Principios de Fisiologia Animal

Principios deFisiología animal Cristopher D. Moyes Patricia M. Schulte Vertebrados Craneados Cefalocordados Urocordados Cordados Equinodermos Deuterostomos Protostomos Platelmintos Biláteros Cenoforos Cnidarios Eumetazoos Poríferos Metazoos Conoflagelados Ser unicelular . Cefalópodos Bivalvos Gasterópodos Anélidos Sipuncula Moluscos Pogonóforos Nemertinos Braquiópodos Insectos Crustáceos Lophotrochozoa Artrópodos Onychophora Quelíceros Ecdysozoa Nemátodos Filogenia de los grupos de animales principales. Situar a los Nemátodos como grupo hermano de los artrópodos en un grupo llamado Ecdysozoa es el asunto más controvertido. Este árbol filogenético presenta una de las dos hipótesis principales respecto a las relaciones entre animales. Algunos científicos consideran que los nemátodos son organismos simples que se bifurcaron de otros animales antes de la evolución de los protostones y los denterostones. basada fundamentalmente en la evidencia molecular y de desarrollo. . La filogenia de los animales es un área de investigación activa y algunas de estas relacionesx han sido intensamente rebatidas. PRINCIPIOS DE Fisiología Animal Christopher D. Schulte. Ph. Moyes. Universidad de Queen’s Patricia M. Ph. Universidad de British Columbia San Francisco Boston New York Capetown Hong Kong London Madrid Mexico City Montreal Munich Paris Singapore Sydney Tokyo Toronto .D.D. Principios de fisiología animal . University of British Columbia Traducción María González Moreno Doctora en Ciencias Biológicas Beatriz Gal Iglesias Profesora Titular de Fisiología Universidad Europea de Madrid Elena Sanjosé Román Traductora profesional Boston • New York • San Francisco • Mexico City • Montreal • Toronto • London • Madrid • Munich • Hong Kong • Singapore • Tokio • Cape Town • Sydney . PH. D. D. PH. Queen’s University PATRICIA M. SCHULTE.Principios de fisiología animal CRISTOPHER D. MOYES. Patricia M.PRINTED IN SPAIN Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos . Composición: JOSUR TRATAMIENTOS DE TEXTOS. CHRISTOPHER D. 28 28042 Madrid (España) Christopher D. S. Madrid. Queda prohibida. entitled PRINCIPLES OF ANIMAL PSYSIOLOGY.A. salvo excepción prevista en la ley. distribución. SCHULTE PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA ANIMAL PEARSON EDUCACIÓN. Inc. publishing as Benjamin Cummings. 1ST Edition by MOYES.. ISBN 10: 84-7829-082-6 ISBN 13: 978-84-7829-082-6 Depósito Legal: ADDISON WESLEY es un sello editorial autorizado de PEARSON EDUCACIÓN. S. S.A.A. cualquier forma de reproducción. S. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts.. A. Código Penal). PATRICIA M. Ribera del Loira. PATRICIA M. published by Pearson Education. Moyes. MOYES. S. SCHULTE.Datos de catalogación bibliográfica CHRISTOPHER D.L. comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con autorización de los titulares de la propiedad intelectual.. 612 Formato: 215 ϫ 270 mm Páginas: 800 Todos los derechos reservados. DERECHOS RESERVADOS © 2007 PEARSON EDUCACIÓN. Equipo editorial Editor: Miguel Martín-Romo Técnico editorial: Marta Caicoya Equipo de producción: Director: José Antonio Clares Técnico: José Antonio Hernán Diseño de cubierta: Equipo de diseño de PEARSON EDUCACIÓN. 270 y sgts. 2007 ISBN 13: 978-84-782-9082-6 Materia: Fisiología. Schulte Principios de Fisiología Animal Authorized translation from the English language edition. Copyright © 2006. Impreso por: IMPRESO EN ESPAÑA . Resumen de contenidos Primera parte: Las bases celulares de la fisiología animal 1 Capítulo 1 Introducción a los principios fisiológicos Capítulo 2 Química de la vida 20 2 Capítulo 3 Metabolismo y fisiología celular Capítulo 4 Hormonas y señalización celular Capítulo 5 Estructura y función de la neurona Capítulo 6 Movimiento celular y músculos 66 110 154 208 Segunda parte: Integrando sistemas fisiológicos 259 Capítulo 7 Sistemas sensoriales 260 Capítulo 8 Organización funcional del sistema nervioso Capítulo 9 Sistemas circulatorios Capítulo 10 Sistemas respiratorios Capítulo 11 Agua y equilibrio iónico Capítulo 12 Digestión 526 354 314 416 472 Capítulo 13 Locomoción 574 Capítulo 14 Fisiología termal Capítulo 15 Reproducción 668 630 V . en su página web: www. Es miembro de la Sociedad de Fisiología Americana y de la Sociedad Canadiense de Zoólogos.ubc.. Después de completar sus estudios postdoctorales. C. El grupo de investigación de la doctora Schulte. en el área de fisiología muscular comparada. M. and P. expresión y el estado de las variables ambientales. G. de la variabilidad en la estructura y función muscular. LeMoine. galardón a la excelencia investigadora. M. Tras una beca postdoctoral en fisiología molecular. 2005. y la Universidad Simon Fraser. Wood. 2005. Dra. Moyes.. Moyes Queen’s University Christopher D. and C. El doctor Moyes ha recibido el Premio Ontario. Realizó su tesis doctoral en el estudio del papel del cambio de expresión de genes en la evolución fisiológica. sus investigaciones se dirigen hacia cuestiones de fisiología molecular y bioquímica metabólica. Es miembro de la Sociedad Canadiense de Zoología y de la Sociedad de Biología comparativa e integrada. y pertenece también al grupo asesor en biología animal de la junta del consejo de investigación en ciencias naturales e ingeniería de Canadá. Actualmente es profesora asociada en el Departamento de Zoología de la Universidad de British Columbia. y Dalziel. Christopher D. C. and G. es ahora profesor asociado en el Departamento de Biología y Fisiología de la Universidad de Queen. Moore. Control of bioenergetic gene expression: implication for allometric scaling relationship in glycolitic and oxidative enzimes.ca/moyensc. VI .zoology. bioquímica comparada y biología celular. en el Instituto Nacional de Salud de U.ca/zoology/z/ schulte. J. Cross-tolerance in the tidepool sculpin: the role of heat shock protein. 2005. Moyes se doctoró en Zoología por la Universidad de British Columbia. & C. A. C. Más información acerca del autor en su página web: http://biology. Es miembro del consejo editorial de Comparative Biochemistry and Physiology. E. 2004 Intraspecific divergence of ionoregulatory physiology in the euryhaline teleost Fundulus heteroclitus: Possible mechanisms of freshwater adaptation. La doctora Schulte ha recibido el Premio Ontario. entre los que figuran el premio a la excelencia en la docencia de la Sociedad UBC Science Undergraduate y el premio para profesores de la Facultad de Ciencias. Richards. Entre sus publicaciones más recientes están Todgham. por sus clases de fisiología animal. Patricia M. Ha publicado más de 60 artículos y ha participado en cuatro libros. Rogers. Ha publicado cerca de 40 artículos en revistas especializadas y ha colaborado en numerosos libros.S. P. Uno de sus principales temas de investigación es el origen evolutivo y de desarrollo. R. en Vancouver. Iwama. Journal of Experimental Biology 207: 3399-3410. Otra área importante es la respuesta animal al estrés ambiental. G. Schulte Universidad de British Columbia Trish Schulte obtuvo su doctorado en Ciencias Biológicas en la Universidad de Stanford. American Journal of Physiology 288: R163-R172. Schulte. Sus investigaciones se centran en la relación entre variaciones genéticas. Schulte.. acuacultivos y toxicología acuática. desde el nivel molecular hasta el organismo en su totalidad. Más información acerca de sus investigaciones. en el área de fisiología evolutiva. En todas sus investigaciones enfatiza la integración de los procesos fisiológicos. J. D. también realiza investigación aplicada en piscifactorías. y editora asociada de la revista Physiological and Biochemical Zoology. utilizando los peces como modelos experimentales para el estudio de estas cuestiones. T. Entre sus últimos trabajos se encuentran Moyes.. así como otros premios de docencia. S. A. M.Acerca de los autores Dr. Journal of Experimental Biology 208: 1601-1610. Mitochondrialenzymes content in the muscles of high performance fish: Evolution and varoiation among fiber-types. donde imparte distintos cursos de fisiología animal. galardón a la excelencia investigadora. D. obtuvo un puesto de ayudante en la Universidad de Waterloo. Usando un amplio rango de modelos comparativos y tradicionales.queensu. K. E. Physiological and Biochemical Zoology 78: 133-144 and Scott. genotipo y medio ambiente 14 Un único genotipo produce más de un fenotipo 15 La aclimatación y la aclimatización pueden producir cambios fenotípicos reversibles 15 Los animales utilizan los monosacáridos en la biosíntesis y como fuente de energía 39 Los carbohidratos complejos desempeñan múltiples papeles funcionales y estructurales 40 Fisiología y evolución 16 Lípidos 41 ¿Qué es la adaptación? 16 No todas las diferencias son adaptaciones evolutivas 17 Los ácidos grasos tienen largas cadenas alifáticas 41 Los ácidos grasos se almacenan como triglicéridos 42 Los fosfolípidos controlan las membranas biológicas 43 VII .Contenidos Prefacio xxi Agradecimientos xxx Las relaciones evolutivas influyen en la morfología y la fisiología 17 Resumen Primera parte: Las bases celulares de la Fisiología Animal 1 17 18 19 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis Capítulo 1 Introducción a los principios fisiológicos 2 Presentación 4 4 4 6 Capítulo 2 La química de la vida Presentación 22 22 20 Fisiología: pasado y presente Una breve historia de la fisiología animal Subdisciplinas en la investigación fisiológica Química y Física de la vida Energía 22 Las subdisciplinas fisiológicas pueden diferenciarse por el nivel biológico de diferenciación 6 Las subdisciplinas fisiológicas pueden diferenciarse por el proceso que genera variación 8 La fisiología animal puede ser una ciencia pura o aplicada 9 Caja 1.1 Métodos y modelos de sistemas Los modelos de August Krogh en fisiología animal Las redes nutricionales son transferencia de energía 23 La energía se almacena en gradiente electroquímico 24 La energía térmica es el movimiento de las moléculas 25 Enlaces químicos 26 9 Unificando conceptos en fisiología Física y química: Las bases de la fisiología: 10 10 Los enlaces covalentes implican compartir electrones 26 Los enlaces débiles controlan la estructura macromolecular 27 Los enlaces débiles son sensibles a la temperatura 29 Propiedades del agua Solventes y solutos 29 29 La teoría mecánica nos ayuda a entender cómo funcionan los organismos 11 Los potenciales eléctricos son una moneda de cambio fundamental en la fisiología 11 La temperatura afecta a los procesos fisiológicos 11 Los modelos bioquímicos y fisiológicos están influidos por el tamaño corporal 11 Las propiedades del agua son únicas 30 Los solutos influyen en las propiedades físicas del agua 31 Los solutos se mueven en el agua por difusión 32 En los sistemas biológicos los solutos imponen la presión osmótica 32 Regulación fisiológica 12 El pH y la ionización del agua 34 La homeostasis es el mantenimiento del medio interno constante 13 Las vías fisiológicas están controladas por retroalimentación 13 La retroalimentación negativa mantiene la homeostasis 14 La retroalimentación positiva produce respuestas explosivas 14 La neutralidad no siempre se da a pH 7 35 Los ácidos y las bases alteran el pH del agua 35 Tanto el pH como la temperatura afectan a la ionización de las moléculas biológicas 36 Las sustancias tampón controlan los cambios de pH 37 Biomoléculas Carbohidratos 39 39 Fenotipo. 1 Refuerzo matemático Ecuaciones de Nernst y Goldman 94 Características estructurales de las células animales 94 La mitocondria es la central energética de la célula 95 El citoesqueleto controla la forma celular y la dirección del movimiento intracelular 96 .VIII Contenidos Los esteroides presentan numerosos anillos en su estructura 44 La creatín fosfoquinasa favorece el almacenamiento y la transferencia de energía 73 Proteínas 44 Glicólisis 74 Las proteínas son polímeros de aminoácidos 44 Las proteínas se pliegan en estructuras tridimensionales 46 Las chaperonas ayudan al plegamiento de las proteínas 48 Ácidos nucleicos 48 49 La glicólisis es una ruta muy rápida pero poco eficiente 74 La mitocondria oxida el NADH glicolítico lanzadera redox 75 Las deshidrogenasas permiten oxidar NADH en condiciones anaerobias 76 Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos El DNA es una doble α-hélice que se empaqueta en cromosomas 50 El DNA esta organizado en genomas 51 Biosíntesis de carbohidratos 77 Enzimas 52 La gluconeogénesis sintetiza glucosa a partir de precursores no carbohidratos 77 La síntesis y la degradación de glucógeno están reguladas por hormonas 78 Las enzimas son catalizadores orgánicos que aceleran las reacciones químicas 52 Las enzimas aceleran las reacciones reduciendo la energía de activación de la reacción 53 Caja 2. calor y especies reactivas de oxígeno 70 La ATPasa F1F0 usa la fuerza motriz de protones para sintetizar ATP 72 La fosforilación oxidativa mitocondrial puede estar desacoplada 72 Las moléculas liposolubles atraviesan la membrana por difusión pasiva 89 Las proteínas de membrana pueden facilitar la difusión de moléculas no permeables 90 El transporte activo utiliza energía para bombear moléculas en contra del gradiente 91 Las células excitables utilizan cambios en el potencial de membrana para comunicarse 92 Caja 3.1 Refuerzo matemático Termodinámica 54 Metabolismo de lípidos 80 La cinética enzimática define la actividad enzimática 55 El ambiente fisicoquímico altera la cinética enzimática 57 La regulación alostérica y covalente controlan la velocidad enzimática 59 Las enzimas transforman los nutrientes reduciendo energía 59 El ATP es la molécula transportadora de energía libre 61 Caja 2.2 Evolución y diversidad Bioluminiscencia 62 La β-oxidación mitocondrial oxida los ácidos grasos 80 Los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetil CoA 82 Los triglicéridos son la principal forma de almacenamiento de lípidos 82 Los ácidos grasos pueden transformarse en cuerpos cetónicos 83 Integración de las rutas del metabolismo energético 84 Los intermediarios energéticos regulan el equilibrio entre anabolismo y catabolismo 84 Las propiedades físicas de los combustibles influyen en su elección 85 La selección de combustible puede ser calculada a partir del cociente respiratorio 85 Resumen 63 64 64 Fisiología celular 86 86 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis Estructura de la membrana Capítulo 3 Metabolismo y fisiología celular 66 Presentación 68 68 El perfil de los lípidos influye en las propiedades de la membrana 87 Los lípidos de membrana son heterogéneos 87 El estrés ambiental puede alterar la fluidez de la membrana 88 Las membranas poseen proteínas integrales y periféricas 89 Transporte a través de membrana 89 Metabolismo intermediario Metabolismo oxidativo 68 El acetil CoA es producido por la piruvato deshidrogenasa 69 El ciclo del ácido tricarboxílico utiliza acetil CoA para generar equivalentes de reducción 69 El sistema transportador de electrones (ETS) genera un gradiente de protones. 3 Aplicaciones Comunicación intercelular y diabetes 147 Comunicación de la señal a la célula diana Las interacciones ligando-receptor son específicas 117 La unión ligando-receptor sigue la ley de acción de masas 118 147 150 Caja 4.Contenidos IX El retículo endoplasmático y el aparato de Golgi median en el transporte de vesículas 97 La matriz extracelular participa en las interacciones entre las células 98 Transducción de la señal vía receptores acoplados a poteína G 126 Los receptores acoplados a proteína G activan segundos mensajeros 126 Caja 4.4 Evolución y diversidad Ecdisona: una hormona esteroide de artrópodos Vías de transducción de señales Receptores intracelulares 120 119 Resumen 121 152 153 153 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis Canales iónicos dependientes de ligando Transducción de la señal vía receptor enzimático 122 Los receptores guanilato ciclasas producen GM Pcíclico 123 El receptor tirosín quinasa funciona a través de las proteínas Ras 124 Los receptores serina/treonina quinasas activan directamente cascadas de fosforilación 125 Capítulo 5 Estructura y función de la neurona 154 Presentación 156 .2 Métodos y modelos de sistemas DNA Arrays 102 126 Cambios globales en la traducción controlan numerosas vías 103 Las células reducen rápidamente los niveles de proteínas a través de la degradación proteica 104 Las variantes proteicas se producen por la reorganización y la duplicación de genes 105 La duplicación en genomas ancestrales contribuye a la diversidad fisiológica 106 Las rutas de transducción de la señal de proteína G implican uno de los cuatro segundos mensajeros 127 Las rutas de transducción de las señales mediadas por Ca2ϩ actúan a través de la calmodulina 127 La Guanilato ciclasa produce GMPc 128 La fosfolipasa C produce fosfatidilinositol 128 El AMPc fue el segundo mensajero que primero se descubrió 130 Sistemas de señalización celular 131 131 133 133 Señales celulares autocrinas y paracrinas Señalización celular en el sistema nervioso Resumen 108 109 109 Señalización celular en el sistema endocrino Preguntas de revisión Preguntas de síntesis Las hormonas peptídicas activan vías de transducción de la señal 133 Las hormonas esteroídicas alteran la transcripción en la célula diana 135 Las hormonas amina tienen diferentes efectos 136 Caja 4.1 Evolución y diversidad Receptores acoplados a proteína G Genética fisiológica y genómica 100 El control de la transcripción se produce en regiones reguladoras de los genes 100 La degradación de RNA influye en los niveles de RNA 101 Caja 3.2 Aplicaciones Estrógenos ambientales Capítulo 4 Hormonas y señalización celular 110 Presentación 112 137 138 140 Señales celulares exocrinas Regulación de la señalización celular La base bioquímica de la comunicación célula a célula 113 Rasgos generales de la señalización celular 113 Liberación de un mensajero químico desde una célula señalizadora 114 Transporte a la célula diana 115 116 Algunas hormonas son parte de vías endocrinas directas 141 Muchas hormonas son reguladas como parte de vías endocrinas de segundo orden 142 Las hormonas pituitarias están reguladas a muchos niveles 142 La regulación de la glucosa en sangre ilustra los principios de la señalización celular 144 Evolución de la señalización celular Caja 4. 3 Evolución y diversidad La evolución de las vainas de mielina 191 192 Señales en el axón 165 Los canales dependientes de voltaje producen el potencial de acción 166 Los canales de Naϩ dependientes de voltaje tienen dos compuertas 167 Los potenciales de acción trasmiten señales a larga distancia 169 Las neuronas motoras de los vertebrados están mielinizadas 170 Los axones conducen los potenciales de acción unidireccionalmente 170 La frecuencia de los potenciales de acción aporta información 172 Señales a través de la sinapsis 173 Las sinapsis eléctricas y químicas juegan un papel diferente 193 Las sinapsis químicas tienen diferentes estructuras 194 Existen varios tipos de neurotransmisores 194 Los neurotransmisores pueden ser excitadores o inhibidores 197 Los receptores de neurotransmisores pueden ser ionotrópicos o metabotrópicos 197 Los receptores de acetilcolina pueden ser ionotrópicos o metabotrópicos 198 Las aminas biogénicas tienen diferentes papeles fisiológicos 199 Las neuronas pueden sintetizar más de un tipo de neurotransmisor 200 La liberación de neurotransmisores varía dependiendo del estado fisiológico 202 El Ca2ϩ intracelular regula la liberación del neurotransmisor 173 La frecuencia de los potenciales de acción afecta a la liberación del neurotransmisor 174 La acetilcolina es el neurotransmisor primario en la union neuromuscular de vertebrados 175 Las células postsinápticas expresan receptores específicos 175 La cantidad de neurotransmisor y la actividad del receptor influyen en la intensidad de la señal 176 Evolución de las neuronas 202 Sólo los animales tienen canales de Naϩ dependientes de voltaje 203 La mayoría de los organismos utilizan sustancias químicas para la comunicación intercelular 203 Resumen 204 205 205 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis Diversidad en la señalización neuronal Diversidad estructural de las neuronas 177 177 Las neuronas pueden clasificarse según su función 178 Las neuronas pueden clasificarse según su estructura 179 Las neuronas están asociadas con células de la glía 180 Capítulo 6 Movimiento celular y músculos 208 Presentación 210 211 Diversidad en la conducción de la señal 181 Los canales iónicos dependientes de voltaje están codificados por distintos genes 181 Los canales de Ca2ϩ dependientes de voltaje también pueden verse implicados en los potenciales de acción 183 La velocidad de conducción varía entre los axones 183 Las propiedades de cable del axón influyen en el flujo de corriente 183 La resistencia intracelular y de membrana influye en la velocidad de conducción 185 Citoesqueleto y proteínas motoras Microtúbulos 211 Los microtúbulos están compuestos por α-tubulina y β-tubulina 211 Los microtúbulos muestran inestabilidad dinámica 213 La polaridad del microtúbulo determina la dirección del movimiento 215 La kinesina y la dineína se mueven a lo largo del microtúbulo 216 .1 Métodos y sistemas de modelos Estudiando los canales iónicos 160 159 160 Evolución de los axones mielinizados en los vertebrados 190 La mielinización incrementa la velocidad de conducción 191 Los potenciales graduados son señales a corta distancia 162 Los potenciales graduados están integrados para disparar potenciales de acción 164 Diversidad en la transmisión sináptica Caja 5.2 Métodos y sistemas de modelos El axón gigante del calamar 190 Señales en las dendritas y el cuerpo celular Los potenciales graduados varían en magnitud Caja 5.X Contenidos Señalización en la neurona motora de vertebrados 156 Señales eléctricas en las neuronas 158 Canales iónicos activables permiten a la neurona modificar sus potenciales de membrana 159 La capacitancia de membrana influye en la velocidad de conducción 186 Los axones gigantes tienen una alta velocidad de conducción 188 Caja 5. 4 Genética y genómica Desarrollo y diferenciación muscular 217 Microfilamentos 218 Los microfilamentos son polímeros de actina 219 La polimerización de la actina puede generar movimiento 220 La actina usa a la miosina como proteína motora 221 El modelo de filamento deslizante describe la actividad actina-miosina 222 La actividad de la miosina está influida por el desplazamiento unitario y el ciclo obligatorio 224 Estructura del músculo y regulación de la contracción 225 Estructura del aparato contráctil del músculo estriado de vertebrados 226 Los músculos están formados por filamentos finos y gruesos 226 Los filamentos finos y gruesos se organizan en sarcómeros 228 La miosina II tiene un ciclo obligatorio y un desplazamiento unitario 229 La organización del sarcómero determina las propiedades contráctiles de las células musculares 229 252 La contracción del músculo liso está regulada por filamentos proteicos tanto finos como gruesos 254 Los entrecruzamientos mantienen la contracción del músculo liso durante largos periodos 255 Resumen 256 Preguntas de revisión 258 Preguntas de síntesis 258 Segunda parte: Integrando sistemas fisiológicos 259 Regulación de la contracción del músculo estriado de vertebrados 231 Las proteínas del filamento fino dan la sensibilidad al Ca2ϩ 232 El complejo troponina-tropomiosina influye en la cinética de la contracción 233 Caja 6.1 Evolución y diversidad Adaptación térmica en microtúbulos Diversidad muscular en vertebrados e invertebrados 246 Los diferentes tipos de fibras musculares son consecuencia de la combinación específica de proteínas 246 Alteraciones individuales de las fibras en respuesta a los cambios en las condiciones fisiológicas 247 Los músculos de los invetebrados se contraen en respuesta a un gradiente excitatorio de potenciales postsinápticos 248 Los músculos asincrónicos del vuelo de insectos no usan tránsitos de Ca2ϩ 249 Los órganos de calor y los órganos eléctricos son modificaciones musculares 250 El músculo liso no tiene organización sarcomérica 252 Caja 6.2 Evolución y diversidad Músculos sónicos 235 Capítulo 7 Sistemas sensoriales 260 Los filamentos gruesos también influyen en las propiedades contráctiles 236 Excitación 237 Presentación 262 Propiedades generales de la recepción sensorial 263 Clasificación de los receptores sensoriales 264 Los receptores puedes clasificarse según la localización y modalidad del estímulo 264 Los receptores pueden detectar más de un tipo de estímulo 264 Los músculos son excitados por un potencial de acción 237 Caja 6.3 Refuerzo matemático Cambios del sarcómero en la generación de fuerza y el acortamiento 238 Las células del músculo miogénico se despolarizan espontáneamente 240 Los músculos neurogénicos se excitan por neurotransmisores 240 Los túbulos-T refuerzan la acción potencial al penetrar en el miocito 241 El Ca2ϩ para la contracción proviene de reservas intracelulares o extracelulares 242 La activación de los receptores de dihidropiridina induce la liberación de Ca2ϩ desde el retículo sarcoplásmico 243 La relajación sigue a la eliminación de Ca2ϩ del citoplasma 244 Codificación del estímulo en el sistema sensorial 265 La localización del receptor puede codificar la modalidad y la localización del estímulo 265 Los receptores sensoriales tienen un campo receptivo 265 Los receptores sensoriales tienen un rango dinámico 266 El fraccionamiento del rango incrementa la discriminación sensorial 268 Muchos receptores codifican las señales logarítmicamente 268 Los receptores tónicos y fásicos codifican la duración del estímulo 268 .Contenidos XI Los cilios y los flagelos están formados por microtúbulos 216 Caja 6. medio y externo 290 El oído interno en los mamíferos posee estructuras especializadas para la detección del sonido 290 Las células ciliadas externas amplifican los sonidos 292 Los oídos pueden detectar la localización del sonido 292 Fotorrecepción 292 317 Los animales simétricos bilateralmente presentan cefalización 318 El sistema nervioso central de los vertebrados está incluido en una caja protectora 320 Los nervios craneales y espinales forman sinapsis en el sistema nervioso central 321 El sistema nervioso central está separado del resto del cuerpo 322 El encéfalo de los vertebrados se divide en tres partes principales 323 El tamaño y estructura del encéfalo varían entre los vertebrados 323 Fotorreceptores 293 La estructura de los fotorreceptores difiere en los distintos animales 293 Los vertebrados tienen dos tipos de fotorreceptores 294 Los cromóforos permiten a los fotorreceptores absorber luz 296 Estructura y función del encéfalo de los mamíferos 325 El rombencéfalo sustenta funciones básicas 325 El mesencéfalo está muy reducido en los mamíferos 326 El prosencéfalo controla procesos complejos 327 El hipotálamo mantiene la homeostasis 328 .2 Genética y genómica Similitudes moleculares de los diferentes ojos 301 El sistema gustativo 273 Los botones gustativos son los receptores gustativos en vertebrados 274 Los receptores de gusto de los vertebrados utilizan diversas señales como mecanismo de transducción 274 La codificación es diferente entre los sistemas olfativo y gustativo 276 La recepción gustativa es diferente entre vertebrados e invertebrados 276 La fototransducción ocurre en la retina 302 La retina de los vertebrados realiza cierto grado de procesamiento inicial 303 El cerebro procesa la señal visual 305 La visión del color requiere múltiples tipos de fotorreceptores 306 Termorrecepción 307 308 Magnetorrecepción Mecanorrecepción 277 277 Receptores de tacto y presión Caja 7.XII Contenidos Quimiorrecepción El sistema olfativo 269 270 Los mecanismos de fototransducción difieren entre organismos 297 El sistema olfativo de vertebrados puede distinguir miles de olores 270 Los receptores olfativos son proteínas G 271 Un sistema quimiosensor diferente detecta las feromonas 272 Los mecanismos olfativos de invertebrados difieren de los de vertebrados 272 Estructura y función de los ojos 298 La estructura de los ojos de vertebrados está relacionada con su función 300 Las lentes enfocan la luz en la retina 300 Caja 7. la audición involucra los oídos interno.3 Evolución y diversidad La evolución de la visión tricromática en primates 309 Los insectos tienen dos tipos de mecanorreceptores 277 Los mecanorreceptores Tipo I de los insectos se encuentran en los sensilios y órganos cordotonales 278 Los receptores táctiles de vertebrados se encuentran ampliamente distribuidos 280 Los propioceptores de los vertebrados monitorizan la posición del cuerpo 281 Sistemas integradores: Sistema sensoriales y ritmos circadianos 310 Resumen 312 Preguntas de revisión 313 Preguntas de síntesis 313 Equilibrio y oído 281 Los estatocistos son el órgano de equilibrio de los invertebrados 281 Los órganos de vertebrados del equilibrio y la audición tienen células ciliadas 281 Las células ciliadas se encuentran en el sistema de la línea lateral y oídos de los peces 284 El oído de vertebrados tiene función de audición y de equilibrio 284 Caja 7.1 Evolución y diversidad Electrorrecepción 285 Capítulo 8 Organización funcional de los sistemas nerviosos 314 Presentación 316 317 La organización de los sistemas nerviosos La evolución de los sistemas nerviosos El oído interno es el órgano del equilibrio en los vertebrados 286 El oído interno detecta sonidos 289 En los vertebrados terrestres.