   polinizada. 23 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Eriobotrya  japonica   «nespereira»   Hermafrodita,  auto-­‐incompatível.   Abelhas  (Apis  mellifera)  e  abelhões  (Bombus).   Malus  domestica  «macieira»   Hermafrodita,  geralmente  auto-­‐ incompatível.   Abelhas  (Apis  mellifera),  abelhas  solitárias,  abelhões   (Bombus)  e  sirfídeos.   Mangifera  indica  «mangueira»   Andromonoica,  auto-­‐compatibilidade   variável  consoante  as  cultivares.   Abelhas  (Apis  mellifera),  abelhas  sem  ferrão  (Trigona),   dípteros,  formigas  e  vespas.   Passiflora  edulis   «maracujazeiro»   Hermafrodita,  maioria  das  cultivares  auto-­‐ incompatíveis.   Abelhas  solitárias,  abelhões  (Bombus)  e  beija-­‐flores.   Persea  americana  «abacateiro»   Hermafrodita,  auto-­‐incompatível,   dicogâmica.   Abelhas  (Apis  mellifera),  abelhas  sem  ferrão  e  abelhas   solitárias.   Prunus  sp.pl.  «prunoideas»   Hermafrodita,  geralmente  auto-­‐ compatíveis.   Abelhas  (Apis  mellifera),  abelhas  solitárias,  abelhões   (Bombus)  e  dípteros.   Pyrus  communis  «pereira»   Hermafrodita,  auto-­‐incompatível.   Abelhas  (Apis  mellifera),  abelhões  (Bombus)  e  abelhas   solitárias.   Rubus  sp.pl.  «silvas»   Hermafrodita,  auto-­‐compatível.   Abelhas  (Apis  mellifera),  abelhas  solitárias,  abelhões   (Bombus)  e  sirfídeos.   Theobroma  cacao  «cacaueiro»   Hermafrodita,  auto-­‐incompatibilidade   variável  consoante  as  cultivares.   Abelhas  (Apis),  dípteros  das  fam.  Cecidomyiidae  e   Ceratopogonidae.   Legenda:  andromonoicia  –  indivíduos  com  flores  hermafroditas  e  flores  unissexuais  masculinas;  dicogamia  –  desfasamento  temporal  na   maturação  dos  órgãos  sexuais  ♀  e  ♂;  dípteros  (lat.  Diptera)  –  ordem  de  insectos  à  qual  pertencem  todas  as  moscas;  sirfídeos  (lat.   Syrphidae)  –  moscas  comuns  nas  flores,  sobretudo  nas  flores  das  umbelíferas,  fáceis  de  identificar  pelo  abdómen  listado  (como  o  das   vespas)  e  pela  capacidade  de  pairar  no  ar.   1.2.3.3. Germinação   do   grão   de   pólen,   formação   do   tubo   polínico   e   fecundação   A  capacidade  do  pólen  cumprir  a  sua  função  reprodutiva  designa-­‐se  por  viabilidade.  A  duração  da  viabilidade  do   pólen  depende  (i)  das  características  genéticas  da  planta  (por  vezes  comuns  à  escala  do  género  e  da  família),  (ii)  do   estádio   de   desenvolvimento   do   microgametófito   e   (iii)   de   variáveis   ambientais,   sobretudo   da   temperatura   e   da   humidade  relativa.  O  pólen  das  Poaceae  é  viável  durante  poucas  horas;  noutras  espécies,  particularmente  entre  as   espécies   entomófilas,   a   viabilidade   pode   prolongar-­‐se   por   várias   semanas.   O   pólen   binucleado,   por   regra,   é   viável   durante  mais  tempo  do  que  o  pólen  trinucleado.  A  perda  de  água  reduz  acentuadamente  a  viabilidade  do  pólen,  por   isso,  temperaturas  elevadas  e  humidades  relativas  baixas  podem  prejudicar  a  polinização.     Logo  após  a  abertura  das  flores  os  estigmas  estão,  geralmente,  sujeitos  a  uma  intensa  e  permanente  chuva  de   pólenes   estranhos.   As   plantas-­‐com-­‐flor   desenvolveram   mecanismos   eficazes,   ainda   não   completamente   esclarecidos,   que   apenas   autorizam   a   germinação   de   pólenes   coespecíficos.   Desde   que   os   estigmas   estejam   12 receptivos  (permitam  a  germinação  do  pólen),  menos  de  uma  hora  após  a  captura  pelo  estigma,  o  grão  de  pólen   hidrata-­‐se  e  germina.  Este  processo  depende  da  viabilidade   do  pólen  recém-­‐chegado  e  da  compatibilidade  entre  o   pólen   e   o   estigma.   Iniciada   a   germinação,   o   tubo   polínico   irrompe   por   uma   abertura   da   esporoderme   e   invade   os   tecidos   estigma.   Nos   estiletes   sólidos   o   tubo   polínico   cresce   em   direção   aos   primórdios   seminais   pelos   espaços   intercelulares   do   tecido   de   transmissão;   nos   estiletes   fistulosos   mergulha   numa   mucilagem.   Nos   grãos   de   pólen   binucleados   a   divisão   da   célula   generativa   em   duas   células   espermáticas   decorre   durante   a   formação   do   tubo   polínico.  Durante  todo  o  processo  reprodutivo  o  tubo  polínico  é  alimentado  pelos  tecidos  do  estigma  e  do  estilete;  o   seu   metabolismo   e   alongamento   são   controlados   pelo   núcleo   da   célula   vegetativa.   A   célula   vegetativa   do   tubo   polínico   desce   pelo   estilete   contida   no   interior   do   tubo   polínico   arrastando   consigo   duas   células   espermáticas   (=   gâmetas  ♂)  que  permanecem  incorporadas  no  seu  citoplasma.   A   chuva   ou   humidades   relativas   muito   altas   prejudicam   a   deiscência   das   anteras   e   a   aderência   do   pólen   aos   pistilos.  Temperaturas  muito  altas  podem  induzir  a  formação  de  grãos   estéreis   de  pólen  e  prejudicar  a  aderência  do   pólen  aos  pistilos.  A  velocidade  de  crescimento  do  tubo  polínico  é  determinante  no  sucesso  da  fecundação  porque   12  Receptividade  ou  maturação  dos  estigmas.   24 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente os  primórdios  seminais  têm  uma  viabilidade  limitada.  Designa-­‐se  por  período  de  polinização  efetiva  a  diferença  entre   a   longevidade   dos   primórdios   seminais   pós   a   ântese,   em   dias,   menos   o   tempo,   novamente   em   dias,   que   o   tubo   polínico  necessita  para  percorrer  o  estilete  e  atingir  os  primórdios  seminais.  A  viabilidade  dos  primórdios  é  variável   de  espécie  para  espécie;  e.g.  10-­‐15  dias  na  macieira  e  4-­‐5  dias  na  cerejeira.  Em  regra  o  tubo  polínico  demora  1  a  7   dias  a  atingir  os  primórdios.  Portanto,  a  polinização  tardia  e  os   fatores  que  atrasam  a  germinação  dos  tubos  polínicos   (e.g.  frio)  aumentam  o  risco  de  insucesso  na  formação  de  frutos  e  sementes.   A   penetração   do   primórdio   seminal   pelo   tubo   polínico   faz-­‐se,   geralmente,   pelo   micrópilo.   Nas   Cucurbitaceae   o   tubo   polínico   perfura   os   tegumentos.   A   fusão   dos   gâmetas   inclui,   numa   primeira   etapa,   a   libertação   dos   núcleos   espermáticos:   um   no   interior   da   oosfera   e   outro   na   célula   central.   Pouco   depois   realiza-­‐se   a   fusão   do   material   genético  (singamia)  maternal  e  paternal.  Este  complexo  processo  com  dois  gâmetas  ♂  e  duas  singamias  designa-­‐se   por  dupla  fecundação  e  é  exclusivo  das  angiospérmicas.  A  fusão  de  um  núcleo  espermático  com  a  oosfera  dá  origem   ao   zigoto.   O   zigoto   é   a   primeira   célula   da   geração   esporofítica   seguinte,   cujo   desenvolvimento   gera   o   embrião.   A   13 célula  triploide  resultante  do  encontro  do  segundo  núcleo  espermático  com  os  dois  núcleos  polares  é  o  ponto  de   14 partida   da   diferenciação   do   endosperma .   O   endosperma   é   diploide   nas   angiospérmicas   mais   primitivas   (angiospérmicas   basais),   por   esta   razão   Friedman   &   Williams   (2004)   admitem   que   o   endosperma   triploide   foi   adquirido  por  um  antepassado  comum  das  magnoliidas,  monocotiledóneas  e  eudicotiledóneas.     1.2.3.4. Desenvolvimento  da  semente   Concluída  a  fertilização  o  primórdio  seminal  sofre  um  conjunto  de  modificações  que  desembocam  na  formação   da  semente.  O  desenvolvimento  da  semente  comporta  três  etapas,  as  duas  primeiras  mais  ou  menos  sobrepostas  no   tempo:  (i)  embriogénese;  (ii)  acumulação  de  reservas;  (iii)  maturação  das  sementes  (nas  sementes  ortodoxas).   O  embrião  diferencia-­‐se  a  partir  do  zigoto  sendo  para  tal  nutrido  pela  nucela,  tecido  que  na  grande  maioria  das   espécies   de   angiospérmicas   acaba   por   desaparecer   (excepto   nas   sementes   perispérmicas,   vd.   Vol   I,   Fasc.II).   O   primeiro  passo  da  embriogénese  envolve  a  divisão  do  zigoto  em  duas  células-­‐filha:  a  célula-­‐basal  e  a  célula-­‐apical,  a   primeira  voltada  para  o  polo  micropilar,  e  a  segunda  para  o  polo  calazal.  A  célula-­‐basal  dará  origem  ao  suspensor,   nas  angiospérmicas  uma  estrutura  haustorial  encarregue  da  transferência  de  nutrientes  e  de  hormonas  vegetais  da   planta-­‐mãe  para  o  embrião  em  formação  (nas  ‘pteridófitas’  e  nas  gimnospérmicas  o  suspensor  tem  um  metabolismo   pouco   ativo).   As   células   do   suspensor   degeneram   naturalmente   ou   por   efeito   da   compressão   do   embrião   em   crescimento.   Da   célula   apical   diferencia-­‐se,   num   primeiro   estádio,   o   pró-­‐embrião   que,   por   sua   vez,   evolui   num   embrião.   O   pró-­‐embrião   tem   inicialmente   uma   forma   globular   (estado   globular)   e   tecidos   não   diferenciados.   Nas   eudicotiledóneas  o  pró-­‐embrião  toma,  de  seguida,  a  forma  de  coração  estilizado  (estado  cordiforme)  que  evidência  a   diferenciação   de   dois   cotilédones.   Nas   monocotiledóneas   o   embrião   progride   para   uma   forma   cilíndrica   porque   dispõe   de   apenas   um   cotilédone.   O   embrião   cordiforme   ou   cilíndrico   dispõe   já   de   tecidos   meristemáticos   especializados.   A   marcar   o   final   da   embriogénese   o   embrião   alonga-­‐se   significativamente   completando-­‐se   a   diferenciação   dos   meristemas   primários,   apical   radicular   e   apical   caulinar.   No   embrião   identifica-­‐se   um   polo   caulinar   e  outro  radicular;  a  polaridade  é  definida  num  estágio  inicial  do  desenvolvimento  embrionário  e,  durante  todo  o  ciclo   de  vida,  não  mais  abandona  as  plantas.   Como  referi  anteriormente  o  endosperma  é  o  tecido  de  reserva  mais  frequente  nas  plantas-­‐com-­‐semente;  a  sua   diferenciação  decorre  paralelamente  com  a  do  embrião.   O  endosperma  das  gimnospérmicas  diz-­‐se  primário  e  o  das   angiospérmicas   secundário   ou   albúmen.   O   endosperma   pode   (sementes   albuminosas)   ou   não   (sementes   exalbuminosas)  permanecer  na  semente.  A  formação  de  cotilédones  de  grande  dimensão  com  abundantes  reservas   faz-­‐se,  em  grande  parte,  à  custa  da  desmobilização  das  reservas  acumuladas  no  endosperma  no  início  da  formação   da   semente.   As   reservas   energéticas   cotiledonares   são   desmobilizadas   mais   rapidamente   em   Direcção   aos   meristemas  do  embrião  do  que  as  reservas  sob  a  forma  de  endosperma.  Por  isso,  as  sementes  cotiledonares  tendem   13  Na  heterofecundação  os  dois  núcleos  espermáticos  têm  origem  em  dois  tubos  polínicos  distintos,  um  evento  raro  na  biologia   reprodutiva  das  angiospérmicas.   14   Nas   angiospérmicas   poder-­‐se-­‐ão   utilizar   os   termos   zigoto   primário   e   zigoto   secundário   para   designar,   respectivamente,   as   células  resultantes  da  fusão  do  primeiro  núcleo  espermático  com  a  oosfera  e  do  segundo  núcleo  espermático  com  os  dois  núcleos   polares.   25 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente a   germinar   mais   rapidamente   do   que   as   sementes   albuminosas.   As   sementes   muito   grandes   geralmente   têm   reservas  endospérmicas.  Os  tegumentos  do  primórdio  seminal  dão  origem  ao  perisperma  que  envolve  e  protege  a   semente.   As   sementes   ortodoxas   perdem   água   (e   peso)   e   sofrem   uma   acentuada   redução   da   atividade   metabólica   à   medida  que  amadurecem  adquirindo,  deste  modo,  tolerância  ao  à  dessecação  e  a  temperaturas  extremas.  Finda  a   maturação,   as   sementes   ortodoxas   entram   em   quiescência.   Recordo   que   este   termo   significa   “suspensão   do   crescimento”,   qualquer   que   seja   a   causa   e   a   duração.   Nas   sementes   ortodoxas   dormentes   –   a   dormência   é   um   subtipo  de  quiescência  –  o  embrião  é  incapaz  de  prosseguir,  de  imediato,  o  seu  desenvolvimento  e  dar  origem  a  uma   nova  planta,  mesmo  sob  condições  ambientais  ótimas  para  a  germinação.  As  sementes  recalcitrantes  não  entram  em   quiescência,   e   mantêm   elevados   teores   em   água   na   maturação,   o   que   as   torna   sensíveis   à   dessecação   e   a   temperaturas   baixas   (geralmente   abaixo   dos   10°C).   Produzem   sementes   recalcitrantes   os   Quercus   e   Castanea   (Fagaceae),   a   Theobroma   cacao   (Malvaceae,   Sterculioideae)   «cacaueiro»   e   a   Persea   americana   (Lauraceae)   «abacateiro».  Ao  contrário  das  sementes  ortodoxas,  não  podem  ser  conservadas  congeladas  e  permanecem  viáveis   durante  um  curto  período  de  tempo.   1.2.3.5. Formação  do  fruto   A   diferenciação   do   fruto   a   partir   das   paredes   do   ovário   normalmente   depende   do   estímulo   da   fecundação   e   consequente  formação  de  sementes.  Regra  geral  as  flores  não  fecundadas  abortam:  o  ovário  pára  de  crescer  e  a  flor   senesce   (=   morre).   A   transição   entre   a   fase   de   flor   e   a   formação   do   fruto   designa-­‐se   por   vingamento.   Os   frutos   ditos   partenocárpicos   formam-­‐se   sem   fecundação   e   distinguem-­‐se   dos   frutos   “normais”   por   não   possuírem   sementes.   Produzem  frutos  partenocárpicos,  por  exemplo,  a  bananeira,  o  ananaseiro,  muitos  citrinos  e  algumas  cultivares  de   macieira  ou  de  videira-­‐europeia,  como  a  ‘Uva  Preta  de  Corinto’  e  a  ‘Dona  Maria’.  Algumas  espécies  necessitam  do   estímulo  da  germinação  do  pólen  para  produzir  frutos  partenocárpicos;  outras  dispensam  estímulos  externos  para   iniciar  a  formação  do  fruto.   Distinguem-­‐se   três   fases   na   formação   do   fruto:   (i)   na   fase   I   ocorre   uma   intensa   divisão   celular;   (ii)   durante   a   fase   II   dá-­‐se   um   incremento   da   dimensão   das   células   e   um   abrandamento   da   divisão   celular;   (iii)   na   fase   III   a   divisão   celular   e   a   expansão   das   células   cessam,   a   cor,   a   estrutura   e   a   composição   química   do   fruto   mudam,   e   este   amadurece.   A   duração   das   três   fases   varia   de   espécie   para   espécie,   e   entre   cultivares.   Nas   prunoideas   –   fruteiras   da   subfamília   Prunoideae   (Rosaceae)   –   o   caroço   resulta   da   lenhificação   do   endocarpo   que   ocorre   no  início   da   fase   II.   Os   frutos   carnudos   acumulam   grande   quantidade   de   açúcares   na   fase   III   (amadurecimento);   os   frutos   secos   perdem   água   e   as   suas   células   senescem.   Os   frutos   maduros,   frequentemente,   destacam-­‐se   da   planta-­‐mãe   por   uma   zona   de   abcisão,   situada   na   base   do   pedúnculo   do   fruto,   identificável   através   de   uma   pequena   articulação.   O   desenvolvimento  dos  frutos  tem  uma  forte  regulação  hormonal  extensamente  discutida  nos  livros  texto  de  fisiologia   vegetal.   1.2.3.6. Dispersão   Vantagens  da  dispersão   A  dispersão  é  um  momento  chave  na  biologia  das  plantas.  Os  mecanismos  de  dispersão  são  muito  frequentes,   especializados  e  diversos  nas  angiospérmicas.  Esta  constatação  é,  por  si  só,  uma  evidência  forte  de  que  a  dispersão   eficiente   de   diásporos,   ou   propágulos,   é   evolutivamente   vantajosa.   A   dispersão   para   longe   da   vizinhança   dos   indivíduos  parentais  incrementa  o  sucesso  reprodutivo  das  plantas  através  de  três  mecanismos  maiores:  (i)  aumento   da  probabilidade  de  colonização  de  micro-­‐habitats  adequados  à  germinação  das  sementes  e  ao  estabelecimento  das   plântulas;  (ii)  incremento  da  distância  das  plantas  germinantes  a  indivíduos  coespecíficos  hospedeiros  de  doenças  e   pragas;   (iii)   redução   dos   riscos   de   endogamia   nas   plantas   alogâmicas.   Por   outras   palavras,   nascer   e   crescer   na   vizinhança  dos  pais  é  um  risco  porque  a  taxa  de  mortalidade  das  plântulas  está  correlacionada  com  a  densidade,  a   dimensão   (tamanho)   dos   indivíduos   condiciona   a   sua   capacidade   competitiva   e,   frequentemente,   longe   dos   26 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente indivíduos   parentais,   há   micro-­‐habitats   ainda   não   preenchidos   salubres   (livres   de   doenças,   pragas   e   competidores)   e   ricos  em  recursos,  onde  gerar  filhos  geneticamente  saudáveis,  i.e.,  um  “mundo”  de  oportunidades  reprodutivas.   Unidades  e  agentes  de  dispersão   A  unidade  de  dispersão,  i.e.  o  que  se  dispersa,  varia  de  espécie  para  espécie.  Nos  Cytisus  (Fabaceae)  «giestas»  e   nos   Ulex   (Fabaceae)   «tojos»   dispersam-­‐se   as   sementes,   em   Quercus   (Fagaceae)   um   fruto   com   uma   semente   inclusa,   em  Coronilla  (Fabaceae)  pedaços  (mericarpos)  de  uma  vagem  esquizocárpica  com  uma  semente  inclusa,  em  muitos   Allium  (Alliaceae)  «alhos»  bolbilhos  formados  na  inflorescência,  em   Cynodon  dactylon  (Poaceae)  «grama»  sementes   ou   fragmentos   de   rizoma   e   em   Hydrangea   (Hydrangeaceae)   «hidrângea»   sementes   ou   fragmentos   do   caule   (estacas).  Em  casos  extremos  a  planta,  como  um  todo,  atua  como  unidade  de  dispersão;  e.g.  Lemna  minor  (Araceae)   «lentilha-­‐de-­‐água».  Reconhecem-­‐se  dois  tipos  de  unidades  de  dispersão:   15  Diásporo   –   embrião   mais   o   conjunto   das   estruturas   que   o   acompanham,   e.g.   restantes   estruturas   da   semente  e  tecidos  do  fruto;  a  semente  é  o  diásporo  das  plantas  com  frutos  deiscentes  e  o  fruto,  ou  parte  do   fruto   com   sementes   inclusas,   é   o   diásporo   dos   frutos   indeiscentes;   são   também   diásporos   os   esporos   das   ‘briófitas’  e  ‘pteridófitas’;    Propágulo   –   qualquer   estrutura   que   permita   a   reprodução   vegetativa   de   uma   planta;   e.g.   fragmentos   de   estolhos  e  rizomas.   As  unidades  de  dispersão  podem  dispersar-­‐se  por  gravidade  ou  serem  transportadas  por  agentes  de  dispersão,   e.g.  animais,  vento  e  água.     Mecanismos  de  dispersão  de  diásporos   Os   mecanismos   de   dispersão   de   diásporos   mais   frequentes   na   natureza,   e   os   agentes   e   adaptações   que   geralmente  lhes  estão  associados  foram  resumidos  no   Quadro  10.     Quadro  10.   Mecanismos  de  dispersão  de  diásporos   Tipo   Estrutura  dos  diásporos   Exemplos   Autocoria  –  dispersão   por  gravidade   (barocoria)  ou  presença   de  mecanismos   autónomos  de   dispersão.   Diásporos  barocóricos  são  estruturalmente   muito  variáveis.  Os  mecanismos  autónomos  de   dispersão  de  diásporos  incluem  a  queda  não   assistida  por  gravidade,  o  enterramento  ativo  ou   sistemas  de  projeção.   Por  gravidade  sem  mecanismos  especiais,  e.g.  Quercus   (Fagaceae)  (carvalhos);  enterramento  ativo  de  diásporos,  e.g.   Arachis  hypogaea  (Fabaceae)  «amendoim»  e  Trifolium   subterraneum  (Fabaceae)  «trevo-­‐subterrâneo»;  projeção  de   sementes,  e.g.  Ecballium  elaterium  (Cucurbitaceae)  «pepino-­‐ de-­‐são-­‐gregório»  (Figura  10)  e  diversas  Balsaminaceae.   Anemocoria  –  dispersão   pelo  vento.   Diásporos  pequenos,  leves  e  com  estruturas   aerodinâmicas  para  facilitar  o  transporte  pelo   vento;  e.g.  asas,  pelos,  estruturas  em  forma  de   balão.   Frutos  alados  em  Ailanthus  altissima  (Simaroubaceae)   «ailanto»)  e  Ulmus  (Ulmaceae)  «ulmeiros»  (Figura  10);   sementes  com  pelos  em  Chorisia  speciosa  (Malvaceae,   Bombacoideae)  e  Salix  (Salicaceae)  «salgueiros»;  cálice  em   forma  de  balão  em  alguns  Trifolium  «trevos».  Na  maior  das   Asteraceae  cálice  reduzido  a  um  papilho  de  pelos  que   funciona  como  uma  paraquedas.     Hidrocoria  –  dispersão   pela  água.   Diásporos  capazes  de  resistir  à  submersão  em   água  doce  ou  marinha;  por  vezes  com   capacidade  de  flutuação.   Frequente  entre  a  vegetação  litoral,  aquática  e  anfíbia;  e.g.   Pancratium  maritimum  (Amaryllidaceae)  «narciso-­‐das-­‐ areias»,  disperso  pela  água  do  mar.   Zoocoria  –  dispersão   apoiada  em  vetores  de   dispersão  animais.   As  plantas  endozoocóricas  produzem  diásporos   com  cores,  odores  agradáveis  e/ou  “oferecem”   recompensas  aos  seus  vetores  de  dispersão,  e.g.   polpa  de  um  fruto  carnudo,  sarcotesta  ou   excrescências  carnudas  várias  na  superfície  do   episperma.  As  espécies  ectozoocóricas  dispõem   de  diásporos  viscosos  ou  providos  de  espinhos   ou  ganchos.   Sementes  com  excrescências  nutritivas  (Figura  10),  e.g.   Ricinus  communis  (Euphorbiaceae)  «rícino»;  plantas  com   frutos  carnudos,  e.g.  muitas  Rosaceae  e  Solanaceae;  plantas   com  diásporos  viscosos,  espinhosos  ou  com  ganchos,  e.g.   numerosas  espécies  de  Apiaceae  «umbelíferas».     15  Muitos  autores  usam  um  conceito  lato  de  diásporo  que  engloba  o  conceito  de  propágulo.     subterraneum   tem.   envoltas   numa   pilha   de   estrume.   Os   glomérulos   são   exteriormente   revestidos  por  flores  estéreis  reduzidas  ao  cálice.   Por   exemplo.   os   B)  Osyris  alba  (Santalaceae):  pseudofrutos     elefantes   vergam   com   o   seu   peso   as   plantas   adultas   de   carnudos  (pseudobagas)  de  dispersão  zoocórica.  Os  glomérulos  maduros  com  facilidade  ficam  retidos  entre  as  unhas  ou  pendurados  no  pelo  dos  ungulados   (e.  A  ectozoocoria  (=  epizoocoria)  envolve  o  transporte   de   diásporos   suspensos   na   superfície   do   corpo   ou   no   aparelho   bucal   de   animais.  Finda  a  ântese  os  pedúnculos  infletem  em  direção  ao  solo  na  tentativa  de  enterrar   as   sementes   retidas   no   interior   das   infrutescências.  com  a  quadrupla  função  de  amortecer  agressões   físicas.  Mecanismos  de  dispersão  dos  frutos.  subterraneum.   no   bico   uma   ave   ou   nas   maxilas   de   uma   formiga.  são  dispersos  por  aves.  e.b.   é  particularmente  interessante.     Ulmus  minor  (Ulmaceae)  «ulmeiro»:  frutos   ser  escarificadas  pelo  sistema  digestivo  dos  agentes  de  dispersão    alados  (sâmaras)  de  dispersão  anemocórica  .   e   por   mamíferos.   Os   dispersores   animais   podem   ainda   melhorar   as   condições  ambientais  usufruídas  pelas  plantas  germinantes.  Uma  parte  das  sementes  eventualmente  ingeridas  pelos   animais  é  devolvida  inteira  ao  solo.  fletidas  para  trás.   Os   terrenos   localizados   na   vizinhança   de   indústrias   de   lanifícios   são   dos   melhores   locais   para   encontrar   plantas   novas   alóctones   (neófitas)   em   Inglaterra.g.  a  mais  importante  planta  pratense  de  ambientes  mediterrânicos.  ovelhas  e  vacas).  que  os  dispersam  a  longa  distância.   Por   exemplo.   Hyphaene   petersiana   «palmeira-­‐marfim»   –   uma   palmeira    n.   Muitas   sementes   zoocóricas   desenvolveram   tegumentos   duros   e   necessitam   de   Figura  10.  pronta  a  germinar  com  as  primeiras  águas   do   Outono.   ancoragem   ao   solo   e   enterramento   dos   glomérulos   (com   frutos   e   sementes   inclusos).   O  mecanismo  de  dispersão  do  T.   Os   diásporos   zoocóricos   podem   ser   transportados.   O   T.   simultaneamente.   A   zoocoria   pode   também   ser   classificada   em   função   do   grupo   taxonómico   agente   de   dispersão   (Quadro   11).  por  regra  acumuladas   nos   frutos.  C)  Ecballium  elaterim   talhadas   como   se   de   marfim   se   tratasse   –   consomem   os   seus   (Cucurbitaceae)  «pepino-­‐de-­‐são-­‐gregório»:     frutos.g.  Apodemus  sylvaticus  «rato-­‐do-­‐campo».   suspensos   no   corpo   de   um   mamífero   ou   no   interior   aparelho   digestivo  de  uma  ave.   entretanto   redistribuídas   ectozoocoricamente  no  velo  das  ovelhas  (Cope.   e   de   facilitar   a   dispersão. & Tebbs.   A)     B)   A   endozoocoria   frequentemente   envolve   uma   relação   mutualista:   as   plantas   pagam   a   dispersores   animais   o   “serviço   dispersão”  com  recompensas  alimentares.   e. Gray.  cicatriz  circular  resultante  da  queda  do     perianto  em  torno  da  cicatriz  que  marca  a     comum   no   sul   de   África   cujas   sementes   são   comercialmente   inserção  do  estilete.   deu-­‐se   o   caso   de  se  terem  descrito  espécies  novas  para  ciência  que  mais  tarde   se   constatou   serem   plantas   conhecidas   e   comuns   noutras   regiões   do   mundo. 2009).g.     antes   de   adquirirem   capacidade   germinativa.   uma   dispersão   autocórica   (por   mecanismos   próprios).   prontas   a   germinar.   digerem   o   pericarpo   e   expelem   as   sementes   pepónio  espermabólico   escarificadas.  escarificada  (com  a  dureza  atenuada).   conhecidas   por   glomérulos.   pela   deposição   C)   simultânea   de   sementes   e   excrementos.   .   os   Quercus   além  de  autocóricos.   por   exemplo.  Esta   melhoria   é   obtida   através   do   enterramento   das   sementes   e/ou   do   aumento   tópico   da   fertilidade   do   solo. Ashton.  Corvus  corone   «gralha-­‐preta»   e   Garrulus   glandarius   «gaio».27 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A  maior  parte  das  plantas  combina  mais  que  um  mecanismo   de  dispersão  porque  é  demasiado  arriscado  “apostar”  num  único   mecanismo   eventualmente   falível.  Estes  exemplos  permitem  identificar  dois   tipos   importantes   de   zoocoria:   ectozoocoria   e   endozoocoria   (Quadro  10).  com  endocarpo  lenhoso  (para  evitar  a  digestão  das  sementes)  e  coloridos  e   nutritivos  (para  promover  a  ingestão)  quando  maduros  (e.g.  (ii)  na  expressão  de  determinados  genes.  de  inibidores  químicos  acumulados  nas  estruturas  embrionares.  muitas  Polygalaceae   Quiropterocoria  –   dispersão  por  morcegos   Importante  em  áreas  tropicais.  A  dormência   aporta   três  grandes   vantagens:  (i)  evita  a  germinação  da   semente   em   períodos   climaticamente   desfavoráveis   (e.   A   dormência   tegumentar   é   imposta   pelo   tegumento. Saldaña Rojas.   Neste   tipo   de   sementes   –   sementes   duras   –   o   tegumento   impede   a   absorção   da   água.g.g.  e.   (ii)   secundária   –   dormência   adquirida   por   exposição   a   condições   ambientais   desfavoráveis.   Muitas   leguminosas.3.  a  dormência  embrionar  geralmente  não  é  influenciada  pela  permeabilidade  do  tegumento  e  só  inibe  a   germinação   das   sementes   num   pequeno   período   de   tempo.   Mamalocoria  –   dispersão  por   mamíferos   Sobretudo  mamíferos  ungulados  (Artiodactyla).   mais   raramente.   produzem   uma   percentagem   significativa   de   sementes   com   dormência   tegumentar.  ou  (iv)  na  imaturidade  do  embrião.  As  causas  da  dormência  embrionária  causas  residem  na  estrutura  ou  fisiologia  do  embrião.   territórios   .   Classificação  da  zoocoria  em  função  dos  agentes  de  dispersão   Tipo   Importância.   Ao   contrário   da   dormência   tegumentar.  espécies  com  sementes  ornamentadas  com  ganchos  ou  espinho  dos  géneros  Daucus  (Apiaceae)  «cenouras-­‐ bravas»  ou  Medicago  (Fabaceae)  «luzernas».   (iii)   do   constrangimento   mecânico   da   semente   (impedindo   a   extrusão   da   radícula   e   caulículo).g.  drupas  e  nuculânio).  verdes  e  ácidos  enquanto  imaturos  (para  evitar  ingestão   antes  da  maturidade  das  sementes).   Consoante   o   momento   em   que   se   inicia   a   dormência   esta   pode   ser:   (i)   primária   –   sementes   disseminadas   já   dormentes.   A   evidência   experimental   sugere   que   existem   dois   tipos   fundamentais   de   dormência   primária.  aumentando  a  probabilidade  do  sucesso  da  dispersão  a  longa  distância.  e  (iii)  alarga  a  janela  temporal   disponível   para  a  dispersão  das  sementes.   (iv)   da   inibição   da   perda.   Ornitocoria  –  dispersão   por  aves   Muito  abundante  . Dormência  da  semente   Tipos  e  vantagens  da  dormência   A  redução  do  teor  em  água  no  final  da  ontogénese  das  sementes  ortodoxas  força  a  entrada  em  quiescência  do   embrião. & Flecker.   por   exemplo  por  lixiviação.  e.g.   e.  um   peixe  indígena  da  bacia  do  Amazonas  muito  apreciado  na  culinária  brasileira. Pendergast.   após   a   maturação   das   sementes.  e.   demasiado   frios   ou   demasiado   secos).g.   concretamente:  (i)  na  presença  de  inibidores  químicos  (e.   e   inibe   a   germinação.   sobretudo   pratenses.  Piper  (Piperaceae)  e  Ficus  (Moraceae)  (Lobova & Mori.28 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente ectozoocórica  (sementes  no  exterior  do  corpo  dos  animais)  e  endozoocórica  (por  ingestão  e  posterior  expulsão  pelas   fezes  animais). 2011).  pode  dispersar  sementes  a  mais   de  5  km  de  distância  (Anderson.   (ii)   da   inibição   da   absorção   de   água.   pelo   endosperma.  Rubus  (Rosaceae)  «silvas»   e  Rhamnus  (Rhamnaceae)   Mirmecoria  –  dispersão   por  formigas   Muitas  sementes  mirmecóricas  possuem  excrescências  nutritivas  na  superfície  do  tegumento  da  semente  que   atuam  como  de  recompensa.   (ii)   permite   a   manutenção  de  um  banco  de  sementes  viáveis  no  solo  quando  as  plantas  germinadas  no  período  favorável  forem   incapazes  por  razões  climáticas. Nuttle.   Estas   estruturas   atuam   através   (i)   da   produção   de   inibidores   químicos.   após   a   disseminação.   consoante   as   espécies.  Characidae).  espécies  tropicais  com  frutos  carnudos  dos  géneros  Cecropia   (Cecropiaceae).  o  tambaqui  (Colossoma  macropomum.   Nos  casos  em  que  uma  combinação  apropriada  de  fatores  ambientais  não  chega  para  iniciar  a  germinação   diz-­‐se  então   que  as  sementes  são  dormentes.  giberelinas).   É   um   mecanismo   particularmente   apropriado   para   evitar   que   em   territórios   com   uma   estação   seca   pronunciada   (e.g.       Quadro  11.   (iii)  na  ausência  de  promotores  da  germinação  (e.  frutos  com  frequência  carnudos.  adaptações  muito  variáveis  consoante  os  grupos  taxonómicos.  ácido  abcísico).  e  (v)  da  inibição  das  trocas   gasosas  com  o  exterior.g.  adaptações  e  exemplos   Ictiocoria–  dispersão   por  peixes   Com  alguma  expressão  em  florestas  tropicais  húmidas.   pelo   pericarpo   ou.   de   poucas   semanas   a   muitos   anos. 2005)     1.7.g.2.  por  doença  ou  herbivoria  de  se  reproduzir.   A   quebra   da   dormência   (redução   da   percentagem   de   sementes   duras)   é   favorecida   por   variações   acentuadas   da   temperatura  diária.  mecanismo  frequente  em  espécies  temperadas.  pericarpo.   Por   conseguinte.  apresentam  uma  acentuada  dormência.  e.   a   remoção   mecânica   ou   o   pastoreio   da   biomassa   pratense   seca   no   estio.     Quadro  12.   subterraneum   produzem   uma   elevada   percentagem   de   sementes   duras   (com   dormência   tegumentar).29 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente mediterrânicos.  sementes  de  Malus  domestica   (Rosaceae)  «macieira».  as  sementes  de  Cistus  (Cistaceae)   «estevas»  germinam  mais  rapidamente  após  uma  queimada  porque  o  tegumento  fendilha  pela   ação  do  fogo.  nestas  espécies  as  sementes  entram  em  dormência  quando  enterradas  no  solo.  e.   .  lavouras  –  arrasta-­‐as  para  superfície  e  a  exposição  à  luz  quebra-­‐lhes  a   dormência.  chuvas  prolongadas  lixiviam  mais  eficazmente  os  inibidores  e.  ou  tropicais  com  estação  seca)   as  sementes  enterradas  no  solo   germinem  com  uma  chuvada  estival   ocasional.  por  um  pequeno  período  ou  a   exposição  a  um  fotoperíodo  determinado.   no   caso   da   dormência   se   dever   à   imaturidade  do  embrião  (dormência  embrionar)  este  apenas  precisa  de  tempo  para  maturar  no  interior  da  semente.   Exposição  a  concentração  de  CO2   superiores  ao  valores  normais   da  atmosfera   As  plantas  enterradas  no  solo  têm  maior  probabilidade  de  serem  sujeitas  a  teores  mais  elevados   de  CO2  do  que  as  sementes  depositadas  na  sua  superfície.   em   algumas   plantas   estas   taxas   são   superiores   a   temperaturas   baixas.  em  algumas  Poaceae  (e.   por   si   só.  insuficiente  para  o  sustento  das  plântulas.  chilling)   Exposição  ao  frio  (0  a  10°C).   Flutuação  diária  da  temperatura   A  flutuação  térmica  diária  pode  afetar  as  taxas  e  a  velocidade  de  germinação  de  algumas  espécies.   A   exposição   a   temperaturas   o diurnas   elevadas.  O  enterramento   profundo  das  sementes  tem  um  efeito  inverso.g.  início  do  Outono.   simultaneamente.   O   fator   tempo.  em  condições  de  elevada  humidade.   As   cultivares   comerciais   de   T.  em  condições  naturais  a  escarificação  pode  resultar   da  travessia  do  sistema  digestivo  ou  do  efeito  do  fogo.   A   maior   parte   das   plantas   cultivadas   propagadas   por   semente   não   produz   sementes   dormentes   porque   foram   artificialmente  selecionadas  para  germinarem  rapidamente  e  em  sincronia.  no  entanto.  Algumas  plantas  pratenses  melhoradas.   As   taxas   de   germinação   das   sementes   variam   com   a   temperatura.   sobretudo  leguminosas.     O   T.   Quebra  de  dormência   Os   mecanismos   de   quebra   de   dormência   são   muito   variados.   geralmente   superior   a   80%   no   início   do   Verão.  Os  ciclos  diários  de  contração  e  expansão  dos  tecidos  da  semente  geram  fendas  no  tegumento.   Por   exemplo.   Mecanismos  de  quebra  da  dormência  das  sementes   Mecanismo   Descrição  e  exemplos   Vernalização  (ing.   através   da   redução   do   ensombramento  do  solo.   Escarificação  ou  remoção  de   estruturas  que  envolvem  o   embrião     Esta  escarificação  (do  tegumento.g.   Lixiviação  de  inibidores  químicos   A  infiltração  e  movimento  da  água  no  solo  pode  arrastar  (lixiviar)  eventuais  inibidores  químicos  do   tegumento  das  sementes.   de   espécie   para   espécie.  Avena  fatua)  a  remoção  das  peças  bracteolares  que   envolvem  a  semente  (glumelas)  favorece  a  germinação.   enfraquece   todos   os   tipos   de   dormência.  areia  ou  lixa).   subterraneum   «trevo-­‐subterrâneo»   reúne   muitos   dos   mecanismos   de   dormência   e   quebra   de   dormência   anteriormente   referidos   (Smetham.  Mecanismo  frequente  em  infestantes  com  sementes   pequenas.  endosperma  ou  glumelas)  pode  ser  artificialmente   realizada  com  um  abrasivo  (e.g.   é   particularmente   eficiente   na   quebra   da   dormência   tegumentar. 2003).  reduz  o  número  de  sementes  duras  no  final  do  Verão.   ou   mesmo   entre   cultivares   da   mesma   espécie.   que   por   sua   vez   permitem   a   embebição   da   semente   em   água   e   a   sua   germinação.g.   Redução  da  humidade   Algumas  espécies  adquirem  a  capacidade  de  germinar  quando  o  seu  teor  em  água  desce  abaixo  de   um  determinado  nível.   acima   dos   50-­‐60 C.  garantem  maiores  taxas  de  sobrevivência  dos  germinantes.   Exposição  à  luz   Consoante  as  espécies  pode  envolver  a  exposição  intermitente.g.  durante  um  período  variável  de   tempo.   do   que   a   temperaturas  altas.  a   perturbação  do  solo  –  e.   Os   mais   comuns   estão   listados   no   Quadro   12.  Neste  caso  os  melhoradores  de  plantas   retiveram  esta  caraterística  porque  a  dormência  favorece  a  sua  persistência  no  ecossistema  pastagem.  dormentes   ou   não.  com  grande  probabilidade.   em   particular   pelo   tegumento.   O   embrião   ao   aumentar   de   volume   pressiona   o   perisperma  e  este  rompe-­‐se.   (iii)   a   ativação   dos   meristemas   embrionários   e   (iv)   a   mobilização   em   direção   ao   embrião   das   reservas   acumuladas   nos   cotilédones   ou   nos   tecidos   de   reserva.8.g.   Não   surpreende.   os   patogéneos   ou   a   herbivoria   podem   causar   taxas   de   mortalidade   muito   elevadas.  A   manifestação   das   plântulas   à   superfície   do   solo   designa-­‐se  por  emergência.   A   germinação   principia   com   a   (i)   embebição   em   água   (=   humectação)   da   semente.   1.   Semente  e  germinação  de  Zea  mays  (Poaceae)  «milho-­‐graúdo»   A  cariopse  –  o  fruto  das  gramíneas  –  compreende  (Figura  11):  (i)  uma  única  semente.   por   exemplo   em   resultado   de   trovoadas   intensas.  Guiada  por  um  geotropismo  positivo  a  raiz  primária  emerge  da  semente.  Chegado  o  período  húmido  outonal.   preenchidas   com   amido.   Caso   existam.2.   Nas   sementes   de   germinação   hipógea   o   entrenó   hipocotilar   alonga-­‐se   muito   pouco   e   o(s)   cotilédone(s)   permanecem   enterrados   ou   à   superfície   do   solo.   (ii)   camada   de   aleurona.   (ii)   segue-­‐se   o   aumento   do   volume   do   embrião.   a   camada   celular   mais   externa   da   semente.   que   a   produção   de   sementes  duras  seja  uma  característica  positivamente  selecionada  pelos  melhoradores.   situada   entre   o   perisperma+pericarpo   e   o   endosperma.   O   tipo   de   condições   ambientais   admitida   para  a  germinação  é  controlada  pelo  genótipo.   As   sementes   quiescentes   (vd.   de   grande   complexidade.   o   meristema   caulinar   tem   um   geotropismo   positivo   e   produz   caule   e   folhas.   temperatura   e   oxigénio   para   germinar.   um   longo   período   quente   e   seco.   Desenvolvimento   da   semente).   pela   temperatura   e   pela   presença   de   substâncias   inibitórias   no   o tegumento.  governada   pelos   teores   de   dióxido   de   carbono   no   solo.   O   alongamento   dos   primeiros   entrenós   caulinares   encaminha   a   plúmula   para   a   superfície   do   solo.   necessitam   apenas   de   uma   combinação   apropriada   de   água.   A   dormência   tegumentar   serve   ainda   para   lidar   com   as   flutuações   climáticas   interanuais   porque   o   seu   efeito   prolonga-­‐se   por   mais   de   um   ano.   (iv)   embrião.   As   dormências   tegumentar   e   embrionária   desempenham   um   papel   essencial   na   regulação   do   ciclo   biológico   desta   espécie   pratense   porque   reduzem   o   risco   de   germinações   estivais.  situado  numa  posição  lateral  (v.   um   período   particularmente   sensível   do   ciclo   de   vidas   plantas:   a   competição   com   as   plantas   vizinhas.  subterraneum   somam  à  dormência   tegumentar  uma  dormência  de  tipo   embrionar.   Como   referi  no  ponto  anterior  as   sementes   dormentes   só   germinam   se  a  sua  dormência  for  quebrada.   .  subterraneum  podem  germinar  em  massa.  e  as  sementes  de  T.   bem   diferenciado.  Muitos  autores  defendem  que  a  germinação  da  semente  termina  com  a  emergência  da   radícula.i).   e   afunda-­‐se   no   solo.  constituído  por  células   não   vivas.   por   vezes   com   inclusões   proteicas.   A   morte   em   massa   de   plântulas   no   Verão   prejudica   as   emergência   no   Outono   e   compromete   a   persistência   do   trevo-­‐subterrâneo   no   longo   prazo.   verifica-­‐se   uma   diminuição   da   concentração   de   substâncias   químicas  para  deter  a  herbivoria  (e.   por   isso.   No   extremo   oposto   do   embrião.  concrescente  com  o  fruto   (nas   gramíneas   o   perisperma   e   pericarpo   estão   intimamente   unidos   sendo   difíceis   de   distinguir).  outros  alargam  este  período  até  à  emergência  de  folhas  acima  do  solo.  quer  nos  agroecossistemas.   constituída  por  células  ricas  em  aleurona  (uma  proteína).   A   germinação   implica   a   desorganização   da   proteção   conferida   ao   embrião   pelas   estruturas   da   semente.  alcaloides  quinolizidínicos  das  sementes  de  Lupinus  (Fabaceae)  «tremoceiros».   A   germinação   estival   das   sementes   –   as   chamadas   falsas   partidas   –   representa  um  enorme  risco  porque  nesta  altura  do  ano  as  plântulas  terão  pela  frente.  quer  em  populações  naturais  de  plantas.   As   condições  exigidas  para  a  germinação  das  sementes  são  análogas  às  requeridas  pelos  gomos  quiescentes.  (iii)  endosperma.   A   reativação   do   catabolismo   aumenta   o   consumo   de   energia   e   reduz   a   relação   C/N   (relação   carbono-­‐azoto)   na   semente.  A  temperatura  desce.   Nas   espécies   de   germinação   epígea   o(s)   cotilédone(s)   são   arrastados   para   fora   do   solo   pelo   alongamento   do   hipocótilo.   A   germinação   das   sementes   é.30 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente As   sementes   de  T.   portanto.3.   Baixos   teores   de   CO2   na   atmosfera   do   solo   e   temperaturas   superiores   a   20 C   têm   um   efeito   particularmente  favorável  na  persistência  deste  tipo  de  dormência.  a  água  da  chuva  arrasta   os  inibidores  acumulados  no  tegumento.   não   dormentes. Germinação  da  semente   A   germinação   pode   ser   entendida   como   a   retoma   do   crescimento   do   embrião   de   uma   semente   madura.  geralmente   pelo   micrópilo.  a  atividade   biológica  do  solo  aumenta  e  o  teor  de  CO2  na  atmosfera  do  solo  sobe.  muito  volumoso.   As   poáceas   com   interesse   económico   propagadas   por   semente.   então.   . & Yeo.   por   sua   vez.   mediada   pelo   escutelo.  o  endosperma.  posicionada  entre  o  endosperma  e  as  restantes   partes   do   embrião.   (iii)   coleóptilo.).   a   85   %.   mays   é   um   modelo   adequado   para   explorar   a   estrutura   e   a   germinação   da   semente   das   gramíneas   (=   Poaceae)   (Figura   12).   excetuando   as   gramíneas   pratenses.  A)  Estrutura  da  semente  de  Zea  mays  (adaptado  de   www.   mays.   stress   ambiental.   como   as   restantes   sementes   de   cereais.jpg).  A   germinação   de   sementes   de   populações   naturais   é   assincrónica.   (iv)   radícula.  e  o  coleóptilo  o  limbo.  Estrutura  da  semente  de  Poaceae. 1985).  contém  12-­‐14  %  de  água.   a   mobilização   dos   nutrientes   do   endosperma   para   o   embrião.   Nas   sementes   espécies   silvestres   quanto   mais   longo   e   quente   o   período   de   armazenamento   em   laboratório  ou  de  quiescência  no  solo  por  falta  de  humidade  para  germinar.  Dahlgren  et  al.   entre   outros   fatores.   composta   por   um   esboço   de   raiz   primária   mais   o   meristema   apical   radicular.31 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente No   embrião   das   gramíneas.  B)  Estrutura  de  uma  semente  de   Triticum  aestivum  (Poaceae)  «trigo-­‐mole»  (adaptado  de  www. 2008).  a  olho  nú  de  cor  mais  escura  do  que  o  endosperma.   constituída   pelo   meristema   caulinar   e   esboços   foliares.   A   germinação   no   milho-­‐graúdo   principia   com   uma   rápida   embebição   de   água.   10   %   e   5%   do   peso   seco   da   cariopse   de   Z.   uma   folha   especializada.   A   semente   do   milho-­‐graúdo.seedbiology.   A   semente   endospérmica   de   Z.   Muitas   Poaceae   produzem   sementes   dormentes.esu.  Após  um   sinal  hormonal  emitido  pelo  embrião  a  camada  de  aleurona  produz  enzimas  capazes  de  desdobrar  o  amido. Clifford.  Embora  sujeito  a  algumas  variações.  entre  outros  autores.   As   sementes   de   milho-­‐graúdo   têm   de   absorver  pelo  menos  30%  do  seu  peso  em  água  para  que  a  germinação  possa  prosseguir  (Nielsen.edu/~milewski/intro_biol_two/lab_4_seeds_fruits/images/Corn_Grain_ls.     A) B)   Figura  11.  Menos  apoio  tem  a   hipótese  de  que  o  escutelo  é  a  parte  basal  do  cotilédone.  defendem  um  antigo  conceito   de  que  o  escutelo  corresponde  à  primeira  folha  embrionar  (cotilédone)  e  o  coleóptilo  à  segunda.s.  o  embrião  e  o  tegumento  da   semente+pericarpo   correspondem.   tamanha   é   a   sua   originalidade   morfológica.   (ii)   plúmula.  mais  enérgica  a  quebra  de  dormência.   e   a   divisão   e   alongamento  das  células  com  capacidade  meristemática.de)       As   homologias   entre   as   estruturas   do   embrião   das   Poaceae   e   as   estruturas   embrionares   das   restantes   monocotiledóneas   são   objeto   de   uma   acesa   discussões   entre   especialistas.   identificam-­‐se   as   seguintes   estruturas   (Figura   11):   (i)   escutelo.   temperatura.   A   intensidade   da   dormência   e   o   número   de   sementes   dormentes   varia   com   as   espécies.   posição   das   sementes   nas   inflorescências.   (v)   coleorriza.   geralmente   não   têm   sementes   dormentes   e   a   germinação   é   sincrónica  (v.  (Dalhgren.   inserida   imediatamente   acima   do   escutelo   e   que   envolve   a   plúmula.  Começa.   respectivamente.   uma   estrutura   de   origem   radicular   em   forma  de  bolsa  que  cinge  e  protege  a  radícula.   uma   camada  espessa.  um  embrião  onde  se  identificam  radícula.     A) B)  C)   Figura  12.   A   raiz   primária   morre   pouco   depois   da   germinação.   sendo   substituída   por   raízes   adventícias   de   início   diferenciadas   no   nó   do   escutelo   (raízes   seminais   laterais).  Em  condições  ideais  a  coleorriza   emerge   da   base   da   semente   2-­‐3   dias   depois   da   embebição   da   semente   protegendo.  e  um  tegumento  (Figura  13).   Feldman   cit.  A)  Plântulas  recém-­‐germinadas  de  Z. 2001).  As  raízes  escora.   A   semente   de   Ph.   O   comprimento   do   coleóptilo   e   do   mesocótilo.   emerge   a   raiz   primária.  nos  restantes  nós  subterrâneos.32 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente O  milho-­‐graúdo  é  uma  espécie  hipógea:   a  semente  permanece  inumada  no  solo.   ou   seja   depende   do   peso   da   semente.   Park.   16  Os  Triticum  e  demais  Poaceae  da  subfamília  Pooideae  não  alongam  o  mesocótilo.   temporariamente.   &   Woll.  O  tegumento  tem  duas  camadas  com  origem  nos  dois   tegumentos  do  primórdio  seminal.   2004).  pouco  depois.   e   a  profundidade  a  partir  da  qual  uma  semente  é  capaz  de  germinar.  raiz  primária  acidentalmente  cortada     Semente  e  germinação  de  Phaseolus  vulgaris  (Fabaceae)  «feijão-­‐vulgar»   O   Phaseolus   vulgaris   é   um   modelo   corrente   da   germinação   das   leguminosas     (Figura   12). 2008).   .   O   milho   pode   ser   semeado   até   7   cm   de   profundidade.   e   logo   a   seguir   um   número   variável   de   raízes   seminais   laterais   (geralmente   duas)   e   o   coleóptilo.   Cerca   de   dez   dias   depois   da   germinação   despontam   raízes   adventícias  no  nó  do  coleóptilo  e.  B)  Plântula  de  Z.   formam-­‐se   cerca   de   6   semanas   após   a   germinação   (L.   hipocótilo.   C)  Plântula  de  Ph.   Sauer.  sendo  a  camada  mais  externa  a  que  imprime  maior  resistência  ao  perisperma.  está  relacionada  com  a  quantidade  de  reservas   da   semente.  no  interior  do  solo.   Em   condições   ótimas   o   intervalo   entre   a   sementeira   e   a   emergência   ronda   1   semana   (Nielsen.  Esgotadas  as   reservas  do  endosperma  o  que  resta  da  semente  senesce  e  acaba  por  se  destacar  da  planta.  mays  (Poaceae).   a   radícula   no   seu   interior.  vulgaris  (Fabaceae).  e  estão  ausentes  da  maioria  das  gramíneas.  O  coleóptilo  protege  a  plúmula  durante  o   16 seu  percurso  no  solo.   mays.  O  entrenó  que  liga  o  coleóptilo  à  semente   –  o  mesocótilo  –  alonga-­‐se  nas  sementes  muito   enterradas   e   empurra   o   coleóptilo   em   direção   à   superfície   do   solo.  mays.b.   (Hochholdinger.  inseridas  em  nós   aéreos.   Atingida   a   superfície  do  solo  o  coleóptilo  cessa  de  se  alongar.  rompe-­‐se  e  do  seu  interior  emerge  a  primeira  folha.   vulgaris   tem   uma   morfologia   mais   simples   que   a   da   Z.  epicótilo  e  plúmula.  n.  Esta  capacidade  é  exclusiva  das  plantas  das   subfamílias  Chloridoideae  e  Panicoideae  (Grass Phylogeny Working Group.   Segue   a   estrutura   característica   das   sementes   cotiledonares:  dois  cotilédones  com  a  maior  parte  da  massa  da  semente.   No   mesmo   dia.  Germinação  em  mono  e  dicotiledóneas.   ou   vários   dias   depois   em   solos   frios.   As   raízes   seminais   laterais   têm   uma   origem   adventícia  no  nó  do  escutelo.  apruma-­‐se  transportando  os  cotilédones  e  a   plúmula   para   fora   do   solo.   .  raiz  ou  folhas)  e  efetua-­‐se  a  partir   do  abrolhamento  de  gemas  de  diferentes  tipos.  nas  hortas  tradicionais  semeiam-­‐se  2-­‐4  sementes  por  covacho.  N.   Para   obviar   este   problema.   é   irregular.  Quando  atinge  a  superfície  do  solo.   Este   processo   salvaguarda   a   plúmula   de   eventuais   danos   mecânicos   causados   pelas   partículas   do   solo.  e  da  formação  de  novas  raízes.   O   alongamento   do   hipocótilo   sucede   a   emergência   da   raiz.   Atingida   a   superfície   do   solo   os   cotilédones   desempenham.   com   frequência   os   cotilédones   soltam-­‐se   no   trajecto   a   caminho   da   superfície   do   solo.   Numa   fase   inicial   o   hipocótilo   alonga-­‐se   e   arqueia-­‐se   acentuadamente.   formando-­‐se   um   arco   hipocotilar.  o  feijão  tem  origem  no  primórdio  seminal   campilotrópico  por  isso  o  micrópilo  situa-­‐se  na  vizinhança  do  hilo       1.  As  raízes   secundárias   são   pós   embrionárias:   diferenciam-­‐se   da   raiz   primária.    Micropropagação  –  produção  de  clones  de  uma  planta  a  partir  de  uma  única  célula  vegetal  somática  (=  não   reprodutiva)   ou   de   uma   porção   de   tecido   vegetal   (=   explante).   temporariamente.  Conceitos  fundamentais  e  tipologia.  redução  de  ploidia  nem  fertilização  porque   se   desenrola   sem   a   fusão   de   gâmetas. Reprodução  assexuada   Grandes  tipos  de  reprodução  assexuada   A  reprodução  assexuada  (=  reprodução  assexual)  não  envolve  meiose.2.  por  conseguinte.b.   sobretudo   nos   solos   de   textura   fina.  regra  geral  adventícias.  O  sistema  radicular  é  de  tipo  aprumado.     Multiplicação  vegetativa  –  envolve  apenas  estruturas  vegetativas  (caule.  vd.  E  a  embebição  é  mais  lenta  do  que   a  das  gramíneas.  muitas  outras  leguminosas  são  hipógeas  (e.4.  estando  a  raiz  principal  já  diferenciada  na  semente.   a   função   fotossintética   antes   de   senescerem.  Pisum  sativum   «ervilheira»).  as  técnicas  de  micropropagação  são  similares   às  técnicas  de  cultura  de  tecidos  vegetais  in  vitro.33 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente As  leguminosas  exigem  mais  água  no  solo  do  que  as  gramíneas  para  germinar.   os   clones   são   indivíduos   geneticamente   idênticos  obtidos  assexuadamente  a  partir  de  uma  planta-­‐mãe.g.  Estrutura  da  semente  de  Phaseolus  vulgaris  (Fabaceae)  «feijão-­‐vulgar».   A   germinação   do   feijoeiro.     A)  B)   Figura  13.    Agamospermia   (=   reprodução   vegetativa)   –   produção   de   embriões   sem   fusão   gamética   no   interior   do   primórdio  seminal  e.  O  feijão  tem  uma  germinação  epígea.   Nos   Lupinus   «tremoceiros»   os   cotilédones   continuam   funcionais   e   fotossintéticos   até   ao   princípio   da   Primavera.  de  sementes  viáveis  sem  fecundação.  sob  a  influência  da  luz.   Os   tipos   mais   importantes   de   reprodução   assexuada   entre   as   plantas-­‐ terrestres  são  os  seguintes:    Produção  de  esporos  –  fundamental  nas  ‘briófitas’  e  ‘pteridófitas’. g.  Leontodon  (Asteraceae)  «dentes-­‐de-­‐leão»  e  numerosas  Poaceae  «gramíneas».  de  embriões  agamospérmicos:  apomixia   (=  agamospermia  gametofítica  ou  partenogénese)  e  embrionia  adventícia  (=  poliembrionia  ou  embrionia  somática).g.  Dioscorea  alata   (Dioscoreaceae)  «inhame-­‐da-­‐costa»  e  Ipomoea  batatas  (Convolvulaceae)  «batata-­‐doce».  Não  existe  um   termo  em  língua  portuguesa.  após  o  enraizamento  e  pegamento  as   estacas  são  transplantadas  em  raiz  nua  ou  com  torrão  para  local  definitivo.   Rosa   (Rosaceae)   «roseiras».g.   e   respectivos   subtipos.  castinçais  e  eucaliptais)  (Figura  14).  multiplicam-­‐se  por   intermédio  de  fragmentos  de  raiz  que.  Iris  (Iridaceae)  «lírios»   Divisão  de  estolhos   e.  Figuras  14  e  15).g.  carvalhais  de  Quercus  pyrenaica  [Fagaceae]  «carvalho-­‐negral»)  e  na  propagação  de   algumas  espécies  (e.  do  tronco  das  espécies  lenhosas  com  regeneração   vegetativa.  não  destacados  da  planta-­‐ mãe.  ou  ainda  o  Rumex  acetosella  (Polygonaceae).   sinónimo   de   agamospermia   ou   mesmo   de   reprodução   assexual.  após  enraizamento  os  caules  são  destacados  da   planta-­‐mãe  (“desmamados”)  e  transplantados  para  local  definitivo.   Rubus   (Rosaceae)   «silvas».g.  é  independente  da  megasporogénese.  Fragaria  x  ananassa  (Rosaceae)  «morangueiro»  e  Chlorophytum  comosum  (Agavaceae)  «clorofito».  implicitamente.  para  este  tipo  de  multiplicação  vegetativa.34 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Agamospermia   17 Existem  dois  tipos  fundamentais  de  agamospermia  e.   os   mais   relevantes.  ao  contrário  da  apomixia.   Pôlas  (=  rebentões.   Estes   embriões   são   diploides   e   também   de   origem   exclusivamente  maternal.   Enxertia   Consiste  em  fazer  desenvolver  sobre  uma  parte  de  uma  planta  (cavalo)  uma  outra  (enxerto)  da  mesma  espécie   (e.  domestica)  ou  de  outra  espécie   17   Alguns   autores   usam   um   conceito   de   mais   alargado   de   apomixia.  caule  ou   raiz  deixando  uma  porção  variável  acima  e  abaixo  da  superfície  do  solo.  comentários  e  exemplos   Divisão  de  rizomas   e.   excluindo   as   células   do   saco   embrionário.  em  contacto  com  o  solo  ou  com  um  substrato  adequado.   .   Estaca   Neste  tipo  de  propagação  destacam-­‐se  das  plantas-­‐mãe  e  enterram-­‐se  fragmentos  (estacas)  de  folha.  A  oosfera  não  reduzida  desempenha  uma  função  similar  ao   zigoto   na   reprodução   sexuada   e   origina   a   um   embrião   diploide   de   origem   exclusivamente   maternal.   Mergulhia   Na  mergulhia  promove-­‐se  a  formação  de  raízes  adventícias  colocando  caules  jovens.   Processo   identificado   em   cerca   de   250   espécies   de   mais   de   50   famílias.  carvalhais.  pontualmente  utilizada  na  perpetuação  de  povoamentos  florestais   explorados  em  talhadia  (e.g.   pôlas  caulinares)   Pressupõe  a  utilização  de  caules  (pôlas)  resultantes  do  abrolhamento  de  gomos  dormentes  ou  adventícios   localizados  no  colo  ou  na  touça  de  plantas  lenhosas.   A  embrionia  adventícia  envolve  o  desenvolvimento  de  um  ou  mais  embriões  (embriões  adventícios)  por  semente.  as  pôlas  de  touça  (=  rebentos  de  touça  ou  rebentões  de  touça)  são  muito  utilizadas  na  perpetuação   de  povoamentos  florestais  explorados  em  talhadia  (e.   e.  conhecido  em   francês  por  drageon  e  em  inglês  por  root  shot.  regra  geral  coincidente  com  a  região  do  colo.  Malus  domestica  [Rosaceae]  «macieira»  em  cavalos  de  M.  A  embrionia  adventícia.  Acacia  melanoxylon  [Fabaceae]  «acácia-­‐austrália»  e   Cordyline  australis  [Laxmanniaceae]  «fiteira»).   em  substituição  ou  complementares  ao  embrião  sexual.   Nas   plantas   apomíticas   o   embrião   (embrião   apomítico   ou   partenogenético)  desenvolve-­‐se   a   partir   da   oosfera   de   um   saco  embrionário  não  reduzido  (com  2n  cromossomas).   foram   concentrados  no  Quadro  13  (vd.  as  touças  (ou  toiças)  são  a  porção  remanescente  após   corte.   Pôlas  radiculares     (=  rebentões  de  raiz   Envolve  a  utilização  de  caules  (pôlas)  resultantes  do  abrolhamento  de  gomos  dormentes  ou  adventícios   localizados  nas  raízes  de  plantas  lenhosas.  e.   Tipos  de  multiplicação  vegetativa   Tipo   Descrição.       Quadro  13.  Salix  [Salicaceae]  «salgueiros».  a  partir  de  células  somáticas  situadas  em  qualquer  ponto  do   primórdio   seminal.  Solanum  tuberosum  (Solanaceae)  «batateira».g.g.  na  época  apropriada.   Tubérculos   Com  tubérculos  inteiros  ou  divididos.  rebento  de  raiz  ou  rebento  radicular  são  opções  razoáveis.   duas  importantes  infestantes  em  Portugal.  originam  lançamentos  caulinares.  de  uso  estabelecido.   Rebentos  de  raiz     (=  rebentos   radiculares)   Espécies  herbáceas  vivazes  como  o  Cirsium  arvense  (Asteraceae)  e  o  Convolvulus  arvensis  (Convolvulaceae).   A   apomixia   é   muito   frequente   tanto   em   mono   como   em   eudicotiledóneas.   Multiplicação  vegetativa   Existem   numerosos   tipos   de   multiplicação   vegetativa.   muito   frequente   em   Citrus   (Rutaceae)   «citrinos»  e  em  Mangifera  indica  (Anacardiaceae)  «mangueira».   Amontoa     Caules  (e.   Ulmus  (Ulmaceae)  «ulmeiros»  e  Taxus  baccata  (Taxaceae)  «teixo».g.  e.  e.     .  após  o  pegamento  uma  delas  é   destacada.   Flauta  ou  canudo   Inserção  de  um  fragmento  de  casca  tubuloso  com  um  gomo  num  porta-­‐enxerto.  Prunus  avium  (Rosaceae)  «cerejeira».  a  enxertia  é  fácil  de  realizar  em  muitas  dicotiledóneas  através  do   contacto  câmbio-­‐câmbio  mas  muito  difícil  nas  monocotiledóneas  (somente  através  do  contacto  entre   meristemas  intercalares).  usado  na  propagação  de   trepadeiras.  adequada  para   todas  as  espécies  que  se  propaguem  por  garfo  ou  por  borbulha.  porta-­‐enxertos  de  Malus  domestica  (Rosaceae)  «macieira»  e  Corylus   avellana  (Betulaceae)  «aveleira».   Garfo     (=  ramo  destacado)   Uma  porção  de  caule  (garfo).  mantendo  acima  do  solo  alguns  gomos  na  extremidade  distal.  Ficus  (Moraceae)  «figueiras».  (ii)  semilenhosas  –  ramos  do  ano  colhidos  no   final  do  Verão  início  do  Outono.  Quercus  suber  (Fagaceae)  «sobreiro».  e.g.  de  uso  pouco  frequente.  sistema  por  vezes  usado  em   Castanea  sativa  (Fagaceae)  «castanheiro».  a  enxertia  natural  (sem  intervenção  humana)  de  raízes  é  muito  frequente  em  muitas  espécies   lenhosas.g.  Tilia  (Malvaceae)   «tílias».  e.  videira.  enxerto  de  Pistacia  vera  [Anacardiaceae]  «pistácio»  sobre  P.  Hibiscus  (Malvaceae)  «hibiscos».  é  retirado  de  uma  planta-­‐mãe.g.g.  e.g.  Olea  europaea  var.  varas  de  uma  touça)  amontoados  (cobertos  de  solo)  sem  torção  artificial  dos  ramos.  com  um  pequeno  número  de  gomos.g.  de  fenda  dupla  e  de  coroa  ou  cabeça).  terebinthus   «cornalheira»  ou  Pyrus  communis  [Rosaceae]  «pereira»  sobre  Crataegus  monogyna  [Rosaceae]  «pilriteiro»).  geralmente.   (b)  Quanto  ao  atempamento:  (i)  herbáceas  –  ramos  do  ano  colhidos  durante  o  período  de  crescimento   vegetativo.g.35 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente filogeneticamente  próxima  (e.  em  grande  medida.  e.  Camellia  japonica  (Theaceae)  «cameleira»  e  Dracaena  draco   (Ruscaceae)  «dragoeiro».g.  as  gemas  voltadas  para  cima  dão   origem  a  caules  aéreos  formando-­‐se  raízes  na  face  oposta.  a   extremidade  proximal  é.     Tipos  mais  importantes  de  propagação  por  estaca   Estacas  foliares   E.  de  fenda   inglesa.  técnica   aplicada  a  plantas  difíceis  de  propagar  por  estaca.  Olea  europaea  var.  de  fenda  cheia.  Magnolia   grandiflora  (Magnoliaceae)  «magnólia».  divisão  de  raízes  de  Dahlia  (Asteraceae)  «dálias».  o  enxerto  é   posteriormente  envolvido  por  ráfia  ou  um  substituto  equivalente.  método  mais  usado  na  propagação  da  Vitis  vinifera  «videira»  na  Idade   Média.  o  sucesso  da  enxertia  depende.   Total.  e.   Neste  último  caso  distinguem-­‐se:  (i)  estacas-­‐caule  –  segmento  de  ramo  da  mesma  ordem.  de  grande  dimensão.g.   Alporquia     (=  mergulhia  aérea)   Formação  de  raízes  induzida  através  da  colocação  de  solo  sustido  por  plástico.  acerifolia  (Platanaceae)  «plátano».g.  e.  de  um  bom  contacto  entre  os   câmbios  do  enxerto  e  do  cavalo.  menos  noutras  espécies.   nas  plantas  enxertadas  o  sistema  radicular  pertence  ao  cavalo  e  a  parte  aérea  ao  enxerto  ou  é  partilhada  entre   este  e  o  cavalo.  Malus  domestica  (Rosaceae)  «macieira».g.  (iii)  lenhosas  –  colhidas  no  período  de  dormência.  e.  Dianthus  caryophyllus  (Caryophyllaceae)  «cravo».   Borbulha     (=  gomo  destacado)   Inserção  de  um  fragmento  de  casca  com  uma  gema  (borbulha)  numa  incisão  efetuada  na  casca  do  porta-­‐ enxerto.  e.  tanto  cultivadas  como  silvestres.  macieira.  mergulhado  por  mais  uma  vez  no  solo.g.  marmeleiro.g.   Tipos  mais  importantes  de  propagação  por  mergulhia   Simples   caules  dobrados  e  enterrados.  Platanus  orientalis  var.  (ii)  estacas-­‐talão  –  segmento  de  ramo  com  a   casca  ou  parte  do  ramo  de  ordem  superior  onde  se  insere.  cortada  em  forma  de  bisel  e  inserida  num  porta-­‐enxerto.   Tipos  mais  importantes  de  propagação  por  enxertia   Encosto   União  lateral  de  duas  plantas  com  sistemas  radiculares  independentes.  europaea  (Oleaceae)  «oliveira»  e  Theobroma  cacao   (Malvaceae)  «cacaueiro».g.   Invertida   Ao  contrario  mergulhia  simples  é  enterrada  no  solo  a  extremidade  distal  do  caule.   Múltipla  ou  em   serpentina   Um  único  caule.  Chrysanthemum  (Asteraceae)  «crisântemos».   Estacas  radiculares   e.  em  torno  de  um   caule  aéreo.  Peperomia  caperata  (Piperaceae)  «peperómia»  e  Saintpaulia  ionantha  (Gesneriaceae)  «saintpaulia».g.  chinesa  ou   cameação   Caules  enterrados  a  todo  o  comprimento  ficando  emersa  a  extremidade  distal.   Estacas  caulinares   O  número  de  gomos  enterrado  ou  emerso  acima  do  solo  varia  com  a  espécie  e  cultivar.  existem  muitos  subtipos  de   enxertia  por  garfo  que  não  cabe  aqui  desenvolver  (e.  Euphorbia  pulcherrima  (Euphorbiaceae)   «poinsétia»  e  Dianthus  caryophyllus  (Caryophyllaceae)  «cravo».  europaea   (Oleaceae)  «oliveira».  Salix  (Salicaceae)   «salgueiros».   Pyrus  communis  (Rosaceae)  «pereira»  e  Vitis  vinifera  (Vitaceae)  «videira-­‐europeia).  pano  ou  vidro.   mandioca.  Dois  critérios  maiores   de  classificação:   (a)  Quanto  ao  tipo:  as  estacas  caulinares  podem  envolver  ramos  inteiros  (tanchões)  ou  fragmentos  de  caule.  e.  Clematis  (Ranunculaceae)  «clemátides»  e  Wisteria  (Fabaceae)  «glicínias».  Citrus  (Rutaceae)  «citrinos».  enxertia  de  fenda  simples.  praticada  em  Cucumis  melo  (Cucurbitaceae)  «meloeiro».  Populus  alba  (Salicaceae)  «choupo-­‐branco».  uso  pouco  frequente.   Rosaceae)  espraiam-­‐se  nas  clareiras  dos  bosques  em  busca  da  luz  com  a  ajuda  de  estolhos  enraizantes  nos  nós.  5.  Mergulhia  simples.  3.   Apocynaceae).     Figura  15.  Salicaceae). 1998)   .  a  Hydrangea  macrophylla  (Hydrangeaceae).   É   um   padrão   recorrente   as   plantas   invasoras   disporem   de   sistemas  eficientes  de  multiplicação  vegetativa.g.  Os  morangueiros-­‐silvestres  (Fragaria  vesca.  A  Ammophila  arenaria  repete   a  mesma  façanha  nas  dunas  primária.   Cirsium   arvense.   Estas  plantas  servem-­‐se  da  turbulência  da  água  para  produzir  e  disseminar  propágulos.  Talhadias  de  Castanea  sativa  (Fagaceae)  «castanheiro»  propagada  por  pôlas  de  touça     A   multiplicação   vegetativa   é   muito   frequente   em   ecossistemas   naturais   e   seminaturais.   Vinca   major.g.   rizomatosas   (e.  Salix   e   Populus.   Cynodon   dactylon).  2.  fragmenta-­‐se  pela  acção   do   vento   em   pequenas   estacas   de   fácil   enraizamento.g.  Asteraceae)  e/ou  que  regeneram  a  partir  de  fragmentos  de  raiz  (e.g.  Convolvulus  arvensis.36 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente   Figura  14.  Enxertia  de  garfo  de  fenda  dupla.g.  Alguns  tipos  de  propagação  vegetativa:  1.  Enxertia  de  encosto  (Coutinho.  Pela  mesma  razão  muitas  árvores  e  arbustos  ripícolas  (que  habitam  a  margem   dos  rios)  pegam  facilmente  por  estaca  (e.  4.   Os   sedimentos   que   marginam   as   linhas   de   água   rios   são   um   habitat   de   excelência   para   gramíneas   estolhosas   e   rizomatosas   (e.   Uma   das   mais   perigosas  invasoras  do  arquipélago  dos  Açores.  Estaca.  Enxertia   de  borbulha.  Convolvulaceae).   Rosaceae)   e   o   Rhododendron   ponticum   (Ericaceae)   fazem   o   mesmo   por   mergulhia.  As   silvas   (Rubus.   ou   de   eudicotiledóneas   estolhosas   (e.  No  interior  dos  sacos  polínicos  (2  por  megasporofilo  i.  Ciclo  de  vida  de  uma  gimnospérmica  (Pinus)  (adaptado  de  Diaz  et  al.  A  polinização  é  anemogâmica  sendo  o  pólen  capturado  por  uma  gota  polínica  gerada  na  proximidade   do   micrópilo.   Nas  Pinidae   desenvolve-­‐se   um   tubo   polínico   que   põe   os   núcleos   espermáticos   em   contacto   direto   com   a  oosfera  (sifonogamia)..e.   tétradas   de   micrósporos.  contido  pelas  paredes  do  grão  de  pólen.  A  fertilização  acontece  4-­‐6  meses  após  a  polinização.3.   O   núcleo   haploide   do   micrósporo   divide-­‐se   dando   origem   ao   gametófito  ♂   (microgametófito).  cada  um  com   uma  oosfera.3.37 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente 1.   por   meiose.  por  escama  polínica)  formam-­‐ se.   diferenciam-­‐se  arquegónios  (2  nas  coníferas  embora  apenas  se  diferencie  um  embrião).  No  interior  dos  primórdios  seminais  (=  megasporângio  +   tegumento)  forma-­‐se  um  gametófito  ♀  multicelular  a  partir  de  um  dos  4  megásporos  iniciais.  Em  dado  momento. Ciclo  de  vida  das  gimnospérmicas:  Pinus  pinaster  «pinheiro-­‐bravo»     Figura  16.  Os  estróbilos  amadurecem  um  ano  e   .  no   gametófito   ♀.  2004)   O  pinheiro-­‐bravo  tem  uma  floração  precoce:  entre  o  estádio  de  plântula  recém-­‐germinada  e  o  início  da  produção   de  estruturas  reprodutivas  medeiam  cerca  de  dez  anos.1.  A  produção  de  células  reprodutoras  tem  início  no  Inverno  ou   nos  princípios  da  Primavera. Ciclos  de  vida  das  gimnospérmicas  e  angiospérmicas   1.  Aplicados  na  superfície  distal  das   escamas  férteis  dos  estróbilos  maduros  (pinhas)  encontram-­‐se  duas  sementes  de  tegumento  duro  prolongado  numa   longa  asa.  Se  as  condições  de  humidade  forem  propícias  dão  origem  a  uma  plântula  de  germinação   epígea.  com  uma  pequena  roseta  de  cotilédones  verdes  e  aciculares.   As   flores   emergem   de   gomos   florais   .38 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente meio   após   a   polinização.3.   A   floração   ocorre   em   Março-­‐Abril.  Ciclo  de  vida  de  uma  angiospérmica  (Prunus  avium)  (adaptado  de  Diaz  et  al..  As  cerejeiras  cultivadas  são   enxertadas:  o  cavalo  é  propagado  por  semente  ou  por  mergulhia.  ainda  na  árvore.  2004)   As  cerejeiras-­‐bravas  propagam-­‐se  naturalmente  por  semente.  uma  adaptação  à  dispersão  anemocórica.  A  germinação  é  epígea.   1.  na  axila  de  uma  escama  estéril  que  facilmente  passa  desapercebida.  As  sementes  soltam-­‐se  dos  estróbilos. Ciclo  de  vida  das  angiospérmicas:  Prunus  avium  «cerejeira»       Figura  17.  Os  estróbilos  ♀  são  constituídos  pela  repetição  ao  longo  de  um  eixo  de  duas  escamas:  uma   escama  fértil.  no  final   do  Verão-­‐início  do  Outono.  os  garfos  são  retirados  dos  pés-­‐mãe  e  enxertados   nos   cavalos   durante   o   repouso   vegetativo.2.   “As   espécies   são   tantas   como   as   que   foram   criadas   no   início   pelo   Infinito”.  um  sistema  filosófico  com  mais  de  2000  anos.e.   a   esporogénese   –   i.   tinha   por   fim   último   a   identificação   das   propriedades   essenciais   atribuídas   pelo   Criador   às   coisas   vivas.1.   por   meiose.39 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente concentrados  em  esporões.   Durante   a   viagem   de   circunavegação  a  bordo  do  navio  Beagle  (1831-­‐1836).   submetido   a   pressões   seletivas   que   condicionam   a   sua   história   evolutiva.   que   evoluem   (vd.   e   amigo   próximo.   a   formação   dos   micrósporos   e   dos   megásporos   –   rapidamente   se   diferenciam   grãos   de   pólen   (microgametófito)   nos   sacos   polínicos   (microsporângios)   e   o   gametófito   feminino   no   interior   dos   primórdios   seminais  (=  megasporângio  +  tegumento).  a  rejeição  do  essencialismo.  uma  designação  abreviada  do  título  original   “Sobre   a   Origem   das   Espécies   Através   da  Seleção   Natural   ou   a   Preservação   de   Raças   Favorecidas   na   Luta   pela   Vida”.  implicou.  A  polinização  é  anemófila.   Lineu   e   os   demais   naturalistas   pré-­‐darwinianos.  na  dupla  função  de  naturalista  e  de  companheiro  de  viagem   do   capitão   FitzRoy.   2.  O  criacionismo  é  uma   reformulação  do  fixismo  pela  religião.   A   noção   de   que   as   plantas   e   os   animais   não   são   imutáveis.   Carolus   Linnaeus   [1707-­‐1778.   estames   indefinidos   e   um   ovário   súpero   monocarpelar   com   um   único   primórdio   seminal.  a  prática  da  sistemática   biológica.   A   doutrina   filosófica   que   aceita   que   as   espécies   de   hoje  são  as  mesmas  do  passado.   com   características   fenotípicas   (Quadro   14)   espacial   e   temporalmente   instáveis.  As   sementes  são  dormentes  e  para  germinarem  têm  que  ser  vernalizadas.   resumida   por   Platão   [428/427-­‐348/347   a.e.   Charles   Lyell   [1797-­‐1875].   Embora   carecendo   de   uma   definição   precisa   até   à   emergência   da   síntese   evolucionária   moderna   (vd.   a   estrutura   e   a   função   dos   seres   vivos   era   perfeita   e   a   necessária   para   um   adequado   e   permanente   (infinito)   funcionamento   da   vida   na   Terra.  neste  caso  de  um  ser  vivo.  A   evolução   da   vida  é  real?  A  teoria  da  evolução  é  uma  teoria  científica?).   e   que   a   sua   forma   e   número   eram   constantes.   Cada   flor   é   constituída   por   5   sépalas   livres. Noções  básicas  de  evolução  biológica   Fixismo.   como   nas   demais   angiospérmicas.  é  conhecida  por  fixismo.   Após  a  publicação  da  “A  Origem  das  Espécies”  por  Charles  Darwin.   5   pétalas   livres.   Carlos   Lineu.  Os  gomos  folheares  abrolham  depois  dos  gomos  florais.   Se   o   Criador   era   perfeito   então.   Uma   propriedade   essencial   –   uma   essência  –  era  entendida  como  um  elemento  básico.  A  dispersão  dos  indivíduos  selvagens  é  barocórica  ou  ornitocórica.  a  espécie  deixou  de  ser  considerada  como  um  tipo  caracterizado  por  um  conjunto  constante  e  imutável  de   propriedades   essenciais.   a   muito  custo.   A   essência   seria   a   causa   direta   da   sua   perfeição  e  intemporalidade.]   na   conhecida   Alegoria   da   Caverna.   além   de   definitiva.   Charles   Darwin   [1809-­‐1882]   foi   um   exímio   observador   dos   fenómenos   naturais. Introdução  à  biologia  da  evolução  das  plantas-­‐terrestres   2.   a   espécie   passou   a   ser   interpretada   como   um   aglomerado   de   indivíduos   similares.   supunham  que  a  descrição  dos  produtos  da  criação.  Finda  a  fecundação  diferencia-­‐se  uma  semente   cotiledonar  protegida  por  um  fruto  tipo  drupa.   escreveu   Lineu   em   1758.  O  ciclo  floral  desenrola-­‐se  num   único   ano.   Influenciados   pela   filosofia   essencialista.  essencialismo  e  evolucionismo    Nos   meados   do   séc.  Para  os  essencialistas  as  propriedades  não  essenciais  são  meramente  acidentais.   e   nas   .   em  1859.  criacionismo.   Cumprida.   Darwin   deparou-­‐se   com   duas   questões   fundamentais   que   absorviam   a   atenção   dos   seus   contemporâneos:   (i)   como   se   explica   e   qual   a   história   da   diversidade   biológica   que   povoa   o   planeta?   (ii)   por   que   razão  a  forma  (=  estrutura)  e  a  função  estão  tão  estreitamente  correlacionadas  nos  seres  vivos?  Para  explicar  estas   duas   questões   Darwin   inspirou-­‐se   no   uniformitarismo   do   geólogo.  i.   sem   o   qual   ele   não   pode   ser   o   que   é.C.   em   português]  e  os  seus  contemporâneos  presumiam  que  as  espécies  haviam  sido   criadas   por   um   ente   superior.   A   síntese   evolucionária   moderna).   XVIII.   Esta   ideia   simples   –   cunhada   por   uniformitarismo   –   foi   posteriormente   generalizada   a   outras   ciências.  Quadro  14).  gene.   No   entanto.   em   1900.   Charles   Lyell   foi   o   fundador   da   geologia   moderna.    A   ação   da   seleção   natural   sobre   a   variabilidade   explica   a   correlação   entre   a   forma   e   a   função   dos   organismos.   alelo.40 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente ideias   de   Thomas   Malthus   [1776-­‐1834].  eventualmente.   designa-­‐se   este   mecanismo  por  seleção  natural  (vd.  Os  biógrafos  admitem  que  estas  aprendizagens.   o   fermento   do   evolucionismo   darwiniano   é   anterior (Kohn.   Para   explicar   as   características  geológicas  atuais  da  Terra  admitiu  que  estas  se  deviam  à  ação  lenta  de  forças  que  ainda  hoje  atuam   no   planeta.  Malthus  percebeu  que  nas   sociedades   humanas   pré-­‐industriais   (=   sociedades   orgânicas)   –   os   efeitos   da   revolução   industrial   eram   ainda   incipientes   no   seu   tempo   –   a   taxas   de   natalidade   e   de   mortalidade   tendem   a   igualar-­‐se   e   que   o   rendimento   das   pessoas.   pelos   botânicos   Hugo   de   Vries   e   Carl   Correns.     A  síntese  evolucionária  moderna  (=  neodarwinismo)  resume-­‐se  nas  seguintes  etapas:   a) Os   seres   vivos   mantêm   um   conjunto   de   características   (ing.   b) Por   mutação. Parker.  a  luta  pela  sobrevivência  num  mundo   de  recursos  escassos  é  a  causa  direta  da  seleção  natural.   pelo   contrário.  i.  estas  variações  surgem  na  natureza  por  processos  estocásticos  (ao   acaso)  e  são  a  matéria-­‐prima  da  evolução.   mutação   ou   frequência   genética.   são   negativamente   selecionadas.   Entre   1828   e   1831.   As   descobertas  da  genética  foram  incorporadas  na  teoria  da  evolução  darwinista  a  partir  das  décadas  de  1930-­‐1940. Murrell.  Nas   visitas   de   campo   organizadas   por   este   distinto   mineralogista   e   professor   de   botânica   inglês.   d) A   pressão   de   seleção   é   temporalmente   instável   porque   os   recursos   e   as   condições   ambientais   variam   ao   longo   do   tempo   e   as   taxas   de   evolução   dos   parasitas   e   comensais   são   por   regra   elevadas.   Darwin   leu   os   livros   de   Lyell   e   de   Malthus   e   rompeu   com   o   criacionismo   no   decurso   da   viagem   de   circum-­‐ navegação   do   Beagle.  novos  genes.   A  síntese  evolucionária  moderna   A   biologia   contemporânea   de   Darwin   não  dispunha   de   conceitos   tão   importantes   como  hereditariedade.   recombinação   genética   (=   crossing-­‐over).  se  aumentarem   a  fitness  dos  indivíduos  portadores.  a  par   da   sua   experiência   como   naturalista   na   viagem   da   Beagle.   Darwin   aprendeu   a   colher  espécimes  e  a  observar  a  variação  da  forma  das  plantas.   Darwin   foi   aluno   e   usufruiu   da   amizade   do   padre   anglicano   John   Henslow   [1796-­‐1861].   .   a   seleção   natural   moldou   os   seres   vivos   aos   seus   habitats   no   passado   e   continua   ativa   no   presente  porque  a  evolução  é  um  processo  lento  e  sempre   inacabado.   Para   Malthus   a   escassez   de   recursos   era   uma   inevitabilidade   comum   a  todas  as  sociedades  humanas  e  a  causa  eficiente  da  guerra.  assim. 2005).  transmissível  dos  indivíduos  parentais  para  os  seus  descendentes.  assim  como  o  número  de  filhos  sobreviventes  por  mulher.  a  fitness  conferida  por  um  alelo  (ou  por  um  gene)  é  também  inconstante.   recombinação   sexual   (=   segregação   dos   cromossomas)   e   transferência   de   informação   genética   entre   populações   (=   migração)   ou   espécies   (por   hibridação)   –   e   outros   mecanismos   menos   frequentes   que   não   cabe   aqui   mencionar   –   surgem   continuamente  novas  características  estruturais  e  funcionais.   foram   essenciais   no   processo   de   aceitação   da   ideia   de   evolução  e  na  descoberta  do  mecanismo  da  seleção  natural.  as  modificações  que  deprimem   o   sucesso   reprodutivo   dos   indivíduos.  em  dois  conjuntos  essenciais  de  ideias:    As   gerações   vão-­‐se   sucedendo   com   pequenas   modificações. & Whitehorn.  codificadas  por  novos  alelos.   consequentemente.   As   leis   da   hereditariedade   seriam   formuladas   depois   da   publicação   da   “A   Origem   das   Espécies”   em   1866.   c) Caso  as  novas  características  sejam  favoráveis.  um  minucioso  investigador  da  natureza  das  espécies  vegetais  e  da  variabilidade  das  suas  formas.e.   Thomas   Malthus   foi   um   demógrafo   inglês   conhecido   por   defender   que   as   populações   humanas   crescem   mais   depressa   do   que   a   disponibilidade   de   recursos.   traits)   estruturais   e   funcionais   geneticamente   controlado.  são   fixadas  e  a  sua  frequência  (à  escala  da  população)  cresce  ao  longo  do  tempo.   entre   muitos   outros   (vd.   Quadro   14).   a   acumulação   gradual   de   pequenas   modificações  abriu  caminho  à  diversificação  dos  seres  vivos  ao  longo  do  tempo.  da  fome  e  das  epidemias.  combinações  de   alelos  ou.   A  teoria  evolucionária  Darwin  assenta.  sofreu  poucas  variações  ao  longo  do  tempo.   por   Gregor   Mendel   [1822-­‐1884].   e   permaneceriam   esquecidas   até   à   sua   redescoberta.   resultar   na   divergência   morfológica   e/ou   funcional   de   populações   de   organismos   sendo.  dos  alelos)  relativa  (i.   f) Embora.  em  consequência  do  efeito  do  ambiente  no  sucesso   reprodutivo  (fitness)  dos  indivíduos.   por   vezes   em   genes   ou   grupos   familiares.   i) Uma  parte  significativa  das  lentas  aquisições  morfológicas  e  funcionais  ocorridas  ao  longo  do  tempo  pode  ser   lida  a  partir  do  estudo  do  biota  atual.  de  uns  alelos  em  relação  aos  outros)  numa  população  ou  espécie.   evolução   de   grandes   linhagens   de   seres   vivos   como   as   plantas-­‐com-­‐flor).g.  Constitui  microevolução  qualquer  alteração  da  frequência   alélica  (i.  pontos  c  e  h)  –  a  evolução  e  a   especiação   são   processos   populacionais   –.  deriva  genética.   de   características   (ing.  a  regulação  de  um  ou  mais   genes  ou  a  cor  de  uma  corola.   Com  o  neodarwinismo  a  evolução  passou  a  ser  entendida  como  a  alteração.   População   Grupo  de  indivíduos  de  uma  determinada  espécie  que  evidencia  algum  grau  de  isolamento  reprodutivo.e.  de  geração  para   geração   e   à   escala   da   população.  é  incrementada  a  frequência  de  determinadas   características  sob  controlo  génico  em  detrimento  de  outras.   Embora   os   mecanismos   evolutivos   (ing.   evolutionary   mechanisms)   subjacentes   sejam   comuns   (e.   .  Este  conceito  pode  ser  aplicado  à  escala  do  gene.   eventualmente.   Com   a   síntese   evolucionária   moderna   o   pensamento   tipológico   ou   essencialista   lineano   foi   definitivamente   substituído   pelo   chamado  pensamento  populacional.   Deriva  genética   Alterações  aleatória  da  estrutura  genética  de  pequenas  populações.  As  mutações  dão  origem  a  novos   alelos  de  genes  preexistentes  (a  formação  ad  novo  de  genes  envolve  mecanismos  que  não  cabe  aqui  descrever).   uma   componente   essencial   na   especiação   e   na   diversificação  da  vida.  pertencentes  ou  não  ao  mesmo  alelo.  usualmente  gradual.   traits)   geneticamente   transmissíveis.e.   e   raramente   em   populações:   o   indivíduo   é   a   principal   unidade   de   seleção.   A   macroevolução   desenrola-­‐se.  numa  população.  e.  de  geração  para   geração.   h) A   acumulação   de   novas   características   pode.  nos  seres  diploides  os  indivíduos  herdam  um  exemplar  maternal  e  outro  paternal   18 de  cada  gene .   Genótipo   Termo  coletivo  de  designa  todos  os  genes  de  um  indivíduo.   g) Para  além  da  seleção  natural  outros  mecanismos  podem  condicionar  a  história  evolutiva  de  uma  população   (e.g.   por   isso.     Gene   Porção  de  DNA  (ácido  desoxirribonucleico)  que  codifica  uma  determinada  característica.  morfológicas  ou  comportamentais  (nos  animais).   necessariamente.   Conceitos  chave  de  biologia  da  evolução   Conceito   Definição   Adaptação   Dois  conceitos.   A   macroevolução   engloba   modificações   evolutivas   ocorridas   à   escala   da   espécie.   18  De  cada  gene  nuclear  (sediado  no  núcleo).   ou   a   escalas   superiores   (e.   a   seleção   é   um   processo  essencialmente  individualístico.     Quadro  14.  Quadro  14).   Mutação   Alteração  acidental  (ao  acaso)  da  sequência  dos  nucleotídeos  que  compõem  o  DNA.   Fenótipo   Conjunto  de  características.  em  períodos  tempo  superiores  aos  processos  microevolucionários.41 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente e) A   seleção   natural   introduz   no   genoma   informação   sobre   os   recursos   e   condições   ambientais   exteriores   ao   corpo  dos  indivíduos.  porque  os  genes  mitocondriais  e  cloroplastos  são  herdados  por  via  maternal.   Fitness   Sucesso  reprodutivo  dos  indivíduos:  um  indivíduo  de  elevada  fitness  tem  mais  descendentes  do  que  os  indivíduos  de   menor  fitness.  fisiológico  ou  comportamental  (nos  animais)  que  incremente  a  fitness.   Alelo   Formas  alternativas  de  um  mesmo  gene.   a   seleção   atua   sobre   indivíduos.  muito  distintos:  (i)  processo  de  ajustamento  dos  indivíduos  ao  ambiente  acompanhado  de  um  incremento   da  fitness.  a  evolução  e  a  especiação  se  desenrolem  à  escala  da  população  (vd.  fisiológicas.  e  sobre  os  microrganismos  comensais  ou  patogénicos.g.  (ii)  qualquer  carácter  morfológico.g.   deriva  e  seleção)  é  útil  distinguir  micro  de  macroevolução.   Seleção  natural   Mecanismo  fundamental  da  evolução  mediante  o  qual.   mutação.  neste  caso  o  sucesso  de  um  alelo  é  medido  pelo  aumento   da  sua  frequência  ao  longo  do  tempo.  que  resultam  da  interação   genótipo-­‐ambiente.  há   algo   de   lamarquiano   de   evolução.   ricos   em   caracteres   derivados   (recentes).  mais  concretamente  de  alelos.   que   os   grupos   mais   antigos   são   sempre   estruturalmente   mais   simples   e   que   essa   simplicidade   incrementa   os   riscos   de   extinção   perante   a   inexorável   evolução  de  linhagens  de  corpo  mais  complexo.   Mecanismos  e  processos  de  especiação).   porque   a   transmissão   de   caracteres   adquiridos   por   influência   ambiental   é   limitada.  Afinal. Pollination mechanisms.g.   por   sua   vez.  Por  outro  lado.  mutação  e  recombinação)  e  forças  que   tendem. 2007).   da   migração.  reflete-­‐se  na  performance  zootécnica   dos  seus  descendentes.g. 1970)  (vd. I.   stabilizing   selection)   (Stebbins.   a   desrepressão   génica.   Algumas   algas-­‐verdes   unicelulares   têm   origem   em   formas   mais   complexas   (e.   um   pequeno   grupo   de   indivíduos   de   uma   espécie   migra   de   um   continente   para   uma   ilha.  um  papel  na  evolução  análogo  às  mutações  genéticas.  sobretudo  no  que  diz  respeito  à  qualidade  da  alimentação.   em   algas-­‐verdes   filamentosas   ramificadas)   as   quais.  Os  sistemas  de  regulação   génica   sensíveis  a  fatores  ambientais  têm.   no   gado   bovino   as   condições   ambientais   vividas  pelas  mães.  nem  um  sinónimo  de  sucesso  evolutivo.  A  síntese  evolucionária  moderna).   Eventualmente  promove  a  fixação  de  características.   por   exemplo.  “as  raças  melhoram-­‐se  pela  boca”.  Os  Psilotum  (Ophioglossidae)  não  dispõem  nem  de  raízes  nem  de  megafilos  embora  provenham  de  uma   linhagem   de  plantas-­‐vasculares   com   raízes   e   folhas   verdadeiras.   e   que   o   silenciamento   e   o   seu   inverso.   porém.   uma   amostra   empobrecida   e   enviesada   da   diversidade   genética   da   população   original.   A   deriva   genética   origina   perdas   assinaláveis   de   diversidade   genética.   haviam   evoluído   a   partir   de   formas   unicelulares.  Os  microrganismos  são  uma   prova  disso  mesmo:  têm  uma  estrutura  e  uma  fisiologia  simples.  Variações  muito   acentuadas  nas  características  morfológicas  das  flores  criam  dificuldades  na  reprodução  sexual  –  sobretudo  através   da  redução  da  eficiência  dos  agentes  polinizadores  –  consequentemente  a  flor  fica  submetida  a  uma  pressão  seletiva   de   estabilização   (ing.  embora  nem  sempre.  De  facto.   Por   exemplo.  ou  de  qualquer  outro  grupo  de  seres   vivos.   que   as   condições   ambientais   influenciam   os   sistemas   de   silenciamento   génico.   a   deriva   genética   fixa   alelos   ao   acaso.   Um   segundo   mecanismo   –   a   deriva   genética   –   tem   uma   enorme   importância   em   populações   pequenas.     Algumas  características  do  processo  evolutivo   Nos  livro-­‐texto  de  biologia  ou  botânica  a  exposição  da  evolução  das  plantas.  É  mais  ou  menos  consensual  que  a  seleção  natural  é   um   mecanismo   chave   da   evolução.  por  isso  mesmo.   Síntese  evolucionária  estendida   A   atividade   dos   genes   está   sujeita   a   complexos   sistemas   de   regulação.  extended  evolutionary  synthesis)  é  feliz.  A  importância  da  seleção  natural  é  um  dos   temas  mais  discutidos  na  bibliografia  de  biologia  da  evolução.  aparentemente.  são   extraordinariamente   abundantes.  A  designação  “síntese  evolucionária  estendida”   (ing.   recentemente.  Nas  plantas  as   forças  de  estabilização  da  forma  e  da  função  estão  particularmente  presentes  na  estrutura  da  flor.   A   importância   da   mutação.  Em  populações  muito  pequenas  chega  a  contrariar  o  efeito  adaptativo  da  seleção  natural.  raros  nas  populações  originais.   um   novo   paradigma   (Pigliucci.   As   minúsculas  e   bem   sucedidas   «lentilhas-­‐de-­‐água»   .  o  mesmo  acontecendo  com  as  angiospérmicas  nos  estudos  de  evolução  de  plantas.42 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Os  seres  vivos  submetidos  a  seleção  natural  evoluem  por  adaptação.   Esta   nova   síntese   evolucionista   não   representa.  nos  diagramas  filogenéticos  do  reino  animal  com  frequência  a  espécie   humana  é  ressaltada.   tanto   à   escala   do   indivíduo   como   da  população.   permanecem   essenciais   nos   ciclos   biogeoquímicos   e   foram   cruciais   nas   pressões   seletivas  que  conduziram  à  emergência  dos  metazoários  e  das  plantas.   da   recombinação.  muitos  grupos  de  seres  vivos   evoluíram   de   formas   mais   complexas.g.   Ocorre   deriva   genética   quando.  surgiram  em  etapas  recuadas  da  vida  na  terra.   em   si.  seleção   natural).  Este  mecanismo  introduz   menor   variação   nas   características   da   flor   do   que   no   corpo   vegetativo   das   plantas.   inicia-­‐se   nas   formas   mais   simples   e   termina   nos   grupos   mais   recentes   e   avançados.   são   transmissíveis   entre   gerações.  a  estabilizar  as  características  dos  organismos  (e.   existe   o   risco   de   menorizar   a   história   evolutiva   dos   grupos   ditos   mais   primitivos   e   de   veicular   as   noções   teleológicas   de   que   a   evolução   é   unidirecional.   uma   ruptura   com   o   Darwinismo.   A  complexidade  não  é  uma  inevitabilidade.  O  scala  naturae  aristotélico  (a  grande  cadeia  da  vida)  de  acordo  com   o  qual  os  seres  vivos  estão  organizados  numa  escala  de  perfeição  encimada  pelo  homem  continua  a  condicionar  a   explanação  do  processo  evolutivo.   porém.     Nos  processos  evolutivos  coexistem  forças  que  induzem  mudanças  (e.   transportando. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms.   Constatou-­‐se.  dizem  os  zootécnicos.   A   exposição   diacrónica   (ao   longo   do   tempo)   dos   produtos   da   evolução   é   a   melhor   forma   de   ensinar   evolução.  e  é  uma  das  explicações  da  taxonomia  de  angiospérmicas  ser  baseada  em  caracteres  florais.   da   seleção   natural   e   da   deriva   genética  não  está  em  causa  (vd.   proveitosos   ou   não   do   ponto   de   vista  adaptativo.   Enquanto   a   seleção   fixa   alelos   vantajosos.  pelo   contrário.   Muitas   características   geneticamente   determinadas   resultam   de   elaborações   evolutivas   de   características   mais   antigas.  As  plantas-­‐vasculares).   que   desapareceram   sem   deixar   rasto.  com  maior  número  de  espécies  e   biomassa)   e   o   grupo   morfológica   e   fisiologicamente   mais   complexo   e   diverso.  A  ilusão  de  que  a  evolução  é  motivada  pela  necessidade   emerge   da   concatenação   da   forma   e   da   fisiologia   no   corpo   dos   seres   vivos.   A   macroevolução  é  uma  disciplina  histórico-­‐descritiva  e  um  terreno  fértil  para  a  epistemologia.  por  isso.  Os   seres   vivos   atuais   são  um  cúmulo  de  acasos  (e.   Se   a   complexidade   não   é   um   sinónimo   de   sucesso   evolutivo.   A   flexibilidade   evolutiva   dos   estádios   de   carácter   (vd.   de   insectos.   incrementar   a   probabilidade   de   representação  na  geração  seguinte  (a  deriva  genética  pode.   e   tão   vastos   que   a   nossa   mente.   III)   ajuda   a   explicar   por   que   nas   plantas   é   tão  frequente  linhagens  sem  relações  diretas  de  parentesco  partilharem  caracteres  por  convergência  evolutiva.   à   escala   da   população  e  da  espécie  foram  um  agente  de  extinção.  lodículas   das  gramíneas).   ‘briófitas’   ou   algas.  Nas  plantas  a  redução  de  caracteres  é  óbvia   nas  brácteas  escamiformes  das  inflorescências  ou  na  simplificação  do  perianto  das  flores  anemófilas  (e.  Embora  a  complexidade  não  seja  uma  inevitabilidade  evolutiva   é  um  facto  que  a  fisiologia.   subordinada   a   intrínsecas   limitações   epistémicas.   Nas   plantas.  O  sucesso  evolutivo  num  dado  período  geológico  não  implicou  um   sucesso  acrescido  nos  períodos  geológicos  seguintes.   outras   permaneceram   em   estase  evolutiva  e  outras.   o   ovário   ínfero   surgiu   de   forma   independente   em   muitos   grupos   de   plantas   e   admite-­‐se   que   a   inversão   de   ovário   ínfero   em   súpero   possa   ter   acontecido   mais   de   uma   vez   em   numerosos   grupos   de   plantas   (inclusivamente   no   mesmo   género).  O  sucesso   .  Na  história  da  vida  na  Terra  extinguiram-­‐se  vastamente  mais   linhagens  de  seres  vivos  do  que  aquelas  que  hoje  existem.   Os   acasos   infelizes.   a   lenhina   evoluiu   a   partir   de   substâncias   mais   simples   que   conferiam  resistência  às  radiações  UV  nas  primeiras  plantas-­‐terrestres  (vd.  opor-­‐se  a  este  processo).   de   plantas-­‐com-­‐flor.   Um   alelo   é   positivamente   selecionado   se.  o  mais  bem-­‐sucedido  (i.  No   reino   animal   existem   evidências   que   os   ancestrais   dos   «ouriços-­‐do-­‐mar»   eram   dotados   de   um   sistema   nervoso   mais   complexo.  ainda.   A   macroevolução   é.  A  serendipidade  evolutiva   –  as  descobertas  ou  achados.   A   redução   ou   a   perda   de   caracteres   complexos   são   muito   frequentes   na   natureza.   aleatória  e.   Na   extensa   história   da   vida   algumas   linhagens   de   seres   vivos   complexificaram-­‐se.   tão   ou   mais   complexas   do   que   as   angiospérmicas.e.  A  microevolução.   Vol.  impossível  de  modelar.   mas   úteis   –   não   pode   ser   confundida   com   necessidade   evolutiva.   lê   como   infinitas.   Por   exemplo.   funcionalmente   muito   distintas.   No   entanto.   então.g.  temporariamente.   que   retornam   a   uma   condição   primitiva.   muito   mais   do   que   nos   animais.   de   fetos.  os  órgãos  vegetativos  e  reprodutivos  e  os  mecanismos  de  reprodução  de  algumas  plantas   se   complexificaram   e   diversificaram   ao   longo   do   tempo.   A   Terra   está   povoada   de   mamíferos.   nos   indivíduos   que   o   detêm.  simultaneamente.   Uma   pequena   alteração   na   trajetória  geológica  da  Terra.   ou   dos   indivíduos   e   espécies   nos   ecossistemas.   à   escala   do   indivíduo.   A   principal   característica   da   evolução   talvez   seja.   Os   exemplos   mais   conhecidos   serão   talvez   a   redução   das   asas   em   algumas   aves   insulares   (e.   são   frequentes   inversões   de   caracteres   (ing.g.  A  vestigialização  de  caracteres  é  geralmente  interpretada  como  consequência  da  perda  de  funções.   certamente   sem   homens   e   sem   flores.   muitas   alternativas   evolutivas   se   esboçaram   entre   as   gimnospérmicas.  As  primeiras  plantas-­‐com-­‐semente).   i.  extinguiram-­‐se.   a   sua   imprevisibilidade.  Lemna  e  Wolfia.  por  uma  qualquer  razão  desconhecida  persistiu.   então   não   tem   sentido  o  uso  do  conceito  de  progresso  em  evolução.  na  paleoquímica  da  atmosfera  ou  no  historial  de  catástrofes  planetárias  e  o  biota  e  os   ecossistemas   atuais   seriam   outros.43 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente (e.   Por   exemplo.  A  cada  momento  os  mundos  possíveis  e  os  caminhos  da  evolução  são   vastos.  Um  erro  no  funcionamento  do  esporângio   do  ancestral  de  todas  as  plantas-­‐com-­‐semente.e.   condenaram   os   seus   portadores   ao   desastre   reprodutivo.   Crê-­‐se  que  nestas  condições  a  manutenção  de  caracteres  não  funcionais  terá  custos  energéticos  que  pressionam  a   sua  redução.  está  aberta  à  matematização.   intrinsecamente.  abrindo  o  caminho  a   uma  nova  e  bem-­‐sucedida  linhagem  de  plantas-­‐terrestres.  de  mutações  e  recombinações)  felizes.   impropriamente   aceites   como   mais   evoluídos.g.   inesperados.  produzida  pela  evolução  por  adaptação.   caracteres   derivados.   surpreendentes.   o   extinto   dodó   das   ilhas   Maurícias)   e   o   desaparecimento  dos  olhos  em  alguns  peixes  e  insectos  cavernícolas.   character   reversal).g.  Algo  semelhante   ocorreu  na  evolução  da  semente  (vd.   de   aves.  Araceae)  descendem  de  plantas  de  muito  maior  dimensão  com  inflorescências  complexas.   Nas   plantas   sucedeu   ainda   que   o   último   grande   grupo   a   diferenciar-­‐se  –  as  angiospérmicas  –  é.  por  enquanto  evolutivamente  bem-­‐sucedidos.  Alguns  autores  questionam.   depende   de   combinações   génicas   adaptativas.   o   leitor   encontra   uma   argumentação   sobre   os   riscos   que   envolvem   o  uso  do  conceito  de  verdade  em  ciência.   Consequentemente.   2.   O   sucesso   evolutivo   (ing.   em   biomassa   ou   pelo   número   de   indivíduos.     A  evolução  da  vida  é  real?  A  teoria  da  evolução  é  uma  teoria  científica?     No   livro   Why   Evolution   Is   True.  inclusivamente.   .g.  irrepetido.   e   continuarão   a   evoluir.  Embora  de  uso  generalizado  não  existe  um  conceito  unificado  de  espécie:  estão  publicados  mais  de   26  conceitos  distintos.   enquanto   conta  uma  história  do  passado.   depende.  Num  mundo  em  permanente  mudança  qualquer  população  ou  espécie  está  irremediavelmente  desatualizada   do   ponto   de   vista   evolutivo.   biologia   molecular.   A   teoria   da   evolução   nunca   foi   falsificada.   evolução.g.  O  termo  espécie  deriva  da  palavra  latina  species  que  significa  tipo.   Coyne   (Coyne.  As  espécies  tipificadas  pelos   taxonomistas  –  os  especialistas  na  segmentação  do  biota  que  povoa  o  planeta  Terra  em  espécies  e  outro  taxa  –  são   uma   das   “unidades”   fundamentais   de   experimentação   e   comparação   em   todos   os   campos   da   biologia   e   da   ecologia.   por   exemplo.   espécie   ou   mesmo   de   um   clado.   Coyne:   “A   evolução  da  vida  é  um  facto”.   19 A   teoria   da   evolução   darwiniana   é   inquestionavelmente   uma   teoria   científica.   medido.  A  evolução  pode  ser  decomposta  em  dois  processos   distintos:   anagénese   e   cladogénese.   DNA).   fisiologia.  da  qual  irradiam  hipóteses  explicativas  para  todos  os  domínios  da  biologia.   simultaneamente.   explica   melhor   do   que   um   ato   único.  geneticamente  codificadas.   Pese   embora   as   dificuldades   teóricas   associadas  à  noção  de  espécie.   Como   qualquer   teoria   científica.   descreveu  este  processo  por  “descendência  com  modificações”.   e   das   hipóteses   que   a   instituem   continuarem   a   resistir   aos   mais   ácidos   testes   experimentais   da   biologia   moderna.   estão   a   evoluir.   20   Não   confundir   teoria   científica   com   hipótese   científica.   objeto   da   biologia   molecular.   uma   das   pedras   angulares   da   biologia.  que  os  capacitam  a   reproduzir-­‐se   num   mundo   em   permanente   mudança.   ecologia   das   populações   e   das   comunidades   e   paleontologia.  A   eminência   de   ser   verdadeira   emerge   do   facto  de   ser   corroborada   por   um   cada   vez   mais   vasto   corpo   de   observações.   da   fitness   dos   indivíduos  que  os  constituem.   A   anagénese   é   a   evolução   de   uma   espécie   sem   especiação.44 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente reprodutivo   (fitness)   de   cada   individuo   embora   marcado   pelas   contingências   do   acaso.   explica   um   aspeto   chave   do   mundo   natural   sustentando-­‐se   num   corpo   de   20 observações   meticulosas   em   permanente   expansão.   por   sua   vez.   um   dos   mais   importantes   e   um   dos   mais   obscuros   e   discutidos   conceitos  de  biologia.  porém.  por  que  razão  as  formas  de  vida  que  povoam  a  terra  são  tão  variadas  e  funcionalmente   ajustadas.   aos   restos   fósseis   investigados   pela   paleontologia. Noções  básicas  de  especiação   Evolução  por  anagénese  e  por  cladogénese   Os   organismos   modificam-­‐se   ao   longo   do   tempo   porque   a  interação   da   seleção   natural   com   o   genoma   permite   a   contínua  acumulação  de  novas  soluções  morfológicas  e  funcionais.  o  conceito  biológico  de  espécie  de  Ernest   Mayr   [1904-­‐2005]   é.   evolutionary   success)   de   uma   população.   As   hipóteses   são   declarações   explicativas   sobre   aspectos   muito   específicos  do  funcionamento  do  mundo  natural.   Mayr   definiu   espécie   do   seguinte   19   Na   Introdução.   Na   evolução   por   cladogénese   ocorre   a   formação   de   novas   espécies  a   partir   de   espécies   ancestrais.   genética.   trabalha   o   presente.   cladogénese   é   então   um   sinónimo   de  especiação.  de  criação.   Limito-­‐me   a   transcrever   uma   frase   de   algum   modo   condensa   a   argumentação   de   J.   no   ponto   “Breve   reflexão   epistemológicas”.   Conceito  de  espécie   O   conceito   de   espécie   é.  rejeitadas  caso  as  suas  predições  se  revelem  erradas.   É   curioso   que   C.  garantia  de  êxito  no   futuro.   e   de   hipóteses   sistematicamente   testadas   por   via   experimental.   Darwin   nunca   utilizou   o   termo   evolução.2. 2010)   oferece   um   formidável   e   eclético  rol   de   evidências   de   que   os   seres   vivos   evoluíram.   A   evolução   é   incapaz   de   prever   o   futuro.   anatomia.   eminentemente   verdadeira.   que   se   estende   desde   a   escala   das   moléculas   guardiãs   da   informação   genética   (e.   J.  de  cúpula.   desde   os   anos   40.   A   teoria   da   evolução   está   para   a   biologia   como   a   tectónica   de   placas   para   a   geologia:   é   uma   teoria   unificadora.   e.  Gozar  de  um  grande  sucesso  evolutivo  no  presente  não  é.  se  essa  tarefa  é  possível.   e   em   risco.   21  Genericamente.  os  Quercus  (Fagaceae)  e  os  Cistus  (Cistaceae).   a   espécie   passa   a   ser   o   produto   de   um   argumento   de   autoridade.  A  biologia  da  especiação  de  plantas  corrobora  assim  duas  importantes   hipóteses:  (i)  as  espécies  não  são  um  artefacto  da  razão.   Os   estudos   moleculares   indiciam   que   mesmo   nas   espécies   ditas   autogâmicas   os   indivíduos   trocam.  parte  da  área  de  distribuição  de  uma  espécie  onde  as  populações  são  mais  densas  e  contínuas. The nature of plant species.  dois  dos  mais  importantes  géneros  da  flora   continental  portuguesa.   distinta   da   morfologia   dos   indivíduos   das   demais   espécies   descritas.  na  vulgaríssima   Poa  annua.  sobretudo  das  regiões   de  clima  temperado.45 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente modo:   "species   are   groups   of   interbreeding   natural   populations   that   are   reproductively   isolated   from   other   such   groups"   (Mayr.  Porém.  e  é  muito  provável  que  muitos  dos  endemismos  europeus.   A   troca   de   informação   genética   entre   indivíduos   pertencentes.  Por  outro  lado.   Continua   a   ser   difícil   de   aplicar   a   grupos   apomíticos   –   e.   ainda   que   geograficamente   isolados.   sem   dúvida  uma  forma  eficiente.   23  Assim  acontece  com  o  género  Rubus  (Rosaceae).  hibridam  com  facilidade  nas  áreas  de  simpatria  (onde  as  espécies  se  sobrepõem).  e  que  a  hibridação  não  é  a  causa  maior  dos  casos  de  espécies  de  morfologia   sobreposta. Plant speciation.   Pertencem.   ocasionalmente.  com  os  parcos   recursos   financeiros   e   humanos   disponibilizados   para   a   investigação   taxonómica.   autorizando.   a   especiação.   de   preferência   em   mais   de   um   carácter.   evolutivamente   isoladas   por   barreiras   reprodutivas   pré   ou   pós-­‐zigóticas   (vd.  e  o  isolamento  reprodutivo  interespecífico  são  as  duas  forças  de  coesão  fundamentais  na  manutenção  da   integridade  genética  e  morfológica  das  espécies.   para   estes   autores   as   espécies   são   clusters   (grupos)   de   indivíduos   de   morfologia   discreta. Wood.   implicitamente.  simpátricas  ou  não.   Mecanismos  e  processos  de  especiação).   deste   modo.   assim.   A  generalização  do  uso  do  conceito  biológico  de  espécie  às  plantas  esbarra.  sejam  elas  animais  ou  vegetais.   frequentemente   partilhando   a   mesma   ecologia. & Baack.   Rieseberg  et  al.   com   um  significativo  isolamento  genético.   Este   conceito   prático   de   espécie  –   o   conceito   morfológico   de   espécie   –   é   talvez   o   mais   adequado   para   apreender   e   descrever   a   enorme   diversidade   biológica   do   biota   terreno.   circunstância   frequente   em   complexos   de   espécies   recentemente   diferenciados   e   em   plantas   com   ciclos   de   vida   muito   longos   (Rieseberg & Willis.  como  é  possível  testar  à  escala  global.   e   o   seu   reconhecimento   depende   da   demonstração   de   correlações   estáveis   e   consistentes   de   caracteres   nos   indivíduos   que   a   constituem.  morfologicamente  idênticas.   Além   de   real. 2007).   A   sua   aplicação   reduz   a   espécie   à   opinião   do   melhor   especialista.   pelo   menos   nas   21 populações  situadas  no  “core ”  da  espécie. 1993).  e  não  uma  exceção”.g.   i.   à   mesma   espécie   indivíduos   naturalmente   interférteis.   hibrid   swarm).   “a   especiação   das   plantas   [com   flor]   é   uma   regra.   Consequentemente.  Foram  detectadas  espécies  irmãs. 2007). 2006)  demonstraram  num  universo  de   200   géneros   de   plantas   que   é   possível   identificar   grupos  de   indivíduos   morfologicamente   semelhantes   entre   si.   ou   não.  porém  menos  saudável  de  fazer  ciência.  Levin   (Levin.   como   deslindar   as   espécies   22 crípticas  que  constituem  algumas  das  espécies  correntemente  aceites  pelos  taxonomistas?   A   maioria   dos   taxonomistas   permanece   indiferente   às   acesas   discussões   que   animam   os   especialistas   em   evolução   e   especiação.  Por  exemplo. Local speciation in plants: the rule.   Taraxacum   (Asteraceae)   e   Rubus   (Rosaceae)   –   e   nas   situações   em   que   o   isolamento   reprodutivo   é   imperfeito.  sejam  de  especiação  recente  (do  final  do  Pleistocénico  ou  holocénicos).   o   que   impede   a   sua   dissolução   num   “enxame   de   híbridos”   (ing.   os   taxonomistas   admitem.   Por   exemplo. 1996).   22 .   a   aplicação   do   conceito   biológico   de   espécie   a   este   grupo   crítico   de   plantas   (Rieseberg & Willis.   que   pertencem   à   espécie   indivíduos   que   partilham   uma   morfologia   similar.  Os  híbridos  nestes  géneros  são  pouco  competitivos  frente  às  espécies   parentais. not the exception.  por  exemplo.  de  modo  a  evitar  uma  multiplicação  descontrolada  de  nomes  que  acabaria   23 por   esvaziar   a   sua   utilidade .   em  algumas  dificuldades.   o   isolamento   reprodutivo   de   centenas   de   milhar   de   putativas   espécies   de   plantas?   E.   particularmente   em   territórios   sujeitos   a   alterações   climáticas   cíclicas   e   profundas.   à   mesma   população.   informação   genética   entre   si.   pelos   mesmos   motivos.   a   diferenciação   de   espécies.  Como  defende  D.   Mais:  os  taxonomistas  clássicos  não  atribuem  nomes  lineanos  a  espécies  irmãs  ou  a  linhagem  de  plantas  apomíticas   fortuitas  de  distribuição  muito  restrita.  são  entidades  reais.   de   plantas-­‐com-­‐flor   é   um   evento   frequente   e   que   se   pode   desenrolar   com   uma   rapidez   assinalável.  (ii)  o  conceito  biológico  de  espécie  de   Ernest   Mayr   é   útil   tanto   no   reino   animal   com   entre   as   plantas.   Nas   Floras   e   na   restante   bibliografia   de   sistemática   vegetal.  as   características   genéticas   e   morfológicas   das   espécies   de   Quercus   e   Cistus   persistem   inalteradas. Plant speciation.  (Rieseberg.   Estão   descritos   eventos   contemporâneos  de  especiação.  contudo.   é   impraticável   em   fósseis.  sibling  species)  são  espécies  sensu  Mayr.e.    As  espécies  irmãs  ou  crípticas  (ing.   em   pequenas   populações   geralmente   submetidas   a   pressões   seletivas   peculiares   (e.   A   variedade   e   a   24 forma  estão  a  cair  em  desuso  na  Europa  e  na  América  do  Norte  embora  sejam  habituais  nas  Floras  tropicais .   condições   ambientais   muito   distintas   do   “core”   da   espécie   parental). The Origin.  e  temporariamente.   As   categorias   supra-­‐específicas   (e.  Para  abreviar  a  discussão   importa   referir   que   muitos   taxonomistas   defendem   que   as   subespécies   são   espécies   nascentes.  Não  cabe  neste  texto  uma  análise  mais  aprofundada  do  tema  e   uma   discussão   das   alternativas   aos   conceitos   biológico   e   morfológico   de   espécie.  (ii)  após  reduções  drásticas  da  área  de  ocupação  da  espécie  parental.   ou   podem  ser  localmente.   a   similaridade   interpopulacional   é   devida   a   uma   ascendência   comum   e   a   síndromes   adaptativos   que   permitem   respostas   paralelas   (similares   entre   si)   dessas   populações   às   influências   ambientais.g.   Ainda   assim   vale   a   pena   transcrever   o   conceito   de   G.  Admite-­‐se  que  a  maior  parte  das  espécies  de  plantas-­‐terrestres  se  formou  através   um  dos  seguintes  seis  mecanismos  de  especiação:  (i)  a  partir  de  pequenas  populações  situadas  na  margem  da  área   de  distribuição  da  espécie  parental.   Conceitos  de  subespécie  e  outras  categorias  taxonómicas   A   subespécie.   Como  se  depreende  dos  mecanismos  de  especiação  enunciados   –  excetuando  a  poliploidia  –  a  especiação  não  é   um   evento.  O  número  de  conceitos  de  espécie  soma.  excecionalmente.   Se  a  espécie  é  difícil  de  definir  que  dizer  então  das  categorias  que  antecedem.g. van den Berg.  (iii)  através   da  colonização  de  novos  territórios  muito  afastados  das  populações  da  espécie  ancestral.   Cistus  ladanifer  f. 2002).   as   subespécies   seriam   maioritariamente   alopátricas   e   as   variedades.   na   opinião   do  melhor  especialista.  enfraquecidos  em  consequência  de  um  relaxamento  parcial  das  barreiras   interespecíficas”.   mas   sim   um   processo. and Demise of Plant Species.g.  são  muito  diversos.   provavelmente.   As   fronteiras   interespecíficas   podem   ser   bem   definidas   desenvolvendo-­‐se   um   isolamento   genético   e   fisiológico   completo   de   outras   espécies.L.  mais  do  que  uma  espécie  ancestral.   A   circunscrição   de   categorias   fundamentais   como   o   género   ou   a   família   repousa.e. 2000):   (i)   descendem   de   uma  ou.46 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A  bibliografia  sobre  o  conceito  de  espécie  é  insuportavelmente  extensa.  mais  de  duas  dezenas.  a  vulgar  esteva  de   pétalas   com   uma   mancha   escura   na   base)   ou   a   isolados   geográficos   de   morfologia   inconsistente.   os   mecanismos   de   especiação.   i. & Brandenburg.   em   contrapartida. Concepts of species and genera.   em   si. Expansion.   uma   formulação   de   compromisso  proposta  para  obviar  algumas  das  dificuldades  operacionais  do  conceito  biológico  de  espécie  de  Mayr:   “Espécies   são   as   unidades   básicas   da   sistemática   e   da   evolução.   principalmente   pelo   fluxo   de   genes   ou.   género   e   família)   são.  (iv)  por  seleção  disruptiva   em   ambientes   seletivos   particulares.  a  ascendência  comum  e  a  partilha  de  resposta  evolucionárias.   24   O   conceito   de   variedade   nas   Floras   tropicais   aproxima-­‐se   do   conceito   de   subespécie   usado   nas   floras   mais   modernas   das   regiões  não  tropicais  do  hemisfério  norte.   a   variedade   e   a   forma   são   as   categorias   taxonómicas   infra-­‐específicas   mais   utilizadas   na   bibliografia.   Este   enviesamento.   Foram   tentadas   sem   sucesso   medidas   de   distância   genética   para   as   objectivar.   Mecanismos  e  processos  de  especiação   Por  mais  distinta  que  seja  a  sua  morfologia  ou  ecologia.  Nestes  três  mecanismos  o  isolamento  reprodutivo  é  essencial  e.   Esta   interpretação   não   é   universal.  em  argumentos  de  autoridade.   à   escala   local.   (vi)   por   poliploidia.  acelera  a  especiação.  a   similaridade  morfológica.  e  que  na  sua  demarcação  devem  entrar  argumentos  de  ordem  geográfica.   como  referi  anteriormente.   Os   três   primeiros   mecanismos   (i   a   iii)   atuam   lentamente   (especiação   lenta).   Stebbins   (Stebbins.  maculatus.   indefiníveis.   nem   sempre   bem   caracterizadas  morfologicamente.  todas  as  espécies  de  seres  vivos  partilham   um  padrão   histórico-­‐evolutivo   comum   (Levin.  ecológicas  e  genéticas.  Assim   sendo.   As   pequenas   populações   em   especiação   transportam.   Consistem   em   sistemas   de   populações   que   se   assemelham  entre  si  nas  suas  características  morfológicas.e.  (ii)  persistem  durante  um  período  variável  de  tempo   e.  Estas  populações  estão  sujeitas  a   várias   forças   coesivas.  inevitavelmente. Hetterscheid.  Para  Stebbins  o  isolamento  reprodutivo  total  não  é  uma  condição  sine  qua  non  de  uma  espécie.   em   alguns   casos   por   autopolinização   parcial.     Os   mecanismos   de   formação   de   novas   espécies   a   partir   de   outras   pré-­‐existentes.   (v)   por   hibridação   entre   espécies   seguida   de   estabilização   dos   híbridos.  sim.   .   A   “forma”   aplica-­‐se   indiferentemente  a  variações  exuberantes  intrapopulacionais  (e.   conhecido  por  deriva  genética.   e   repousará.  Nestas   Floras   a   variedade   é   muitas   vezes   usada   com   o   sentido   de   subespécie.   simpátricas (Spooner. 1993).   uma   subamostra   enviesada   da   diversidade   genética   do   “core”   das   populações   parentais.  (iii)  acabam  por  se  extinguir.  i.  A  “especiação  simpátrica”  e  a  “especiação  híbrida”  –   a   especiação   híbrida   é   geralmente   simpátrica   –   envolvem   vários   mecanismos   de   isolamento   reprodutivo.  As  barreiras  reprodutivas  pré-­‐zigóticas  derivam  de  um  ou  mais  dos  seguintes  mecanismos  de  isolamento   reprodutivo  (ing.   sendo   designada   por   especiação   simpátrica   (mecanismo   iv).  phyletic  gradualism)  postula  que  a  especiação  é  um  processo  lento  durante  o  qual   uma  população  acumula.e.   Teoricamente.   evidenciam   grandes   hiatos   evolutivos.  O  isolamento  espacial  é  o   mecanismo  de  referência  no  modelo  de  especiação  alopátrico.e.   A   alopoliploidia   envolve   mais   que   uma   espécie.   Embora   as   relações   evolutivas   entre   os   grandes   grupos   de   plantas   verdes   tenda   para   um   consenso.  Em  ambientes  seletivos  muito  particulares  (e.   ou   da   (ii)   inviabilidade   dos  híbridos.  de  forma  gradual  e  quase  constante.   por   exemplo.e.   punctuated   equilibrium)   para   responder   e   acomodar   estas   constatações  no  âmbito  da  teoria  evolutiva  neodarwinista  (Gould & Eldredge.   Os   taxa   atuais   de   plantas.   desenrola-­‐se   numa   única   geração   ou   num   número   reduzido   de   gerações.   das   etapas   da   evolução   do   ciclo   de   vida   haplodiplonte   das   plantas-­‐terrestres   ou   da   semente  nas  espermatófitas.  i.  Armeria   (Plumbaginaceae)].  escoadas   lávicas.   diferenças   morfológicas   no   aparelho   reprodutor   suficientes   para   impedir   a   partilha   de   polinizadores  animais.   Não   existe   um   registo   fóssil   nem   taxa   atuais   com   características   intermédias   que   facilitem   uma   explicação   inequívoca.  A  especiação  por  poliploidia  (=  especiação  rápida.  Reconhecem-­‐se  dois  tipos  fundamentais   de   barreiras   reprodutivas:   (i)   pré-­‐zigóticas   e   (ii)   pós-­‐zigóticas.   ou   de   qualquer   outro   grande   grupo   de   seres   vivos.   As   barreiras   reprodutivas   pós-­‐zigóticas   resultam   da   (i)   esterilidade   dos   híbridos.  com  períodos  de  muito   lenta   alteração   na   forma   dos   seres   vivos   e   na   composição   das   biocenoses.  (iv)  incompatibilidade  gamética.   Porém.  períodos  de  floração  da  espécie   parental  e  da  espécie  emergente  desfasados  no  tempo.  cabem  no  conceito  de  especiação   alopátrica.  A  mudança  evolucionária  faz-­‐se  pela  substituição  das   espécies  mãe  pelas  espécies  filhas.   o   gradualismo   implica   taxas   quase   constantes   de   especiação.   supõe-­‐se   que   seja   importante   em   alguns   grupos   de   plantas   [e.   inicia-­‐se   com   uma   hibridação   seguida   de   uma   duplicação   do   número   dos   cromossomas   (poliploidia).   A   ocorrência   de   alterações   climáticas   e   de   outras   alterações   ambientais   súbitas   a   grande   escala   foram   os   mais   importantes   motores   dos   fenómenos   de   especiação   em   larga   escala   (i.e.   O  “gradualismo  filético”  (ing.  quando  a  fitness  dos  híbridos  é  inferior  à  fitness  das  espécies  parentais.   A   eficácia   dos   mecanismos   de   especiação   depende   da   ocorrência   de   barreiras   reprodutivas   que   impeçam   a   dissolução  das  espécies  emergentes  no  seio  da.   gén.  alterações  genéticas  que  culminam  num  isolamento   reprodutivo   frente   às   restantes   populações   das   espécie-­‐mãe.  i.g.   emergência   de   cratões   graníticos   por   efeito   da   erosão   geológica   e   as   alterações   climáticas)   estimulam   a   especiação.   consoante   atuem   antes   ou   após   o   encontro   dos   gâmetas.   i.  i.   em   estase   evolutiva.  alterações  climáticas)  ou  levem  ao  desenvolvimento  de  novos  habitats  (e.  e  menos  pela  mudança  das  características  adaptativas  das  espécies-­‐mãe. & Cozzolino.g. 2009).  localização  desfasada  no  espaço.   O   Triticum  aestivum  «trigo-­‐mole»  é  um  conhecido  alopoliploide.  De  acordo  com  estes  autores.   as   diferenças  morfológicas.   Stephen   Jay   Gould   e   Niles   Eldredge   propuseram   a   teoria   do   “equilíbrio   pontuado”   (ing. Lexer.  mecanismo  vi)  é  muito  frequente  nas  plantas  e  rara  nos   animais.  e.g.   bem   como   dos   processos  de  contração  da  área  de  distribuição  ou  de  extinção.  (ii)  isolamento  espacial.   .   e.   porém   o   registo   fóssil   evidencia   que   períodos   de   intensa   alteração   na   forma   dos   seres   vivos  e  nas  espécies  fossilizadas  alternaram  com  extensos  períodos  de  estase  evolutiva.  fisiológicas  e  de  ciclo  de  vida  entre  eles  é  assinalável  e  de  explicação  evolutiva  conflituosa.   (iii)   isolamento   mecânico.   A   importância   da   especiação   híbrida   (mecanismo   v)   não   está   clarificada.  rochas  com   metais   pesados   e   dunas   litorais)   a   especiação   pode   ocorrer   sem   isolamento   reprodutivo.   geralmente.   através   da   ação   dos   5   primeiros   dos   6   mecanismos   de   especiação   anteriormente   enunciados.g.  Duas  causas  explicam  o  enviesamento  da  informação  evolucionária.   O   isolamento  reprodutivo  nas  plantas  geralmente  deve-­‐se  à  convergência  de  mais  de  um  dos  mecanismos  supracitados   (Widmer.   da   incapacidade   dos   híbridos   produzirem   gâmetas   funcionais.  reproductive  isolation  mechanisms):  (i)  isolamento  temporal.g.  Em  primeiro  lugar   a  natureza  saltacional  da  evolução  reduz  a  probabilidade  de  taxa  com  características  intermédias  terem  fossilizado.  ou  das  espécies  parentais.e. 1977).   Sob   estas   condições   a   seleção   natural   é   uma   força   conservativa:   a   sua   ação   dirige-­‐se   mais   à   manutenção   da   integridade   das   espécies   do   que   à   sua   mudança.   radiação   adaptativa).47 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente por  isso.   todos   os   fatores   que   fragmentem  populações  (e.   as  populações  muito  grandes  em  habitats  homogéneos  e  em  períodos  de  grande  estabilidade  climática  encontram-­‐ se.   A   abertura   de   vias   de   migração   que   ponham   em   contacto   taxa   evolutivamente   próximos   estimulam   os   fenómenos   de   especiação   híbrida.g.  incluem-­‐se  neste  mecanismo  o  não  reconhecimento  do  pólen   pelos   estigmas   e   os   sistemas   de   incompatibilidade.   ainda   que   a   espécie   parental   e   a   espécie   emergente   possam   viver   em   habitats   distintos   relativamente   próximos.   25  A  clorofila  oxidada  é  um  oxidante  ainda  mais  poderoso  que  o  oxigénio.   sobretudo   se   tiverem   uma   baixa   relação   carbono/azoto.  um  ancestral  comum. Schaefer.  se  bem  que  a  sua  natureza  não   esteja   clarificada.500  M.a. 2009).  embora  superiores  à  fermentação.  e  a  não  vida. Saunders.   de   Bacteria   e   Archaea.  ou  noutro  qualquer  planeta.   ambos   de   muito   menor   poder   oxidante   do   que   o   oxigénio   molecular.  a  atmosfera  manteve-­‐se  fortemente  redutora.a.   Sem   um   controlo   bioquímico   o   oxigénio   destruiria   as   estruturas   celulares.   Esta   argumentação   é   sistematicamente.a.  Os  ambientes  redutores  sustentam  apenas  formas  simples  de  vida.  4.a. Do  nascimento  da  vida  às  algas  ancestrais  das  plantas-­‐terrestres   Primeiras  etapas   O  facto  de  a  vida  ocorrer  na  Terra  e  de  apenas  uma  espécie  terráquea.   O   planeta   Terra   tem   cerca   de   4.500-­‐541  M.  por  si  só.   Por  exemplo.  mas  longe  da  funcionalidade  das  sementes   evoluídas.700-­‐4.  muito  inferiores  à  respiração  aeróbia.  Por  outras  palavras. 2006). 2010).   procarióticas.  incita  a  ideia  de  que  a  existência  é.   A   precipitação   do   ferro   ferroso   e   do   manganês.    Tipo  de  respiração  celular  em  que  o  aceitador  final  nas  cadeias  de  transporte  de  electrões  não  é  o  oxigénio.  as   leis  físicas  que  explicam  a  emergência  e  a  retenção  da  vida  na  Terra  são  as  mesmas  que  explicam  a  sua  não  presença.  A   atmosfera   volveu   oxidante   há   cerca   de   2.   associado   à   acumulação  de  oxigénio  da  atmosfera  terrestre.   como   frequentemente   acontece   nas   estruturas   reprodutivas.]  e  no  Arcaico  [ca.   de   distribuição   muito   localizada.  em  última  instância.  o  CO2  e  o  vapor  de  H2O.     No  Hádico  [>4.  conhecido  por  “Grande  Oxidação”. & Fegley.a.   Durante   pelo   menos   1.   (Olson.   aliás   poucas   substâncias   são   mais   oxidantes   do   que   o   25 oxigénio .400   milhões   de   anos.1.  secundados  por  resquícios  de  CO  e  H2  (Zahnle.  os  dois  éons  anteriores  ao  Proterozoico   [ca.  As  regras  que   justificam  a  vida.300   M.000  M.500   M.   produzidas   em   ambientes   marinhos   de   pouca   profundidade   por   biofilmes   bacterianos   dominados   por   cianobactérias  –   com   2.  as  primeiras  sementes  poderão   ter  sido  esporângios  disfuncionais.  Podem  ser.  em  Vénus  e  Marte.  com  um  enorme  potencial  evolutivo. 2006).  Com  mais  energia  as  plantas  e  os  animais  podem  ser  maiores  (as  despesas  energéticas  são   proporcionais  à  dimensão)  e  complexificar-­‐se.   de   vida. Evolução  das  plantas-­‐terrestres   3.]  (Figura  18).   26 .  olvidada  pelos  criacionistas. & Brasier.]  (Figura  18). 2011).   sem   uma   evidência  direta   definitiva.   supõe-­‐se.  Admite-­‐se  que  a  vida  evoluiu   uma  única  vez:  todos  os  seres  vivos  têm.   o   efeito   mais   evidente   de   um   evento   geológico   complexo.   em   extensos   depósitos   de   ferro   ferroso   e   de   manganês   de   elevado   valor   económico   é.  por   exemplo.  Por  outro  lado.   o   que   reduz   ainda   mais   a   probabilidade   de   fossilização.  pela  ação  das  bactérias  azul-­‐esverdeadas   (Morton.  A  maquinaria  fotossintética  das  cianobactérias  produz  um  temível  subproduto:  o  oxigénio.   cianofíceas  ou  filo  Cyanobacteria)  surgiu  num  estádio  muito  recuado  da  vida  na  Terra. Cliff.   o   mecanismo   inverso   da   fotossíntese.500   milhões   de   anos   prevaleceram   formas   unicelulares   simples.  ser  capaz  de  a  conceptualizar  e   explorar.  A  intensa  atividade  vulcânica  mantinha  a  atmosfera  redutora.   o   ião   sulfato   ou   o   ião   nitrato.   domado   pela   respiração.  2.   o   que   implica   rendimentos  energéticos.   Nas   plantas   a   fossilização   é   ainda   dificultada   pela   natureza   perecível   de   muitos   dos   tecidos   vegetais.000-­‐2.  que  não  cabe  a  este  livro  investigar.  estão  na  Terra  e  fora  dela.  um  argumento  suficiente  da  necessidade  de  ser.  Na  África  do  Sul  e  na  Austrália   foram   descobertos   estromatólitos   –   rochas   sedimentares   estruturadas   em   camadas.  Este  gás  tem  uma   importante   propriedade   química:   é   um   fortíssimo   oxidante.  a  nossa.   talvez.800   M.a.200   M.   e   a   vida   habita-­‐o   há   3.   (Olson.  A  atmosfera  era  então  muito  distinta   da  atual.   no   início   do   Proterozoico.   A   fotossíntese   realizada   por   cianobactérias   (=   algas   azuis-­‐esverdeadas.48 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Este  taxa  representam  soluções  evolutivas  “imperfeitas”  e  transientes. Kilburn.   são   os   mais   antigos  de  que  há  conhecimento  (Wacey.   Restos   fósseis   de   bactérias   metabolizadoras   de   enxofre   com   perto   de   3.   localizados   na   Austrália   em   2011.a.  Se  há  vida  na  Terra  então  a  vida  pode  acontecer  em   qualquer  outro  local  do  universo.   dissolvidos   nos   oceanos   arqueanos.  e  com  propósito.  qualquer  grupo  taxonómico  principia  a  sua  história  evolutiva  com  um  escasso  número  de   indivíduos.   permite   extrair   mais   energia   da   matéria   orgânica   do   que   a   fermentação   ou   a   26 respiração  anaeróbia .  carregada  de  N2  e  de  dois  gases  com  forte   efeito  de  estufa.   ou  extinção.   3.  e  diversificaram-­‐se  intensamente  ca.   Um   erro   evitou   que   a   cianobactéria   ancestral   dos   27  Os  eventos  “Terra  bola  de  neve”  são  recorrentes. & Bhattacharya. & Katza.a.  A  sexualidade  é  exclusiva  dos  eucariotas.200  M.].   as  mitocôndrias.   por   sua   vez.   o   aumento   da   concentração   de   oxigénio   na   atmosfera   abriu   o   caminho   à   complexificação   da   vida   através   da   respiração   celular.   A   sexualidade   apresenta   importantes   vantagens     frente   à   reprodução   assexuada   (vd.   A   primeira   alga   provavelmente   nutria-­‐se   por   fagocitose.   28  Ou  glaciação  Huroniana. Ciniglia.000  M.   proposta   e   popularizada  na  década  de  1980  pela  bióloga  americana  Lynn  Margulis  [1938-­‐2011]. 1992). Lahr.  assim  como  os   plastos   (=   plastídios)   que   desempenham   a   função   fotossintética   nos   eucariotas. Kirschvink.a.   interferiu   na   evolução   da   vida.   2. 2011).   A   vida   interage   com   a   atmosfera.   1.   Entre   outras   diferenças   –   exploradas  até  à  exaustão  nos  livros-­‐texto  de  biologia  –  as  células  eucariotas  possuem  um  núcleo  e  mitocôndrias.   ca.   um   dos   mais   poderosos   gases   com   efeito   de   estufa.a.]. Knoll.   (Butterfield.   embora   de   leitura   geológica   mais   difícil.a.   A   Grypania.   a   “Terra-­‐bola-­‐de-­‐ 27 28 neve ”   de   Makganyene   (ing.   um   estranho   fóssil   tubular-­‐encurvado   com  dois  milímetros  de  largura  e  dez  centímetros  de  comprimento.200  M.   a   partir   de   uma   cianobactéria  endossimbionte  retida  no  interior  da  alga  primordial  (Yoon. Hilburn.49 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente O  incremento  paleoproterozoico  do  teor  atmosférico  de  oxigénio   teve   um   efeito   muito   mais   dramático   do   que   a   “Grande   Oxidação”. 2004).  Os  primeiros  seres  eucariotas   provavelmente   metabolizavam   os   produtos   da   fotossíntese   de   cianobactérias.   excetuando   os   vírus.  adaptando-­‐se.   .   Alguns   autores.  alternando  a  fecundação  com  a  meiose.300-­‐2.   800  M.300-­‐2.   a   atmosfera. & Nash..  é   o   mais   antigo   fóssil   atribuído   a   um   eucariota   (ca.a.a.   todos  os  organismos  se  reproduzem  com  regularidade  por  via  sexual.  um   organito   celular   determinante   na   respiração   celular.   Primeiro  complexificou-­‐se  a  célula.   Os   cloroplastos   de   todos   os   grupos   de   algas   e   das   plantas-­‐terrestres   evoluíram   há   ca.200  M.a.   Em   simultâneo.a.   limitaram-­‐se  a  obedecer  às  plantas.   Makganyene   earth   snowball. Pinto. 2013)   reprodutivo   e   das   taxas   de   evolução   dos   seres   sexuados.   A   maior   parte   dos   clados   atuais   de   eucariotas   divergiram  antes  de  1.  quando  os  oceanos  primitivos  começaram  a  convergir  nas   propriedades   químicas   que   hoje   os   caracterizam   (Parfrey.   sturtiano  [715-­‐680  M.   O   oxigénio   injetado   na   atmosfera   pelas   bactérias   azul-­‐esverdeadas   reagiu   com   o   metano.   As   células   eucariotas   são   substancialmente   mais   complexas   do   que   as   procariotas.  Uma   prova   paleontológica   –   a   alga-­‐vermelha   fóssil   Bangiomorpha   pubescens  –  coloca  a  evolução  da  reprodução  sexual  em  1. 2005).  Três  deles  estão  bem  documentados:  de   Makganeyene  [2.  Por  intermédio  da   atmosfera   as   plantas   marcaram   indelevelmente   a   evolução   da   vida   na  Terra.) (Han & Runnegar. 2000).   As   bactérias   fotossintéticas   e   as   plantas   verdes   foram   determinantes   na   composição   química   da   atmosfera.. Hackett.   1.  possivelmente  o  maior  evento  de  extinção  jamais   enfrentado   pela   vida   terrestre   (Kopp.500   M.   são   bactérias   endossimbiontes   profundamente   modificadas   por   uma   história   evolutiva   em   comum   com   a   célula   eucariótica   hospedeira.   associam   a   “Terra-­‐bola-­‐de-­‐neve”   de   Makganyene   com   a   emergência   dos   eucariotas.a.   Por   isso.   os   animais   tiveram   um   papel   por   regra   passivo.   inclusivamente.   De   acordo   com   a   teoria   endossimbiótica.   Funções   e   vantagens   da   reprodução   sexual)   que   se   resumem   num   incremento   do   sucesso   Figura  18.   Por   essa   via   despoletou   um   episódio   glaciar   à   escala   planetária.).850   M.  Periodização  da  história  da  Terra   (International Commission on Stratigraphy.   os   procariotas   e   um   punhado   de   eucariotas.]  e  marinoano  [680-­‐635  M.   Marinoan   snowball   earth).   É   muito   provável   que   as   algas   se   tenham   diferenciado   em   ambientes   29 dulçaquícolas  porque  as  algas  mais  primitivas  –  as  glaucófitas  –  habitam  águas  doces.   Chromalveolata)   e   as   diatomáceas   (Bacillariophyta.   por   mais   de   uma   vez.  Algumas  algas  do  litoral  de  Portugal  continental.   Numa   primeira   fase   algumas   células   (células   vegetativas.  A  fotossíntese  disseminou-­‐se   novamente  nos  eucariotas  via  endossimbiose.   30  Está  descrito  um  segundo  evento  de  endossimbiose  primária   –  retenção  de  uma  cianobactéria  –  nos  eucariotas  ameboides  do   género  Paulinella  (Rhizaria.   as   ‘algas-­‐ verdes’   e   as   algas-­‐vermelhas   (Rhodophyta).  é  posterior  à  dos  animais.   as   algas-­‐vermelhas   e   as   diatomáceas  têm  um  papel  fundamental  no  ciclo  do  carbono:  as  algas-­‐vermelhas  e  algas-­‐castanhas  as  dominam  as   comunidades   de   algas   marinhas  litorais   (=   intertidais)   e   sublitorais   (=   neríticas).   A   complexificação   da   vida   no   Neoproterozoico   [1.  O  advento  dos  animais  multicelulares  de  grande  dimensão  tem  sido  associado  com  a  Terra-­‐bola-­‐de-­‐ neve   Marinoana   [680-­‐635   M.  os  seres  fotossintéticos  não.   as   ‘algas-­‐verdes’   e   as   algas-­‐vermelhas   são   30 plantas.]   (ing.   A) B) C)    Figura  19.  Phaeophyceae):  Bifurcaria   bifurcata  (Sargassaceae)  com  algas-­‐verdes  Ulva  lactuca  «alface-­‐do-­‐mar»  em  fundo.   Dois   conhecidos   grupos   de   algas.000-­‐541  M.  desta  feita  envolvendo  a  captura  quer  de  ‘algas-­‐verdes’.   A  pluricelularidade   Nos   mares   proterozoicos.   As  algas   A   importância   ecológica   maior   das   algas   atuais   está   nos   oceanos.   .   organismos   originalmente   unicelulares   falharam   a   separação   dos   indivíduos   após   mitose   (citocinese).  2006).  (Cladophoraceae)  com  bolhas  de  oxigénio   produzidas  pela  fotossíntese   Do   primitivo   eucariota   com   um   plastídio   fotossintético   evoluíram   numa   primeira   fase   as   glaucófitas.  primeiro  pelas  plantas  e   logo  a  seguir  pelos  animais.  C)  Algas-­‐verdes  (Chlorophyta  s.   As   algas-­‐castanhas.]  culminou  numa  explosão  da  vida  animal  nos  mares  câmbricos  [541-­‐  ca.e.   Chromalveolata).   por   protistas   não   fotossintéticos   (Keeling.a.  quer  de  algas-­‐ vermelhas.  B)  Algas-­‐vermelhas  (Rodophyta):  Corallina   elongata  (Corallinaceae).  485  M.):  Cladophora  sp.   sendo-­‐lhe   permitido   replicar-­‐se   no   interior   da   célula   hospedeira.   e   as   diatomáceas   são   determinantes   29  As  glaucófitas  são  um  pequeno  grupo  de  algas  dulçaquícolas  com  um  tipo  primitivo  de  cloroplastos  que  mantem  uma  delgada   parede   de   peptidoglicano   (um   constituinte   fundamental   da   parede   celular   das   eubactérias).   de   células   similares   e   totipotentes.  ocorreu  no  final  do  Câmbrico  ou  no  início  do  Ordovícico.   A   retenção   de   uma   alga-­‐verde   ou   vermelha   é   um   evento   de   endossimbiose   secundária.  Os  cloroplastos  são  monofiléticos .  as  algas-­‐castanhas  e  as  diatomáceas  não.   Várias   destas   linhas   de   indivíduos   multicelulares   organizaram-­‐se   em   colónias.   as   algas-­‐castanhas   (Phaeophyceae.   que   conduziu   à   emergência   de   um   grupo  filogeneticamente  heterogéneo  de  grande  sucesso  evolutivo:  os  eucariotas  autotróficos  (Figura  19). 2010).   A   partir   de   organismo   coloniais   simples   evoluíram   formas   com   múltiplos   tipos   celulares   estruturados   em   tecidos   e   órgãos   especializados.str.   A   evolução   metamorfoseou   uma   convivência   acidental   numa   relação   simbiótica   eficiente.  A)  Algas-­‐castanhas  (Heterokontophyta.a..   um   resíduo   evolutivo   da   bactéria   azul-­‐esverdeada  endossimbionte.   i.   As   Glaucophyta.  A  diversificação   das  plantas.  Parfrey  et  al.a.  como  mais  adiante  refiro.  A  invasão  da  terra  emersa.   não   reprodutoras)   deixaram   de   se   reproduzir   em   benefício   de   outras   (células   sexuais).50 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente cloroplastos   atuais   fosse   digerida.   escassamente   integradas.   herdaram   os   seus   cloroplastos   de   uma   alga-­‐ vermelha   ancestral   por   endossimbiose   secundária.]. 2010).  O  ancestral  de  todas  as  plantas-­‐terrestres  radica  nas  ‘algas-­‐verdes’:  as  plantas-­‐terrestres   podem  ser  interpretadas  como  ‘algas-­‐verdes’  adaptadas  aos  ambientes  terrestres. 2008).  folhas  (megafilos)  e   raízes.  de  clorofila  a  e  b.  Volume  I).   em   ambientes   hipersalinos   ou   na   superfície   do   solo.   verificou-­‐se   um   atraso   na   meiose.   com   exceção   das   plantas-­‐ terrestres  [Equisetopsida]  e.e.   Existem   ‘algas-­‐verdes’   unicelulares   e   pluricelulares.   Algumas   espécies   atuais   de   carófitas   suportam   uma   exposição   periódica   à   dissecação.  A  teoria  antitética  F.  As  apomorfias  das   Streptophyta  (=  Charophyta  +  plantas-­‐terrestres)  foram  reunidas  no  Quadro  15.  Ainda  de  acordo  com  Bower  a  amplificação  do  esporófito  e.  com  caule.   A   regeneração   do   gametófito   fez-­‐se   pela   germinação   do   esporo.   dispõem   de   rizoides   (estruturas   análogas   mas   menos   eficientes   do   que   as   raízes).   32  Entende-­‐se  por  talo  o  corpo  vegetativo  das  plantas  que  não  diferenciam  um  eixo  polarizado.   Como   mais   adiante  refiro.  As  ‘algas-­‐verdes’  habitam  preferencialmente  águas   doces   mas   também   podem   ser   encontradas   nos   oceanos.  ainda.  atingiu  uma  assinalável  complexidade  (Estádios  iniciais  da  evolução  das  plantas-­‐terrestres).   Nas   primeiras   etapas   da   história   evolutiva   das   plantas-­‐terrestres   até   à   emergência   das   plantas-­‐vasculares.  A  diferenciação  de  uma  fase  diploide  –  i.   Bower.  geralmente  um  ascomiceta:  os   líquenes  não  são  plantas.  São   o   elemento  autotrófico  das  simbioses  liquénicas.   33  Razão  pela  qual  as  plantas-­‐terrestres  são  também  designadas  por  embriófitas.   Os   talos   podem   ser   filamentosos   ou   laminares.  Celakovsky.     3.  Concluída  a  retenção  do  gametófito  o  zigoto  adquiriu  a  capacidade  de  se   dividir   por   mitose   (divisões   mitóticas   pós-­‐zigóticas).   O   gametófito   promove   a   diversidade   genética   por   intermédio   da   reprodução   sexual.     As  plantas-­‐terrestres  compartilham  com  as  ‘algas-­‐verdes’  (apomorfias  das  Chlorobionta.   o   corpo   das   ‘algas-­‐verdes  carófitas’.   As   mitoses   pós-­‐zigóticas   mudaram   a   meiose   de   uma   posição   pós-­‐zigótica   para   uma   posição   pré-­‐espórica.  vd.   O.  o  desenvolvimento  de  um   ciclo   haplodiplonte.   com   áreas   especializadas   na   produção   de   células   sexuais.   O   esporófito  fomenta  a  proliferação  e  a  disseminação  dos  organismos. As  primeiras  plantas-­‐terrestres     A  ‘alga-­‐verde’  ancestral   A  proveniência  algal  das  plantas-­‐terrestres  foi  teorizada  pela  primeira  vez  por  L.  através  dos  esporos.51 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente no   funcionamento   de   muitas   das   comunidades   fitoplanctónicas.  por  via  assexual.   Por   conseguinte.  no  final  do  séc.  se  desenvolveu  num  esporófito  pluricelular  (fase  diploide).  implicitamente  ausentes   das  glaucófitas  e  das  algas-­‐vermelhas)  a  presença  de  um  tipo  comum  de  cloroplasto  com  tilacoides  organizados  em   grana.   O   corpo   das   formas   pluricelulares   designa-­‐se   por   32 talo  (vd.   e   tal   como   acontece   nas   ‘briófitas’   atuais.).   uma   33 amplificação  do  zigoto  num  embrião  que.   simples   ou   ramificadas.  XIX.  de  reservas  de  amido  e  de  paredes  celulares  celulósicas  (Simpson.   no   início   do   séc.  opõem  às  cormófitas  (v.  de  um  esporófito  –   possibilitou   a   evolução   de   um   novo   tipo   de   célula   reprodutora:   o   esporo.   e   possuem   áreas   especializadas   na   produção   de   células   sexuais.   o   esporófito   teria   sido   nutrido   pelo   gametófito.  o  elemento  heterotrófico  é  um  fungo.   teria   precedido   ou   imediatamente   sucedido   a   adaptação   aos   habitats   terrestres.   coloniais   ou   filamentosas.  necessariamente  sem  raízes.   .   genericamente.  Bowers  é  suportada  pelas  evidências  mais  recentes  (Haig.   As   diatomáceas   estão.  Quadro  15).  Bower  sugeriu  que  numa  primeira  fase  da  evolução  das  plantas-­‐terrestres  o  zigoto  teria   ficado  retido  no  gametófito  (fase  haploide).i.   31 Embora  não  sejam  o  grupo  de  algas  mais  diverso  em  espécies. 2008).  implicitamente.   aplicado   a   todos   os   eucariotas   com   capacidade   fotossintética.   para   além   de   possuírem   polímeros   que   conferem   31   O   termo   alga   é.   as   plantas-­‐terrestres   são   um   resultado   direto   da   intercalação   de   uma   fase   multicelular   diploide   num   ciclo  de  vida  haplonte.   caules   ou   folhas.   na   origem  da  maior  parte  dos  depósitos  de  petróleo  e  gás-­‐natural.  Nestas  plantas  o  talo  é  uma  estrutura  mais  ou  menos  complexa.   muito   provavelmente.   XX   (Bennici.  às  cianobactérias  (algas-­‐azuis-­‐esverdeadas).   O  desenvolvimento  do  ciclo  haplodiplonte  implicou  a  alternância  de  dois  tipos  de  organismos  (vd.   As   plantas   com  talo  dizem-­‐se  talófitas.O.2.  Ciclo  de  vida   das   plantas):   o   gametófito   e   o   esporófito.   Consequentemente.   Bower   propôs   que   as   plantas-­‐ terrestres  tiveram  origem  em   ‘algas-­‐verdes’  de  ciclo  de  vida  haplonte  semelhante  ao  dos  Charales  (uma  ordem  de   Charophyta.  e   aprofundada   na   Teoria   Antitética   de   F.  as  ‘algas-­‐verdes’  (=  Chlorophyta  +  Charophyta)   apresentam   uma   imensa   variedade   de   formas   e   níveis   de   complexidade.  O   gametófito  é  evolutivamente  anterior  ao  esporófito.  por  sua  vez.   Sistemas  complexos   de  reprodução   Onde  se  destaca  a  formação  de  zigósporos  resistentes  à  dissecação.   As   carales   produzem   um   talo   (corpo)  tridimensional  e  ramificado.  um  grupo  internacional  de  biólogos  pôs  em  causa  a  hipótese  da  Charales  ancestral.  um  sistema  complexo  de  microtúbulos  e  outras  estruturas  celulares  em   torno  do  local  por  onde  se  separarão  as  duas  células  filhas. Delwiche.  ao  ataque  pelos  microrganismos  e  aos  raios  UV.   Como   referi   no   início   do   Vol   I.  inicialmente  revestia  o   zigoto  das  Charophyta.   em   gametângios   ♂   (anterídeos).   Plasmodesmos*   Canais  microscópicos  que  conectam  células  vizinhas.  Neste  grupo  de   ‘algas-­‐verdes’   o   gametófito   produz   grandes   gâmetas   ♀   (oosferas)   imóveis   no   interior   de   gametângios   especializados   (arquegónios)  –  ao  contrário  das  plantas-­‐terrestres.   É   possível.e.   que   a   carófita   ancestral   de   todas  as  plantas-­‐terrestres  estivesse  já  preadaptada  a  habitats  terrestres.   as   plantas   abundantes.   uma   ordem   de   Charophyta.  complexo. Timme.  resistente  à  secura  e  ao  frio.g. 2012)   Aquisição  evolutiva   Descrição  e  comentários   Talo  complexo*   Talo  ramificado.  com  nós  (onde  se  inserem  as  ramificações)  e  entrenós.  Os  Zygnematales  são  isogâmicos.  (Finet.. & Marlétaz.   .   são   consideradas   o   grupo   irmão.     Estádios  iniciais  da  evolução  das  plantas-­‐terrestres   A  datação  dos  grandes  eventos  evolutivos  é  tradicionalmente  baseada  em  fósseis.   durante   largos   milhões   de   anos.     Esporopolenina   A  esporopolenina  é  o  polímero  biológico  mais  resistente  à  degradação  físico-­‐química  e  biológica  de  que  se  tem   conhecimento. 2010)  propõem  ainda  outro  grupo  de  ‘carófitas’  atuais  para  a  categoria  de  ancestral  direto  das  plantas-­‐ terrestres:  as  Coleochaetophyceae.  que  abandonam  a  planta  mãe  e  reiniciam  o   ciclo  de  vida  com  a  formação  de  novos  gametófitos  (Bennici.   Principais  aquisições  evolutivas  (apomorfias)  das  Streptophyta  (Leliaert..   a   despeito   de   dificuldades   metodológicas   diversas.  A  escassez  e  o  enviesamento   da   informação   fóssil   –   e.  com  base   em  dados  moleculares.   i.  com  mais  do  que  uma  oosfera  por  arquegónio.  Finet   et  al. et al.  dada  a  sua  complexidade  química  não  é  claro  se  a  esporopolenina  das  carófitas  é  a   mesma  das  plantas-­‐terrestres.  Depois  de  um  período  de   tempo  variável  o  zigoto  sofre  meiose  e  dá  origem  a  4 -­‐8  células  haploides. 2008).   As   técnicas   de   relógio   molecular   servem-­‐se   desta   constatação   para   datar   eventos   de   divergência   evolutiva.  Quadro  15). 2011).52 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente resistência   aos   raios   UV   e   à   dissecação   (esporopolenina.  uma  ordem  de  ‘carófitas’  à  qual  pertencem  as  conhecidas  algas   do  género  Spirogyra.e.   de   há   muito   tempo   que   as   Charales.   *  Características  não  partilhadas  com  os  grupos  mais  primitivos  de  Streptophyta.   Os   fósseis   oferecem   datas   mínimas   de   34 emergência   de   um   grupo.   sendo   o   registo   fóssil   usado  para  calibrar  as  distâncias  moleculares  (dissimilaridade  molecular)  com  o  tempo  geológico.  alongam-­‐se   pelas  extremidades  e  possuem  um  ciclo  de  vida  haplonte  oogâmico  (vd.   Quadro   15).   Placenta   Células  especializadas  na  transferência  de  nutrientes  entre  a  planta  mãe  e  a  oosfera  ou  o  zigoto.   de   zonas   húmidas   e   de   elevada   relação   C/N   fossilizam   mais   e   melhor  –  representam  uma  importante  fonte  de  erro  em  história  evolutiva:  a  data  de  ocorrência  do  primeiro  fóssil  é   sempre   uma   aproximação   grosseira   da   origem   temporal   de   uma   linhagem.   Sistema  citocinético   com  fragmoplasto*   A  citocinese  corresponde  à  divisão  do  citoplasma  ocorrida  no  final  da  telófase  (última  etapa  da  mitose).  nas   streptófitas  forma-­‐se  um  fragmoplasto.   ciliados   e   móveis   (anterozoides).   Algumas  características  do  processo  evolutivo).   por   isso   é   provável   que   em   algum   momento   da   sua   história   evolutiva   tenha   ocorrido   uma   simplificação   da   sua   biologia   reprodutiva.   das   plantas-­‐terrestres.  propôs  que  os  Zygnematales.  e  mais  tarde  para  o   pólen  das  plantas-­‐com-­‐semente.  confere  proteção  à  dessecação.  concretamente  o  género  Coleochaete.  e.   por   isso.     Quadro  15.   Após   a   singamia   forma-­‐se   um   zigoto   diploide  com  uma  parede  de  esporopolenina  (vd.   Recentemente.  com  células  especializadas  e  tecidos  com  arranjos  tridimensionais  de  células.   Mais   uma   evidência   de   que   a   complexidade   não   é   uma   inevitabilidade   em   biologia   (vd.   primitivamente   oogâmica.  i.   –  e  gâmetas  ♂   pequenos.  Ciclo  de  vida  das  plantas).   só   os   relógios   moleculares .   o   grupo   filogeneticamente   mais   próximo.   podem   34   Alguns   segmentos   de   DNA   estiveram   sujeitos   a   taxas   de   mutação   lentas   e   constantes.  são  o  grupo  irmão  das  embriófitas (Wodniok. et al.  depois  foi  deslocalizada  para  a  parede  dos  esporos  das  plantas-­‐terrestres.   Com   base   em   relógios   moleculares   Clarke   et   al.   (no   início   do   Silúrico).   (Clarke.  Colocam  no   Neoproterozoico  a  colonização  da  Terra  emersa  pelas  plantas-­‐terrestres  e  centram  a  divergência  das  estomatófitas   em   670   M.   no   Devónico   [ca.   do   grupo   que   reúne   as   gimnospérmicas  actuais  em  316  (Pensilvânico.   ainda   no   Neoproterozoico).   Vários   caracteres   exclusivos   distinguem-­‐nas   das   ‘algas-­‐verdes’   (Quadro   16).  a  concentração  do  dióxido  de  carbono  e  oxigénio  no  ar.     Figura  20.a. 2004).  em  terra  são  esmagadas  pelo  seu  próprio  peso  –  e  a  lenhina   estava  ainda  por  evoluir. Warnock.  Nomenclatura  de  acordo  com  (Chase & Reveal.   Neste   texto.  de  476  M. 2001)  e  (Goffinet & Buck.  Filogenia  baseada  em  (Allen.   As   plantas-­‐terrestres   são   monofiléticas:   surgiram   uma   única   vez   na   história   da   vida   terrestre.53 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente oferecer   datas   máximas. 2008).  Algumas  evidências  fósseis  antecipam  estas  datas  para  o   Câmbrico  médio  (Gensel.  a  ineficiência  da  água  como  vetor  de   dispersão  em  meio  terrestre.].  Como  adiante  explícito.   a   história   evolutiva   das   primeiras   plantas-­‐terrestres   é   pouco   conhecida   porque   a   colonização   das   terras   emersas   ocorreu   num   período   muito   recuado   do   Paleozoico.  recentemente.  com  datações  surpreendentes  para  as  divergências  resumidas  na  Figura  20. 2011)   avançaram.   Com   propriedade   pode   falar-­‐se   de   uma   explosão   devónica   das   Equisetopsida.   envolvidas   na   resolução   dos   desafios   evolutivos   criados   pelos   habitats   terrestres.   à   semelhança   de   tantos   outros.   com  ca.  Fila  como  os  moluscos  ou  os   vertebrados  emergiram  a  partir  de  grupos  animais  mais  simples  e  radiaram  intensamente  durante  o  Câmbrico  [541-­‐ ca. 1996).  A  importância  deste  período  na  diversificação  dos  animais  é  tão  grande  que  é  corrente  a  designação   de  explosão  câmbrica.a.   não   colonizadas   por   seres   pluricelulares.  as  primeiras  plantas-­‐terrestres  diversificaram-­‐se  bastante  depois  dos   animais.a. & Watts.  Relações  evolutivas  entre  as  plantas-­‐terrestres  actuais.  Tal  como  os   seus  antepassados  algais  mais  diretos  colonizavam  ambientes  dulçaquícolas.   das   traqueófitas   em   446   M.     Admite-­‐se  que  as  primeiras  plantas-­‐terrestres  se  assemelhavam  às  hepáticas  atuais  (Marchantiidae).  (Doyle.  485  M.  e  as  angiospérmicas  entre  229-­‐170  M.a.   Mesmo   assim.a. 2009)   Os  animais  diversificaram-­‐se  muito  antes  do  aparecimento  das  plantas-­‐terrestres. Huntley.  supostamente  de  hepáticas.  intensas  flutuações  da  temperatura.   é   dada   primazia   às   datações   fósseis.   Estas   características   estão   direta.a.   (Criogénico.   entre   os   quais   sobressaem:   a   escassez  cíclica  de  água.  Os  grupos  basais  de  Equisetopsida  que   . 2008).   Carbónico).   As   paisagens   terrestres   mantiveram-­‐se   nuas.a.   419-­‐359   M.  Carbónico)  M.  (Ordovícico  inferior)  (Gensel.   de   uma   forma   evolucionariamente  titubeante.   (no   Triássico   Superior-­‐Início   do   Jurássico).  a  exposição  a  radiações  mutagénicas  (raios  UV).a.  um  novo  de  meio  de  suporte  que  implicou  uma  sujeição  aos  efeitos  da  gravidade  (a  água  que  suportava  as   algas  foi  substituído  por  um  substrato  rochoso  em  contacto  direto  com  o  ar).   e   dos   nutrientes   minerais   no   substrato   rochoso   ou   no   solo   (as   algas   consomem   gases   e   nutrientes   dissolvidos   na   água).  e  a  instabilidade  espacial  e  temporal   das  características  dos  habitats  terrestres.].   ou   indiretamente. & Donoghue.  As  primeiras  provas  fósseis  de  plantas-­‐terrestres  são  esporos.   O   ar   não   oferece   o   mesmo   tipo   de   suporte   que   a   água   às   algas   –   submersas   na   água   as   algas   podem   ultrapassar  a  dezena  de  metros  sem  tecidos  de  suporte.   (Ordovícico   Superior).   das   espermatófitas   em   351   (Mississípico.   durante   sete   oitavos   da   história   da   Terra.  por  organismos  prostrados  de  pequena  dimensão  e  de  estrutura  pouco  favorável  à   fossilização.   das   eufilófitas   em   434   M.   .  plantas-­‐com-­‐flor).i.   estabilizaram   e   promoveram   meandrização   dos   cursos   de   água.     Quadro  16.  a  cutina. Johnson.  um  novo  tipo  de  célula  reprodutora  revestida  por   esporopolenina. 2012).   são   os   remanescentes   vivos   das   primeiras   etapas   da   colonização  das  imensas  e  vazias  terras  emersas  paleozoicas.   e   em   particular   as   hepáticas.  A  fotossíntese  removeu  grandes  quantidades  de  CO2  da  atmosfera  e  reduziu  o  efeito  de  estufa.   Phaeophyceae).   As   primeiras   plantas   não   vasculares   fomentaram   a   meteorização   das   rochas  e  extraíram  nutrientes  suficientes  do  solo.   mecanismos   geoquímicos   em   detalhe   em   As   plantas-­‐vasculares).  Mais  tarde.   tegumento  das  sementes.   A   evolução   das   plantas-­‐vasculares   no   final   do   Ordovícico   acelerou   esta   dinâmica   (vd.   Principais  aquisições  evolutivas  (apomorfias)  das  primeiras  plantas-­‐terrestres   Aquisição  evolutiva   Descrição  e  comentários   Novos  mecanismos   bioquímicos  e   genéticos   Acumulação  de  substâncias  protetoras  contras  os  efeitos  dos  raios  UV  (e. Crouch.   Complexificação  do   sistema  reprodutivo   Anterídeos  (órgãos  produtores  de  gâmetas  ♂)  e  de  arquegónios  (órgãos  produtores  de  gâmetas  ♀)   complexos  (secundariamente  reduzidos  nos  grupos  mais  evoluídos.   Novas  adaptações   ecofisiológicas   Osmoregulação  mais  avançada.  nas  plantas  com   semente  no  interior  dos  primórdios  seminais.  e.  esporopolenina  e  cutina).g.     As  plantas-­‐terrestres  não  vasculares   35   Para   evitar   equívocos.  Ainda  mais  complexo  nas  plantas-­‐vasculares  (vd.  ainda  ausentes  nas  hepáticas   (Marchantiidae)  (v.  =  mugos  e  ‘briófitas  s.  Um  polímero  lipídico. et al..   vasculares   e   com   raiz.   Esporo   Evolução  do  esporo  (vd. 2011).g.   sistemas  de  reparação  do  DNA  mais  avançados.   Meristemas  apicais  de   maior  complexidade   Presença  de  meristemas  apicais  tridimensionais  constituídos  por  pequenas  células.  ciclo  de   36 vida  haplodiplonte  e   alternância  de   gerações   Envolveu  a  retenção  do  zigoto  pelo  gametófito  (haploide).  cauloides  e  filídios.). Pires.   O   ciclo   haplodiplonte   é   frequente   nas   algas-­‐castanhas   (Heterokontophyta.  a  segunda  maior  da   história  da  vida  terrestre  depois  da  mega-­‐extinção  pérmica  (Finnegan.   Esporófito.   Cladophora)   não   homólogo   do   ciclo   de   vida   haplodiplonte   das   plantas-­‐terrestres.str.   Os   sedimentos   acumulados   nos   sistemas   ribeirinhos   serviram   mais   tarde   de   habitat   a   plantas   de   maior   dimensão.  e.  É  uma  evidente  adaptação  ao  meio  terrestre.54 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente 35 constituem   as   ‘briófitas’ .  e  resistente  à  dessecação  e  às  radiações  UV.   O   efeito   das   primeiras   plantas   na   superfície   emersa   terrestre   condicionou   a   sua   própria   evolução   (Gibling & Davies.   Esta  sequência  de  eventos  poderá  explicar  o  curto  mas  intenso  período  glaciar  que  marca  o  final  Ordovícico  (Lenton.  Nas  ‘briófitas”  e  ‘fetos’  forma-­‐se  nos  arquegónios.  A  diferenciação  do   esporo  trouxe  consigo  um  novo  tipo  de  órgão  reprodutor:  o  esporângio.l.   Estomas   Poros  complexos  por  onde  se  realizam  todas  gasosas  com  o  exterior.   e   incrementar   a   produtividade   das   algas   e   outros   microrganismos   fotossintéticos   marinhos.   ainda   no   Ordovícico.   As   primeiras   plantas-­‐terrestres.g.  Ulva.   Embrião   O  embrião  é  um  esboço  de  esporófito.  Ciclo  de  vida  das  plantas).  tolerância  ou  prevenção  da  dessecação.   neste   texto   o   termo   ‘briófita’   designa   o   grupo   parafilético   hepáticas+musgos+antóceros.  ocorre  uma  troca  de  papéis.  é  o  mais  conhecido   constituinte  da  cutícula.   Outra   alternativa  seria  considerar  ‘briófitas’  s.   também   não   homólogo  das  plantas-­‐terrestres. 2012)  e  a  extinção  ordovícico-­‐silúrica  (=  extinção  ordovícica). & Dolan.  As  plantas-­‐ vasculares).  passando  o   gametófito  a  estar  retido  pelo  esporófito  (vd.  depois  com   rizoides.     Revestimento  por   uma  cutícula  mais  ou   menos  espessa   Ainda  fina  e  incompleta  nas  ‘briófitas’  ‘briófitas’.  nas  plantas-­‐com-­‐semente.  Ciclo  de  vida  das  plantas).  Os  embriões  são  protegidos  estruturas  especializadas.  com  ou  sem  rizoides  (estruturas  análogas  a  raízes).   36   Algumas   ‘algas-­‐verdes’   têm   um   ciclo   haplodiplonte   (e.   Corpo  de  maior   complexidade   Inicialmente  prostrado  e  rente  ao  solo  (talo).’  =  hepáticas+musgos+antóceros.  para  serem  transportados  pelos  rios  para  o   mar.  tolerância  ao  congelamento  e   resistência  ao  calor.g.  ereto  ou  prostrado.  a  sua  multiplicação  por  mitose  e  a  diferenciação  de   um  esporófito  (diploide).  em  particular  o  fósforo.  e  limita  o  seu  crescimento  em  altura.  B)  Antitrichia  curtipendula  (Bryidae). Renner.   Estima-­‐se   que   existam   7000   –   9000   espécies   de   hepáticas   (von Konrat.  As  ‘briófitas’  resolveram  o   problema   da   indisponibilidade   cíclica   de   água   na   terra   emersa   tolerando   a   sua   escassez.   O  gametófito   das   hepáticas   e   das   antóceras  não  tem  sistema  vascular.  FCUL).  Briófitas  actuais.  desenvolveram  mecanismos  que  previnem  a  dessecação  dos  seus  tecidos.  n.  Este  facto  obriga-­‐as  a  cumprir  todo  ou  grande  parte  do  ciclo  de  vida   na  água. 2010).  As  ‘briófitas’   são  poiquilo-­‐hídricas:  o  seu  teor  em  água  depende  do  contacto  directo  com  a  água  ou  da  humidade  do  ar.   por   isso   não   interpretáveis   como   estomas). Briscoe.  uma  hepática  talosa.  e   de   estomas.   as   plantas-­‐vasculares.b.  ou  em  condições  de  humidade  relativa  muito  elevada.  um   musgo  folhoso  pleurocárpico. 2010)   e   200   –   240   espécies   de   antóceras   (Villarreal.   11000   –   13000   de   musgos   (Magill.   A   inexistência   de   um   verdadeiro   sistema   vascular   e   de   raízes  explica  o  pequeno  tamanho  das  ‘briófitas’.  turfeiras)  e  de  montanha.  a)  Metzgeria  furcata  (Marchantiidae).  nem  estomas  (as  hepáticas  apresentam   pequenos   poros   sem   células-­‐guarda.  as  cápsulas  cor  de  laranja  do  esporófito. Hagborg.  D)  Phymatoceros  bulbiculosus  (Anthocerotidae). Cargill.  hidratam-­‐ se  rapidamente  na  presença  de  água  e  secam  e  entram  em  dormência  na  sua  ausência. & Engel. & Renzaglia.   como   verá  mais  adiante.       A A B C D         Figura  21.   Os   gametófitos   dos   musgos   dispõem   de   um   sistema   vascular   muito   incipiente   não   homólogo   das   plantas-­‐vasculares   (nas   plantas-­‐vasculares   o   sistema  vascular  desenvolve-­‐se   no   esporófito). 2010).55 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente As   plantas-­‐terrestres   não   vasculares   (‘briófitas’)   dividem-­‐se   em   três   grandes   grupos   monofiléticos   (Figura   21):   Marchantiidae   (hepáticas). Söderström.  César  Garcia. Hagborg.     .g.  C)  Geração  esporofítica  do  musgo  folhoso  Funaria   higrometrica  (Bryidae).   das   tundras   e   dos   ecossistemas  de  zonas  húmidas  (e.  n.b.  o  talo  do  gametófito  do  qual  emergem  os  esporófitos   (fotografias  amavelmente  cedidas  pelo  Dr.   Bryidae   (musgos)   e   Anthocerotidae   (antóceras). Söderström.   As   ‘briófitas’   são   determinantes   na   estrutura   e   funcionamento   das   florestas   húmidas.  como  os  cauloides  e  os  filídios  absorvem  água  e  nutrientes.l.   Tanto   os   pouco   eficientes   rizoides.  O   passo   evolutivo   fundamental   do   sistema   vascular   que   conduziu   à   emergências   das   traqueófitas   foi   relativamente   simples:   consistiu   na   morte   programada.  O  esporófito  é  mais  duradoiro  nas  antóceras  e  nos  musgos  do  que  nas  hepáticas.   As  ‘briófitas’  são  homospóricas  a  ligeiramente  heterospóricas  (i.  As   antóceras  não  produzem  um  protonema.  (como  as  sementes  das   plantas-­‐com-­‐semente)  necessitam  de  se  embeber  em  água  para  germinarem.  a   oosfera   nunca   abandona   o   arquegónio   e   origina.  As  hepáticas  estão  na  base  das  plantas-­‐terrestres.   O   gametófito   das   antóceras   e   da   maioria   das   hepáticas   (hepáticas   talosas)   é   taloso.  Esta  estrutura  é.  de  dimensão  variável  (de  microscópico  a   mais   de   um   metro)   e   expande-­‐se   na   horizontal   com   ramificações   mais   ou   menos   regulares.   os  esporos  maiores  gametófitos  ♀ e  os  menores  gametófitos  ♂.  geralmente  verde  (fotossintético).  por  meiose.  Figura  20).   um   zigoto   (primeira  célula  do  esporófito).   . As  plantas-­‐vasculares   Evolução   A  carência  de  um  sistema  vascular  condiciona  a  biologia  das  ‘briófitas’.   As  relações  evolutivas  entre  as  plantas-­‐terrestres  não  vasculares  e  as  plantas-­‐vasculares  atuais  parecem  convergir   para  um  consenso.  o  esporófito  acaba  por  diferenciar  um  esporângio  no  interior  do  qual.   caules   (cauloides)   e   folhas   (filídios).   antóceras   e   hepáticas   talosas).   depois   de   fertilizada   por   um   gâmeta   (anterozoide).e.   grande   parte   delas   fotossintéticas.  produzindo.   Dados   recentes   indiciam   que   as   antóceras   são   o   grupo   irmão   das   plantas-­‐ vasculares  (Goffinet  &  Buck.  Os  esporos  das  ‘briófitas’  s.   Se   o   xilema   é   um   sistema   de   transporte   ascendente   de   solutos.   Em   algumas   espécies   de   antóceras   os   esporófitos   têm   rizoides   e   chegam   a   ter   uma   vida   independente   dos   gametófitos.   por  conseguinte  o  encontro  dos  gâmetas  só  é  possível  em  biótopos  permanentemente  ou  sazonalmente  húmidos.  À  semelhança  dos  fetos  as   antóceras  apresentam  os  gametângios  imersos  nos  talos.   tem   uma   forma  laminar  dorsiventral.  Portanto.  um  resíduo  evolutivo  da  alga  ancestral.  e  em  muitas  hepáticas.  se   formam  os  esporos.  neste  último  caso.   restringe-­‐se   aos   estádios   iniciais   do   desenvolvimento  do  gametófito.  de  uma  parte  subterrânea  devotada  à  captura  de  água  e  nutrientes.  Nas  espécies  pleurocárpicas  os  arquegónios  e  as  cápsulas  desenvolvem-­‐ se  em  pequenos  cauloides  laterais  muito  curtos.  O   corpo  gametofítico  das  ‘briófitas’  é  frágil.   i.  os  anterozoides  navegam  num  filme  de  água  auxiliados  por  flagelos.   3.  prostrada.56 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente O   número   de   espécies   dioicas   de   ‘briófitas’   é   invulgarmente   elevado:   60%   são   dioicas   (com   gametófitos   unissexuais)  e  40%  monoicas  (Wyatt & Anderson.  conhecida  por  protonema.   Estes   dois   grupos   de   plantas-­‐terrestres   têm   em   comum   os   esporófitos   verdes   com   estomas. 2005).   Alimentado  pelo  gametófito.  O   sistema   vascular   facilitou   o   aumento   do   tamanho   e   a   especialização   do   corpo   das   plantas.   anisospóricas).  um  carácter  definitivamente  fixado  nas  plantas-­‐vasculares  (Simpson. 2010).  As  ‘briófitas’  e  todos  os  grupos  subsequentes   constituem   o   clado   das   estomatófitas.  assim  como  nas  demais  plantas-­‐terrestres.  2004.  Nas  ‘briófitas’.   que   penetram   nas  fissuras  das  rochas  e  fixam  as  plantas  ao  substrato.  As  ‘briófitas’  terrestres  são  pequenas  têm   células   pouco   especializadas.  No  gametófito  das  hepáticas  folhosas  e  dos  musgos  diferenciam-­‐se  estruturas   análogas   a   raízes   (rizoides.   o   floema   é   um   sistema   de   transporte  descendente  (pontualmente  ascendente)  dos  produtos  da  fotossíntese.   no  esvaziamento   e   no   engrossamento  das   células   que   vieram   a   constituir   o   xilema   (Sperry.   não   ramificado   e   mais   ou   menos   vertical.   verticais   nos   musgos   37 acrocárpicos .   um   pronuncio   da   estrutura   do   esporófito   que   domina  o  ciclo  de  vida  das  traqueófitas.e.  provavelmente. 1984).   através   da   segregação   espacial  de  uma  parte  aérea  fotossintética.  individualizados  ou  agregados  em  tufos  densos.   se   presente.   37   Nos   musgos   (Bryidae)   acrocárpicos   os   arquegónios   e   as   cápsulas   inserem-­‐se   na   extremidade   de   cauloides   mais   ou   menos   erectos.  Nas  ‘briófitas’.   também   presentes   em   algumas   carófitas.  as  antóceras  e  as  plantas-­‐vasculares  actuais   compartem  um   antepassado   comum.   Nas   ‘briófitas’   folhosas   o   talo.  os   esporos  dão  origem  a  uma  estrutura  filamentosa  semelhante  a  uma   alga  pluricelular.  É  constituído   por   uma   cápsula   localizada   no   topo   de   eixo   polarizado   (com   parte   distal   e   proximal   de   distinta   morfologia)   de   comprimento   variável.  inseridos  em  cauloides  mais  longos  e  prostrados.3.  Nos  musgos.  Da  base  do  caule  destas   plantas   emergiam   pêlos   radiculares   que   contactavam   com   as   partículas   do   solo.   agora   sujeito   a   forças   de   sucção   mais   intensas.creaweb.   443-­‐   ca.   Dois  grupos  irmãos.   embora   sua   origem   muito   provavelmente   recue   ao   Ordovícico   Superior   (Clarke.   ainda   sem   lenhina.  Além  de  alguma  resistência  ao  ataque  por   parasitas.  sem  raízes   e   com   esporângios   apicais   de   parede   espessa.   Supõe-­‐se   que   estas   substâncias   funcionavam   como   protetores   químicos   contra   os   raios   UV   nas   primeiras   plantas-­‐terrestres   (Weng & Chapple.   pelo   menos   algumas   espécies   de   Cooksonia   dispunham   de   traqueídos   (Edwards.   428-­‐398   M.   constitui   um   momento  chave  da  conquista  da  dimensão  altura  pelas  plantas-­‐terrestres.   xilema).   uma   das   primeiras   plantas-­‐vasculares   com   registo   fóssil.   autónomos   e   heteromórficos   (distintos   entre   si)   (Taylor.  As  primeiras  plantas  heterospóricas  surgiram  também  neste  grupo.   Nas   primeiras   plantas-­‐vasculares   o   esporófito   tornou-­‐se   fisiologicamente   autónomo.  sem  folhas.].  respectivamente.   433   M.  Os  esporófitos  de   Cooksonia   (Rhyniophyta)   [ca.   O   registo   fóssil   da   vida   vegetal   terrestre   adensa-­‐se   no   final  do  Silúrico  [ca. & Donoghue.57 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Os   mais   antigos   restos   fósseis   de   plantas-­‐ vasculares   foram   detetados   em   estratos   do   Llandovery   [ca.  evoluíram.  tem  em  si  um  enorme  potencial  para  aumentar  de  tamanho  e  complexificar-­‐se.  a  dominância  do  esporófito  acelerou  as  taxas  evolutivas  porque  a  diplófase  aumenta  a  diversidade   genética   (duplica   o   genoma)   submetida   a   seleção.  ao  contrário  da  celulose.   mais   prováveis   em   ambientes  directamente  expostos  às  radiações  ultravioletas.   sem   risco   de   colapso   do   xilema.]. & Axe.   Por  outro  lado.     As  plantas-­‐vasculares  diversificaram-­‐se  logo  no  início  do  Devónico. Davies.   provavelmente. 2010).   rentes   ao   solo   mais   de   50   milhões   de   anos.   no   gametófito.  A  síntese  da  lenhina  evoluiu   numa  planta  vascular  posterior  às  riniófitas  e  anterior  à  divergência  das  licófitas  (Lycopodiidae) (Weng & Chapple.   Para   se   manterem   eretas   possuíam   espessamentos   em   espiral   no   xilema.   a   primeira   época   do   Silúrico   (Cleal & Thomas.   Senão   todas. Kerp. 1992). 2005).  sem  a  protecção  da  sombra  ou  de  massas  de  água  livre. 2009).   a   geração   gametofítica   domina   o   ciclo   de   vida   das   ‘briófitas’.   As   plantas-­‐terrestres   mantiveram-­‐se   pequenas.  as  licófitas  e  as  eufilófitas   (Euphyllophyta).a.  A   dominância  da  diplófase  nas  plantas-­‐vasculares  pós-­‐licófitas  possivelmente  está  relacionada  com  a  vascularização  do   esporófito   e   com   a   impossibilidade   do   mesmo   acontecer.   A   duplicação   da   guarnição   genética   também   oferece   uma   protecção   contra   eventuais   mutações   deletérias.a.   a   lenhina   conferiu   rigidez   mecânica   ao   corpo   das   plantas   e   aumentou   a   eficiência   do  seu   sistema   vascular.  Cooksonia  (Rhyniophyta).e.   A   preponderância   da   fase   esporofítica   foi   definitivamente   fixada   nas   licófitas   (Lycopodiidae)  ou  nos  seus  ancestrais  diretos. 2010).  Algumas  características  do  processo  evolutivo).   Um   aumento   da   espessura   da   cutícula   é.   Os   percursores   do   anabolismo   da   lenhina   ocorrem   nas   ‘briófitas’.   eram   constituídos   por   caules   de   poucos   centímetros   de     altura.  um  grupo  que  abrange  os  fetos  e  as  plantas-­‐com-­‐semente.   As   http://www.  no  início  e   .a.  Os  fósseis  de  Rhyniophyta  sugerem  que  se   desenvolveram  relações  simbióticas  entre  plantas  e  fungos  logo  no  início  do  Devónico  e  que  este  facto  é  essencial   para  explicar  o  sucesso  evolutivo  das  plantas-­‐vasculares.  a  lenhina  é  hidrofóbica.   O   xilema   engrossado   com   lenhina   é   mais   estanque   e   menos   resistente  ao  fluxo  da  seiva  porque.   A   história   evolutiva   das   plantas   mostra   que   o   esporófito.   ao   contrário  do  gametófito.   A   deposição   de   lenhina   nas   paredes   celulares   (inc. Warnock.   o   desenvolvimento   de   paredes   celulares   secundárias.]   (os   gametófitos   não   foram   ainda   descobertos).  uma  das  mais  antigas     plantas-­‐vasculares  fósseis     evitar   a   dessecação   dos   esporos   (Figura   22).   Como   referi   no   ponto   anterior.   de   forma   eficiente.   para   Figura  22.  Admite-­‐se  que  a  perda  de  água  pelos  estomas   –  transpiração  –  gerava  uma  força  de  sucção  suficiente   para   erguer   a   água   absorvida   do   solo   até   ao   topo   destas   plantas.  420–425  M.   é   uma   elaboração   evolutiva   de   características  primitivas  com  outras  funções  (vd.fr/bv/banque/cormo-­‐cooksonia.   A   evolução   da   lenhina.   Está   provado   que   em   algumas   Rhyniophyta   tanto   os   esporófitos   como   os   gametófitos   eram   autotróficos.   Plantas   cada   vez   mais   altas   puderam   ser   abastecidas   a   grande   distância   por   solutos.   como   tantas   outras   características   do   vivo.   i. & Hass.  simples  ou  ramificados.html   Cooksonia  era  homospóricas.  uma  das  novidades  evolutivas  trazidas  pelas  Cooksonia. 2011).   Os   ácidos   orgânicos   libertados   pelas   raízes   para   desmobilizar   os   nutrientes   minerais.   A   conjugação   de   um   corpo   rígido   e   de   um   sistema   vascular   eficiente   com   um   órgão   especializado   na   busca   e   captura   de   água.   50   M.   períodos   de   penúria   de   precipitação.a.   As   primeiras   plantas-­‐vasculares   ocuparam.   caules   e   folhas   verdadeiras.  de  forma   independente  dos  microfilos  característicos  das  licófitas.  A  água  das  chuvas  naturalmente  retida  em   profundidade  nos  substratos  porosos  ficou.   vastas   áreas   da   terra   emersa   até   aí   colonizadas   por   ‘briófitas’   ou   desprovidas   de   coberto   vegetal.  Alongamento  e  ramificação  da  raiz).   e.   Asteroxylon   e   Lepidodendron).   Os   primeiros   tetrápodes   herbívoros   datam  do  Carbonífero  Superior-­‐Pérmico  Inferior  (Sues & Reisz.   O   primeiro   vertebrado   fóssil   adaptado   à   locomoção   terrestre. Hernick.g.   do   Carbonífero   Inferior.  com  o  aparecimento  das  raízes.a. Hernick.   As   primeiras   florestas.)  (Stein.  391  M.   O   nome   eufilófitas   alude   ao   facto   dos   megafilos   se   terem   diferenciado   neste   grupo. 2012).  Esta  água  tem   a   enorme   vantagem   de   estar   protegida   da   evaporação   e   de   poder   compensar   total.  ainda  sem  câmbio  vascular.   Tiveram   um   pico   de   diversidade   e   de   abundância   no   Carbónico   [359-­‐299   M.g.   As   licófitas   (Lycopodiidae)   são   extraordinariamente   antigas.   A   meteorização   química   dos   silicatos   .   ou   moderou.   Com   o   aumento   da   superfície   terrestre   coberta   com   plantas   vieram  os  primeiros  fogos.   e   nas   primeiras   florestas.  supõe-­‐se  de   forma   independente.   Recentemente   descobriu-­‐se   que   a   rede   de   regulação   genética   que   controla  o  desenvolvimento  dos  rizoides  nos  gametófitos  das  ‘briófitas’.  no  final  do  Devónico  havia  árvores  com  mais  de  30  m  de  altura.   As   eufilófitas   podem   ser   consideradas   as   primeiras   cormófitas   por   terem   um   corpo   vegetativo   com   raízes.  com  um  tronco  encimado  por  uma  coroa  de  ramos  possivelmente  caducos.   é   bastante   mais   tardio.  ou  por  algum  dos  seus  ancestrais  mais  diretos. Berry.  a  zona  pilosa  é  a  parte  das  raízes  mas   eficiente   na   absorção   de   água   e   nutrientes.  As   raízes   foram   a   grande  novidade  evolutiva   trazida.   talvez   ancestral   das   eufilófitas.   o   sistema   radicular   pode   ser   entendido   como   um   sistema   tubular   que   conecta   os   pelos   radiculares   absorventes   com   a  parte  área  das  plantas.   pelas   licófitas  e  pelas  eufilófitas.   aumentou   a   tolerância   à   escassez   de   água   e   evitou.   no   Devónico   médio. & Mannolini.   Deste   modo.   A   evolução   de   plantas   cada   vez   maiores   culminou   nas   primeiras   árvores.   Muitos  autores  defendem  que  folhas  verdadeiras  surgiram  uma  única  vez  na  história  evolutiva  das  plantas.   No   início   do   Devónico   as   plantas-­‐ terrestres  não  um  ultrapassavam  os  30  cm  de  altura.]. & Mannolini.   Aparecem   no   Devónico   Inferior.   As   plantas-­‐vasculares   são   homo-­‐hídricas:   o   teor   em   água   do   seu   corpo. 2012).   A  expansão  espacial  de  ecossistemas  com  cada  vez  mais  biomassa  vegetal  aumentou  a  produção  de  resíduos  e   forçou   a   acumulação   de   matéria   orgânica   no   solo.   depois   das   primeiras   plantas-­‐vasculares   e   dominaram   a   flora   terrestre   a   partir   do   final   do   Devónico.  Este  grupo  de  plantas  caracteriza-­‐se  ainda  por  se  ramificar  lateralmente  e  pela  inserção  helicoidal  dos   ramos.   não   está   em   equilíbrio   com   a   humidade   ambiental  (vd.   soil   carbon   burial).  v.  de   fisionomia   semelhante   às   palmeiras   (Stein.   antes   das   restantes   ‘pteridófitas’.  A  maioria  das  jazidas  de  carvão  provém  do  lenho  de  licófitas  lenhosas.   ao   contrário   do   que   acontece   nas   ‘briófitas’.   Uma   vez   que   a   lenhina   se   degrada   lentamente. 1998). 2007).   com   os   cladoxylópsidos   (Cladoxylopsida.   testemunhado   pelos   primeiros   estragos   de   artrópodes   herbívoros (Labandeira.  disponível  para  as  plantas.   o   tetrápode   (animais   de   4   membros)   Pederpes   finneyae.   Plantas   de   porte  arbóreo.  A  diversificação  trófica  dos  primeiros  ecossistemas  terrestres  desenvolveu-­‐se  a   partir   do   Silúrico   Superior-­‐Devónico   Inferior.   aceleraram   a   meteorização   das   rochas. Berry.a. 2012).   Como  referi  no  primeiro  volume  (vd.a.  logo  no  Devónico  Inferior.   Watiezza).  A  sua  importância  declinou  a   partir   do   Carbónico   Superior.  e  penetra  e  percorre  o  solo  numa  busca  incessante  de  água  e  nutrientes.  As  plantas-­‐vasculares  com  megafilos  evoluíram  40-­‐50  M.  O  solo  tal  como  o  conhecemos  hoje  é  uma  criação  devónica.   por   sua   vez.   amalgamavam   licófitas. 2012).   de   plantas  enraizadas  ainda  sem  folhas.   ou   parcialmente.   cladoxylópsidos   e   aneurofitales   (progimnospérmicas.   Na   transição   Silúrico-­‐Devónico   verificou-­‐se  um  acentuado  aumento  do  coberto  vegetal  terrestre.  evidenciam-­‐se  no  registo  fóssil  a  partir  do  Devónico   Médio  [ca.  é  o  mesmo  que  controla  os  pelos  radiculares   nos   esporófitos   das   plantas-­‐vasculares   (Jones & Dolan.   um   grupo   obscuro.   tendo   alguns   géneros   desempenhado   um   importante   papel   nos   ecossistemas   terrestres   deste   período   (e.  retomado  na  passagem  do  Devónico  Médio  para  o   Superior  (Gibling & Davies.   a   interrupção   do   crescimento   nos   territórios   com   precipitações   sazonais.i.].58 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente a   meio   do   Devónico.   com   biomassas   aéreas   e   subterrâneas   crescentes.  As  plantas-­‐terrestres  não  vasculares).   grandes   quantidades   de   carbono   proveniente   de   CO2   atmosférico   foram   sequestradas   no   solo   (ing.  As  vantagens  adaptativas  do  crescimento  em   altura   são   autoevidentes   nos   organismos   fototróficos:   as   plantas   mais   altas   deprimem   pela   sombra   os   seus   competidores. The evolution of root hairs and rhizoids.  entre  400  M.   Calamites.   Os   fósseis   mostram   que   a   interação   entre   a   composição   da   atmosfera   e   as   plantas-­‐ terrestres  produziu  de  forma  cíclica  surtos  de  inovação  adaptativa.   A   Terra-­‐estufa   (i.   As   alterações   da   composição   química   da   atmosfera   explicam   ainda   a   emergência   de   novas   soluções   evolutivas   no   clado   das   plantas-­‐vasculares.a.   Ainda   no   Devónico   as   eufilófitas   basais   estiveram   na   génese   de   dois   novos   grupos   de   plantas-­‐ vasculares:   as   monilófitas   (Monilophyta)   e   as   lignófitas   (Lignophyta).].a.   altura   e   complexidade  (Beerling.   Os   grandes   grupos   de  ‘pteridófitas’).   A   redução   do   CO2   na   atmosfera   está   então   relacionada   com   a   explosão   devónica   das   plantas-­‐vasculares.a.   com   abundantes   formas   arbóreas   (e.   Figura   24).   As   monilófitas   estão   representadas   nas   floras   atuais   pelos   fetos   (vd. The Emerald Planet: How Plants Changed Earth's History.   como   sejam   as   folhas   verdadeiras   (megafilos)   e   cormos   de   maior   massa.   na   transição   Triássico-­‐Jurássico   [ca.       Figura  23.].  fomentaram  o  soterramento  de  uma   gigantesca   massa   de   carbono   que   fossilizou   sob   a   forma   de   carvão.a.a.   Necessariamente.   greenhouse   earth)   ante-­‐carbónica   deu   lugar   à   Terra-­‐casa-­‐de-­‐gelo   (i.  e  360  M.].  despoletou  um  episódio   glaciar  e  uma  extinção  global.   201   M.   Atingiram   uma   diversidade   significativa   no   Carbónico.   Metade   das   espécies   carbónicas   conhecidas   de   plantas-­‐vasculares   pertence   às   subclasses   Lycopodiidae  e  Equisetidae (Kenrick & Davis. 2007)  que  não  cabe  a  este  texto  desenvolver  em  pormenor.59 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente consome  CO2.   promoveram  explosões  de  plâncton  e  o  “soterramento  de  carbono”  em  sedimentos  costeiros  e  marinhos  (e.  Evolução  do  número  de  espécies  de  plantas     vasculares  ao  longo  do  tempo  (Willis & McElwain.  Os  nutrientes  lixiviados  pela  água  das  chuvas  para  mares  pouco  profundos.   sem   calotes   glaciares.   A   origem   das   Polypodiidae   é   um   mistério. 2004).   no   Cretácico   [ca.a.].g.  porém  os  teores  atmosféricos  deste  gás-­‐de-­‐estufa   não   mais   foram   os   mesmos.  por  sua  vez. 2007).  a  expansão  das  plantas-­‐vasculares  causou  uma  descida  acentuada   da  concentração  de  CO2  no  Devónico  Médio.a.a.]  e  novamente  no  Eocénico  [56-­‐34  M.  em   calcário  e  margas  calcárias).  abundantes  neste  período.   Estes   processos   causaram   uma   descida   assinalável  do  teor  atmosférico  de  CO2  e  a  correspondente  subida  da  concentração  de  O2  no  final  do  Paleozoico  para   valores   similares   aos   actuais.  a  extinção  do  Devónico  Superior. The Emerald Planet: How Plants Changed Earth's History..   com   calotes   glaciares.  As  equisetas  recuam  ao  Devónico. 2004).   icehouse   earth)   que   se   prolongou   do   Carbónico   até   ao   Pérmico.   ing.  Em  consequência  da  libertação  de  CO2   pela  actividade  vulcânica  o  clima  reaqueceu  significativamente  no   Mesozoico  [252-­‐66  M.].   145-­‐66   M.].  Alterações  da  composição  química  da  atmosfera   são   particularmente   evidentes   no   final   do   Pérmico   [260-­‐252   M.   cada   um   destes   períodos  está  associado  a  modificações  significativas  na  composição  da  flora  terrestre  (Beerling.   ing.  que.  Consequentemente.g. 2005) (Beerling.a. Leaf evolution: gases.   Os   primeiros   fósseis   reconhecíveis   como   tal   datam   do   Carbónico.   As   ‘pteridófitas   [licófitas   +   fetos]   dominaram   a   vegetação  terrestre  do  Carbónico  ao  Triássico  (Figura   23).   As   plantas-­‐vasculares-­‐sem-­‐semente.e.  o  período  geológico  que  sucede  o  Devónico  [ca.a.   mas   sua   origem   é   certamente   devónica   (Kenrick & Davis.  As  condições  anóxicas  dos  ecossistemas  pantanosos  e  turfosos  do  Carbónico   [359-­‐299  M. 2002)   .]   e   na   transição   Paleocénico-­‐Eocénico   [56   M.e.  419-­‐359  M. genes and geochemistry. 2009).  B)  Calamites  aproximatus  (Equisetidae)   (Carbonífero?).   a   reiteração   de   períodos  húmidos  muito  curtos  selecionou  positivamente  os  mecanismos  de  reprodução  sexual  rápida  associados  à   heterosporia  (Willis & McElwain.  D)  Pecopteris  miltoni  (Polypodiidae)  (Carbonífero?)  (fósseis  expostos  no  Museu  Botânico  da  Universidade  de   Coimbra)   As   lignófitas   datam   do   Devónico   superior   [ca.  de  progimnospérmicas  heterospóricas.     38  Refira-­‐se  que  o  crescimento  secundário  surgiu  de  forma  independente  das  lignófitas  nas  licófitas  e  equisetófitas.   A  substituição  da  homosporia  (=  isosporia.   A   heterosporia.  monofiléticas  (Mathews.   teoricamente.  esporos  idênticos)  pela  heterosporia  (esporos  ♂  e  ♀  distintos)  ocorreu   de   forma   independente.  ou  não. 1996).   Progymnospermopsida)   e   Aneurophyton   (Aneurophytales.   Por   exemplo.   originalmente.  Exemplos  fósseis  dos  grandes  grupos  actuais  de  ‘pteridófitas’.   poderá   ser   uma   adaptação   a   climas   pouco   pluviosos   ou   de   precipitações   sazonais.   em   várias   linhagens   de   plantas-­‐vasculares.].   Os   fetos   homospóricos   produzem   protalos   fotossintéticos   de   maior   dimensão   do   que   as   espécies   heterospóricas.   .  As  lignófitas  partilham  a  presença  de   um   meristema   secundário   especializado   –   o   câmbio   –   que   produz   xilema   para   o   interior   e   floema   para   o   exterior   (Pryer.   já   38 extintos.  A  heterosporia  precedeu  e  foi  essencial  para  a  evolução  da  semente.  As  progimnospérmicas  possuíam  um  lenho  semelhante  ao  das  gimnospérmicas  atuais.   as   licófitas   heterospóricas   e   as   progimnospérmicas   heterospóricas   descendem   de   espécies   homospóricas   distintas.  dois  grupos   muito  antigos  de  plantas-­‐vasculares.   géneros   Archaeopteris   (Archaeopteridales.  Não  é  claro  se   as  espermatófitas  são.   Uma   vez   que   os   fetos   dependem   da   presença   de   água   livre   para   concretizar   a   sua   sexualidade.  B)  Lycopodites  selaginioides  (Lycopodiidae)  (Carbonífero  ?).   Progymnospermopsida).  A)  Lepidodendron  dichotomum  (Lycopodiidae)   (Carbonífero  ?). & Skog.   Desempenharam   um   importante   papel   nas   florestas   do   Pérmico.   380   M.   A   origem   das   plantas-­‐com-­‐ semente  radica  num  ou  mais  grupos  extintos. 2002).g.   e.60 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A) C)  B)  D)       Figura  24.  que  os  precederam:  as  progimnospérmicas  (Progymnospermopsida). Smith.  não  identificado.   englobam   as   plantas-­‐com-­‐semente   e   os   fetos.a. .   A   deslocação   dos   anterozoides   em   direção   à   oosfera.   Embora   tenham   introduzido  um  número  significativo  de  inovações  evolutivas  vantajosas.  as  ‘pteridófitas’  partilham  com  as  ‘briófitas’   a   necessidade   da   presença   ininterrupta   de   água   para   cumprirem   o   ciclo   sexual.  de  plantas-­‐vasculares  (Rhyniophyta).   Esporófito  complexo   e  autónomo  do   gametófito   De  grande  duração.  Neste  sentido  as  ‘briófitas’  e  as  ‘pteridófitas’  são  seres  anfíbios. Schneider.   retida   num   arquegónio.   onde   se   diferenciam   anterídeos   e   arquegónios   (Walker. Pryer. 2006).  Equisetidae.   Concluída   a   fecundação   o   crescimento   vegetativo   do   esporófito   –   como   aliás   ocorre   nas   ‘briófitas’   –   pode   decorrer   com   potenciais   de   água   mais  baixos  no  solo.   Alongamento   liderado  por   meristemas  apicais   A  divisão  celular  envolvida  no  alongamento  rameal  está  restringida  a  uma  ou  poucas  células  localizadas  na   superfície  dos  meristemas  apicais.   Sob   esta   designação   são   abrangidos   dois   grupos   supostamente   monofiléticos:   licopódios   e   monilófitas   (=   fetos).   Equisetophyta.     .   Ophioglossidae.   39   Outros   autores   modernos   tratam   estes   grupos   ao   nível   da   Divisão:   Psilotophyta.   depende   da   presença   de   um   filme   contínuo   de   água. Zhang.  desenvolvidos.  já  extintos.  Marattiidae   e  Polypodiidae.  de  forma  independente.   (Smith.  ramificado  e  com  folhas  (exceto  Rhyniophyta)  associadas  com  os  caules  em  sistemas   caulinares. & Schneider. & Wolf. Schuettpelz. Schuettpelz. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns.   Principais  aquisições  evolutivas  (apomorfias)  das  traqueófitas   Aquisição  evolutiva   Descrição  e  comentários   Produção  de  lenhina   Deposição  de  lenhina  nos  elementos  do  sistema  vascular  num   ancestral  comum  às  licófitas  e  eufilófitas.  das  licófitas  e  as  eufilófitas.   posterior  às  riniófitas.   Folhas   De  dois  tipos.   Smith   et   al.   Cutícula  e  estomas   mais  evoluídos   Detectável  nas  riniófitas.     As  plantas-­‐vasculares-­‐sem-­‐semente.   no   âmbito   das   monilófitas.  Equisetidae  e  Polypodiidae. Schneider.  respectivamente.     Quadro  17.   raramente   com   mais   de   10   mm   de   comprimento.  Os  traqueídos  aparecem  pela  primeira  vez  nas  riniófitas  e  o  lenho  secundário  no  clado   das  lignófitas. & Wolf.  Christenhusz  et  al.  Ausentes   nos  grupos  mais  primitivos. Pryer.  Os  grandes  grupos  de  ‘pteridófitas’   As  ‘pteridófitas’  são  os  descendentes  mais  diretos  das  primeiras  plantas-­‐vasculares  na  flora  vascular  atual.   identificaram   quatro   grandes   clados   com   a   categoria   de   39 classe .  nas  Gnetidae  e   nas  angiospérmicas.  Os  vasos  lenhosos  surgiram. 2011)  despromoveram-­‐nos  à  categoria  de  subclasse:  Ophioglossidae.   As  ‘pteridófitas’  são  um  grupo  parafilético  (não  compreendem  todos  os  descendentes  de  um  ancestral  comum)   razão   pela   qual   este   termo   deve   ser   usado   forma   coloquial.   Marattiophyta   e   Polypodiophyta.   Sistema  vascular   Com  floema  e  xilema.  Secundariamente  ausentes  nas  Psilotales   (Ophioglossidae).  em  algumas  ‘pteridófitas’.  Na  flora  portuguesa  estão  representados  quatro  dos  cinco  clados  de  ‘pteridófitas’  reconhecidos  por   Smith   et   al. 2006)   (Figura   25):   as   subclasses   Lycopodiidae.  (Christenhusz.  O  ciclo   de  vida  das  ‘pteridófitas’  principia  com  a  germinação  dos  esporos  e  a  formação  de  um  protalo  haploide  (=  gametófito   das   ‘pteridófitas’).   Paredes  celulares  com   espessamento   secundário   A  partir  do  clado  das  lignófitas  [progimnospérmicas  +  plantas-­‐com-­‐semente].   (Smith.61 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Principais  características  das  plantas-­‐vasculares   As   traqueófitas  manifestam  várias  inovações  morfológicas  e  funcionais  que  lhes  conferem  assinaláveis  vantagens   competitivas  frente  às  ‘briófitas’  na  maior  parte  dos  habitats  terrestres  (quadro  17). 2012).   Raízes  verdadeiras   Exceto  nos  grupos  mais  primitivos  já  extintos  (Rhyniophyta).  microfilos  e  megafilos.   provido   de   rizoides   e   semelhante   ao   talo   de   algumas   hepáticas. Korall. Korall.  licopódios»  são  plantas-­‐terrestres  rizomatosas  de   ramificação   40 41 dicotómica.  A)  Diphasiastrum  maderense  (Lycopodiaceae.  Grandes  grupos  de  ‘pteridófitas’.  lycófitas.   As   licófitas   são   o   grupo   irmão   das   Monilophyta.   Os   esporofilos   de   Lycopodiidae   surgem   organizados   em   estróbilos   localizados   na   extremidade   dos   caules.  Lycopodiidae).   e.   Selaginella).  Polypodiidae).   e.   Subclasse  Ophioglossidae   As  plantas  da  subclasse  Ophioglossidae  «ophioglossidas.   com   microfilos   (sem   megafilos).  Ophioglossidae).  a  sua  semelhança  com  as  folhas  dos  trevos  (Trifolium.  D)  Folhas  do  endemismo  ibérico  Masilea  batardae   (Marsiliaceae.   quando   maduros   os   estróbilos   tombam   no   solo   e   libertam   os   esporos.   Os   gametófitos   são   monoicos   (i.  n.   Lycopodium)   ou   dioicos   (i.  F)  Página  inferior  de  uma  fronde  de  Blechnum  spicant  (Blechnaceae.g.   escassa   representação   em   Portugal   continental   mas   com   algum  significado  no  arquipélago  dos  Açores.   e.  licófitas.g.  fetos-­‐ophioglossidos»  pertencentes  ao  género  Psilotum   (Psilotales)   apresentam   uma   estrutura   simplificada   do   corpo   vegetativo   (ausência   de   megafilos   e   de   raízes)   aparentemente   em   resultado   da   simplificação   evolutiva   de   um   ancestral   estruturalmente   mais   complexo.e.   A   40  Microfilos  onde  se  inserem  os  esporângios.   Produzem   esporos   iguais   entre   si   (homosporia.   41 .   Polypodiidae).   C)  Equisetum  arvense  (Equisetaceae.g.   1200   espécies).   ordens  Selaginellales   e   Isoetales).b.    Estruturas  reprodutivas  semelhantes  a  pequenos  cones  ou  cilindros.62 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente   C B A   D E           F   Figura  25.  Equisetidae).  Polypodiidae).  B)  Ophioglossum  lusitanicum  (Ophioglossaceae.   Têm   uma   moderada   relevância   na   flora   atual   (ca.  E)  Diplazium   caudatum  (Athyriaceae.  esporos  de  cor  acastanhada.  n.   estróbilos  localizados  na  extremidade  dos  caules.   com   gametófitos   ♀   e   gametófitos   ♂.   gametófitos   bissexuados.e.  n.   Lycopodiales)   ou   desiguais   (heterosporia.b.b.  Fabaceae).   Subclasse  Lycopodiidae   As  Lycopodiidae  «lycopodiidas.   porém   as   suas   relações   evolutivas   e   ancestralidade   de   modo   algum   estão   resolvidas   (Rothwell & Nixon.  com  ramificações  verticiladas  e  folhas   verdadeiras  (megafilos)  muito  reduzidas.  equisetófitas  ou  equisetas»  inclui  fetos   terrestres.   Os   esporófitos   apresentam   folhas   de   grande   dimensão   (frondes).  de  caules  articulados.   Estes   dois   últimos   géneros.  fetos-­‐equisetídos.   fetos-­‐verdadeiros.   O   grão  de  pólen  e  o  primórdio  seminal.  herbáceos  e  rizomatosos.  a  flora   terrestre  foi  ininterruptamente  dominada  pelas  plantas-­‐com-­‐semente.a.  são  a  evidência  fóssil  mais  antigas  de  plantas-­‐com-­‐semente.   Grupo   de   escasso   registo   fóssil.  As  espermatófitas  radiaram  intensamente   no  final  do  Paleozoico  e  novamente  no  Triássico  [252-­‐201  M.  As   Ophioglossidae   são   homospóricas   e   consideradas   o   grupo   basal   de   todos   os   fetos   (Monilophyta)   atuais.   com   esporângios   com   uma   única   célula   de   espessura   (fetos   leptoesporangiados)   localizados   na   página   inferior.  estriados  e   ocos. 2006).   As   primeiras   espermatófitas   –   os   chamados   fetos-­‐com-­‐semente   (pteridospérmicas.  a  absorção  de  nutrientes  do  solo  depende  de  associações  micorrízicas.  As  equisetidas   são  homospóricas.g.   polipodiófitas.  escamiformes  e  verticiladas.  90  espécies).63 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente proximidade   evolutiva   entre   os   Psilotum   e   os   Ophioglossum   e   Botrychium   (Ophioglossales)   foi   recentemente   descoberta.4.   A   retenção   do(s)   megásporo(s).   ambos   indígenas   Portugal.  início  do  Jurássico.  Apresentam  uma  morfologia  muito  diversa. As  plantas-­‐com-­‐semente  sem  flor   Evolução  das  plantas-­‐terrestres  do  Devónico  à  extinção  cretácico-­‐paleogénica   Uma  explicação  plausível  para  o  aparecimento  do  primórdio  seminal  poderia  ser  a  que  se  segue.   por   seu   turno.  algumas   espécies   têm   uma   fisionomia   arbórea   (e.   O   megasporângio   com   um   a   poucos   esporos   retidos   no   seu   interior   foi   em   seguida   envolvido   por   um   tegumento   de   origem   foliar.   4  das  quais  presentes  em  Portugal. As  plantas-­‐com-­‐semente   3.   solitários   ou   agrupados   em   soros   protegidos   por   uma   escama   (indúsio).  com  primórdios  seminais  cujo  micrópilo  não  selava  a  semente   .  assim  como  a  raiz  e  a  folha.   à   semelhança  dos  Psilotum.  Num  momento   inicial   da   história   evolutiva   das   plantas-­‐vasculares   é   possível   que   tenha   ocorrido   um   atraso.  pobre  em  espécies  (ca.   Os   gametófitos   geralmente   têm   uma   forma   de   um   coração   estilizado.   A   polipodiidas  são  homospóricas  exceptuando  duas  pequenas  famílias.  são  “invenções”  devónicas.   Este   atraso   poderá  ter  tido  origem  numa  pequena  anomalia  no  sistema  de  deiscência  das  paredes  de  um  megasporângio.   fetos-­‐ leptoesporangiados»  é  o  grupo  mais  evoluído  e  recente  de  fetos.   Estava.   Cyathea   cooperi.   Subclasse  Equisetidae   A  subclasse  Equisetidae  (=  Sphenopsida)  «equisetidas.g.  produzem  gametófitos  bissexuados  ou  masculinos.a.].  15  espécies.  Azollaceae).   As   frondes   férteis   e   as   frontes   estéreis   são   morfologicamente   distintas   em   algumas   espécies   (e.  A  maior  parte  dos  géneros  atuais  de   polipodiidas   data  do  Mesozoico  [251-­‐66  M.a]  ou  do  Cenozoico  [66-­‐0  M.   importante   invasora   nos   Açores).   diferenciado   o   primórdio   seminal   primitivo.   fetos-­‐polipodiidos.   3.].  9000  espécies).   então.   na   libertação   dos   megásporos   na   progimnospérmica   ancestral   de   todas   as   espermatófitas.   Um   pequeno   e   fortuito   “defeito”   no   sistema   de   deiscência   dos   esporos   desembocou   numa  nova  linhagem  de  plantas-­‐vasculares  –  as  plantas-­‐com-­‐semente  –  de  enormes  possibilidades  evolutivas.  Os  chamados  esporangióforos  (estrutura  onde   se  inserem  os  esporângios)   estão  organizados  em  estróbilos  localizados  na  extremidade  dos  caules.  Marsileaceae  e  Salviniaceae  (inc.   implicou   o   desenvolvimento.   de  370  M.   Osmunda   regalis   e   Blechnum   spicant).  Grãos  de  pólen  com  ca.  Atualmente  estão  reduzidas  a  ca.  com   um   a   poucos   megásporos.   total   ou   parcial.   A   hipótese   de   que   as   plantas-­‐com-­‐semente   atuais   e   os   fetos   atuais   são   grupos   irmãos   parece   ser   consensual.1.   têm   raízes   verdadeiras   e   megafilos   mas.  Desde  o  final  do  Triássico.  A   subclasse  Polypodiidae  é  de  longe  o  grupo  mais  diverso  grupo  de  fetos  atuais  (ca.   do   gametófito   ♀   no   interior   do   megasporângio.   geneticamente   determinado.a.   Pteridospermatophyta)   –   combinavam  folhas  semelhantes  às  de  muitos  fetos.   Subclasse  Polypodiidae   A   subclasse   Polypodiidae   «polipodiidas.4.   abundavam   nas   florestas   do   final   do   Devónico   e   do   Carbónico   Inferior.   e   diferenciaram-­‐se   extensas   áreas   semi-­‐desérticas   a   desérticas   de   clima   continental   no   interior   do   Pangea.   gnetófitas   e   angiospérmicas.   a   mãe   de   todas   as   extinções   em   massa   (vd. 2009).   237   M.  145  M.].   As   gimnospérmicas   modernas   dominaram   a   vegetação   terrestre   até   à   transição   do   Cretácico   Inferior   para   o   Cretácico  Superior.  as  Lyginopteridales.   Muitos   autores   admitem   que   o   conceito   de   extinção   catastrófica.   Reconhecem-­‐se   5   grandes   linhagens   nas   plantas-­‐com-­‐semente   atuais:   cicas.   A   extinção   P-­‐Tr   foi   seguida   por   uma   recuperação   temporária.   muito   frios   ou   com   substratos   muito   seletivos   (e.a.a.]  e.   respetivamente.  possivelmente.  verificou-­‐se  uma  paulatina  subida  da  temperatura. 2003).a.   No   Pérmico.   sobretudo   de   licófitas   afins   das   atuais   isoetáceas   (gén.  início  do  Jurássico  (Figura  22  e  26).   povoadas   por   flora   xeromórfica  entre  a  qual  despontavam  algumas  das  primeiras  coníferas.a. 2005).   com   o   aparecimento   de   novos   grupos.  as   Gnetidae  diferenciaram-­‐se  no  Triássico  [252-­‐201  M.  As  famílias  coníferas  representadas  na  flora  atual  são   triássicas   (e.   o   mais   importante   grupo   atual   de   gimnospérmicas.   As  mais  antigas  pteridospérmicas.   talvez. & Shi-Jun.   No   Triássico   médio   reaparecem   os   grupos   de   gimnospérmicas   que   sobreviveram   à   extinção   P-­‐Tr   (e.   A   informação   fóssil   das   coníferas   (Pinidae).  As  plantas  deste  último  grupo  já  possuíam  folhas  inteiras.   A   recuperação   da   flora   terrestre   demorou   mais   de   10   milhões   de   anos!   No   Triássico   Médio   [247-­‐ca.   as   gimnospérmicas   actuais   para   “habitats   extremos”.   318-­‐299   M.   as   Glossopteridales   (Cleal & Thomas.64 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente após  a  polinização  (Pryer.   foram.   As  Bennettitales  enxameavam  as  florestas  do  Jurássico  [201-­‐ca.   Uma   tamanha   massa   continental   rodeada   por   um   único   oceano   –   oceano   Panthalassa   –   teve   um   forte   efeito   na   circulação   geral   da   atmosfera   e   no   clima.  Em  muitas  espécies  o  tegumento  estava  incompletamente  formado   observando-­‐se  lobos  (telomas)  coalescentes  em  grau  variável.  momento  a  partir  do  qual  a  dominância  ecológica  das  angiospérmicas  se  tornou  inequívoca.   e   pouco   depois   desapareceram   os   Gigantopteridales   (Rees.   persistiam   no   Triássico   (Grauvogel-Stamm & Ash.   o   último   período   da   Era   Paleozoica   e   que   sucede  o  Carbónico.   Podocarpaceae   e   Taxaceae) (Cleal & Thomas.).].   o   grupo   mais   avançado   de   gimnospérmicas   paleozoicas.   A  agregação  de  placas  continentais  que  comandou  a  formação  do  supercontinente  de  Pangea  estava  concluída   no   Carbónico   final.  no  biota  vegetal  terrestre  é  disputada  entre  os  especialistas.  Dois  importantes  grupos  de   gimnospérmicas  modernas  nasceram  e  extinguiram-­‐se  no  Mesozoico  [252-­‐66M.  são  um  forte   candidato  a  grupo  ancestral  das  plantas-­‐com-­‐flor.a.   da   importância   das   ‘pteridófitas’.g.   O   efeito   da   grande   extinção   pérmico-­‐triássica   (P-­‐Tr). 2002).   As   gimnospérmicas   modernas   tornaram-­‐se   dominantes   nos   ecossistemas   terrestres.a.     .   as   Peltaspermales   e.   sendo   o   intervalo   Pérmico-­‐Triássico   um   longo   período   de   turnover   da   flora.]   ocorreu   uma   nova   e   intensa   radiação   das   gimnospérmicas.  A  origem  das  Cycadidae  é  pérmica. 2009).  As  florestas  tropicais   húmidas   que   cobriam   de   lés   a   lés   a   Terra   emersa   carbónica   regrediram   acentuadamente.  no  final  do  Triássico.   recua  ao  final  do  Carbónico.   progressivamente.   durante   o   Triássico   Inferior. Rees.  e  um  agravamento  da  irregularidade  espacial   e  da  sazonalidade  da  precipitação (Ziegler.  primeiro  as  Medullosales  no  Pensilvânico  (última  época  do  Carbónico.]:  as  Caytoniales  e  as  Bennettitales.  dominaram  as  florestas  do  sul  da  grande   área   continental   correspondente   ao   antigo   continente   de   Gondwana   durante   o   Pérmico.   A   evidência   fóssil   mostra.   em   massa.   depois.   Por   exemplo. Collinson.   coníferas.   muito   quentes.g.]   e   Superior   [ca.   Araucariaceae.   que   das   20   famílias   de   ‘pteridófitas’   e   de   gimnospérmicas   presentes   no   Pérmico.   no   Pérmico   [299-­‐252   M. 1996).  Evolução  das  angiospérmicas  no  Paleogénico).   As   Gigantopteridales.   As   suas   afinidades   evolutivas   não   estão   clarificadas  (Glasspol.   ainda   assim.g.   Pinaceae.   237-­‐201   M.   Pleuromeia).   Ginkgo.a. Hilton.   apenas   6   e   4.  O   sucesso   evolutivo   das   angiospérmicas   “empurrou”.   em   detrimento   das  formações  de  ‘pteridófitas’  arbóreas.   Extinções   em   massa.   Cupressaceae.   não   pode   ser   alargado   às   plantas-­‐ terrestres.   finalmente. 2004).   cicas). & Skog. Rothfus.   As   Ginkgoidae  e.   solos   derivados   de   rochas  ultrabásicas  e  sistemas  dunares).  como  refiro  mais  adiante.   os   suprarreferidos   Glossopteridales   extinguiram-­‐se   na   transição   entre   o   Pérmico   e   o   Triássico. Eshel. Smith.   As   Lyginopteridales   perderam   importância   para  outras  pteridospérmicas  mais  avançadas. Rowley. & Sunderlin.   muito   secos.   ramificados  em  Ginkgo).   Esporofilos  geralmente   inseridos  em  braquiblastos   Os  braquiblastos  correspondem  ao  eixo  das  estruturas  reprodutivas  das  gimnospérmicas  estrobiladas   (com  estróbilos.  A)  Pterophyllum  lipoldii  (Cycadopsida)  (Triássico  ?).   .   Redução  do  número  de   megásporos  por   megasporócito  e  retenção   dos  megásporos   Dos  4  megásporos  formados  após  meiose  do  megasporócito  (=  célula-­‐mãe  do  saco  embrionário  ou   células-­‐mãe  dos  megásporos)  apenas  um  sobrevive.   (Pinaceae).   Simplificação  dos   gametófitos   Redução  acentuada  da  complexidade  dos  gametófitos  e  dominância  absoluta  da  geração  esporofítica.   Esporângios  inseridos.  afastado  do  solo  (os  gametófitos  das  ‘pteridófitas’.65 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A)  B)   Figura  26.  os  arquegónios  (gametângios  ♀)   persistiram  nos  grupos  mais  primitivos  de  gimnospérmicas.  aos  gametófitos  ♀   e  ♂.  solitários  em  forma  de  leque  (algumas  Cycadidae)  e  carpelos   (angiospérmicas).  vd.g.  Fósseis  de  gimnospérmicas.   Primórdio  seminal   Estrutura  constituída  pelo(s)  tegumento(s)  +  nucela  (=  megasporângio)  com  uma  abertura  (o   micrópilo).       Quadro  18.   isolados  ou  em  grupos.   Heterosporia   Esporos  de  dois  tipos:  megásporos  e  micrósporos  que  dão  origem.  e.  são  subterrâneos).  Pinaceae).  sendo  nutrido  pelo  esporófito  materno.  (fósseis  expostos  no  Museu  Botânico  da  Universidade  de  Coimbra)     Principais  características  das  plantas-­‐com-­‐semente   O   sucesso   evolutivo   das   espermatófitas   frente   às   ‘pteridófitas’   é   explicado   pela   aquisição   de   um   conjunto   alargado  de  características  (Quadro  18).  Carácter  herdado  da  progimnospérmica  ancestral  de  todas  as  espermatófitas.   Principais  aquisições  evolutivas  (apomorfias)  das  plantas-­‐com-­‐semente   Aquisição  evolutiva   Descrição  e  comentários   Câmbio  vascular  e   crescimento  secundário   Na  realidade  surgiu  nas  progimnospérmicas  devónicas.  nucela  protegida  por  1  (gimnospérmicas  e  angiospérmicas)  ou  2  (angiospérmicas)   tegumentos.  consequentemente  é  uma  apomorfia  das   lignófitas.  pelo   contrário.   Retenção  do  gametófito  ♀   (endoprotalia)   O  megásporo  funcional  dá  origem  por  mitose  a  um  saco  embrionário  haploide  (o  megagametófito  ou   gametófito  ♀)  envolvido  pela  parede  do  megásporo  (endosporia).g.  pequenos  caules  (simples  em   Taxus  .  em   suportes  simples  ou   ramificados  (esporofilos)   Nas  plantas-­‐com-­‐semente  atuais  ocorrem  quatro  tipos  de  megasporofilos:  escamas  seminíferas   (próprias  das  gimnospérmicas  estrobiladas.  respectivamente.  eixo  das  pinhas  e  dos  gálbulos.  Dois  tipos  de  microsporofilos:  escamas  polínicas  (nas  gimnospérmicas)  e  estames   (nas  angiospérmicas).  B)  Fóssil  jurássico  de  Pinus  sp.  retido  e  envolvido  pelos  tecidos  megasporângio.  o  gametófito  ♀  permanece  retido  no   interior  do  primórdio  seminal  (endoprotalia).  e.   Redução  da  complexidade   dos  gametângios   As  espermatófitas  actuais  não  possuem  anterídeos  (gametângios   ♂).  I  volume)  e  ao  receptáculo  da  flor  nas   angiospérmicas.  Relações  filogenéticas  entre  as  linhagens  actuais  de  plantas-­‐com-­‐semente.   os   grandes   grupos   de   espermatófitas   partilham.  protegidos  da  ação  de  muitos  parasitas  e   predadores.   (ii)   simplificação   dos   esporângios.   Embora  as  relações  evolutivas  das  5  grandes  linhagens  nas  plantas-­‐com-­‐semente  atuais  sejam  obscuras  (Figura   27).  iii)  uma  proteção  (tegumento)  construída  a  partir  do(s)  tegumento(s)  do  primórdio   seminal.  A)  “Hipótese  do  antófito”  (suportada  pela   informação  fóssil).  tubo   polínico  e  alimentação  do   gametófito  ♂  pelo   esporófito  polinizado   As  primeiras  plantas-­‐com-­‐semente  eram  anemófilas.   (Mathews.  al.  Pinidae  e  Gnetidae   (Figura  28)  –  conforme  propõem  Christenhusz  et.  Nas  angiospérmicas  o  gametófito  ♂  é  alimentado  pelo   estilete  da  planta  polinizada.   As  plantas-­‐com-­‐semente-­‐sem  flor. .  de   eventuais   danos   mecânicos   e   da   predação.  estas  duas   condições  são  provavelmente  ancestrais.   (iii)   deslocamento   mais   eficiente   dos   gâmetas   ♂   ao   encontro   gâmetas   ♀   porque   total.   Semente   A  semente  é  constituída  por:  i)  um  eixo  com  um  polo  radicular  e  outro  caulinar  (embrião).  Os  grandes  grupos  atuais  de  gimnospérmicas   As   4   linhagens   atuais   de   gimnospérmicas   são   tratadas   neste   texto   com   a   categoria   de   subclasse   –   Cycadidae.  Geralmente  a  semente  desidrata-­‐se  com  mais  ou  menos  intensidade  (exceto  Cycadidae.  e  (vii)  taxas  evolutivas  mais   elevadas  e  consequente  incremento  da  velocidade  de  adaptação  a  novos  habitats.   Ginkgo  e  angiospérmicas  de  sementes  recalcitrantes)  e  entra  num  estado  de  vida  suspenso   (quiescência).   Gota  de  polinização.  (vi)  abertura  de  novas  possibilidades  evolutivas  à  dispersão  de   sementes  e  de  pólen.  os   grãos  de  pólen  germinam  na  vizinhança  do  micrópilo  e  produzem  um  tubo  polínico  que  se  alimenta  do   megasporângio  (nucela)  e  transporta  os  gâmetas  ♂  até  à  proximidade  dos  gâmetas  ♀.   independente  da  água.  (Christenhusz. Reveal.   e   (iii)   complexificação  dos  esporófitos.   algumas   tendências   evolutivas:   (i)   redução   da   duração   e   da   complexidade   da   geração   gametofítica.   Gametófito  ♂  adaptado  à   dispersão   Grãos  de  pólen  transportados  durante  a  polinização  dos  microsporângios  (=  sacos  polínicos)  até  à   proximidade  dos  megasporângios. 2009)     As   inovações   trazidas   pelas   primeiras   plantas-­‐com-­‐semente   tiveram   oito   grandes   consequências   evolutivas:   (i)   possibilidade   de   desenvolver   sistemas   radiculares   mais   profundantes   e   de   atingir   maiores   crescimentos   em   altura.   (ii)  maior  proteção  dos  gametófitos  ♂  e  ♀  por  se  encontrarem  fora  do  solo.   Ginkgoidae.   ou   parcialmente.66 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Pólen   Os  micrósporos  (=  grãos  de  pólen  unicelulares)  diferenciam-­‐se  logo  após  a  meiose  dos  microsporócitos   (=  células-­‐mãe  dos  micrósporos)  organizados  em  tétradas  (grupos  de  quatro).       A)            B)     Figura  27.   total   ou   parcialmente. Martin.  ii)  órgãos   anexos  de  reserva.  (iv)  maior  proteção  do  esporófito  imaturo  (embrião  incluso  na  semente)  da  dissecação.  nas  ‘pteridófitas’  os  gametófitos  estão  imobilizados  no  solo.   (v)   facilitação   do   estabelecimento   do   esporófito   imaturo   através   da   energia  e  dos  nutrientes  concentrados  na  semente.  e  à  polinização  cruzada  através  do  vento  ou  de  agentes  animais.  O  grão  de  pólen  maduro   é  constituído  pelo  gametófito  ♂  envolvido  pela  parede  do  esporo  (endosporia)  e  protegido  por  um   invólucro  (esporoderme).  Nas  gimnospérmicas  atuais  o  pólen  é  capturado   por  gotas  de  polinização  segregadas  pelo  primórdio  seminal  para  o  exterior  através  do  micrópilo.  B)  “Hipótese  das  gimnospérmicas”  (sustentada  pelos  métodos  moleculares  de  inferência  filogenética).   Neste   volume.  A)  Cycas  revoluta  (subclasse  Cycadidae).a.  C)  Pinus  nigra  subsp. & Chase.   3. 2010).4.   Estudos   moleculares   fazem   recuar   a   emergência   das   angiospérmicas   para   o   intervalo   199-­‐167   M.  n.  A  taxonomia  das  gimnospérmicas  é  desenvolvida  no  Vol.   Clarke   et   al. Reveal. Soltis.67 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente Robert.   da   transição   Triássico-­‐ Jurássico   ao   Jurássico   Médio   (Bell.   Cretácico   Inferior)   foram   detetados   em   Israel   por   (Brenner & Bickoff.   As   angiospérmicas   são   também   colocadas   numa   subclasse:   Magnoliidae. Endress. Martin.2.  o  fóssil  mais  bem  preservado  e  completo  mais  antigo  atribuído  a  uma  angiospérmica  (ca.   A B         Figura  28.   A   dominância   ecológica   das   angiospérmicas  iniciou-­‐se  há  90-­‐100  M.  Gimnospérmicas  atuais.  repartidas  por  84  géneros  e  12  famílias  (Christenhusz. 2003)  reconheceram   no  Archaefructus.4.]   adentro.  Friis  et  al..a.  na  passagem  do  Cretácico  Inferior  para  o  Cretácico  Superior..   foram   discutidos   alguns   aspetos   da   biologia  reprodutiva  das  gimnospérmicas. 2011).   A  radiação  das  angiospérmicas  é  muito  precoce.   Correntemente   são   aceites   cerca   de   1026   espécies  de  gimnospérmicas.  laricio  (subclasse  Pinidae).b. Robert.  III  (“Sistemática   de  plantas-­‐com-­‐semente”). & Chase.a.b.   (Idade   Valingiana.1.   Triássico   [252-­‐201   M.2. Doyle.a.   primórdios  seminais  aos  pares  na  extremidade  de  um  megasporófilo.  de  124   .    D)  Ephedra  fragilis  (subclasse  Gnetidae).   (Clarke.  (Friis.a. & Donoghue.  ramos  articulados. 2011)   antecipam   estas   datas   para   170–229   M.]:   grãos   de   pólen   com   cerca   de   135   M. & Leng. 2011)   embora   as   categorias   de   classe   ou   de   ordem   sejam   mais   frequentes   na   bibliografia. As  angiospérmicas   3. & Soltis.  B)  Ginkgo  biloba  (subclasse  Ginkgoidae). 1992).a.  n.. Warnock. Primeira  etapas  evolutivas  e  principais  características   Contextualização  evolutiva   Todas  angiospérmicas  têm  um  ancestral  comum  entre  as  gimnospérmicas:  constituem  um   taxon  monofilético.   no   ponto   Biologia   da   reprodução   de   gimnospérmicas.   145-­‐101   M.  O   registo   fóssil   das   angiospérmicas   remonta   ao   Cretácico  Inferior   [ca.   O   encurtamento   do   período   juvenil   acelerou   as   taxas   evolutivas   das   plantas-­‐com-­‐flor   frente   às   gimnospérmicas  (o  número  de  gerações  por  unidade  de  tempo  aumentou).  Nas  gimnospérmicas  os  primórdios  seminais  estão  sujeitos  à   predação  por  insectos.   Por   outro   lado.   As  angiospérmicas  apresentam  cinco  grandes  inovações  evolutivas  que  explicam.   em   detrimento   da   produção   de   pólen.000   espécies.  A  maior  eficácia  e   eficiência  reprodutiva  é  uma  consequência  direta  das  novidades  estruturais  e  funcionais  reprodutivas  resumidas  no   Quadro  19.  A  rapidez  da  fecundação  e  a  formação   das   sementes   nas   angiospérmicas   é   notável.  As  plantas  com  flores  zigomórficas  simpétalas   com  um  tubo  bem  diferenciado  só  ganham  importância  no  Terciário.   i.  ao  efeito  mecânico  do  vento  e  da  chuva  e  à  dessecação.   Ao   mesmo   tempo   que   se   diferenciaram  os  grandes  clados  das  angiospérmicas  verificou-­‐se  uma  diversificação  em  larga  escala  das  estruturas   da  flor  e  a  generalização  das  flores  actinomórficas  com  cálice  e  corola.   (iv)   sistema   vascular   mais   eficiente   e   especializado   no   transporte   de   solutos.   Praticamente   todas   as   ordens  evidenciadas  na  Figura  31  Filogenia  das  angiospérmicas  estavam  diferenciadas  na  transição  entre  o  Cretácico   e   o   Cenozoico.  o  carpelo.   enquadradas   em   mais   de   450   famílias   (o   número   oscila   entre   ca.  depois  de  amadurecido  e  transformado  em  fruto.   consoante   os   autores).   sistemas   dulçaquícolas   (hidrofitia).a.  As   angiospérmicas   são   francamente   mais   diversas   do   que   os   restantes   grandes   grupos   de   plantas-­‐vasculares.   (iii)   elevadas   taxas   evolutivas.g.   500.   depois   da   primeira   flor   (Stevens.     .   representam   ca.  Diferenças  anatómicas   sugerem  que  a  sua  origem  seja  independente  dos  vasos  lenhosos  das  angiospérmicas.   42  Ausente  nos  grupos  mais  primitivos  de  angiospérmicas.   nas   gimnospérmicas   o   endosperma   é   diferenciado   antes   da   fecundação.   e  perturbação  intensa  pela  herbivoria  ou  fogo.  Embora  sejam  o  mais  recente  grande  grupo  de  plantas.   excetuando   as   florestas   boreais   de   gimnospérmicas   (taiga)   e   as   formações   árticas   de   musgos   e   líquenes   (tundra).   o   investimento   parental   pôde   ser   concentrado   na   formação   do   embrião.   desertos   (xeromorfia).a.   e.     Os   benefícios   da   plasticidade   morfológica   foram   pormenorizados   no   início   do   primeiro   volume..   através   da   oferta   de   recompensas.   Principais  características  das  angiospérmicas   O  sucesso  evolutivo  das  angiospérmicas  é  inquestionável.e.   Com   cerca   de   300.  o  que  implica  um  investimento  energético  parental  significativo  e  de  alto  risco  (a  fecundação  pode  ou   não   acontecer).  alargou   as  soluções  evolutivas  para  a  dispersão  das  sementes.   65-­‐70   M.   capaz   de   evoluir   para   formas   muito   variadas.   há   66   M.   atuais   ou   fósseis.   Cretácico   Superior).   sistemas   de   auto-­‐incompatibilidade).   Um   megagametófito   de   menor   dimensão   implicou   um   menor   investimento   parental   antes   da   fertilização. 2001+).  Sendo  necessário  menos  pólen  as  plantas  com  flor  puderam  desviar   mais   recursos   para   a   produção   de   sementes.  o  seu  sucesso   evolutivo   e   a   regressão   das   gimnospérmicas:   (i)   corpo   vegetativo   de   grande   plasticidade   morfológica.  a  dispersão  é  geralmente   autocórica   ou   anemocórica.   150   e   ca.   (ii)   corpo   vegetativo   “evolutivamente   flexível”.g.   o   desenvolvimento   relações   mutualistas   com   insectos   polinizadores.  Um   sistema  vascular  mais  eficiente  acelera  as  taxas  de  crescimento  e  o  poder  competitivo  das  plantas.   dominam   a   maioria   dos   grandes   tipos   de   ecossistemas   terrestres.   80   %   das   espécies   de   plantas-­‐ terrestres  atuais.   (v)   reprodução   mais   rápida.   O   segundo   tegumento   aumentou   a   proteção   do   gametófito   ♀.  em  grande  parte.   copa   das   árvores   (epifitia).   A   germinação   estigmática   do   pólen   favoreceu   a   evolução   de   sistemas   eficientes   de   promoção   da   alogamia   (e.  a  doenças.   A   flexibilidade   evolutiva   do   corpo   vegetativo   conjugada   com   elevadas   taxas   evolutivas   permitiram   a   rápida   adaptação   das   angiospérmicas   a   uma   multidão   de   habitats   e   tipos   de   perturbação.   A   flor   permitiu   a   evolução   de   novos   sistemas   de   polinização   energeticamente   mais   eficientes   do   que   a   polinização   anemófila   característica   das   gimnospérmicas   porque   os   riscos   de   desencontro   entre   o   pólen   e   as   estruturas  reprodutivas  femininas  diminuíram.  A  eficiência  acrescida   do   sistema   vascular   deve-­‐se   à   presença   de   elementos   de   vaso   xilémico   (tipo   celular   quase   exclusivo   das   42 angiospérmicas )  e  elementos  de  tubo  crivoso  e  células  companheiras  mais  eficientes.   características   próprias   de   Nymphaeales   (angiospérmicas   basais).  Alguns  fetos  e  as  Gnetidae  têm  vasos  lenhosos.a.68 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente M.  Nas  angiospérmicas  lenhosas   o  xilema  é  coadjuvado  fibras  xilémicas  que  têm  um  papel  fundamental  no  equilíbrio  mecânico  da  parte  aérea..   nas   gimnospérmicas   prolonga-­‐se   por   mais   de   um   ano   enquanto   uma   angiospérmica  pode  florir  e  produzir  semente  e  disseminar-­‐se  em  poucos  dias.   A   maior   parte   da   produtividade   primária   terrestre   é   de   sua   responsabilidade.   eficaz   e   eficiente.  Além  da  função  de  proteção.   acelerou   as   taxas  evolutivas.   A   formação   do   endosperma   após   a   fecundação   reduziu   o   desperdício   de   energia. Crane.  provavelmente.  germina  e  diferencia  um  tubo   polínico  que  progride  pelo  estilete  ao  encontro  dos  primórdios  seminais  protegidos  no  ovário  (vd.  a  maioria  dos  estudos   moleculares   dá   as   gimnospérmicas   como   monofiléticas.  respectivamente.   nem   a   origem   das   angiospérmicas   estão   clarificadas   (Friis..   Germinação  estigmática   do  pólen   Nas  gimnospérmicas  o  pólen  germina  diretamente  no  micrópilo  (vd.   Carpelo     Megasporofilo  ♀.   numa   gimnospérmica   ancestral   não   identificada. 2011).  à  semelhança  do  primeiro  tegumento.   A   inconsistência   entre   os   cladogramas   que   expressam   as   relações   filogenéticas   das   linhagens   atuais   de   plantas-­‐com-­‐semente   com   base   em   informação  fóssil  ou  molecular  deve-­‐se.   A   génese   da   flor   envolveu.  Entre  outros  contam-­‐ se  os  fetos-­‐com-­‐semente  (pteridospérmicas).  as  Caytoniales  e  as   Bennettitales.  a  oosfera  e  a  célula  central  (vd.   seis   grupos   já   relacionados.   A   descoberta   de   frutos   fósseis   em   Portugal   que   associam   as   Gnetidae   às   Bennettitales   veio   recuperar   a   importância   das   Gnetidae   na   evolução   das   angiospérmicas   (Friis.  a  que  mais  tarde   se  juntou  um  envelope  de  apêndices  estéreis  (perianto). 2011).   Megagametófito  de   menor  dimensão   Megagametófito  reduzido  a  oito  células. & Pedersen.   constituindo   um   clado   irmão   das   angiospérmicas.  No  entanto. 2007).  Biologia  da  reprodução  de   gimnospérmicas).69 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente   Quadro  19.  ao  facto  das  gimnospérmicas  atuais  serem  um  subconjunto   demasiado  pequeno  e  enviesado  da  enorme  diversidade  de  gimnospérmicas  que  povoaram  o  planeta  Terra   no  final   do  Paleozoico  e  no  Mesozoico. Phase-contrast X-ray microtomography links Cretaceous seeds with Gnetales and Bennettitales.   Fecundação  e  formação   mais  rápida  das  sementes   Intervalo  de  tempo  muito  curto  entre  a  polinização  e  fecundação.  as  Gigantopteridales.  coadjuvados  por  alguns  estudos  de  base  molecular.   a   condensação   de   estruturas   reprodutivas   unissexuais   numa   estrutura   bissexual   com   os   órgãos   femininos   no   centro   (carpelos)   rodeados   por   órgãos  masculinos  (estames).     .   com   a   origem   das   angiospérmicas.  hipótese  do  euanto  em  A  origem  da  flor).   Os   estudos   cladísticos   baseados   na   morfologia   dos   grupos   atuais   e   fósseis   de   plantas-­‐com-­‐ semente. Early Flowers and Angiosperm Evolution.   Cycadidae.  um  número  substancialmente  inferior  ao  megagametófito  das   gimnospérmicas.   Nem   a   origem   da   flor.   Dupla  fecundação     Envolve  dois  núcleos  espermático  que  fertilizam.     Relações  evolutivas  entre  as  gimnospérmicas  e  as  angiospérmicas     A   flor   evoluiu   uma   única   vez:   todas   as   flores   são   homólogas:   todas   as   plantas   com   flor   partilham   um   ancestral   comum.  as  Cordaitales.   também   permanece   em   aberto   qual   dos   quatros   grandes   grupos   de   gimnospérmicas   atuais   –   Ginkgoidae.  nas  angiospérmicas  o  pólen  é  capturado  pelo  estigma.   Entrada  precoce  na  fase   reprodutiva   Transição  rápida  entre  as  fases  juvenil  e  adulta.   Etapas  da  reprodução  sexual  nas  angiospérmicas).   Pinidae   e   Gnetidae   –   é   filogeneticamente   mais   próximo   das   plantas-­‐com-­‐flor.   Duas   hipóteses   estão   em   confronto.   Segundo  tegumento   De  origem  foliar.  indiciam  que  as  Gnetidae  são  evolutivamente  próximas   das   angiospérmicas.   A   complicar  ainda  mais  a  situação  os  estudos  de  filogenia  molecular  colocam  as  Gnetidae  na  vizinhança  das  Pinaceae   (hipótese  das  gnepina)  (Zhong.   Os  grupos  de  gimnospérmicas  extintos  são  muito  numerosos  e  morfologicamente  diversos..   os   métodos   moleculares   de   inferência   filogenética   só   podem   ser   utilizados   em   plantas   atuais.   em   alternativa. et al.   Uma   vez   que   as   relações   evolutivas   entre   as   cinco   grandes   linhagens   atuais   das   plantas-­‐com-­‐semente   continuam   por   resolver.  e  entre  esta  e  a  disseminação  da   semente. et al.  O  consenso   dos   especialistas   termina   aqui.  formação  do  tubo  polínico  e  fecundação).   Principais  aquisições  evolutivas  (apomorfias)  das  plantas-­‐com-­‐flor  a  nível  reprodutivo   Característica   Descrição   Flor   Estrutura  chave  das  angiospérmicas  geralmente  interpretada  como  sendo  um  braquiblasto  com  folhas   muito  modificadas  (vd.   Por   outro   lado.   Germinação  do  grão  de  pólen.  Pentoxylales. 70 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente 3.   De   acordo   com   a   recém-­‐proposta   teoria   da   combinação-­‐transição   (Stuessy.   De   acordo   com   Meyen   (Meyen.  A  flor  co-­‐evoluiu   com   os   animais   polinizadores.  A   hipótese  do  euanto  ou  euantial  aceita  que  a  flor  evoluiu  a  partir  de  uma  estrutura  simples.   Em   muitas   espécies   os   carpelos   soldaram-­‐se   num   único   pistilo   pluricarpelar   (gineceu   sincárpico).  a  sutura  foi  preenchida   com   tecido. 1983). 1988)   de   algum   modo   os   megasporofilos   das   Bennettitales   tomaram   a   forma   plana   dos   microsporofilos.   N.  A  semelhança     com  as  flores  das  angiospérmicas  é  notável!   Outra   questão   relevante   é   se   os   órgãos   e   os   processos   característicos   da   flor   evoluíram   lentamente   ou   a   sua   agregação   foi   mais   ou   menos   rápida. A  flor   A  origem  da  flor   Nos  últimos  125  anos  digladiaram-­‐se.   A   relação   das   plantas-­‐com-­‐semente   com   os   insectos   é   muito   antiga.   como   as   estruturas   reprodutivas   de   um   importante   grupo   mesozoico   extinto   de   gimnospérmicas.  de  fora  para  dentro:  brácteas.   Polinização  e  evolução  da  flor   No  capítulo  Polinização  defendeu-­‐se  que  a  polinização  teve  um  papel  chave  na  e volução  da  flor.   enrolaram-­‐se   e   ao   soldarem-­‐se   pela   margem   encerraram   no   seu   interior   os   primórdios   seminais.   De   acordo   com   a   teoria   da   origem   filospórica.   o   carpelo   é   uma   folha   com   funções   reprodutivas   femininas   (megasporofilo)   dobrada   para   a   página   superior.   e   toda   a   sutura   carpelar  funciona  como  uma  superfície  estigmática.   Os   primeiros   insectos   polinizadores   terão   sido   atraídos   pelo   valor   alimentar   do   pólen   e   da   gota   de   polinização.   i. 1969)..   com   microsporofilos   proximais   e   megasporofilos   distais.   nas   liliáceas   os   carpelos   são   concrescentes  até  ao  estigma.  Reconstrução  da  estrutura  reprodutiva     de  Williamsoniella  (Bennettitales)  (Harris.  Biologia  da  reprodução  de  gimnospérmicas).  microsporofilos     e  um  receptáculo  alargado  onde  alternam     escamas  interseminais  e  sementes.   através   do   micrópilo.  angiospérmicas  basais)   os   carpelos   são   livres   (gineceu   apocárpico).  diferenciando-­‐ se  um  ovário.   A   gimnospérmica   ancestral   provavelmente   segregava   para   o   exterior.  No  âmbito  desta  teoria  as  gimnospérmicas   são  consideradas  um  grupo  evolutivamente  independente  das  angiospérmicas  e  a  origem  destas  últimas  encontra-­‐se   nos  fetos-­‐com-­‐semente  (Stuessy.   uma   gota   de  polinização   para   capturar  pólen   arrastado  pelo  vento  (vd.   A   hipótese   pseudanto   ou   pseudantial   propõe   que   as   flores   são   uma   inflorescência   composta   condensada.   ou   para   a   página   inferior.   que   as   flores   evoluíram   de   um   sistema   ramificado   de   caules   que   suportavam   micro   e   megasporofilos.b.  depois  a  dupla  fecundação  e  finalmente  a  flor.  Nas  plantas  basais  (e.  um  estilete  e  um  estigma.   Originalmente   esta  hipótese  apontava  as  Gnetidae  como  o  elemento  de  conexão  entre  as  gimnospérmicas  e  as  angiospérmicas.   gonophyll   theory)   propõe   que   o   carpelo   é   uma   bráctea   que   envolveu   um   ramo   curto   onde   primitivamente   se   inseriam   os   primórdios   seminais   (Melville. 2004).g.   Duas   teorias   competem   para   explicar   a   origem   do   carpelo.   As   Bennettitales   tinham   um   hábito   semelhante   às   Cycadaceae   atuais.  Nos  grupos   mais  avançados.  sem  um  resultado  conclusivo.   as   Bennettitales. 2004)  primeiro  diferenciou-­‐se  o  carpelo.  a  evolução  concentrou  a  superfície  estigmática   no  topo  do  carpelo  e  os  primórdios  na  sua  base.  constituída  por  um   único   eixo.   selados   por   secreções   ou   pelo   entrelaçamento   de   pêlos.  duas  hipóteses  em  torno  da  origem  da  flor.2.   A   teoria   do   gonofilo   (ing.   anterior   às   angiospérmicas.   A   .  Estes  três  passos  evolutivos   fundamentais  terão  demorado  mais  de  100  milhões  de  anos  a  ocorrer.   Algumas   das   suas   espécies   produziam   estruturas   reprodutivas   análogas   a   flores   (Figura   29):   hermafroditas.   com   microsporofilos   planos   com   sacos   polínicos   marginais   e   megasporofilos   curtos   com   primórdios   seminais   terminais.   envolvidas   por   brácteas.1.   Além   dos   Bennettitales   foram   propostos   outros   putativos   ancestrais  no  âmbito  da  teoria  euantial  que  não  cabe  aqui  explorar.4.e.     Figura  29.   Esta   fusão   é   variável:   nas   apocináceas   é   frequente   os   estiletes   serem   concrescentes   e   os   ovários   livres.   as   cariofiláceas   têm   os   estiletes   e   os   estigmas   livres.   com   os   primórdios   seminais   originalmente   dispostos   ao   longo   da   sutura   carpelar.   bons   reprodutores.   Também   para   evitar   a   herbivoria   a   superfície   estigmática   afastou-­‐se   da   porção   do   carpelo   preenchida   com   primórdios   seminais   (ovário).   se   as   tépalas   eram   diferenciadas   em   sépalas   e   pétalas.  As  primeiras  flores.   à   custa   da   diferenciação   de   um   estilete.  com  menos  de  1  cm  de  diâmetro.  indiciam  que  a  flor  primitiva.   As   flores   dos   grupos   basais   (“mais   primitivos”)  ao  que  parece  resultam  da  simplificação  de  flores  mais  complexas  quando  há  pouco  tempo  se  admitia   serem  primitivamente  simples.  Em  muitas  espécies  os   carpelos   soldaram-­‐se   num   único   pistilo   pluricarpelar   (gineceu   sincárpico).  com  as  peças  do  perianto  semelhantes  entre  si  (i.  a  discussão  em  torno  da  estrutura  das  primeiras  flores   enriqueceu-­‐se   com   a   descoberta. 2009)   fazem   um   ponto   da   situação   e   (re)discutem   em   profundidade   a   questão.   As   angiospérmicas   basais   (e.  Se  as  sementes  eram  mais  pequenas  podiam  ser  produzidas  em  maior  número.  Dominavam  na  altura  as  ideias  de  dois  grandes  filogenistas.   XX   admitiu-­‐se   que   a   mais   primitiva   planta   com   flor   se   encontraria   entre   o   então   denominado   “complexo   magnolioide”.   Nas  plantas  basais  (e.  possuía:  (i)   mais   de   dois   verticilos   de   tépalas   e   de   estames.  a  riqueza  em  espécies  (diversidade  específica)  está  positivamente  correlacionada   com   os   seguintes   caracteres   (Rieseberg & Willis.   Sistemas   de   cruzamento).   e   (iii)   carpelos   livres   e   fechados  por  secreções  (sem  um  tecido  a  conectar  as  margens  do  carpelo).  que  por  sua  vez  forçam  o  isolamento   reprodutivo.  Amborella   e   nenúfares)   e   o   registo   fóssil.  publicados  a  partir  de  1999  puseram   em  causa  um  paradigma  com  mais  de  100  anos.   O   aumento   da   visitação   por   insectos   poderá   ter   impulsionado   a   emergência   de   flores   hermafroditas   de   modo   a   acelerar   as   trocas   de   pólen.   mesmo.  se  a  filotaxia  das  peças  florais  era  verticilada  ou  alterna   em   espiral   ou.  provenientes  de  Portugal  e  da  América  do  Norte.  Num   artigo   recente   Endress   &   Doyle   (Endress & Doyle.   fisionomia   herbácea.   A   polinização   selecionou   positivamente   flores   vistosas.   família   Magnoliaceae)   e   de   outras   famílias   afins   (e. Plant speciation.  de  grande  simplicidade  genética  e   probabilidade  de  ocorrência.71 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente consequente  melhoria  da  polinização  aportada  por  estes  visitantes.   Winteraceae)   eram   um   modelo   apropriado   da   flor   ancestral   das   angiospérmicas.   tratados   com   as   ferramentas  conceptuais  e  estatísticas  apropriadas.  com  tépalas).   flores   zigomórficas.   ambos   influenciados   por   um   outro   botânico   americano.   pólen   rico   em   proteínas   e   nectários.  eram  grandes.   Não  é  claro  se  esta  flor  era  unissexual  ou  hermafrodita.  A  polinização  por  insectos  apareceu  num  momento  muito  recuada  da  evolução  das   .  Bessey  [1845–1915].e.   A   diversidade   genética.   com   partes   edíveis.  Um  dos  mecanismos  capazes  de   explicar  esta  constatação  é  o  seguinte:  pequenas  alterações  na  morfologia  da  flor.   em   suma.   diferenciando-­‐se  um  ovário.  estames   pouco   diferenciados   e   carpelos   livres.  Entretanto.  podem  redundar  na  selecção  novos  polinizadores.  entre  outros  caracteres.   a   evolução   concentrou   a   superfície   estigmática   no   topo   do   carpelo   e   os   primórdios   na   sua   base.   À  escala  das  plantas-­‐com-­‐flor.   A  flor  primitiva   Durante   o   séc.  com  dados  moleculares  e  morfológicos.   entre   outros   fósseis.   Uma  série  de  estudos  de  filogenia.  um  passo  determinante  na  especiação  (Especiação).   estruturas   reprodutivas  mais   atrativas   para   os   insectos.   Esta   fusão   é   variável:   nas   apocináceas   é   frequente  os  estiletes  serem  concrescentes  e  os  ovários  livres.g.  as  cariofiláceas  têm  os  estiletes  e  os  estigmas  livres.   do   Archaefructus   na   China   e   de   pequenos   fósseis   carbonizados  cretácicos.  a  sutura  foi  preenchida  com  tecido.   por   sua   vez.   nas  liliáceas  os  carpelos  são  concrescentes  até  ao  estigma.   De   acordo   com   esta   hipótese   a   flor   das   magnólias   (género   Magnolia.  o  soviético/arménio  Armen  Takhtajan   [1910-­‐2009]   e   o   norte-­‐americano   Arthur   Cronquist   [1919–1992].  com  muitas  peças   inseridas  em  espiral  num  eixo  alongado.   acresce   o   sucesso   reprodutivo   (fitness)   dos   indivíduos   num   mundo   heterogéneo   e   em   permanente   mudança:   os   indivíduos   mais   diversos   produzem   mais   sementes   viáveis   e   têm   filhos   mais   saudáveis.  selados  por  secreções   ou   pelo   entrelaçamento   de   pêlos.   Esta   hipótese   pressupunha   que   as   primeiras   angiospérmicas   seriam   provavelmente  árvores  ou  arbustos.   polinização   mediada   por   seres   vivos. 2007):   presença   de   canais   resinosos   e   de   esporões.g.  C.   A   coevolução   planta-­‐animal   polinizador   parece   então   ser   uma   das   causas   determinantes   da   elevada   diversidade   das   angiospérmicas  atuais.  no  mundo  vivo  com  paralelo  apenas  na  classe  dos  insectos.g.   epifitia   e   poliploidia.  angiospérmicas  basais)  os  carpelos  são  livres  (gineceu  apocárpico).   A   exposição   à   herbivoria   dos   primórdios   seminais   foi   resolvida   com   o   aparecimento   de   carpelos   fechados.  reduziu  os  riscos  de  depressão  endogâmica  nas   populações   pouco   densas   e   forçou   um   aumento   da   heterozigotia   (vd.  um  estilete  e  um  estigma.   A   proteção   das   sementes   facilitou   a   produção   de   sementes  mais  pequenas.   Nos   grupos   mais   avançados.   e   toda   a   sutura   carpelar   funciona   como   uma   superfície   estigmática.  defendiam  estes  autores.   (ii)   um   número   moderado   de   estames.   Sem   esgotar   o   tema.. 2011).  inteiros.   com   a   colocação  de  um  significativo  número  de  taxa  na  base  da  árvore.  entre  os  quais  se  destacam  pela  diversidade  em   espécies   as   magnoliidas. Crane.   Tendências  evolutivas  entre  as  plantas-­‐com-­‐flor   As   tendências   evolutivas   nas   várias   linhagens   de   angiospérmicas   são   muito   díspares.  de  corola  simpétala.  solitárias. et al.   zigomórfico   Estames  numerosos.72 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente angiospérmicas.  por  vários  grupos  angiospérmicas  atuais  baseadas  na  publicação  de  (Friis.   A  fisionomia  das  primeiras  angiospérmicas  também  não  está  clarificada.2. 1979)   postularam   que   as   flores   mais   primitivas   eram   polinizadas   por   coleópteros   enquanto   atabalhoadamente   percorriam   a   flor   e   consumiam   pólen.  concrescentes   Carpelos  numerosos.  com  um  tegumento   Folículo   →   Cápsula.1.   Sementes  grandes.     Quadro  20. Relações  filogenéticas  entre  as  plantas-­‐com-­‐flor.   atualmente   na   sua   terceira   versão   (APG III.  culminou  numa  revolução  da  taxonomia  das  plantas-­‐com-­‐flor.   no   Quadro   20   reuniram-­‐se   algumas   tendências   evolutivas   partilhadas.  Stebbins.   Atualmente   os   dípteros  (moscas)  são  os  mais  sérios  candidatos  a  polinizadores  da  flor  primitiva  (Thien.  instituída   no   sistema   de   classificação   do   Angiosperm   Phylogeny   Group   (APG).  A   novidade   mais   surpreendente   é   a   pulverização   das   dicotiledóneas   em   vários   clados   (grupos   monofiléticos).   e   a   título   indicativo.  livres   →   Poucos  carpelos.  de  tépalas  livres.  unidos  (sincarpia)   Primórdios  seminais  numerosos. Early Flowers and Angiosperm Evolution.   resultante   da   colaboração   de   uma   vasta   equipa   internacional  de  taxonomistas  moleculares.  Cronquist.  drupa.  etc.   de   forma   (evolutivamente)   independente.   A   estrutura   desta   árvore   difere   assinalavelmente   das   relações   filogenéticas  estabelecidas  por  botânicos  evolucionistas  clássicos  como  G.  baga.   actinomórfico   →   Perianto  duplo  (com  cálice  e  corola).L.  peninérveos  e  alternos.  acíclicas  ou  hemicíclicas   →   Flores  pequenas.  organizadas  em  inflorescências  e  cíclicas     Perianto  indiferenciado.   .   Faegri   e   van   der   Pijl   (Faegri & van der Pijl.  embrião  pequeno  e  endosperma   abundante     →   Sementes  pequenas.   O   aprofundamento   deste   cladograma.  Os  grandes  grupos   de  angiospérmicas   A  Figura  30  faz  um  ponto  da  situação  das  relações  filogenéticas  entre  os   principais  grupos  atuais  de  plantas-­‐com-­‐ flor.  de  nervação  fechada.  Takhtajan  ou  A.   com   base   em   estudos   de   filogenia   molecular.4.  Geralmente  admite-­‐se  que  as  primeiras   plantas  com  flor  tinham  nomofilos  simples.  embrião  mais  desenvolvido  e  pouco   endosperma   Números  cromossomáticos  baixos   →   Elevado  número  de  cromossomas   3.   Tendências  evolutivas  entre  as  plantas-­‐com-­‐flor  atuais     Características  primitivas  (plesiomórficas)  mais   frequentes  em  taxa  basais  atuais     Características  avançadas  (apomórficas  )  mais  frequentes  em   taxa  derivados   Clima  tropical   →   Temperado   Arbóreas   →   Trepadeiras  ou  herbáceas   Traqueídos   →   Traqueídos  +  vasos  lenhosos   Perenes   →   Anuais  ou  bienais   Perenifolia   →   Caducifolia   Folhas  simples   →   Folhas  compostas   Flores  grandes. & Pedersen.  livres     →   Poucos  estames. 2009).  De  facto. 2009).  este  tipo   de  nomofilo  é  o  mais  comum  nos  grupos  mais  antigos  de  plantas  com  flor  (angiospérmicas  basais  e  magnoliidas).  com  dois  tegumentos   →   Poucos  primórdios  seminais.  A.  2001+.  Filogenia  das  angiospérmicas  (adaptado  de  Stevens.  2001+).  versão  de  Março  de  2013)   .  Relações  filogenéticas  dos  mais  importantes  clados  de  angiospérmicas  (adaptado  de  Stevens.73 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente   Figura  30.     Figura  31.  Os   triângulos  assinalam  os  clados  mais  diversos.   Orchidaceae)   2  cotilédones  (raramente  1.  as  anonáceas  «família  da  anoneira»  e  as  piperáceas  «família  da  pimenta».  dificultam  a  sua  divulgação  e  a  produção  de   textos   atualizados.  em  grupos  de  5.  Se   por  um  lado  estes  resultados  são  cientificamente  excitantes.   são   publicadas   novas  contribuições  que  somadas  se  traduzem  numa  visão  cada  vez  clara  das  relações  evolutivas  entre  as  plantas-­‐ com-­‐flor   atuais.  quando  de  inserção  cíclica.  Os  nenúfares  (Nymphaeaceae)   e  uma  outra  pequena  família  de  plantas  aquáticas  –  fam.   as   miristicáceas   «família  da  noz-­‐moscada».  expressos  no   Quadro  21.   Antes   de   1990   as   plantas-­‐com-­‐flor   eram   cindidas  em  dois  grupos  –  monocotiledóneas  e  dicotiledóneas.g.  administrada  pela  França.  localizada  a  NE  da  Austrália.   Constituem   um   clado   muito   antigo.   ao   nível   da   ordem   e   categorias   inferiores.   As   magnoliidas   incluem   famílias   com   alguma   importância   económica   como   as   lauráceas   «família   do   loureiro».e.   do   taxon   atual   localizado   na   base   da   árvore   filogenética   das   angiospérmicas.  ou  o  embrião  indiferenciado)   Folhas  normalmente  paralelinérveas   Folhas  normalmente  peninérveas  ou  palminérveas   Câmbio  vascular  ausente.  então.   por   angiospérmicas   basais   –   somam   menos   de   1%   das   plantas-­‐com-­‐flor.   encerradas.  um  pequeno  arbusto  florestal  da  Nova-­‐Caledónia.   Em   Portugal   estão   exclusivamente   representadas   pela   família   dos   nenúfares   (Nymphaeaceae).   anterior   às   monocotiledóneas   e   às   eudicotiledóneas.l.   a   ordem   que   inclui   os   catos   (Cactaceae)   e   a   importante   família  das  Amaranthaceae.   não   estão.  e.   com   o   objetivo   incorporar   no   sistema   APG   as   novidades   científicas   entretanto   publicadas.   simplesmente.   o   Dr.   normalmente  intrafascicular  (feixes  vasculares  abertos)   Feixes  vasculares  distribuídos  irregularmente  ou  formando  2   ou  mais  círculos  concêntricos   Feixes  vasculares  no  caule  em  anel  (colaterais)  «exceto  Piperaceae»   Flores  com  verticilos  normalmente  trímeros   Peças  florais.   Continuamente.74 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente A   taxonomia   e   as   relações   filogenéticas   no   interior   do   grande   clado   das   angiospérmicas.  dicotiledóneas  s.   foi   recentemente   identificado.  com  menos   frequência  4.  todavia.     Quadro  21.  –  segregados  com  base  num  leque  variado  de  caracteres.  por  outro.  Os  métodos  de  filogenia  molecular  cedo  demonstraram  que  as  monocotiledóneas   .   i.3  ou  4.  foram  transferidos  da  base  das  eudicotiledóneas  para  a  proximidade  das  asteridas.   Estudos   de   cladística   molecular   e   morfológica   apontam  para  esse  lugar  a  Amborella  trichopoda  (Amborellaceae).   caracterizado   por   uma   grande   diversidade   de   alcaloides   e   por   flores   geralmente   acíclicas   ou   trímeras   (verticilos   com   3   peças).   As   magnoliidas   correspondem   a   menos   de   5%   das   espécies   atuais   de   angiospérmicas.   Ainda   recentemente.   A   Figura   31   contém   a   árvore   filogenética   das   ordens   de   angiospérmicas   disponibilizada   em   Março  de  2013.  raramente  3  (carpelos  muitas  vezes  menos  numerosos)   Pólen  com  uma  abertura   Pólen  tipicamente  com  três  aberturas  (poros  ou  fendas)  ou  tipos   derivados   Sistema  radicular  das  plantas  maduras  de  tipo  fascicular   adventício   Sistema  radicular  nas  plantas  adultas  primário.   Peter   Stevens   mantém   uma   página   web   informada   e   atualizada   sobre   filogenia   das   plantas-­‐com-­‐semente.   dominado   por   plantas   lenhosas.   uma  ilha  de  média  dimensão.  Hydatellaceae  –  são.   Felizmente.  quando  presente  (plantas  com  crescimento  secundário).e.   Monocotiledóneas  vrs.   1  cotilédone  (por  vezes  embrião  não  diferenciado.  –  geralmente  reconhecidos  com  a  categoria  de  classe   –  Magnoliopsida  e  Liliopsida.   os   Caryophyllales.  considerada  a  divergência  mais  importante  da  história  das   angiospérmicas  e  teria  ocorrido  muito  próximo  da  base  da  grande  árvore  filogenética  das  plantas-­‐com-­‐flor.l.  adventício  ou  de   ambos  os  tipos     As   monocotiledóneas   compreendem   cerca   de   20   %   das   angiospérmicas.  outros  dois  fortes  candidatos   ao  estatuto  de  grupo-­‐irmão  das  restantes  angiospérmicas  atuais.   O   grupo   mais   basal   de   todas   as   angiospérmicas   atuais.   Monocotiledóneas   Dicotiledóneas  s.  i.   de   modo   algum.  logo   no  início  da  sua  história  evolutiva.   desde   2001.   preferentemente   tropicais.   e   a   grande   ritmo.  Engrossamentos  efetuados  pelos   “meristemas  de  engrossamento  primário”  e  “meristemas  de   engrossamento  secundário”   Câmbio.    As   famílias   basais   das   angiospérmicas   –   também   conhecido   por   grado   ANA   ou.  A   dicotomia  monocotiledóneas-­‐dicotiledóneas  era.  4.   K-­‐T)   ou   extinção   C-­‐Pg   (ing.  N. Evolução  terciária  das  plantas-­‐com-­‐flor   Extinções   em   massa. Soltis.   A   explicação   das   extinções   em   massa   envolve   causas   tão   variadas   como   o     impacto   de   corpos   celestes.  ou  tipos  derivados  (Soltis. Asaro.   mas   que   a   sua   divergência   se   situava   acima   de   alguns   grupos   atuais   de   plantas-­‐com-­‐flor.   3.  As   flores   das   rosidas   são   maioritariamente   cíclicas.   As  eudicotiledóneas  representam  cerca  de  75%  das  plantas-­‐com-­‐flor.   As   asteridas   reúnem   quase   80.   apresentam   flores   simpétalas   e   primórdios   seminais   simplificados. 1982).   conhecida   na   literatura   como   extinção   C-­‐T   (ing. & Michel. Soltis.   com   mais   pormenor.   discutida   anteriormente   (vd.1.  Pérmico  (P)-­‐Triássico  (Tr).   Ordovícico  (O)-­‐Silúrico  (S).b.g.   metabolismo   ácido   das   crassuláceas   e   suculência   (Soltis.   concretamente   das   angiospérmicas   basais   e   das   magnoliidas.   Consequentemente.   A   ordem   dos   Caryophyllales   situa-­‐se   próximo   da   base   do   clado   das   asteridas.g.  A  fauna  marinha  é  particularmente  adequada  para   estudar  as  extinções  em  massa.   A   transição   do   cretácico-­‐paleogénica   (66   M. & Chase.   de   facto.  Trássico-­‐Jurássico   arrefecimento  da  atmosfera  (alterações  climáticas). & Chase.   Alvarez   et   al.   Evolução   das   angiospérmicas   no   Paleogénico   História  da  vida  é  ciclicamente  interrompida  por  extinções   em  massa.  no  III  volume  deste  livro.g.   o   conceito   tradicional   de   dicotiledóneas   faz   destas   um   grupo   parafilético   (ao   contrário   das   monocotiledóneas   não   incluem   todos  os  descendentes  de  um  ancestral  comum).   solos   salinos   e   ambientes   desérticos   –   com   adaptações   morfológicas   e   fisiológicas   particulares. Alvarez.  Cretácico  (Kr)-­‐Terciário  (T)   das   grandes   cinco   extinções”   entrou   de   tal   maneira   no   imaginário   científico   que   a   atual   crise   da   biodiversidade   é   citada   como  a  sexta.4. 2005).000   espécies.   A   capacidade   de   estabelecer   simbioses   com   bactérias   fixadoras   de   azoto   é   quase   exclusiva   (excepto   Gunneraceae)   das   famílias   deste   clado.   um   grupo   monofilético.   e   a   extinção   cretácico-­‐paleogénica   (C-­‐Pg).  os  cinco   fundos  oceânicos  (o  metano  tem  um  efeito  de  estufa  25  vezes   grandes  eventos  de  extinção  nas  trasições  1.   tendo   proposto   uma   origem   alóctone   para   esta   descontinuidade:   o   impacto   de   um   corpo   celeste   de   grande   43  Alguns  autores  traduzem  core  eudicots  por  eudicotiledóneas  nucleares.   A   maioria   das   eudicotiledóneas   enquadra-­‐se   nas   eudicotiledóneas   superiores   (ing.   e.   As   plantas-­‐com-­‐semente   sem   flor). Endress.   (Alvarez.   e   o   aquecimento   ou   (C). Endress.   Nas   eudicotiledóneas  sobressaem  pela  diversidade  morfológica  e  número  de  espécies  dois  clados:  rosidas  e  asteridas.)   coincide   uma   das   cinco   grandes   extinções   de   vida   marinha.75 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente eram.  3.   Dois   destes   eventos   têm   uma   forte   tradução   na   flora   terrestre:   a   extinção   permo-­‐triássica   (P-­‐Tr).   heteroclamídeas   e   dialipétalas. 1982)   reconheceram   cinco   grandes   eventos   de   extinção   em   massa   (Figura   32).  Curva  de  Sepkoski:  variação  da   vulcânicas   (e.a.   trapps   siberianos   [Federação   Russa]   na   diversidade  à  escala  da  família  no  registo  fóssil  de   extinção  P-­‐Tr  e  os  trapps  do  Decão  [Índia]  na  extinção  C-­‐Pg).  2.  A  Figura  31  mostra   um  grupo  de  pequenas  ordens  morfologicamente  muito  diversas  –  eudicotiledóneas  basais  –  que  incluem  famílias  de   escassa   importância   económica   e/ou   ecológica.2.   a   extrusão   catastrófica   de   lavas   Figura  32.   K-­‐Pg).  Devónico  (D)-­‐Câmbrico   superior   ao   dióxido   de   carbono).   Papaveraceae   «família   da   papoila»   e   Buxaceae   «família   do   43 buxo». 1980)   detetaram   grandes   concentrações   e   irídio   na   transição   C-­‐Pg.  Partilham  uma  única  apomorfia:  a  presença   de  grãos  de  pólen  com  três  aberturas.   um   elemento   raro   na   Terra.   core   eudicots).   .g. 2005).   e.  a   invertebrados  marinhos  em  função  do  tempo   libertação   massiva   de   hidratos   de   metano   armazenados   nos   geológico  (Raup & Sepkoski.  A  “teoria   e  5.  A  partir  do  estudo  de  fósseis   marinhos   Raup   &   Sepkoski   (Raup & Sepkoski.   A   discussão   das   características   dos   principais   clados   das   angiospérmicas   é   retomada.   Nesta   ordem   são   frequentes   plantas   adaptadas   a   ambientes   extremos   –   e.  no  início  do  Eocénico.a.  sob  a  copa  dos  bosques  tropicais  paleogénicos.  As  plantas-­‐vasculares.     Evolução  das  angiospérmicas  no  Neogénico   As   Poaceae   diversificaram-­‐se   no   final   do   Cretácico:   os   dinossauros   comiam   de   gramíneas   (Prasad.   em   regiões   de   clima  tropical   e   só   depois   colonizaram   áreas   mais   frias.   libertou   uma   quantidade   imensa   de   energia.  sobretudo  em  condições  de  elevada  radiação.  conhecidos  por  períodos  hipertérmicos  paleogénicos  superiores  (ing. 1995).  A  fotossíntese  C4  é   particularmente  frequente  nas  monocotiledóneas.  ao  nível  da  fauna   terrestre. & Kocacinar.   Early  Palaeogene   hyperthermal  events)  foram  relacionados  com  injecções  massivas  e  súbitas  de  metano  da  atmosfera  provenientes   de  depósitos  de  marinhos  de  hitratos  de  metano  (Gu.   da   destruição   da   parte   aérea   por   exemplo   pelo   fogo. & Kocacinar.   acelerado   pela   gravidade   terrestre.   no   Oligocénico   (Osborne & Beerling.  México:  o   evento  de  Chicxulub.   então. 2010).   Paleocene–Eocene   Thermal   Maximum)   florestas   tropicais   cobriam   a   Antártida. Sage..  Por  causas   fisiológicas   que   não   cabe   aqui   desenvolver   a   fotossíntese   C4   é   vantajosa   sob   duas   condições   ambientais:   baixas   concentrações  de  CO2  e/ou  elevadas  temperaturas.   conduziram   à   extinção   dos   dinossáurios   (excepto   Aves).  e  50   M.  Os  efeitos  desta  sequência  de  eventos  propagaram-­‐se  em  cascata  nos  ecossistemas  e.a.   fogos   florestais. & Lerbekmo.   Entende-­‐se  por  sucessão  ecológica  o  processo  de  substituição  de  ecossistemas  num  espaço  concreto.   O   clima   quente   e   húmido   é   o   óptimo   climático   das   florestas   tropicais   húmidas.   o   maior  maciço  montanhoso  do  planeta. & Hickey.   estádios   sucessionais   a   partir   de   comunidades   vegetais   concretas.   entre   6-­‐8   M.  as  Anomochlooideae.  as  cinzas  acumuladas  projectadas  na  atmosfera  velaram  o  sol  e  arrefeceram   o  planeta.   As   plantas   C4   evoluíram.  Estudos  realizados  na  América  do  Norte  mostram  que  se  extinguiu  45%  da  flora  terrestre.76 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente dimensão. & Chapman. 1999).   i.)   levantou   os   Himalaias. Sage.   Numa   fase   inicial   da   catástrofe   geraram-­‐se   gigantescos   tsunamis. & Sahni.   tremores   de   terras   e   erupções   vulcânicas   massivas.   que   desde   a   ruptura   do   grande   continente   de   Pangea   no   Jurássico   inferior. et al.  foi  a  causa  eficiente  do  desenvolvimento   do   metabolismo   fotossintético   tipo   C4.   A   exposição   dos   vastos   territórios   soerguidos   pela   Orogenia   Himalaiana   à   ação   dos   agentes   da   meteorização   provocou   uma   acentuada   descida   do   teor   de   CO2   na   atmosfera   terrestre   na   segunda   metade   do   Eocénico-­‐início   do   Oligocénico.  2001+).   que   ocupavam   o   sub-­‐bosque   dos   bosques  mistos  de  gimnospérmicas  e  angiospérmicas  do  Cretácico  Superior (Sweet. Bhatnagar.  À  escala  espacial  a  que  se  estudam  os  processos  sucessionais. Strömberg.   Evolução).  ao  longo  do   tempo.   se   manteve   numa   geográfica   posição   similar  à  de  hoje. Braman.   Como   mais   adiante   se   explicita.  e  que  a   diversidade  específica  vegetal  só  alcançou  os  níveis  do  final  do  Cretácico  quando  a  temperatura  terrestre  voltou  a   subir  no  Paleoceno  Final-­‐Eocénico  inferior  (Wing.  A  meteorização  química  dos  silicatos  consome  CO2  (vd.   por   . 2012). 2012).  Durante  milhões  de  anos  as  gramíneas  viveram  na  sombra  das  grandes  árvores   angiospérmicas.   definindo-­‐se.  de  25%  da  produção   primária  terrestres  (Sage.   Após   um   brutal   e  repentino  aquecimento  da  atmosfera.  no  extremo  sul  do  hemisfério  austral.   As   gramíneas  C4   representam  50%  de  todas  as  espécies  de  gramíneas  e  são  responsáveis  por  ca..  Na  década  de  1990  a  extinção  C-­‐Pg  foi  associada  a  queda  de  um  meteorito  ao  largo  do  Iucatão. Alimohammadian. 2011). Dickens.a.   ocorreu   uma   expansão   global   das   plantas   C4   que   persistiu   até   ao   presente. Colwell.e.   espécies   adaptadas   à   sombra   e   capazes   de   regenerar   vegetativamente.   assim.  nas  Américas  Central  e  do  Sul  (Stevens.   A   colisão   da   Terra   com   um   asteroide   com   cerca   de   10   km   de   diâmetro.   50   M. 2011). 2005).  as  fronteiras  dos  ecossistemas  são  geralmente   reconhecidas   pela   sua   componente   vegetal. 2006).  Períodos  abruptos  de  aquecimento  global  entre  57  M.   criando   uma   oportunidade   evolutiva   para   os   mamíferos   (Schulte & al.   Os   dados   paleopalinológicos   mostram   um   súbito   e   breve   pico   de   ‘briófitas’   e   de   fetos.   A   fotossíntese   C4   evoluiu   de   forma  independente  a  partir  de  ancestrais  mais  de  sessentas  vezes  C3   (Sage. Alroy.   Durante   o   designado   Máximo   Térmico   Paleocénico-­‐Eocénico   (ing.   O   início   do   Oligocénico   é   marcado   pela   descida   da   temperatura   do   globo   e   pela   glaciação  da  Antártida  eventos  definitivamente  correlacionados  com  a  descida  da  concentração  atmosférica  de  CO2   por  Pagani  et  al.   Supõe-­‐se   que   o   prolongado   arrefecimento   planetário   que   sucedeu   evento   de   Chicxulub   seja   a   causa   maior   da   extinção   em   massa   então  ocorrida.  A   sucessão   ecológica   retomou   o   seu   curso   a   partir   das   sementes   e   propágulos   enterrados   no   solo. Hirasaki.  (Pagani.     A  fome  de  carbono  teve  um  fortíssimo  impacto  nas  plantas  vasculares.a.   habitam  ainda  o  sub-­‐bosque  de  florestas  tropicais.   chuvas   de   rocha   incandescente.  As  gramíneas  mais  primitivas.   Na   ausência   de   perturbações.  A  colisão  da  placa   tectónica   Indiana   com   a   placa   Euroasiática   próximo   do   início   do   Eocénico   (ca..  sobretudo  nas  Poaceae  e  nas  Cyperaceae  das  pastagens  tropicais.   3. Mendell.   com   uma   estação   fria   amena   e   sem   geadas. & Richter.  o  clima  oscilou  entre  os   frios  glaciares  e  os  calores  tropicais. 1995)   num  artigo  com  o  sugestivo  títutlo  Kill   thy   neighbour  (port.  o  clima  degradou-­‐se  no  interior  dos  continentes.  Erica  sp. Johnson.  persistentes.   à   semelhança   das   florestas. 1984).   A   produção   de   biomassa   na   estação   húmida   seguida   de   um   longo   período   seco.pl.  Uma  vez  mais  as  plantas  condicionaram  a  evolução  dos  animais  e  ecossistemas  do  planeta.   As   gramíneas   ardem   com   facilidade   libertando   grande   quantidade  de  calor  agredindo  pelo  fogo  os  seus  competidores  mais  diretos:  as  plantas  lenhosas.   na   ausência   de   perturbação   cíclicas   de   alguma   ordem   as   formações   herbáceas   dominadas   por   gramíneas  –  as  pastagens  –  são  incompatíveis  com  a  floresta.   o   clímax   é   de   natureza   florestal.   evolutionary   arm   race).  No   início  da  época  Miocénica  grande  parte  da  Península  Ibérica  estava  submetida  a  um  macrobioclima  de  tipo  tropical.   A   disponibilidade   de   sílica   estimulou   a   evolução   e   aumento   da   importância   das   diatomáceas   marítimas.  ou  numerosas  Lamiaceae  arbustivas).   mostraram   que  a  inflamabilidade  pode  evoluir  em  ambientes  propensos  ao  fogo  se  aumentar  a  mortalidade  dos  competidores   vizinhos   e   aumentar   a   fitness   dos   seus   portadores.  À  escala  geológica.  lisas  e  brilhantes.   manipularem   a   sucessão   ecológica   e   construírem   o   seu   habitat   (Keeley & Rundel.  Em   condições   naturais.   por   exemplo   criando   lugares   seguros   para   a   germinação   de   sementes   e   propágulos.   promoveu   os   fogos   florestais.   largas. Paleo-­‐história  recente  da  flora  de  Portugal   A  estabilidade  macroclimática  é  uma  ilusão  transmitida  pela  nossa  curta  esperança  de  vida.   exceptuando   as   montanhas   mais   altas. 2008).   O   fogo   e   a   estacionalidade   climática   fragilizou   as   florestas.   Na   Europa.   dunas   secundárias   e   lagos).   Os   fitólitos   produzidos   pelas   gramíneas   incrementaram   o   transporte   de   sílica   amorfa   pelos   rios   até   ao   mar.   Uma   parte   significativa   da   terra   emersa   atual   tem   potencialidade  florestal.  passando  pelos  macroclimas  de  tipo  temperado  e  mediterrânico  (Suc.  e  a  emergência  dos  macacos  antropoides.   A   instabilidade   climática.  nos  terrenos  que  hoje  constituem  o  território  português.  as  gramíneas  responderam  à  ameaça  acumulando  silício   nas  folhas  em  corpos  siliciosos  (fitólitos).5. 2002).  ca.   As   gramíneas   aproveitaram   esta   oportunidade   evolutiva   para.  em  particular  pelas  alterações  climáticas  que  culminaram  na  transição  do   macrobioclima   tropical   para   o   mediterrânico   no   Pliocénico   e   pelos   numerosos   ciclos   glaciar-­‐interglaciar   pleistocénicos.   A   imolação   pelo   fogo   pode   ser   adaptativa.   florestas   dominadas   por   espécies   de   folhas   grandes.  8  M.  Cistus  sp.  com  um  aumento   significativo   da   sazonalidade   climática.   com   chuvas   bem   distribuídas   ao   longo   do   ano   e.  As  adaptações  forçam  a  evolução  de  contra-­‐adaptações  em  grupos  de  seres   vivos   em   competição.e...   mediterraneidade)   e   da   temperatura   iniciados   no   Miocénico   Médio   provocaram   uma  regressão  da  área  de  distribuição  ou  a  extinção  das  espécies  características  dos  bosques  tropicais  e  subtropicais   .   e   alguns   habitats   especiais   (e.  rijas.  Mata  o  teu  vizinho).   o   progressivo   arrefecimento   e   continentalização   do   clima   e   a   crescente   sazonalidade   da   precipitação   (i.   à   exceção   das   montanhas.   assistida   por   abundantes   ignições   naturais   (relâmpagos).   i.  A   expansão   das   gramíneas   possibilitou  a  evolução  de  grandes  mamíferos  herbívoros.   No  Miocénico  médio  o  planeta  era  ainda  densamente  arborizado  (Williams.   A   produtividade   dos   ecossistemas   marinhos   aumentou   com   a   radiação   deste   importante   grupo   de   microorganismos   fototróficos.   os   mamíferos   herbívoros   desenvolveram   novos   tipos   de   dentição   mais   resistentes   ao   desgaste. Murphy.g.77 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente tempestades  ou  pela  herbivoria.   A  partir  do  Miocénico  Médio  a  flora  e  a  vegetação  ibéricas  foram  profundamente  marcadas  por  uma  sucessão  de   convulsões  geológicas  e  macroclimáticas.e.   desde  tempos  geológicos  remotos.   Cobriam   a   Península   Ibérica   amplas   florestas   tropicais   e   subtropicais.  Por  sua  vez  o   recuo  das  florestas  e  a  formação  de  grandes  áreas  de  pastagem  de  gramíneas  C4  no   final   do   Miocénico   tiveram   um   grande   impacto   nas   zoocenoses   de   grandes   herbívoros.  a  sucessão  ecológica  progride  até  ao  estádio  de  maior  complexidade  estrutural   –  o   clímax   –   cuja   fisionomia   em   larga   medida   depende   das   condições   macroclimáticas.  No  final  do  Miocénico. Court.   O   Miocénico   marca   a   evolução   das   grandes  linhagens  de  mamíferos  herbívoros  que  hoje  povoam  o  planeta.   Instalada   uma   corrida   às   armas   evolutiva   (ing.   por   norma  inteiras  (não  recortadas). 2005).a.  As  florestas  são  muito  seletivas  para  a  flora:  eliminam  as  espécies  heliófilas  não  epífitas.  Bond  &  Migdley   (Bond & Midgley.   as   áreas   de   clima   polar   ou   mediterrânico   xérico.  sem  pelos.g.pl.   entre   as   quais   sobressaiam   pela   sua   abundância   as   florestas   laurifólias   (laurissilva).   conforme   o   demonstram   muitas   espécies   arbustivas  mediterrânicas  (e.   o   baixo   nível   de   CO2   atmosférico   e   a   elevadas   temperaturas   que   prevaleceram   no   Miocénico   promoveu   as   gramíneas   C4   em   detrimento   das   C3   (Ehleringer & Cerling.   Betula   «bidoeiros».   concentrando-­‐   se. Kadereit.  todos  eles  já  extintos.   Avicennia   (fam.   Malvaceae).   comunidades   de   Thymus   «tomilhos».   Salix   «salgueiros».  a  glaciação  de  Würm.   Fraxinus   «freixos»   e   Ulmus   «ulmeiros»   (Sitte.a.   Próximo  da  transição  entre  o  Terciário  e  o  Quaternário.)  antes  do  presente  (BP.)   (Allen.   comunidades   de   plantas   dominadas   por   gramíneas   estavam   a   expandir-­‐se  e  a  apoderar-­‐se  dos  espaços  primitivamente  habitados  pelos  bosques  t ropicais  e  subtropicais.   Nos   bosques   caducifólios  temperados  atuais  a  maior  parte  das  espécies  arbóreas  descendem  dos  elementos  arctoterciários.g. & Kadereit.g.  muitas  outras  espécies  de  famílias  tropicais  (e.   e. & Watts.   Alnus   «amieiros».   Nyssaceae   ou   Rhoipteleaceae).   Pistacia   e   Rhamnus.   carvalho-­‐roble.   ocorrida   ainda   durante   o   Pleistocénico.  extensivamente   pastados   por   grandes   herbívoros.  é  no  final  do  Terciário  que  se  diversificam  os  géneros  tipicamente  mediterrânicos   da   flora   atual   da   Bacia   Mediterrânica.  Clethraceae).   de   que   são   exemplos   os   bosques   de   folha   persistente   (perenifólios)   de   Quercus.g.  A   flora   e   a   vegetação   dos   arquipélagos   dos   Açores   e   da   Madeira   evoluíram   livre   da   pressão   e   seleção   liderada   pela   herbivoria.   uma   vegetação   dominante   de   tipo   estepe   com   árvores   dispersas   foi   tomada   por   densos   bosques   de   árvores   do   género   Quercus   (e.   em   conjugação   44  Anos  calibrados  (cal.   Cistus   «estevas».   Apollonias   «barbujano».   A   expansão   da   floresta   foi   facilitada   pelo   recuo   para   norte   de   muitos   animais   de   manada   e   pela   extinção   antrópica   de   várias   espécies   de   grandes   mamíferos.  Andes.   Olea   «azambujeiros».   os   estevais   e. Weiller.   A   flora   atual   das   ilhas   Macaronésicas.  terminou  há  cerca  de  10  000  anos  (ca. 1996).  pela  primeira  vez.   As   plantas   dos   prados   atuais   descendem   diretamente   das   espécies   de   plantas   que   especiaram  sob  a  pressão  de  pastoreio  dos  grandes  herbívoros  terciários  e  pleistocénicos.   É   também   neste  período  que  se  organizam.   A   generalização   do   regime   climático   mediterrânico   no   Pliocénico   (ca.   As   espécies   mais   exigentes   em   temperatura   e   água   foram   as   primeiras   a   extinguir-­‐se.   largas   e   lustrosas.   azinheira.700   cal.   tem   uma   origem   euroasiática.   Populus   «choupos».   tanto   do   hemisfério   norte   como   do   hemisfério   sul.   e   os   géneros   Sideroxylon   «marmulano»   (fam.   e   não   há   argumentos   em   contrário   na   Península   Ibérica.g.  como   é   o   caso   das   fagáceas   de   folha   larga   e   caduca   dos   géneros   Quercus   «carvalhos».   Corylus   «aveleiras».   e.  Sapotaceae)  ou  de  famílias  hoje   refugiadas   em   áreas   temperadas   não   europeias   com   Invernos   benignos   (e.  Portanto.   44 11.   é   o   repositório   mais   completo  da  flora  tropical  e  subtropical  europeia  e  norte-­‐africana  do  Miocénico.   Num   curto   espaço   de   tempo   o   clima   aqueceu   e.a.   Seguiram-­‐se.   .   Lavandula   «rosmaninhos»  e  Rosmarinus  «alecrim».  Admite-­‐se   que  ocupavam  trechos  significativos  da  Península  Ibérica.6  M.   Laurus   «loureiro»   e   Persea   «vinhático».  savanas  ou  mosaicos  de  prado  e  floresta.   dos   géneros   arbóreos   Acer   «bordos».g.2   M.   Sapotaceae).  A  última  glaciação.   existem   evidências   muito   fortes   na   Europa   central.   de   que   os   mamíferos   herbívoros.-­‐11.   A   flora   arctoterciária.  os  bosques  tropicais  e  subtropicais  que  tinham  dominado   a   vegetação   terrestre   da   Península   Ibérica   durante   mais   de   50   M.g.  Alguns  dos  géneros  mais  frequentes   de   árvores   dos   atuais   bosques   sempreverdes   dos   arquipélagos   dos   Açores   e   da   Madeira   estavam   certamente   presentes   nos   bosques   ibéricos   do   final   do   Terciário   –   e.   as   comunidades   de   plantas   aromáticas   de   calcários.   no   Pliocénico   ou   na   primeira  metade  do  Pleistocénico.  os  tipos  de  comunidades  vegetais  mais  importantes  da  vegetação   mediterrânica   atual   da   Península   Ibérica.   Taxodiaceae.   3.   BP ).   pelo   menos   na   metade   Norte   do   país.   ainda   no   Miocénico   Médio   –   e.78 Escola  Superior  Agrária  de  Bragança  -­‐  Botânica  para  Ciências  Agrárias  e  do  Ambiente terciários.   provavelmente.   os   matos-­‐altos   com   espécies   de   folhas   rijas.   possivelmente. Huntley.g.   a   paisagem   vegetal  ibérica  era  muito  mais  diversa  no  Pliocénico  do  que  nas  épocas  geológicas  precedentes.   encontravam-­‐se   francamente   empobrecidos.  Oleaceae)  ou  Clethra  «folhado»  (fam.   em   áreas   litorais   e   sublitorais   de   baixa   latitude   e   altitude.   etc.  before  present).   Picconia  «pau-­‐branco»  (fam.   Este   grupo   de   plantas   migrou   posteriormente   para   a   região   Neártica   (territórios   de   macroclima   temperado  e  mediterrânico  da  América  do  Norte)  e  daí  para  as  regiões  não  tropicais  do  hemisfério  sul  (e.   em   particular   a   da   ilha   da   Madeira.700  anos]  a  longos  períodos  glaciares  secos  sucederam-­‐se  curtos  períodos   interglaciares  húmidos  e  amenos.   Acanthaceae)   e   Bombacoideae   (fam. Bresinsky.   Todavia.g.   os   géneros   de   lauráceas   Ocotea   «til». 2003).   Este   facto   explica   a   sensibilidade   da   flora   autóctone   insular   à   herbivoria   e   o   poder   invasivo   da   flora   pratense   sob   o   efeito   da   pastorícia.  O  arrefecimento  do  clima  no  Pliocénico  promoveu  a  imigração  de  plantas   adaptadas   a   climas   temperados   (elementos   arctoterciários)   de   regiões   próximas   do   polo   norte.   Fagus   «faias»   e   Castanea   «castanheiros».   Porém.   em   grande   parte   da   área   de   ocupação   atual   de   pastagens   nos   arquipélagos  dos  Açores  e  da  Madeira  não  existe  uma  única  espécie  indígena.)   despoletou   a   formação   de   um   grande  número  de  novas  espécies  de  plantas  (radiação  adaptativa).  a  partir  de   linhagens  pré-­‐existentes.a.   Durante  o  Pleistocénico  [2.   sul  da  Argentina  e  do  Chile  e  Nova  Zelândia)  (Takhtajan).  muitas  das  quais  adaptadas  ao  fogo.  Além  da  vegetação   lenhosa   de   cariz   mediterrânico   ou   temperado.   sobreiro.   De   facto.   C.  Oxford:  Oxford  University  Press.   Martin.  New  Phytologist  .  Little.   Soc.   Quaternary  Sci.  105–121.   (1995).  Buzz  pollination  in  angiosperms.  J.  Pendergast.   Robert.  Establishing  a  time-­‐scale  for  plant  evolution.   1296–1303.  Extremely  long-­‐distance  seed  dispersal   by  an  overfished  Amazonian  frugivore.  278. 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