UNIVERSIDAD POLITÉCNICA SALESIANA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y AMBIENTALES INGENIERÍA EN BIOTECNOLOGÍA DE LOS RECURSOS NATURALES Daniel A.Coronel Elena L. Contento Tercer Semestre A DMQ 19/04/11 Pigmentos fotosintéticos Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda, excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe toda o casi todas las longitudes de onda . Entre los pigmentos que absorben la luz y la transfieren a los denominados centros de reacción distinguimos dos clases principales: y y Los pigmentos primarios. Los pigmentos secundarios: Clorofilas Carotenoides: Carotenos Xantofilas Biliproteinas: Ficocianina Ficoeritrina Antocianina Ficobilina Los pigmentos de los cloroplastos se pueden clasificar en dos grupos principales los pigmentos primarios : las clorofilas y los pigmentos secundarios: carotenoides y las biliproteinas . En conjunto los pigmentos del cloroplasto representan casi la mitad del contenido lipídico de las membrana s tilacoidales. Cuando un pigmento absorbe un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es lanzado a un nivel energético más alto; se dice entonces que está excitado. Este estado de excitación puede mantenerse sólo por períodos muy cor tos de tiempo, de aproximadamente una millonésima de segundo o aun menos; la energía de excitación, puede disiparse como calor; también, puede reemitirse inmediatamente como energía lumínica de mayor longitud de onda, o puede provocar una reacción química, como sucede en la fotosíntesis, lo cual depende no sólo de la estructura del pigmento dado, sino también de su relación con las moléculas vecinas. En las plantas superiores, algas y ciertas bacterias, la fotosíntesis es posible debido a la presencia en el cloroplasto, concretamente en las membranas tilacoidales, de una serie de pigmentos que tienen capacidad para captar la luz. También existe una clorofila c. se incrementa el máximo de absorción en luz roja y a la vez este máximo sufre un desplazamiento hacia longitudes de onda mayores. la clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica en energía química. predominan los colores reflejados por los carotenoides. Para todas las clorofilas. Las otras clorofilas y los carotenoides pueden absorbe r luz de longitudes de onda diferentes de las que absorbe la clorofila a. esta "cola" de fitol le da a la clorofi la pura una naturaleza cerosa que explica la insolubilidad del pigmento en agua y su buena solubilidad en solventes orgánicos. Tipos de clorofila En las plantas. extendiendo así la gama de luz disponible para la fotosíntesis. que es un alcohol de 2 0 átomos de carbono. con el aumento en el número de anillos de pirrol que llevan átomos de hidrógeno. lo que hace de la clorofila un complejo extraordinariamente estable. que son más abundantes. El ión Mg2* está coordinado con los cuatro átomos de nitrógeno centrales. para las clorofilas es el magnesio. anaranjados o amarillos. sin embargo en algunos tejidos. hidrófoba y el núcleo d e la porfirina tiene un carácter hidrófilo. está unida a una "cola". sólo una fracción muy pequeña de la luz dentro del espectro visible que incide en las hojas de las plantas es final mente transformada en energía química. el fitol. . ya que la cola de fitol es insoluble en agua. La característica cromófora de la clorofila se debe justamente al sistema de dobles enlaces conjugados generados por la unión de los anillos de pirrol mediante los grupos metino. Al respecto. La "cabeza" que acabamos de describir. Cabeza y cola se unen a través de un enlace éster en el que intervienen el grupo alcohólico del fitol y el grupo carboxilo de un ácido propiónico que está unido al anillo IV del núcleo tetrapirrólico. los carotenoides son pigmentos rojos. En el centro del sistema de anillos se halla un átomo metálico. es decir es afín al agua. La clorofila d ha sido encontrada en las algas rojas mientras que la bacteriocloro fila es el pigmento típico de la s bacterias fototrópicas. La clorofila puede convertir energ ía lumínica en energía química solamente cuando está asociada con ciertas proteínas e incluida en una membrana especializada. y sin embargo. la cual se puede hallar en algas pardas pero es una clorofilina a la cual le falta la cola de fitol y los átomos de hidrogeno en las posiciones 7 y 8 en el anillo IV. como los del tomate maduro. que en las hojas verdes están enmascarados por las clorofilas. El anillo IV esta esterificado con un alcohol. las células fotosintéticas casi siempre contienen un segundo tipo de clorofila. que representa una cadena de 20 átomos de carbono con un doble enlace. el anillo de la ciclopentanona. el fitol. la clorofila b y otro grupo de pigmentos llamados carotenoides. Uno de los carotenoides que se encuentran en las plantas es el ß-caroteno. El anillo de pirrol III tiene una estructura isociclica adicional. Estos pigmentos actúan como pantallas que transfieren la energía a la clorofila a. la clorofila presenta un comportamiento doble.Las clorofilas Compuestas por una porfirina que lleva incorporado un átomo de magnesio en el centro del núcleo tetrapirrólico . 3. No todos los organismos fotosintetizadores tien en clorofilas. o a aquellos tejidos. nudibranquios y otros animales marinos. que absorben la luz durante la fotosíntesis. También se encuentran plastos verdes en algunos grupos de protistas que han asimilado algas verdes unicelulares endosimbiontes adquiriendo así plastos secundarios. y otro en la zona roja del espectro (600 -700 nm). a los cloraracniófitos y a algunos dinoflagelados. La clorofila a se encuentra en todos los casos. son de color verde. Podemos citar a las euglenas. Esos plastos. En el espectro de absorción se manifiestan las partes de la radiación visible absorbidas por las clorofilas y cuál es la relación de este proceso con las estructuras descritas. pero luego se ha comprobado que es un carácter adquirido independientemente en varias líneas separadas. También se encuentran clorofilas en animales que albergan dentro de sus células o entre ellas algas unicelulares (zooclorelas y zooxantelas). En los espectros de absorción de las clorofilas a y b los dos máximos de . que tienen cloroplastos activos en sus células. vinculada al centro activo de los complejos moleculares. llamados fotosistemas. sin embargo reflejan la parte media del espectro. No debe en todo caso interpretarse de la tabla que su presencia es una característica común de las algas rojas. Luego se ha encontrado en una cianobacteria (Acaryochloris marina). Presencia en organismos 1. Las clorofilas c1 y c 2 son características de un extenso y diverso clado de protistas que coincide más o menos con el superfilo Chromista y que incluye grupos tan importantes como las algas pa rdas. las diatomeas o los haptófitos. También se encu entra en algunas cianobacterias (las cloroxibacterias). y los organismos que los portan. Esta diferencia es suficiente para causar un cambio notable en la coloración como también en el espectro de absorción de esta molécula. La clorofila d sólo se ha conocido durante decenios por una observación aislada y no repetida en un alga roja. Diferencias electrofotométricas y químicas La clorofila b se diferencia de la clorofila a solamente por estar sustituido el grupo metilo (-CH3 ) del carbono 3 en el segundo anillo pirrólico. 4. uno en el entorno de la luz azul (400 -500 nm de longitud de onda). Esta es la razón por la que las cl orofilas tienen color verde y se lo confieren a los organismos. por un grupo aldehído (CHO). que parece especialmente apta para exp lotar luz roja cuando crece bajo ciertas ascidias. Gracias a esta simbiosis la fotosíntesis contribuye de manera significativa a la nutrición de corales. así como a los paisajes que forman. que por ello son de color verde planta en vez de azuladas. difiere de la clorofila b en que el radical de la posición 3 del grupo tetrapirróli co es -CH3 (alquilo) en lugar de -CHO (carbonilo). La clorofila b caracteriza a los plastos de las algas verdes y de sus descendientes las plantas terrestres. hace algún tiempo se les atribuyó por este rasgo el carácter de antepasados de los plastos verdes. tridacnas. Las bacterias que no son cianobacterias tienen pigmentos muy distintos llamados bacterioclorofilas. 2. Espectro de absorción y color La absorbencia de las clorofilas a y b tienen típicamente dos picos de absorción en el espectro visible. la más nutrida y correspondiente al color verde (500 -600 nm). como Gymnodinium viride. n tipo. os carotenoides idrogenados es decir. que además protegen a las grasas insaturadas que contienen. ambi n es notoria la diferencia en los máximos de absorci n los cuales arían entre las diferentes clorofilas . por ejemplo. mientras ue la erde o la roja oscura son oco absorbidas. amarillo asta el púrpura. es e cir. se clasifican químicamente como tetraterpenos. a) b) c) A) lorofila a y b. beta y gamma carotenos) y los no provitamínicos licopeno. limitado de hongos bacterias. ¡ . os carotenoides son una familia de aproximadamente mol culas liposolubles un número que únicamente son producidas por el fitoplancton. Este tipo de carotenoides se puede dividir a su vez en provitamínicos alfa. los carotenos. Son una subclase de terpenos pigmentos que otorgan el color a m uchas frutas erduras amarillas. a clorofila a es erde azulada. Esta diferencia se manifiesta en el espectro de absorci n. as emas de huevo son amarillas por la presencia de carotenoides. la clorofila b es de color erde amarillento. d el máximo en la parte roja es desplazado acia ondasmás cortas el máximo en la parte azul acia ondas más largas. Incluso se ha hallado que los carotenoides confieren brillantes colores a los animales. los flamencos los crustáceos deben su color a los carotenoides que previamente obtienen con su dieta . ambos máximos de absorci n presentan una tendencia o son desplazados acia la parte erde. exclusi amente formados po carbono e r idrógeno) se llaman carotenos aquellos que contienen oxígeno reciben el nombre de xantofilas. B) ) clorofila d L a id os carotenoides son compuestos lipídicos ue se encuentran ampliamente distribuidos tanto en animales como en plantas presentan colores ue arían desde el. fitoeno y fitoflueno). en la b. algas. a familia de los carotenoides incluye dos tipos distintos de mol culas. naranjas rojas. ¡ lorofila c I y c II.absorci i ican la radiaci n roja azul s fuertemente absorbida. plantas. espinacas. color y función En estos colorantes amarillos y rojos. luteína. equinenona y astaxantina.V. pimiento rojo. El licopeno miembro de la familia de los carotenoides. La encontramos en el maíz. Es un miembro de la familia de los carotenoide s que encontramos en vegetales como las espinacas. calabaza. coles de Bruselas. posee 500 veces la potencia antioxidante de la vitamina E y 10 veces la del beta caroteno. El licopeno es aún más potente como antioxidante y antimutagénico que el alfa-caroteno. apio y flores de caléndula. Son los responsables de la mayoría de colores amarillo y rojo de los frutos y flores. El beta caroteno natural de origen marino se extrae del alga Dunaliella salina. calabaza. albaricoques. como el brócoli. etc. pero sí en solventes grasos. cuando las moléculas de clorofila se degradan y los carotenoides resultan más visibles. cantaxantina. El beta caroteno se encuentra en los vegetal es amarillo-anaranjados como el melón. demostrando una mayor eficacia que el beta caroteno y la luteína. aunque inferior a la de los carotenos alfa y beta. guisantes. en general consisten de una cadena larga de hidrocarbu ro. purés. . Se obtiene de las algas. calabaza. En esta segunda categoría están incluidas las moléculas criptoxantina. El alfa caroteno es 38% más potente como antioxidante que el beta caroteno . achicoria. col rizada. aunque menor que los demás carotenos. mango.El segundo tipo de carotenoides. También se podrá obtener beta caroteno natural para la elaboración de suplementos del aceite de zanahoria (pero este tan sólo aporta beta caroteno). por esto son compuestos insolubles en agua. pomelo rosado y sandía. alga unicelular oceánica. capsantina. y en los de color verde oscuro. Otra opción saludable que aportará una mezcla de carotenoides naturales es el aceite de palma. tomate. etc. La luteína. se encuentra principalmente en el tomate y sus derivados (salsas. el sistema de dobles enlaces conjugados está formado exclusivamente por átomos de carbono. maíz y flores de caléndula.). puerro. La astaxantina proviene de microalgas. son alcoholes carotenoides y cetocarotenoides. etc. El gamma caroteno posee actividad de vitamina A. Los estudios preliminares demuestran una actividad antioxidante del gamma caroteno. Las fuentes dietéticas más comunas son la zanahoria. Espectro de absorción. papaya. zeaxantina. que aporta una mezcla de carotenoides. col. perejil. las xantófilas. y portan el tono ot oñal. Es un potente antioxidante que protege del daño de los radicales libres producidos por la exposición a los rayos U. el melocotón y las espinacas. La zeaxantina participa en la inhibición de la transformación neoplásica celular y es muy importante para mantener la salud ocular junto con la luteína. comprende los compuestos químicos conocidos como xantófilas u oxicarotenoides. zanahoria. Protege a la piel frente al daño producido por la radiación ultravioleta. Los carotenos son largos polienos que absorben la luz entre 400 y 500 nm. Lo encontramos en la zanahoria y la calabaza. Las ficocianobilinas absorben . los carotenoides evitan los daños originados por las reacciones fotoquímicas. Los pigmentos auxiliares se organizan en numerosos complejos captadores de luz que rodean totalmente al centro de reacción. un grupo cromóforo. En las bacterias fotosintetizadoras existen complejos captadores de luz muy parecidos. por lo tanto no hay un átomo metálico en posición central. Espectros de Absorción de Ficobilinas Los anillos de pirrol y los puentes de metino forman un sistema de dobles enlaces conjugados entre átomos de carbono y de nitrógeno. Esta protección puede ser especialmente en otoño cuando la clorofila. La subunidad de 26 kd del complejo captador de luz II (LCH ± II) (del inglés: light haversting complex II) es la proteína de membran a más abundante en los cloroplastos. que pueden ser inducidas por la luz solar brillante. Esta configuración es la responsable del color de estos pigmentos. en especial los ocasionados por el oxígeno. Consisten de un grupo proteico de elevado peso molecular y de un grupo responsable de la coloración. seis moléculas de clorofila b y dos moléculas de carotinoide.Además de su papel en la transferencia de energía a los centros de reacción. Los anillos de pirrol llevan en los carbonos 1 y 8 una función de oxigeno. En esta subunidad están integradas siete moléculas de clorofila a. El cuerpo básico consiste en cuatro anillos de pirrol unidos entre sí por puentes de metino. Las bilinas Estos pigmentos de color azul -verdoso y rojo-morado están limitados a las cianofíceas (algas verde-azules) y rodofíceas (algas rojas). los carotenoides tienen una función protectora. pero en este caso no forman un anillo cerrado. Las plantas que carecen de carotenoides mueren con facilidad al ser expuestas a la luz y al oxigeno. difieren de estas en sus propiedades físicas y químicas. Son compuestos emparentados con las clorofilas por ser co mpuestos del tipo tetrapirrol. que se denomina por su similitud los pigmentos biliares ficocianobilina y ficoeritrobilina. en 4 y 5 un resto propionico a través de sus grupos carboxilos estén unidos el grupo cromóforo a la proteína por medio de enlaces peptídico. se está degradando y por tanto no es capaz de absorber la energía luminosa. el pigmento primario. al lado de la clorofila a y algunos carotenoides. A IZ. las algas azules y rojas están capacitadas para absorber toda la radiación visible que no puede ser utilizada por las plantas verdes y algas verdes por carecer estas de los pigmentos apropiados.principalmente las partes del espectro amarillo y naranja y las ficoeritrobilinas la región verde. I J SA E A EZ Edic. osta ica. as ficoeritrinas tienen sus máximos entre nm y nm. Edit educa. ada fotosistema consiste en unas moléculas de carotenoides. Elena Pérez-Urria arril. En plantas superiores y algas hay dos tipos de fotosistemas. Agroamerica. Edic. San José ZEI E E UA 2007. asociadas con el centro de reacción son capaces de transducir la energía luminosa en energía química. cuya molécula activa del centro de reacción. Págs. el resto de pigmentos. isiología vegetal experimental. Serie isiología Vegetal. un dímero de clorofila a especializada. acultad de iencias Biológicas. su abundancia rela tiva en estas origina la apariencia de color en los organismos. Esta c transferencia se realiza con una altísima eficacia. Págs. probablemente una molécula de clorofila a especializada. . tiene un máximo de absorción a nm P ) y el PS II. tiene un máximo a nm P ). Págs. Universidad omplutense de adrid. Edit. 8 . 428 ercera. Edit. ebido a la presencia de ficobiliproteinas. ¦ ¦ A) B) icoeritrobilina icocianina £¥ ¤ ££¢ . a luz es absorbida por las moléculas antena y se va transfiriendo entre las moléculas antena hasta que alcanzan el centro de reac ión. A) otosistemas B) os pigmentos fotosintéticos se agrupan en unos sistemas funcionales denominados moléculas de clorofila y unas fotosistemas. cada uno con su centro de reacción y su grupo de moléculas antena: el PSI. e todas estas moléculas solo unas pocas. cuya molécula activa del centro de reacción. mayoritariamente clorofilas. Universidad Jaume I. Bi li a ía -47. as ficocianinas y las ficoeritrinas aparecen juntas en la célula. isiología vegetal. también mayoritariamente clorofilas. actúan como captadores de la luz y se denominan moléculas antena. Ilustrada. as ficocianinas tienen sus máximos de absorción en nm para los pigmentos tipo cianofíceas) y nm o nm para los tipos odofíceas). .