Origen y evolución de los anfibiosLos anfibios representan el primer contacto de los vertebrados con el medio terrestre que se produjo durante el Devónico. No existe, como en tantas otras cuestiones relativas a la evolución de los vertebrados, un consenso generalizado sobre la identidad del antecesor directo de los primeros vertebrados terrestres. Casi todos los estudiosos se decantan por dos alternativas. O bien sitúan a dicho antecesor entre los denominados peces crosopterígios, representados en la actualidad únicamente por dos verdaderos fósiles vivientes, el celacanto, Latimeria Chalumnae (figura 1), propio del Océano Indico occidental y otra especie recientemente descubierta en Manadao Tua, una zona de Sulawesi (Indonesia), Latimeria menadoensis. Figura 1 Latimeria Chalumnae (Biologia la unidad y diversidad de la vida pag. 451 Figura 26.9 e) O bien el origen se sitúa entre los llamados peces pulmonados o dipnoos (Dipnoi figura 2), de los cuales aun sobreviven algunas especies en ríos tropicales de Africa, Sudamerica y Australia. Ambos grupos de peces forman, con todos los vertebrados terrestres, el conjunto de los Sarcopterigios. Por lo tanto, en términos cladisticos, uno de los dos grupos de peces constituye el grupo hermano de los vertebrados terrestres. Desde este punto de vista, si bien los sarcopterigios son el grupo minoritario, dentro del conjunto de los peces óseos con una diversificación notablemente menor a la acaecida en los actinopterigios, es un representante de dicho grupo primitivo el que se aventuró en el medio terrestre. ecología y biología dista mucho de aquellos primeros Anfibios que colonizaron el medio terrestre y presentan características morfológicas exclusivas como consecuencia de la gran radiación evolutiva que ha mostrado este grupo desde su conquista del medio terrestre hasta la actualidad. Amphibia. Probablemente de forma simultanea aparece una derivación del sexto para aórtico que irriga este saco pneumático y devuelve la sangre oxigenada al corazón convirtiéndolo en un pulmón funcional y apareciendo por primera vez la . en la actualidad su morfología. Hoy en día muchos autores consideran a las Aves dentro los Reptiles y todos los Tetrápodos como un subgrupo de los Osteictios. Aunque de forma general los anfibios puedan considerarse formas intermedias entre los Peces y los Amniotas terrestres. Ostechbyes. Aves y Mammalia. Chondrichtbyes. aunque este numero esta aumentando constantemente por el descubrimiento continuo de nuevas especies fundamentalmente procedentes de las regiones tropicales (Stebbins y Cohen. El paso a tierra firme que se produjo en el Devónico fue la consecuencia de la sucesión de diversos periodos alternos de sequia e inundación. Anuracon 5. Dentro de la clase Amphibia se han descrito hasta ahora alrededor de 5. compuesto por Cyclostama. encuadrados en un marco general de temperaturas suaves.Figura 2 Dipnoi actual (Biologia la unidad y diversidad de la vida pag. Estas especies se agrupan en tres ordenes: Caudata con alrededor de 530 especies. 1995). 451 Figura 26.700 especies. El registro fósil demuestra que la mayoría de las especies de Peces que sobrevivieron a este estrés hídrico llegaron a desarrollar algún tipo de evaginación faríngea que actuaba como pulmón.9 f) Los anfibios son una de las siete clases del Subphylum Vertebrata. Reptilia.000 y Gymnophia con 165 especies. La aparición de unas extremidades móviles que permitieran el desplazamiento por tierra y el endurecimiento del esqueleto. Las pruebas existentes parecen indicar que tanto los Crosopterigios (peces con aletas lobuladas) como los Dipnoos (peces pulmonados) puedes ser los antecesores de los primeros Anfibios. El desarrollo de las extremidades y la adaptación del esqueleto para soportar el peso corporal ha sido tal vez una de las novedades evolutivas más destacables de los Anfibios y que más importancia ha tenido vista la evolución posterior de los tetrápodos.10 a) . a resistir la desecación. fueron sin duda debidas a las condiciones de sequedad que se alteraron en el periodo Devónico y que obligaron a los antecesores de los Anfibios a salir del agua en busca de otras charcas o riachuelos. lo que les confería una incompleta adaptación a la vida en tierra. Sin embargo. Estas estructuras desarrolladas en varios grupos de Peces (Crosopterigios y Dipnoos fundamentalmente) fueron mejoradas por los Anfibios para permitir su locomoción y sustentación en tierra. Figura 3 (Biología la unidad y diversidad de la vida pág. Los primeros Anfibios que intentaron colonizar este ambiente debieron adaptarse a un medio en que sus estructuras corporales resultaban muy pesadas debido a la menor densidad del aire. que aunque mas rico en este compuesto presentaba enormes problemas mecánicos en cuanto a su captación. a cambios bruscos de temperatura y a la obtención de oxigeno del aire. resulta una estructura por lo general insuficiente como órgano de intercambio de gases. el pulmón presenta pocos divertículos y la superficie de intercambio es esencialmente pequeña. Sin duda en este ultimo aspecto cabe indicar que el pulmón de los Anfibios. Esto fue solucionado por este grupo mediante el mantenimiento de una piel desnuda presentaba graves problemas ante la fácil desecación en el medio terrestre. homologo al de sus antecesores acuáticos. 452 Figura 26. Por lo general.denominada circulación doble. la conquista del medio terrestre por parte de los Anfibios requirió toda una serie de modificaciones accesorias para adaptarse a un medio físicamente muy distinto. los Laberintodontos (figura 3). Figura 4 Osteolepiforme (Biología la unidad y diversidad de la vida pág.Estos recuerdan vagamente a las salamandras y se conocen desde finales del Devónico. La piel es desnuda. 450) Otras novedades evolutivas que aparecieron con los Anfibios y que fueron de suma importancia en la evolución posterior tanto de este grupo como del resto de tetrápodos terrestres fueron: la evolución del sistema auditivo y olfativo a partir del sistema de línea lateral. plumas o pelos) y algunas especies pueden presentar escamas dérmicas inmersas en la piel. obligan a este grupo a permanecer más o menos ligado a los ambientes acuáticos. en los últimos tiempos han vuelto a ser consideradas las antiguas hipótesis de origen de los Anfibios a partir de los Dipnoos y la docotomía permanece aun sin resolver. Los Crosopterigios (Ripidistios y Osteolepiformes figura 4). Sin embargo. humeda y mucosa y esta provista de numerosas glándulas mucosas que pueden en algunos casos segregar sustancias tóxicas. Carecen de faneras (escamas. aunque de forma general a todos poseen una sola vertebra sacra y dos cóndilos occipitales. poseían pulmones. provistos de un esqueleto fundamentalmente óseo. en repliegues cutáneos o en el dorso dela madre. con un numero variable de vertebras. la falta de una impermeabilización cutánea y el no desarrollo de un huevo provisto de membranas impermeables. La boca es amplia y esta . muy abundantes durante el Devónico. Sin embargo. aunque algunas especies hayan llegado a conseguir un cierto grado de independencia del medio acuático. aletas robustas y articuladas y un cráneo y estructura dentaria similar a la de los primeros Anfibios conocidos (Laberintodontos). En este sentido debe entenderse la aparición del ovoviviparismo y viviparismo y el desarrollo de otras estrategias reproductoras como la incubación de los huevos en el estomago. Los Anfibios pueden definirse como tetrápodos ectotermos. bucofaríngea y cutánea. se considera a los primitivos Anfibios divididos en dos subclases: Laberinthodontia y Lepospondyli. En el periodo Carbonífero los Anfibios constituían ya un grupo numeroso y diversificado. que excretan los productos nitrogenados en forma de urea. Figura 5 (Biología la unidad y diversidad de la vida pág. Difieren fundamentalmente en la naturaleza de los centros vertebrales y en la estructura dentaria. La circulación es doble y el corazón es tricameral con dos auricolas y un ventrículo. 1967: Skarski. El paso a adulto se realiza mediante una metamorfosis. Se conoces numerosos casos de neotenia y pedogénesis en los Urodelos. La respiración se lleva a cabo por medio de branquias. piel y mucosa bucofaríngea. Son mayoritariamente ovíparos aunque es frecuente el ovoviviparismo y algunas formas de desarrollo cercanas al viviparismo. En estado larvario los Urodelos son carnívoros y los Anuros detritívoros. El desarrollo es indirecto mediante una larva por lo general de vida acuática y respiración branquial. Todos los Anfibios en estado adulto son depredadores. Sin embargo.provista de pequeños dientes en la mandíbula superior o en ambas. 453) . Algunos autores piensan que las dos subclases sufrieron una radiación adaptativa precoz como consecuencia de la adaptación a medios de vida diferentes. Los adultos substituyen esta forma de respiración por la pulmonar. Los Laberinthodontia se adaptaron al medio terrestre. En general. mientras que los Lepospondyli (Figura 5) lo hicieron al acuático (Cox. pulmones (que pueden estar atrofiados). El sistema excretor esta formado por un par de riñones mesonéfricos. Fundamentalmente unisexuales con fecundación externa o interna. 1977). la sangre venosa y arterial no se mezcla completamente debido a factores mecánicos y morfológicos. En estos casos suele mantenerse la respiración branquial en estado adulto. sino que serian un grupo que habría surgido precozmente de algun anfibio primitivo y se habrían diferenciado independientemente el resto de los Anfibios paleozoicos (Thomson y Bossy. Anfibios de pequeño tamaño de los cuales un gran numero de autores piensan que habrían surgido algunos de los Anfibios actuales. con aspecto de culebra. Los Aistopoda están constituidos por animales muy alargados. Pág. Nectridea y Microsauria. No se han encontrado fosiles indubitados de épocas posteriores. 1970). los microsaurios han estado sujetos a mucho debate. algunos autores piensan que no son auténticos Lepospondyli. el hecho de que los Microsaurios fueran . Por ultimo. Por una parte. Entre estos últimos estarían los Dissorophidae. sin extremidades o con ellas muy reducidas que hacen suponer unos habitos subterráneos. Se cree que los primeros Temnospondyli. Figura 6 (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. fueron formas esencialmente acuáticas que posteriormente durante el Permico se adaptaron al medio terrestre. los Rachitomi del Carbonifero inferior.Los Laberintodontos son comunes entre fósiles del Paleozoico tardío y el Triásico y están preparados fundamentalmente por dos ordenes: Anthracosauria y Temnospondyli (fig 6). La única característica que tienen en común estos ordenes es la de poseer centros vertebrales únicos y no tener dientes laberintiiformes. había individuos con aspecto anguiliforme y cráneo alargado y por otro organismos con cuerpo aplastado y ancho y cráneo con apéndices similares a cuernos. . Los Nectridea poseían un aspecto variado. Estos Anfibios vivieron principalmente durante el Carbonifero hasta el Permico tardío. Por otra parte. Los Temnospondyli se extinguieron a finales del Triásico. 411) La segunda subclase de Anfibios paleozoicos esta representada por tres ordenes: Aistopoda. Por un lado. pequeños y con una morfología muy parecida a los actuales Caudados. Anuros y Ápodos. Otros creen que los Anuros y Caudados comparten un ancestro pero no lo hacen en los Ápodo. sin antecesor común. 412) Algunos científicos consideran que Lissamphibia es un grupo polifilético. en la infraclase denominada Lissamphibia (figura 7) previamente por Haeckel en 1866. ha hecho pensar también a algunos autores en la posibilidad de que fueran los antecesores de los Urodelos actuales. Por último. es decir.Figura 7 (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. o bien que lo comparten Caudados y Ápodos pero no Anuros. Caudados. Desde que Gadow (1901) propuso la inclusión de todos los Anfibios actuales. 412) . otra serie de autores piensan que este grupo es monofilético. Pág. Pág. las relaciones filogenéticas de estos tres grupos han estado sujetas a mucha controversia . siguen reconociendo la ausencia de pruebas que apoyen sus tesis y se esfuerzan en justificar esa carencia para salvar la teoría. . que afirma que las especies intermedias son inestables y. Los evolucionistas son tan conscientes de ello que han tenido que elaborar una teoría que justificara la debilidad de sus tesis en este punto. con la consiguiente detención del crecimiento y de los cambios corporales a que habría dado lugar un individuo normal si hubiera seguido creciendo. es decir. pero sin porvenir evolutivo. Su presencia en los archivos fósiles no prueba en absoluto la teoría evolucionista. En otras palabras. poseían un ciclo de vida bifásico.. En resumen. Aunque sigan existiendo hoy. y otros. Es mucho mas probable que se trate de especies independientes. hay acuerdo sobre su antecesor se encontraría entre los Tenospondyli. es curioso como se les augura poco futuro evolutivo: Estos dispositivos. mientras que otras subsisten (Dipnoos). Se cree que aunque estos Anfibios fueron terrestres en estado adulto. Incluso los autores contrarios a esta hipótesis también creen que fue entre los miembros de esta subclase de donde evolucionaron los anuros. Mas concretamente se piensa que los Dissorophidae como los antecesores mas cercanos a los actuales Anfibios. como hace Fondi que “no tiene nigun sentido aceptar como probada la hipótesis evolucionista y reservarse sucesivamente de explicar los mecanismos evolutivos y de trazar árboles genealógicos. raras. que estos Dosorófidos progenicos pudieran reproducirse rápidamente en ambientes acuáticos efímeros y además al tener un tamaño pequeño pudieran colonizar una gran variedad de microhábitats húmedos. la hipótesis evolucionista se reduce a pura ficción. de las que algunas han desaparecido (Archeopteryx). Se trata de comienzos. Bolo (1977) sugirió que los Lissamphibia habían surgido de los Disorofidos mediante pregenesis. Su extraordinaria rareza indica mas bien la debilidad del transformismo. Se invocó la criptoevolución. y los comienzos son siempre oscuros. ¿es esto científico?¿No debe adaptarse siempre la teoría a los hechos y no al revés? Más valdría reconocer. dando lugar posteriormente a los actuales Anfibios. las formas intermedia invocadas por el evolucionismo no resultan convincentes. en consecuencia. son “bricolajes” eficaces. Esto hizo según Bolt. Pero. ni de trazar estos árboles. que debieron desarrollarse en el pasado.Entre los autores que están a favor de un origen monofilético de Lissamphibia. Si no se está en condiciones de explicar estos mecanismos. alcanzando la madurez sexual precozmente. Henri Rasolofomasoandro La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Albert Montori. Cristiano Bertolucci Biologia La unidad y diversidad de la vida décima edición. Starr-Taggart . Volumen 24 Mario García-París. Pilar Herrero. En busca de los orígenes: Evolución o creación? Jean Flori. Collin Todge La historia de la vida un recorrido sin fin.Bibliografía Amphibia: Lissamphibia.