Paleontología Aplicada

Apuntes Paleo Aplicada Carlos PimentelPaleontología Aplicada 1 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 1: Introducción Objetivos: Mostrar la importancia que tiene el estudio de los fósiles dentro de los diferentes campos de la geología. La geología estudia los procesos y resultados que han tenido lugar en la Tierra a lo largo de su evolución. Pero, la Tierra es un planeta que se caracteriza por tener vida sobre su superficie. Las preguntas son:  ¿Cómo ha influido en el desarrollo de nuestro planeta la vida?  ¿Cómo la ha modificado?  ¿Cómo la ha condicionado? Las respuestas a estas preguntas son las que intenta explicar esta disciplina. La Tierra es un sistema muy complejo parecido a un gran organismo vivo, tiene:  Calor interno.  Sistema circulatorio.  Respiración.  Capacidad de autorregulación. Además va evolucionando a lo largo del tiempo, dejando diferentes señales. Que podemos reconocer a través de:  Sucesión estratigráfica.  Registro fósil. Estas señales se estudian desde el punto de vista: 1. Sistemista: Las “cosas” investigadas no son solamente materia y energía, sino que además se estudian en sistemas organizados. 2. Evolucionista: La “realidad” que nos rodea no es algo estático o inmutable, por el contrario, continuamente cambia a lo largo del tiempo. Campo de estudio de la Paleontología Aplicada La paleontología es una ciencia con un campo muy amplio ya que se mueve entre la biología y la geología. Por ello se han diferenciado los campos de investigación:  Paleontología básica: Investiga estrictamente aspectos paleontológicos.  Paleontología aplicada: Investiga aspectos que son útiles en otras áreas de la geología: o Paleoicnología: Señales del pasado. o Paleoecología: Como reaccionan los organismos con el medio ambiente. o Paleobiogeografía: Distribución de los fósiles. o Tafonomía: Señales que presentan los restos fósiles. o Bioestratigrafía: Orden en la vertical de los restos fósiles. o Ecoestratigrafía: o Biocronoestratigrafía: Hipótesis y teorías: Son las teorías en las que actualmente se mueven los estudios paleontológicos:  Teoría de la evolución tafonómica.  Teoría ecológica. 2 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Teoría evolutiva. Principios: La paleontología es una ciencia histórica que tiene que analizar los documentos del pasado: Registro fósil. Para ello debe basarse en tres principios fundamentales:  Principio del uniformismo: o Si –> Metodológico –> Uniformidad de leyes y procesos (actualismo). o No –> Sustantivo –> Uniformidad de tasas y condiciones.  Principio de superposición de los estratos.  Principio de la continuidad e irreversibilidad de la evolución orgánica. 3 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 2: Clasificaciones y escalas Clasificación y escala: - Clasificación: Una clasificación es un sistema que establecemos para agrupar elementos que comparten un determinado aspecto. A cada agrupación establecida la llamamos unidad de clasificación. - Tipos de clasificación:  Nominales: resultan cuando aplicamos conceptos de clase, las unidades solas mantienen relaciones entre sí de equivalencia.  Ordinales: resultan cuando aplicamos conceptos comparativos, las unidades mantienen entre sí una relación de orden. Principios de clasificación: Una clasificación tiene que realizarse siempre siguiendo el mismo criterio. Si cambia el criterio, cambia el tipo de clasificación. En una clasificación, todos los elementos clasificados deben pertenecer a alguna agrupación. Cada elemento clasificado solo puede pertenecer a una agrupación. Clasificaciones con criterios paleontológicos: Son clasificaciones establecidas sobre las rocas del registro estratigráfico en función del contenido fósil. 1. Clasificaciones de facies y ecoestratigráficos: Son clasificaciones nominales: distinguimos diferentes cuerpos rocosos por su contenido fósil (utilizamos criterios de clase). 1.1. Clasificaciones de facies: clasificación horizontal de los materiales rocosos en base a diferentes aspectos de su contenido fósil. 1.1.1. Biofacies: Diferentes comunidades. 1.1.2. Fenofacies: Diferentes asociaciones de icnofacies. 1.1.3. Tafofacies: Diferentes estados de preservación de los fósiles. 1.2. Clasificaciones ecoestratigráficas: clasificación vertical de los materiales rocosos en función de las comunidades fósiles y ambientes sedimentarios representados. Las unidades obtenidas en una clasificación normal: - Son equivalentes entre sí. - Pueden ser repetitivas en espacio y tiempo. 2. Clasificaciones bioestratigráficas y cronoestratigráficas. Son clasificaciones ordinales, porque clasificamos los cuerpos rocosos del registro estratigráfico en base a criterios comparativos. - Clasificaciones bioestratigraficas: Comparamos su relación de superposición en el espacio. - Clasificaciones cronoestratigráficos: Comparamos su relación de precedencia en el tiempo. Las unidades obtenidas en una clasificación ordinal: - Son equivalentes entre sí. - No pueden ser repetitivas ni en el espacio ni en el tiempo. 2.1. Clasificaciones bioestratigráficas: Diferencias, en base a su contenido fósil, de cuerpos rocosos en el registro estratigráfico que mantienen un orden de sucesión vertical. Las unidades bioestratigráficas resultantes (biozonas) son cueros rocosos de límites irregulares que se caracterizan por: - Diferenciarse unos de otros por su contenido fósil. - Mantener entre ellos una relación de superposición. - El límite entre dos unidades bioestratigráficas consecutivas se llama horizontes 4 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel bioestratigráficos o biohorizonte. No tiene porque ser horizontal solo mantener una relación de superposición. 2.2. Clasificaciones Bio/Cronoestratigráficas: Diferencias en el registro estratigráfico, cuerpos rocosos, en base al intervalo de tiempo que representan. Estos cuerpos rocosos mantienen entre si un orden de superposición temporal. Cada cuerpo rocoso diferenciado (unidad bio/cronoestratigráfica) tiene límites temporales. Tipos de unidades Bio/Cronoestratigráficas:  Cronozona: Cuerpo rocoso de cualquier parte del mundo formado durante un intervalo de tiempo geológico determinado.  Biocronozona: Cronozona establecida mediante criterios paleontológicos. Escalas: Es el conjunto de intervalos de división que representan a todas las unidades obtenidas en una clasificación. En el registro geológico podemos establecer diferentes tipos de escalas: A) Escalas de facies: Nominales Constituiría el conjunto de números, palabras, símbolos representativos de las divisiones correspondientes a las diferentes unidades obtenidas en una clasificación de los cuerpos rocosos según un criterio de facies. B) Escala bioestratigrafica: Ordinales Es el conjunto de divisiones o intervalos ordenados según un orden de superposición. Cada una de las divisiones constituye una unidad bioestratigrafica. Unidades ordenadas según un orden de sucesión vertical. C) Escala geocronologica: Ordinales 5 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Es el conjunto de intervalos temporales que corresponden a cada una de las unidades cronoestratigraficas establecidas en el registro estratigráfico. Divisiones geoestratigráficas Escala geocronológica Clasificación cronoestratigráfica (divisiones) (unidades) Momento Cronohorizonte Cron Cronozona Edad Piso Biocron => Intervalo temporal representado físicamente por una biocronozona. Los límites temporales que delimitan una biocronozona, viene marcados por la extensión máxima del taxón o taxones que caracteriza una biozona, que refleja el intervalo temporal de su existencial. Términos cronoestratigráficos Eontema Eratema Sistema Serie Piso Cronozona Términos geocronológicos (Intervalo de tiempo) Eon Era Periodo Época Edad Cron D) Escalas geocronometricas: De proporciones Son escalas constituidas por divisiones de igual magnitud. En la escala geocronometrica estas divisiones representan intervalos temporales iguales => un millón de años. Establecimiento => el proceso de descomposición isotópica, al ser un proceso constante, permite estimar las duraciones temporales a partir del estado de los componentes isotópicos. Problemas: 1º: Solo determinados tipos de roca permiten dataciones isotópicas. 2º: El margen de error se incrementa con la antigüedad. En conclusión: para construir una escala de tiempos geológicos necesitamos un “reloj” que nos permita:  Reconocer diferentes intervalos temporales  Ordenarlos cronológicamente  Cuantificar su duración ¿Qué procesos naturales podemos usar como “reloj”? 6 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel   Evolución orgánica: Permite reconocer y ordenar intervalos temporales. Descomposición isotópica: Permite cuantificar su duración. 7 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 3: Paleoicnología y sus aplicaciones Paleoicnología:  Estudia las huellas o señales dejadas por los organismos en el registro sedimentario, como consecuencia de su actividad vital.  En general recibe el nombre de estructuras biogenicas.  Estos estudios incluyen su descripción, clasificación y su interpretación.  Tipos: Pueden ser muy variadas => pisadas, pistas, galerías, perforaciones, deyecciones, etc…  Distribución: Desde el Precámbrico Superior hasta la actualidad.  Valor estratigráfico: Muy limitado, no reflejan aspectos evolutivos ni filogenéticos.  Información: Más importante en estratigrafía, sedimentología y reconstrucción de ambientes sedimentarios. o Estructura biogénica: Evidencia en el sedimento de la actividad de un organismo fósil o reciente (no hay reproducción anatómica) o Perforación (Boring): Excavación en substratos duros o consolidados. o Bioturbación (Burrow): Excavación en substratos blandos. o Conexiones o rellenos en menisco: Estructura resultante de la yuxtaposición de huellas que deja el organismo al cambiar sucesivamente de posición dentro del estrato. Pueden estar:  En un plano.  En disposición helicoidal en el espacio. o Textura bioturbada: Aparece cuando la roca presenta una bioturbación intensa y la textura deposicional esta borrada. Puede ser:  Figurativa.  Deformativa. Principios básicos en Paleoicnología: 1. Un mismo organismo: puede producir distintas estructuras como resultado de distintos tipos de actividad. 2. Diferentes organismos: pueden producir de forma independiente la misma estructura. 3. Un mismo organismo: con la misma actividad puede producir diferentes estructuras en substratos de diferente textura o consistencia. 4. Un organismo durante su desarrollo puede comportarse de forma diferente generando estructuras diferentes. 5. Varios organismos a la vez o de forma sucesiva pueden originar una única estructura. 6. Un conjunto de icnofósiles situado en un mismo horizonte, pueden pertenecer a varias icnocenosis separadas entre sí por un periodo de tiempo largo. Clasificaciones: Las clasificaciones de estructuras de actividad orgánica se han establecido desde diversos criterios: 1. Morfológicos: Basados en aspectos descriptivos. 8 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 2. Estratinomicos: Basados en la posición que ocupa en el estrato. 3. Etológicos: Basados en el tipo de conducta que refleja la estructura (es la que usamos) Clasificación etológica: A partir de la clasificación funcional se han reconocido varias categorías de conductas: 1. Huellas de reposo: Cubicnia (pueden ser de protección) 2. Huellas de locomoción: Repicnia 3. Huellas de pacedura: Pascicnia 4. Galerías de alimentación: Fodinicnia 5. Estructura de morada: Domicnia 6. Sistemas de agricultura: Agricnia 7. Huellas de escape: Fugicnia / Estructuras de equilibrio: Equilibricnia 1. Huellas de reposo => Cubicnia Depresiones someras excavadas por el organismo sobre la superficie del sedimento para descansar o esconderse de depredadores. Normalmente queda reflejada la morfología lateral y ventral del organismo. Pueden encontrarse aisladas o asociadas a estructuras de locomoción o escape. Ejemplos: Asteriacites, Rusophycus 1.1. Asteriacites: Producido por una estrella de mar. 1.2. Rusophycus: Producido por trilobites. Las huellas de reposo y las crucianas no están en el mismo plano estratigráfico. 2. Huellas de locomoción => Repicnia (Ambulicnia) Pistas, rastros o pisadas dejadas por los organismos sobre la superficie del sedimento (epiestratales) o dentro (intraestratales) cuando se desplazan de un sitio a otro. Morfológicamente pueden ser surcos continuos rectos, sinuosos o incluso ramificados (repicnia) o bien depresiones discontinuas, pisadas (Ambulicnia). Ejemplos: Aulichnites, Cruciana, Scolicia. 2.1. Aulichnites: no presenta estriaciones (puede ser dejada por trilobites si el sustrato es más competente) 2.2. Cruciana: No solo son dejadas por los trilobites. 3. Huellas de pacedura => Pascicnia Trazas o pistas que representan patrones morfológicos muy regulares, generalmente meandriformes o espirales. Refleja una explotación intensiva de una pequeña área de sedimentos en busca de alimento en la superficie. Esta morfología refleja una utilización de los recursos alimenticios con la máxima eficacia y se hace a través de tres tipos de conducta: 3.1. Realización de rastros siempre paralelos a los anteriores: Tigmotaxia 3.2. Realización de rastros que nunca se cortan entre sí: Fobotaxia 3.3. Giros repetitivos siempre con el mismo ángulo: Homotrofia. Originados por organismos herbívoros y sedimentívoros sobre la superficie del sedimento y, a veces, por debajo. Ejemplos: Helminthoida, Nereites, Cosmorhaphe 9 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 4. 5. 6. 7. 3.4. Helminthoida: Giran con el mismo ángulo (en la base del estrato siguiente) 3.5. Nereites: Surco central rodeado de “montoncitos” de material alrededor. 3.6. Cosmorhaphe: Como Helminthoida pero con pliegues de segundo orden. Huellas de alimentación => Fodinicnia Son endorelieves. Estructuras bastante permanentes dentro del sedimento que combinan las funciones de alimentación y habitación (reflejan una explotación del substrato para alimentarse y al tiempo proporcionan refugio al organismo). La morfología es variada: galerías simples o ramificadas, cilíndricas con trazados rectos, sinuosos o en forma de U. Estas estructuras pueden estar relacionadas con rellenos en menisco o conexiones, y su orientación respecto a la estratificación es variable. Son producidos por organismos sedimentívoros, endobentonicos, semisesiles cuando explotan el sedimento alrededor de su morada. Normalmente, los animales viven dentro del tubo que constituye el eje de la estructura, que nunca está consolidada. Ejemplo: Chondrites, Zoophicos, Rhizocorallium. (No se suele ver la estructura en 3D) Huellas de morada => Domicnia Galerías o tubos amplios excavados dentro del sedimento para proporcionar domicilio permanente. Morfológicamente son estructuras simples, bifurcadas (Y o T) o en forma de U. Predominan las estructuras verticales salvo con los sistemas de galerías ramificados, predomina el trazado horizontal. En sustratos blandos (Burrows): producidos por organismos bioturbadores, en este caso el organismo suele consolidar con mucus la pared de la galería para evitar su derrumbamiento. Son frecuentes en tubos verticales (facilitan el desplazamiento) y en forma de U (facilitan la alimentación). En ambientes cercanos a la línea de costa, suspensivoros. En sustratos duros (Borings): producidos por organismos perforadores (algas, bivalvos, esponjas…). Las originan organismos suspensivoros, sésiles o semisesiles. Ejemplos: Diplocaterion (U), Thalassinoides (T o Y, normalmente en la base del estrato superior), Ophiomorpha (T o Y reforzados), Skolithos (tubo simple), Trypanites (perforación). Si dejan huellas tipo equilibricnia nos están indicando un ambiente dominado por fuerte energía (tormentas). Sistemas de cultivo => Agricnia Estructuras de patrones geométricos muy regulares y complejos, sobre la superficie del sedimento o a pocos mm por debajo de la superficie, redes de túneles horizontales conectados regularmente con la superficie mediante túneles verticales. Interpretación: trampas para capturar microorganismos o sistemas de cultivo de bacterias desarrolladas en las paredes a partir de mucus segregados por los propios organismos. Función producir alimento. Ejemplos: Paleodictyon (similar a un panal), Spiroraphe (en espiral) Se encuentran en la llanura abisal a una distancia determinada del talud (para que se preserve). En la base de turbiditas. Estructuras de escape => Fugicnia / Estructuras de equilibrio => Equilibricnia Estructuras de modificación de estructuras previas, realizadas por el organismo para mantener la posición de profundidad optima perdida durante los procesos de erosión/sedimentación en el medio. La respuesta puede ser gradual (equilibricnia) o brusca (Fugicnia) Morfologías variadas, incluyen: Trazas de reposo repetidas verticalmente, láminas en forma de embudos encajados, tubos en U con rellenos en menisco por encima y por debajo del tubo. Refleja los movimientos de los organismos en la vertical, arriba o abajo. Conclusión: 10 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel La conducta de los organismos queda reflejada en las estructuras de la actividad. Esta conducta esta fundamentalmente condicionada por los parámetros físico-químicos del medio (es decir, los parámetros ambientales). Por tanto esta clasificación permite obtener una importante información acerca de las condiciones ambientales. Tema 3.1: Icnofacies Seilacher “50-60s” Las huellas fósiles aparecen formando asociaciones típicas en los diferentes tipos de ambientes. Estas asociaciones reflejan las adaptaciones de los organismos productores a determinados factores ambientales (características de cada ambiente):  Consistencia y tipo de sustrato.  Disponibilidad de la comida.  Turbulencia del medio.  Oxigeno.  Salinidad. Se han identificado varias tafofacies, denominadas con el nombre del icnogenero más representativo de la asociación: Icnofacies Substrato Ambientes 1 - TERMITICHNUS Substrato blando - firme Aéreo 2 – SCOYENIA Transición TERRESTRE Substrato blando 3 – MERMIA Acuático 4 – TRYPANITES Substrato duro 5 – TEREDOLITES Substrato leñoso 6 – GLOSSIFUNGITES Substrato firme 7 – PSILONICHNUS 8 – SKOLITHOS MARINO 9 – CRUZIANA Substrato blando 10 – ZOOPHYCOS 11 – NEREITES 12 -ARENICOLITES 1. Icnofacies de Termitichnus (terrestre aéreo): Ambiente terrestre con sedimentos blandos a firmes (fangos – arenas): Bosque a campo abierto. Huellas de diferente tamaño: de habitación (nidos de termitas, escarabajos…), de alimentación y de locomoción (pisadas de vertebrados y trazas de invertebrados). Diversidad media a alta. 11 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 2. Icnofacies de Scoyenia (terrestre húmedo): Ambiente intermedio entre acuático/no acuático con sedimentos arenosos o arcillosos húmedos: márgenes lacustres, fluviales o zonas periódicamente sumergidas (humedales). Huellas pequeñas de alimentación, pistas de reptación, tubos verticales irregulares y pisadas. Invertebrados detritívoros o predadores y vertebrados predadores o herbívoros. Diversidad alta en los vertebrados y baja en los invertebrados. Alta abundancia. Son lugares a los que los vertebrados van a beber y por haber limos se preservan un gran número de huellas. 3. Icnofacies de Mermia (acuático, agua dulce): Ambiente terrestre acuático de baja energía y bien oxigenado con sedimentos blandos y finos: lagos someros o profundos, remansos de ríos. Huellas de pasto (pequeñas y horizontales) y huellas de alimentación. Organismos vágiles y detritívoros (anélidos, gasterópodos, artrópodos, bivalvos, peces…) Diversidad media-alta. 4. Icnofacies de Trypanites (substrato duro/rocoso): Ambientes marinos litorales de substratos duros: acantilados costeros, arrecifes, playas rocosas (playas que se cementan muy rápidamente, años) e incluso capas de conchas. Perforaciones simples en forma de saco o cilindros: Habitación, sistemas de perforaciones complejas con canales poco profundos y anastomosados. Alimentación o señales de pacedura. Las huellas de habitación en substratos duros son pequeñas, cuanto más blando más alargadas. Organismos suspensivoros (bivalvos), litófagos (esponjas, briozoos) y herbívoros (erizo, patelas). Diversidad baja (por ser condiciones inestables). 12 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 5. Icnofacies de Teredolites (substratos leñosos): Ambientes marinos transicionales a ambientes costeros con substratos leñosos: manglares y pantanos. Perforaciones en forma de maza (habitación) bastante profunda (condicionada la forma por el carácter flexible y biodegradable de la madera). Bivalvos especializados en este substrato. Sifón largo para profundizar mucho y evitar a los depredadores. Diversidad baja (condiciones cambiantes de salinidad) en la icnofacies. En la zona hay una alta diversidad. 6. Icnofacies de Glossifungites (substratos firmes): Ambiente marino protegido de energía moderada con substratos margosos estables (por perdida de agua en el sedimento) y ambientes marinos de alta energía con substratos clásticos semiconsolidados, por ejemplo, llanura mareal. Tubos cilindros verticales y en forma de U, asociados, a veces, a conexiones/rellenos en menisco originados por movimientos de ascenso/descenso de los organismos, galerías más o menos ramificadas y perforaciones en forma de saco. Son huellas de morada (y alimentación). Organismos sedimentívoros (cangrejos intermareales) y suspensivoros. Diversidad baja pero alta abundancia. 7. Icnofacies de Psilonichnus (substratos blandos arenosos): Ambiente litoral en condiciones eólicas o marinas de baja energía: playas o zonas de dunas. Conductos de morada, tamaño grande, verticales, inclinados o con forma de Y, U, J, correspondientes a estructuras de morada: organismos suspensivoros o sedimentívoros (crustáceos). Huellas de arrastre: invertebrados predadores o carroñeros. Pisadas y coprolitos: vertebrados predadores y herbívoros. Diversidad y abundancia baja. 13 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 8. Icnofacies de Skolithos (substratos móviles): Ambiente sublitoral de alta energía, con substratos generalmente arenosos, son ambientes inestables con procesos frecuentes de erosión y sedimentación brusca. Predominio de estructuras verticales (tubos simples o en U), escasas estructuras horizontales (desarrolladas en sistemas complejos de galerías) y puede haber estructuras con paredes reforzadas. Corresponde a galería de morada. Organismos suspensivoros. Diversidad baja pero alta abundancia. 9. Icnofacies de Cruziana (substratos fangosos o arenosos): Ambientes desarrollados por debajo del nivel de base del oleaje (NBO), y por encima del nivel de base de tormentas (NBT) en zonas protegidas: desde estuarios, bahías, lagoons y llanuras mareales protegidas hasta plataforma no muy profunda, con substratos de arenosos a fangosos, muy bioturbados. Estructuras muy variadas (Verticales, habitación; Inclinadas, mixta; Horizontales, alimentación) correspondientes, en general, a huellas de alimentación (incluyendo también las funciones de pacedura y morada). Organismos vágiles sedimentívoros. Diversidad y abundancia altas. 10. Icnofacies de Zoophicos (substratos fangosos): Ambientes variables: circalitoral (cerca del litoral) – batial (pie del talud), de baja energía (por debajo del NBT) y con substratos finos (fangosos o con arenas limosas). Puede haber cierta deficiencia de oxigeno, fondos con déficit de oxigeno. Huellas de alimentación y pacedura (barrido), horizontales, verticales o inclinadas, relativamente profundas. Organismos sedimentívoros de pequeño tamaño y semisesiles. Diversidad baja y abundancia alta. 14 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 11. Icnofacies de Nereites (substratos fangosos): Ambientes batiales y abisales con baja energía pero afectados de forma periódica por flujos de turbidez (turbiditas). Ambientes estables, con tasas de deposición lentas o constantes. Fondos muy bioturbados. No muy cerca del talud continental (erosión) ni muy lejos (sin sedimentación). En la base de depósitos turbiditicos. Estructura de geometría muy compleja, regular o con alto grado de enrollamiento. Corresponden a huellas de pasto y de alimentación – morada. Aparecen también moldes fecales en forma de cordón sinuoso. Organismos carroñeros o recolectores. Diversidad alta y abundancia variable. 12. Icnofacies de Arenicolites (substratos arenosos inestables): Ambientes infralitorales a batiales con depósitos bruscos de sedimentos arenosos por efectos de tormentas (infralitoral) o por flujos de turbidez (batial). Conductos verticalizados cilíndricos, simples o con forma de U, correspondientes a huellas de morada. Organismos suspensivoros oportunistas (colonizadores pioneros de substratos recién depositados). Diversidad baja y abundancia muy alta. Estrategas de la R, normalmente colonizado por un solo tipo de animal. Zonaciones y gradiente En la naturaleza, en medios marinos, se da una sucesión de ambiente desde la línea de costa hasta las zonas abisales => Gradiente ambiental. Los parámetros físicos que caracterizan un ambiente condicionan el tipo de vida que tiene que desarrollar un organismo para poder sobrevivir mejor => desarrollan adaptaciones específicas a la vida en ese ambiente. Esto va a condicionar la existencia de una sucesión de icnofacies que quedan reflejadas en el registro estratigráfico. Si las condiciones, a lo largo de espacio y tiempo se repiten, las icnofacies también => pueden ser recurrentes en espacio y tiempo. Las icnofacies se dan cuando coinciden el conjunto de características físico-químicas, por ejemplo: Nereites en el fondo de un lagoon. A través del análisis de icnofacies en la columna estratigráfica se pueden determinar transgresiones y regresiones. Por tanto, el análisis de icnofacies nos puede suministrar información acerca de los parámetros físicos del medio en el que se desarrollan:  Profundidad: Para los organismos bentónicos, la profundidad misma, no es un factor limitante, pero está ligada a otros factores que si lo son como: Temperatura del agua, luz, energía…  Consolidación y naturaleza del substrato  Niveles de oxigeno  Estabilidad/Inestabilidad del medio A partir de las icnofacies se han realizado estimaciones paleobatimétricos cualitativos: 15 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel     Zona litoral: o Profundidad: Poca o Energía: Alta o Luz: Alta o Temperatura: Media o Icnofacies: Trypanites, Glossifungites, Skolithos Zona sublitoral: o P: Poca o E: Variable (Alta con tormenta, baja sin ella) o L: Alta o Icf: Cruziana Zona batial: o P: Media o E: Baja o L: Baja o Icf: Zoophycos Zona abisal: o P: Alta o E: Muy baja o L: Muy baja o T: Baja o Icf: Nereites Consolidación y naturaleza del substrato: Controla la distribución de los organismos: la forma y función de las huellas reflejan el tipo de condiciones.  Consolidaciones (Hard-ground): estructuras de morada de organismos suspensivoros (perforaciones).  Semiconsolidados (Firm-ground): estructuras de morada – alimentación de organismos suspensivoros y sedimentívoros.  Blando (Soft-ground): Estructuras de alimentación y pacedura de organismos suspensivoros y estructuras de morada reforzada. Granulometría del sedimento:  Texturas gruesas (arenosas): Energía alta, estructuras verticales reforzadas => morada de suspensivoros.  Texturas finas (fangosas): Energía baja, estructuras horizontales de alimentación o barrido => sedimentívoros. Niveles de oxigeno La actividad de oxigeno del medio va a condicionar:  El tamaño del organismo  Su gasto de energía En las huellas de actividad orgánica la distribución del tanto por ciento de oxigeno va a provocar:  Disminución de la diversidad.  Disminución del diámetro de la galería.  Disminución de la profundidad de penetración. Estabilidad/Inestabilidad del medio Esta en relación con la variación brusca de:  Oxigeno 16 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Turbulencia  Salinidad  Disponibilidad de nutrientes Con valores y tasas constantes las condiciones son favorables, por tanto, muy alta diversidad y abundancia por especie variable, tendiendo a baja. Con valores y tasas no constantes las condiciones no son favorables, por tanto, muy alta abundancia por especie y baja diversidad. 17 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 4: Organismos productores de sedimentos. Principales componentes biogenéticos de los sedimentos. Bioconstrucciones. Biofacies. Organismos productores de sedimentos: Entre los organismos y el medio sedimentario se establece una relación de influencia mutua.  Los organismos producen, segregan y alteran los sedimentos.  El substrato sedimentario controla los tipos de organismos que viven sobre el fondo. Los organismos producen sedimento de cuatro formas:  Acumulando sus esqueletos cuando mueren  Segregando masas esqueléticas para construir edificios  Mineralizando su entorno con su actividad metabólica  Modificando textural y químicamente el sedimento con su actividad Biomineralizacion: Mediante este proceso los organismos retiran del agua y de la atmosfera determinados elementos que pueden transformar en nuevos compuestos minerales con los que: a) Rodear el organismo (caparazones, conchas envolventes) b) Integrar en su estructura interna (esqueleto) Estos restos esqueléticos pasan a formar parte de los sedimentos para dar lugar posteriormente a rocas biogénicas. 18 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Procesos de formación: 1. Acumulación de restos esqueléticos: Concentraciones de esqueletos (macro y microinvertebrados) con tasas de acumulación variables y pocos cm (capas de tormentas) y miles de metros (decantación en cuencas). Concentraciones de materia orgánica (animal y vegetal) carbón y petróleo. 2. Segregación de masas esqueléticas: Organismos bioconstructores en arrecifes => Calizas arrecifales. 3. Mineralización del entorno por actividad metabólica: a. Cianofíceas y cianobacterias (atrapan el sedimento) => Estromatolitos. b. Algas calcáreas incrustantes => precipitan carbonato. c. Plantas en medios acuáticos (precipitan carbonato) => calizas tobaceas o travertinos. Organismos productores: Contribuyen a formar sedimento con sus esqueletos, quedan sobre el substrato cuando mueren. A. Plataforma: Se concentran por agentes de transporte => Capas de pocos centímetros a decenas de metros. Alta productividad orgánica. B. Zonas de cuenca: Se concentran por caída pasiva al fondo => llegan a formar rocas de cientos de metros. Producción biótica del sedimento en plataforma: 1. Tipo de sedimento: Carbonatico (restos calciticos y aragoniticos principalmente) 2. Parámetros que controlan su concentración: 2.1. En zonas litorales (playas, llanuras de marea) => 2.1.1. Agentes de transporte (tormentas, corrientes, oleaje…) 2.2. En zonas sublitorales (Plataforma externa) => 2.2.1. Ausencia relativa de sedimentación clástica 2.2.2. Alta productividad orgánica (alta temperatura y nutrientes). 2.2.2.1. Zonas ecuatoriales y tropicales 2.2.2.2. Franja de latitud 30ºN – 30ºS 2.2.2.3. Factorías de carbonatos 3. Componentes principales: 3.1. Organismos bentónicos => Algas, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, braquiópodos, equinodermos, briozoos, artrópodos, ostrácodos, foraminíferos, etc… 3.1.1. Algas calcáreas: Las algas calcáreas han contribuido de forma muy importante: 3.1.1.1. Construcción de edificios recifales 19 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 3.1.1.2. Formación de sedimentos en plataformas carbonatadas. 3.1.1.3. Grupos principales: 3.1.1.3.1. Clorofitas: Algas verdes 3.1.1.3.1.1. Codiaceas: Halimedas son las mayores productoras de aragonito. 3.1.1.3.1.2. Dasicladaceas 3.1.1.3.1.3. Carofíceas: exclusivamente continentales. 3.1.1.3.2. Rodofíceas: Algas rojas (Marinas): Algas incrustantes normalmente. Ambientes mucho más energéticos que las codiaceas. Producción biótica del sedimento en cuencas: 1. Tipo de sedimento: Carbonatico y silíceo. 2. Parámetros que controlan su concentración: 2.1. Ausencia de terrígenos. 2.2. Productividad orgánica => Alta abundancia por altas tasas de reproducción. 2.2.1. Circulación corrientes oceánicas frías Zonas de Upwelling 2.2.2. Presencia de vientos alisios 2.2.3. Con el fenómeno de “El niño” hay una alta mortandad 3. Profundidad de la lisoclina (Nivel de compensación de l carbonato): 3.1. En el Jurasico Superior aparece el plancton calcáreo con la profundización de la lisoclina, por lo que, se expande la sedimentación de la sedimentación carbonatada pelágica. 3.2. Disolución del carbonato cálcico 3.2.1. Aumento de la presión hidrostática. 3.2.2. Aumento del contenido en pH 3.2.3. Disminución del oxigeno 3.2.4. Disminución del pH 3.2.5. Disminución de la temperatura 4. Componentes principales: Organismos planctónicos de mar abierto. 4.1. Calciticos: Foraminíferos planctónicos (globigerinaceos) y cocolitos 4.2. Silíceos: Radiolarios y diatomeas. Foraminíferos planctónicos Junto con cocolitos forman el 80% de sedimentos carbonatados actuales => Lodos de globigerinas. Factores que controlan su deposición:  Clima: Controla la circulación de las corrientes frías que ascienden => Productividad del plancton.  Profundidad de la lisoclina: Sus fluctuaciones (Mesozoico/Cenozoico) han controlado su deposición – disolución.  Aportes de sedimento terrígeno: La sedimentación clástica impide su acumulación (son raros en plataformas continentales. Cocolitos  Son las placas de CaCO3 del Cocolitoforido (alga unicelular)  Su concentración depende de la posición de la lisoclina: por debajo de la lisoclina => Tasa de disolución > Tasa de transporte.  Actualmente son abundantes en sedimentos de áreas tropicales con alta productividad.  Registro fósil => constituyentes principales de las calizas pelágicas formadas en el Cretácico => Creta, Mayólica, Chalk (aumento del nivel del mar) 20 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Radiolarios  Protozoos unicelulares silíceos: Nasselaridos y Spumelaridos (esfera)  Acumulación por debajo del nivel de compensación del carbonato => Disolución de los esqueletos de CaCO3 (actualmente entre los 3000 y 5000 metros)  Actualmente => Pacifico ecuatorial en zonas de alta productividad (1g sedimento => 100.000 esqueletos)  Registro fósil: o Horizonte de chert (sílex) estratificados en sedimentos pelágicos mesozoicos y cenozoicos => Alta productividad. o Rocas ricas en radiolarios => Radiolaritas. Diatomeas  Algas unicelulares silíceas marinas y continentales.  Actualmente abundan en fondos oceánicos profundos en zonas subarticas y subantarticas (1g sedimento => 400 millones de valvas) y en zonas abisales ecuatoriales.  Registro fósil => Rocas ricas en diatomeas, diatomitas. Organismos bioconstructores Cuando los organismos que forman estructuras mineralizadas: 1. Crecen en una determinada zona Bioconstrución 2. Durante largo tiempo Ejemplos:  Estromatolitos de cianobacterias  Calizas de algas calcáreas  Arrecifes y montículos de carbonato Caracteres comunes: a) Ambientes acuáticos, poco profundos y bien iluminados: a. Son organismos fotosintéticos b. En simbiosis con algas fotosintéticas b) Aguas limpias a. No impide el paso de la luz b. No contiene material en suspensión c) Crecimiento rítmico por acreción: a. Ritmicidad independiente del clima b. Ritmos: Mareales / Circadianos (24h) / Lunares / Anuales c. Velocidad variable i. 0,5 mm por 100 años (arrecifes) ii. 1 mm por año (estromatolitos) iii. 0,5 mm por 1000 años (calizas de algas) Estromatolitos Estructuras organosedimentarias de forma laminada, están producidas por microorganismos fotosintéticos:  Cianofitas algas verdiazules => Atrapan sedimento  Cianobacterias filamentosas => Precipitan sedimento (se especula que solo sea esta) Registro geológico:  Frecuentes en calizas y dolomías  Tamaños centimetricos a decimetricos 21 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Cianofitas Soportan condiciones extremas:  Oxigeno muy bajo  Temperaturas muy bajas o muy altas  Desecación alta Desiertos áridos, regiones glaciares, mares hipersalinos, lagos de aguas dulces, fuentes termales. Necesitan: Luz y pH > 4 Formaciones de estructuras estromatoliticas  Algas cianofíceas + cianobacterias: filamentosas y mucilaginosas  Forman tapices que cubren la superficie del sedimento.  Cuando son cubiertas por el agua (z. intermareal) atrapan y fijan las partículas del sedimento.  Con la luz solar los filamentos crecen entre las partículas y crean un nuevo tapiz. Normalmente presentan dos ritmos: una capa clara, sedimento, y una oscura, algas. Tipos de morfologías  Estromatolitos laminares: Llanura de marea protegida  Estromatolitos columnares: Zonas sub/intermareales agitadas  Estromatolitos complejos: Precámbricos  Estromatolitos adomados (hemiesfericos): Zonas protegidas  Estromatolitos oncolitos (Laminaciones concéntricas): Lagos o alta energía Oncolitos vs oolitos: Los oolitos son esferas regulares y pequeñas generados por procesos de precipitación química y los oncolitos son mas irregulares y más grandes generados por fijación biológica de partículas. La variación morfológica depende de: 1. Energía de marea y olas 2. Profundidad del fondo 3. Velocidad de sedimentación 4. Frecuencia de exposición subterránea Actualidad: En áreas de condiciones extremas que eviten la presencia de predadores (gasterópodos herbívoros)  Alta salinidad  Desecaciones periódicas  Temperatura elevada  Precipitación mineral intensa  Corrientes y oleaje fuertes No son condiciones extrapolables al Precámbrico cuando tienen su momento de máxima expansión. Desarrollo evolutivo Arcaico: Escasos estromatolitos (ausencia de ambientes estables) Arcaico / Proterozoico: Máxima proliferación (cratonizacion) Fanerozoico: Decadencia y marginación por la aparición de invertebrados con exoesqueleto (pastadores). Forman sedimento grueso. Registro fósil Sistema Pongola (Sudáfrica) => 3100 m.a. Gunflint chert (Canadá) => 1600 – 2000 m.a. Bitter Springs (Australia) => 800 m.a. 22 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Arrecifes y montículos de carbonato Arrecifes: Acumulación “in situ” de esqueletos de CaCO3 que se produce sobre el suelo marino. Características que definen un arrecife: 1) En general: a) Estructura biocontruida b) Presenta relieve 2) En la actualidad a) Resistencia al oleaje b) Restricción a la zona fotica c) Distribución tropical d) Salinidad: 25 – 35 ppm e) Temperatura: 25 – 29º C Características generales del arrecife 1) Estructura de la bioconstruccion: Constituido por 3 o 4 tipos de componentes a) Acumulación de organismos con esqueletos rígidos (corales, rudistas, estromatoporidos, algas coralinaceas…) b) Estructuras secundarias de organismos cementados e incrustantes (Algas coralinaceas, briozoos, foraminíferos incrustantes…) c) Material de relleno atrapado en cavidades (procedente de la destrucción del arrecife o de fuera) d) Organismos que viven protegidos en las cavidades. e) Existe un delicado equilibrio entre: i) Crecimiento de los grandes esqueletos. ii) Destrucción por parte de organismos pacedores, raspadores y perforadores. f) Variaciones sobre el modelo estándar: i) Dominio de => incrustantes / cementantes (algas coralinaceas) ii) Acumulaciones densas de organismos sin esqueleto rígido (% sedimento >> % esqueletos rígidos) => montículos de carbonato del Paleozoico Triásico (mud mound) 2) Relieve: Permite a los bioconstructores estar cerca de la superficie del agua. Colonizan relieves preexistentes originados por: a) Cambios eustaticos: plataforma emergida (karstificadas y de nuevo sumergidas) b) Vulcanismo: Altos fondos marinos (guyots, volcanes…) => formación de atolones. Arrecifes actuales:  Formados por corales hermatípicos (asociados con algas prosantelas) y algas calcáreas.  Se instalan del lado de barlovento (expuestos a la dirección principal del viento) en plataformas (continentales o islas) donde el viento sopla hacia la costa.  El sedimento fino queda depositado en el lado de sotavento (lado contrario), cayos.  Hacia tierra (back reef) queda un lagoon tranquilo y protegido con arrecifes pequeños y aislados (parches).  En plataforma estrecha se forman arrecifes de borde. Información del ambiente: Los organismos bioconstructores reflejan las condiciones ambientales a través de tres aspectos. 1. Diversidad: 1.1. Alta diversidad (muy alto número de taxones / formas de crecimiento) 1.1.1. Condiciones optimas: abundancia de nutrientes y condiciones estables. 1.1.2. Diversificación y especialización. 1.2. Baja diversidad (muy bajo número de taxones / formas de crecimiento) 1.2.1. Ambientes inestables o primeras etapas de instalación de un arrecife. 1.2.2. Causas: fluctuaciones bruscas de salinidad y temperatura, exceso de luz, oleaje intenso… 1.2.3. Solo crecen las formas más resistentes 23 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 2. Formas de crecimiento: condicionada por el oleaje, tasa de sedimentación y luz. 2.1. Corales ramosos delicados: 2.1.1. Energía del agua muy baja. 2.1.2. Tasas de sedimentación muy altas: crecen en la vertical rápidamente. Tasas de sedimentación muy bajas si crece en la horizontal. 2.1.3. En ambientes con poca luz crecen en horizontal. 2.2. Corales incrustantes: 2.2.1. Energía del agua altísima dado que son los únicos que resisten el oleaje intenso. 2.2.2. Tasa de sedimentación nula. 3. Zonación del arrecife: Un arrecife puede ser dividido en varias regiones (según datos actuales) caracterizados por las condiciones ambientales presentes en ellos (especialmente energía del oleaje). 3.1. Frente del arrecife: Extensión: zona de oleaje hasta una profundidad variable (no mayor de 70 m) hay tres zonas: 3.1.1. Entre zona de oleaje y los 12 m: 3.1.1.1. Desarrollo de formas robustas: masivas (hemiesféricas), ramosas y columnares. 3.1.1.2. Fauna acompañante: Braquiópodos, bivalvos, algas (verdes y coralinas), etc... 3.1.2. Por debajo de los 12 m y hasta los 30 m. 3.1.2.1. Formas variables pero en general ramas más delicadas. 3.1.3. Por debajo de los 30 m 3.1.3.1. Formas de plato ancho y delicado con una pequeña fijación basal. 3.1.3.2. Condiciones de luz atenuada (aumento del área superficial) 3.2. Cresta de arrecife: 3.2.1. Parte más alta del arrecife => mayor energía de viento y oleaje 3.2.2. Solo sobreviven organismos incrustantes de forma laminar. 3.2.3. Con energía moderada => desarrollo de formas masivas hemiesféricas y algún ramoso disperso. 3.2.4. Diversidad muy baja. 3.3. Llanura recifal: 3.3.1. Continuación de la cresta hacia tierra (a sotavento). 3.3.2. Desarrollo de: 3.3.2.1. Pavimentos de restos esqueléticos cementados. 3.3.2.2. Nódulos de algas coralinas 3.3.2.3. Arenas carbonaticas lavadas (desintegración de halimedas) 3.3.3. Los bioconstructores suelen estar dispersos. 3.4. Zona retroarrecifal: 3.4.1. Detrás de la llanura arrecifal (a sotavento) => lagoon tranquilo con lodos y arenas en el fondo (desintegración de halimeda). 3.4.2. Parches de organismos bioconstructores (corales y algas) de forma dendroide, de botón o globular. 3.4.3. Aguantan periodos de agitación (tormentas) y decantación lodosa (periodo de calma). 3.4.4. Zonas bajas per extensas, suele presentarse decapitado. 3.5. Talud arrecifal 3.5.1. Base del frente arrecifal => acumulación de fragmentos que caen del frente arrecifal. 3.5.2. Son depósitos estratificados con una marca de pendiente que disminuye gradualmente mar adentro. 3.5.3. El tamaño de los fragmentos disminuye de igual manera. 24 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 3.6. Zona inter-arrecifal 3.6.1. Se desarrolla en plataformas muy amplias con crecimiento de grandes parches arrecifales. 3.6.2. Zonas protegidas entre los dos parches con sedimentación de lodos y arenas esqueléticas. Clasificación de las calizas recifales Criterio textural: relación entre la parte bioconstruida / material intersticial. 1) Calizas aloctonas: formadas por fragmentos transportados del arrecife (mayores de 2 mm) dentro de una matriz de material más fino. a) % fragmentos < % matriz => Floatstone b) % fragmentos > % matriz => Rudstone 2) Calizas autóctonas => formadas por bioconstructores creciendo “in situ” a) Bioconstructores masivos => Framestone b) Bioconstructores laminares que incrustan / fijan sedimento => Bindstone c) Bioconstructores ramosos que atrapan sedimento => Bafflestone Sucesión arrecifal Se reconocen cuatro etapas de desarrollo caracterizadas por cambios en la diversidad y forma de crecimiento de los organismos biocosntructores (se reflejan en la textura de las calizas). 1) Etapa pionera => estabilización: 25 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel a) Comunidades pioneras => organismos incrustantes o enraizados (algas verdes calcáreas y crinoides). b) Se asientan sobre sustratos gruesos y sueltos estabilizándolos. c) Estabilizado el fondo crecen en los huecos existentes briozoos, algas ramosas, corales y esponjas. d) Diversidad baja (inestabilidad) e) Texturas Grainstone – Rudstone 2) Etapa de colonización: a) Colonización inicial de organismos bioconstructores (dominantes) => corales ramosos o lamelares con crecimiento muy rápido en la vertical (peligro de enterramiento) b) Diversidad baja c) Texturas: Bafflestone – Floatstone 3) Etapa de diversificación: a) Desarrollo del mayor volumen de la biocontruccion => se alcanzan alturas cercanas al nivel del mar. b) Desarrollo de gran numero de cavidades, por lo tanto, aumentan el número de organismos intersticiales. c) Máxima diversidad (nº de taxones y formas de crecimiento) d) Texturas: Framestone (Bindstone) 4) Etapa de disminución: a) El edificio bioconstruido alcanza el nivel del mar => máxima turbulencia. b) Desarrollo de formas laminares incrustante => sellan el núcleo del arrecife (las cavidades se encuentran rellenas con fragmentos del propio arrecife) c) Diversidad muy baja d) Texturas: Bindstone (Framestone) Desarrollo histórico Existen dos grandes ciclos de desarrollo de arrecifes: 1º => Llega hasta el Devónico 2º => Llega hasta la actualidad En cada ciclo se han distinguido las siguientes etapas: 1ª etapa => Fase de baja diversidad. 2ª etapa => bioconstructores de gran esqueleto desarrollan grandes complejos recifales. Sobre estos dos grandes ciclos han aparecido dos episodios aberrantes de crecimiento del arrecife. Los principales constituyentes del arrecife: Cámbrico Inferior => Arqueociatos Cretácico Superior => Rudistas 26 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Organismos incrustantes Colonizadores esenciales de sustratos marinos endurecidos => Hard-Grounds Componentes importantes de las bioconstrucciones Comunidades actuales de fondos marinos endurecidos => Organismos sésiles Epibiontes: o Formas fijadas orgánicamente (Braquiópodos) o Formas fijadas mediante raíces / anclas (Crinoides) o Formas cementadas (Serpulidos) Endobiontes: dentro de un orificio. Formas incrustantes:  Cementan toda su superficie basal  En estadio larval => libre, nadadores  En estadio adulto => sésiles  Alimentación => Suspensivoros (como casi todos los sésiles)  Grupos actuales => Algas, foraminíferos, esponjas, celentéreos, bivalvos, braquiópodos, serpulidos, briozoos, balánidos… Clasificación de organismos incrustantes: Basada en la forma de crecimiento => estrategia de colonización en sustitución de fortísima competencia.  Incrustantes solitarios: o Contorno subcircular: crecen en todas direcciones o Formas lineares: crecen en una dirección (recta, curva, espiral…)  Incrustante coloniales: o Laminares: Se extienden por el substrato de forma laminar. o Trepadores: crecen ramificándose en les extremos de las ramas.  Estos dos tipos de morfología responden a dos tipos de estrategias desarrolladas para colonizar el espacio (alta competencia) o Solitarios subcirculares y coloniales laminares: Estrategia de confrontación, defiende su territorio invadiendo el espacio de otros incrustantes. o Solitarios lineares y coloniales trepadores: Estrategia de huida, crecen a través de los huecos pero no pueden defender sus flancos. 27 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Hábitats de las comunidades incrustantes actuales  Son típicos de ambientes mareales / submareales someros  Pueden tener como substrato: o Rocas o Esqueletos de animales o Algas calcáreas o Moldes internos y rellenos de bioturbación Tipos de comunidades Comunidades fijadas sobre plantas => Epifitos Comunidades fijadas sobre animales => Epizoos Comunidades colonizadoras de substratos endurecidos (Hard-ground) Desarrollo histórico Cambios durante el Fanerozoico => Progresivo incremento de las formas perforadoras sobre las superficiales => relacionada con la aparición de formas predadoras (equinidos y gasterópodos). Organismos modificadores Modifican física y químicamente las características del sedimento:  Físicamente: Mediante bioturbación  Químicamente: Mediante el suministro de: o Productos excretados o Tejidos blandos o Partes esqueléticas  Son organismos bentónicos (epi o endo) que remueven o utilizan la superficie del sedimento con diferentes propósito: o Alimentación o Fijación / asentamiento o Establecimiento de larvas o Refugio / protección  Cambios más significativos en el sedimento: o Modifican la estabilidad del sustrato  Favorecen la erosión  Bioturbación o Aumento de la porosidad o Forman montículos y /o depresiones en la superficie  Organismos pastadores o Eliminan el tapiz de las algas superficiales  Material bioclástico grueso o Lija la superficie  Favorecen la estabilización  Secreción de mucus  Presencia de incrustantes o Modificación de las estructuras sedimentarias  Mediante:  Desplazamiento sobre y dentro del sedimento  Ingestión del sedimento  Grado de destrucción depende del modo de vida del organismo:  Suspensivoros infaunales sedentarios => Modificaciones débiles o Curvan la laminación => Burrows 28 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel o Mezclan sedimentos a pequeña escala => Inyección / aspiración del agua  Sedimentívoros vágiles => Modificaciones importantes o Borran texturas y estructuras primarias al mezclar sedimento. o Destruyen la estratificación de niveles de sedimento grueso y fino al mezclarlos.  Ejemplo: Actualmente las bioturbaciones de los 10 cm superiores se forman en pocos meses; algunos cangrejos pueden excavar hasta 1 m de profundidad. Solo en ambientes hostiles encontraremos texturas originales de deposición. o Modificación del quimismo:  Interfieren en las reacciones químicas que se producen en el sedimento durante la diagénesis temprana mediante:  Incorporación de materia orgánica  Modificación de la permeabilidad por porosidad moldica.  Inyección en el sedimento de agua marina  Cultivo de hongos y bacterias  Las modificaciones son de dos tipos:  Oxigenan el sedimento: o Bombeo de agua / excavación de galerías  Desarrollo de bacterias anaerobias que intervienen en: o Oxidación de la materia orgánica o Oxidación de sulfuros Dan ácidos débiles CO2 + SO2 o Resultado: impide la cementación y disuelven los esqueletos de  CaCO3  Reducen el sedimento:  Eleva la línea de Eh = 0 (potencial de oxidación / reducción)  Desarrollo de bacterias anaerobias o Respiran (expulsan) CO3H- (bicarbonato) o Si hay iones Ca en el medio Resultado: favorecen la cementación temprana (endurecimiento;  Hard-ground) precoz del sedimento (a unos cm de la superficie): 2HCO3-+Ca2+ CO2+H2O+CaCO3 Biofacies Biofacies: Todas las características biológicas de un cuerpo rocoso (Una comunidad de organismos en un ambiente determinado) Utilización:  En sentido estratigráfico: Cuerpo rocoso caracterizado por su contenido fósil (asociación de fósiles) o Presentan una distribución horizontal y vertical restringida.  En sentido ecológico: Asociación faunística o comunidad que caracteriza una región o un ambiente: o Puede presentar variaciones laterales y verticales relacionadas con diferentes ambientes. En una biofacies la precisión taxonómica de la asociación de fósiles puede ser muy variable (de especie a filum) Asociaciones bentónicas (Boucot, 1975) 29 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Estudio realizado en la costa de Gales Comunidades que viven en la misma posición relativa respecto a la línea de costa (biofacies en sentido ecológico). Están relacionadas fundamentalmente con la profundidad. Se han identificado seis asociaciones bentónica, comunidades del Silúrico – Devónico.  Asociaciones bentónicas 1 y 2: o Faunas litorales y plataforma interna  Asociaciones bentónicas 3 y 4: o Faunas de plataforma intermedia.  Asociaciones bentónicas 5 y 6: o Faunas de plataforma externa y talud superior Estas asociaciones bentónicas se pueden reconocer en faunas de:  Diferentes épocas  Diferente composición taxonómica Comunidad de la zona intermareal alta: p.ej: Balanus, algas verdes Comunidad de la zona intermareal media: p.ej: mejillones, percebes, buccinos, chitones Comunidad de la zona intermareal baja: p.ej: erizos, estrella de mar Biofacies recientes / actuales Concepto de biofacies: Desarrollado a partir de estudios de faunas bentónicas actuales (Petersen, 1975 con muestras de dragado de aguas danesas) Resultados:  Los fondos marinos podían dividirse en determinadas asociaciones de organismos.  La distribución de estas comunidades dependían de su distancia a la línea de costa (profundidad).  Se pueden cartografiar como bandas paralelas a la línea de costa  Comunidades paralelas: Son comunidades con la misma posición relativa respecto a la línea de costa y que muestran el mismo aspecto independientemente de la zona geográfica en la que se encuentren (plataforma siliciclastica)  Modelo mosaico de biofacies: En acantilados / plataformas carbonaticas tropicales => distribución más compleja (heterogeneidad del fondo)  Controladas por los siguientes factores: o Principales:  Profundidad de las aguas  Naturaleza del substrato o Secundarios:  Disponibilidad del oxigeno  Salinidad  Consolidación del substrato  Las biofacies se comportan como las litofacies, siguen la ley de Walter: Biofacies adyacentes en la vertical ocupaban facies adyacentes en sentido lateral. Variación latitudinal: Las biofacies en regiones tropicales presentan una mayor biomasa y están más diversificadas que en regiones árticas. Las plataformas carbonaticas tropicales están más dividas en biofacies que las plataformas silicilasticas de las latitudes más altas (Mar del Norte) Variación transversal continente – océano: Hay cambios en la diversidad taxonómica y biomasa:  Diversidad taxonómica: o Ambiente litoral => Baja (en conjunto alta por la alta diversidad de ambientes litorales). 30 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  o Plataforma continental: Muy alta. o Base de talud y cuenca (4000 m): Moderadamente alta Biomasa: o Disminución progresiva desde el litoral a plataforma distal. o A partir del talud hay una disminución muy rápida. 31 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 5: Paleoecología Atributos ecológicos de interés paleoambiental  Evolución => diversidad actual y extinguida (3500 m.a.)  Evolución: capacidad de la selección natural para favorecer la adaptación a diferentes ambientes.  Ecología: estudio de las relaciones. o Organismo  Ambiente Sistemas ecológicos o Organismos Sistemas ecológicos => Productos de la evolución. Paleoecología Estudio de las relaciones funcionales entre organismos del pasado => medio ambiente. 1. Enfoque analítico: Estudio de la relación del organismos con su entorno => Autoecología. 2. Enfoque sintético: Estudio de las relaciones entre un conjunto de poblaciones y los aspectos físico-químicos del medio ambiente (componentes del ecosistema) => Sinecología. Autoecología  Unidad de análisis: La especie biológica en relación con el medio en el que vive desarrolla una determinada función => nicho ecológico.  Nicho ecológico: representa el conjunto de necesidades vitales de un organismo, determinadas por el modo de vida que ejerce.  Amplitud del nicho ecológico: en función de que las necesidades vitales sean más o menos específicas.  Tipos de organismos: o Organismos eurioicos: Amplio margen de tolerancia a sus necesidades (poco exigentes)  Nicho amplio => Generalistas (r) o Organismos estenoicos: Estrecho margen de tolerancia a sus necesidades (poco exigentes)  Nicho estrecho => Especialistas (K)  En relación con las variables ambientales: o Salinidad: Eurihalino / Estenohalino o Temperatura: Euritermo / Estenotermo o Hábitat: Euritópico / Estenotopico o Alimentación: Euritrofo / Estenotrofo En los estudios autoecológicos => Se analizan individuos y especies en relación con su medio y ambiente de vida.  Análisis de la morfología funcional: Relaciona la forma del organismo con su modo de vida. o Biotipo: Morfología característica de su modo de vida determinado => Agrupa los organismos (de distintas especies) que en su comunidad desempeñan el mismo nicho ecológico.  Análisis de la variabilidad intraespecifica: Relaciona las diferentes características morfológicas de las poblaciones de una especie con los factores ambientales. o Ecotipo: Morfología indicativa de las condiciones ambientales. 32 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Sinecología Sistemas ecológicos => Se clasifican según un sistema jerárquico en unidades ecológicas de rango menor incluidas sucesivamente en unidades de rango mayor:  Individuo => Conjunto de caracteres sustentados por un genotipo  Población => Conjunto de individuos que comparten un acervo genético (reserva genética, se mantienen los mismos genes en sucesivas generaciones).  Comunidad => Conjunto de poblaciones que comparten un flujo energético (energía en forma de alimento)  Provincia => Conjunto de comunidades que comparten un amplio régimen ambiental.  Biosfera => Conjunto de provincias => Biota del planeta En sinecología la unidad de análisis es la comunidad.  Comunidad => Conjunto de poblaciones de distintas especies asentadas en un determinado ambiente (playa, lago, rocas litorales…) => Hábitat.  Cada población de la comunidad desempeña una determinada función => Modo de vida en relación con la explotación de un determinado recurso alimenticio => Nicho ecológico.  Entre todas las poblaciones de la comunidad se establece una cadena de transferencia de energía (en forma de alimento) => Cadena trófica. La transferencia de energía es la propiedad más característica de la comunidad. La forma en que se adquiere esta energía dentro de la comunidad diferencia dos tipos de organismos:  Organismos autótrofos: toman del sol (fotosíntesis) la energía necesaria para sus procesos vitales => Vegetales.  Organismos heterótrofos => Obtienen la energía alimentándose de otros organismos => (Vegetales) herbívoros y (animales) carnívoros. Los organismos autótrofos son la base de la alimentación de los organismos heterótrofos => Se establece un traspaso de energía que se transmite en una cadena de presas y descomponedores.  Cadena trófica => Es la cadena alimenticia  Nivel trófico => Cada nivel en la cadena presa – depredador.  Biomasa => Cantidad de vida medida en Kcal (peso viviente presente en cada nivel trófico)  Recursos tróficos => Recursos energéticos de cada nivel.  Pirámide trófica => Esta configurada por la biomasa de cada nivel trófico: o En cada pirámide trófica existe una reducción importante de la biomasa entre los niveles tróficos sucesivos. o En cada nivel trófico => 80% de la energía se emplea en el metabolismo, alimentación, reproducción, huida de depredadores… o Solo el 20% sobrante queda disponible para ser aprovechado por el nivel trófico siguiente de depredadores => condiciona el número de individuos de ese nivel => reducción de la biomasa. o El número de niveles de una pirámide trófica es variable, pero es normal hasta 7 niveles.  Dieta de cada comunidad => Existen dos tipos de cadena: o Cadena consumidora: Organismos herbívoros y carnívoros => consumen presas vivas. o Cadena recuperadora: Organismos detritívoros y carroñeros => Consumen restos orgánicos descompuestos de organismos muertos (vegetales y animales). Desempeñan un papel en la comunidad muy importante => Evitan el desperdicio de energía. 33 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Propiedades de los ecosistemas El hábitat más la comunidad forman el ecosistema.  Diversidad => Acogen o sustentan diversos tipos de especies.  Estabilidad => Mantienen un equilibrio entre esas especies.  Diversidad => Numero de especies que acoge => Indica su grado de desarrollo. o Hay índices que permiten medir la diversidad:  Riqueza específica: Estimación del número de especies.  Diversidad específica: Distribuye los individuos según el número de especies.  Equitabilidad: Mide el grado de homogeneidad de esa distribución. o Estas medidas no indican el número de niveles tróficos pero permiten estimarlos.  Estabilidad: o Es la capacidad de los ecosistemas para desarrollar un mecanismo de autorregulación que mantenga una relación óptima entre el número de especies y el número de presas. o Esa autorregulación asegura la supervivencia de la comunidad, ya que las fluctuaciones se mantienen dentro de una franja de seguridad. o El mecanismo que mantiene la estabilidad del sistema mejora cuanto mayor es el número de eslabones tróficos que haya, dado que, los desequilibrios se atenúan y minimizan. Estrategias ecológicas  Son estrategias, fundamentalmente, reproductivas.  Son adaptadas por las especies en función de las características del ambiente.  Tienen como objetivo asegurar su supervivencia dentro del ecosistema: o Las estrategias más extremas se denominan: Estrategia K <=> Estrategia r o Entre ellos puede encontrarse un gradiente continuo. Estrategia de la K  ¿Quiénes? Especies especialistas / reguladoras  ¿Dónde? Ambientes estables o con variaciones periódicas predecibles y con recursos alimenticios constantes.  ¿Qué hacen? Explotan los recursos alimenticios con la máxima eficacia o rendimiento  ¿Cómo? Desarrollan diseños morfológicos que mejor se adaptan a la explotación de estos recursos.  Estrategia reproductiva: Controlan la tasa de natalidad: o Tasa de reproducción: baja para regular la densidad de población. o Las crías están bajo cuidado de los progenitores durante largo tiempo.  Esta estrategia permite repartir más eficazmente los recursos de espacio y alimento en ecosistemas altamente diversificados. Estrategia de la R  ¿Quiénes? Especialistas oportunistas  ¿Dónde? Ambientes variables o con oscilaciones extremas y, en general, con recursos alimenticios escasos.  ¿Qué hacen? Son capaces de explotar diferentes tipos de recursos alimenticios.  ¿Cómo? Desarrollan morfologías simples, plásticas y adaptables.  Estrategia reproductiva: o Tasas de reproducción muy altas. o Edades de reproducción muy tempranas  Esta estrategia intenta evitar, en ecosistemas muy variables, que cambios ambientales bruscos produzcan mortalidades en masa sin dejar descendientes. 34 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tiering en ecosistemas  En ecosistemas integrados por organismos fijos al substrato tiene lugar un fenómeno de competencia para buscar las mejores condiciones de comida, espacio y luz.  Para optimizar el reparto de recursos tiene lugar una disposición en nivelen en sentido vertical que permite el aprovechamiento de estos recursos en diferentes alturas.  Esto recibe el nombre de TIERING, término que se podría traducir por gradación o escalonamiento (disposición en gradas o escalones).  En los ambientes marinos se observa esta tendencia entre los productores sésiles (vegetales) para competir por la luz y entre los consumidores sesiles (suspensivoros) para competir por la comida.  La gradación epifaunal, en general, se distribuye en tres niveles: o Tercer nivel: El más alto. Ocupado por suspensivoros pedunculados > 25 cm. o Segundo nivel: Posición intermedia. Ocupada por suspensivoros de gran tamaño entre 5 – 25 cm. o Primer nivel: Cerca del sustrato. Ocupado por suspensivoros de pequeño tamaño. < 5 cm.   En organismos infaunales, también existe un fenómeno de gradación dentro del sustrato. Esta gradación infaunal también se desarrolla en tres niveles: 35 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel o Primer nivel: cerca de la interfase sedimentos / agua. Ocupado por semiinfaunales e infaunales someros. < 5 cm. o Segundo nivel: Por debajo del primer nivel. Ocupado por la infauna intermedia. Entre 5 – 25 cm. o Tercer nivel: El más profundo (hasta 3 metros) Ocupado por la infauna profunda. > 25 cm. Bioindicadores paleoambientales Los fósiles son valiosos indicadores paleoambientales dado que permiten estimar los principales parámetros físicos que caracterizan un ambiente. Estos parámetros ambientales controlan la distribución de las especies en los ecosistemas, y por ello reciben el nombre de factores limitantes, que son:  Luz  Salinidad  Oxigeno  Temperatura  Profundidad  Tasa de sedimentación  Consistencia del substrato. Se pueden identificar mediante dos vías:  Análisis de los caracteres adaptativos de los organismos al medio ambiente => Vía autoecológica.  Análisis de la estructura de la asociación fósil (Abundancia y diversidad) => Vía sinecológica. Luz Controla la productividad primaria (organismos autótrofos), condiciona la disponibilidad de la materia orgánica en la cadena trófica. Penetración de la luz (Zona fotica) depende:  Latitud: 250 m en los trópicos / 20 – 40 m en latitudes medias.  Turbidez: < 1 m en los estuarios. Criterios de reconocimiento:  Algas marinas (bentónicas y fotosintéticas) o Verdes más someras o Rojas más profundas 36 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel    Microborings: Producidos por las algas (luz) Señales de pacedura: Dejadas por organismos que se alimentan de algas. Organismos calcificados con patrón de color: El color solo se ve en las zonas con luz. Salinidad Tipo de asociación y comparación con faunas actuales:  Salinidad normal => Organismos estenohalinos (35 ‰)  Aguas salobres => Organismos eurihalinos. o Baja diversidad o Alta abundancia: Lagoones y estuarios, muchos nutrientes.  Aguas dulces: Organismos estenohalinos (Abundancia y diversidad baja) Similar composición taxonómica desde el Mesozoico hasta la actualidad. Organismos estenohalinos: Braquiópodos, briozoos, cefalópodos, corales, equinodermos, macroforaminíferos, etc… Organismos eurihalinos: Bivalvos, gasterópodos, miliolidos, ostrácodos, serpulidos, etc… Geoquímica de las conchas: Presencia de isotopos estables en las conchas: refleja la geoquímica del agua. Proporción del 18O / 16O:  Aguas marinas normales: -1 ‰ a 0 ‰  Aguas salobres (alto contenido en 16O): 18O / 16O valor negativo bajo  Aguas hipersalinas (alto contenido en 18O): 18O / 16O valor positivo La evaporación remueve el 16O (más ligero) por lo que en el agua marina se concentran el 18O y el agua metereorica se enriquece en 16O. Proporción del 13C / 12C:  Aguas marinas normales (alto contenido en 13C): 13C / 12C alto  Aguas dulces (alto contenido en 12C, materia orgánica): 13C / 12C bajo  Aguas dulces: 13C / 12C intermedio Oxigeno Control básico de la distribución de: - Organismos bentónicos 37 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel - Huellas de actividad orgánica Contenido normal de O2 en agua marina 1 ml/L a 6 ml/L. Se han reconocido cuatro biofacies relacionadas con el contenido en O2: - Aeróbica 1 ml/L O2: o Asociaciones fósiles: diversificadas y de gran tamaño. Estratos intensamente bioturbado. - Disaerobica 1 – 0,1 ml/L O2: o Asociaciones fósiles: diversificadas y de bajo tamaño. Estratos laminados con trazas fósiles. - Exaerobica (muchos autores no la separan) - Anaerobia < 0,1 ml/L O2: o Ausencia de organismos bentónicos. Microturbación sobre laminación. - Anoxica 0 ml/L O2: o Solo organismos nectonicos y/o planctónicos (que caen al fondo cuando mueren). Laminación tipo varva. Huellas de actividad orgánica: Disminución de O2 => disminuye: - Diversidad - Diámetro de la galería - Profundidad de penetración. Temperatura A. Estimación cualitativa: a. Zonas tropicales => Diversidad alta => Conchas gruesas arrecifales. b. Zonas polares => Diversidad baja => Gran tamaño en individuos de la misma especie. B. Estimaciones cuantitativas: a. Análisis de la relación 18O / 16O en conchas de CaCO3 de organismos marinos. b. Esta relación (coeficiente de fraccionamiento) está en función de la temperatura del agua cuando el organismo segrega la concha. i. Temperatura alta (aguas cálidas) => Disminuye el 18O ii. Temperatura baja (aguas frías) => Aumenta el 18O c. La relación de isotopos del oxigeno se expresa mediante la fórmula: δ18O = (18O / 16O) muestra – (18O / 16O) estándar x 103 (18O / 16O) estándar d. Material estándar para el carbonato => PBD (Belemnites de la Fm. PeeDee del Cretácico de Carolina del Norte) e. Estándar del agua => S.M.O.W. (standart mean ocean wáter) f. Limitaciones: i. El fraccionamiento isotópico (relación 18O / 16O) varia con: Las diferentes mineralógicas del CaCO3 1. 2. La microestructura 3. Los efectos fisiológicos en algunos grupos (conchas y equinodermos) ii. Hay que estimar la relación 18O / 16O (δ18O) de las aguas en situación de equilibrio hidrológico con mayor evaporación => alto 18O (por salinidad y no por enfriamiento) iii. En épocas glaciares => el 16O se almacena en el hielo => aumenta la concentración de 18O (aparte del provocado por la bajada de temperatura)[Pueden salir falseados los datos, temperatura muy baja] 38 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel iv. Conchas no alteradas diageneticamente v. Organismos estenohalinos. Profundidad No es un factor limitante, pero su aumento implica disminución de luz / energía / temperatura Las paleobatimetrías se pueden estimar de dos formas. A. Distribución de las asociaciones bentónicas => Idea a. Asociaciones bentónicas 1 y 2 => Zona litoral y plataforma interna b. Asociaciones bentónicas 3 y 4 => Zona plataforma intermedia c. Asociaciones bentónicas 5 y 6 => Zona plataforma externa y talud superior B. Distribución de icnofacies => Idea relativa a. Psilonichnus => Supralitoral baja energía b. Tripanites => Litoral rocoso c. Glossifungites => Litoral / Sublitoral d. Skolithos => Litoral inestable e. Cruciana => Circalitoral somero estable f. Zoophicos => Circalitoral – batial g. Nereites => Batial – abisal Tasa de sedimentación Procesos de sedimentación => Variables y episódicos per determina => las estrategias de vida de los organismos. Tasas de sedimentación más rápidas => Favorece a sedimentívoros. Evidencias en el registro fósil. -Enterramientos en el periodo de vida -Huellas de escape Tasas de sedimentación muy lentas => Favorece a suspensivoros. Evidencias en el registro fósil. -Procesos de incrustación y perforación. -Intensidad de la bioturbación (más bioturbación => ambiente más estable con menos sedimentación) Determinadas estructuras biogenicas nos pueden dar información sobre: -Tasa de sedimentación -Velocidad de proceso -Fases de erosión. Consistencia del substrato Controla las estrategias vitales de los organismos: Substratos firmes – duros / grano grueso => Organismos suspensivoros Substratos blandos / grano fino => organismos sedimentívoros Substratos recién depositados (inestables) => organismos generalistas Substratos estables => organismos especialistas Adaptaciones: A. Substratos blandos y fangosos: a. Respiración => Pueden ahogarse por el sedimento en suspensión => organismos sedimentívoros b. Hundimientos => Desarrollan distintas estrategias para evitarlo: i. Desarrollo del área superficial (efecto raqueta de nieve) ii. Desarrollo lineal (efecto ski) iii. Desarrollo de espinas / raíces que elevan el organismos (efecto soporte) 39 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel iv. Desarrollo de un ancla de fijación / pedúnculo largo (efecto cuerda de globo) B. Substratos de arenas y gravas: a. Son colonizados por: i. Organismos suspensivoros ii. Excavadores de movimientos rápidos iii. Epibentonicos vágiles de gran tamaño para quedar fijos por su propio peso (Alta energía) C. Substratos duros: a. Desarrollo de estrategias de competición para la colonización del espacio. i. Fijación ii. Cementación iii. Incrustación 40 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 6: Heterocronias Evolución paleobiológica La mayor parte de las especies no presentan una distribución uniforme. Los individuos se agrupan formando pequeñas conjuntas separadas entre sí => Poblaciones. Cada población tiene sus características determinadas. Distribuciones al azar, uniformes, agregadas. Variabilidad intraespecifica => Politipismo Estas poblaciones pueden ocupar un área geográfica con distintas condiciones ambientales, lo que provoca una adaptación que se refleja en sus caracteres morfológicos => Politipismo Variabilidad intrapoblacional => Polimorfismo Son las variaciones morfológicas individuales que se dan dentro de una población. Causas: -distintas de las ontogeneticas -distintas de las genéticas -distintas de las inducidas por el medio ambiente Diferencias ontogénicas: diferencias morfológicas entre individuos de diferente edad. Diferencias genéticas: dotación genética y diferenciación sexual. Son diferencias inducidas por el medio ambiente. Mecanismos de especiación: Especiación alopática: Una especie queda dividida por una barrera física (océano, montaña…) Especiación simpátrica: Una especie retrasa su época de cría, cambia el cortejo… con respecto a otra. Son especiaciones por mutación cromosómica Eventos evolutivos de interés paleoambiental Modificaciones ontogeneticas: Cambios que afectan a los organismos durante su crecimiento o desarrollo. - Heterocronias - Innovaciones Características básicas de la ontogenia: - Desarrollo ontogénico de un individuo. - Desarrollo ontogénico de una especie. - Todos los organismos presentan una determinada duración temporal de su proceso vital Nacen <= Tiempo (X) => Mueren - Esta duración de tiempo es muy diferente de unos organismos a otros: pocas horas / días (insectos) a decenas de años (vertebrados) - Durante este intervalo temporal => Se producen una series de cambios / transformaciones morfológicas. Procesos que tienen lugar durante el desarrollo ontogenetico: 1. Crecimiento: a. Aumento de tamaño / talla: i. Longitud => Aumento lineal ii. Superficie => Aumento2 41 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Volumen => Aumento3 iv. Peso => Aumento3 2. Desarrollo / diferenciación morfológica o somática: a. Tiene lugar un cambio de forma (crecimiento anisométrico) pudiéndose diferenciar una serie de etapas morfológicas. Este cambio puede ser: i. Continuo: crecimiento gradual ii. Discontinuo: Crecimiento por metamorfosis 3. Maduración sexual: a. Los organismos no pueden reproducirse hasta que no alcanzan una etapa determinada de su crecimiento => maduración sexual. b. Al llegar a esta etapa aparecen unas modificaciones morfológicas (caracteres sexuales secundarios) que marcan: i. Final de la diferenciación morfológica ii. Final del crecimiento. c. En determinados casos el crecimiento puede continuar hasta la muerte del individuo. (p.ej: Architheuthis) Estos tres procesos están correlacionados y se puede conocer su velocidad si se conoce la edad de los individuos: V = tasa de cambio / unidad de tiempo La velocidad de los tres procesos puede ser modificada: -Acelerada -Retardada -Detenida Cuando estas modificaciones se producen de forma diferencial entre los tres procesos se produce un desfase => Heterocronias Este proceso constituye un mecanismo que provoca el cambio en el curso de la evolución (independientemente de la selección natural) iii. 42 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Innovaciones - Una innovación evolutiva consiste en la aparición o introducción de un nuevo carácter fenotípico que no estaba presente en la forma primitiva. - Estas innovaciones pueden ser de dos tipos: o Precoz: El carácter nuevo aparece en los primeros estadios del desarrollo (etapa embrionaria normalmente). Procesos evolutivos: Proterogenesis. o Tardía: El carácter nuevo aparece en los últimos estadios del desarrollo. Procesos evolutivos: Palingenesis. Estrategias poblacionales y estabilidad ambiental Las heterocronias son mecanismos que dan como resultado. A) Truncamiento de la secuencia de los estadios de desarrollo => Pedomorfosis B) Prolongación de la secuencia de los estadios de desarrollo => Progreso evolutivo => Peramorfosis Pedomorfosis => Truncamiento del desarrollo por: - Retardo Dsm => Neotenia (estrategas de la K) - Aceleración Dsx => Progenesis (estrategas de la r) Peramorfosis => Prolongación del desarrollo por: - Retardo Dsx => Hipermorfosis (K) - Aceleración Dsm => Aceleración (r) Estrategias tipo K => Desarrollan mecanismos: Estabilidad ambiental Neotenia => Retardo desarrollo somático Hipermorfosis => Retardo desarrollo sexual Estrategias tipo r => Desarrollan mecanismos: Inestabilidad ambiental Aceleración => Aceleración desarrollo somático Progenesis => Aceleración desarrollo sexual 43 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 7: Paleobiogeografía Estudia la distribución geográfica de los organismos en el pasado y analizan los factores que controlan su distribución. - Corologia: Datos de distribución de los organismo => mapas - Paleobiogeografía: Distribución de los organismos en el pasado => como y porque (factores ecológicos / históricos) - Paleobiogeografía aplicada: Utiliza los datos paleobiogeograficos en problemas paleobiogeograficos, tectónicos, paleoclimáticos y paleoambientales. Modalidades de dispersión de los organismos Los organismos poseen diversos medios para extenderse más allá de lo que les permite su movilidad individual.  Diseminación: dispersión en las primeras fases del desarrollo (gérmenes / semillas / larvas…)  Diáspora: diseminación que requiere una adaptación especial: o Anemócora => Transportadas por el viento o Anemohidrocora => Transportadas por el agua pero empujadas por el viento o Hidrocora => Transporte vertical / horizontal por el agua o Zoocora => Transporte por animales Capacidad de dispersión Potencial de las especies para ampliar su área de distribución colonizando nuevas regiones => Pequeños grupos que atraviesan barreras en momentos favorables.  Dispersiones rítmicas: Migraciones (estacionales) o Emigración => hacia otras áreas o Inmigración => hacia el área considerada  Dispersión sin retorno: En momentos esporádicos o Presión interna => Presiones demográficas o Circunstancias externas => Condiciones desfavorables. Área de distribución Extensión ocupada por las poblaciones de una especie. En función de su continuidad y amplitud puede ser:  Cosmopolita: extensión a nivel global  Euricora: amplitud relativamente grande  Endémica / estenoica: muy local o restringida  Disjunta: dividida por una o más discontinuidades (vicarianza). Las área de distribución están limitadas por:  Fronteras: Limite del área de distribución de un taxón  Barreras: Limite en el que coinciden varias fronteras Las barreras pueden actuar como filtro para algunas especies, p.ej: océanos / mares, actúan como barrera para salamandras y serpientes (p.ej.) y de filtro para gasterópodos, lagartijas, roedores, aves… (Se encuentran en islas muy alejadas del continente) En general las especies estrategas de la r son más cosmopolitas y se encuentran más dispersadas. Biogeografía insular 44 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Constituye un caso especial, que merece tratamiento aparte.  Áreas continentales (por norma general) => se constata una relación directa entre: o Riqueza de especies que ocupaban un área. o Extensión del área ocupada.  Áreas insulares: no se cumple esta regla. La riqueza es menor de lo que le corresponde por área de superficie. Modelo de equilibrio insular (McArtur & Wilson, 1967) Estudian la riqueza de especies de islas. Número de especies por unidad de superficie (área insular) =>  Es directamente proporcional a la extensión.  Es inversamente proporcional a la distancia del área de donde provienen los organismos colonizadores (continente) Características de las biotas insulares: Presentan unos caracteres muy típicos =>  Número de especies por unidad de superficie => pobre  Comunidades poco complejos => número de especies y niveles tróficos bajos.  Organismos con pérdida de capacidad de movilidad => adaptados a hábitats sedentarios.  Organismos con caracteres arcaicos / primitivos  Reducida competitividad frente a especies insulares. Casos frecuentes de: Enanismo y gigantismo insular Los dos casos representan procesos de convergencia adaptativa hacia un tamaño medio (tipo carnívoro) => tamaño apropiado para cubrirlas necesidades fisiológicas del grupo en función de los recursos disponibles en condiciones de menor presión de selección (ausencia de carnívoros) => ¡Consumo energético optimo! Los organismos pequeños pierden mucha energía por unidad de superficie y dado que no pueden almacenarlo tienen que estar comiendo continuamente. Los organismos grandes requieren mucha energía para moverse por lo que también tienen que comer mucho. En una isla el alimento es restringido por lo que esto no se lo pueden permitir, intentan alcanzar un optimo. Métodos en paleobiogeografía Unidad de análisis => área de distribución de una especie. El estudio y análisis de la disposición de estas áreas, puede ser abordado desde distintos puntos de vista. 1 – Paleobiogeografía fenetica: Utiliza coeficientes de similitud faunística para comparar faunas y flores de distintas regiones y establecen unidades biogeograficos en base a estas semejanzas. Wallace (s.XIX) definió seis regiones biogeograficas, en base a la composición taxonómica de las botas terrestres y de agua dulce (actuales).  Paleoártica: Eurasia y N de África  Etiópica: África subsahariana  Oriental: India y SE Asiático  Australiana: Australia, Nueva Guinea y Nueva Zelanda  Neoártica: Norteamericana  Neotropical: Centro y Suramérica. 2 – Paleobiogeografía ecológica: 45 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Considera que la distribución de los organismos está condicionada por las adaptaciones morfofuncionales que presentan ante las diferentes condiciones ambientales. p.ej: corales hermatipicos => áreas tropicales bosques de coníferas => áreas de tundra Biomas o dominios Unidades biogeograficas establecidas teniendo en cuenta las afinidades ecológicas de los taxones agrupados. Suelen presentar una distribución: (control climático) - Latitudinal - Altitudinal (de la base al pico de las montañas, p.ej.) Normalmente franjas latitudinales. Sin líneas rectas. 3 – Paleobiogeografía histórica: Considera que la distribución de organismos está determinada por su desarrollo histórico, por lo cual intenta averiguar: - Su centro de origen - Cuáles fueron sus líneas de migración Biotas o bioprovincias Unidades biogeograficas establecidas teniendo en cuenta la historia biogeografica común que presentan los taxones agrupados Pueden quedar restringidos a un área geográfica más o menos amplia y aislada, p.ej: marsupiales => región australiana. Dentro de la paleobiogeografía histórica existen dos escuelas: 3.A – Escuela biogeografica dispersalista Hipótesis fundamental: - Las especies (de un grupo monofiletico) se originan en un área particular (centro de origen) y se van colonizando nuevas áreas. - Por tanto, la aparición de nuevas especies en un área se produce a través de eventos de dispersión, cuando atraviesan barreras geográficas preexistentes. - Desde un centro de origen => los organismos se mueven a través de los continentes. 3.B – Escuela biogeografica vicariante Hipótesis fundamental: - Poblaciones inicialmente unidas: pueden ser separadas por aparición de barreras que provocan su aislamiento geográficas y evolución divergente => vicarianza - La formación de barreras tiene su origen en agentes tectónicos (separación de placas) y ambientes que provocan procesos de especiación geográfica. - No son los organismos los que se mueven, sino las áreas. - Según se alejan las áreas las poblaciones se van diferenciando => Especies vicarias. 46 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 8: Tafonomía Procesos de alteración tafonomica:  Provocan en los fósiles modificaciones en:  Composición  Estructura  Situación espacial  Localización temporal  Agentes que intervienen: Físicos, químicos, biológicos. Biodegradación / descomposición:  Tras la muerte de los organismos => Modificación de la materia orgánica, que puede ser destruida por la actividad de los organismos necrófagos y descomponedores (insectos, bacterias y hongos).  Tiene lugar en condiciones aerobias.  Procesos: Oxidación de la materia orgánica.  Se generan sustancias más simples => CO2 ; H2SO4 ; H2O  Factores importantes que retardan la biodegradación / descomposición:  Presencia de sustancias toxicas ( pH muy ácidos)  Ausencia de oxigeno  Alta concentración salina  Calor intenso y desecación  Frío intenso y congelación Encostramiento:  Recubrimiento por envueltas o costras superficiales (generalmente calcáreas) que pueden sufrir los restos antes del enterramiento.  Procesos:  Fisicoquímicos: Alta T y turbulencia en aguas sobresaturadas en CaCO3 => Oolitos calcáreos  Biológicos:  Envueltas micriticas por actividad de algas filamentosas y cianobacterias => Oncolitos  Organismos incrustantes  Bacterias que inducen la precipitación de siderita / compuestos fosfáticos sobre la materia orgánica en descomposición Inclusiones:  Englobamiento de los restos esqueléticos por otro material como resinas o cristales de sal => Conservaciones excepcionales. Relleno sedimentario:  Se produce cuando el sedimento penetra en las cavidades esqueléticas. Si rellena todo el hueco => Molde interno.  Cuando se produce => Antes (fundamentalmente) y después de enterramiento.  Como se producen:  Corrientes hidráulicas aspiradas (Antes)  Infiltración gravitatoria (Antes y después)  bioturbación (después) 47 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 1) Corrientes hidráulicas aspiradas: Se generan corrientes hidráulicas que penetran hacia el interior de los huecos esqueléticos transportando sedimento que se deposita en el interior de la concha. Tiene que haber cierta turbulencia en el ambiente. Tiene lugar antes del enterramiento y es el mecanismo de relleno más importante.  Requisitos ■ Cavidades comunicadas con el exterior por una abertura. ■ Energía hidrodinámica que genere sedimento en suspensión ■ Tasa de sedimentación baja o moderada => Se necesita tiempo para que penetre totalmente el sedimento. 2) Inflitración gravitatoria: Introducción de partículas sedimentarias en los huecos esqueléticos antes y después del enterramiento. Cuando el relleno no es total se forma una estructura geopetal, que es un criterio de polaridad estratigráfica 3) Actividad de organismos bioturbadores: Puede provocar la introducción de sedimentos en los huecos esqueléticos después del enterramiento. Abrasión:  Desgaste mecánico de los restos esqueléticos moldes internos por:  Impacto de partículas transportadas (agua, viento, hielo...)  Rozamiento entre los restos (durante su desplazamiento.  El resultado son superficies pulidas y bordes de desgaste.  Cuando solo se produce abrasión en una parte de la superficie => Facetas de desgaste:  Facetas de anclaje: Cuando el resto esta fijo => Faceta en la zona expuesta.  Facetas de deslizamiento: Desplazamiento de los restos sobre substratos abrasivos  Facetas de rodamiento: Volteo de los restos, desgaste de las zonas más prominentes. Bioerosión: Muchos organismos por ataque, degradan los restos esqueléticos / tejidos de otros organismos mediante:  Medios mecánicos  Métodos químicos (ácidos orgánicos, CO2, enzimas) Organismos que lo llevan a cabo:  Moluscos litófagos y carnívoros:  Producen perforaciones circulares.  Algas, hongos, bacterias, esponjas:  Típico de ambientes marinos someros.  Plantas superiores:  Degradan los restos de los horizontes superiores de suelos.  Herbívoros y carnívoros:  Arañazos, mordeduras, ataque de ácidos gástricos (egagropilas).  Acción paleoantropica:  Marcas de arañazos por sílex en la dentición. Indica el sentido de desplazamiento y se puede inferir la “maduración cerebral” 48 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Disolución:  Proceso de alteración relacionado con la estabilidad química de los restos esqueléticos.  La resistencia a la disolución depende de:  La estabilidad de los componentes minerales.  Área de la superficie expuesta.  Microestructura, % materia orgánica y permeabilidad de la concha.  Componentes esqueléticos principales:  Carbonato cálcico (CaCO3) => Calcita (rómbica) y aragonito (hexagonal) ■ Invertebrados (marinos) y vegetales (algas)  Anhídrido silíceo (SiO2) => Ópalo ■ Diatomeas, radiolarios y esponjas.  Fosfato cálcico [Ca5(PO4)3OH] => Apatito ■ Vertebrados, braquiópodos inarticulados y artrópodos  Resistencia a la solubilidad en ambientes marinos: HMC < AR < LMC < Ópalo < Apatito  Solubilidad del carbonato: Aumenta con la profundidad: Alta presión, baja temperatura, alto CO2   En la actualidad: ■ Profundidad NCA:  Pacifico 500 m  Atlántico 2500 m  A Tª < 10ºC Disolución (Calcita – Aragonito) ■ Profundidad NCC:  Pacifico 3500 m  Atlántico 5000 m  Ártico 500 m  En ambientes anaerobios y euxinicos (pH bajo) => Alto porcentaje de ácido sulfhídrico  Componentes calcáreos se disuelven antes que los orgánicos  En ambientes aeróbicos => Alto porcentaje de oxigeno.  Componentes calcáreos se disuelven después que los organismos. Necrocinesis:  Desplazamientos (vertical /lateral) que sufren los restos antes del enterramiento (fase bioestratinomica)  Desplazamientos verticales:  Ascenso: Gases de la descomposición orgánica  Descenso: Presión hidrostática provoca la inundación de las cavidades.  Desplazamiento lateral:  Agentes de transporte: Viento, corrientes hidráulicas, mareas, tormentas o corrientes de turbidez => Arrastra los restos.  Flotabilidad de los restos: Deriva necroplanctonica.  Agentes biológicos: aves, peces, crustáceos y grandes vertebrados.  Principales modificaciones en las asociaciones por necrocinesis:  Reorientación  Dispersiones  Desarticulación  Reagrupamiento  Remoción Reorientación: 49 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Con alta energía => Los restos tienden a adquirir una posición mecánicamente más estable respecto:  Posición: En conchas con altura menor que el diámetro Boca abajo en régimen turbulento. Boca arriba en régimen laminar.  Orientación azimutal: Rotación de los restos respecto a la dirección principal de corrientes / oleaje => Se representa mediante diagramas en rosa. ■ Corrientes unidireccionales:  Elementos cónicos: Parte ancha corriente arriba  Elementos cilíndricos: Transversales a la dirección de corriente ■ Oleaje:  Elementos cónicos: Una dirección, dos sentidos.  Elementos cilíndricos: Transversales a la dirección de corriente.  Inclinación: El efecto de la gravedad provoca que los restos se dispongan con su eje mayor paralelo a la superficie del fondo. La presencia de posiciones de vida vertical indica un enterramiento rápido Dispersión: Separación y dispersión de elementos de una localidad a otra separada geográficamente. Agentes causantes:  Físicos: Ascenso postmortem y deriva necroplanctonica => A. Subacuática poco profunda.  Biológicos: Transporte por organismos (p.ej: Aves), pisoteo y bioturbación. Desarticulación: Separación de elementos esqueléticos inicialmente ensamblados por:  Bioturbación  Carroñeros y bioturbadores  Energía del medio  Procesos fisiológicos => Mudas Restos esqueléticos múltiples: presentan un orden de desconexión, cuanto más externa, mayor probabilidad de desarticulación La presencia de esqueletos articulados es indicativo de:  Ausencia de energía  Anoxia (ausencia de carroñeros / bioturbadores  Enterramiento rápido Reagrupamiento:  Proceso por el cual elementos inicialmente separados se reagrupan y ordenan de forma diferente.  La disposición de los elementos y la forma geométrica de los agrupamientos => Es indicativo de la hidrodinámica del medio. 1. Agentes físicos:  Oleaje:  Cordones subparalelos o con varias direcciones  Elementos sin orientación ni inclinación preferente.  Corrientes unidireccionales:  Cordones en dirección paralela a la corriente.  Elementos orientados o inclinados aguas arriba  Disposición de los elementos: ■ Discoidales => Imbricados ■ Turriculados => Encadenados 50 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel ■ Alargados => Perpendiculares 2. Agentes biológicos => Desplazan los restos a lugares concretos.  Predadores y carroñeros => Colectan restos y los ocultan o los concentran en regurgitaciones (egagropilas)  Pisoteo y bioturbación Remoción: Remoción o removilización => Proceso de alteración tafonómica referida al desplazamiento sobre el substrato después de ser acumulado.  Resedimentación: Desplazamiento sobre el substrato antes del enterramiento (F. Bioestratinómica)  Reelaboración: Desplazamiento sobre el substrato después del enterramiento, tras una fase de exhumación (F. Fosildiagenetica).  Existencia de estructuras geopetales invertidas.  Moldes con superficies de desarticulación o fracturas.  Diferencias litológicas entre el molde interno y la matriz de la roca.  Moldes con facetas elipsoidales de desgaste.  Moldes internos con señales de encostramiento, bioerosión y abrasión 51 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 9: Tafonomía Mineralización: Es el proceso de cambio que se produce en la:  Composición mineralógica De los elementos  Estructuras conservados 1. Cementación: Adicción de componentes minerales. a) Permineralización de tejidos b) Concreción de partículas sedimentarias c) Cementación de cavidades 2. Neomorfismo: Sustitución de componentes minerales de igual composición química a) Recristalización: Cambio textural b) Inversión: Cambio polimórfico 3. Reemplazamiento: Sustitución de componentes minerales de distinta composición química Cementación: A. Permineralización: I. Relleno de los poros / intersticios celulares (tras la descomposición orgánica) por sustancias minerales. II. Fase bioestratinómica y fosildiagenetica. III.Tipos de minerales a. Carbonato cálcico: i. Tejido oseo ii. Cavidades celulares de restos vegetales b. Sílice: i. Restos vegetales => Xilopalo c. Sulfuro de hierro (Fe2S): Pirita / Markasita => Ambientes marinos reductores B. Concreción I. Precipitación mineral (Cemento) entre partículas sedimentarias que engloban restos fósiles => Concreción / nódulo fosilífero II. Fase fosildiagenetica III.Tipos de concreción: según el tipo de cemento. a. Calcáreas: Descomposición de materia orgánica en ambientes confinados. b. Silíceas: Frecuentes alrededor de galerías de bioturbación => Thalasiniodes c. Fosfáticas: Descomposición de materia orgánica en ambientes oxigenados. C. Cementación de cavidades: I. Por descomposición de la materia orgánica / disolución de las partes esqueléticas => Se generan cavidades que pueden rellenarse por un cemento de precipitación química II. Fase fosildiagenetica (Sedimento consolidado) III.Tipos de cemento: a. Carbonatico b. Ferruginoso c. Piritoso d. Silíceo e. Fosfático D. Pseudomorfosis I. Si la materia orgánica es destruida con posterioridad a la compactación sedimentaria se genera una cavidad. Si esta cavidad se rellena con sustancias minerales se forma un contramolde que reproduce la morfología externa del resto orgánico 52 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Neomorfismo: Proceso de sustitución de un componente mineral por otro de igual composición química A. Recristalización: I. Se da un cambio textural => Forma / Tamaño / Orientación cristales II. Se altera la microestructura de la concha B. Inversión: I. El cambio se da entre minerales polimórficos a. Ópalo => Calcedonia b. Aragonito => Calcita c. Menos estable => Más estable II. Se puede mantener la microestructura original. Reemplazamiento: Proceso de sustitución de un componente mineral por otro de distinta composición química A. Resultados: I. Sustitución de molécula a molécula: conservación microestructural. II. En la mayoría de los casos deformaciones / destrucción B. Tipos: I. Dolomitización: Destrucción II. Silicificación: En esqueletos de CaCO3 => Anillos de Beeckita III.Calcitización: En restos silíceos IV. Fluoración: En huesos V. Piritización: En sedimentación anoxica. Carbonificación: Durante la descomposición de la materia orgánica se generan nuevos componentes: polímeros => geles orgánicos => precipitados coloidales => macerales Enriquecimiento en C => Carbonificación, perdida de O2 y H Condiciones necesarias: Ausencia de O2   Aumento presión litostatica y Tª  Tiempo Lo que implica: Alta profundidad de enterramiento  Alta velocidad de sedimentación Sustancias que sufren carbonificación:  Restos vegetales (celulosa, lignina)  Restos de artrópodos (quitina)  Resina (Ámbar) Antracolema: Resto carbonificado de origen animal y vegetal Fitolema: Resto carbonificado de origen vegetal Índices de color y paleotemperaturas diageneticas:  A temperatura entre 50 – 400ºC => La materia orgánica se altera => se producen cambios irreversibles en sus propiedades físicas:  Color  Reflectancia  Fluorescencia 53 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel     Estos cambios son irreversibles, por tanto, reflejan la Tª y la duración del proceso => Maduración termal El grado de maduración termal indica si ha existido condiciones para la generación del petróleo o carbón (RANK) Con los cambios de color, reflectancia y fluorescencia se construyen escalas indicativas de las paleotemperaturas alcanzadas. Estos cambios se analizan en determinados tipos de marcadores => Vitrinita y en grupos de organismos fósiles con alto grado de materia orgánica en su esqueleto o caparazón. 1. Vitrinita: a) Maceral típico de los carbones de origen vegetal b) Se mide la reflectancia => La cantidad de luz reflejada en una superficie pulida, es proporcional a la profundidad de enterramiento. c) Valores:  <0,5% : No se generan hidrocarburos.  0,5% – 1,3% : Ventana del petróleo  >1,3% : Gas d) A partir de los 200ºC se destruyen los hidrocarburos 2. Polen y Esporas: a) Se analizan los cambios de color (varían en rango continuo) b) Colores claros => baja temperatura; Colores oscuros => alta temperatura 3. Acritarcos: a) Cambios de color => Escala de cinco grados b) Se utilizan en el Paleozoico Inferior (Ausencia de polen y vitrinita) 4. Conodontos: a) El que más les gusta a los petroleros b) Cambio de color => escala de 8 grados  C.A.I. (Índice de alteración de conodontos)  Cubre un rango de 700ºC  1º – 5º grados: Colores amarillo – marrón (Maceración de la materia orgánica) => hidrocarburos.  6º – 8º grados: Colores claros (recristalización y oxidación de la materia orgánica) => No hay hidrocarburos 5. Quitinozoos: a) Presentan paredes orgánicas bastante gruesas b) Se mide la reflectancia (funcionan como la vitrinita) 6. Ostracodos: a) Muestran cambios de color b) Estos cambios no se relacionan con la maduración de la materia orgánica. c) Se relacionan con el contenido de materia orgánica del sedimento => Absorción. Distorsiones tafonómicas:  Cambios de: Tamaño, forma, estructura, textura de los restos orgánicos o esqueléticos.  Producidos por esfuerzos mecánicos tanto en fase bioestratinomica como en fase fosildiagenetica. 1. Distorsiones en fase bioestratinomica: a) Deshidratación:  Retracción /torsión del esqueleto por desecación de los tejidos.  Ambientes ácidos o hipersalinos. b) Cambios de Tª / Acción del hielo:  Grietas y fracturas por expansión / contracción diferencial 54 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Restos óseos: El tipo de fractura nos indica el tanto por ciento en materia orgánica en el hueso. 2. Distorsiones en fase fosildiagenetica: a) Carga litostatica:  Su aumento cada vez mayor provoca => Compactación / deformación perpendicular a la superficie de estratificación.  Deformación continua (dúctil) => Pliegue  Deformación discontinua (frágil) => Fracturas b) Procesos tectónicos:  Un fósil deformado refleja el esfuerzo al que ha sido sometido y permite reconstruir el elipsoide de deformación:  Calculo de las direcciones de los esfuerzos  Condensación tafonomica:  Procesos de mezcla de fósiles temporalmente sucesivos (no contemporáneo)  La condensación tafonomica da lugar a asociaciones condensadas constituidas por fósiles heterocronos enterrados:  Simultáneamente: Durante el intervalo de registro estratigráfico por reelaboración y mezcla con otros elementos resedimentados o acumulados.  Sucesivamente: Durante intervalos de omisión de colonización de substratos depositados previamente  Grado de condensación tafonomica => grado de diacronismo entre los fósiles  El grado de diacronismo (diferencia de edad) => No indica el tiempo que ha tardado en formarse la asociación condensada Tafofacies:  Rocas sedimentarias cuyo contenido fósil presenta un tipo de preservación determinada.  La preservación diferencial de fósiles similares en distintas facies refleja => la diferente actuación de los procesos bioestratinomicos y/o fósil diageneticos en los diferentes medios.  Los estudios comparativos de tafofacies permiten el reconocimiento de ciertos parámetros ambientales que tienen influencia en la preservación: o Tasas de sedimentación o Energía ambiental (frecuencia, intensidad y dirección de las corrientes) o Nivel de oxigenación (agua/sedimentos)  El concepto de tafofacies fue introducido por Speyer y Bratt (1986) estudiando en los trilobites la preservación que presentaban en determinadas formaciones del Devónico Medio de Nueva York. Desarrollaron un modelo para mares epicontinentales: o Seleccionaron determinadas características tafonómicas:  Grado de articulación: Lo que más le influye es la tasa de sedimentación, a menor tasa de sedimentación (exposición) => mayor desarrollo. 55 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Orientación de la convexidad y grado de selección: en función de la energía, es un proceso muy rápido, no es importante la tasa de exposición.  Grado de corrosión (abrasión + disolución): alta energía => corrosión; baja energía => disolución. 56 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Grado de fragmentación: alta energía y baja tasa de sedimentación. o Analizaron su comportamiento frente a determinados parámetros ambientales:  Tasa de sedimentación  Turbulencia del agua  Contenido en oxigeno o Estos modelos fueron representados mediantes bloques diagrama. Con ellos se hace un modelo general, indicando el grado de preservación en función del ambiente. 57 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 58 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 10: Bioestratigrafía Es útil en datos sedimentarios y correlacion. Bioestratigrafía: Estudia la distribución horizontal y vertical de los fósiles en las rocas y que relaciones espacio – temporales mantienen con ellas. Tomando como criterio la presencia de fósiles en las rocas, el registro estratigráfico, puede ser dividido en unidades bioestratigraficas que se distinguen entre ellas por su distinto contenido fósil. Su ordenación vertical permite obtener una escala bioestratigrafica. Una biozonacion es una escala bioestratigrafica cuyas unidades están constituidas por biozonas. Biozona: Cuerpo de roca tridimensional, caracterizado por la presencia de uno o más taxones. La distribución vertical y horizontal de estos taxones en las rocas, refleja la distribución espacio – temporal de estos grupos en el pasado. Una biozonacion no es algo inmediato de establecer. Primero hay que conocer las sucesiones bioestratigraficas locales, y a partir de las sucesiones locales se reconstruye la sucesión bioestratigrafica general: 1. Se analizan y establecen las sucesiones bioestratigraficas locales, ya que en los distintos puntos de un área, la distribución vertical de los taxones puede ser diferente. En una localidad nunca está representado el rango total de una especie, solo aparece un rango parcial. En cada localidad se realiza un muestreo capa a capa para establecer el rango vertical de las especies encontradas. En una columna no se ve el rango total de una especie, para ver el completo => muchas columnas. 2. A partir de los rangos parciales se reconstruye el rango general de cada taxón, estableciéndose su orden de sucesión. 3. Se eligen los taxones más apropiados (rangos más cortos) para caracterizar cada biozona y se elije el criterio para delimitar el intervalo de cada biozona => Establecimiento de una escala bioestratigrafica. 4. Identificación de esa biozonacion en distintas secciones estratigráficas => Correlacion bioestratigrafica Análisis de las sucesiones bioestratigraficas locales: Se analizan como son las especies verticales respecto de las especies que aparecen en cada localidad. En estas distribuciones se analizan una serie de aspectos que en algunos casos se pueden cuantificar numéricamente y comparar unas especies con otras => Atributos bioestratigraficos locales.  Rango estratigráfico: Distribución vertical desde su primera presencia hasta su última presencia. Delimita un intervalo estratigráfico.  Amplitud: Valor del rango del taxón respecto al valor total de la sección. o Proporción de niveles respecto al número total de niveles de la sección. o Valor en metros respecto al espesor total de la sección.  Rangos estratigráficos de solape y separación: corresponden a las posibles relaciones que pueden tener los rangos de dos taxones entre sí. Solo existen siete situaciones posibles.  Espectro estratigráfico de asociación de una especie: conjunto de especies compatibles (coexistencia real o potencial) con esa especie y registradas en el mismo intervalo estratigráfico.  Frecuencia estratigráfica: Frecuencia del taxón en los niveles donde aparece (en %) respecto al número total de ejemplares de ese taxón encontrados en la sección. 59 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Persistencia estratigráfica: proporción de niveles con presencia de un taxón con respecto al número total de niveles que presenta la serie estratigráfica => Mide la “abundancia estratigráfica” de cada taxón.  Constancia estratigráfica: % de niveles en los que está presente un taxón dentro de su mismo rango. Interesa un valor alto  Proporción de lagunas de registro de un taxón: proporción de niveles donde está ausente un taxón respecto a su rango total (= 1 – constancia estratigráfica). Interesa un valor bajo  Proporción de lagunas de registro para un nivel estratigráfica proporción de taxones ausentes en un nivel entre el numero teórico total de taxones que deberían aparecer. Nos puede indicar problemas tafonomicos (muchas lagunas => mala conservación)  Cambios bioestratigraficos: Incremento que se produce en la composición taxonómica a consecuencia de apariciones (desapariciones) de los taxones. Estos incrementos pueden originarse por causas locales o causas de alcance global. Se utiliza para correlaciones verticales. o En la riqueza del taxón o En la tasa de aparición o En la tasa de desaparición o En la tasa de aparición/desaparición (a la vez) Atributos bioestratigraficos regionales Aspectos que se analizan al establecer relaciones de comparación entre las diferentes sucesiones locales:  Ámbito bioestratigrafico de un taxón: Área o superficie ocupada por los cuerpos rocosos que contienen representantes de una especie (Biozona)     Ubicación Extensión Geometría Rango geográfico 60 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel o A partir de esta distribución se establece:  Geofrecuencia real: número de localidades con cuerpos rocosos conteniendo representantes de la especie.  Geofrecuencia ideal: número de localidades con cuerpos rocosos de la misma edad que la especie.  Geofrecuencia relativa: permite evaluar la calidad del registro de una especie. Grelativa = Greal / Gideal => 0 – 1  Valor bioestratigrafico relativo de un taxón (RBV): El RBV es un índice que nos permite estimar la utilidad relativa de cada especie en las correlaciones bioestratigraficas. Este índice tiene en cuenta tres variables. o G – Persistencia geográfica: número de secciones con la especie / número total de secciones (1 – 0) o V – Rango estratigráfico regional (rango vertical): promedio de los valores de los rangos bioestratigraficos locales de una especie. Valor del rango estratigráfico local máximo. o F – Independencia de la facies: numero de facies con la especie / número total de facies (1 – 0) o Estimación del índice:  1RBV (x) = F(x) (1 – Vx) + (1 + Fx) Gx => se da igual valor a las tres variables  2RBV (x) = [Fx (1 – Vx) + Gx (1 – Vx)] / 2 => Se da doble valor al rango vertical.  3RBV (x) = (1 – Vx) => Solo se considera el rango vertical o Fósil guía:  G => 1  V => 0  F => 1  Consistencia / inconsistencia bioestratigrafica de dos eventos => secuencia optima de eventos: o Dos eventos (1ª aparición) son consistentes si su orden de aparición siempre se mantiene en todas las localidades. o Dos eventos (1ª aparición) son inconsistentes si su orden de aparición puede variar en las diferentes localidades. o Solo especies que se solapan pueden aparecer en varias columnas en diferentes posiciones. 61 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 11: Métodos de seriación Métodos de seriación bioestratigrafica La seriación bioestratigrafica consiste en establecer el orden de sucesión (estratigráfica / temporal) de los eventos bioestratigraficos a partir de los datos obtenidos en las diferentes sucesiones locales. => Escala biozonal. Problemas: La sucesión de eventos, observada en las distintas localidades, frecuentemente es inconsistente => ha sido necesario desarrollar diferentes métodos para resolver inconsistencias de forma sistemática. Mediante métodos de seriación podemos precisar un altísimo número de datos bioestratigraficos que se puedan cuantificar y tratar como grandes bases de datos con la ayuda de ordenadores, para ordenar verticalmente los fósiles. 1 – Diagramas de dispersión: método de correlación estratigráfica o “Shaw plots” (Shaw, 1964): Básicamente consiste en correlacionar dos variables en un eje de coordenadas, obteniendo una nube de puntos a la que hay que ajustar una línea de correlación. Las dos variables que se utilizan son => la primera y última aparición de las diferentes especies registradas o dos secciones estratigráficas. Si las secciones presentan diferentes tasas de acumulación => la línea de correlación se inclina hacia el eje de la sección con mayor tasa de acumulación. Si la tasa de acumulación cambia de una sección a otra => la línea de correlación muestra un cambio de pendiente. Si hay un hiato en una de las secciones => los rangos se truncan en ese nivel. La línea de correlación => presenta un tramo vertical / horizontal que representa la sección desaparecida. Si la línea es paralela a x, discontinuidad en x. Mediante ese método se puede correlacionar un alto número de secciones: 1. Se correlacionan las dos secciones más completas del área de estudio 2. Se obtiene una sucesión bioestratigrafica sintética de las secciones. 3. La sucesión sintética pasa a ser uno de los ejes del grafico y en el otro eje se representa una tercera sucesión. 4. Así sucesivamente hasta obtener una sucesión sintética estándar de todas las sucesiones del área estudiada. 62 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 2 – Estratigrafía probabilística (Hay, 1972) La base de datos está formada por el orden de aparición de los eventos estratigráficos (1ª aparición de las especies) en múltiples secciones. Los órdenes son diferentes en las diversas secciones, y se debe determinar cuál es la secuencia más probable, mediante un cálculo de probabilidades. El ordenador genera matrices comparando la posición de los eventos y señalando cuantas veces (de todas) aparece por encima / debajo. Cada matriz es una posible secuencia de eventos, siendo el orden más probable el de la matriz que tenga el número más pequeño de eventos fuera de orden. 63 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel 3 – Métodos de análisis multivariante: Análisis de cluster. Son métodos que detectan semejanzas entre conjuntos de datos. 1. Mediante matrices que comparan todas las matrices entre sí. 2. Se establece el grado de similitud entre ellas mediante índices de similitud. 3. Se realizan agrupamientos entre las muestras más similares. 4. Estos agrupamientos se reflejan mediante dendrogramas: a. Los conjuntos de muestras con mayor similitud correspondería a muestras pertenecientes a la misma biozona. b. Los límites entre biozonas se sitúan entre las muestras de diferentes conjuntos. Índices de similitud Son índices que se basan en presencia mutua en ambas muestras. Índice de Simpson: Sij = Cij / Nij Índice de Otsuka: Sij = Cij / (Nij * Nj) Índice de Dice: Sij = 2Cij / (Nij + Nj) Índice de Jaccard: Sij = Cij / (Ni + Nj – Cij) Cij => Numero de taxones comunes en las dos muestras Ni => Número de taxones en la muestra menor Nj => Numero de taxones en la muestra mayor Ni < Nj 4 – Métodos de las asociaciones unitarias (Guex, 1977) Este método analiza las relaciones que presentan entre si los rangos de todos los taxones a través de matrices. La relación de un rango con otro puede ser de tres tipos: (FALTA) Biozonas: Fósiles índices y criterios de delimitación 64 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel A – Fósiles índices o guías de biozonas Son los fósiles que sirven como criterio para reconocer la presencia de una biozona. Condiciones que deben cumplir:  Distribución geográfica amplia => Intercontinental  Tolerancia ecológica amplia => Independiente de las facies  Velocidad evolutiva rápida => Distribución vertical restringida  Caracteres morfológicos netos => Fácilmente reconocibles Paleozoico => Arqueociatos (Para el Cámbrico Inferior, no cumplen con los requisitos pero no hay nada mejor), trilobites, graptolitos, corales (Devónico, su utilización presenta problemas), foraminíferos. Mesozoico => Ammonoideos (alta tasa de evolución: 0,5 m.a. de resolución en algunas especies) Cenozoico => Continental: Vertebrados / micromamiferos; Marino: Foraminíferos planctónicos B – Delimitación de límites de las biozonas En la actualidad el criterio establecido para delimitar las unidades bio / cronoestratigráficas es mediante el establecimiento del límite inferior de unidades consecutivas. C – Correlación bioestratigrafica La correlación de biozonas implica que correlacionamos materiales pertenecientes a la misma cronozona. El rango de error no es más grande que la amplitud de la cronozona (aprox. 1 m.a.). Todos los sedimentos de una cronozona se han depositado dentro del mismo intervalo de tiempo (en una columna pueden ocupar un m.a. y en otra menos). 65 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 12: Ecoestratigrafía, sucesiones y cambios Ecoestratigrafía Objetivo: dividir el registro estratigráfico en unidades o intervalos estratigráficos indicativos de diferentes condiciones ambientales (Tª, clima, substrato, variaciones eustaticas). Estos cambios ambientales a lo largo del tiempo provocan cambios en las sucesivas comunidades de organismos que viven en un área. Cuando constatamos que las asociaciones fósiles presentan cambios en su composición (diversidad) o en su estructura (representatividad) a consecuencia de la variación de las condiciones ambientales estamos ante Sucesiones Ecoestratigráficas. Si los cambios de estas asociaciones fósiles reflejan tendencias en una determinada dirección o sentido, se denominan Ecosecuencias. Las divisiones establecidas en el registro estratigráfico, basándonos en estos cambios recibe el nombre de Ecozonas. Eventos ecoestratigráficos El estudio de los eventos ecoestratigráficos es otra forma de abordar el estudio de la ecoestratigrafía. Los eventos ecoestratigráficos representan cambios bruscos en el tamaño (abundancia) y la estructura (diversidad y equitabilidad) de la población o comunidad. Estos cambios son debidos a cambios bruscos en factores ambientales (Tª regional, clima, quimismo del agua, sustrato…). Estos eventos se reconocen a través del muestreo capa a capa. Su extensión por áreas geográficamente muy amplias permite establecer correlaciones muy precisas (se pueden hacer correlaciones globales). Tipo de eventos 1) Eventos de productividad (cambia el tamaño) => extensión local. a) Comunidades planctónicas => Flotan en el agua b) Aumento brusco de la población por la llegada de nutrientes (up-welling) c) Duración muy corta => Estacional 2) Eventos de colonización (cambia la diversidad) => extensión regional a) Introducción abrupta de nuevas comunidades en una región. b) Cambios rápidos de sustrato (cenizas), quimismo (oxigenación), nutrientes. c) Pueden reconocerse en áreas muy amplias. 3) Eventos de inmigración / emigración => Extensión continental. a) Implican cambios bruscos en la diversidad total y composición de las biotas. b) Reflejan cambios ambientales amplios: i) Enfriamiento / calentamiento de las aguas ii) Establecimiento de conexiones continentales 4) Eventos de mortalidad en masa => Extinción global a) Pueden implicar la desaparición de la mayor parte de las especies. b) Cambio rápido en las condiciones ambientales. c) Pueden reconocerse a nivel global. i) Limite P – T => Desaparición 98% de las especies ii) Limite K – T => Extinción de los dinosaurios Sucesiones y secuencias paleobiológicas Una sucesión paleobiológica estará constituida por una serie de especies sucesivas en el tiempo entre las que existe una relación de antecesor - descendiente => constituirán una línea filetica. Por tanto, esos cambios morfológicos que presentan estas especies están ligados al proceso de evolución orgánica. Cuando existe un cambio gradual o se reconoce una tendencia en un determinado sentido estamos ante una secuencia paleobiológica. 66 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Sucesiones ecológicas Una sucesión ecológica se refiere al proceso de cambio que presenta un ecosistema en su desarrollo. Desde los primeros estadios iníciales de su formación hasta que alcanza su clímax (máximo equilibrio y estabilidad) se produce:  Relevo sucesivo de las poblaciones  Aumento de la complejidad de la comunidad Pueden distinguirse seriamente tres estadios: 1) Instalación de la comunidad pionera constituida por poblaciones estrategas de la r (diversidad baja). 2) Reemplazamientos sucesivos en la comunidad por nuevas poblaciones estrategas de la K adaptadas a la nuevas condiciones 3) Clímax o máxima estabilidad que permanece en equilibrio hasta ser perturbado. Reemplazamientos faunísticos Los reemplazamientos faunísticos son cambios que se producen a gran escala. Afecta a las biotas faunísticas y florísticas (generalmente) y supone grandes cambios en su composición y diversidad.  Aparición de nichos ecológicos vacios por extinción a gran escala.  Desaparición de barreras y establecimiento de conexiones (continentales o marinas) 67 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 13: Tafonomia aplicada en estratigrafía secuencial Los factores ambientales, tasa de sedimentación y turbulencia del agua influyen de forma importante:  Dinámica sedimentaria  Estados de conservación de los fósiles Por tanto, el análisis de la variación de los caracteres tafonómicos de sucesivas asociaciones fósiles permitiría evidenciar la polaridad de las secuencias sedimentarias. Sin embargo, hay que tener en cuenta que las dinámicas de formación del registro estratigráfico y del registro fósil, son diferentes. Registro fósil:  Varios niveles sucesivos => restos del mismo taxón  Un solo nivel => restos de taxones temporalmente sucesivos Por tanto, en una sucesión bioestratigrafica se puede diferenciar:  Sucesión registrada: asociaciones estratigráficamente sucesivas  Sucesión registratica: asociaciones temporalmente sucesivas Secuencia tafonómica Cada fósil de una asociación muestra unos caracteres de alteración tafonómica. Si se analizan los caracteres fósiles sucesivos de una sección, se podría poner de manifiesto:  Si los caracteres cambian.  Si los cambios, que se aprecian, son graduales o bruscos. Si se aprecian cambios, y estos son graduales o se producen en un determinado sentido => Secuencia tafonómica Se distinguen dos tipos de secuencias tafonómicas (base a techo):  Positivas: Acumulados => Resedimentados => Reelaborados. Aumento de energía.  Negativas: Reelaborados => Resedimentados => Acumulados. Disminuye la energía. Gradientes tafonómicos Los factores ambientales (energía, tasa de sedimentación, oxigeno, etc…) varían en sentido espacial (geográfico). Esto provoca que el estado de conservación de los fósiles también varíe en ese sentido. Si la variación en sentido espacial (geográfico) de estos caracteres se produce de forma gradual, estamos ante un gradiente tafonómico Clinos tafonómicos Clino => Termino referido a las variaciones morfológicas graduales que puede desarrollar un mismo grupo taxonómico como consecuencia de las variaciones ambientales en sentido geográfico (especiación) o temporal (evolución) Clino tafonómico => Variación espacial (vertical / horizontal) de los caracteres tafonómicos de los representantes de un mismo grupo taxonómico como consecuencia de las variaciones ambientales. Ambiente submareal de baja energía:  Conchas resedimentadas / acumuladas sin abrasión  Cámaras de habitación parcialmente rellenas  Compactación diagenetica Ambiente inter / supramareal de baja energía:  Concha resedimentada / molde interno de reelaboración 68 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel  Superficie de abrasión  Surcos anulares: Se producen cuando la lámina de agua no cubre el molde interno completamente. Discontinuidad del registro geológico: Taforregistros Los diferentes grados de alteración tafonómica de los fósiles permiten reconocer unidades de roca con diferentes entradas de preservación en los fósiles que contienen => Tafofacies. Pero dentro de una tafofacies podemos encontrar fósiles que representan intervalos temporales y condiciones ambientales diferentes a la del nivel estratigráfico que los contiene, de aquí surge el concepto taforregistro. Taforregistro: Determinados caracteres de alteración tafonómica que se caracteriza y distinguen unos conjuntos de fósiles de otros. Por tanto, una tafofacies (unidad de roca) puede contener varios taforregistros. ¿Por qué es útil este concepto? => Porque permite identificar o interpretar ambientes del pasado de los que no quedo registro estratigráfico pero si quedaron señales tafonómicas en los fósiles. 69 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Tema 14: Biocronología Biocronología: fundamentos La biocronologia estudia los criterios que permiten ordenar y dividir el registro estratigráfico fósil desde el punto de vista cronológico, a partir del análisis de los fósiles para establecer sus relaciones temporales. Su objetivo es aportar datos para el establecimiento de una escala de tiempo basada en datos biológicos y no estratigráficos. ¿Por qué?:  El rango estratigráfico de una especie en una localidad solo representa una parte de la totalidad de su periodo de existencia.  Por tanto: o El nivel de primera existencia no indica el momento de su especiación o El nivel de última presencia no indica el momento de extinción.  Esto significa que el orden estratigráfico de aparición de dos especies puede ser contraria al orden de aparición cronológica. Conclusión: El orden de sucesión estratigráfico no siempre justifica la ordenación cronológica de las especies que es en la que se basa el establecimiento de una escala biocoronologica. Contemporaneidad / Coexistencia Los taxones con intervalos temporales contemporáneos pueden ocupar dominios espaciales diferentes. Por tanto, no ser coexistentes.  Son contemporáneos: Cuando comparten total o parcialmente un intervalo temporal.  Son coexistentes: Cuando comparten un dominio espacial (tiempo y espacio). Criterios para establecer el orden temporal entre taxones El establecimiento del orden de sucesión temporal entre taxones puede basarse en datos de tres categorías: 1. A través del orden mostrado por las sucesiones registraticas. 2. A partir de las tendencias evolutivas irreversibles. Se evidencian a través del análisis de los caracteres primitivos y derivados que permiten obtener un índice biocronologico: a. Se les da un valor creciente a los caracteres en función de su estudio primitivo o derivado. b. Se determina el valor de todos los caracteres en cada asociación. c. En cada asociación se determina la relación entre el valor de todos los caracteres frente a la suma de los valores máximos posibles. d. Esa relación da un valor que constituye un índice del carácter primitivo o derivado de cada asociación (en % o varia de 0 – 1) 3. Análisis de desarrollo ontogénicos relacionados relacionados con procesos astronómicos irreversibles. Cuando las sucesivas etapas del desarrollo ontogénicos están relacionadas con periodicidades astronómicas que muestran tendencias irreversibles (p.ej: Disminución del número de días por año) pueden servir para averiguar la antigüedad relativa de los individuos. Los datos biocronologicos utilizados para ordenar temporalmente los taxones se basa en modificaciones irreversibles de los organismos. Por tanto, la biocronologia es totalmente independiente de la bioestratigrafía, que se basa en la posición estratigráfica. 70 Apuntes Paleo Aplicada Carlos Pimentel Duración y extensión de los eventos bióticos La duración de una especie varía mucho de unos grupos a otros (ammonites 1 m.a.; Foraminíferos 20 m.a.). Las especies especialistas tienen una duración mucho más corta que los generalistas. Clasificaciones y escalas de tiempo Se puede construir una escala de tiempo geológico con datos del registro estratigráfico. El tiempo queda reflejado en cuerpos de roca => escala cronoestratigráfica. Los intervalos de tiempo que representan los medimos mediante la escala geocronometrica. También se puede construir una escala de tiempos geológicos con los datos del registro fósil. El tiempo queda reflejado por el registro paleontológico que representa la sucesión y duración de las especies. Por tanto, la escala de tiempos geológicos va a ser establecida mediante datos de tres tipos:  Cronoestratigráficas  Geocronometricas  Biocronologicas 71