PROTOSTOMADOS Y DEUTEROSTOMADOSLos animales celomados pueden ser ubicados en dos grandes grupos: los Protostomados y Deuterostomados, diferenciados durante el desarrollo embrionario. Cuando un óvulo es fecundado, el cigoto recién formado comienza a dividirse, estas divisiones siguen uno de dos patrones. Luego de una u otra división, el embrión pasa por el estado de blástula, luego aparece una abertura denominada blastoporo. En el caso de moluscos, anélidos, artrópodos y otros celomados, la segmentación inicial es en espiral, es decir sigue un plano oblicuo al eje longitudinal del huevo. En este caso la boca se desarrolla en el blastoporo o cerca de él, son los Protostomados (boca primaria). En Equinodermos, Cordados y otros celomados la división es radial, por lo tanto, los planos de división son paralelos y en ángulo recto al eje del huevo. En este grupo de animales el ano se forma en el blastoporo o cerca de él y la boca de modo secundario en algún otro lugar, corresponden a los Deuterostomados (boca secundaria). Las siguientes imágenes muestran las diferencias en la división entre embriones de deuterostomados y protostomados Junto con los Deuteróstomos.PROTOSTOMADOS Los protóstomos o protostomados (del griego "primera boca") son una agrupación de filos del Reino Animal. Los genes que se emplean en la construcción embrionaria de la boca de los acelomorfos son los mismos que los que se expresan por la boca del protóstomo. . La diferencia fundamental entre ambos radica en el origen embrionario de la boca. La separación esas dos líneas evolutivas fundamentales es ancestral. durante la explosión cámbrica (hace unos 540 millones de años) aparecen ya filos protóstomos y Deuteróstomos diferenciados. forman los dos grandes linajes en que se dividen los Bilaterales (Bilateria). solamente origina una partedeterminada del animal. Segmentación determinada. Segmentación espiral. el arquénteron (cavidad digestiva embrionaria) deja de ser un sacociego y se transforma en un un tubo con entrada y salida. El blastoporo se alarga. en todos los protóstomos. Sistema nervioso formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales. Los ganglios que forman el cerebro se sitúan alrededor del esófago. y generalmente también el ano. los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales. También. por lo que se disponen en espiral. . mientras que en los Deuteróstomos es de neo formación. separado experimentalmente. Sistema nervioso hiponeuro. El mesodermo (y el consiguiente celoma). la misma que habría dado en el caso de no haberse separado. la boca del adulto deriva del blastoporo embrionario (de ahí proviene el nombre del grupo). Por tanto. El sistema nervioso es en su mayor parte ventral y el corazón dorsal. CARACTERÍSTICAS El blastoporo embrionario origina la boca del adulto.En los protóstomos. La segmentación del huevo es muy característica: los pla nos de segmentación son oblicuosen relación al eje del huevo. y el sistema nervioso es una estructura doble y ventral. en muchos casos del blastómero. Segmentación espiral El blastoporo origina primero la boca y secundariamente el ano. en posición inferior respecto al tubo digestivo. luegolos labios se aproximan y se suelda la zona central de la abertura dejando un orificio en cada extremo. el celoma. con conectivos periesofágicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal. El mesodermo se forma por migración de las células a partir de blastómeros por proliferación de cordones celulares originados por células ubicados a ambos lados del blastoporo. quecorresponden a la boca y al ano. se forma por proliferación delos blastómeros situados en el punto de confluencia del ectodermo y el endodermo. con los blastómeros en posición alternada. Formación del celoma por esquizocelia. Cada blastómero. que resulta una escisión del mesodermo. Bryozoa. Gastrotrichia. Según la sistemática evolutiva tradicional. Sipuncula. Nematoda. según la cual. Phoronida. Rotifera. Cabe destacar que la posición de los quetognatos es incierta en los dos esquem as filogenéticos y sonconsiderados frecuentemente como deuteróstomos. Onychophora. etc. Priapula. Priapula. Mollusca Bryozoa. No todos los filos presentan todas estas características a la vez. Gracias a los análisis cladísticos de datos morfológicos y moleculares. Gnathosto mulida. Loricifera etc. Tardigrada. los artrópodos estarían emparentados con grup os pseudocelomadosque mudan la cutícula. por ejemplo. Priapula. Larva trocófora. Nemertea. etc. Acanthocephala. los acelomados y pseudocelomados. Las relaciones entre an élidos y artrópodos (Articulata) se han puesto en duda y ha surgidola hipótesis de los Ecdysozoa. Mollusca. CLASIFICACIÓN O GRUPOS QUE LO CONFORMAN Ecdysozoa: Arthropoda. Kinorhyncha. esta visió n clásica de los protostomados haempezado a cambiar. etc. Brachiopoda. Muchos filos protóstomos presentan una larva de tipo trocoforiano (o asimilable a ella) en su desarrollo. La nueva ordenación de los protóst omos sería la siguiente: Ecdysozoa: Arthropoda. Arthropoda. Platyzoa: Platyhelminthes. Nematomorpha. Lophotrochozoa: Annelida. Sipuncula. etc. Kinorhyncha. la de la sistemática tra dicional y la de la sistemática cladística. Acanthocephala. Bryozoa. Gastrotrichia. con la intención de no dar porsentada una clasificación de los mismos. Rotifera. Rotifera. Platyzoa: Platyhelminthes. Gastrotricha. etc. Lophotrochozoa: Annelida. carecen de celoma y estos últimos no tienen larvas trocóforas. Nematoda. etc. En la actualidad. et c. El celoma forma un par de sacos alrededor del tubo digestivo que con frecuencia se metameriza. Echiura. Echiura. los protóstomos se subdividen en: Acelomados: Platyhelminthes y Nemertea Pseudocelomados: Nematoda. Entoprocta. Esquizocelomados: Annelida. Mollusca. Nemertea. SISTEMÁTICA Y FILOGENIA En el taxobox adjunto se han ordenado los filos protostomados alfabéticamente. . Gnathostomulida. hay dos grandes tendencias en la ordenación de losprotostomados. En los Deuteróstornos. el mesodermo se origina por esquizocelia. clonación embrionaria).LOS PROTOSTOMADOS INCLUYEN DOS LÍNEAS DISTINTAS: Las filas de animales protostomados se dividen en dos grupos. las primeras divisiones ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entre los extremos (segmentación radial). en ambos. . es capaz de compensar esa pérdida. En cambio. los ecdisozoos. Los moluscos. Un grupo. El cigoto se desarrolla en una masa celular ahuecada. En cambio. llamada blástula (proceso conocido como segmentación). Ese proceso es conocido como enterocelia. DEUTEROSTOMADOS Los deuteróstomos se distinguen de los protóstomos por su desarrollo embrionario. cuyos miembros tienen una estructura alimentaria especial llamada lofóforo. la segmentación es determinada. En los Deuterostomos. se convierte en la boca. así como algunas filan cuyos miembros pasan por una etapa de desarrollo llamada larva trocófora. el mesodermo se forma como invaginaciones del arquénteron. Si se elimina una. en los protostomos. y cuando el embrión está en estado uno de 4 células. en los protóstomos. De hecho. los cuales corresponden a dos linajes diferentes que divergieron de forma temprana en la historia evolutiva de los protostomados. en el protóstomos. la primera abertura del embrión (blastoporo) se convierte en ano. En los Deuteróstomos. la célula aislada puede formar un individuo (segmentación indeterminada. incluye fila como los de los artrópodos y los gusanos redondos. En cambio. anélidos y gusanos planos son ejemplos del filum lofotrocozoos. el mesodermo. de hecho la célula aislada puede formar un individuo (segmentación indeterminada. etc. las primeras divisiones ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entrelos extremos (segmentación radial) y cuando el embrión está en estado un de 4 células.) Hemichordata Chordata (vertebrados. erizos y pepinos de mar. en cambio en los protóstomos la segmentación es determinada. . en cambio enprotóstomos. se convierte en la boca. Los deuteróstomos se distinguen de los protóstomos por su desarrollo embrionario. llamada blástula (proceso conocido como segmentación. CLASIFICACIÓN Son deuteróstomos los siguientes filos: Echinodermata (estrellas. En deuteróstomos. si se elimina una es capaz de compensar la pérdida. el zigoto sedesarrolla en una masa celular ahuecada. la primera abertura del embrión (blastoporo) se convierte en ano. mientras que el protóstomos se origina por esquizocelia. se forma como invaginaciones del arquénteron. proceso conocido comoenterocelia. clonación embrionaria).PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS: Segmentación radial: porque las primeras divisiones ocurren de forma perpendicular al eje que aparece entre los extremos La primera abertura del embrión (blastoporo) so convierto en ano El mesodermo se forma como invaginaciones del arquénteron. El sistema nervioso en su mayor parte es dorsal y el corazón ventral. los quetognatos tien en una posición incierta en el reinoanimal y los tres últimos (que conforman el grupo de los lofoforados) son considerados deuteróstomos por algunosautores (como Brusca) o protóstomos por otros (como Hickman). en ambos. En los deuteróstomos. este proceso se le conoce como enterocelia. entre otros) Chaetognatha (posición incierta) Brachiopoda Phoronida Bryozoa (=Ectoprocta) Los tres primeros son los filos típicamente deuteróstomos. En los deuteróstomos. pepinos de mar y erizos) Chaetognatha. De hecho. de ahi pasa al arquénteron (el "estómago" del embrión) y de ahi se forma un tubo que se comunica con el exterior por otro agujero el ano. que puede dar origen a la Boca o el Ano dependiendo al Phylum que pertenezca. DESARROLLO DE LA BOCA EN PROTOSTOMADOS El Blastoporo es una abertura que se forma durante el desarrollo embrionario. .V. los asocian con protóstomos. Los exámenes moleculares. Chordata (Hemichordata y Cephalochordata) Xenoturbella Se suelen clasificar a los quetognatos dentro de Deuteróstomos por sus características en el desarrollo embrionario embrionario. Schwartz los incluían en este grupo dentro de su clasificación de 5 reinos.Smith los incluyó en este grupo en su teoría de los 6 reinos. hay una entrada llamada blastoporo (la "boca" del embrión).Clasificación o grupos que los conforman Echinodermata (estrellas. Lynn Margulis y K. PROTÓSTOMOS: Estado embrionario de gástrula. sin embargo. Y Thomas Cavalier. se abre otro nuevo agujero que será el ano. en los Deuteróstomos el blastoporo se cierra. blastóporo que da origen al ano. DESAROLLO EMBRIONARIO EN LOS DIFERENTES GRUPOS DE EUMETAZOOS • Protostomia: Larva trocófora. EVOLUCION DE DIFERENTES PATRONES DE DESARROLLO Patrón de desarrollo bilateral básico: Con la división mitótica celular del huevo se forma una esfera hueca de células llamada blástula. . cerca de él. pero el agujero que se origina en el lado opuesto del blastoporo va a ser la boca. Resumiendo: en los protóstomos el blastoporo será la boca y el agujero en el polo opuesto el ano. cavidad gástrica con boca y ano.DEUTERÓSTOMOS: Comienza igual que el anterior. el agujero del otro lado será la boca y cerca de donde estaba el blastoporo se abre otro agujero que será el ano. La blástula se re arregla en una bola de 2 capas llamada: Blastoporo = apertura al exterior Arquenterón = cavidad primitiva del cuerpo Organismos bilaterales pueden dividirse en 2 grupos mayores: Protostomados desarrollan primero la boca en o cerca del blastoporo -Ano (si está presente) desarrolla del blastoporo o de alguna región del blastoporo Deuterostomados desarrollan el ano primero desde el blastoporo -la boca se desarrolla luego desde otra región del embrión. cavidad gástrica con boca y ano. mientras. • Deuterostomia: Larva dipleurula. en el lado opuesto el blastoporo se cierra y. blastóporo que da origen a la boca y el ano. por encima de la prototroca. LARVA DE LOS DEUTEROSTOMADOS Dipleurula es una larva hipotética de los equinodermos. Protonefridios. por debajo de la prototroca. Prototroca. su vibración contribuye al movimiento de la larva. También la Doliolaria del Pelmatozoa (lirios de mar y estrellas de plumas) se puede atribuir al mismo patrón básico. a las que pertenecen las estrellas de mar. Podemos ver que todas las formas bien conocidas de larvas de Echinodermata se derivan de la dipleurula hipotética. incluso si no tienen una abertura de la boca. Ganglio nervioso. anélidos. Metatroca. La cavidad general de la larva es el blastocele embrionario. los mares y las estrellas de arena. . más o menos asimilables a la larva trocófora. Dipleurula representa una forma ancestral para estos deuterostomes primitivos. Tubo digestivo. Anillo de cilios por encima de la boca. el Auricularia de los rodillos de mar y el Plutei de los erizos de mar. y las estrellas de arena. Esta larva se encuentra típicamente en varios filos Spiralia (Lophotrochozoa). el erizo marino. Entre ellos caen el Bipinnaria y el Brachiolaria de las estrellas de mar. sipuncúlidos. Blastocele. como la larva pilidio de los nemertinos o la larva de Müller de los platelmintos (con aparato digestivo incompleto). equiuroideos. Placa sincipital. a continuación hay una corta faringe que da al estómago en forma de saco. Penacho de cilios en el extremo superior de la episfera. también con función motriz. Hemisferio superior. Hemisferio inferior. Un par de nefridios (órganos excretores). Masa de células nerviosas de la que parten ocho nervios meridianos. como moluscos. Hiposfera. Anillo de cilios por debajo de la boca. Hay formas parecidas. Representa el tipo de base de todas las formas de larva de los Eleutherozoa. Se distinguen las siguientes partes: Episfera. al que sigue el intestino y el ano. La Dipleurula es una larva de equinodermo ciliada bilateralmente simétrica.LARVA DE LO PROTOSTOMADOS La larva trocófora es un estado larvario con simetría bilateral y forma de peonza (de donde deriva su nombre). La boca se abre aproximadamente en el centro de la larva y corresponde al blastoporo embrionario. que se abre en el polo opuesto a la placa sincipital. etc.