PALEOBOTANICA Floras Terrestres Traves Tiempo

SEO DE PA LE OB OT ÁN ICA MUSEO DE PALEOBOTÁNICA DE CÓRDOBA LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS MU DE CÓ RD OB A s a a r o s s fl e r o l t s la rres de te avés os s tr mp gico it e oló e g Ángel Montero y Roberto H. Wagner L A S F L O R A S T R E R E edición: S T R E S A R T A V © IMGEMA. Jardín Botánico de Córdoba © Ayuntamiento de Córdoba 2008 IMGEMA. Jardín Bótánico de Córdoba Avda Linneo s/n. 14004. Córdoba Presidente: Francisco Cobos Gerente: Juan Caballero diseño: LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 2 É S D E L O S T I E M P O S G E O . . ... . . .... a.. 1 ... . r .. i e .... ........ . 8 .. ....... o ..... . imales .. ......... .. .. ...... ......... ........... . ... . ... .. .. .. ...... .......... ......... ... ... ó s ..... 78 ......... .. . m . ... . ..... ............ r ...... . .1 ..... e e ................. l . .. ó ... . 28 ... . ... .... ... ...... ... ........ ...... ... n ........ ......... .... ................. ...... . a ..... ........ . .. ... é . 7 . .. ...... ...... de M ..... .. c ......... . ero Flora m ento de . e t .... .. ............. ... .... . ... a ... . .. ..... . ... .. ...... r ..... m a ... .... . .... . . .... ........ ....... p o .. .. .............. l ..... ....... ..... ......... de Las H .7 ........ ... . . ........ ...... ....... .. l.. ...... .. ..... . 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Los cambios son 5 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . menos de un siglo. se trata del estudio de los restos de flora que nos han llegado a través de los tiempos geológicos gracias a los distintos procesos de fosilización. sierras y llanuras. Implica un lapso de tiempo de más de 400 millones de años. con sus costas. se necesita explicar lo que es la Paleobotánica y de que material dispone para practicar esta rama de la ciencia. o por lo que puede durar una civilización. la distribución de mares y continentes era muy distinta en las etapas diferentes de la Historia de nuestro Planeta. una cantidad de tiempo difícil de evaluar para el ser humano que juzga por su propia permanencia en la Tierra.S O C I G Ó L O E G S O P M E I T S O L E D S É E n este libro se intentan explicar las líneas generales de la Paleobotánica con respecto a los registros de las floras que se han ido sucediendo en los ambientes terrestres a través de los tiempos geológicos. unos pocos miles de años. En primer lugar. El tema es evidente. basándose en la exposición del Museo de Paleobotánica de Córdoba. Ampliar esta percepción a millones de años significa el reconocimiento de que los paisajes actuales. Por muchos hallazgos espectaculares (y los hay) que se realizan. Todo está condicionado por el poder de fosilización. Hay que hacerse a la idea de que el registro fosilífero es limitado y. que depende de muchos factores. pero no alcanzamos a verlos en el poco tiempo que permanecemos en la Tierra. a nivel individual y como especie. Homo sapiens existió como tal solamente hace unas pocas decenas de miles de años.Mariopteris renieri. solamente levantan un extremo del velo que cubre el misterio de la Historia de la Vida en la Tierra. Cuenca del Guadiato. por fuerza. incompleto. Los condicionantes principales son evidentes: la materia orgánica de las plantas se oxida y desaparece si no se dan las condiciones reductoras que impidan o retrasen el proceso de LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 6 . Misisípico (Carbonífero). Esto quiere decir que los restos fósiles nos traen imágenes de una sucesión de mundos perdidos que vislumbramos a través de una neblina que se hace cada vez más espesa a medida que retrocedemos hacia tiempos más remotos. Fragmento de fronde de pteridosperma. Córdoba continuos. la inmensa mayoría de los restos vegetales fósiles macroscópicos reflejan floras de las tierras bajas y húmedas. 7 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Por tanto. Vitrina de La Fosilización. Esto introduce un sesgo importante a favor de las floras de ambientes húmedos propicios a la fosilización. El tronco está erguido en perpendicular al plano de sedimentación. como lo es el caso del Rhynie Chert (del Devónico Inferior de Escocia) donde unas surgencias de aguas cargadas de sílice lograron impregnar los tejidos vegetales con rapidez. Los distintos tipos de fosilización también juegan su papel. Los casos de fosilizaciones “perfectas” son muy escasos y muy celebrados. conservando detalles asombrosos de un ecosistema de hace unos 420 millones de años. Las condiciones geológicas también tienen que ser propicias para la preservación de restos vegetales: las floras de altura (“flora alpina”) tienen pocas probabilidades de “pasar a la historia”.degradación y así es prácticamente imposible encontrar restos de la flora desértica y semidesértica. ya que viven en parajes condenados a desaparecer por la erosión de las montañas. Es un caso excepcional y no es de extrañar que el estudio de este yacimiento extraordinario haya influenciado profundamente nuestra percepción de etapas evolutivas de la flora terrestre primitiva y de los procesos biológicos de interacción entre distintos organismos. Tronco de Calamites en posición de vida. ). En esta exposición se exponen las floras vasculares sucesivas en el tiempo a lo largo de 420 millones de años de su historia y los condicionantes para su preservación. se muestra un patrimonio natural de primera magnitud. colección de más de cien mil ejemplares. por tanto. por la distribución de los continentes. además. los productos de origen vegetal de uso humano tales como el ámbar y el carbón. Norteamérica. La exposición se ha completado. El Museo también presenta vitrinas con temas monográficos. con ejemplares donados. Argentina. La selección de ejemplares expuestos asciende a 265 piezas. que fue donada en 1983 al Jardín Botánico de Córdoba. No olvidemos que los comienzos de la agricultura se basaron en el cultivo de ciertas semillas (cereales y legumbres). China. siendo. el caso de una preservación in situ por una lluvia de cenizas volcánicas (llamado por nosotros “La Pompeya Paleobotánica”). Tiene una utilidad importante como aula práctica de Botánica y Paleontología y. Los fondos del Museo proceden. y después de otras partes de España. otro elemento a tener en cuenta en la oferta cultural que tiene la ciudad de Córdoba. y con la que inició su andadura el Centro Paleobotánico de esta institución. En las vitrinas se han incluido mapas con la posición aproximada de las tierras emergidas. esporangios. La exposición se ha completado con ejemplares procedentes de diversos países europeos. por tanto. de Australia. En la exposición se ha intentado poner. raros y.). ya que los fósiles son objetos únicos. tales como la interacción entre animales y plantas (mordeduras de insectos. Siberia. más valiosos de lo que en una primera aproximación a esta Ciencia se pueda pensar. ya que la distribución de las distintas asociaciones florísticas ha estado siempre en función de la climatología que es un factor influido directamente por las corrientes marinas y. En él.El Museo de Paleobotánica de Córdoba. siendo único en España y en buena parte del Mundo. fósiles de origen andaluz. de la colección Wagner. en su mayor parte. ha querido ser agradable en su forma y en la selección de fósiles cuya belleza constituye parte de su atractivo. etc. incrementa la oferta científica y didáctica del Jardín Botánico. en lo que a flora mesozoica y cenozoica se refiere. etc. el estudio de las maderas fósiles y los tipos de reproducción vegetal (con semillas. siempre que fuera posible. depositados e intercambiados expresamente con otras instituciones. acción parasitaria de hongos. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 8 . etc. por tanto. 9 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A .Semillas de Mastixia. Neógeno (Terciario) de Alemania. Los intentos de medir los tiempos geológicos. se han basado en un principio en los cambios experimentados por los grandes grupos de seres vivos tal y como se encuentran representados por los fósiles en los estratos sucesivos de sedimentos. Medir en millones de años exige una relatividad que obedece a parámetros distintos. de manera aproximada.L A S O F L ? e d o é r n u t e ¿q enti egis r e s r el ico o p lóg o e g R A S T E R R E S T R E S A T R A V É S D E L O S E T I M P O S G E O L Ó G I C O S P ara saber lo que se entiende por el registro geológico hay que explicar primero el concepto de tiempo geológico. Este se mide en millones de años (MA) y hay que reconocer que la noción de unos lapsos de tiempo tan enormes escapa a la comprensión normal del ser humano. Es de todos LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 10 . que se basan en medir el tiempo que tardan algunos minerales radioactivos en desintegrarse (estudios radiométricos). El cuadro resultante de los estudios radiométricos señala intervalos de varios millones de años para los tiempos correspondientes a las distintas composiciones de flora y fauna. el clima y las alteraciones en los sedimentos que son capaces de borrar una parte del registro. Para que los cambios en la composición de la flora y fauna sean palpables. Es necesariamente incompleto. que constituyen un rasgo tan característico de la vegetación terrestre actual. con lo que dista mucho de tenerse un conocimiento total de la flora en los distintos periodos. normalmente se llega solamente a una precisión que varía de medio millón a 2 MA para los tiempos geológicos más remotos. el registro de los fósiles vegetales es parcial. algo que sólo ocurre a partir del Neógeno (Terciario). sería ingenuo pensar que el registro de la flora y fauna fósiles dependiera únicamente de la evolución. ya que depende de varios factores. hay que dividir el tiempo en grandes intervalos. lo que ha influido directamente en el modo de vida de los animales herbívoros. Sin embargo. Estos grandes intervalos se han podido calibrar por dataciones absolutas. por ejemplo. se sabe que los pastos o praderas de hierba. del orden de uno o dos millones de años o mayores.Muchos de los paisajes actuales presentan el suelo tapizado de plantas herbáceas. y que anteriormente no había más que árboles y arbustos. Aunque las mejoras en la técnica de datación absoluta permite afinar cada vez más la fiabilidad de los datos. 11 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . tales como el ambiente sedimentario. conocido que la flora y fauna actuales son muy diferentes de las que poblaron la tierra en las distintas etapas del pasado geológico y que los cambios sucesivos han sido sustanciales. Estudios muy detallados han permitido llegar a definir intervalos florísticos remotos con una duración mínima de un millón de años aproximadamente. Esto ha permitido estimar de una manera aproximada el ritmo de los cambios evolutivos en la vida. Siendo así que la flora terrestre ya se remonta a tiempos de hace más de 420 MA. Por tanto. no han existido hasta hace 20 MA aproximadamente. Esto se hace extensivo a los paisajes. además de musgos. el aspecto de la vegetación en los distintos intervalos de tiempo geológico fue bastante diferente del actual. Esto implica unas limitaciones claras en el tipo de paisaje florístico. tal y como se ve en la figura adjunta de una licópsida arborescente del Carbonífero. Por ejemplo. las ramas.De hecho el registro geológico de las floras fósiles se reduce casi exclusivamente a las plantas que vivían en tierras bajas con ambientes húmedos que dieron lugar a sedimentos formados en un régimen reductor. en gran parte. pantanoso. siguiendo el sistema linneano empleado para la flora actual. Túnez. Sin embargo. hay que añadir que muchos yacimientos de fósiles no se conocen o son de difícil acceso. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 12 . dando una imagen sesgada de la flora que existió en esta época. a las posibilidades de recuperar estos registros. lo que no siempre se consigue en otras etapas geológicas. la nomenclatura utilizada en Paleobotánica puede confundir. Por ejemplo en España y Europa en general hay un buen registro de flora carbonífera de tipo “hullero”. Desierto del Sahara. es decir. se parte sucesivamente y se desprenden las hojas. los elementos reproductores. cuando muere y es arrastrado. etc. ¿Cómo registrar los elementos de la flora fósil? Muchas veces. Por tanto. nos encontramos con que cada parte se llama de una manera diferente. que la riqueza de los registros carboníferos y el tipo de flora encontrada se debe. correspondiente a un ambiente húmedo. gracias a las buenas condiciones de preservación bajo aguas reductoras. En un ambiente desértico es prácticamente imposible que se preserven las plantas como fósiles. El registro de la sucesión de floras también está influido por las condiciones climáticas predominantes en cada una de las diferentes etapas. Así. es decir con género y especie. Hay que clasificar estos fósiles fragmentarios dándoles un nombre. Casi siempre son fragmentos los que ayudan en su reconstrucción. A todo esto. se precisa describir las distintas partes encontradas aún cuando su relación no esté claramente establecida. Esto significa que cuando se llega a conocer el árbol o arbusto completo. También juega a favor de su existencia en muchas colecciones que los fósiles vegetales se hayan extraído con abundancia de las explotaciones mineras de carbón. a cada parte separada se le ha dado un nombre como si fuera una planta completa. ya que rara vez se encuentra una planta completa. es normal encontrar en un solo yacimiento fósiles de una o varias partes desconectadas entre si de un sólo árbol o arbusto cuya relación puede ser complicada establecerla. un árbol. Además las distintas asociaciones florísticas y su distribución ayudan en las reconstrucciones climáticas y. por otra parte. Corteza externa. así como una apreciación de las relaciones de los vegetales con los animales como depredadores o como elementos necesarios en su reproducción y dispersión. Por ejemplo. Stigmaria. muchas veces por el impacto climático. además de los estudios paleoambientales que nos enseñan cómo y donde vivían las comunidades florísticas preservadas. su evolución y relaciones con el medio que le rodea. 13 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Estos grandes intervalos en el Tiempo Geológico se han reconocido sobre todo por eventos catastróficos. ¿Qué es la Paleobotánica? Es la ciencia que trata del estudio de los vegetales fósiles. Esta definición amplia implica estudios sistemáticos descriptivos de los fósiles que el registro geológico nos ha legado. es decir el desarrollo masivo de las Angiospermas que se verificó a mediados del Cretácico. la extinción de los dinosaurios al final del Periodo Cretácico no corresponde en el tiempo con el mayor cambio florístico conocido. Esta diferenciación florística por paleolatitud ayuda.Lepidostrobophyllum. Lepidostrobus. Estróbilo (Dibujo modificado de Eggert. la sucesión de floras en sedimentos sucesivos puede proporcionarnos una datación relativa de los estratos geológicos formados en régimen continental. Lepidodendron. Los Tiempos Geológicos Los distintos Periodos Geológicos (Subperiodos en el caso del Misisípico y el Pensilvánico) son los intervalos mayores de tiempo. No siempre se corresponden los cambios faunísticos con los florísticos. 1961). con una duración de decenas de millones de años. a su vez. causando grandes cambios de flora y fauna a nivel global.Raíz. Esporófilo de estróbilo. a conocer la situación de las masas continentales en distintas épocas geológicas. La Paleogeografía ayuda a comprender la diferenciación de floras que vivían en distintas latitudes del pasado. le ósi e d s o d o n ó i m c s a lo siliz foU LA eta eg sv en ivió v oue . so am a u . eh et lar art nd jemp rvació r p que s e e i p e e y se qu an o d ido el ual ados pre es. i r v c ló l qu do eg jem fos z la an eo ósi n e ctoria bre to entr a d ra ve do n f pos g u n a y de traye o. l orte i ug u l e d s l q e fo e p e s s d recia de mu eralm trans etale do en ione p a s c e g a l y n a Ge do un os ve fectu soci n mu egeta os: a i e d o r i j f s a s od sv e su s t n se h que la asos en lo es m o l t ien de zació ente en sc co que t sigui li i u o s c p fo n fre s os co . h d c a e l s n siliz segu tipo d l es pa n.q ísic f o t o es ple om proc c l n eta nte u eg v a i ed mo do om nis a d gra g a r u v r o s la e n se o d esde e u a con t d n d a e n. ob qu om ment plan unida ón ogida tas q se i s c e a n c u m l an ido al rag nq n fu u re de pl u f e viví na co dio. y lo vació ose l r l po d eta ese ién veg de pr tingu is tipo da. E ns s a ció ón. ósi o f dació l a r fo eta icos zació e h a g m l d e i o e a p g l . Ra ncu mu tiem ico ll ne n e e idos s a e m s ó l i E i t o c ím et d ac ue de ta. e sta s a h a u tu os i nd m a uy for entac nta h ment ua. y dado to do flejen su es n i e u g sm c g r y a e a a a La agm a pla a r s r x f r e a e l fr po e ha os ar e fósil os p lizars de rte de nte. d ia var S FL OR AS TE RR ES TR les ES A TR AV ÉS DE LO S TI EM PO S GE OL ÓG IC OS LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 14 . 15 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . una acumulación de cutículas. la sustancia de la que está compuesta. Neógeno. De la compresión se puede recuperar a menudo una fina película cérea. del Jurásico.Teruel. debe estar todavía sin modificar químicamente. son las llamadas impresiones. cuyo dibujo preserva como si fuera una réplica. se obtiene además una compresión. Alemania. la cutícula.Compresión de hoja de Ulmus sp. de modo selectivo. para su examen bajo el microscopio. Impresión de una hoja de Bennettital. La cutícula se amolda a las células epidérmicas. que son los llamados “paper coal” (carbón de hojas). pero esta recuperación depende del grado de carbonización de la materia orgánica. En algún medio natural la oxidación de los tejidos vegetales ha producido. Otozamites brevifolia. Después se monta en una preparación para verla al microscópio. La obtención de la cutícula fósil necesita un proceso de oxidación en un ácido y posteriormente un lavado con una base para aclararla. Si además de la impresión se ha conservado la materia orgánica de forma comprimida. que no debe ser demasiado avanzado. como las hojas y pequeñas ramas que se imprimen en los sedimentos dejando su huella en estos. Moldes y contramoldes El molde externo se da cuando el sedimento que rodea un tronco o rama se endurece y nos deja la impronta de su dibujo externo. ya que la cutina. Impresiones y compresiones Las partes planas de los vegetales. dejando el hueco del molde. Permineralizaciones Permineralización en carbonato cálcico (“Coal ball”): Derecha sección pulida. y muy valorados. que son fragmentos de turba impregnados de carbonato cálcico con algo de magnesio. se suele rellenar por un sedimento. ablandándola con acetona. Yorkshire. Si el sedimento envolvente está impregnado de una solución que contenga sílice (SiO2) se puede producir una silicificación. lámina de acetato con peel realizado sobre la sección. los tejidos vivos se han petrificado al instante. Los tallos huecos funcionan como moldes naturales que al rellenarse por sedimento después de su muerte producen un contramolde interno. para posteriormente aplicar a esa superficie una lámina de acetato que. dándose incluso casos de “bosques petrificados”. Son tejidos vegetales impregnados de minerales como la sílice o el carbonato cálcico. quedando incorporada la materia orgánica en la lámina. Izquierda. se queda pegada.a) b) Molde (a) y contramolde (b) de una rama de Lepidodendron sp. Otro caso muy conocido de permineralización. son los “coal balls” (“bola dentro del carbón”). la parte más resistente a la corrupción. En el momento de secarse la lámina de acetato se arranca. En el caso de las maderas fósiles (xilópalos) se impregnan las células después de pudrirse su contenido conservándose las paredes de celulosa. Pensilvánico. término inglés que alude al arrancado de la lámina de acetato. Inglaterra. Esta técnica se denomina “peel”. La superficie de cada sección pulida se trata con ácido para disolver el mineral y dejar la materia orgánica (celulosa) de las paredes celulares en relieve. matándolas en el acto y preservando sus detalles. Este proceso se asemeja a las técnicas de fijación de células en los preparados biológicos usados en medicina. 16 . al cargarse de mineral el agua que las células necesitan para sus procesos vitales. Los fragmentos de plantas permineralizadas se estudian en lámina delgada o por un procedimiento en serie de una sección pulida que conserva las paredes celulares en una masa de mineral. formándose un contramolde o réplica natural del tronco o rama. Después de pudrirse la materia orgánica. En casos muy excepcionales. Momificaciones Se refiere a la capa de cera de varias partes de la planta. Un caso especial lo constituye la pared del polen y esporas. son recuperados de los sedimentos mediante un tratamiento químico. Por eso. y que haya hecho que ya no soporte la oxidación o el ataque químico en el laboratorio. 17 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . La lluvia de polen que provoca alergias en el hombre. Ginkgoal del Cretácico. El estudio del polen y esporas ha dado lugar a la ciencia llamada Palinología. sobre todo de las hojas. que se hace para aclarar la cutícula antes de ser montada para su estudio al microscopio. llamada cutícula. resistente a la degradación química. se incorpora en gran cantidad en los sedimentos donde se conserva gracias a la resistencia a los cambios químicos que ofrece su pared cutinizada. Se preservan intactas siempre que no haya habido un calentamiento excesivo de los sedimentos provocando una modificación de su composición química (maduración de la materia orgánica). El polen se clasifica con nombres génericos y específicos igual que las otras partes de las plantas. Alemania. Polen y esporas (La Palinología) Cutícula de Eretmophyllum obtusum. . ia s th na p Dre od rup lg de s e la 18 yca ph ano .a t s i u a q r n r o e i c T la la e d ic ilúr wa B g ara p.S les a rali ust A o. La vida vegetal en el Cámbrico era exclusivamente marina. pero se sabe que en el Ordovícico ya existían plantas terrestres no vasculares. Augusta-Z. Modificado de J.Paisaje marino del Cámbrico. Burian (1956). 19 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Paisaje terrestre del Ordovícico. Así. Ya pasando al campo teórico. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 20 . También existen en varios yacimientos ordovícicos pruebas indirectas (manchas reductoras debidas a actividad bacteriana sobre materia orgánica) que hacen pensar en la existencia de paleosuelos. de plantas terrestres no vasculares cuyo registro de restos macroscópicos es bastante escaso. En el Ordovícico Medio se han encontrado esporas fósiles que podían proceder de plantas del tipo de briófitos. Posteriormente. crearon una capa cérea externa (cutícula). El paso de un medio acuático a uno aéreo no tuvo que ser fácil. El mecanismo inicial para superar la ausencia de agua consistiría en una simbiosis con hongos que proveían de agua a la planta. y un sistema de conducción interna de agua (traquéidas) con rigidez suficiente para mantener la planta erguida en el aire. es decir. para que no se evaporara el agua. desarrollarían el sistema radicular para tomar el agua del suelo directamente.L os primeros macrofósiles de plantas vasculares (aquellas que presentan tejidos conductores especializados) aparecen en rocas sedimentarias de finales del Periodo Silúrico. hubieran acabado constituyendo un paso intermedio hacia los vegetales terrestres. El medio aéreo las obligó a crear sustancias que funcionaran como aislantes para evitar la desecación. que pasan horas expuestas a las radiaciones solares. Se sabe por los yacimientos donde aparecen los primeros fósiles de plantas terrestres que estas se encontraron en un medio muy húmedo y siempre en zonas encharcadas. pero hay indicios por esporas de que las plantas vasculares colonizaron la tierra con anterioridad. se ha especulado sobre la posibilidad de que las algas de zonas intermareales. 21 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A .Un paisaje del Silúrico con la especie Cooksonia sp. e o q s de Devó o Me sid d c i p t o l c l es mo orís mp n e vóni ion sper ne e e fl s tie ño e s o j D n c a o e a lo is el s. p s de a l cha a dif aspo a u y d o y u r a p i o s. p s a nst boles da la i n e as i co s r g n e ( e rm óp e c m n á llo d oras i p l e o c os n p l f ro da rid sar icros exua ollaro nte. es al m as d . u m n m n un meg illa rior e p o enc es gr r e c o y m e p c l o a) se de dif Su ment pa ern decir culin as l l d o nci i a o c r s i po e a p ip vón princ cto m ía. ra ur nc e d ifere poras ane d m d o s de na se val re ter po ue e u davía n q i d n ió to un co ara gaba po mb eran a e a nte p a p n d c aú on ficie pro re es los u esp se est rrestr estar dos r r s r r e e ci co mpo s qu e t les te s de ble ico a fici tie anta á n t r a t s ó a e m e Er ev pl up de n e eg l D ños. A n Hill a sid rca o op rm . ext gymn era y ción pa en tam en tale a El n o e c a o i ñ g Pro mad rencia s e st er stí ve ra e s exi drá pequ os. iza e l t a i P de r s e c sar ualm re m ón las espe ora o de e t ent eraci c d a ct r se ño a n du po ructu o u r s. I . gru e r D e xu o or as el asp rosp ón se ecurs bóre os d i e r i e r u t d En it he nerac a). rid pte nda.L la fl a ic A S F n ó v L O R A nes illo m s 50 po de s gru a ad de xim gran o r ap los ión iaran c a . a s os v ior. l t fi a a L es fer es ecí de terido s. a taba as. o ae rla rch s. a r (ge á p l g est la re em o tam ra o e Ad ñ e lu c i e rim la cé ón qu v p e e p a o la l D de ollad eger l a r t r n o fi pr esa Al ía d para b ha ula) . qu co ico In io ya ofr i p s n e o n u b d de vó a. ca rni e la ibe nte d h ris ede c pte eo r pro a h la Arc jemp E 22 . Kilt e p a s pic o n tí gym dad Pro locali . p illa m (cú e tos pro S e d E ora T R R E S T R E S A E T R A V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C O S al. Paisaje del Devónico Superior.Elkinsia polymorpha. Estados Unidos Paisaje del Devónico Inferior. Cúpula. West Virginia. 23 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Maqueta del yacimiento basada en los estudios realizados por N. al norte de la ciudad de Aberdeen. corresponde a una cuenca sedimentaria aislada y consta de varios niveles lenticulares sucesivos de esa sílice de origen volcánico (chert). llegando. con toda seguridad. es. H. siendo el resultado de una petrificación instantánea. el yacimiento más importante de plantas terrestres del Devónico Inferior que existe en el mundo. los científicos descubrieron que se trataba de un ambiente de turbera afectado por un volcanismo activo. con géiseres o surgencias de agua cargada de sílice capaces de impregnar los tejidos en el acto. en algunos casos excepcionales. Este yacimiento. pudiendo hablarse de un “efecto mujer de Lot”. Trewin (1994). El yacimiento. sino también su contenido. Al estudiar este yacimiento por equipos pluridisciplinares. Nordeste de Escocia Se trata de un yacimiento de características muy especiales que permitieron la preservación de tejidos vegetales con un detalle extraordinario. que engloban restos vegetales LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 24 . a mostrar no sólo la estructura celular.El yacimiento de Rhynie. Kerp (Univ.Fotografía al microscopio de una lámina delgada mostrando secciones de tallos. Alemania). 25 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Münster. Cedida por H. En el sentido evolutivo se ha podido comprobar que la alternancia de generaciones de reproducción asexual y sexual se haría por plantas corporalmente parecidas. más primitivas. Están. es la planta más evolucionada en esta asociación. la tomografía. Su preservación es extraordinaria. por tanto. ya que poseía hojas así como raíces que llegaban a penetrar hasta unos veinte centímetros en el suelo. Se les ha estudiado en sección delgada. en su conjunto. y con autonomía absoluta. Junto con los restos de plantas vasculares se ha visto una extraordinaria riqueza de hongos. para visualizarlos en tres dimensiones. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 26 . Este yacimiento tiene tal importancia que en 2003 se organizó un congreso internacional sobre este ecosistema fósil y sus condiciones de preservación Asteroxylon. en algunos casos. bajo el microscopio y actualmente se está empezando a usar una técnica utilizada en Medicina (TAC). Rhynia y Horneophyton. A partir de estos estudios se piensa que estas plantas podrían sobrevivir a cambios estacionales ya que en periodos de sequía la parte aérea se marchitaría.en distintas etapas de degradación y también. líquenes. que incluye las plantas vasculares más antiguas. mientras que persistiría el rizoma (tallos subterráneos horizontales de los que salen las raíces y los tallos subaéreos). así como restos de artrópodos que. formando una micorriza que les permitiría colonizar cualquier tipo de suelo. en el origen de los Briófitos por una parte y las Traqueófitas por otra (estas últimas constituyen la mayoría de las plantas y se caracterizan por sus tejidos leñosos). una licópsida. algas. Las características de Rhynia fueron la base para crear la Clase Rhyniopsida. Algunas de las otras plantas. Muy características del yacimiento de Rhynie son los géneros Aglaophyton. aunque no idénticas. constituyen un ecosistema completo con procesos biológicos ya muy parecidos a los actuales. no poseían raíces o rizomas y vivirían en simbiosis con un hongo. cianobacterias. órganos y tejidos muy perecederos que se fosilizaron de manera instántanea. Cromarty. Escocia.Ciclo reproductor de las Rhyniales. 27 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A .Kerp & H. Drepanophycal. Modificado de H. Impresión de un tallo de Asteroxylon mackiei.Hass (2004). E o de raba le. E d que l m e o f i e r a i o l r r l en e s n el p lar. co ra nd ens isisíp da la t e n P t a e x al b o y nt M e e ico era mo p el si t o evid interv enco El s a d . me hú da su ma c aleoe s y e men . E titu la d la de te po sob tían p erístic a d y l s o E o z t s n po ue d. árb s alta tada e l ap daita ad r Co de E R E LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 28 Rhacopteris argentinica.P pe de vertid lima yd nic ant lo c tes s es nos lvá as p nivel i c n n s o a c ig ca de en na on el tal s g n po les e ial. as e a i l e d b z f e s o r . a a ja ras for ap rm ucho undr ba nífe t lata l áre ospe o m p e ra sc de ro de terid sd d e iente a la p a nt . s d e s b d o ne rsi ech dive os am les afi l hel a o sl s a . S . el P de z cial d n o r t e n o o o e t E c tin is do stan árb on cua qu or. el d las xte s fl ar ár enóp n No cua niv encia ent . e abía as l d d s C a á e o . es l ord nta ico esbo ale ande e am sidas dife ticas sy e r isíp t ese nja p a p r a d s s s i í d p i e g n es s ra as re licó s má f d l M aron p flor e m e E ó n a n t r l z c e o i ó n .o r e f í n o b r a c T L D T R A V É O I E M P O S E S A l e R E S T R E S e ivid d y T Se mu s. ct as un inent te nte ente om a A un c an ba rtan t e p l te n r u m n r t a g ien ife co re e ra po v l a i a b d t m e b i rm ur ta a am de la as ela ue iales. Se observa un tallo con hojas subopuestas. e n l i r n d n as e e c sas lifera latitu osp me es de flor s am ra”) e niza i o ue n o l n q o c e p u im n lle m olo nta o pr paleo ndos sque Au a. oc se fo ar es n r rístic aunq de átic n h a t s r m i a o e e r ra fl l do iones l m n cl s. l t s s á a e o a c o c l . a i a r i n l r e ac do su nd tor pe ció zcam icos h s zon leo nd lo erio Sub la his n clim r pa espo me ipita o n te u P no l p o c l co nsilvá feren os orr re el un vo a pre de to y u tica p e d c i u s e d en ente ar al ís . S s o a ñ A p un R e a a eta con e d O L en etapa lo qu nes F illo pond r a m na po trast S 60 orres e a u stre. ¿Progymnospermopsida? Pensilvánico del este de Australia. se bosq prog n a es hu a c s pa d l á a r r s r y i a t me arte a arroll on bo a c la n ití ú n a e Tie chos f n h m o u “ r s ( e p z c e y y e s n e ac a p u d en hel nstit e e nosa mar aig ido or otr ies. q os p e ue a ob brí ar r flor ico q nte s rte d o ha a vez la p e g m f n i u l m l r n ó d e n de e ie ta po e o ci á d t r i t z v a o l m r l o i i d i n a s r e o f os niv erenc Pens r imp r el la itiv o n a la p día. e o s a qu i e a g s fl a r ea to or eg ns sid ció e. i c p o a s í e c c ro n rr is re qu po largo e se co ente a a nífe : Mis la Tie sob s l o o e i d l n un un e on arb dos hie ido titud ufic os. con . ale me pa oh exi carac co ifor asq al ca ualida quete com por p a n c Y s u á jo s. tua lo nic o cor uperfi sta si glacia na m a á v mo u il s ió ic e. n A o e on c c L e nd o d que ón mo c a err o i t g p c r la as cie ris res o. G E O L Ó G I C O S 29 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Vistoso ejemplar del grupo de las Noeggerathiales. de posición sistemática controvertida.) tiene relativamente pocos registros continentales debido a que el nivel del mar era relativamente alto. Triphyllopteris collombiana. Existían bosques de licópsidas. restringiendo los lugares propicios al desarrollo de ambientes pantanosos a poca altura. Inglaterra. Una posible Lyginopteridal. por tanto. Gloucestershire.A. así como algunos helechos y pteridospermas.Flora misisípica El Subperiodo Misisípico (355-325 M. tanto del Órden Isoetales (por ejemplo Eoacanthocarpus) como del de las Lepidodendrales. Córdoba. quizás de hasta medio metro de altura con espigas fructíferas esporangiadas terminales. También las esfenópsidas del Orden de las Calamitales ya estaban bien desarrolladas. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 30 . Diplopteridium holdenii. con árboles que tenían mucha corteza y poca madera. Valdeinfierno. pero clasificados como progimnospermas probables. pero el grupo más emblemático lo constituyen plantas de un porte reducido. sumergiendo buena parte de las plataformas continentales y. eran sobre todo los Rhacopteris o Triphyllopteris. con conos de deyección adosados. donde existía una zona pantanosa rodeada por escarpes rocosos. dadas las distancias cortas de transporte en régimen lacustre. Cuenca de Valdeinfierno 31 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Los restos de flora. se encuentra en la pequeña cuenca de Valdeinfierno (Córdoba-Sevilla) en Sierra Morena. flotados. son a menudo relativamente grandes. del Misisípico inferior.El yacimiento de Valdeinfierno. Córdoba La flora más antigua en España. Paisaje del Misisípico. Esto favorecía la creación de grandes extensiones de zonas pantanosas con turberas en donde. mostraba etapas glaciares e interglaciares y las correspondientes fluctuaciones en el nivel del mar.A. se hizo notar por diferentes asociaciones florísticas a distintas paleolatitudes. al no estar representadas apenas las progimnospermas y haber una mayor diversidad de helechos y pteridospermas (“helechos con semillas”). la acumulación de restos vegetales originó las capas de carbón. Flora pensilvánica El Pensilvánico (325-295 M.). La diferenciación climática por paleolatitud. Sobre la parte más meridional del paleocontinente de LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 32 . tal y como ocurrió en la franja paleoecuatorial a la que pertenecía Europa. dejando al descubierto buena parte de las plataformas continentales. viéndose la impresión de una cara en positivo y la otra en negativo. que era relativamente bajo en etapas glaciares. Positivo Negativo Misisípico Superior Sierra Morena también ha proporcionado una flora del Misisípico superior con una composición diferente. que corresponde con una época larga de glaciarismo. con el tiempo. Las licópsidas están representadas por árboles de un porte considerable como Lepidodendron volkmannianum y se encuentran también esfenópsidas como Archaeocalamites.Fragmento de tronco de Lepidodendron volkmannianum de Sierra Morena. El hecho de que la corteza sea un tejido bastante perecedero se refleja en el aplanamiento de los troncos caídos. con plantas de porte bajo y árboles enanos. árboles con mucha madera. de la parte central de Argentina y del este de Australia. casi toda África y el escudo arábigo. constituyendo bosques de Cordaitales. Allí se estableció una flora mucho más diversificada dentro de los límites de un ambiente pantanoso (“facies hullera”). Ahí se encontraban sobre todo coníferas y un grupo cercano a éstas. 33 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . India. con helechos.H. licópsidas y esfenópsidas. Wagner (1971) Gondwana. existía un casquete de hielo de grandes dimensiones. Este casquete de hielo influyó enormemente en el clima. las Cordaitales. Australia. al norte de la franja paleoecuatorial se encontraba el área de Angará con una flora menos diversificada. Modificado de R. Por último. América del Sur. Madagascar. A la altura del Perú. pteridospermas. constituido por los actuales Antártida. Más allá del Polo Sur se instaló una flora poco diversificada. en parte de tipo tundra. La flora correspondiente a los ambientes mejor drenados y a una altura moderada es rara de encontrar. de tipo taiga. al estilo de los que cubren actualmente Escandinavia y parte de Canadá. con un clima tropical húmedo y cálido. se situaba la transición a la Franja Paleoecuatorial o Amerosinia (llamada así por extenderse desde norte y centro América hasta China pasando por Europa y Asia central). ocupando el Polo sur.Ambiente del Pensilvánico paleoecuatorial. Se conoce. sobre todo. faltando por completo las grandes formas arbóreas. la alta precipitación generalizada. Estas han dado lugar a los depósitos de carbón en Europa y Norteamérica. Este de Australia. de transición hacia el área paleoecuatorial. Según R.H. que han jugado un papel preponderante en el desarrollo industrial de los siglos XIX y XX. Esta flora se ha comparado con la de tundra. y la bajada importante del nivel del mar. de árboles enanos y formas herbáceas en general. Nueva Gales del Sur. Sólo las áreas ecotonales. Botrychiopsis o Fedekurtzia.Las franjas paleoclimáticas del Pensilvánico Las floras pensilvánicas del área de Gondwana eran poco variadas al vivir en una paleolatitud alta en una época con glaciarismo. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 34 . En el área Paleoecuatorial o de Amerosinia. Botrychiopsis ovata del grupo de las Noeggerathiales. muy especializadas. Ausencia casi completa de helechos y pteridospermas que eran tan abundantes en la franja paleoecuatorial. muestran árboles de un porte más considerable. Wagner (1993) licópsidas de Gondwana eran muy pequeñas y poco especializadas. propiciaron la formación de zonas pantanosas. Predominio de Peltaspermales y Noeggerathiales. que son tan emblemáticas de la franja paleoecuatorial. como los géneros Rhacopteris (como el ejemplar de la página 29). Las Regiones florísticas del Pensilvánico con respecto a la paleolatitud. Cuenca Carbonífera Central. llegando a desarrollar incluso un inicio de semilla con una sola megaspora y capas protectoras (integumentos) a su alrededor. Dominaban en este ambiente “hullero” las licópsidas arbóreas.Con respecto a la Europa actual. y otras herbáceas. Sigillaria. Lycopodium. el paleoecuador de la época se situaba en el centro-sur de Francia. Asturias 35 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Selaginella. pertenecientes a los órdenes Isoetales y Lycopodiales. de pocos metros. Lepidophloios y Bothrodendron. Selaginella). con alturas de 20 a 30 metros. del orden Lepidodendrales. Las Lepidodendrales alcanzaron un alto nivel de especialización. Lycopodites. También había formas arbóreas. Linopteris obliqua. conocidas popularmente como “helechos gigantes”. Medullosal. Representantes de estos órdenes han llegado a nuestros días (Isoetes. aunque no tengan nada que ver con los helechos propiamente dichos. con los géneros Omphalophloios. etc. Son emblemáticos los géneros Lepidodendron. República Checa. una esfenópsida arbórea de varios metros.Los auténticos helechos ya estaban bastante diversificados. afines a las coníferas. por los bosques de Cordaitales. colonizaron varios ambientes. las Pteridospermales que podían constituir el sotobosque o ser epifíticos (utilizan como soporte los troncos de los árboles) sobre las formas arbóreas de otros órdenes. Estados Unidos. West Virginia. y cuyos contramoldes internos se encuentran con frecuencia. En el área de Angará la flora se caracterizaba. Palencia Eusphenopteris striata. tanto de ladera como de zonas pantanosas y marismas costeras. Una Lyginopteridal. tanto los arbóreos como los de sotobosque. constituyendo una taiga. Callistophytales. y había un grupo de gimnospermas con hojas de helecho (frondes) y “semilla” primitiva. Una Filical. Senftenbergia dentata. En menor proporción se encontraban presuntas pteridospermas. sin primordio seminal. sobre todo. Otro elemento importante del ambiente “hullero” era Calamites. siendo emblemáticas las cuencas de Kuznetsk y Tunguska. Los fósiles de la flora pensilvánica de Angará se han recogido en yacimientos de Siberia. Pteridosperma. representadas por árboles con mucha madera. Las Cordaitales. afín a los equisetos actuales de mucho menor tamaño. 36 . esfenópsidas y varios elementos más cuya atribución sistemática es dudosa todavía. de Guardo. Lyginopteris fragilis. Esta flora ocupaba el hemisferio norte a una paleolatitud alta con inviernos duros. Pteridosperma de Tunguska. Siberia. 37 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A .Neuropteris sp. Rusia. L o ruid nst eco ol r árb un s o i o l h p o l a h p m O A S F L O R A S T E R R E S T R E S A T R A V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I 38 C LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS O S . reconstruido a partir de restos fragmentarios. Se trata de una mina de carbón a cielo abierto en Puertollano. corticales en Reconstrucción del Omphalophloios puertollanense 39 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . y bien preservados gracias a que fueron cubiertos por una lluvia de cenizas volcánicas. con la caída parcial de las láminas distales en la parte inferior del ápice fértil esporangiado. Ciudad Real. hojas y estructuras reproductivas (por ejemplo. por tanto no hubo aplastamiento por la carga de sedimentos). La preservación de los distintos fragmentos también puede ser diferente. sobre todo. En ningún caso resulta más difícil que en el de un árbol de grandes dimensiones. Se necesita una interpretación correcta de cada fragmento y de su colocación en el conjunto de la planta para poder realizar una reconstrucción de como era la planta en el estado viviente. Los mejores ejemplares de las distintas partes del árbol se exhiben alrededor de la reconstrucción y. con la pérdida sucesiva de las láminas distales de esporófilo (parecidas a las hojas). también aplanado por la corrupción de los tejidos que son. como raíces. hecha con fiabilidad. ramas. entre ellos.E l registro paleobotánico consiste en fragmentos de distintos órganos. Esta es la parte del árbol que penetra en el segundo piso del Museo. destacan los ejemplares grandes del ápice fértil. quedando después adheridas solamente las partes proximales de los esporófilos colocados perpendicularmente (tienen 1 cm de largo). Para la reconstrucción se eligió la primera etapa de desarticulación. Aquí se presenta el caso de un árbol de hace unos 295 millones de años. Estos ejemplares de ápice fértil muestran las etapas sucesivas de su desarticulación. aplanado por la corrupción de los tejidos interiores que provocó el colapso de su estructura cilíndrica (la ceniza volcánica no permite la compactación. aunque de tamaño bastante considerable. se ha basado en miles de ejemplares recogidos en un solo lugar a lo largo de muchos años de campañas de campo. una estrategia de diseminación. La reconstrucción. Se puede ver en la página siguiente un fragmento del tronco. tronco o tallo. y los esporangios (donde se generaban las esporas que propagaban la especie). semillas) que necesitan ser reconstruidos como si de un rompecabezas se tratara. 40 . puertollanense. Fósil original de base hinchada de O. Puertollanense. Reconstrucción de base hinchada de O.Fragmento de tronco con hojas adheridas. O. Puertollanense. tienen un aspecto parecido al de las láminas distales del ápice fértil. dicótoma. El diámetro de este fragmento de tronco. Terminación de una raíz con dicotomía desigual. ligeramente aumentado por la deformación debida al aplanamiento. La base del tronco estaba hinchada como corresponde a los árboles que vivían en un ambiente pantanoso (a modo del ciprés de los pantanos de la flora actual). Al igual que en los ápices. a veces. El aparato radicular se ha reconstruido de acuerdo con los datos que se poseen del conjunto de las licópsidas arbóreas de la época con ramificaciones dicótomas provistas de raicillas que agarraban la tierra en un suelo empapado de agua y que. y que muestra las hojas aún adheridas. permite aseverar que el tronco estaba cubierto sino totalmente por lo menos en gran parte por las hojas largas uninervadas que se ven en la reconstrucción.este tipo de árbol con muy poca madera (licópsida del orden Isoetales). Siendo un árbol con mucha masa cortical. es probable que fuera poco esbelto y así se ha reconstruido. En la reconstrucción se puede observar esta terminación. la terminación de las raíces de Omphalophloios muestra una forma roma y. 41 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . puertollanense. no necesitaban entrar en el suelo más que superficialmente. Estas. así como la inserción de las raicillas. ya que la disminución hacia la parte distal del diámetro del tronco es un dato aleatorio. O.. Esta parte de la reconstrucción ofrece dudas todavía. la altura del árbol ha tenido que ser estimada. por tanto. Aunque la reconstrucción se ha podido hacer de modo fiable. También los había más pequeños. medianos LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 42 . O. puertollanense. En todos los casos los ápices fértiles llevaban esporangios con las esporas completamente desarrolladas. los había más grandes como se ve claramente por un ejemplar de la base de un tronco que se ha incorporado en la reconstrucción del yacimiento en la misma sala (Escenografía de la capa de carbón de Puertollano). puertollanense.Esporangios repletos de magasporas de un ápice fértil del árbol O. El árbol reconstruido es de tamaño mediano. de lo que se deduce que los ápices fértiles de muy distintos tamaños pertenecían a árboles pequeños. Los esporangios rotos parcialmente muestran contenido de microsporas. Ápice fértil con las láminas distales aún adheridas. como se desprende de los miles de ápices fértiles de distintos tamaños que se han encontrado en la localidad. Así. y grandes. con caída parcial de láminas distales y mostrando esporangios densamente agrupados. entramos ya en la estrategia de supervivencia de la especie. puertollanense. Esto hace pensar que el mismo árbol podría generar ápices fértiles con centenares de esporangios por ejemplar en distintas etapas de su crecimiento. pues.Reconstrucción de ápice fértil de O. que este árbol sería capaz de regenerar un ápice fértil hasta que el árbol cumpliera todo su ciclo vital. 43 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Se supone. a d e ón al e ió m Ps ida equis ión sic ndos arb interc una o m i o c r x e s ac o n de comp ntrá de cos gé en pr an lo eget es y a r o a l n c o e r n de ba cap ue a (v la fl ant ad . la e nstitu co c ú z e P alg alam me co ía a ue (C b c q a s o . h ) e p ant ay bórea gig ia). s e .e ee na ) con n de a flor zado óreos aunq rtant e agu s gig s li o d ió n b to al Re ervac Es u pecia s ar arado imp ursos quise o o . u e a ob ste qu que b de fl loio ee ph mand obos s ) d o o s l l ot ha lite es tip ncia for e s phyl mp jas). H r aa ar rip ópsid ic la l F L O R A S R R E S T R E S A T R A 44 E LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS T U .L a í f a r g o o n e l e a c p s a e y a e n u omp P la A S ad ud i C ( la ano estra al l l o ert s mu rmin Pu o e te e nd .) es lech sep ment los c pre M. e nte h os e l h l e n l c i i 5 e a ele ien o arí (29 mb los quec Otr orde ora (h amb s na s y o .A os. co do la (tron én c o e d d t la bi d a ta us am tos de ados arism n limi sobre roni T . te. tr se d O o o r o los n lo e (h e h t tal c e s s i e r r le A nt ye iso pte n he ites. n nica d o a c p i a á s er ilv án ida rre olc pens min co icóps )/ v o a l c m iza co ad uen cen e ed a. a c i a tán o b o V É S D E L O S T I E M P lo O tici S se G E O L op Ó ter G As tes li hyl sp sc ma a .R oja h on er nv . ital lam a .C I C O S 45 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A Las cenizas volcánicas proceden de eventos de erupción explosiva cuya onda expansiva produjo un viento huracanado capaz de arrancar las partes superiores de los árboles, es decir los ápices fértiles del Omphalophloios y las hojas (frondes) de los helechos, así como las pequeñas ramas del equiseto gigante Calamites, depositándolos a pocos metros del sitio donde vivían. Inmediatamente después, la lluvia de cenizas sepultó las piezas caídas, en un proceso parecido al que sepultó la ciudad romana de Pompeya, aunque en nuestro caso el volcán estaba más alejado, probablemente a varias decenas de kilómetros y, por tanto, el espesor de la capa de cenizas es menor, y el efecto menos devastador. La lluvia de cenizas fosilizó este ecosistema en el acto, sepultándolo. Posteriormente se volvió a reestablecer. La presencia de restos fósiles de gran tamaño, así como de su buena preservación es debido al enterramiento rápido “in situ” de los vegetales. Senftenbergia gruneri. Filical. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 46 Secuencia de la destrucción de la marisma carbonífera de Puertollano, Ciudad Real. La marisma, con un volcán lejano, tenía vegetación de Calamites, Omphalophloios y Pecopteris (hojas), Psaronius (tronco). El volcán entró en erupción y tras emitir una onda expansiva, que arrancó partes de los árboles, lanzó una lluvia de cenizas que enterró los fragmentos. 47 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A L A S F L O R l e d s a o r c o i fl rm r s o é t o p feri ien s n m i aci ole A S T E R R E S T R E S A T R A V É y pañ s e S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C O S LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 48 e e flo l ( u a ien u a d . en rva istint ifesta e a n el yac iar y p t c e i a n r s s e d lo an lano. i n a g z n n e i r m s d r i a r h la). a s n cim res to vis nde ass de lo Ce stros t a g s y c u O o el gi oría os lac aspe rresp es Re ).Fi sis n he h lec He l( lica na Re 49 . sot e ald l. f ) n s ias de lo tas. ta local parec te Be se ce mat nca o e i r l o u fe pa as e la s a c l) a Puen lánd evi qu o In de S algun mina uro c e c z n E t i e e e n r c a te ha érm en cie . i o r a o r c ( l e ed sc ate simila cimie s vo can l Pirin iores est de m e a nto adal r o n e y n e r i e nt ció im no orte os cio Gu a. Se a . S volcá enc n en s de la o n r d e é e en d si ue za bi . a pic m ala C ia ult ac leb . un a pre ev Ibé tame n) y en m o a ña. o ico I te má tur m n s r o en a l é g (A l P gicam sp es el fan r E a l t .rra Sie a n m :e res Siste a. V ita A ia s lar u nn ta.m rte od ula nt el P ra No no y ánico níns ánico esto rtene e d o da ilv Pe volc as pe ora (Sier Tod ntos leri Pens e la l nic n fl l a á . en y a o t o n m u al igu rc ósi Re En la zca ferio s ant ep e d r . Vald o d n a n á n i a l a tol id de med sp n ata ha d ndo u arec pa co Puer c n E na e la Ca n i p e o a eta to de re ra n ss ine gin muy na Pir caso y ori Mo tral. r r mu ident ja via ala c de ad Val Oc Gu o) E os. a g l u e l ric ios ste d antáb ad r a e v C ud en sud llera (Ci o y os nco o i s n d d r a a Tir ca fla Co ertoll ntr n l o a e a ni l Pu es. So con en re sí oló luy t ge c a n o n n e l i fi p s e e s ejada l ejem qu l E villa ya al. reas. da la P rte sur s en En floras a).L A S F L O R A S a a r c o i fl rm é p T E R R E S T han s a los áre de el es t o j n re fle sd dife un re dada s y n ca on se ere ica s. s ic ió p id r o a c o e b fl é u c f c e e i s b as con eas Asiát ica C idos s. Seg (199 s r a d c titu gne ísti flor aleola Wa s e p n la gio Re cto a e p res LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 50 . as vene areci eca y No e de o i s r a aum ción t s p s ic fe a n s n an r e á i s p i n e u d s s co m o y ió tra n ro hem e má hubo pene tas. l s rte pa st en vel m i má las rio no res. as na) el ed ecu ia húm nte M ta M aysia clara é o o m en s e h (Pr ula Ib i a hú t ale enc r a á h a a r s p n O c a s a d íns cie ng la C con u méri e n anj e ten como olano A e p r a f a y es ento d í z la s. t o n a C l c p i . com o y e o y e y 2) á inuc Euram a i n r a i e c m ed ed ato éxi dis vincia rica.S sc mo do pita po Estad ciaci es os da raste o co preci ina ada d h s so s faci . p n s n a a E io isfe ras zon ter hem las an eratu las a e ófi mp qu s te s term a l de lanta on p o c H. lP de . y s es h os se m r pé rística atitud men as o o ol r o fl s fl ale más s a p i e c d s rea n s a i á l s a v ) e a e ár pro ion to s: 1 vincia iac o de o tan n de a. c i de R. e n a ) u l n n a u e c co e la icana ilvá n de ing Core ea o r d as co t d s u s r n i s r e o d l re ión Pe unció lá f l se . Eu el sur tha los A posic iones l a n e l u e C o ic m en aunq a que ión y sa á a sde e co cond currió com y e n m c d d n o as. d distri atmo r tint l o á s a n r i r d de reste Amé átic a la ón s U ones ga i s m as o u c i o l l u r tip . ica o t c s o í t r (Pr ntral. wa igra tudes ea das a omo ició nd ariad m á s i o n t i n (Ár c ta . rm R L E S A T R A V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C O S é ún 3).G ola tra s v ismas iente as ap ale ltas eno u ad anos as de a p m g ás las las nm nsi nt re pa s m as so s. de la co s en ná e e t d a r is ica titu s flo al y lad Ex ván undi emp ola la l i e . Peltaspermal. Glossopteridal. a su carácter de especie inmigrante de la franja paleoecuatorial. África al SE del Atlas y América del Sur hasta Amazonas). aumenta la sequía con el paso de los tiempos pérmicos.Flora de Gondwana. Flora de Gondwana En buena parte del supercontinente de Gondwana (Antártida. India Peninsular. el árbol característico y totalmente dominante del Periodo Pérmico era la gimnosperma Glossopteris. sur de Arabia. Modificado de K. Nueva Gales del Sur. sobre suelos bien drenados. Su aparición brusca y su expansión rápida fue debida. En términos generales. fuera de los ambientes pantanosos. descendiente de plantas que vivieron en zonas relativamente más altas. Autun. Nueva Guinea. predominantes en el registro paleobotánico de los tiempos anteriores del Pensilvánico. Parece ser un caso de oportunismo la proliferación de las Glossopteridales en el Pérmico de Gondwana. Hoja de Glossopteris grandis. Marruecos al noroeste del Atlas y la mayor parte de Norteamérica) se observan sedimentos con asociaciones florísticas diferentes que reflejan ambientes relativamente secos al lado de los pantanosos. Flora Euramericana En el área Euramericana (Europa. es decir. Francia 51 Paisaje del Pérmico euroamericano. Lodevia nicklesii. Australia. Australia. Mägdefrau (1952) . muy probablemente. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 52 . aunque probablemente pertenezca a un grupo de helechos con las pinnas (parte de una fronde) y frondes fusionados y la nerviación reticulada. Entre los elementos más emblemáticos están los del grupo de las Gigantopteridaceae. de afinidad aun controvertida.Flora Cathaysiana Las floras de facies húmeda del Pérmico están tipificadas en China. de donde viene el término “Flora cathaysiana” (Cathay es el nombre medieval de la China para los europeos). del Pérmico Superior. Kuznetsk. China. pero con Glossopteris como inmigrante del área gondwánica. Malaysia. Hoja de Gigantonoclea sp. Los yacimientos de la Península arábiga (Arabia Saudí. aunque bastante más que las anteriores. Cordaital. y que es donde se efectúa la transición a la franja paleoecuatorial en su facies húmeda (Cathaysiana). atribuido generalmente a las Cycadales. Henan. donde se había extendido con anterioridad. como las coníferas. Sumatra) y en la Península arábiga. Las Sphenopsida también se muestran comunes y variadas. La flora cathaysiana aparece también en el Lejano Oriente (p. Flora de Angará Estas floras. también llamada de Pechora. y también con esfenópsidas y unos pocos helechos. cathaysiana en su mayor parte. Aparecen comúnmente hojas de Taeniopteris. sobre todo con helechos. es especialmente significativa por presentar una flora mixta. Son muy raras las plantas de ambientes menos húmedos. Reflejan la mejora climática al calentarse la Tierra después de la época de glaciarismo pensilvánico. Hoja de Noeggerathiopsis aequalis. Muestra una flora bastante variada. Jordania y el sureste de Anatolia (Turquía). Estas floras pérmicas continuan el desarrollo de las floras pensilvánicas de la franja paleoecuatorial del mismo carácter climático. 53 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . pensilvánicas. Gigantonomial. Omán) muestran características parecidas. Las localidades clásicas están en Siberia y en el norte de los Urales. Cordaitales. son poco variadas. que se extiende desde Alaska y Groenlandia al norte de los Urales y la región de Vladivostok (nordeste asiático). Es evidente que los cambios evolutivos se registran supeditados al ambiente ecológico. del mismo área paleogeográfica. Son muy abundantes los helechos de distintos grupos y persisten las pteridospermas (los llamados helechos con semillas). y aparecen esporádicamente elementos atribuibles a las Noeggerathiales. Siberia. y en la zona anexa de Iraq. La localidad turca de Hazro (sureste de Anatolia). etc. con ejemplares de los Órdenes Ginkgoales. Peltaspermales. de paleolatitud alta del hemisferio norte. Hay un área subangárica.ej.Flora Cathaysiana. Flora de Angará. además de Ginkgoales. con una flora compuesta fundamentalmente de helechos. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 54 L O S T I E M P . Paisaje del Triásico europeo. y Peltaspermales. Modificado de J. en parte semiáridas. la presencia de licópsidas y esfenópsidas indica que los elementos de ambiente húmedo persistían en lugares privilegiados. Equisetales. en las áreas siberiana y canadiense el clima era más húmedo. Burian (1956). A paleolatitudes más altas. con un predominio de las coníferas. En grandes zonas de la franja paleoecuatorial las condiciones secas. que vivían en áreas con el suelo bien drenado. se generalizaban encontrándose en Europa floras empobrecidas. Augusta-Z. Sin embargo.la flora triásica L A S F L O R A S T E R R E S T R E S E A T R A V É S D E l periodo Triásico se muestra como una continuación de las tendencias climatológicas presentes en el Pérmico. Ginkgoales. En Gondwana. Argentina En Gondwana el clima cálido y húmedo que se da al principio del Triásico permite la existencia de helechos. 55 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Efectivamente. la peltaspermácea Dicroidium es un género emblemático. las floras del final del Triásico son ya muy similares a las del Jurásico Inferior. ginkgos y Cycadales. Australia. Queensland. coníferas. Dicroidium odontopteroides. el principal condicionante climático era la distribución de áreas secas y húmedas. Las diferencias climáticas debidas a las distintas paleolatitudes persistían todavía aunque con menos nitidez. dándose de manera paulatina una uniformización de flora a nivel mundial. Corystospermal.O S G E O L Ó G I C O S Cladophlebis mendozaensis. A escala global. ya que las temperaturas eran más benignas sobre la totalidad de la Tierra. Filical de Patagonia. L A S F L O R A S a r o a fl c i a l rás ju T E R R E S T R E S A T R A V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C O S LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 56 . l p s ita Alem o s ífe ett jurá al de sc gio on nn ach. la r r c e u t e . g co lim omo po su s. o s C uc a de (Ar ran g tas sin en al y o ed ió ca úm ermit na ri h de p y u es y s u o e e r q d d i s s la cál bo po cia ma fue etes resen os los sper idas. sd de de iad as. Be ra) estra ala es c de ter c ti e c l a s l s t a e . ido do Po ania ca var ras. mu e s d d na as (Ing que ntr titude ación Cyca ban u e r o c p. l l s l s ica rab ria ital illa de l. rab mi entin s te . pidia a c rup al no le e co n g cida hel eiro u y h . a ad Cic ork l.ilis a. Y nia sso a. as Entre eae lm a fl espe e las Ku c igu al d d o i ant chos. C mu are les las es tonia era p . Arg ari uc onia a r g e A Pata sd no aria). e la as a shi et ss leo sd tac eg ork perm ite á s v Y m e pa l a m s za . pa ay an uro as C na m E l En eu ito scr das d e d a rup ag A re. ibe btrop nnett nside on ba em t S d s o á l . e icos. shi sp. Nil laterr Ing 57 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . ya ño en senci oenla ron c nkgo a a i e u Gr han tam Fu es. G clim La a e e o . o u u p c co ísti pterid xting ási asq . a a n l r i e c a c o B b . J a e c i s el nd ara ad ale . a nífera ter perm i . seguían siendo importantes en paleolatitudes medias y altas pero. Significa. sobre todo del órden Isoetales. el declive gradual de este gran grupo tan característico del Paleozoico tardío. como Coniopteris o Cladophlebis.Las Ginkgoales. Mägdefrau (1952) LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 58 . al igual que algunas Cycadales y coníferas. pero los dominantes eran algunos grupos de helechos. Es notoria la persistencia de las licópsidas. Paisaje del Jurásico. Entre las plantas herbáceas los equisetos tenían una relativa importancia. en contraste. Modificado de K. probablemente. aunque sus fósiles son poco frecuentes. no lo eran en paleolatitudes bajas. Australia. Rusia. Nueva Gales del Sur. Inglaterra. Yorkshire. Cicadal. Ctenozamites cycadea. Filical (Helecho) de Siberia. Coniopteris burejensis.Ramas de una conífera del hemisferio sur: Agathis jurassica. 59 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . sc ue cos. A e lo e las el J adal o q y d d ñ i o a g o S e la y Cyc rior n d s de un rup coló E e d ó f g i o R e j n . E on ic ane xpan a p intos o a l a i n O C d r p b e a e tác strad s L o ia m s e e r c r e r l p estro n y e omin a dist F m e r i n e p o e lC yo sp re eg sc ció nu ifer nte ón ad ma angio so de les r ien e d grupo s b ura a en rsifica r otr ptaci a r s t o o o id a e do las nscu vege nl s p y ad ra n do en or la v a div tan ituiría a a o p s fl e l tr ecies t rm dad id to as la e s e n p d n e a e p á n i í r r s u rs co mina se e nd esp ob no ive seg que o ir ció as. e n c n a T r rior s m s E n hi tá ie e o s e o a l .c fer espe a a s n r I d a a e d i l i r r flo ps as ico mil de dife stitui licó as fa tipo tác much a r n e . c e I u ios ri T ne mas s ent titales co spac u S i rod a apa millo ho m r l c c p E t i e s e e l tá n p e R cia s R no ngios tes y o s o fue Cre s de ieron enn tan u c l E s i B e u c . co na j y n i u l a s l a G a h se on cie ior sab nciar el 50 s y s de . D lu e (p n rior evo mas S ora ía co pe fl s É u r o d a V es oS spe bió l y en A sic R suc ngio o m á r h a T s u a es. s as i l d d s s gim an d n e . e o y c a d al os ho gr mp urási exp 80% kgo elech nas. e e í b p d a s c r l a n v S a C as ta iza am A sta o Su s.a r a o c fl i c a l etá r c A S O S de ria a o t is G un la h de las S e a d O n s uid P M nte ) seg inaba e la a E t r I d o m res T imp n flo predo 90 % S s o l á O c m ue L ee os antas la q stituy v i E t l n . p n a c el C do psi en c ción En istien o e ó r f In en o ga ta rs esf ment vege ico ca lle pe c á s t la au po na re ién a un n u del C sta é b a í r e v e Tam bser orma final l f al d o e n y fi e s os hacia e al iert qu ab ición ra e r n a ap ma ior tal e fer d o In E L G I C D ic tác je d isa Pa re el C 60 O L Ó . r a o s l da iert de rior. or sió ifer tod R do tad colon as. Coniopteris onychioides. 61 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Filical de Siberia. Rusia. República Checa LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 62 . unos órganos reproductores con una disposición de los elementos masculinos y femeninos parecida a la de las flores. se exhibe un gran ejemplar de tronco de Bennettital silicificado. han llegado a ser un grupo minoritario en la flora actual. tenían las frondes insertadas directamente en el tronco. El aumento explosivo de especies de angiospermas durante el Cretácico Superior fue en detrimento del grupo de las Bennettitales. Angiosperma primitiva de Vyšehorovice. Las Bennettitales. sobre el tronco o hundidos en la corteza. Burgos. encontrado en un tumba en el norte de Italia se encuentra en el Museo de Bolonia (Italia). Como curiosidad diremos que un fragmento de un tronco silicificado de Bennettital atrajo tanto la atención de una cultura antigua (los etruscos) como para ser incluido en un ajuar funerario. Ginkgoal. Este era de forma cilíndrica o abombada y presentaban también. Rusia. Este ejemplar. aunque no se extinguieron. En la planta superior del Museo de Paleobotánica de Córdoba. que se extinguieron al finalizar el Cretácico y también de las Cycadales que. Siberia.Ginkgo huttonii. Myrtophyllum geinitzii. cuya procedencia es el Cretácico de Castrillo de la Reina. Pterophyllum burejensis.Tronco de Bennettital. Bennettital de Siberia. Castrillo de la Reina. Paisaje del Cretácico Superior. Rusia. Burgos Ejemplar en depósito del MNCN-CSIC. Modificado de K. 63 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Mägdefrau (1952). que se encuentra a 30 km al este de la ciudad de Cuenca. Está datado en la parte media del Cretácico Inferior. una planta acuática. que crecía en aguas muy carbonatadas. que se depositaron por evaporación en un lago sin aportes silíceos. Como curiosidad. es decir dentro de un medio muy básico. incluido restos de aves primitivas. La gran cantidad de fragmentos de coníferas.El yacimiento de Las Hoyas. que hasta que se descubrió en este yacimiento sólo había sido encontrada en el Montsec (Lleida). probablemente. a grupos taxonómicos diferentes era. es uno de los más importantes de España. Montsechia vidalii LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 64 . Este yacimiento ofrece restos de valor inestimable para el estudio de las floras cretácicas y su evolución. en algún caso con los conos unidos a la rama. así como vegetales de gran interés. grupo poco común en estado fósil. Cuenca El yacimiento fosilífero de Las Hoyas. destacamos la presencia de la especie Montsechia vidalii. y contiene una gran variedad de fósiles animales. siendo destacable la presencia de hojas de angiospermas primitivas que contribuye a clarificar su origen evolutivo y su primera expansión. las partes vegetativas de algas carófitas e incluso algún registro de Gnetales. se une a una muestra variada de helechos. sucesivamente. Los restos de plantas aparecen aquí como fragmentos flotados en calizas laminadas de grano muy fino. Esta controvertida especie asignada por distintos autores. 65 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . R e An ística R era bal. nd sk Cre so e inicia dá r muy . a id ic bu O l P rme nd tocen cál distri i e ifo ra an is a te os ran o y un e flo o un rimer el Ple ntrab el u c o d d lid a d po os p o en enc ntro l l lim co.N r a n r o a a e l r o nc Fl ln lo no s gru eno rop ulo P y se de Eu o . a o á e p r e a t r l e ó s. lem nd aa ba o e habie flor idam m co ia. trá T g S l i ncon tártid a E . u y l e r e ó e d s ci ia eu ee inc es ea itu qu eolat aría a ndac nland egeta ados urant a n v d au ad al pl leg ugla Groe c a p n l fi m n i é i e r J te b un omo o au po al. palm arb opeo l Ala n . reli p o Ne s a c u r o esa un tote eq nt d e S n o e rc r. Pale n i r a i a l n mp ma Eje . p g r s be us Pin u Bam Ne c cal a i r a i c r e t a r o fl L A S F L V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C el en e e S qu ndos E al R u a. qu eae. cto arec ó am iaria ia. cá ntos o a d e c s a e de l D s) se acus oc ci a me . Ale . b n i n a o ta ce o e glo Laur no e b c o kgo e g n n a s o n i g t e e ( o c o i l v ó n s c G r s e e el ole mie icale eamé ico s tra en l Pale una s b a r o i r á p ue de ba om Árt cuen ort enf s tro go ontra te. áre lo no no óge ógey ne pale u ód nn o u en gen ó ido clu .o. q po c estos orte lar . u Liq arían y Ás a ed qu méric A de A E LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 66 T R A O S . E a l l o T o l flor g de n en l n S e g e ó i v ó s A i c e o a n l i R a o. d s l y s a (M e é s op s n r d e u r o l o u u o p n o i a lg E s r tip rica b Infe a zon on ár c. A ) se e erio c c o r s h s t í o n i e n o f C i e e t M ion qu siátic ceno emis dis del ual reg e o h a i act de las a. lus ab sques y tam ción c r c t c . De s en a o en e d i t i l am geno c e p . K 67 M U S E O D E e od ad c difi P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A .o .M no ge ) ó ale 952 lP de au (1 e j efr isa Pa Mägd . y sobre todo a partir del Plioceno. Norteamérica y norte de Asia.Durante el Neógeno. sobre todo en el Polo Sur. acercándose a la situación actual. Liquidambar europaea con Taxodium dubium. Alemania LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 68 . Colonia. Este endurecimiento climático hizo que se desplazaran los bosques de coníferas (taiga) hacia latitudes más bajas. se hizo presente una diferenciación florística como consecuencia de un enfriamiento progresivo en relación con la formación de los casquetes polares actuales. lo que llevó a la desaparición de todos los elementos de flora de tipo subtropical en Europa. con un casquete polar en la Antártida. “Ciprés de los pantanos”. Mioceno. 69 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Alemania. Neógeno. Neógeno Paisaje del Neógeno.Taxodium dubium. Mioceno. Achldorf. Achldorf. Alemania. Zelkova zelkovifolia. Neógeno. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 70 . Alemania Mioceno. Sarre.Quercus pseudocastanea. a las dicotiledóneas. Zelkova zelkovifolia. Junto con los restos de vegetales aparecen a menudo conchas de gasterópodos. sobre todo. Acer vindobonensis 71 . Teruel Entre las localidades más destacadas de la flora terciaria en España se encuentra la de Rubielos de Mora (Teruel).El yacimiento de Rubielos de Mora. así como restos de pequeños anfibios y reptiles. Está situada en la Cordillera Ibérica dentro de una pequeña cuenca terciaria de 12 km de largo y 3 de ancho. con sedimentación lacustre del Mioceno Inferior y Medio. impresiones de insectos y de anélidos. Los fósiles vegetales incluyen representantes de coníferas y de angiospermas pertenecientes. a r o fl L A S F L O R A S T E R R E S a i r a n r e t a u c T R E S A T R A V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C O E l enfriamiento global. En los periodos más fríos.000 años. También las grandes cadenas montañosas como los Alpes y Pirineos estaban cubiertas de hielo con glaciares de montaña. culminó en la época glaciar que vivimos actualmente y que se conoce como Era Cuaternaria (Pleistoceno y Holoceno). llegasen a extenderse por todo el norte de Europa y Norteamérica. sobre todo de coníferas. cuando retrocedía el “inlandsis”. Escandinavia. que empezó con la Era Terciaria. la extensión de hielo continental fluctuaba enormemente llegando a cubrir todo el área de Labrador. quedando actualmente sólo en Groenlandia. que fueron extinguiéndose poco a poco. en el hemisferio norte. En una franja que podría haber llegado al norte de España e Italia se formaron estepas frías y tundras localmente arboladas con grandes áreas de suelos permanentemente helados (permafrost). en el Pleistoceno se dieron intervalos muy fríos o glaciares que alternaban con épocas relativamente calurosas o interglaciares tal como vivimos hoy día. Durante los tiempos interglaciares. el clima comenzó a ser más benigno y el retroceso de los hielos continentales hizo que las poblaciones de bosques. aunque con algunos elementos subtropicales supervivientes. la flora era semejante a la actual. Groenlandia. Por tanto. manteniéndose todavía algunas especies terciarias de clima más cálido. gran parte de las Islas Británicas. Se caracteriza por el gran casquete de hielo sobre el continente de la Antártida (actualmente el 90 % del hielo existente en el mundo) y los sucesivos avances y retrocesos del hielo continental “inlandsis” sobre el norte de Europa y Norteamérica. con refugios en el área mediterránea. LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 72 S . A partir de hace unos 10. Las fuertes oscilaciones climáticas tuvieron su reflejo también en importantes variaciones en el nivel del mar. durante el interglaciar en el que vivimos actualmente. la mitad de los Países Bajos y la llanura alemana en Europa continental y traspasando los grandes lagos en Norteamérica en su máxima extensión. Hoja de angiosperma en toba calcárea. Conos de Pinus nigra. Molino de Orbejón de arriba. Palencia 73 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Aguilar de Campóo. Burgos.Paisaje del cuaternario. e o y ría rb riz as iro rse. p ale oyas ism cicat o l p g n d i a S r r a o l e org n una las as eto dh e.y o. P ción U EE atriza cic L a s t o n g n a l o h p r l o p a n ó i m i c a n z i acolon A S F L ción rac inte re ent e t e s ent exi m e u io ble la q roba l med s y p la re tas a. algu tos de stre t a c t n v a n i o e e r r e e im m ar. po s o le l de po he ti de O R A S L T E R R E S T R E S A T R A V É S D E L O S T I E M P O S G E O L Ó G I C O S LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 74 . s che ala su p A . es d rm rticale ó o usa strat r n g t t s o el su ar l es a añado as. nic des lvá bor i s n los ro. ter entes alim s d or últ rag cion f a r l e on e s c f di ra ec s d r otro llas. un o min o son oliqu que a r s o ent ir c o p p l c m d m l s a o e o a n o co po acad . as en r neg e z r o l u ch eu ded e co sch mor rde d s i s r o pte aria reb uro nta v o un e n e cro res com Ma U. ño an p ale s mu as a a m i e c n y l a de esta an gos s b a e a s ria r r z e ent y hon mpe on ivos d rdedu rasita o l l i n o pa com ció res s e 20 m es v r s m idad rac scula lanta 4 e a e os l t s les e ctiv anism geta on a in tas va las p ás d e los s a e e d n mo e una s org los v pla e qu ace m des co d a no d n de h s d ivi ció adas . lan ntigu ista Entre un p u q y a con or sy s. s y c uesta o d e a m a d co n r realiz érmico comp as veget borde d r ó i u c o ta rregula s epid hojas ed l tejid o del n d r e t lim eal o i s tejido de las Mo ndo e amien a a s e in Cu ngros s d forma l s de lo ncipale a í e r ri vé e un gal nes de s a tra aquis p o as acio ecto o r Min excav de ins ecíolos n So larvas s y p o r tall cho. P an lo e d a t in on o .. Pe ri. a ad iliz sin eriv s y p las ag is ut esp ación r o d r . c oní e p rb (Ca el ia d c n e do res orma p la of e a o ne d on ejid esp ste t r l . rs os e s .P nch ada ana Co a flot atall j ho era-M Ciñ el en o s nic do po nsilvá ). un se de i n o o lo Co e tipo d ión con desarr buyénd i t de sic Es istr xpo tapas ve.q tre sus llos u h enroll on tran mu n es o ect hojas s en f o So sito c rmas o a a s r s cio pe teris fo rá comos de t calcáre s que a. s Lo ro n. .E eta veg cción un l E fe is. e om d s yas en c vios. ir e n p sitismo mplo d a de las forma ys ó i zac e para un eje llo. i a r o o a u m e i d d i n lu ag dh nch uci e tej inc ión tie s e a e co te de nd i d e u l u c ño s to al q odo d orrien ora malo n q infec eque e l ó m i ó a u c t a an acc Esta mo p nim o sustr piral a m por la tipo ento ter . b o e s níf sp. d e la e lie ias en re r a v s nto pu p uro Ne s nto pu yas. n b s i r o es o od ue o pir alobr p S ó q r no os art ata el os usa lces r g t r l u yo isla . o nic ulas ilvá s pín s n Pe re la a. las Leó son .o Ne nes n lo g e m i e r o l a f i l l v la an ne cc nu os ión de esarrol s de ta ión l gé mefa a pín t c e s c tu ra sd al Re utilizac que d s resto inte nnula nera r tod s o a o l o a e í o L g p p g a et un re liqu hon no es varias cuales regular po adhie r o e . re e la espa pa t s p r e n i a e o t b j l o s ur qu so pla eta ragmen un tub os u ho ad al. s e s m o d e o i s d a s r d c a d v n r c a r a o o e a l t e r t i u l o e r p s t ner c s a ti p a o o a c ar j r s p v d u n g e t s o o r o s a r l u t u a y A es on ot ad . ó r t n r e e a el P (Leó s d de d lena a í r ale fron gda o g una a Ma s a L de Min íolo fero). arbo is C ( b r o o pir ánic e S ensilv ón). a o n i e i .a un re ro). b tus s so b s o egro i r n te 75 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . d (Le as . E as d os nta a ún u t c g m e co na ins e inte es ee en or v u i e p q v . Es moto e T c o re ic ve A do as onóm pos ien e S s h E c m e d u R u ec tie T sig es el s m nen S de e e l s na E u e a i e t R d et y q mplo roma e g o R l a e e E v h n je rs a hin T nta tro e époc abac r tos mbié en C e s S l e z e a a O r A t R y c gía. da llar cer a rt um cie erf elifica de ta ha p g ra cil ara a á pa p r f e y llan ad (m pacto se ta y m co ulen p se S F L T M G L ar mb el á n re ba nia. El a por s e on ífico. E bru 76 D E O L Ó G I C . e o st un erí liza inera om ámba o d mbu joy o uti c s n a o e l erm e c o c ment o e bién end iles p i m s m l co rsa les co y tam igue s fós ive n si s.y ón arb el c s s o o n s u uma h L A S O S I E P O S E o sól n e el É tien es V o e s A t R s n . r d O c o r a s o L ad ne lid de nt cin as ría n sílic ap s cie n. e gm oc Fra to. ya e la . us ra co e e ada ez pu joye c e d s v ó a u n ré te as as nte l carb ible p fuen muy a una do e lizad i r. y s dera o u as fó ancia ido d s. ma iza sin r est a s Las dorno h util as re a ) . m á o de Pol nto eno. c b po ras mag en . La n co te alt e un u q no bó en a d co r r de os Ho un ca ativam erístic n o rel act Alt bó car e los uand atura s car a c r d e l llam ico tura mpe ral Se talúrg e na a te natu e m coqu truye oque de lo in de c e r qu mpla nico. E n s antra do bo a r ó n n o a é b e la pi ar as eu uci sc el c ro es Lo anos ment prod o t n r . El o. d s s ion o i b n t o lus e rd ci ec se oc nes lacus pé inc za. p tipo i c c l lóg ya mb play del eo ico eta á g c g n á l e e s d t v e o a e la ist Ex los cr todo en diend esina igüed s r o t n lt an na pe son ricos sue de as s u enos s ó e t o a l í s t a zon a n m hi ar p e s v n o c r ua gm co rian fra ámba n. eje silvá n Pe 77 M U S E O D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . A t s o s v e o e ió pr rat se err omp pe nizac oder no st c e m e s l p e o m ta de de t yor sivas arb ge a a c o e ( n d v i u o ul ar ce s ám nto rp nte ume arbon endr as su sto ba bserv ara e e r m t a m P á o ial nc de tap el de ede cto. l c r q arro te a n o a a t a r du duce ntac lumn . s.L ale da mu temp m a i u z i c n l i rta sa ea fos s tro y s a cie tal o . n du pa sterio iento carbo ma s o m á n e m y p terra eza rbón a. aca mie s y te ar h as. tur tiem eratu roca recia doba e d ap ór cho mp na ar b Ám l a op c y n ó b r a C C mu tas te on u ue se ya. n u e q l ll ri a ca eso hu roc sos yor o. oy se es o inic por o e adur nto e pu inse las t a n e l n o ie m ad r la gm e s de ci or rid les Fra el qu sión clarid puli ula suf láti uecim más do p e ia. ron ero ser l ámb de rbo de do áltica iento ina bar p el t iones al a s r e e b C e r im l po m ar lus s qu ándo lar n inc yac jo la o el á e e el lug osta a d s m b r s u o c e fo es sl de ropa o od om las al r tiend ino e pr ar il c u r b s e a E a ó r u n d i i m q ám yf En el res conv sub rbol de rios. u m o l u n n n v c u n a o y q on e riq e er sa ac Ha a in r c l un erva es ha . lign l p a . Po a d un en onsid a. ntig acte ido d a a ó i l n en eb nb de ervac lucio res sició ura d n). pa on tres. L enf e a s. Peñ ó o irvi e pro en c n co ápido s e n s tra nció to r qu n izació le en disyu mien ó b u a ria ab ar l c coq quiz a. lgu pósit n a de o de olida de s n e and con r p m r s n fo de sió se ase y pre a b n i se u res en s atura ue q a s er la . pro enco a co de s ol. o n r b e c e r e L f a á y nd s. El a. El y p a m ito el y ca ca c ara y ha máti el orífi a. e y nte e eg feras a un s u v o s c t na coní po fre os sec m d s n i esi i e t r á i e en m et rar na do d some os desd se l ast su r o o t r y e d e ón r ea qu nía ntrán oraci ba sobre ados d n e e u v m u l r a á pu ter r.C O S s ipo st o n os. ní . da o r a La d n e i s á d s s li ba nto rcia a or de onso ica. Más tarde el esporófito llegó a ser la generación dominante en las plantas terrestres. R la reproducción vegetal L . que se quedó inmovilizada en el macrosporangio. La última innovación evolutiva. Alemania Las coníferas. Al mismo tiempo. el albumen. Inglaterra. ya tenían dos generaciones alternantes de reproducción. A T os vegetales más primitivos se reproducen por división. sistema para que la célula masculina pueda llegar a la femenina y germinarla. una asexual (esporófito) y otra sexual (gametófito).LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 78 S O C I G Ó L O E G S O P M E I T S O L E D S É V A S E R T S R E T S A R O L F S A Juglans bergomensis. el carpelo. Pensilvánico. capacidad que algunas algas marinas unicelulares ya adquirieron hace muchos centenares de millones de años. este es el caso de las cianobacterias. Lepidocarpon). de hace unos 420 millones de años. R E Trigonocarpus sp. El avance más señalado en la reproducción vegetal es la reproducción sexual. es la que presentan las angiospermas con la flor. y la semilla con una doble fecundación y una estructura especial. presentan otras innovaciones como el “tubo polínico”. convertido en una protosemilla (por ejemplo Trigonocarpus sp. Dentro de las pteridofitas. acaecida en el Cretácico. Nueces del Plioceno de Wörth am Rhein. que encierra a la ovocélula femenina. que consiste en la combinación y recombinación de material genético.). Somerset. en algunos grupos como las Pteridospermas. de la que vivirá el embrión al germinar. siempre con un número mucho mayor de microsporas que de megasporas. Dentro de la semilla se encuentra el embrión y una sustancia de reserva con alto contenido calórico. como ocurrió en las licópsidas más avanzadas del Pensilvánico (por ejemplo. Las plantas terrestres más antiguas. L Las gimnospermas más evolucionadas presentan un primordio seminal o semilla primitiva . con la excepción de los briófitos en donde el esporófito depende del gametófito. cuyo número por esporangio tendió a disminuir progresivamente hasta llegar a una sola megaspora por esporangio. apareció una estructura llamada “cúpula” (ver fotografía de página 23). y el saco embrionario en donde se desarrollan las megasporas. el fruto. envoltorio con una apertura que protegía el esporangio y su contenido de una sola macrospora o célula reproductora femenina. aunque todavía sin la complejidad que caracteriza a las angiospermas. Así se generaron las precursoras de las semillas. que son bacterias que realizan la fotosíntesis. el esporófito dominante desarrolló la heterosporía con megasporas que desarrollaban la parte femenina y las microsporas la masculina. Ambas generaciones eran corporalmente parecidas. aunque no idénticas y tenían vida independiente con fotosíntesis. . yucas.maderas fósiles Sección de una conífera del Cretácico de Brasil. cuando el árbol ya ha caído.. A este tipo de fosilización se le llama permineralización. En el estado fósil es relativamente frecuente la preservación de madera. Pérmico.). a menudo. casi nunca la madera estaba tan fresca como para que el contenido celular también pudiera fosilizarse. 79 M U S E O Fragmento de rama de Araucaria. Por tanto. La madera fosilizada suele tener la estructura celular impregnada por minerales. aunque también. Al estar los fragmentos incorporados en un sedimento empapado en agua cargada de sílice o carbonato cálcico. Silicificado y pulido. Silicificado y pulido. pero muy raro. normalmente sílice o carbonato cálcico. se ha fragmentado. Australia.. Sin embargo. las estructuras celulares que suelen conservarse son las paredes celulares. en la provincia de Guadalajara.. Argentina. una sustancia que tarda en degradarse. Patagonia. arrastrado y enterrado. En el momento de la permineralización. Esta mineralización se produce. conservándose la estructura por la celulosa que contienen las paredes celulares. los espacios celulares se rellenan de ese mineral. procedente de la fragmentación de troncos y ramas.. incluyendo las traqueidas y los vasos. cuyos representantes actuales son de porte herbáceo. Silicificada con partes agatizadas. Jurásico. dragos. o de otros grupos relictos de gimnospermas como las Cycadales y el Ginkgo. de edad Pérmico Inferior. D E P A L E O B O T Á N I C A D E C Ó R D O B A . Fragmento de rama de gimnosperma. L a mayor parte de los árboles actuales son coníferas o angiospermas dicotiledóneas y muy pocos monocotiledóneas (palmeras. en el pasado geológico. Esta madera es la parte del árbol más resistente a la degradación. se conocen bases o “tocones” permineralizados en algún bosque petrificado como el de la Sierra de Aragoncillo. había grupos de vegetales que también tenían formas arbóreas como las licópsidas. Bibliografía citada en el texto J. -I. 84. Joaquín Cárdenas. Eggert. Javier Ferrer. -Nationaal Natuurhistorisch Museum “Naturalis”. Abt. -University of Aberdeen. A.A. Tiere der Urzeit. The stratigraphy and structure of the Ciñera-Matallana coalfield (Prov. -Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. D. Carlos Morla. Martiniano Aragón. R. 58 (2). Montes (Madrid) -Departamento de Geología. Aberdeenshire. José V. Universidad de Córdoba. José Bienvenido Diez. Hass. Autónoma (Madrid).I. Pedro Berjillos. W. Leiden.H. Paloma Gutiérrez. Fernández. Wagner. De Onder Devonische Rhynie chert. Colaboradores individuales Cristina Alcalde. Palaeontographica. Depositional environment and preservation of biota in the Lower Devonian hot-springs of Rhynie. Transactions of The Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. U. U. de Zaragoza. José Roldán. 4. Ángeles Mª Pavón. Jesús Melero. Casado. Trewin. ARTIA. 1952. Francisco Pavón. Compte Rendu XII ICC-P (1). Johanna van Konijnenburg. 1993. Carolina Fuentes. H. -Unidad Docente de Botánica. E. Melchor Peñaranda. ^ ^ ^ LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS 80 . Facultad de Ciencias. Burian. -Universität Münster. Gillespie. K. Jaime Gil. Carmen Diéguez. R. Wagner.H. Kerp & H.H. Departamento de Silvopascicultura E. N. Praha. Jirí Kvacek. Cleal. 108. Vegetationsbilder der Vorzeit. Christopher J. Avelino Molina. Augusta-Z. -Geological Survey of Canada. S. Nicolás L. Spain). Scotland. Escuela Politécnica Superior de Córdoba. Paul C. B. Climatic significance of the major chronostratigraphic units of the Upper Palaeozoic. Jena. The ontogeny of Carboniferous arborescent lycopsida. Jirí Pešek. 1971. 1956. León. Nigel Trewin. Abteilung Paläobotanik. Ildefonso Bajo. Mägdefrau. -ENCASUR/Puertollano -Secretaría de Estudios Propios. Carlos Luis. Verlag von Gustav Fischer. Cuenca. Comisario de la exposición Roberto Wagner Fotografías Mercedes Ramírez Roberto Wagner Guión de la exposición Roberto Wagner Ángel Montero Dibujos Mª Luisa Martín Instituciones colaboradoras -Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) -Unidad de Paleontología. -Departamento de Informática y Análisis Numérico. 1961. Charles Wellman. Trabajos de Geología. Grondboor & Hamer. N. Sergio Archangelsky. Félix Rodríguez de la Fuente (Burgos). Facultad de Ciencias. Blanca Gómez. Eduardo Barrón. 2004. 1994.S. William H. Listado de instituciones y personas participantes en la realización del Museo Financiación ENRESA Coordinación científica y técnica Ángel Montero Rehabilitación del edificio Arquitecto: Juan Cuenca Producción y realización ENTORNO S. Lyons. . SE O DE PA LE OB OT ÁN ICA MUSEO DE PALEOBOTÁNICA DE CÓRDOBA LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS GEOLÓGICOS MU DE CÓ RD OB A s a a r o s s fl e r o l t s la rres de te avés os s tr mp gico it e oló e g .