Paleontología. Tema 6.Paleobiogeografía 1 TEMA 6.- PALEOBIOGEOGRAFIA. La biogeografía es el estudio de los modelos de distribución actual de los seres vivos, sus causas y sus mecanismos. Las teorías biogeográficas intentan explicar las causas y mecanismos que han generado la distribución actual de los seres vivos. El área de distribución de una especie puede ser de varios tipos según su continuidad y extensión: ubicua, cosmopolita, eurícora o endémica. Especialmente interesante es la distribución discontinua, disjunta o disyunta, que presentan organismos o grupos de organismos iguales o íntimamente relacionados que viven en áreas muy separadas de un mismo continente o en continentes distintos. En algunos casos estas distribuciones pueden explicarse por tratarse de vestigios evolutivos, esto es restos dispersos de un grupo que fue muy difundido y próspero en otros tiempos pero restringido en la actualidad a áreas muy concretas. Un ejemplo lo constituyen los tres géneros supervivientes de peces pulmonados que actualmente se encuentran en Sudamérica, África y Australia. En la mayoría de los casos, sin embargo, esta explicación no es satisfactoria. Dos escuelas biogeográficas diferentes han propuesto explicaciones alternativas: * Distribución por dispersión (biogeografía dispersalista): los organismos se generan en un centro de origen, centro de dispersión o cuna a partir del cual se dispersan huyendo de condiciones desfavorables o buscando condiciones más óptimas (en estos casos, generalmente por presión de poblamiento). Un ejemplo de cómo una distribución de este tipo podría, a la larga, originar distribuciones disjuntas, se encuentra en los repetidos avances y retiradas de los hielos durante el Cuaternario en Europa. Las glaciaciones obligarían a numerosos organismos a encontrar refugio en los climas más cálidos del sur de Europa: los Balcanes y España. Ambas zonas estarían sólo comunicadas por un estrecho corredor de tal forma que la barrera de los glaciares alpinos permitiría un aislamiento genético de las poblaciones que se conservaría tras la llegada de climas más cálidos. * Distribución por vicariancia: En este caso el organismo es pasivo, y sólo el movimiento geográfico de la localidad en la que vive provoca las distribuciones disjuntas. El iniciador de esta escuela, León CROIZAT, (trabajos en torno a 1958-1964 principalmente) sugirió que la separación de áreas que estuvieron unidas en un tiempo, puede explicar, aun más que la dispersión, las distribuciones disjuntas de los seres vivos. No rechaza la dispersión como origen del cosmopolitismo pero explica las distribuciones disjuntas mediante factores geológicos. A la fragmentación de biotas de Paleontología. Tema 6. Paleobiogeografía 2 esta manera se la denomina biogeografia por vicarianza y veremos varios ejemplos de la misma a lo largo del tema. La vicarianza tiene el apoyo de la teoría de la tectónica de placas, lo que, indudablemente, fortalece su posición. Además, la relación que mantiene con la Geología hace que sus hipótesis sean falsables al poder ser contrastadas con hipótesis geológicas de ámbito similar (por ejemplo, una distribución disjunta provocada por la aparición de un pequeño mar que inunda una isla dividiéndola en dos regiones puede ser contrastada con datos geológicos acerca de la progresiva inundación de la isla por el brazo marino). Paleobiogeografia. La paleobiogeografia se ocupa del estudio de las biogeografías existentes en cada momento de la historia geológica. El estudio del registro fósil ha permitido reconocer diferentes regiones faunísticas y florísticas de significado similar al de las actuales. Se diferencia entre una paleobiogeografia aplicada cuya intención es resolver problemas paleogeográficos, paleoclimáticos o tectónicos mediante el estudio de las sucesivas faunas fósiles que han habitado regiones concretas. Y una paleobiogeografia histórica que estudia el cómo y por qué de las distribuciones de los organismos fósiles. Ambas se encuentran estrechamente relacionadas. En ambos casos, el primer paso de cualquier estudio paleobiogeográfico es la obtención de datos corológicos, esto es, datos que permitan la realización de mapas con la extensión y las relaciones de las áreas de distribución de los organismos. El problema estriba en que los datos corológicos proporcionados por los fósiles no son directamente utilizables, como ocurre con los actuales, ya que podemos encontrar fósiles en áreas donde no fueron producidos e, incluso, donde no existen sus correspondientes entidades paleobiológicas. Este hecho hace necesario distinguir entre: - taxones démicos: registrados donde vivieron - taxones adémicos: organismos que han dejado señales de su existencia en lugares donde nunca vivieron. Las causas son múltiples: individuos expatriados accidentalmente; necrocinesis (transporte pasivo de los restos); diásporas no viables; resedimentaciones y reelaboraciones; ... entre otros. Por ejemplo, la distribución actual de los ejemplares vivos de Nautilus pompilus es diferente de la presentada por sus conchas vacías, las cuales son arrastradas por corrientes marinas hacia áreas alejadas de Paleontología. Tema 6. Paleobiogeografía 3 aquellas en las que vive este organismo. En el caso de formas fósiles, el reconocimiento de taxones adémicos permite obtener datos sobre vías de dispersión, paleocorrientes, etc. Las unidades biogeográficas están separadas por barreras que pueden ser ambientales (cambios latitudinales de temperatura, regímenes de lluvias, etc.) o físicas (montañas, ríos, mares, océanos profundos, desiertos, ). En el caso de estudios paleobiogeográficos no siempre es fácil reconocer si faunas contemporáneas distintas están separadas por un tipo u otro de barrera. En general se aplica que si dos biotas fósiles no pueden ser explicadas por diferencias ecológicas, entonces están separadas por barreras físicas, aunque éstas no puedan identificarse fácilmente. Las unidades biogeográficas mayores son los dominios (realm). Algunas unidades menores son, en orden decreciente: regiones (region); provincias (province) y subprovincias (subprovince). Pero no todos los autores aceptan estas subdivisiones. El establecimiento de esta jerarquía puede realizarse de dos maneras distintas. La biogeografia fenética o clásica emplea definiciones cuantitativas basadas en la proporción de especies endémicas. Una de las propuestas es la siguiente: un dominio es aquella región que tiene más del 75% de especies endémicas; una provincia debe tener entre el 50 y el 25% de especies endémicas; una subprovincia menos del 25%. Tanto si se aplican los límites de forma estricta como si no se hace de forma más laxa, los estudios paleobiogeográficos necesitan el establecimiento cuantitativo de la similitud de las biotas de varias regiones. Para ello se utilizan diversos índices de semejanza. En biogeografía, el índice más usado para evaluar la semejanza entre localidades es el índice de semejanza de Simpson I= C (nº de taxones comunes)/N1 (nº de taxones presentes en la muestra menor) Este índice evita sesgos debidos a regiones con pocas especies. Con los datos obtenidos se realizan agrupaciones similares a las empleadas en establecimiento de filogenias pero, en este caso, la UTO es un área. Por otro lado, la biogeografía cladística propone el uso de cladogramas de áreas obtenidos a partir de las relaciones geográficas y filogenéticas de especies procedentes de un ancestro único. En el ejemplo de la figura el cladograma de una familia de peces y otra de plantas indica unas relaciones entre áreas que aparecen representadas en el Paleontología. Tema 6. Paleobiogeografía 4 cladograma C. La corroboración con datos geológicos de esta hipótesis permite establecer el momento de separación entre las áreas y las barreras entre ellas. En la práctica paleobiogeográfica, y cualquiera que sea el método empleado, la división de las faunas en provincias y subprovincias casi nunca está basada en el análisis de toda la fauna o la flora, sino en un único grupo. Por ejemplo VALENTINE (1973) dividió las plataformas continentales del mundo en varias provincias sólo en base a moluscos, pero un estudio realizado sobre corales sólo distinguiría dos o tres provincias. Esto es debido a que los límites biogeográficos son distintos para las diferentes grupos porque la efectividad de las barreras depende la forma de dispersión de cada ser vivo. MOVIMIENTO DE CONTINENTES Y DISTRIBUCIÓN FÓSIL La biogeografia de los organismos fósiles ha experimentado una auténtica revolución gracias al establecimiento de la Teoría de la Tectónica de Placas. En la actualidad, la distribución de los grupos de seres vivos en diferentes momentos del pasado es, junto con el estudio de la deriva magnética, uno de los métodos más empleados para el diseño de los mapas paleogeográficos y permite la reconstrucción de la posición y movimientos relativos de las masas continentales y oceánicas en diversos momentos del pasado. Veamos algunos ejemplos sencillos de cómo se aplican estos estudios. CONVERGENCIA o pérdida de efectividad de una barrera. Ejemplo: cierre de océanos y brazos de mar Cuando las faunas similares de dos regiones son progresivamente más parecidas en el tiempo, el cambio indica la pérdida de efectividad de la barrera que las separaba. Existen numerosos ejemplos que muestran la pérdida de efectividad de barreras, la mayoría se refieren a océanos que se cierran. En el Paleozoico Inferior, Europa y Norteamérica estaban separadas por un océano llamado Iapetus, que se cerró definitivamente al formarse Pangea II, entre el Devónico Medio el Carbonifero Medio en según que regiones. La aproximación de los continentes se refleja en las faunas de ambos lados. Así, en el Ordovícico sólo los animales planctónicos (graptolites) eran capaces de atravesar el océano profundo y establecerse en ambos lados; en el Silúrico, los organismos bentónicos con larvas nadadoras (braquiópodos, corales, ...) ya podían atravesarlo y sus taxones se hicieron Paleontología. Tema 6. Paleobiogeografía 5 comunes a ambas costas; en el Devónico Medio la parte norte del Iapetus se cerró y las especies que no atravesarían una barrera marina (peces de agua dulce, por ejemplo) se hicieron comunes. Otro ejemplo clásico lo proporcionan los mamíferos americanos del Cenozoico. Durante el Mesozoico superior y comienzos del Cenozoico, Sudamérica se encontró totalmente rodeada de agua. Durante este aislamiento se desarrolló una fauna característica de mamíferos, rica en marsupiales, de tal manera que durante el Cenozoico no existió ninguna familia (de las 29 presentes el sur, y de las 27 conocidas en el norte) de mamíferos común entre las dos Américas. En el Plioceno superior (hace apenas 2 m.a,) finalizó la elevación del itsmo de Panamá, rompiéndose la barrera existente para los mamíferos, y favoreciendo la migración en ambas direcciones (alagia). Actualmente 22 familias son comunes a ambos continentes. DIVERGENCIA o aparición de una barrera. Ejemplo: Apertura de océanos Durante los últimos 150 m.a. sólo un océano, el Tethys, se ha cerrado; por contra los continentes alrededor del O. Atlántico se han separado y lo mismo ha hecho la Antártida de Australia y de África. Los grupos de organismo terrestres que evolucionaron y se expandieron en el gran supercontinente del Paleozoico Superior, Pangea II han sido fragmentados. Aunque hay numerosos ejemplos el más común es el de los marsupiales. Durante el Cretácico superior los marsupiales surgieron de un grupo de mamíferos primitivos que habitaban el nuevo mundo, dispersándose a través de cadenas de islas hasta Sudamérica, y de ahí, a través de las Antártida (no totalmente separada de Sudamérica) hasta Australia. En Norteamérica los marsupiales han tenido un éxito muy limitado que suele atribuirse a la competencia con los placentarios, aunque existen otras explicaciones ligadas a las extinciones masivas igualmente posibles. Por el contrario, en los continentes del sur, los marsupiales medraron. La similitud de faunas de mamíferos entre Sudamérica y Australia no puede explicarse sin conocer que ambos continentes estuvieron en un momento conectados a través de la Antártida. Accreción de continentes ("terranes") Los estudios paleobiogeográficos han permitido reconocer un hecho difícil de estudiar y aceptar sin este tipo de estudios, se trata de los llamados terrones o “tierras Paleontología. Tema 6. Paleobiogeografía 6 fuera de lugar”. Son regiones actualmente pertenecientes a un continente concreto pero que no comparten la historia evolutiva del mismo: sus litologías, tipos de deformación geológica y fósiles no son coincidentes con las de los terrenos colindantes y sí con las de regiones actualmente muy alejadas. Por ejemplo, las rocas cámbricas de una zona del borde oriental de Norteamérica denominada Avalon, contienen faunas de trilobites diferentes de las existentes en el resto de Norteamérica pero similares a las presentes en el noroeste de Europa (por ejemplo, el género Paradoxides, sólo conocido en estas dos zonas, o los agnósticos hallados en el yacimiento de trilobites de Los Barrios de Luna). Durante el Paleozoico Inferior las faunas fósiles de otras partes de Norteamérica indican que ésta se estaba separando de Europa por el océano Iapetus. Las faunas de trilobites nos indican que Avalon estaba, en esta época, unida a Europa y separada del resto de Norteamérica, a la cual se uniría cuando el océano Iapetus se cerró en el Paleozoico medio. Cuando posteriormente, en el Jurásico, los continentes volvieron a separarse, estos terrenos permanecieron unidos al continente americano. De forma similar se ha reconocido que varias cadenas montañosas están formadas por masas compuestas por biotas fósiles diferentes y cuyos límites actuales son líneas de contactos mecánicos o tectónicos. Estos "terrenos fuera de lugar" ("terranes") fueron originariamente reconocidos en la cordillera situada al oeste de Norteamérica, que está mayoritariamente formada por terrenos diversos que convergieron y se unieron entre sí y al borde occidental de norteamérica, poniendo en contacto faunas que vivieron alejas unas de otras miles de kilómetros. En la actualidad, numerosas partes de continentes se interpretan como terranes, por ejemplo, la región palentina de la Zona Cantábrica, actualmente fusionada con el resto de las rocas de esta región pero cuyas rocas paleozoicas fueron depositadas en facies de gran profundidad y no en las facies de plataformas marinas someras que sirvieron de cuna a las rocas sedimentarias del resto de la Zona Cantábrica. BIOGEOGRAFIA Y EXTINCIÓN En varios momentos del tema se ha sugerido la existencia de una relación entre biogeografía y especiación, a través de la denominada especiación alopátrida. Aparte de la relación ya reseñada, VALENTINE & MOORES (1972) y muchos otros autores posteriores, han llamado la atención sobre la relación entre la expansión y extinción de faunas marinas por un lado y la deriva y fusión de continentes por otro. Paleontología. Tema 6. Paleobiogeografía 7 Según estos autores, la rotura de continentes produce un aumento el área de las líneas de costa, favoreciendo el desarrollo y diversificación de ambientes de aguas someras (plataformas continentales) y de la biota que los ocupa. Así el primer episodio de deriva (rifting), a finales del Proterozoico, coincidió con un momento importante de expansión de los metazoos a comienzos del Paleozoico. El segundo episodio de deriva fue acompañado del surgimiento de la moderna fauna de invertebrados a comienzos del Mesozoico. Además, diversos estudios han puesto de manifiesto que la distribución endémica de determinados organismos puede considerarse como un factor desfavorable frente a extinciones en masa, en las cuales los organismos con distribución cosmopolita suelen verse menos afectados que aquellos que tienen una distribución más restringida.