Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 MED RESUMOS 2012 NETTO, Arlindo Ugulino. FISIOLOGIA III NEUROFISIOLOGIA (Professor Arnaldo Medeiros) O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar: Receber informações do meio interno e externo (função sensorial) Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva) Ordenar ações e respostas (função motora) Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino) Memória e aprendizado (função cognitiva avançada) DIVIS•ES DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio (encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo (nervos, plexos e gânglios periféricos). Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso. 1 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 1. Sistema nervoso central (SNC). Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral. 1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN localizadas dentro da caixa craniana). 1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo) 1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do cérebro, estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo), cavidades interrelacionadas (que se comunicam ainda com um quarto ventrículo, localizado ao nível do tronco encefálico) que servem como reservatório do líquido céfalo-raquidiano (líquor ou LCR), participando da nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base. Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por modular informações provenientes do córtex e que pra ele se dirigem de volta, principalmente do ponto de vista motor. Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema nervoso autonômico. Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os ossos do crânio). o Lobo Occipital: recebe, praticamente, apenas estímulos visuais direcionados pelos nervos ópticos (II par de nervos cranianos). Contém, portanto, o córtex visual primário. Dele, partem estímulos para os lobos temporais e parietais, onde o estímulo visual será interpretado. o Lobo Temporal: abriga o córtex auditivo primário (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada para a maioria dos estímulos auditivos e visuais (abriga boa parte do córtex visual secundário, localizado fora do lobo occipital). Dele, partem estímulos para o sistema límbico e núcleos da base. No lobo temporal, está abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a memória (tardia). o Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex somatossensorial primário. Ele estabelece ainda o limite entre o córtex visual e o auditivo, integrando informações afins. No lobo parietal, existe a área posterior (ou sensitiva) da linguagem (área de Wernicke, responsável pela compreensão da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face, 2 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estímulos para o lobo frontal relacionados com coordenação mão-olho, movimento ocular, atenção, etc. o Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Embora não possua entrada sensorial direta, sua grande porção não-motora (área pré-frontral) está relacionada com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.), sendo importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Abriga ainda a área anterior (ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de Wernicke do lobo temporal e está relacionada com a articulação de fonemas). o Lobo da Ínsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionário e, por esta razão, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado com a linguagem. 1 OBS : O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito; o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides. 1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral. Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionado com a transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o movimento. Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para homeostase e reprodução. Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal. 1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é, primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis. Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar. 3 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo. Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar, audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico. Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial). Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos relacionados com os movimentos dos olhos. 1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos nervosos: braquial e lombossacral). 4 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 5 . por sua vez. Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central.2 2. eles são relativamente desprotegidos e são comumente lesados por traumatismos. que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios. Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital). 6 . Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. se unem para formar os nervos espinhais propriamente ditos. OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado por conglomerados de axônios que. pode projetar diversos axônios que chegarão às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo). estabelecendo uma ponte de conexão SNC-SNP. trazendo déficits motores/sensitivos para grupos musculares/porções de pele específicas. respectivamente. é conhecido como núcleo). Sistema nervoso periférico (SNP) O sistema nervoso periférico é constituído por estruturas localizadas fora do neuroeixo. Gânglios nervosos. 2. VII. sendo representado pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do SNC). Embora estejam revestidos por capas fibrosas à medida que cursam para diferentes partes do corpo.1. 12 torácicos. existem as conexões de pequenos filamentos radiculares. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo. ao longo de seu trajeto. as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula pode ser dividida em segmentos. No SNP. Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V. conduzem informações para e a partir do sistema nervoso central. 5 lombares. As duas. 2. VIII. que se unem para formar. os nervos cranianos e espinhais.2. IX e X) e em gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo). Nervos espinhais. 5 sacrais e 1 coccígeo. Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior. Os nervos hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala.3. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Nervo Olfatório: é um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estímulos olfatórios para o bulbo e trato olfatório. o glossofaríngeo e o vago (responsáveis pelo paladar). temos: I. II. os quais são enviados até áreas específicas do telencéfalo. Outros três nervos cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados. Nervos cranianos Os 12 nervos cranianos. é servida primariamente pelo nervo trigêmeo. A capacidade de comer e beber também depende do nervo vago. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de prolongamentos de células que. Por fim. glossofaríngeo e do hipoglosso. estabelecem conexões com os cones e bastonetes) e leva impulsos luminosos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e. cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro. este é um nervo misto. até o córtex cerebral relacionado com a visão. o nervo acessório. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais. 2. o facial.2 4 OBS : Na realidade. 7 . Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório (responsável pela olfação). O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. contudo. também constituintes importantes do sistema nervoso periférico. o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Em resumo. sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o oculomotor. indiretamente. o troclear e o abducente. o nervo óptico (responsável pela visão). daí. sendo este último relacionado com a motricidade da língua. são 33 pares de Nn. apresentam funções neurológicas diversificadas. justapostos ao filamento terminal da medula. tendo também uma contribuição motora primária para a mastigação. A sensibilidade facial. por sua vez. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos m€sculos extr•nsecos do olho (Mm. obl•quo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da p‚lpebra) e intr•nsecos do olho (M. ciliar e esf•ncter da pupila). Indiv•duos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a p‚lpebra (que cai sobre o olho), alƒm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente). IV. Nervo Troclear: nervo motor respons‚vel pela inerva„…o do m€sculo obl•quo superior. Suas fibras, ao se originarem no seu n€cleo (localizado ao n•vel do col•culo inferior do mesencƒfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencƒfalo) e partem para inervar o m€sculo obl•quo superior do olho localizado no lado oposto com rela„…o † sua origem. Alƒm disso, ƒ o €nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encef‚lico (caudalmente aos col•culos inferiores). V. Nervo Trigêmeo: apresenta fun„…o sensitiva (parte oft‚lmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo mandibular ƒ respons‚vel pela motricidade dos m€sculos da mastiga„…o: Mm. temporal, masseter e os pterig‡ideos). Alƒm da sensibilidade som‚tica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigˆmeo ƒ respons‚vel ainda pela inerva„…o exteroceptiva da l•ngua (tƒrmica e dolorosa). VI. Nervo Abducente: nervo motor respons‚vel pela motricidade do m€sculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o pr‡prio nome do nervo sugere. Por esta raz…o, les‰es do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente). VII.Nervo Facial: ƒ um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz motora) e o N. intermƒdio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inerva„…o dos m€sculos da m•mica da face ƒ responsabilidade do nervo facial; por esta raz…o, les‰es que acometam este nervo trar…o paralisia dos m€sculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermƒdio, componente do nervo facial, ƒ respons‚vel, por exemplo, pela inerva„…o das glŠndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alƒm de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da l•ngua. VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: ƒ um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular); embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfat‡rio e o ‡ptico. Sua por„…o coclear traz impulsos gerados na c‡clea (relacionados com a audi„…o) e sua por„…o vestibular traz impulsos gerados nos canais semi-circulares (relacionados com o equil•brio). IX. Nervo Glossofaríngeo: respons‚vel por inervar a glŠndula par‡tida, alƒm de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 posterior da l•ngua. ‹ respons‚vel, tambƒm, pela motricidade dos m€sculos da degluti„…o. X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende atƒ o abdome, sendo o principal representante do sistema nervoso autŒnomo parassimp‚tico. Com isso, est‚ relacionado com a inerva„…o parassimp‚tica de quase todos os ‡rg…os tor‚cicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes som‚ticas do pavilh…o e do canal auditivo externo. XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomast‡ideo e trapƒzio, sendo importante tambƒm devido as suas conex‰es com n€cleos dos nervos oculomotor e vest•bulo-coclear, por meio do fasc•culo longitudinal medial, o que garante um equil•brio do movimento dos olhos com rela„…o † cabe„a. Na verdade, a parte do nervo acess‡rio que inerva esses m€sculos ƒ apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acess‡rio pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo recorrente. XII.Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da l•ngua. DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN Somático depende da vontade do indiv•duo (volunt‚rio) e o SN Autônomo independe da vontade do indiv•duo (involunt‚rio). Para isso, o SNP conecta o SNC †s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurŒnios motores (eferentes) e neurŒnios sensitivos (aferentes), alƒm de nervos mistos. 1. Sistema nervoso somático (SNS). O SN Som‚tico (“soma” = parede corporal) ƒ constituido por estruturas controlam a„‰es volunt‚rias, como a contra„…o de um m€sculo estriado esquelƒtico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas (conduzidas por fibras aferentes som‚ticas, levando est•mulos relacionados com tato, press…o, dor, temperatura, etc.). Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divis…o funcional do sistema nervoso, podemos destacar estruturas centrais (c‡rtex motor prim‚rio, c‡rtex motor secund‚rio, n€cleos da base, cerebelo, c‡rtex somatossensorial prim‚rio e secund‚rio, t‚lamo, etc.) e estruturas perifƒricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, alƒm dos nervos cranianos que conduzem fibras eferentes som‚ticas). 2. Sistema nervoso autonômico (SNA). O sistema nervoso autonŒmico ƒ a parte do sistema nervoso relacionada com a inerva„…o das estruturas involunt‚rias, tais como o cora„…o, o m€sculo liso e as glŠndulas localizadas ao longo do corpo. Est‚, portanto, relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando fun„‰es como a respira„…o, circula„…o do sangue, controle de temperatura e digest…o, etc. ‹ distribu•do por toda parte nos sistemas nervosos central (hipot‚lamo, sistema l•mbico, forma„…o reticular, n€cleos viscerais dos nervos cranianos) e perifƒrico (nervos cranianos com fibras eferentes e aferentes viscerais e nervos distribu•dos ao longo do corpo e v•sceras, principalmente aqueles oriundos de plexos viscerais). O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simp‚ticfa do SNA preparam o corpo para as emergˆncias (luta e fuga); as atividades da parte parassimp‚tica do SNA s…o voltadas para a conserva„…o e a restaura„…o das energias (repouso e digest…o). 8 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da libera„…o de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. ‹ respons‚vel, por exemplo, pelo aumento da press…o arterial, do trabalho e da potˆncia do m€sculo card•aco. Desta forma, o fluxo sangu•neo aumenta para os m€sculos esquelƒticos e ocorre inibi„…o das fun„‰es digestivas. Anatomicamente, sua fibra prƒ-ganglionar ƒ curta, enquanto que a p‡s-ganglionar ƒ longa. 2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e digest…o, acomodando o corpo para manter e conservar energia metab‡lica: diminui o trabalho card•aco, a respira„…o e a press…o sangu•nea. Sua fibra prƒ-ganglionar ƒ longa, enquanto que o p‡s-ganglionar ƒ curta, de modo que o gŠnglio parassimp‚tico localiza-se pr‡ximo ou dentro da v•scera que ele inerva (como no trato digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach). EMBRIOG‚NESE DO S ISTEMA N ERVOSO O sistema nervoso origina- se do ectoderma embrion‚rio e se localiza na regi…o dorsal. Durante o desenvolvimento embrion‚rio, o ectoderma sofre uma invagina„…o, dando origem † goteira neural, que se fecha posteriormente, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de l•quido, o canal neural. Em sua regi…o anterior (ou superior), o tubo neural sofre dilata„…o, dando origem ao encéfalo primitivo. Em sua regi…o posterior (ou inferior), o tubo neural d‚ origem † medula espinhal. O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrículos cerebrais, no interior do encƒfalo, e ao canal central da medula, no interior da medula. Durante o desenvolvimento embrion‚rio, verifica-se que, a partir da ves•cula €nica que constitui o encƒfalo primitivo, s…o formadas trˆs outras ves•culas: (1) prosencéfalo (encƒfalo anterior); (2) mesencéfalo (encƒfalo mƒdio); (3) rombencéfalo (encƒfalo posterior). O prosencƒfalo e o rombencƒfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras ves•culas. O mesencƒfalo n…o se divide. Desse modo, o encƒfalo do embri…o ƒ constitu•do por cinco ves•culas em linha reta. O prosencƒfalo divide-se em telencƒfalo (hemisfƒrios cerebrais) e diencƒfalo (t‚lamo e hipot‚lamo); o mesencƒfalo n…o sofre divis…o e o rombencƒfalo divide-se em metencƒfalo (ponte e cerebelo) e mielencƒfalo (bulbo). Todas as divis‰es do SNC se definem j‚ na 6• semana de vida fetal. CƒLULAS DO SISTEMA NERVOSO O neurônio ƒ a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo † principal cƒlula deste sistema. ‹ uma cƒlula especializada e dotada de v‚rios prolongamentos para a recep„…o de sinais e um €nico para a emiss…o de sinais. S…o basicamente divididos em trˆs regi‰es: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os est•mulos) e o axŒnio (canal de sa•da). Existem outros tipos de cƒlulas que est…o ligadas diretamente ao suporte e prote„…o dos neurŒnios, que em grupo, s…o designadas como neuróglia ou células da Glia. 5 OBS : Todo o SN ƒ organizado em substŠncia cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de cƒlulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axŒnios) tambƒm infiltradas na neur‡glia; tem cor branca, devido † presen„a do material lip•dico que comp‰e a bainha de mielina de muitas das fibras nervosas. Alƒm disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um grande conjunto isolado de corpos de neurŒnio isolados e circundados por substŠncia branca. 9 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 NEURÔNIOS Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende, 9 exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS ). Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade. Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios: Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro. CÉLULAS DA GLIA Astrócitos. Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substância branca). Estas células desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios. Outras funções que desempenham são: Preenchimento dos espaços entre os neurônios. Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais (ex.: concentrações extracelulares de potássio). Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica). Regulam a composição extracelular do fluído cerebral. Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE. 10 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 6 OBS : Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrócitos, constituem o grupo neoplásico mais comum do SN. Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) é um dos piores tumores do ponto de vista prognóstico, mas sendo o astrocitoma mais comum. Células epidermóides (Ependimárias). Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR). Micróglia. Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos. Oligodendrócitos. Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP (só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas. Células de Schwann. Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de 7 neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS ). Células satélites. Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer suporte estrutural e nutricional. 7 OBS : Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda extensão de alguns neurônios periféricos, o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) ou amielinizados. 8 OBS : Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. 9 OBS : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta de oxigenação cerebral. 10 OBS : Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula. 11 OBS : A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os 11 oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Desta maneira. que se liga a um receptor (prote•na) localizado na membrana p‡s- sinaptica.2 neurŒnios possu•rem grandes quantidades de mitocŒndrias. glic‡lise anaer‡bica. ƒ necess‚ria uma grande quantidade de O2. s‡ assim. Neste tipo de sinapse. em todos os sentidos. o que ƒ uma situa„…o de risco para o SNC. em m€sculos lisos e card•aco. a sinapse qu•mica ƒ muito mais lenta. como por exemplo. que determina a a„…o da cƒlula muscular ap‡s um impulso nervoso. as cƒlulas possuem um •ntimo contato atravƒs jun„‰es abertas ou do tipo gap junctions. aten„…o mental. No SNC. as sinapses s…o compostas por duas partes: O terminal axŒnico do neurŒnio prƒ-sin‚ptico contƒm ves•culas sin‚pticas. FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES Sinapse ƒ a defini„…o para a jun„…o celular que medeia a transferˆncia de informa„‰es de um neurŒnio para outro neurŒnio ou para uma cƒlula efetora. realizando. por exemplo. diferentemente do que ocorre com as sinapses elƒtricas. s…o sinapses especializadas em liberar e captar neurotransmissores. s…o importantes para as seguintes fun„‰es: despertar do sono. o potencial de a„…o passa de uma cƒlula para outra de um modo muito mais r‚pido do que na sinapse qu•mica. ou seja. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e o SNC produza ATP em quantidade ideal. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. etc. chamado de neurotransmissor. podendo ser bloqueado. nos quais a contra„…o ocorre como um todo. na placa miomotora. Outros tipos de sinapses incluem: Axoaxônica (axŒnio – axŒnio) Dendrodendrítica (dendrito – dendrito) Dendrosomática (dendritos – soma) SINAPSES ELÉTRICAS S…o menos comuns do que as sinapses qu•micas. O impulso ƒ transmitido em uma €nica dire„…o. Tipicamente. As sinapses dependem de duas classes de neurŒnios: um neurônio pré-sináptico (que conduz o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para alƒm da sinapse). emo„…o e mem‡ria. A €nica maneira que a cƒlula teria de renovar as coenzimas nessa situa„…o seria transformar piruvato em ‚cido l‚ctico. do impulso atravƒs de um mensageiro qu•mico. Quase todas as sinapses do SNC s…o qu•micas. mas de uma forma que n…o pode ser bloqueada. Contudo. a depender das estruturas neuronais envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (elƒtrica ou qu•mica). SINAPSES QUÍMICAS ‹ caracterizada pela propaga„…o do potencial de a„…o. Regi…o receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurŒnio p‡s-sin‚ptico. que permitem o livre trŠnsito de •ons de uma membrana a outra. Em outras palavras. homeostase da ‚gua e •ons. uma vez que o CK produz uma grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigˆnio para aceptar seus elƒtrons e. Ocorre. Axosomática: sinapse entre o axŒnio de um neurŒnio e a soma (corpo) de outro. A transmiss…o do est•mulo sin‚ptico pode ocorrer de v‚rias formas. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sangu•nea cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada regi…o: o CK tende a parar devido a carˆncia de O2 para restaurar as coenzimas. TIPOS DE SINAPSES Axodendrítica: sinapse entre o axŒnio de um neurŒnio e o dendrito de outro. assim. 12 . causará o influxo deste íon para dentro da célula. se difunde livremente para o meio extracelular. DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente. porém. Portanto. estes receptores sensíveis à voltagem são canais iônicos permeáveis ao íon sódio (quando o impulso é excitatório) e/ou ao íon cloreto (quando o impulso é inibitório). Como o cloreto é um ânion.2 Na sinapse química. um impulso inibitório. Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou fecham na presença do ligante). ativa canais de cálcio que. O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no neurônio pós-sináptico. favorecido pelo gradiente de concentração e pela permeabilidade da membrana. promovendo. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos (calmantes). em repouso a membrana da célula nervosa é praticamente impermeável ao sódio. o interior da célula deve estar repleto de cátions. Assim funciona a bomba de sódio e potássio. O GABA e a glicina são os principais neurotransmissores inibitórios. ocorrerá o influxo de sódio para dentro da célula. através da despolarização da membrana. fazendo com que o indivíduo torne-se menos excitado. outros dependem de voltagem (abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da membrana). o potencial de ação se move em ambos os lados da membrana e. POTENCIAL DE REPOUSO.dos pós-sinápticos. Este influxo de cálcio nas imediações da membrana pré-sináptica causará. hiperpolarizando a fibra pós-sináptica. Somando-se a esse fato. com os íons cálcio. e outros. pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação. se abrem deslocando cálcio para dentro da célula. e isento de ânions). é muito permeável ao potássio. Consequentemente. CANAIS IÔNICOS Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon. o movimento de vesículas com neurotransmissores na direção da membrana pré-sináptica onde os neurotransmissores serão liberados para a fenda sináptica por exocitose. 13 . 13 OBS : Existem neurotransmissores excitatórios (que quando se liga ao seu receptor. se faz através de um evento químico (quando em oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios. existe um grande número de proteínas receptoras de neurotransmissores. Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam um efeito excitatório ou inibitório. será desencadeado um potencial de ação nesta célula. por atração iônica. O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose. Se o neurotransmissor se ligar a canais iônicos permeáveis ao cloreto. propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (que quando se liga ao seu receptor. carreando as vesículas. do líquido extracelular para o interior da fibra. A transmissão através da fenda sináptica. de volta ao líquido extracelular. do interior. para isso. abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto. impedindo que esse íon se mova a favor de seu gradiente de concentração (de fora para dentro). ele não deixará que a célula gere um potencial de ação (uma vez que. que bombeia ativamente o sódio para fora. enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência: O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré- sináptico e abre canais de cálcio. quando chega à região adjacente à fenda sináptica. se os neurotransmissores ligarem-se aos canais iônicos permeáveis ao sódio. abre canais de sódio que despolarizam a fibra pós-sináptica. Porém esse bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular. FENDA SINÁPTICA A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré. na maioria das vezes. retardando a propagação do impulso). como os Benzodiazepínicos. que. O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. Despolarização Entrada de cálcio no botão sináptico Cálcio se liga aos sítios de liberação da membrana pré-sináptica Exocitose da vesícula com neurotransmissores Receptores deixam os neurotransmissores passarem Reciclagem das vesículas com neurotransmissores Remoção dos neurotransmissores do botão sináptico. assim. apenas dois íons potássio são bombeados para o líquido intracelular. Esse movimento se dá a partir da interação do citoesqueleto (microtúbulo) do axônio. 12 OBS : Etapas de liberação do neurotransmissor. Na membrana pós-sinaptica. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. o processo traz as diferen„as iŒnicas de volta aos seus n•veis originais. Assim. 14 OBS : Em resumo.2 Como a sa•da de s‡dio n…o ƒ acompanhada pela entrada de pot‚ssio na mesma propor„…o. Como a concentra„…o desse •on ƒ maior fora do que dentro da cƒlula. canais de c‚lcio. A entrada de s‡dio ƒ acompanhada pela pequena sa•da de pot‚ssio. e todo esse processo ƒ denominado onda de despolarização. propagando-se ao longo da fibra. uma vez que um grande n€mero de •ons s‡dio se difundiu para o interior. ent…o. estabelece-se uma diferen„a de cargas elƒtricas entre os meios intra e extracelular: h‚ dƒficit de cargas positivas dentro da cƒlula e as faces da membrana mantˆm-se eletricamente carregadas. Por esta raz…o. por sua vez. para o lado de fora. o s‡dio atravessa a membrana no sentido do interior da cƒlula. o interior da fibra torna-se carregado positivamente. Devido † alta concentra„…o do Na no interior. ent…o. fazendo com que a membrana se torne novamente imperme‚vel a esses •ons. ent…o. Isso cria novamente eletronegatividade no interior da membrana e positividade no exterior – processo chamado repolarização. Dizemos. 14 . Essa positividade determina a parada do fluxo de •ons s‡dio para o interior da fibra. movem as ves•culas com neurotransmissores em dire„…o † membrana prƒ-sin‚ptica. Os potenciais de a„…o assemelham-se em tamanho e dura„…o e n…o diminuem na medida em que s…o conduzidos ao longo do axŒnio. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. surja o potencial de a„…o. criando um dƒficit extra de cargas positivas no interior da membrana. Ap‡s a repolariza„…o. ou seja. Imediatamente ap‡s a onda de despolariza„…o ter se propagado ao longo da fibra nervosa. para ent…o. Por outro lado. s…o de tamanho e dura„…o fixos. uma pequena regi…o da membrana torna- se perme‚vel ao s‡dio (abertura dos canais de s‡dio). ficando o exterior da membrana positivo e o interior negativo. Os impulsos nervosos ou potenciais de ação s…o causados pela despolariza„…o da membrana alƒm de um limiar (n•vel cr•tico de despolariza„…o que deve ser alcan„ado para disparar o potencial de a„…o). diz-se que os potenciais de a„…o obedecem † "lei do tudo ou nada". a bomba de s‡dio bombeia novamente os •ons s‡dio para o exterior da membrana. abrindo tambƒm. tem-se que canais de K+ que s…o abertos a favor de um gradiente. A eletronegatividade excessiva no interior atrai •ons pot‚ssio de volta para o interior (por difus…o e por transporte ativo). que a membrana est‚ polarizada. ocorre o inverso: h‚ efluxo de K+ e influxo de Na+. O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa devido † bomba de s‡dio e pot‚ssio ƒ chamado potencial de repouso da membrana. Com isso. que s…o respons‚veis por causar mudan„as conformacionais em microt€bulos do citoesqueleto do axŒnio que. muitos •ons se difundem. h‚ entrada de K+ (•on intracelular) e sa•da de Na+ (•on extracelular). Quando h‚ um potencial de a„…o. que + migra para o meio interno. A aplica„…o de uma despolariza„…o crescente a um neurŒnio n…o tem qualquer efeito atƒ que se cruze o limiar e. serem liberados. que se torna temporariamente mais negativo do que o normal. pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana. a membrana torna-se ainda mais perme‚vel ao pot‚ssio. Ao ser estimulada. Esta invers…o vai sendo transmitida ao longo do axŒnio. A repolariza„…o normalmente se inicia no mesmo ponto onde se originou a despolariza„…o. 15 . e conserva energia para o axônio. quando ligado a um neurônio pós-sináptico: Produz um efeito pós-sináptico contínuo. desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na célula. Contudo. Por fim. que funcionam como inibidores seletivos da recaptação de serotonina. a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. na forma de impulsos saltatórios. ele é facilmente desvencilhado do mesmo. São difundidos pela fenda sináptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que são de natureza gasosa.5. de modo que o trajeto do impulso torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida. a serotonina é retirada da fenda pré- sinaptica e da membrana pós-sinaptica a partir da recaptação por transportadores da membrana pré-sinaptica. Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla ou a síndrome de Guillain-Barré). Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pré-sináptica. ligarem-se ao receptor pós-sináptico e serem desligados logo depois. Portanto. desativando. e essas interações nunca são covalente (portanto. que se difundem pelo parênquima cerebral e podem ser captados por outras células que não são. A interação entre os neurotransmissores e os receptores se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles. devemos ter idéia do seguinte: o neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. Esses inibidores agem se ligando aos receptores da membrana pré-sináptica que fazem a recaptação desse neurotransmissor e desativando-os. em outras palavras. Durante este período. o período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a membrana do neurônio está sensível a um novo potencial de ação. a mensagem sináptica. sendo esse tempo variavel de neurônio para neurônio. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. trazendo sinais e sintomas clínicos importantes. acontece todo o processo já conhecido: este sofre uma mudança conformacional. desta forma. Durante este período. como o receptor interage por meio de ligações fracas com o seu receptor. o neurotransmissor. O Synaptic Delay é o passo limitante da transmissão neural. EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY) A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e eficiente.3 . atrações eletrostáticas) e. um neurônio. Então. Assim. assim. Portanto. são fracas: interações hidrofóbicas. por estar associado a canais iônicos volt- dependentes. o período refratário é o tempo que a fibra demora para se repolarizar. É através desses nodos que ocorre a despolarização. cuja a membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante elétrico). São recaptados por astrócitos ou neurônios pré-sinápticos. A remoção do neurotransmissor ocorre quando: São degradados por enzimas localizadas na membrana pós-sináptica. O tempo sináptico (conhecido como Synaptic Delay) é o intervalo de tempo necessário pra que este fenômeno ocorra (cerca de 0. entre uma bainha de mielina e outra. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da transmissão desse potencial de ação. Deve ser removido do seu receptor. portanto. Esta condução saltatória faz com que o impulso se propage mais rapidamente. PERÍODO REFRATÁRIO É o período de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e. a mensagem vai sendo trasmitida. são reversíveis. encontram- se os nodos de Ranvier. Com isso. pontes de hidrogênio. O tempo de permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação.0 ms). necessariamente. no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor. por exemplo. Assim como muitos outros neurotransmissores. 15 OBS : Há drogas (como o antidepressivo Fluoxetina). um espaço isento de mileina. o que aumenta as concentrações do neurotransmissor na fenda sináptica. ativando-se e. Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor. o neurônio perde seu isolamentro elétrico e os nodos de Ranvier.2 CONDUÇÃO SALTATÓRIA O axônio é envolvido por células de Schwann. a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível. se encontra despolarizada). Bloqueia a recepção de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado. atravessar a fenda. gerando assim um potencial de a„…o nesse segundo neurŒnio. fazendo com que in€meros potenciais de a„…o possam ser disparados em um curto per•odo de tempo. um neurotransmissor. deprimindo o neurŒnio. Desta forma. aumentando a afinidade dos canais p‡s-sin‚pticos inibit‡rios. Os EPSP s…o. deixando- o absolutamente incapaz de propagar o impulso. ocorre bloqueio do potencial de a„…o. temos: Somação temporal: neurŒnios prƒ-sin‚pticos transmitem impulsos em alta velocidade. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana. de modo que o per•odo refrat‚rio torna-se extremamente curto. os EPSPs devem ser somados temporal ou espacialmente para gerar um potencial de a„…o. 16 OBS : Os benzodiazep•nicos (como o Diazepam e o Midazolam) s…o medicamentos que atuam nas sinapses inibit‡rias. ao ligar-se ao receptor em uma sinapse inibit‡ria: Induz a membrana tornar-se mais perme‚vel aos •ons pot‚ssio e cloreto Faz com que a superf•cie da membrana torne-se mais negativa Reduz a possibilidade de o neurŒnio p‡s-sin‚ptico desencadear um potencial de a„…o. induzem mudan„as no potencial de membrana do neurŒnio. SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL Um €nico EPSP n…o pode deflagrar um potencial de a„…o. potenciais graduais que podem iniciar um potencial de a„…o em um axŒnio caracterizados por: Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotr‡picos) + + Na e K fluem em dire„‰es opostas ao mesmo tempo Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores apresentarem natureza qu•mica inibit‡ria (como a glicina e o GABA). Somação espacial: o neurŒnio p‡s-sin‚ptico ƒ estimulado por um grande n€mero de terminais axŒnicos ao mesmo tempo. dando continuidade ao impulso. desencadeando uma hiperpolarização. ele estimula a cƒlula p‡s-sin‚ptica a abrir os canais de Na . Portanto. 16 . de acordo com a rea„…o que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores. portanto. hiperpolarizando os neurŒnios e bloqueando o impulso. + fazendo com que a cƒlula p‡s-sinaptica seja mais perme‚vel ao Cl e ao K . . Os dois tipos de potenciais p‡s-sin‚pticos s…o: Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor liberado pela cƒlula prƒ-sinaptica apresentar uma natureza qu•mica excitat‡ria (como a epinefrina e a + acetilcolina). Por esta raz…o. a depender da: Quantidade de neurotransmissor liberada Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor p‡s-sin‚ptico.2 POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS Os potenciais p‡s-sin‚pticos. ocasionando assim a seda„…o do SNC e um eventual relaxamento. diarréia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de acetilcolina. sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clínico do paciente.2 17 OBS : Partindo deste princípio demonstrado anteriormente. bradicardia. vômitos. Este hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da enzima acetilcolinasintetase. Além do SNP. excesso de secreção brônquica. cancelando um ao outro. formando um éster. 1. ele atua também no SNC. NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. broncoespasmo. baixos níveis de ACh no córtex cerebral. a qual age removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida. Para tratar os sintomas de fraqueza muscular. Também é liberado no SNA e na junção neuromuscular. prevalecendo aquele que tiver maior somação. peptídeos. 17 . tipicamente. gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose. e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em tais pacientes. usa-se a Pralidoxima (30mg/kg para adultos e 50mg/kg para crianças). que pode ser degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na membrana pós-sináptica). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. salivação. aprendizagem e memória. um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. liberando acetil e colina (que pode ser usada na produção de um novo neurotransmissor). Neurônios que secretam ou produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. derivados de aminoácidos. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso da Atropina (atropinização). Portadores da doença de Alzheimer apresentam. 18 OBS : A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima acetilcolinesterase. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção. os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa). lacrimejamento. Ele é o neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA parassimpático. provocando a reativação da enzima. próprios aminoácidos. O tratamento de emergência do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação venosa até a utilização de drogas parasimpatolíticas. Existem cerca de 50 neurotransmissores conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina. ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios). Controla a estimula„…o/modul„…o cortical e os n•veis do comando motor. quando em excesso por ac€mulo. a) Dopamina. Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma rea„…o imediata. baixa atividade metab‡lica basal). a tirosina passa a ser classificada como amino‚cido condicionalmente essencial. a via mesocortical e o tracto t€bero-infundibular. etc. Pode afetar tanto os receptores β1-adrenƒrgicos (card•acos) e β2-adrenƒrgicos (pulmonares). A fenilalanina. Dopamina: neurotransmissor excitat‡rio. como pelo medo). Acredita-se que os pacientes esquizofrˆnicos possuem uma express…o aumentada de receptores p‡s-sinapticos dopaminƒrgicos em determinadas regi‰es do SNC (como na via mesol•mbica). Para esses pacientes. por exemplo. alƒm de ser neurotransmissor excitat‡rio na regi…o central do SNC. basicamente. ‹ um neurotransmissor p‡s-sin‚ptico do SNA simp‚tico. Quando os n•veis est…o baixos na via nigro-estriatal (como na doen„a de Parkinson). S…o classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo arom‚tico com duas hidroxilas (catecol) e uma amina. o controle da frequˆncia card•aca e aumento da press…o arterial. a taxa de convers…o de glicogˆnio em energia. os pacientes n…o conseguem se mover adequadamente ou passam a apresentar uma amplitude reduzida de movimentos. que por sua vez. respons‚vel por preparar o organismo para a realiza„…o de grandes esfor„os f•sicos: aumento da frequˆncia dos batimentos card•acos (a„…o cronotr‡pica positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento card•aco.2 2. Amplamente distribu•das no cƒrebro. Possui propriedades α-adrenƒrgicas que resultam em vasoconstri„…o. alƒm do “bom humor”. A medicina comprovou que a norepinefrina ƒ uma mediadora dos batimentos card•acos. press…o sangu•nea. 19 OBS : Pacientes com deficiˆncia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonúria) podem apresentar dist€rbios como a m‚ produ„…o de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e. aumento do metabolismo de gordura contida nas cƒlulas adiposas. Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): s…o monoaminas derivadas do amino‚cido fenilalanina. A adrenalina tambƒm tem como principais efeitos terapˆuticos a broncodilata„…o. ‹ produzida a partir de uma oxida„…o da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C. desempenham papel fisiol‡gico no comportamento emocional e no “rel‡gio biol‡gico” (sistema circadiano). tanto que. 18 . todas as principais drogas antipsic‡ticos s…o antagonistas dos receptores dopaminƒrgicos (como o Aloperidol). Est‚ presente. aumento da press…o sangu•nea. as suprarenais s…o estimuladas pelo SN simp‚tico a secretar quantidades abundantes deste hormŒnio. Presume-se que o LSD e outras drogas alucin‡genas atuem no sistema dopaminƒrgico. ƒ convertida em fenilpiruvato. de noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral). Incluem: catecolaminas (dopamina. norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). consequentemente. Noradrenalina (norepinefrina): ƒ reconhecida como uma substŠncia qu•mica que induz a excita„…o f•sica e mental. eleva„…o do n•vel de glicose no sangue (a„…o hiperglicemiante). Adrenalina (epinefrina): ƒ um hormŒnio produzido a partir da metila„…o da noradrenalina. Em momentos de estresse (f•sico ou psicol‡gico. ‹ utilizada tambƒm pela medicina como droga auxiliar nas ressuscita„‰es nos casos de parada card•aca ou para aumentar a dura„…o da a„…o de anestƒsicos locais (devido ao seu efeito vasoconstrictor). em quatro vias encef‚licas: a via nigro-estriatal. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. aumento do fluxo sangu•neo para os m€sculos estriados esquelƒticos dos membros. Aminas: neurotransmissores que s…o sempre derivados de amino‚cidos. assim como outros benef•cios f•sicos. adrenalina (apresentando-se let‚rgicos) e de melanina (o que explica a pele muito clara). ƒ convertida em fenilactato. como responder agressivamente ou fugir. A produ„…o ƒ centrada na ‚rea do cƒrebro chamada de locus ceruleus. causando uma acidose metab‡lica (por diminui„…o do pH sangu•neo). a via mesol•mbica. que ƒ um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cƒrebro e da indu„…o ativa do sono. que acontece por meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas cƒlulas cromafins da medula da glŠndula suparrenal). 2 b) Serotonina (5-HT): parece ter fun„‰es diversas. b) NO (Óxido Nítrico): alƒm de ser um potente vasodilatador perifƒrico. Peptídeos: Atuam como opi‚ceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percep„…o da dor. por ligar-se a receptores inibidores espec•ficos. ocorre a diminui„…o da condu„…o neuronal. Como neurotransmissor peculiar. Est‚ associado com a sensa„…o de dor. do sono e do apetite. c) Histidina e Histamina: A histidina ƒ um dos amino‚cidos codificados pelo c‡digo genƒtico. 5. como o controle da libera„…o de alguns hormŒnios e a regula„…o do ritmo circadiano. em contraste com a atividade inibit‡ria da glicina. ‹ um neuromodulador da produ„…o de ‚cido n•trico. sendo. 19 . Ela tem um profundo efeito no humor. 3. A estricnina atua como antagonista nos receptores ionotr‡picos de glicina. assim como desempenhar fun„…o reguladora fisiol‡gica intestinal e respirat‡ria. dinorfina e encefalinas. um co-agonista de receptores NMDA. Os receptores ionotr‡picos de glutamato do tipo N- metil-D-aspartato (NMDA) s…o implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a aquisi„…o de mem‡ria e o aprendizado. Tem muita importŠncia nas proteinas b‚sicas. ƒ um neurotransmissor incrementado por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac“). Como tal. em patologias como a ansiedade. causando a seda„…o. 4. a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato (‚cido glutŠmico) ƒ o principal neurotransmissor excitat‡rio do sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotr‡picos (quando ativados. depress…o. alƒm de atuar como neurotransmissor. fazendo com que a ela fique hiperpolarizada. o Šnion cloreto entra no neurŒnio atravƒs de receptores ionotr‡picos. na ansiedade e na agress…o. e ƒ encontrado na hemoglobina. J‚ o GABA ƒ um neurotransmissor importante. A histamina ƒ a amina biogˆnica envolvida em processos bioqu•micos de respostas imunol‡gicas. tendo uma poss•vel fun„…o de neurotransmissor excitat‡rio no cƒrebro. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam alguns dos efeitos da serotonina em algumas cƒlulas alvo. Por esta raz…o. Quando receptores de glicina s…o ativados. dificultando a despolariza„…o e. tronco cerebral e retina. ativa o receptor intracelular da guanilato ciclase e est‚ envolvido no processo de aprendizagem e mem‡ria. A glicina ƒ. Isso porque ele se liga aos receptores espec•ficos nas cƒlulas neuronais. ou est…o sendo testados. c) Monóxido de carbono (CO): ‹ o principal regulador do cGMP no cƒrebro. um dos componentes fundamentais das prote•nas dos seres vivos. c) Aspartato: ƒ um amino‚cido n…o-essencial em mam•feros. e assim tornou-se conhecido como o “neurotransmissor do bem-estar”. b) Glicina: a glicina ƒ um neurotransmissor inibit‡rio no sistema nervoso central. Aspartato e Glutamato. Incluem: a) SubstŠncia P: mediador do sinal doloroso. entre outras. como consequˆncia. esta a„…o facilita a atividade excitat‡ria dos receptores glutaminƒrgicos. o ‚cido gama- aminobut•rico induz a inibi„…o do sistema nervoso central (SNC). exibem grande condutividade para correntes iŒnicas) e os metabotr‡picos (agem ativando vias de segundos mensageiros). existem indica„‰es que o ‚cido asp‚rtico possa conferir resistˆncia † fadiga. portanto. abrem-se canais por onde entram •ons cloreto na cƒlula. obesidade. atuando como inibidor neurossin‚ptico. ‹ tambƒm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogƒnese. enxaqueca e esquizofrenia. Aminoácidos: Incluem: ‚cido gama-aminobut•rico (GABA). b) Beta endorfina. Novos mensageiros: a) ATP: ƒ encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitat‡ria ou inibit‡ria a depender do receptor p‡s- sin‚ptico. Diversos f‚rmacos que controlam a a„…o da serotonina como neurotransmissor s…o atualmente utilizados. provocando a inibi„…o do SNC. causando um potencial p‡s-sin‚ptico inibit‡rio. especialmente em n•vel da medula espinal. sendo eles encontrados apenas no SNC. junto com o glutamato. c) Pept•deos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de ‚reas de saciedade). Glicina. quando um potencial de ação ocorre. Promovem efeitos de longa duração. Os receptores ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora. peptídeos. Promovem respostas rápidas Exemplos: ACh e AA Ação indireta: atuam por meio de segundos mensageiros (figura b). etc). através de proteínas que se situam na membrana plasmática desta. cGMP. Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula. A partir daí. gases dissolvidos. Ação direta: o neurotransmissor age diretamente sobre um canal iônico. os receptores celulares pós-sinápticos. liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. INTEGRAÇÃO NEURAL Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas.2 20 OBS : Classificação funcional dos neurotransmissores: Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato) Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina) MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são produzidos na célula transmissora e são acumulados em vesículas. os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos: 20 . Exemplos: aminas. que entram em contato com grupos de neurônios que. como um hormônio. as vesículas sinápticas. podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do potencial de ação vai realmente fluir). sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação indireta. as vesículas se fundem com a membrana plasmática. o qual se abre logo em seguida (figura a). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora. O seu funcionamento pode ocorrer por ação direta de uma substância química. a partir de suas funções. através dos segundos mensageiros (cAMP. Desta forma. Por exemplo. estiramento. por meio dos ‡rg…os dos sentidos. audi„…o). etc. A informa„…o espacial ƒ codificada por campos receptivos (receptive fields ou RF) que consistem em regi‰es perifƒricas espec•ficas capazes de alterar a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual. o campo receptivo determina uma regi…o espec•fica de estimula„…o de um potencial de a„…o. ou seja. (3) Localiza„…o espacial do est•mulo (som‚tica.). press…o. isto ƒ: converter uma forma de energia (como luz. temperatura. etc). Os RFs tˆm como particularidades: O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localiza„…o do receptor. e a distŠncia m•nima de percep„…o de dois RF distintos do paciente ƒ estimada pela medida da distŠncia entre as pontas no €ltimo momento em que o paciente sentiu as duas separadamente. Para isso. 21 OBS : Como vimos anteriormente. De preferˆncia. ‚rea da pele. FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS Dentre as sensa„‰es som‚ticas (o que podemos chamar de sensações táteis). temos: toque. dor (nocicep„…o) e propriocep„…o (percep„…o do movimento das articula„‰es e das partes do corpo entre si). Por defini„…o neurofisiol‡gica. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. uma vez que ele ƒ capaz de diferenciar a discrimina„…o de dois pontos distintos na pele atravƒs do teste da descriminação de dois pontos. Alƒm disso. Olfativa – sensa„…o do odor. a distŠncia m•nima para perceber dois est•mulos como distintos atƒ o paciente referir como um €nico. No que diz respeito † sensibilidade. Gustativa – sensa„…o do paladar (sabor). etc. A partir do momento que o paciente s‡ percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto com sua pele).2 SENSIBILIDADE S OM„TICA O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informa„‰es do meio externo por meio de receptores espec•ficos e fornecer est•mulos para o sistema nervoso. significa dizer que as duas pontas se encontram em um €nico RF. Este tipo de sensibilidade depende da integra„…o da sensibilidade superficial (tato. Esse mesmo sistema ƒ capaz de realizar o armazenamento dos est•mulos similares por meio de trˆs propriedades b‚sicas: (1) Amplitude ou quantidade do est•mulo (velocidade dos potenciais de a„…o e n€mero de receptores ativados). Quanto maior a ‚rea. Alƒm disso. Auditiva – capta„…o das ondas sonoras. inicialmente. mais dif•cil ser‚ a localiza„…o do est•mulo. 21 . Seu conhecimento ƒ importante durante avalia„‰es neurol‡gicas (ver 21 OBS ). usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um compasso) para determinar a distŠncia m•nima em que o paciente ƒ capaz de diferenciar dois campos receptivos. s…o espec•ficos para cada tipo de energia transformada: Som‚tico – sensibilidade mecŠnica. press…o. (2) Aspectos qualitativos do est•mulo (cor. gradativamente. Visual – capta„…o de ondas luminosas (luz). Para a maioria desses sentidos. ‹ importante que uma ‚rea da pele seja controlada por v‚rios RF. sem que o paciente veja. cabe tambƒm ao sistema nervoso realizar a transdu„…o de sinal. h‚ receptores especiais respons‚veis pela capta„…o desses est•mulos. cheiro. O limiar varia em v‚rias partes do nosso organismo: ƒ proporcional ao n€mero de receptores e ao grau de convergˆncia dos neurŒnios sensitivos prim‚rios. diminuindo a distŠncia entre as duas pontas. um t‡pico a parte abordar‚ a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais. Os receptores sensoriais. vibra„…o. vis…o. isso para que o indiv•duo tenha uma idƒia espacial melhor de onde ocorre o est•mulo. tƒrmica. faremos. ocorre convers…o de parte desta energia convertida em “armazenamento da informa„…o” (padr…o espa„o-temporal dos potenciais de a„…o). Por isso. enquanto o paciente ainda consegue reconhecer os dois toques. tom. toca-se o paciente com as duas pontas do instrumento e vai.) em outra (despolariza„…o). dolorosa. calor. faz-se esse teste simetricamente. cada ‚rea ƒ monitorizada por um €nico receptor. dor) e da sensibilidade profunda (propriocep„…o consciente). atrito. em seguida. o RF ƒ muito utilizado na avalia„…o neurol‡gica. ou seja ao campo receptivo dos neurŒnios de segunda ordem. uma alus…o aos receptores som‚ticos relacionados com o sentido do tato e. o que permite ao indiv•duo saber diferenciar o que ƒ perigoso e que possa causar dor. de lados contralaterais. press…o. demonstrando uma integralidade somato-central-funcional. 24 OBS : Estereognosia ƒ a capacidade que o paciente tem. mesmo com olhos fechados. ƒ importante que todo tipo de est•mulo – seja ele qu•mico ou f•sico – seja transformado em um advento neuronal. Como mostra o esquema ao lado. 25 OBS : Quanto aos tipos de neurŒnios aferentes somatosensoriais (vide figura ao lado): Unipolar: fibra funciona com axŒnio e dendritos. 22 . Pseudounipolar: dois axŒnios partem de um €nico prolongamento a partir do corpo celular. pela altera„…o da temperatura da membrana. deste modo. Estrelado ou multipolar: m€ltiplos dendritos e um €nico axŒnio. estimula a regi…o de mem‡ria de seu cƒrebro. em consequˆncia disso. tend‰es. tendo assim. alterem o potencial transmembranoso. TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS Para que haja a percep„…o absoluta do meio externo pelo sistema sensorial. articula„‰es e ligamentos. NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS Os corpos celulares da maioria dos neurŒnios somatosensoriais localizam-se em gŠnglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos espinhais) ou do tronco encef‚lico (no caso de nervos cranianos). atravƒs da membrana e.2 22 OBS : O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos. Proprioceptores: sens•veis a est•mulos internos localizados nos m€sculos esquelƒticos. maior ser‚ a despolariza„…o (mais r‚pida ser‚ a resposta). em seq”ˆncia. letras ou desenhos feitos na sua pele. perceber apenas pelo tato. Para produzir potenciais. alterando. Todos esses est•mulos abrem canais iŒnicos ou alteram as caracter•sticas da membrana. Esta altera„…o ƒ chamada de potencial do receptor. permitindo que os •ons fluam atravƒs dos canais da membrana. os diferentes receptores podem ser excitados por v‚rias maneiras: por deforma„…o mecŠnica do receptor. determinando que ele j‚ conhece o objeto que porta. pela aplica„…o de substŠncia qu•mica † membrana. o paciente estimula uma sƒrie de mecanoreceptores e. ou seja. que permite que os •ons se difundam. a causa b‚sica da altera„…o do potencial de membrana ƒ a altera„…o da permeabilidade da membrana do receptor. mais canais ser…o abertos e. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. temperatura interna. sentidos especiais. sobre o receptor. estiramento tecidual. explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile s‡ com um simples toque. observe que o neurŒnio somatosensorial apresenta uma proje„…o perifƒrica – que o conecta ao receptor perifƒrico – e uma proje„…o central – que o conecta a neurŒnios localizados no SNC. pelo efeito da radia„…o eletromagnƒtica. Bipolar: dois axŒnios saem diretamente do soma. de reconhecer objetos apenas com o tato. Em todos os casos. seu efeito imediato ƒ de alterar o potencial elƒtrico da membrana da cƒlula estimulada. Todos os receptores sensoriais tˆm uma caracter•stica em comum: qualquer que seja o tipo de est•mulo que ative o receptor. de neurŒnios pseudounipolares (ver 25 OBS ). mesmo com os olhos fechados. Este mecanismo de convers…o ƒ conhecido como transdução de sinal. A regra geral ƒ: quanto maior o est•mulo. como o da luz. Trata- se. LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS Receptores externos: sens•veis a est•mulos que surgem fora do corpo: Tato. Ao pressionar o objeto. em um potencial de ação. dor. Receptores viscerais: sens•veis a est•mulos que surgem dentro do corpo: Varia„‰es de pH. Agrafestesia – uma les…o parietal contralateral – representa a incapacidade do paciente de realizar essa fun„…o. 23 OBS : Grafestesia ƒ a capacidade que paciente tem de. a permeabilidade do canal iŒnico. assim. uma maior especificidade de percep„…o. mais ou menos prontamente. portanto. prurido (coceira). Ativam-se quando recebem est•mulo suficiente. possuem uma condu„…o mais lenta. temperatura. Por n…o serem mielinizadas. Receptores de adaptação lenta: Com o est•mulo continuado. Ia. Aδ: captam dor. a taxa do PA diminui de maneira r‚pida e curta. Receptores f‚sicos: Normalmente inativos. Receptores de adapta„…o lenta: respondem como receptores tŒnicos (propioceptores e nociceptores). TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS As fibras nervosas (ou axŒnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parŠmetros: diŠmetro. Receptores especializados: baixo limiar de potencial de a„…o (despolarizam-se mais facilmente). Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de a„…o. II: Sens‡rio-muscular: fuso muscular. a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa. ‹ retransmitida para o c‡rtex sensorial prim‚rio e recebe aten„…o consciente. passam a funcionam como receptores tŒnicos por adapta„…o. Meissner. Para entender tal mecanismo. 26 OBS : Tipo de Estímulo Receptor Deformado pela for„a Mecanoreceptor Varia„…o na temperatura Termoreceptor Energia luminosa Fotoreceptor SubstŠncias qu•micas Quimioreceptor Dor Nociceptor 23 . mas apenas tem uma idƒia vaga da localiza„…o precisa da ‚rea afetada. mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal: Receptores de adaptação rápida: Com o est•mulo continuado. ‡rg…os tendinosos de Golgi. mesmo ap‡s longo tempo. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 ADAPTAÇÃO Adapta„…o consiste no mecanismo caracterizado pela redu„…o da sensibilidade na presen„a de um est•mulo constante e continuado. Paccini e Ruffini. mas guardam mem‡ria da inj€ria e. Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel. grau de mieliniza„…o e velocidade de condu„…o. Os mecanorreceptores. Levam a sensa„…o de dor lenta ou em queima„…o e dor cont•nua. observemos os seguintes receptores: Receptores tŒnicos: Est…o sempre ativos para receber est•mulos. As sensa„‰es alcan„am o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo som‚tico. temperatura. por exemplo. O indiv•duo torna-se consciente da dor. Receptores de adapta„…o r‚pida: Respondem como os receptores f‚sicos (odor e sabor). Levam a sensa„…o de dor r‚pida e lancinante. como a causada por uma inje„…o ou corte profundo. C: captam dor. luz e som. Os principais receptores de tato s…o: 24 . ‡rg…o de Corti. aumentando ou diminuindo a press…o arterial. relacionando-se ao neuroepitƒlio (retina. O2 e Na (osmoreceptores) no sangue arterial. o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar varia„…o da press…o osm‡tica. Desta forma. que ativam e estimulam centros da forma„…o reticular do bulbo a aumentar a frequˆncia respirat‡ria. press…o. no seio carot•deo e que monitoram a press…o hidrost‚tica no sistema circulat‡rio e transmitem esta informa„…o ao sistema nervoso central. o prazer sexual ou 31 a dor visceral (ver OBS ). tend‰es.2 TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS A classifica„…o dos receptores ƒ assunto bastante controvertido. TIPOS DE RECEPTORES SOMÁTICOS GERAIS Outra forma bastante pr‚tica de dividir os receptores som‚ticos pode ser feita da seguinte maneira: (1) os receptores do tato fornecem a sensa„…o do toque. como os cones e bastonetes da retina. press…o. temos: Exteroceptores: localizam-se na superf•cie externa do corpo. Receptores especiais: s…o mais complexos. podemos classific‚-los da seguinte forma: Receptores gerais: est…o presentes em todo o corpo. etc. dando ˆnfase. press…o. modulando o funcionamento da circula„…o sangu•nea. enfatizar os receptores relacionados aos ‡rg…os dos sentidos especiais. uma no„…o de localiza„…o de seu pr‡prio corpo. tato. em especial. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. fugiremos um pouco das controvƒrsias. Quando a press…o de CO2 aumenta. S…o termina„‰es nervosas livres e s…o conectados †s mesmas fibras que conduzem a sensa„…o dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo trato espino-talŠmico lateral. nas v•sceras. nocere = prejudicar): s…o receptores ativados em situa„‰es em que h‚ les‰es de tecido. e fazem parte dos chamados ‡rg…os especiais dos sentidos. (2) enquanto que os proprioceptores monitoraram a varia„…o da posi„…o de articula„‰es e m€sculos. Uma forma bastante comum est‚ apresentada 26 na OBS . press…o e vibra„…o. onde s…o ativados por agentes externos como calor. Esta informa„…o gera respostas do sistema nervoso autŒnomo. Est…o relacionados com a percep„…o de sensa„‰es t‚teis em geral. frio. causando dor. estes quimioreceptores s…o despolarizados e estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofar•ngeo e vago. a sede. dando ˆnfase † conceitua„…o atualmente mais aceita dos receptores. Tambƒm s…o termina„‰es nervosas livres. Os receptores s…o sens•veis a varia„…o do pH. toque. Receptores somáticos gerais do tato. somente em um t‡pico a parte. vibra„…o. os barorreceptores do seio carot•deo. o cerebelo). vibra„…o. S…o receptores localizados. sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos v‚rios centros envolvidos na atividade motora. que leva em conta a localiza„…o e a natureza de ativa„…o do receptor. em pequena parte. por exemplo. Proprioceptores: localizam-se mais profundamente. Suas informa„‰es s…o levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos f•sicos: vis…o e audi„…o) ou por fibras aferentes viscerais especiais (sentidos qu•micos: olfa„…o e gusta„…o). Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas v•sceras e nos vasos sangu•neos. ligamentos e c‚psulas articulares. dando ao indiv•duo. o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. CO2. situando-se nos m€sculos. como dor. aos principais receptores som‚ticos (receptores gerais do tato e proprioceptores) e. como a fome. os proprioceptores e os receptores cutŠneos respons‚veis pela sensibilidade de tato. podemos incluir os receptores de equil•brio do ouvido interno. Outra maneira de classifica„…o foi proposta por Sherrington. inicialmente. Variam de extremidades nervosas livres atƒ complexos sensoriais especializados com cƒlulas acess‡rias e estruturas de suporte. por exemplo. e d…o origem †s diversas formas de sensa„‰es viscerais. o Nociceptores (do latim. principalmente. o Mecanorreceptores: s…o receptores sens•veis a est•mulos mecŠnicos e constituem o grupo mais diversificado. o Barorreceptores: tambƒm s…o classificados como mecanorreceptores. s…o receptores sens•veis † luz. dor e temperatura. Neste grupo.). calor. o Quimiorreceptores: s…o receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (pr‡ximo † origem da artƒria car‡tida interna de cada lado do pesco„o) e corpos aórticos (entre os principais ramos do + arco a‡rtico). havendo maior localiza„…o na pele e. geralmente pouco localizadas. Usando como critƒrio est•mulos mais adequados para ativar os v‚rios receptores. epitƒlio olfativo ou gustat‡rio. Suas informa„‰es s…o levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais. etc. Com finalidade did‚tica. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes €ltimos n…o despertam nenhuma sensa„…o. Os fotorreceptores. Seus receptores est…o localizados nos m€sculos esquelƒticos e tend‰es. A atividade muscular de contra„…o e alongamento (movimento e percep„…o do corpo no espa„o) ƒ dada pela conjun„…o neuronal motora e sensitiva de cada fibra muscular do organismo. O fuso muscular ƒ sens•vel † varia„…o no comprimento da fibra muscular: quando o m€sculo ƒ alongado. S…o sens•veis ao toque. acreditou-se que eram receptores relacionados † press…o. permitindo a percep„…o do movimento. Durante muito tempo. Meissner: Baixa resolu„…o. 25 . constitu•das por neurŒnios alfa. Presentes em c‚psulas de tecido conjuntivo e na m…o. est…o localizados nas papilas dƒrmicas. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. S…o de adapta„…o r‚pida. baixa atividade. Ruffini: Baixa resolu„…o. ligamentos e tend‰es. sendo envoltos por uma c‚psula de tecido conjuntivo cartilaginoso e fibras col‚genas. permitindo ao indiv•duo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos fechados. Sua posi„…o ƒ paralela †s fibras extra-fusais (respons‚veis. Corpúsculo de Ruffini: de adapta„…o lenta. Durante muito tempo.2 Extremidades nervosas livres: s…o os receptores mais frequentes na pele. Plexus da raiz capilar: monitora a distor„…o e movimentos na superf•cie corporal onde os cabelos estejam localizados. Proprioceptores. S…o receptores de tato e press…o. Localizam-se mais profundamente. genit‚lia externa. Est…o localizadas entre as cƒlulas da epiderme e articula„‰es. que varia para cada indiv•duo – o que prova que pessoas podem movimentar determinados m€sculos (como os da face) e outras n…o. l‚bios. 27 OBS : Padr…o de leitura Braile: Merkel: Padr…o. nos tend‰es e nas articula„‰es. ponta dos dedos. Hoje. que gera um PA. movimentos e distor„‰es da pele. sendo sens•veis a estiramentos. na pele espessa das m…os e pƒs. As fibras intra-fusais conectam-se a neurŒnios gama (mais finos e curtos). mamilos. Presentes nas pontas dos dedos e correspondem a 25% dos mecanoreceptores da m…o. Sabe-se hoje que s…o receptores de tato e press…o. pela motricidade muscular). acreditou-se que seriam sens•veis ao calor. Podem ser encontrados em m€sculos estriados esquelƒticos. S…o tipos de proprioceptores: Fuso muscular: Presente nos m€sculos esquelƒticos (compreendido por 4 – 8 fibras musculares intra-fusais). Est…o relacionados com percep„…o de press…o. de alta resolu„…o e localiza„…o superficial. justamente devido †s diferen„as na distribui„…o dessas fibras fusais. Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adapta„…o r‚pida. Sofre inerva„…o aferente por fibras Ia (adapata„…o r‚pida e fornece o senso de velocidade e dire„…o do movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posi„…o est‚tica). Células de Merkel: de adapta„…o lenta. ocorre abertura de canais iŒnicos e a despolariza„…o. sabe-se que s…o relacionados com sensibilidade vibrat‡ria (est•mulos mecŠnicos repetitivos). alta atividade. dor e temperatura. de fato. e fornecem informa„‰es acerca da posi„…o dos membros no espa„o. Pacini: Sem padr…o. Corpúsculo de Meissner: mais abundantes nas sobrancelhas. alta atividade. S…o respons‚veis por dar a no„…o de localiza„…o ou de movimenta„…o de qualquer que seja a parte do corpo. leia livros sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MED RESUMOS – NEUROANATOMIA. pois levam informa„‰es motoras dos centros corticais para os nervos perifƒricos. relaxado devido † estimula„…o de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o est•mulo motor que suporta o espasmo muscular causador da c…ibra. a substŠncia branca. pois levam informa„‰es sensoriais para o cƒrebro. em sƒrie com as fibras extrafusais. para um aprofundamento no assunto. tens…o e movimento em n•vel articular. a substŠncia branca representa uma via de passagem para v‚rios tratos e fasc•culos: a maioria que sobe ƒ represetada por tratos sensitivos (vias ascendentes). importante na identifica„…o de degenera„…o das cartilagens articulares. 28 OBS : A fadiga muscular ƒ definida pela incapacidade de contra„…o da fibra muscular causada pelo cansa„o da mesma. anterior. suas fun„‰es e peculiaridades cl•nicas tambƒm devem ser melhor detalhadas. Sugerimos que. S…o capazes tambƒm de realizar nocicep„…o (captar dor). inerva„‰es defeituosas (a fibra contraiu e n…o relaxou por falta de inerva„…o proprioceptora adequada). SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL E TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES) Como sabemos. em um corte transversal. Este cap•tulo visa apenas resumir um pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. ƒ dividida em duas grandes regi‰es: substŠncia cinzenta (corpos de neurŒnios) e substŠncia branca (axŒnios). por sua vez. Portanto. que detectam press…o. cujo nome revela a origem e o destino do mesmo.2 Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na jun„…o m€sculo-tend…o. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iŒnicos. Essa mesma regi…o da substŠncia branca ƒ dividida em 3 fun•culos: posterior. sendo determinada por fatores genƒticos ou por falta de substrato energƒtico (falta de glicose. Cada fun•culo apresenta fibras de v‚rios tratos e fascículos (conjuntos de axŒnios de mesma fun„…o). lateral. A cãibra ƒ um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por v‚rios fatores: concentra„‰es de C‚lcio ou Pot‚ssio n…o adequadas. o espasmo motor da c…ibra ƒ. Na medula espinhal. em especial. As demais vias conectam segmentos da pr‡pria medula. enquanto que a substŠncia cinzenta representa uma regi…o onde existe uma maior concentra„…o de corpos de neurŒnios e fibras amielinizadas. Receptores articulares: termina„‰es nervosas livres localizadas nas c‚psulas articulares. Quando o m€sculo ƒ alongado de maneira volunt‚ria. a maioria que desce ƒ motora (vias descendentes). a medula espinhal. 26 . S…o proprioceptores que detectam mudan„as na tens…o muscular. As fibras que atravessam a substŠncia branca correm em 3 dire„‰es: ascendente. Os ramos aferentes Ib est…o distribu•dos entre as fibras col‚genas dos tend‰es. Alƒm disso. descendente e transversalmente. Por esta raz…o. geralmente. ‚cido graxo ou O2). etc. OBS29: ‹ fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal ƒ muito mais complexo do que o apresentado aqui. representa uma regi…o rica em axŒnios mielinizados. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. atletas que sofrem com c…ibras ap‡s esfor„os musculares vigorosos costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular. que regulam esses espasmos. O tracto espino-talâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na superfície corporal). com apenas neurônios de duas ordens. mesmo sem o auxílio da visão). situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. podendo ser dividido nos seguintes componentes: o No funículo anterior. Por isso. cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial. a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurônios: Neurônio de primeira ordem (I): neurônio cujo corpo celular está localizado no gânglio da raiz dorsal ou em gânlios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). é obvio. situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. evidente apenas a partir da medula torácica alta. Neurônio de terceira ordem (III): seu corpo está localizado do tálamo e conduz impulsos diretamente para o córtex somatosensório do cérebro. e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento acometido pela compressão (condição conhecida como siringomielia). localiza-se o importante tracto espino-talâmico lateral. recebe informação proprioceptiva acerca da posição dos músculos esqueléticos. Conduz. sacrais. pois. portanto. apenas no tronco encefálico). impulsos originados nos membros superiores e na metade superior do tronco. Desta forma. terminando no núcleo cuneiforme. As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula são: tratos do funículo posterior. para o córtex sensitivo. As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de 2ª ordem) homônimos situados no bulbo e. terminando no núcleo grácil. em casos de dilatação do canal central da medula. de um modo geral. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na medula (outros. o O fascículo grácil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea. Eles conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco encefálico. exceto. em certos casos de dor decorrente principalmente de câncer. formado por neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior. o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados os neurônios de 3ª ordem desta via) e. Além disso. propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço. levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se em pé ou rígidos mesmo involuntariamente). duas vias na medula: uma direta (que segue no funículo posterior) e outra cruzada (no funículo anterior). trato espinotalâmico e trato espinocerebelar. é formado por fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores. Conduz. técnica denominada de cordotomia. A sensibilidade tátil tem. para o córtex. deste. O axônio do neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o tálamo (daí. lombares e torácicas baixas. 2ª e 3ª ordem. por meio das chamadas fibras arqueadas internas. o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e tamanho de um objeto). estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo. onde fazem sinapse com neurônios de 2ª ordem. pressão. formado por axônios que cruzam o plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato leve (tato protopático). Trato espino-cerebelar: o cerebelo. o No funículo lateral. o O fascículo cuneiforme (mais lateral). boa parte das vias sensitivas da medula é constituída por três neurônios: 1ª. pois o seu primeiro neurônio está localizado no bulbo. dificilmente se perde toda a sensibilidade tátil nas lesões medulares. Por esta razão. Suas fibras terminam no tálamo e daí. dor e temperatura. que emitem axônios que cruzam o plano mediano na comissura branca. esse tracto pode ser comprimido. o termo espino-talâmico). Observe que em ambos os tratos espino-talâmicos. a sensação de tato. da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula. portanto. naquelas em que há transecção total do órgão. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos seguem no funículo lateral da medula): o As fibras do tracto espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior. impulsos provenientes dos membros inferiores. tendões e articulações. ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para constituir o tracto de fato. a partir deles. aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral. Faz exceção a esta regra as vias do funículo posterior da medula (os fascículos grácil e cuneiforme). localiza-se o tracto espino-talâmico anterior. além de informações eletrofisiológicas dos tractos motores da medula. Neurônio de segunda ordem (II): seu corpo celular está localizado no corno (coluna) dorsal da medula ou nos núcleos dos nervos cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos): Transmitem impulsos para o tálamo ou cerebelo onde fazem sinapse. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central intermédia e a fissura mediana anterior. Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo cuneiforme. Trato espino-talâmico: é um trato anterolateral que fornece. 27 . Essa informação é utilizada pelo cerebelo para controle e modulação da motricidade somática (daí a importância do cerebelo para o comando motor). motora ou sensitiva. principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. a partir do nível da lesão. obedecendo a segmentação medular.2 o As fibras do tracto espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado oposto e penetram no cerebelo. determinando. Admite-se que as fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O tracto espino-cerebelar anterior informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro da própria medula relacionados com a atividade elétrica do tracto córtico-espinhal (principal trato motor da medula). deste paciente. por meio de um simples exame clínico. qual a perda funcional. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. assim como mostrado na figura abaixo. 30 OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega à raiz dorsal da medula é responsável por uma região específica do corpo (dermátomos). É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar. o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular. 28 . além de levar ao SNC informações referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes somáticas especiais e viscerais especiais). Ele é responsável por levar ao SNC estímulos dolorosos e táteis de objetos que tocam o olho. falemos da importância do nervo trigêmeo. principalmente). está relacionado com a inervação somática da conjuntiva e esclera do globo ocular (e. De um modo geral. Os demais nervos cranianos sensitivos estão relacionados com a inervação de vísceras da cabeça e do restante do corpo (fibras aferentes viscerais gerais). Este interneurônio ativa. Portanto. dor no ombro direito (dermátomo de C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico). sua parte motora está relacionada com a inervação da musculatura da mastigação. nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em determinada região da pele. por exemplo) também é veiculada ao SNC por este ramo do V par craniano. levam informações somáticas de uma pequena região do pavilhão auricular). dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite. o nervo trigêmeo também apresenta vias proprioceptivas. mas referir apenas dor difusa na região do pescoço ou na face medial do braço (esquerdo. Como as vias que levam essas informações a uma área de projeção cortical são praticamente as mesmas. Como por exemplo. IX e o X. de nada tem a ver com o sentido especial da visão). portanto. Tais vias (relacionadas com o núcleo mesencefálico do trigêmeo) são responsáveis por captar informações nervosas oriundas de receptores na articulação temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informações sobre a posição da mandíbula e da força da mordida) e na língua (levando ao SNC informações sobre a posição da língua na boca). então. a mesma informação de dor. um paciente que sofre um infarto agudo do miocárdio pode não sentir dor no peito. as fibras sensitivas do nervo trigêmeo são conhecidas como fibras aferentes somáticas gerais. Ele é dividido em três grandes ramos: o nervo oftálmico (V1). lábio inferior e queixo. logo adiante neste capítulo. O nervo mandibular é um nervo misto: sua parte sensitiva está relacionada com a inervação da parte inferior das bochechas. O nervo maxilar está relacionado com a inervação da pele de boa parte das bochechas (região malar) e do lábio superior. essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos (alguns outros. Estes serão detalhados em um tópico específico. portanto. temos: O nervo oftálmico. por exemplo. etc. mas cuja origem esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. a qual leva ao cérebro. além de trazer informações sensitivas da pele da fronte (testa). apenas o nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) é responsável por levar informações da sensibilidade da pele (da cabeça. o nervo maxilar (V2) e o nervo mandibular (V3). o cérebro (e. Acredita-se que a sensibilidade somática da língua (como a dor por uma mordida. VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS Do ponto de vista somático. praticamente. a mesma via ascendente. no que diz respeito à inervação somática da pele da cabeça. 29 . A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa superficial localizada a distância da estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. V par de nervos cranianos. Por esta razão. Além deste componente exteroceptivo. como o VII. Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas.2 31 OBS : Dor visceral x Dor referida. um paciente pode referir dor em determinada região do corpo. A explicação para este fenômeno se dá devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula espinhal. São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do miocárdio. o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que mais apresenta nociceptores). O equil•brio. localizada no ouvido interno. Unidades de Medidas de Som. ou seja. Zero dB n…o quer dizer a “ausˆncia de som”. alƒm das caracter•sticas do meio ambiente em que se encontram. relacionada com a capta„…o de part•culas arom‚ticas pelo epitélio olfatório especial. Observe que existem receptores. altamente especializados. traduzindo. em n•vel do SNC. etc. traduzindo. que confere ao som sua qualidade €nica. que est‚ associado † c‡clea tambƒm no ouvido interno. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Contudo. de nega„…o.20000 Hz. Tais receptores. s…o formados por cƒlulas nervosas capazes de traduzir ou converter esses est•mulos em impulsos elƒtricos ou nervosos que ser…o processados e analisados em centros espec•ficos do SNC. AUDIÇÃO A audição ƒ a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. a cóclea). A audi„…o ƒ determinada pela amplitude da onda. Vis…o. podemos destacar: Audi„…o. garantindo a melhor adapta„…o ao mesmo e facilitando a sobrevivˆncia da espƒcie. em n•vel central. relacionada com a capta„…o de part•culas qu•micas de determinadas substŠncias e alimentos pelas papilas gustativas da língua. incompletas. capaz de captar sons atƒ uma determinada distŠncia. de saber a diferen„a entre a entona„…o vocal de gratifica„…o. A intensidade do som ƒ determinada pela sua frequência (distŠncia entre picos consecutivos) da onda: o n€mero de ciclos de uma onda sonora. por exemplo. 30 . A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados s…o diversos. A frequˆncia auditiva (se o som ƒ grave ou agudo) ƒ medida em Hertz (Hz). Olfa„…o. que tambƒm pode ser considerado como um sentido especial. a intensidade m•nima do som necess‚ria para que o ouvido normal perceba o som. O indiv•duo incapaz de ouvir nunca ser‚ capaz. temos as seguintes medidas do som: Frequência (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscila„‰es por segundo que as ondas das molƒculas de ar fazem em uma onda sonora (1 Hz = 1 ciclo/segundo). onde ser‚ produzida uma resposta (volunt‚ria ou involunt‚ria). o gosto. pela altura da onda sonora. localizado no teto da cavidade nasal. chamados receptores sensoriais especiais. o indiv•duo incapaz de ouvir perde parte desta conex…o com o mundo: ele n…o perde apenas a audi„…o. A frequˆncia auditiva ƒ a grandeza que determina se o som ƒ agudo ou grave: o Baixa frequˆncia – tons graves o Alta frequˆncia (relacionada com a discrimina„…o dos sons e entendimento dos fonemas) – tons agudos o A capacidade mƒdia da popula„…o de interpretar frequˆncia sonora ƒ de 200 a 10000 . Atƒ porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas “frias”. O som ƒ transmitido por ondas sonoras. Em resumo. mas tambƒm perde a capacidade de se expressar e de ser entendido. A intensidade do som (se o som est‚ “alto” ou “baixo”) ƒ medida em Decibel (dB). de carinho. os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos percebem e reconhecem outros organismos. Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos vulgarmente de “altura do som”. Gusta„…o (paladar). est‚ relacionado ao aparelho vestibular. capazes de captar est•mulos diversos e localizados nos respectivos ‡rg…os dos sentidos. Dentre os sentidos especiais e seus respectivos ‡rg…os. relacionada com a capta„…o de ondas luminosas pelo epitélio neurossensorial da retina. O ‡rg…o respons‚vel pela audi„…o ƒ o ouvido e suas estruturas internas (principalmente. Uma das fun„‰es mais nobres do ser humano ƒ a linguagem – o €nico ser vivo capaz de expressar seus sentimentos e vontades atravƒs de palavras ƒ o homem.2 SENTIDOS ESPECIAIS Do ponto de vista biol‡gico e de ciˆncias cognitivas. O timbre (intera„…o de ondas diferentes) ƒ determinado pela complexidade e forma das ondas sonoras. localizada no globo ocular. mas sim. o cheiro. relacionada com a capta„…o de ondas sonoras pela cóclea. possui uma velocidade de oscilação ou frequência que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou energia que se mede em décibeis. obedecendo a seguinte ordem: o martelo bigorna estribo. a orelha média. etc. músculo estapédio. Destas estruturas. mas um som puro monotónico.000 Hz. corresponde a uma pequena cavidade no osso temporal. labirinto membranáceo. A terceira porção. portanto. se estendendo desde a membrana timpânica até o chamado promontório (eminência marcada pela espira basal da cóclea). nascem os segmentos aferentes para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano). responsável por converter a propagação mecânica do som em propagação líquida (graças à endolinfa dentro da cóclea). líquidos ou gasosos. A membrana timpânica é responsável por converter a propagação área do som em propagação mecânica. em nível da cóclea. se estende desde o pavilhão auditivo até a membrana timpânica. Os sons naturais são. O martelo faz uma articulação com a bigorna (constituída de corpo. A primeira parte. No ouvido externo. se conecta com a janela oval da cóclea.2 É considerado um indivíduo de audição normal aquele que consegue captar com intensidade de zero até 25 dB. músculo do martelo. bigorna. por sua vez. consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da porção petrosa do osso temporal. a orelha interna. O som é a propagação de uma frente de compressão mecânica ou onda mecânica. na sua maior parte. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. coleta o som e faz vibrar os ossículos do ouvido médio. O canal auditivo amplifica e afunila o som até a membrana timpânica que. conhecidos como labirinto ósseo. estão contidos nesta região: martelo. vibra contra a janela oval da cóclea. em impulso elétrico. Os sons audíveis pelo ouvido humano têm uma frequência entre 20 Hz e 20. estribo.que têm massa e elasticidade. que se assenta na platina do estribo). que será convertida. 33 OBS : Ossículos do Ouvido. estão contidos nesta região: sistema vestíbulo-coclear. O aparelho auditivo. dentro dos quais existem delicados ductos e vesículas membranosas. responsável pelo equilíbrio (canais semicirculares. ausência de som: trata-se da capacidade mínima que o indivíduo normal tem de discriminar a intensidade do som. 31 . como os sólidos. esta onda se propaga de forma circuncêntrica. células da mastóide. Este. orelha média e orelha interna. A segunda parte. onde haverá a interpretação do impulso. por sua vez. apenas em meios materiais . todas estas estruturas trabalham no intuito de amplificar o som até ele ser transformado em energia nervosa para alcançar o sistema nervoso central. Acima e abaixo desta faixa estão ultra-som e infra-som. representado por uma senóide pura. Em resumo. que é divido em duas regiões: cabeça do martelo e corpo do martelo. então. vestíbulo e sáculo) e audição (cóclea). A platina do estribo. a orelha externa. tuba auditiva. a pina (pavilhão auditivo) coleta e direciona o som através do canal auditivo (meato acústico externo). o qual seguirá até o córtex. O processo maior da bigorna faz conexão com o estribo (prolongamento anterior e prolongamento posterior. Zero decibel não significa. designadas. a grosso modo. 32 OBS : Ondas sonoras. a partir do momento em que ela vibra em direção ao martelo. processo maior e processo menor). Acima de 25 dB. respectivamente. o qual contém as estruturas vitais da audição e do equilíbrio. É formada por uma pequena câmara cheia de ar na porção petrosa do osso temporal denominada de cavidade do tímpano. combinações de sinais. é composto por três regiões: orelha externa. Em resumo. Essa cavidade comunica-se com a nasofaringe por um canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva. Divisão Anatômica e Funcional do Ouvido (Orelha). no seu conjunto. De um modo geral. passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente lesiva para audição (que ocorre por volta de 80 dB). Atendendo à sua espessura (por ser muito fina). estimula o movimento dos ossículos da orelha média. responsável por realização a transdução do estímulo sonoro em impulso elétrico). No mecanismo da audição. abriga o órgão de Corti (unidade morfofuncional do ouvido. vestíbulo e canais semicirculares) que se dá o nome de labirinto ósseo. estando relacionado ao equilíbrio. É a este conjunto (cóclea. juntos. assim. responsável por propagar a vibração que foi transmitida pelos ossículos. fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa. por sua vez. a qual é deslocada na forma de uma onda de choque. O funcionamento da orelha interna é praticamente baseado nesta dinâmica dos fluidos contidos nos dois 34 labirintos e mostrados na OBS . A cóclea (particularmente. Hidrodinâmica da Audição.2 No ouvido interno. este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do estribo. contendo o órgão de Corti. consiste em um estojo ósseo em formato espiral (componente do labirinto ósseo) que abriga o chamado ducto coclear (componente do labirinto membranoso) que. na realidade. Já. 35 OBS : Acoplado à cóclea. a perilinfa é descomprimida. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. como vimos anteriormente. Assim que o estribo realiza o movimento de pistão sobre a janela oval. a porção em forma de concha: o corpo da cóclea) é dividida em três canais ou rampas: rampa vestibular que é separada por uma membrana da rampa média e a rampa timpânica. Em resumo. a partir da janela oval. Esta onda se propaga até o nível da janela redonda. que banha. tem-se um órgão fundamental à audição chamado de cóclea. com baixa concentração de K+ e elevada concentração de Na+). temos a rampa vestibular em contato com a janela oval e a rampa timpânica em contato com a janela redonda. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a membrana basilar. está situado o ducto coclear (rampa ou escala média). onde está contido o órgão de Corti. o aparelho vestibular (que também apresenta células ciliadas). que constituem. onde o impacto é amortecido e. Como a janela oval se abre na rampa vestibular. neste momento. como podemos ver no desenho abaixo. existe a perilinfa (de composição similar ao líquido extracelular. o labirinto membranoso. a compressão e propagação do som ao longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear. Deste modo. componente auditivo do labirinto membranoso. a perilinfa localizada nas rampas cocleares. dentro do labirinto ósseo. A rampa média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e está preenchida por endolinfa. 32 . 34 OBS : O labirinto membranoso está presente dentro do labirinto ósseo e é preenchido por endolinfa (líquido similar aos líquidos intracelulares com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+). não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Ela é preenchida por um fluido chamado de endolinfa. depois de conduzida ao longo da orelha externa. existe ainda o vestíbulo e os canais semi-circulares (dispostos em três planos de direção). As células ciliadas no órgão de Corti traduzem as ondas sonoras e as converte em impulsos nervosos. A cóclea. que é separada pela membrana basilar da rampa média. ocorre uma compressão da perilinfa. devemos levar em consideração. Esquematicamente. a energia sonora. por fora. de modo que as células ciliadas captem a 34 propagação dessa vibração (ver OBS ). Entre as duas rampas. Por fim. a unidade an‚tomo-funcional da orelha: o órgão de Corti. onde acontecer‚ a interpreta„…o do som. As células ciliadas s…o as receptoras do sinal vibrat‡rio. os quais formam o componente coclear do nervo vest•bulo-coclear (VIII par craniano). por conseguinte. o que gera um potencial de a„…o e abertura de canais iŒnicos. Desta forma. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibra„…o dos c•lios das cƒlulas ciliadas dos ‡rg…os de Corti. provocando tambƒm um movimento ciliar. esta mesma liga„…o ƒ respons‚vel + 2+ por abrir um canal iŒnico. A figura ao lado mostra um corte axial com rela„…o a uma das voltas espeirais da c‡clea. percorrendo a via auditiva. Existe um certo n€mero de fibras provenientes dos n€cleos cocleares que penetram no lemnisco lateral do mesmo lado. capazes de transformar a energia sonora propagada pela endolinfa em impulso nervoso. vest•bulo-coclear. estando elas localizadas mais medialmente com rela„…o † membrana tect‡rica. membrana tectorial. quando as ondas sonoras se propagam desde a perilinfa atƒ a endolinfa. demonstrando. de um impulso nervoso. Os c•lios projetam-se no topo de cada cƒlula ciliada atƒ a membrana tectorial. Transdução Auditiva. Cƒlulas ciliadas externas: (~ 12. Em outras palavras.2 Órgão de Corti. onde est…o neurŒnios de 4• ordem. Via auditiva. sendo. que os sinais a partir de ambos os ouvidos s…o transmitidos para os dois lados do encƒfalo. localizados na ponte. •ons de c‚lcio e s‡dio fluem para dentro dos c•lios e produzem uma despolariza„…o e condu„…o do impulso nervoso. sendo esta por„…o a que mais se move na ocasi…o de onda de choque sonora. Est…o relacionadas com a por„…o mais lateral da membrana tect‡rica. Este impulso ser‚ propagado atravƒs do componente coclear do N. entrando Na e Ca . As extremidades ciliares s…o unidas por uma liga„…o. homolaterais. que segue pelo nervo coclear atƒ seus respectivos n€cleos no tronco encef‚lico. O impulso ƒ ent…o levado para neurŒnios de 2• ordem dos n€cleos cocleares dorsal e ventral. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Depois que o est•mulo sonoro na forma mecŠnica ƒ convertido em uma transmiss…o eletroqu•mica – gra„as † a„…o do c•lio das cƒlulas ciliadas do ‡rg…o de Corti – o impulso chega atƒ neurŒnios de 1• ordem localizados no gŠnglio espiral (de Corti). no detalhe. portanto.000): s…o organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. levando a gera„…o de um potencial de a„…o e. a membrana tectorial se move. Conclui-se. contornam o n€cleo olivar superior e inflectem- se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. apresentando ainda cƒlulas de suporte. com predominŠncia da transmiss…o pela via contralateral. 33 . a via prossegue atƒ o n€cleo geniculado medial. Os axŒnios destes neurŒnios cruzam para o lado oposto (constituindo o corpo trapez‡ide). Les…o destas cƒlulas causa disacusia neurossensorial grave. eventualmente. A partir do col•culo inferior. dependendo da intensidade vibrat‡ria. Portanto. O ‡rg…o de Corti consiste em: membrana basilar. capaz de abrir canais iŒnicos na extremidade adjacente. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os neurŒnios III no col•culo inferior. Dois tipos de cƒlulas ciliadas se encontram no ‡rg…o de Corti humano: Cƒlulas ciliadas internas: (~ 3500): formam uma €nica camada de cƒlulas ao longo da membrana basilar. cada c•lio ƒ interligado ao outro por meio de um cross- link que. o trajeto dessas vias continua pela radiação auditiva atƒ o córtex auditivo. O movimento ciliar gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tens…o nos c•lios. e cƒlulas ciliadas entre as duas membranas. atƒ o c‡rtex auditivo. localizado principalmente no giro temporal transverso anterior (‚reas 41 e 42 de Brodmann). relacionado ao equil•brio. dar-se o nome labirinto ‡sseo (canais semicirculares. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para produ„…o de ATP) por estas cƒlulas ƒ alt•ssimo. que s…o corp€sculos r•gidos cujo movimento estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal. portanto. existem pequenos oss•culos ou cristais denominados ot‡litos que circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a extremidade apical das cƒlulas ciliadas. tontura e n‚usea. encontra-se igualmente ligada a c‡clea que. Alƒm da endolinfa. Ela est‚ relacionada com processos inflamat‡rios e infecciosos do labirinto. Portanto. Nas ampolas. de modo que as cƒlulas ciliadas localizadas mais no topo do espiral da c‡clea s…o respons‚veis por captar mais graves. Canais semicirculares: anƒis ‡sseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas trˆs dimens‰es do plano. No homem. deste. Ampolas: consiste em dilata„‰es ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vest•bulo. est‚ presente o labirinto membranoso. O gânglio vestibular (de Scarpa) ƒ a sede dos corpos dos neurŒnios bipolares (de 1• ordem) que levam a informa„…o do aparelho vestibular para os n€cleos vestibulares (neurŒnios de 2• ordem) e. enquanto que a base da c‡clea est‚ relacionada a sons mais agudos. Aparelho Vestibular. no s‚culo e no utr•culo encontram-se os ot‡litos. s…o similares †s cƒlulas ciliadas encontradas na c‡clea. As cƒlulas receptoras do aparelho vestibular. produzem um impulso nervoso a partir dos movimentos desses c•lios. representado pelos ductos semicirculares. Estas cƒlulas. ent…o. devido † complexidade da sua forma tubular e constitui„…o calcificada (e dentro do labirinto ‡sseo. que ser‚ propagado por meio do componente vestibular no N. sendo capazes de detectar mudan„as na rota„…o da cabe„a. Ao conjunto destas estruturas. Pacientes que tˆm resistˆncia † insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido † carˆncia energƒtica nessas cƒlulas. que contƒm o aparelho vestibular. utr•culo e ducto coclear). diferenciar trˆs componentes do aparelho vestibular: Saco vestibular (vestíbulo): componente do labirinto ‡sseo que abriga um grupo de ‡rg…os receptores (o utr•culo e o s‚culo) em cada ouvido interno e que detecta a inclina„…o da cabe„a. existe uma representa„…o tonot‡pica do som. o sistema vestibular ƒ constitu•do por uma estrutura ‡ssea dentro da qual se encontra um sistema de tubos membranosos cheios de l•quido (endolinfa) cujo movimento – provocado pelo deslocamento da cabe„a – estimula cƒlulas ciliadas que enviam impulsos nervosos ao cƒrebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos olhos ou os m€sculos que mantˆm o corpo numa posi„…o de equil•brio. Tambƒm existe uma representa„…o tonot‡pica em n•vel do c‡rtex auditivo prim‚rio. que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais. Podemos. como vimos. vest•bulo-coclear atƒ os n€cleos vestibulares localizados na ponte (tronco encef‚lico). vest•bulo e c‡clea). 34 . Ao vest•bulo. apresentando mecanismo de transdu„…o semelhante. para o cƒrebro e cerebelo (da• a rela„…o do cerebelo com o equil•brio). O sistema ou aparelho vestibular ƒ o conjunto de ‡rg…os do ouvido interno dos vertebrados respons‚veis pela manuten„…o do equil•brio.2 36 OBS : No sistema auditivo. 37 OBS : A labirintite ƒ uma desordem que causa desequil•brio. como foi visto. ƒ a sede do sentido da audi„…o. A ampola contƒm a c€pula gelatinosa. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. ƒ formado pelos trˆs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares) e o vest•bulo (que contƒm o s‚culo e o utr•culo). s‚culo. ƒ composta por v‚rias camadas. e sua transparˆncia ƒ mantida pelo estado de desidrata„…o realizado pela membrana de Bowman que reveste a face externa da c‡rnea e um epitƒlio sobrejacente. (2) percepção. considerada por muitos estudiosos como uma proje„…o direta do SNC. o humor v•treo mantƒm a retina no lugar e sustenta a lente. ou seja. Tomando como base estes conceitos. alƒm de v‚rios outros fatores neurofisiol‡gicos. Aspectos físicos da luz. organiza„…o e interpreta„…o de est•mulos a partir dos ‡rg…os sensoriais que ocorre no c‡rtex cerebral. o elƒtron tende a retornar ao seu estado natural. que consiste na convers…o da energia f•sica luminosa em energia elƒtrica nos neurŒnios. aumentando ou diminuindo o seu poder de refra„…o. formada por fibras col‚genas e encerrada por uma c‚psula. onde se fixam os m€sculos ciliares respons‚veis pelo reflexo da acomoda„…o desta lente. de modo que haja excita„…o de elƒtrons π. divergˆncias a parte. os cones e pela percep„…o da luminosidade (pela estimativa do n€mero de f‡tons de luz incidente). O cristalino ƒ respons‚vel por dividir os dois segmentos principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido. Lente ou cristalino: situa-se posteriormente † Iris e anteriormente ao humor v•treo do corpo v•treo. por meio da •ris. Córnea: constitui a calota transparente de curvatura convexa da parte anterior do bulbo ocular. E a parte interna ƒ recoberta por uma membrana el‚stica (Descemet) respons‚vel pelo bombeamento de ‚gua da c‡rnea. Como a ressonŠncia acontece de modo inst‚vel. A amplitude de uma onda de luz identifica a sua intensidade: quanto maior a sua amplitude. gra„as † a„…o de um neuroepitƒlio especial conhecido como retina. Propriedades ópticas do olho. maior ser‚ a percep„…o da cor. j‚ que s…o diferentes os receptores respons‚veis pela percep„…o da cor (pela estimativa da frequˆncia dos f‡tons de luz). Retina: neuroepitƒlio que comp‰e parte da t€nica interna do globo ocular. No seu trajeto atƒ a retina. ‹ uma estrutura biconvexa e transparente. Ela se difere da esclera principalmente em termos da regularidade da organiza„…o das fibras col‚genas que as comp‰em e do grau de hidrata„…o de cada uma. das quais se destaca a camada dos fotorreceptores: os cones e os bastonetes. ‹ sustentada pelo corpo ciliar. que chega ao olho para ser transformado em um impulso elƒtrico atravƒs da transdu„…o neuronal. humor aquoso. dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transdução ou sensação. Esta diferen„a faz com que a c‡rnea seja transparente e nos possibilite a vis…o ou mesmo reconhecer a cor da •ris de um indiv•duo (e assim. ‹ v‚lido ressaltar ainda que s‡ existe cor quando o comprimento de onda luminosa incide em uma matƒria que apresente ressonŠncia (liga„‰es duplas alternadas). Ondas com amplitudes menores ser…o menos n•tidas. lente ou cristalino e humo v•treo. Contudo. Esta. Esse retorno gera um comprimento espec•fico de onda. nota-se que a vis…o perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois mecanismos. as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho: c‡rnea.2 VISÃO A visão ƒ considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percep„‰es do mundo. No que diz respeito † vis…o. a vis…o ƒ um tipo de sentido f•sico relacionado com a capta„…o de ondas luminosas. Seus principais elementos histol‡gicos s…o as cƒlulas nervosas fotossens•veis (fotorreceptores): os cones e bastonetes. Humor aquoso: ƒ um dialisado plasm‚tico que preenche todo espa„o ocular entre a c‡rnea e o cristalino (segmento anterior do olho). em cŠmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor v•treo) Humor vítreo: ƒ um l•quido gelatinoso e transparente (formado por prote•nas vitre•nicas higrosc‡picas) localizado posteriormente † lente (na cŠmara posterior do bulbo ocular). banhando as duas faces da •ris. os bastonetes. que diz respeito † sele„…o. Alƒm de transmitir a luz. ‹ uma estrutura avascular. mais sombrias. h‚ de se referir que muitos neurocientistas consideram que a vis…o engloba dois sentidos. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. No entanto. atribuir a “cor do olho” de alguƒm). 35 . ‹ sede das uveítes. a •ris funcionaria como o diafragma e sua abertura. onde os axŒnios das cƒlulas ganglionares se unem para constituir o N. humor aquoso. os vasos que entram no bulbo do olho (como a artƒria central da retina. que cobre a face interna do globo ocular. No centro da m‚cula l€tea. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Esclera: ƒ a parte opaca e resistente da t€nica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco sextos posteriores do bulbo do olho (o restante ƒ revestido anteriormente pela pr‡pria c‡rnea). que nada mais ƒ que o afastamento centr•fugo das demais camadas retinianas. Disco óptico: a ‚rea deprimida e circular localizada no fundo do olho ƒ denominada de disco do nervo óptico (papila ‡ptica ou. Mácula lútea: lateralmente ao disco ‡ptico. que representa o percurso que o est•mulo nervoso atravessa ao longo do sistema nervoso. que depende basicamente dos sistemas de lentes do bulbo ocular (c‡rnea. Úvea: no vocabul‚rio mƒdico. Isso porque a •ris representa um importante componente da t€nica mƒdia do olho dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam. promove a miose (contra„…o da pupila). existem v‚rios bastonetes convergindo para uma €nica cƒlula bipolar. A parte anterior da esclera ƒ vis•vel atravƒs da conjuntiva bulbar transparente como “a parte branca do olho”. Para entendermos o mecanismo fisiol‡gico da vis…o. ponto amarelo). desde as fibras do nervo ‡ptico atƒ os l‚bios do sulco calcarino do lobo occipital. em que o est•mulo luminoso ƒ convertido em impulso nervoso. sendo formada essencialmente por fibras nervosas. A retina consiste em um epitƒlio nervoso transparente especializado. e o conjunto das seguintes estruturas: •ris. Contudo. simplesmente. fazendo com que a luz incida diretamente na camada de cƒlulas fotorreceptoras. disco ‡ptico). alƒm das fibras sensitivas relacionadas com a vis…o. ocupando exatamente o p‡lo posterior do globo ocular. trˆs grupos de cƒlulas se destacam – s…o 36 . recobrindo a superf•cie escleral do olho atƒ a regi…o onde se rebate na forma de um Šngulo. promove a midríase (dilata„…o da pupila). a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. Retina. A etapa fotoquímica. Os motivos que fazem com que a m‚cula l€tea seja a ‚rea de melhor acuidade visual s…o: Presen„a de um maior n€mero de cones fotorreceptores especiais. a ‚rea de vis…o mais aguda e apurada (tanto ƒ que o objetivo da focaliza„…o ocular ƒ projetar a imagem dos objetos justamente na m‚cula l€tea).2 38 OBS : Outros componentes anatŒmicos do globo ocular podem ser ressaltados: Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens do epitƒlio da c‡rnea. Íris e Pupila. o M€sculo circular (esf•ncter da pupila): ƒ um m€sculo inervado pelo N. ‡ptico e deixar o globo ocular atravƒs da lŠmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal escleral). cristalino e humor v•treo). em todas estas camadas. ao se contrair. Constituinte da camada interna do globo ocular. O diŠmetro pupilar pode variar de 2 mm (quando a luminosidade ƒ intensa) a 8 mm (quando a luminosidade ƒ fraca). com cones fotorreceptores especiais e em maior n€mero. a retina ƒ formada por v‚rias camadas – em torno de 10. uma ‚rea especializada para acuidade visual. uma pequena ‚rea oval da retina. a pupila. devemos tomar conhecimento que a vis…o ƒ dividida em trˆs etapas: A etapa óptica. doen„as muito relacionadas com transtornos reum‚ticos. Nas demais regi‰es da retina. atravƒs da abertura da pupila (orif•cio entre as fibras musculares da •ris). depress…o central). A etapa neurossensorial. corpo ciliar e cor‡ide (parte do olho respons‚vel pela vasculariza„…o de v‚rias estruturas). sendo assim. Etapas críticas da visão. Se compar‚ssemos o globo ocular a uma m‚quina fotogr‚fica. encontramos a mácula lútea (do latim. um ramo da artƒria oft‚lmica). Presen„a da f‡vea. o M€sculo radial da •ris: inervado por fibras do sistema nervoso simp‚tico que. oculomotor (III par craniano e componente do sistema nervoso parassimp‚tico) que. Propor„…o de um cone para cada cƒlula ganglionar. em n•vel das cƒlulas fotorreceptoras. ao se contrair. h‚ uma pequena depress…o denominada de fóvea central (do latim. conduzindo. No nosso organismo. os cones e bastonetes funcionam como neurŒnio de 1• ordem e se conectam †s cƒlulas bipolares. Ao se ligar a este composto. Transdução do sinal luminoso. saindo da forma alco‡lica para uma forma alde•dica (retinal). onde encontramos a maior concentra„…o das cƒlulas respons‚veis pela capta„…o da luz: Cones (6 milhões): cƒlulas mais centrais. Ao chegar nesta camada. em que h‚ a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa ƒ convertida em impulso nervoso. Destas. o retinol sofre oxida„…o. com alta intensidade † luz. que funcionam como neurŒnios de 2• ordem e que se ligam †s cƒlulas ganglionares. alcan„arem a camada dos fotorreceptores. A transdu„…o do sinal corresponde † etapa fotoqu•mica da vis…o. Apresentam baixa acuidade e alta concentra„…o na periferia da retina. o retinal perde sua configura„…o cis e passa a apresentar uma conforma„…o trans. por ser lipossol€vel. que ƒ uma prote•na de membrana que possui o retinal 11-cis em sua constitui„…o. Da•. perdendo a afinidade pela opsina. a energia luminosa ƒ convertida em est•mulo eletro-qu•mico por meio das cƒlulas fotorreceptoras: os cones e os bastonetes. Como vimos anteriormente. s‡ ent…o. forma a conhecida rodopsina. Nos demais tecidos. composto insaturado que pode se apresentar em uma configura„…o trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11- cis. Este ‡rg…o ƒ capaz de produzir uma substŠncia capaz de transportar o retinol para todo o corpo. Este retinol.2 elas: cƒlulas fotorreceptoras ou fotossens•veis (neurŒnios de 1• ordem). Apresentam alta acuidade e alta concentra„…o na f‡vea. cƒlulas bipolares (neurŒnios de 2• ordem) e cƒlulas ganglionares (neurŒnios de 3• ordem). o retinol tambƒm se transforma em retinal. Conhecendo a distribui„…o das cƒlulas nas trˆs principais camadas da retina. que percorre toda a camada cŒncava da retina para convergir na papila ‡ptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via ‡ptica. podemos perceber que o trajeto do raio luminoso se faz de modo contr‚rio ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as camadas da retina para. 37 . com baixa sensibilidade † luz. ƒ absorvido no intestino junto aos quilomicrons e transportado atƒ o f•gado. e n…o s…o sens•veis † cor. Na membrana plasm‚tica das cƒlulas receptoras existe uma prote•na chamada opsina. a regi…o de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina. Quando a luz incide na retina. sendo respons‚veis pela percep„…o das cores. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. em que a dupla liga„…o est‚ entre o carbono 11 e 12). Gra„as a ela. que funcionam como neurŒnios de 3• ordem e formam os axŒnios do nervo ‡tico. No olho. que tem uma afinidade pelo retinal 11- cis. Bastonetes (125 milhões): cƒlulas mais perifƒricas. brotam os axŒnios que formam o nervo ‡ptico. podendo ser transformado tambƒm em uma forma ‚cida (‚cido retin‡ico). o β-caroteno que ingerimos na dieta ƒ clivado dando origem a duas molƒculas chamadas de retinol (vitamina A). ocorre a etapa fotoqu•mica da vis…o. como vimos anteriormente.5 = 2 dioptrias. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o trajeto da luz. ativa a guanilato ciclase. ativa a musculatura do corpo ciliar. Ap‡s o quiasma ‡ptico. tambƒm no mesencƒfalo. diferentemente das demais cƒlulas excit‚veis. formam-se os tractos ópticos. e um componente eferente. A perda da acomoda„…o ƒ de cerca 0. ƒ o ponto mais distante do olho cuja imagem pode ser vista com nitidez. Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina. Via óptica. passando retrogradamente pelos nervos ‡pticos (II par craniano). alƒm de convergir o eixo ocular para dentro (focalizando melhor a imagem).2 Com isso. a opsina sofre uma mudan„a conformacional. nos l‚bios do sulco calcarino do lobo occipital (‚rea 17 de Brodmann). necessitamos de um conjunto de lentes 39 que. controlando a concentra„…o de GMPc. os dois nervos ‡pticos se unem no chamado quiasma óptico. disponibilizamos de v‚rios meios refringentes. 39 OBS : Dioptrias ƒ a unidade de medida que afere o poder de refra„…o de um sistema ‡ptico. Todas as lentes que comp‰em o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral tambƒm seguem para o col•culo superior. se suficientemente grande. estabelecendo conex‰es importantes para o controle dos movimentos direcionais r‚pidos dos dois olhos. fazem sinapse com neurŒnios de 4• ordem no n€cleo geniculado lateral (localizado no mesencƒfalo). Para esta fun„…o. Na —ptica. partem as fibras que formam a radiação óptica (ou tracto geniculocalcarino) que segue atƒ o c‡rtex visual prim‚rio. e uma mais lateral. e. e seguem do mesmo lado em que se formaram. Sistema de Lentes do Olho. que envolve as fibras do N. garantindo maior nitidez da imagem. O ponto máximo. O processo de acomoda„…o consiste em um reflexo autonŒmico do sistema nervoso simp‚tico que est‚ relacionado com o aumento do poder refrativo do cristalino na medida em que a imagem ou um objeto ƒ aproximado do olho. juntas. formando a metarrodopsina. cristalino e humor v•treo. por sua vez. O ponto próximo ƒ o ponto mais perto do olho cuja imagem – com o m‚ximo de acomoda„…o – pode ser vista com nitidez. Ponto Próximo. da•. onde ocorre o cruzamento das fibras oriundas da retina nasal. que ƒ enviado ao cƒrebro pelas fibras do nervo ‡ptico. as fotorreceptoras se ativam quando est…o hiperpolarizadas.3 dioptrias por ano (essa perda natural ƒ o que chamamos de presbiopia). tais como: c‡rnea. Dentro do crŠnio. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. obtendo este estado por meio do fechamento de canais de s‡dio e da excre„…o ativa destes •ons. Ponto Máximo e Processo de Acomodação. As fibras de cada tracto ‡ptico. Cada um imp‰e uma unidade refrativa diferente. Matematicamente. sendo este a metade do raio de curvatura da lente: D = 1/F = 2/R. o que faz com que o interior da cƒlula torne-se mais negativo que o comum. humor aquoso. oculomotor (III par craniano) que. Contudo. Um objeto. chamada de retina temporal (que capta raios luminosos do campo nasal). a dioptria ƒ -1 o inverso da distŠncia focal (m ). chamada de retina nasal (que capta raios luminosos do campo temporal). apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS ). ativando a subunidade alfa. Este reflexo envolve um componente aferente. as fibras oriundas da retina temporal n…o cruzam no quiasma. o qual aumenta a espessura do cristalino e amplia o seu poder refrativo. A retina pode ser dividida em duas por„‰es: uma mais medial. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias.5 metros = 1/0. Os sinais nervosos visuais partem das retinas. pode ser visto sem acomoda„…o a uma distŠncia de 6m. A distŠncia entre o ponto m‚ximo e o olho diminui com a idade. Esta diminui„…o se deve ao enrijecimento do cristalino e perda da elasticidade de sua c‚psula (com consequente diminui„…o do reflexo de acomoda„…o. Assim: Uma lente com distŠncia focal de 0. com fibras j‚ cruzadas da retina nasal. que por sua vez. ƒ a unidade de medida da poten„…o de uma lente corretiva (popularmente conhecido como grau). que ativa uma prote•na G. 38 . em seguida. o Hipermetropia: Os raios convergem para um foco situado atr‚s (posteriormente) da retina. Sua corre„…o ƒ feita com lentes cil•ndricas. o Presbiopia: fenŒmeno no qual o cristalino perde com o tempo seu poder de acomoda„…o. podendo causar cegueira. a pupila se dilata ou se contrai. as lentes convexas s…o numeradas com valores refrativos positivos de dioptrias. Deve-se. No astigmatismo acontece uma curvatura imperfeita da c‡rnea.5D • No olho com astigmia utiliza-se lentes cil•ndricas ou esfƒricas de forma a equalizar a refra„…o de menor ou maior curvatura. a distŠncia axial ƒ menor do que no emƒtrope. ‡ptico envia as informa„‰es para a chamada •rea tectal. aumentar a distŠncia do foco utilizando lentes bicŒncavas. Os raios luminosos n…o convergem para um foco €nico. em resposta ao est•mulo luminoso captado pelo N. de onde partem axŒnios que se comunicam com o n€cleo autŒnomo do N. dos dois lados. ocorre contra„…o bilateral do m€sculo esf•ncter da pupila. Sua corre„…o ƒ feita por interven„…o cir€rgica o Conjuntivite: ƒ a inflama„…o da conjuntiva ocular devido. Esta relacionada com uma dificuldade progressiva de enxergar de perto devido † dificuldade de acomoda„…o do cristalino. pois o foco ƒ antes da retina. devido ao aumento da distŠncia axial do globo ocular. Emetropia: ƒ o olho normal. Por conven„…o. principalmente. Este ajuste acontece gra„as † inerva„…o autonŒmica da •ris que. Objetos pr‡ximos s…o bem vis•veis. de onde fibras se comunicam com o tracto ret•culo-espinhal e levam informa„‰es atƒ o tronco simp‚tico cervical que. • No olho m•ope. alƒm da transparˆncia do sistema de lentes do olho. a v•rus. Quando a luz que incide na retina ƒ muito intensa. Quando a luminosidade ƒ pouco intensa – como ocorre no escuro – o N. promovem a abertura da pupila (midríase). sem acomoda„…o. o nervo ‡ptico conduz o est•mulo atƒ a •rea prƒ-tectal do mesencƒfalo. Odor – SubstŠncias dissolvidas em flu•dos da mucosa nasal 39 . 38 Como vimos na OBS . n…o permitindo a passagem da luz. o Astigmatismo: Quando a superf•cie corneana n…o ƒ perfeitamente esfƒrica. ent…o. Sua corre„…o ƒ feita com lentes biconvexas. Qualquer condi„…o que se desvie deste estado normal do olho: ametropia. Em resposta. ƒ necess‚rio um ajuste “autom•tico” da quantidade de luz que adentra o olho para que a vis…o seja adequadamente calibrada. Reflexo fotomotor. 40 OBS : Correção das refrações. A corre„…o ƒ feita com lentes bicŒncavas. pois o foco ƒ atr‚s da retina. o que causa o fechamento da pupila (miose). ‹ o transtorno oftalmol‡gico mais comum. Ex: + 2. as lentes biconcavas s…o numeradas com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: – 2. oculomotor. Por conven„…o. a distŠncia axial ƒ maior do que no emƒtrope. A imagem ƒ imperfeita tanto pr‡ximo quanto distante do indiv•duo. O indiv•duo enxerga mal de perto e melhor objetos distantes. por meio do gŠnglio simp‚tico cervical superior e do plexo carot•deo. S…o eles: sentido da gusta„…o (respons‚vel pela capta„…o do sabor) e da olfa„…o (respons‚vel pela sensa„…o do cheiro). No olho emƒtrope. o Catarata: dist€rbio originado quando o cristalino torna-se opaco. Deve-se diminuir a distŠncia do foco utilizando lentes convexas. Seus quimioreceptores respondem a substŠncias qu•micas em solu„‰es aquosas: Sabor – SubstŠncias dissolvidas na saliva (rica em pot‚ssio e molƒculas orgŠnicas como as mucinas e pobre em s‡dio). capaz de focalizar raios paralelos sobre a retina. Ocorre em cerca de 90% dos indiv•duos com mais de 50 anos e sua corre„…o ƒ feita com lentes convergentes. 41 OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora s…o tambƒm conhecidos como sentidos químicos. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. enquanto os distantes s…o mal focalizados.2 Anormalidades e Defeitos ópticos. ‡ptico.5D • No olho hipermƒtrope. que origina uma imagem desfocalizada. os raios luminosos s…o adequadamente projetados na regi…o da m‚cula l€tea. o Glaucoma: dist€rbio originado a partir do aumento da press…o do humor aquoso. o Miopia: Os raios s…o focalizados em um ponto anterior † retina. O ar inalado. compondo a camada inferior do epitélio olfatório. os microrreceptores sofrem uma mudança conformacional que ativa uma proteína G por meio de sua subunidade alfa. assim. Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias químicas que produzem odor (substâncias odoríferas). Em torno dos receptores. ativa a enzima adenilato ciclase. com o AMPc como segundo mensageiro. deve haver a quebra da ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma molécula de GTP livre no citoplasma. assim. 40 . ao carrear moléculas aromáticas. No momento desta conexão. a qual converte GDP por GTP que. ela passa a reparar erros inatos cada vez menos. iniciando. e os níveis de AMPc sempre estarão altos. Processo de transdução de sinal olfatório. atingindo. passando pela lâmina crivosa (cribriforme) do osso etmóide. que tem como uma de suas funções a ativação da transcrição gênica. a adenilato ciclase sempre estará ativada. desencadeando assim. existem células de suporte e células basais. o qual recobre a parte mais alta da cavidade nasal. que converte ATP em AMPc. Em resumo: a substância odorífera que se dissolve no muco epitelial estabelece conexões com microrreceptores presentes nos cílios das células olfatórias. estão os cílios (com seus microrreceptores) das células olfatórias mergulhadas em um muco próprio da mucosa nasal. Portanto. uma despolarização. fazendo com que esta perca a sua capacidade GTP-ásica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais rapidamente. para que ela seja ativada. Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP. há um desencadeamento de resposta mediada por proteína G. 43 OBS : Existem certos tumores que são causados por mutações na subunidade alfa. Receptores específicos (que variam de pessoa para pessoa) se ligam a cada partícula aromática. uma exacerbação da ativação da PKA. um fenótipo neoplásico. que são semelhantes a neuroblastos. o qual alcança o bulbo olfatório. As partículas aromáticas mergulham neste muco que reveste a cavidade nasal. Quando associadas aos receptores. gerando uma complexa transdução de sinal químico em impulso nervoso. causando uma despolarização da membrana do receptor que desencadeia um potencial de ação neural. 42 OBS : O contato permanente com partículas de natureza irritante predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório. O AMPc abre canais de sódio e cálcio. A transdução do sinal olfatório é algo complexo.2 OLFAÇÃO O órgão responsável pelo olfato é o epitélio olfatório. Os receptores olfatórios são neurônios bipolares com cílios olfatórios que são revestidos por uma membrana celular que contém partículas intermembranosas. Desse modo. trazendo prejuízos à captação dos estímulos olfatórios. passando mais rapidamente pela fase S. por sua vez. O AMPc ativa canais iônicos por meio da PKA (fosforilando o canal iônico). Na região superior da fossa nasal. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. é obrigado a circular por entre as conchas nasais. As papilas podem ser de trˆs tipos: folhadas. situada na parte anterior do €ncos e do giro para-hipocampal (mais especificamente. e amargo (alcal‡ides como nicotina). gerando um impulso nervoso que viaja atƒ o c‡rtex cerebral espec•fico. Fisiologia do sabor. h‚ um desencadeamento nervoso que. Qualquer que seja a sensa„…o. Cƒlula basal: de alto •ndice mit‡tico. formam o nervo olfatório. relacionado com a emo„…o). Os brotamentos gustativos s…o encontrados nas papilas na mucosa da l•ngua. Admite-se que os impulsos olfat‡rios conscientes seguem pela estrita olfat‡ria lateral e terminam na ‚rea cortical de proje„…o para a sensibilidade olfat‡ria. 41 . mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contˆm brotamentos gustativos. Estes filamentos atravessam a lŠmina cribriforme do osso etm‡ide e fazem sinapse com as chamadas cƒlulas glomerulares mitrais (neurŒnios de 2• ordem). gera„…o de uma despolariza„…o e cria„…o de um impulso nervoso. estando este componente mais relacionado com o princ•pio emotivo e prazeroso do est•mulo olfat‡rio. GUSTAÇÃO (PALADAR) Estima-se que existam mais de 10.2 Via olfatória. Quando a substŠncia qu•mica se liga ao seu receptor. Cada brotamento gustativo ƒ formado por trˆs tipos b‚sicos de cƒlulas: Cƒlulas de suporte: que isolam o receptor. ‚lcool e alguns amino‚cidos). sacarina. nas ‚reas prƒ-piriforme e peri-amigdal‡ide). ‚rea septal e ‚reas pr‡ximas ao corpo amigdal‡ide (integrante do sistema l•mbico. fungiformes e circunvaladas. Para que uma substŠncia possa ser sentida como sabor. em conjunto. O ser humano ƒ capaz de distinguir quatro tipos b‚sicos de sensa„‰es de sabor: doce (a„€car. ela deve se ligar a um receptor espec•fico de um brotamento gustativo. As pr‡prias cƒlulas olfat‡rias representam os neurŒnios de 1• ordem da via olfat‡ria – s…o neurŒnios bipolares localizados na mucosa olfat‡ria cujos prolongamentos perifƒricos s…o muito pequenos e que apresentam os receptores da olfa„…o. Cƒlulas gustativas: respons‚veis pelo sabor. favorecendo a abertura de canais iŒnicos. dependendo da regi…o da l•ngua. para aumentar os n•veis de AMPc. localizadas no bulbo olfat‡rio (formando o glomƒrulo olfat‡rio). por meio de componentes sensitivos de alguns nervos cranianos. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. ou seja. que conduz a libera„…o do neurotransmissor e desencadeia um potencial de a„…o. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que. relacionando-se com a no„…o consciente da olfa„…o. glossofar•ngeo ou vago) e outra extremidade receptora. Os axŒnios destas cƒlulas mitrais seguem pelo tracto olfat‡rio e ganham as estrias olfat‡rias laterais e mediais. leva o impulso atƒ o c‡rtex para que seja interpretada a sensa„…o gustativa. qualquer que seja a part•cula gustativa. ‚cido (•ons de hidrogˆnio). As fibras da estria olfat‡ria medial incorporam-se † comissura anterior. ela deve ser dissolvida na saliva e deve interagir com as termina„‰es gustativas. O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendr•tica (que representa um axŒnio que seguir‚ por algum nervo craniano que.000 brotamentos gustativos na l•ngua. salgado (•ons met‚licos). pode ser o facial. A liga„…o de uma substŠncia qu•mica despolariza a membrana do receptor gustativo. abrindo-se os canais iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo. Minuciosamente. através do nervo da corda do tímpano. os pares VII. localizado medialmente ao lemnisco medial (que traz informações táteis e proprioceptivas da medula). são transportadas pelo nervo glossofaríngeo também para o tracto solitário. Doce: a gustaducina relacionada a partículas de caráter doce aumenta os níveis de AMPc. levando a uma despolarização da membrana. O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso. por meio dos seguintes mecanismos: + + influxo de Na para os sabores salgados. os impulsos gustatórios oriundos dos dois terços anteriores da língua passam primeiramente pelo nervo lingual e. na parte posterior da língua e outras posteriores da boca. Esta se situa ligeiramente lateral. As sensações gustatórias oriundas das papilas circunvaladas. deste. 42 . enzima que ativa uma fosfodiesterase. chega ao nervo facial (VII) e. a partir do momento que a partícula se liga ao seu receptor. Finalmente. Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa. Via gustativa. levando a uma despolarização da membrana. A partir do tálamo. temos: Salgado: o Na+ entra normalmente. que leva a uma despolarização e a geração de um impulso elétrico. IX e X cranianos (a depender da região da língua) levam impulsos dos brotamentos gustativos até o núcleo do tracto solitário no bulbo. a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os sabores doces e de diminuer AMPc para os sabores amargos.2 Transdução do sinal gustatório. ligação de íons H aos receptores e fechamento dos canais de potássio para os sabores ácidos. Desta forma. basicamente. ocorre o fechamento dos canais de K+. Estes impulsos trafegam para o tálamo e. para o córtex gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o hipotálamo e sistema límbico (onde ocorre a apreciação emotiva do sabor). que destrói o AMPc no momento em que a partícula de caráter amargo se liga ao seu receptor. ventral e rostral à área da língua. Com a destruição do AMPc. neurônios de terceira ordem são transmitidos para a ponta inferior do giro pós-central no córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. alguns sinais gustatórios são transmitidos para o tracto solitário a partir da base da língua e de outras partes da região faríngea pelo nervo vago. finalmente para o núcleo do tracto solitário no tronco encefálico. Em resumo. Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do tracto solitário e enviam neurônios de segunda ordem para uma área pequena do núcleo medial posterior ventral do tálamo. Amargo: nas terminações nervosas da sensação amarga há a presença da gustaducina. que tem como funções básicas a locomoção (movimento). basicamente: PLANEJAMENTO Córtex motor secundário Núcleos da base e Cerebelo Córtex motor primário Vias descendentes Neurônios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco encefálico Nervos Junção neuromuscular Músculo AÇÃO O movimento. garantindo ao indivíduo uma eficaz interação com o meio em que ele vive. etc. na maioria das vezes. Este sistema tem. mantendo uma relação topográfica. Tais ações são aprendidas e melhoram com a prática. na maioria das vezes. inervam a musculatura distal dos membros (vide figura ao lado e observe a representação topográfica dos motoneurônios da medula espinhal).2 NEUROFISIOLOGIA MOTORA O sistema nervoso somático. conscientes e. Por exemplo: mascar chiclete. É através do sistema motor somático que se faz possível estabelecer ações e respostas aos estímulos sensitivos. evidentemente. o Neurônios motores alfa: dão origem as grandes fibras nervosas motoras que se ramificam muitas vezes após entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. apresenta um fundamental componente motor. Movimentos involuntários ou reflexos: são ações involuntárias. São assim classificados pois são iniciados e terminados por decisão voluntária. a realização de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades. sendo responsáveis por inervar fibras musculares esqueléticas. na medula. de modo que os músculos agonistas são os iniciadores do movimento e os músculos antagonistas exercem ação contrabalanceadora. de modo que: o pool de neurônios motores mais mediais do corno ventral. resultado de uma complexa interação entre estruturas que compõem o sistema motor somático. Quanto aos tipos de movimento. São. retirada brusca da mão sob uma chapa quente. desencadeados por determinados estímulos sensitivos. A motricidade é. deixando-a através das raízes anteriores. Entretanto. envolve estruturas articulares e grupos musculares oponentes. tornam-se repetitivos. além de seu componente sensitivo. inervam a musculatura proximal. movimento de chute com a perna quando mediante a percussão do joelho pelo neurologista. 43 . equilíbrio e comunicação. na maioria das vezes. Vale ressaltar que. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Por exemplo: piscar. tocar piano. TIPOS DE NEURÔNIOS MOTORES Neurônios motores anteriores (neurônios radiculares somáticos): estão localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta da medula espinhal. a contribuição cerebral associada a componentes medulares e musculares. tossir. Mistos ou posturais: são fenômenos rítmicos. estereotipadas e. estimulando a contração das mesmas. Eles dão origem às fibras dos nervos motores que se originam da medula espinhal. como. rápidas. propositais. manutenção da postura. etc. com objetivo improvisado. andar. já os neurônios localizados mais lateralmente no corno ventral. mas uma vez iniciados. os nervos motores apresentam seus corpos celulares (motoneurônios) agrupados no corno anterior (ventral) da medula espinhal. Por exemplo: ler. podemos destacar: Movimentos voluntários: são ações complexas. com objetivo pré-definido. contudo. mover um membro. que desacelera e regula o movimento. correr. pois combinam ações voluntárias e reflexos. Os neurônios podem ser de dois tipos: neurônios motores alfa e neurônios motores gama. escrever. ao ser iniciado. reflexivos e envolvem outros grupos musculares que não necessitam de nosso comando voluntário. podemos destacar: Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande for„a e baixo tempo contr‚til. 46 OBS : Les…o de uma raiz ventral n…o causa necessariamente paralisia do m€sculo. † paralisia de um m€sculo. Como a popula„…o de motoneurŒnios de cada m€sculo se estende por diversos segmentos da coluna. MOTONEUR‚NIOS Como vimos anteriormente. demonstrando-se avermelhada). com o passar do desenvolver da atividade f•sica. ficam localizados nos cornos anteriores da medula espinhal juntamente a eles. onde n…o ƒ necess‚rio controle preciso. convertendo glicose atƒ lactato. Essas etapas atendem ao princ•pio do tamanho: menor o neurŒnio motor → menor o limiar → maior a resistˆncia. Contudo. larga. Apresenta motoneurŒnios pequenos com axŒnios finos. um metabolismo anaer‡bico (sendo muito pobre em mitocŒndrias e em mioglobinas e. uma paresia do grupo muscular correspondente. 45 OBS : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocŒndrias cada vez mais. apresentam baixa resistˆncia † fadiga. grande e “branca”. uma unidade motora pode ser definida como um s‡ neurŒnio motor alfa e as fibras musculares que ele inerva. que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e Cadeia respirat‡ria. Realizam. mas apenas uma paresia. Faz metabolismo aer‡bico (apresenta mitocŒndrias e mioglobina. Dos diversos tipos de unidade. a soma„…o de sucessivas contra„‰es leva: contra„…o → Clonus vari‚vel → Clonus sustentado. o que gera um condicionamento f•sico adaptativo. Alƒm disso. curta. Quando ƒ necess‚rio um controle muscular fino e preciso.2 o Neur€nios motores gama: menores que os motores alfa. s…o chamadas de fibras brancas). com baixo limiar de excitabilidade. mas sim. 44 . por exemplo: S (em pƒ) → FR (caminhando) → FF (correndo). Pela varia„…o da frequˆncia. Apresenta motoneurŒnios grandes com axŒnios calibrosos. assim. As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito dispersas por todo o m€sculo. A regula„…o da for„a muscular se d‚ por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras. Portanto. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. em v‚rios arcos-reflexos medulares. Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena for„a e tempo contr‚til. um nervo motor €nico pode inervar v‚rias centenas de fibras musculares. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular. Fatigable Resistent (FFR): intermedi‚ria entre as anteriores. de condu„…o e de frequˆncia de disparo. ou seja. as unidades motoras s‡ tˆm poucas fibras musculares. os motoneur€nios α apresentam grandes somas e uma vasta ‚rvore dendr•tica. de condu„…o e de frequˆncia de disparo. obrigatoriamente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurŒnios oriundos de uma coluna anterior de outro segmento da medula. Entretanto. Unidade motora Intermedi•ria ou Fast. UNIDADE MOTORA Uma fibra muscular ƒ inervada por um €nico motoneurŒnio. Interneur€nios: s…o neurŒnios de axŒnio curto. fina e “vermelha”. os axŒnios que inervam um mesmo m€sculo podem emergir de ra•zes ventrais diferentes. nos grandes m€sculos dos membros. emitem ramos colaterais chamados de recorrentes. e os neurŒnios motores. seus prolongamentos estabelecem conex‰es entre as fibras aferentes. mas um motoneurŒnio pode enervar v‚rias fibras musculares (o que prova que a sec„…o de apenas um segmento medular n…o corresponde. Antes de emergirem do SNC. praticamente. com alto limiar de excitabilidade. tais como o gl€teo m‚ximo. Tem papel fundamental na regula„…o da sensibilidade dos fusos neuromusculares. fraqueza). localizados sempre dentro da substŠncia cinzenta da medula espinhal. Tem a fun„…o de estabelecer interconex‰es entre os neurŒnios motores. Contudo. Isto quer dizer que. tal como nos m€sculos extra-oculares ou nos pequenos m€sculos da m…o. respons‚veis pela inerva„…o motora das fibras intrafusais. apresenta alta resistˆncia † fadiga. Seu corpo celular est‚ localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axŒnio emerge atravƒs das ra•zes ventrais medulares atƒ chegaram aos seus m€sculos correspondentes. S…o capazes tambƒm de consumir ‚cidos graxos por meio da β-oxida„…o. que penetram pelas ra•zes dorsais. que fazem sinapses com interneurŒnios da regi…o do corno ventral que possuem fun„…o regulat‡ria (as c„lulas de Renshaw). por esta raz…o. o indiv•duo se torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste f•sico. interpondo-se. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. atƒ chegar ao seu limite espec•fico. Um ramo isolado. vice-versa). A maioria das fibras musculares ƒ inervada por apenas uma placa motora. os canais iŒnicos se fecham. avaliadas na pr‡pria medula. de modo instantŠneo. que promovem um efluxo consider‚vel destes •ons a partir dos ret•culos sarcoplasm‚ticos. Os reflexos representam uma vantagem evolutiva muito importante para a manuten„…o da integridade do corpo. no local referido como junção neuromuscular (mioneural) ou placa motora. OBS47: Na medida em que se acrescentam maiores concentra„‰es de Ca2+ na fibra muscular. em um dos lados do corpo. temos os seguintes mecanismos reflexos: 45 . obviamente. OBS49: No caso de f‚rmacos tendo estrutura semelhante † da acetilcolina chegarem ao s•tio receptor da placa. Ao se discutir a atividade reflexa do m€sculo esquelƒtico. esta apresenta. eles podem produzir as mesmas altera„‰es que a acetilcolina. que se torna cont•nua com a bainha de tecido conjuntivo da fibra muscular. cada vez mais. A partir dessas duas propriedades. tenham ramos que fa„am sinapses com neurŒnios motores extensores do mesmo membro. Outra propriedade interessante dos reflexos medulares ƒ o fato de que a evoca„…o de um reflexo. a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em termina„‰es muito finas. ƒ importante se compreender a lei da inervação recíproca (de Sherrington). ocorre a libera„…o de ves•culas contendo acetilcolina. OBS48: A sequˆncia de eventos que ocorrem na placa motora pela estimula„…o do nervo motor pode ser resumida do modo a seguir: ACh Receptor para ACh do tipo nicot•nico e abertura dos canais regulados pela ACh Influxo de Na+ Gera„…o do potencial da placa motora. o endom•sio. imitando suas a„‰es. O n€mero de ramos depende das dimens‰es da unidade motora. Hidr‡lise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh Repolariza„…o da fibra muscular. Esse efeito ƒ dito reflexo de extensão cruzada. termina sobre uma fibra muscular. ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO Na placa motora (ou mioneural). a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em um reflexo n…o pode contrair ao mesmo tempo. fazendo com que sejam inibidos (e. Dois exemplos deste tipo de f‚rmacos s…o a nicotina e a carbeminocolina. ela ƒ imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE). O assoalho desta goteira ƒ formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem para aumentar a ‚rea de superf•cie do sarcolema que fica pr‡xima do axŒnio sem revestimento. o endoneuro. O axŒnio expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superf•cie da fibra muscular (cada goteira ƒ formada pela invagina„…o do sarcolema). gerando uma mudan„a na conforma„…o da actina e miosina que comp‰e a fibra muscular. Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sin‚ptica e ativado os canais iŒnicos na membrana p‡s-sin‚ptica. uma maior for„a de concentra„…o. Para que esta lei funcione. Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na+ Influxo de Na+ Gera„…o de potencial de a„…o muscular. tais como a tubocurarina. causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. que faz com que o m€sculo esquelƒtico relaxe e n…o se contraia. A regi…o muscular associada † placa motora apresenta receptores nicotínicos que levam a abertura de canais de Na+. o que determina a contra„…o. regi…o em que h‚ a rela„…o do neurŒnio motor α com a fibra muscular por ele inervada. levando a uma despolariza„…o da cƒlula motora (potencial da placa 2+ motora). O sequestro de c‚lcio para o ret•culo sarcoplasm‚tico por meio de ATPases faz com que a contra„…o seja interrompida. ƒ necess‚rio que as fibras nervosas aferentes respons‚veis pela a„…o muscular flexora reflexa. Ap‡s a redu„…o das concentra„‰es de ACh na fenda. Este potencial de a„…o leva a abertura de canais de Ca volt- dependentes nos t€bulos T. REFLEXOS As informa„‰es que chegam † medula por meio de neurŒnios aferentes podem ser processadas de duas maneiras: podem tomar uma trajet‡ria ascendente e serem processadas no encƒfalo ou podem ser. ele se ramifica por v‚rias vezes.2 JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO ESQUELÉTICO Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um m€sculo esquelƒtico. Potencial de a„…o muscular Libera„…o aumentada de Ca2+ Contra„…o da fibra muscular. A placa motora ƒ refor„ada pela bainha de tecido conjuntivo da fibra nervosa. Esta ultima op„…o ƒ chamada de reflexo. Outros f‚rmacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores competitivos). assim que 2+ chega o potencial de a„…o (com abertura de canais de Ca regulados por voltagem no axŒnio). Ao chegar † fibra muscular. em seguida. Na medula. HIERARQUIA DO COMANDO MOTOR Como vimos anteriormente. estes terminam em interneurŒnios inibit‡rios que causam o relaxamento da musculatura agonista e. ainda nesta se„…o. para que o indiv•duo n…o caia. Enquanto este executa o movimento. reflexo miot‚tico inverso. por exemplo. Em resumo. o respons‚vel por elaborar o planejamento motor ƒ o c‡rtex motor secund‚rio ou associativo (‚rea motora suplementar). Mais adiante neste cap•tulo. ocorre o estiramento e excita„…o de fibras intrafusais (Ia e II) paralelas †s fibras extrafusais. n€cleos da base. por exemplo. deixando-o ainda mais refinado e objetivo. evitando uma fadiga prejudicial ao m€sculo. abordaremos no t‡pico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS a fun„…o espec•fica e integrada de cada centro motor. que geram um potencial que chega na medula. o a programa„…o motora ƒ ent…o enviada de volta para o c‡rtex motor prim‚rio. que determinam a contra„…o do m€sculo estirado. Reflexo miotático inverso: a contra„…o isomƒtrica de um m€sculo. Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativa„…o simultŠnea do reflexo extensor do membro oposto. Para isso. a musculatura antagonista faz com que o indiv•duo solte o aparelho. entra em a„…o tractos cerebelares ascendentes que estabelecem a revis…o. S…o eles: tracto espino- cerebelar. Reflexo protetor (flexão) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutŠneos s…o ativados por um est•mulo nociceptivo. onde fazem sinapses com um motoneurŒnio (por meio de interneurŒnios). de modo que haja uma hierarquia funcional entre eles. ORGANIZAÇÃO DO ALTO COMANDO MOTOR Na realidade. S…o eles: C‡rtex motor. a realiza„…o de um movimento n…o ƒ t…o simples como se imagina – n…o s‡ depende do c‡rtex motor prim‚rio e de suas conex‰es via medula espinhal atƒ o m€sculo. 46 . Em resumo. basicamente. h‚ uma hierarquia que deve ser obedecida para a realiza„…o do comando motor. Tratos descendentes controlam a fun„…o motora. Isso acontece. o SN lan„a m…o de um sistema respons‚vel pela organiza„…o do comando motor que inclui o c‡rtex motor (prim‚rio e secund‚rio). Na medula terminam em interneurŒnios excitat‡rios de v‚rios segmentos medulares que promovem a contra„…o simultŠnea de diferentes m€sculos flexores e a inibi„…o da musculatura antagonista. for„a e suavidade dos movimentos. os interneurŒnios tambƒm fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais inibit‡rios para o m€sculo antagonista. ajustes. quando o indiv•duo segura um peso por muito tempo e por. Na medula. que geram um est•mulo que chegam ao corno dorsal. o qual realiza a execu„…o do movimento atravƒs do tracto c‡rtico-espinhal. Trato ascendentes fornecem informa„…o sensorial e controle motor por feedback. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. por meio de interneurŒnios excitat‡rios. O circuito ƒ cruzado envolvendo interneurŒnios excitat‡rios e inibit‡rios da contra„…o muscular. a hierarquia do controle motor corresponde †s seguintes fun„‰es: Centros superiores s…o requeridos para inicia„…o dos movimentos volunt‚rios e regula„…o da freq”ˆncia. S…o eles: Tracto c‡rtico-espinhal e tracto c‡rtico-nuclear. O comando motor depende da integra„…o de v‚rios centros. aumenta a tens…o no tend…o estimulando as fibras Ib dos ‡rg…os tendinosos de Golgi. organiza„…o e execu„…o. cerebelo e n€cleos da base. depois de revisarmos os principais envolvidos na fisiologia do comando motor. respons‚veis pelo planejamento do ato motor. Este mecanismo favorece a retirada do membro amea„ado pelo est•mulo doloroso. cerebelo e vias descendentes motoras. este envia tal planejamento para ser processado e mais bem elaborado no cerebelo e nos n€cleos da base.2 Reflexo Miotático: quando se faz o estiramento de um m€sculo. controle e corre„…o do movimento j‚ iniciado. provocam excita„…o da musculatura antagonista. que serão detalhadas mais adiante neste capítulo (vide o tópico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS): Função Estruturas Estratégia ou Planejamento Áreas associativas do neocórtex Tática ou Programação Hemisférios cerebelares e núcleos da base Execução Córtex motor primário e vias descendentes (tronco encefálico e medula) Controle e Correção Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermediário Portanto. executado). é necessário que ele estabeleça conexões com o cerebelo e os núcleos da base para que o movimento seja perfeito. com a presença das células piramidais gigantes (destas células. O córtex motor envia informações para os núcleos da base e do cerebelo. por exemplo. pode-se ter uma bradicinesia ou taquicinesia. Portanto. uma área relativamente pequena no lobo frontal do telencéfalo. Lesões dessas 47 . Logo então. cerebelo e córtex motor.2 Em resumo. podemos destacar as seguintes fases da hierarquia motora. portanto. é um isocórtex heterotípico agranular. Do ponto de vista citoarquitetal. o programa ou projeto motor seja. estabelecendo um controle da ação do tracto córtico-espinhal. Existe. Os núcleos da base e cerebelo são grandes coleções de corpos de neurônios que modificam e regulam o planejamento motor constantemente. e estes núcleos reenviam informações de volta via tálamo. principalmente. O balanço entre os estes dois sistemas permitem um movimento coordenado e fino. etc. como mostra a figura abaixo). brotam o importante tracto córtico-espinhal e o tracto córtico-nuclear). o córtex motor pode ser classificado em: Córtex motor primário (M1): corresponde a uma área de projeção e. detalharemos as vias descendentes do SNC relacionadas com a motricidade. Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente a área 4 de Brodmann. embora o córtex motor seja responsável pelo planejamento e execução do ato motor. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. modulado e reenviado para a área motora primária para que. pormenores dos três principais centros motores: o córtex motor cerebral. A estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto. enquanto que as do os núcleos da base são inibitórias. CÓRTEX MOTOR CEREBRAL O córtex motor ocupa. existem áreas motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis pro enviar o planejamento motor ao cerebelo e núcleos da base (onde o planejamento será processado. Quando se tem distúrbios nesses circuitos diretos e indiretos. os núcleos da base e o cerebelo se comunicam com o córtex motor por meio de uma via talâmica. neste momento. da mão. e este envia sinapses excitatórias. de modo que aqueles enviam ao córtex sinapses inibitórias. Ao fim desta explicação. veremos a relação mais detalhada entre eles. Córtex motor secundário (áreas motoras de associação): adjacentes à área motora primária. só então. enfim. A saída do cerebelo é excitatória. obedecendo uma somatotopia pré-determinada (representada pelo homúnculo de Penfield. ao passo que em que perturbação em qualquer nível de um destes sistemas conduz a distúrbios do movimento. uma correlação estreita entre núcleos da base. Funcionalmente. os núcleos da base e o cerebelo. está relacionado com a execução do comando motor. portanto. Veremos. do braço. para depois seguir ao t‚lamo. ‹ muito menos excit‚vel que a ‚rea motora prim‚ria. O fato de os n€cleos da base estarem relacionados com a motricidade som‚tica faz com que eles sejam. Em geral. 50 OBS : Alƒm do tracto c‡rtico-espinhal (que conecta o c‡rtex motor aos neurŒnios motores da medula espinhal) e do tracto c‡rtico-nuclear (que conecta o c‡rtex motor aos n€cleos motores dos nervos cranianos). importantes na coordena„…o da a„…o motora. que j‚ pode se conectar com a substŠncia negra). como os mesencef‚licos (substância negra) e diencef‚licos (núcleos subtalâmicos). Suas principais conex‰es s…o com o corpo estriado (n€cleo caudado e n€cleo lentiforme). manda conex‰es para o corpo estriado (n€cleo caudado e putŠmen. est‚ relacionada com o planejamento do ato motor volunt‚rio. A maioria das fibras aferentes que chegam aos n€cleos da base vem do cƒrebro e a maioria dos eferentes vai para o cƒrebro. por meio do tracto c‡rtico-espinhal. n€cleos da base e cerebelo NÚCLEOS DA BASE Os n€cleos da base s…o massas de corpos de neurŒnios imersos em substŠncia branca na regi…o da base do telencƒfalo. sem que exista qualquer dƒficit motor. o circuito se d‚ na seguinte maneira: o c‡rtex. Do ponto de vista funcional. que s…o quadros cl•nicos correspondentes †s agnosias j‚ descritas a prop‡sito das ‚reas sensitivas secund‚rias. da postura e planejamento (via dopamina). Fibras subcorticais do c‡rtex contralateral atravƒs do corpo caloso. Veja o esquema a seguir. portanto. quase sempre. em conjunto. podemos citar outros n€cleos relacionados a eles. Fibras para o n€cleo rubro – trato rubroespinhal. Fibras para o n€cleo pontino – trato pontocerebelar. iniciar ou finalizar o movimento. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. somatossensorial. conectados †s ‚reas motoras do c‡rtex (via t‚lamo). reticulocerebelar e vestibulocereberalar. As principais origens destas conex‰es s…o: Fibras subcorticais a partir de outras ‚reas corticais: frontal. Nas apraxias h‚ incapacidade de executar determinados atos volunt‚rios. o Área motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann. Fibras do t‚lamo. Fibras pra o n€cleo olivar inferior – trato olivocerebelar. e ocupa toda a extens…o da área 6. n€cleos de localiza„…o profunda do cƒrebro. exigindo correntes elƒtricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. putâmen e globo pálido (interno e externo). o núcleo caudado. temos como n€cleos da base: claustrum. O putŠmen e o globo p‚lido. adiante da ‚rea motora prim‚ria. est…o relacionadas ao comando motor. 48 . formam o núcleo lentiforme. As conex‰es dos n€cleos da base e o c‡rtex via t‚lamo podem acontecer de forma excitat‡ria (que iniciam o movimento) ou inibit‡ria (finalizam o movimento). de onde saem informa„‰es excitat‡rias ou inibit‡rias para o c‡rtex. núcleo caudado. n…o estabelecem conex…o direta com motoneurŒnios. Em resumo. auditiva. inicialmente. Fibras para ‚reas reticular e n€cleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal. corpo amigdalóide. seguindo para o globo p‚lido (que se comunica o n€cleo subtalŠmico). que mostra o conjunto dos n€cleos da base: S…o. Fibras para o n€cleo caudado e putŠmen (N€cleos da Base). situada na face medial do giro frontal superior. j‚ o conjunto da cabe„a do n€cleo caudado com o putŠmen forma o striatum.2 frequentemente causam apraxias. 51 OBS : O c‡rtex motor tambƒm recebe aferˆncias que. visual. via t‚lamo e com a ‚rea motora prim‚ria. forma o corpo estriado. situada na face lateral do hemisfƒrio cerebral. portanto. o c‡rtex motor envia fibras ainda para as seguintes regi‰es: Sinais de controle inibit‡rios do c‡rtex para ‚reas motoras adjacentes. contudo. em conjunto com o n€cleo lentiforme (que consiste em putŠmen e globo p‚lido). o Área pré-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal. vestibuloespinhal. Alƒm dos n€cleos telencef‚licos (corpo estriado e globo p‚lido). Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de sa•da (globo p‚lido medial/substŠncia negra pars reticulada) h‚ duas vias de comunica„…o (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. doen„a em que h‚ grave perturba„…o da atividade motora. liga-se ao striatum. Fato importante ƒ que as fibras nigro-estriatais s…o dopaminérgicas e exercem a„…o puramente moduladora sobre o circuito b‚sico. de onde os impulsos nervosos passam para o globo p‚lido. 1. 2. atravƒs das fibras pálido-talâmicas. os quais se projetam de volta para o c‡rtex cerebral. Este. onde tem origem o tracto c‡rtico-espinhal. considerado o circuito b‚sico do corpo estriado. ƒ modulado ou modificado por circuitos subsidiários (satƒlites) que a ele se ligam. o n€cleo subtalŠmico ƒ capaz de modificar a atividade do circuito b‚sico. Acredita-se que este circuito tenha fun„…o importante no planejamento motor. enquanto as fibras t‚lamo-corticais convergem para a ‚rea motora suplementar do c‡rtex e para a pr‡pria ‚rea motora. Circuito pálido-subtalálamo-palidal: por meio deste. notaremos que eles apresentam um €nico objetivo: diminuir o efeito excitat‡rio natural do t‚lamo sobre o c‡rtex motor. As fun„‰es do corpo estriado s…o exercidas atravƒs de um circuito básico que o liga ao c‡rtex cerebral. o circuito em al„a córtico-estriado-tálamo-cortical. Les‰es das fibras nigro-estriatais causam a síndrome de Parkinson. Circuito básico: origina-se no c‡rtex cerebral e. agindo assim diretamente sobre a motricidade som‚tica. Por esta raz…o.2 Fisiologia dos circuitos entre os núcleos da base. por sua vez. as fibras c‡rtico-estriatais originam-se em virtualmente todas as ‚reas do c‡rtex cerebral. atravƒs das fibras córtico-estriatais. como a ‚rea prƒ-frontal ligada exclusivamente a fun„‰es ps•quicas. Fecha-se. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. les‰es do n€cleo subtalŠmico causam o hemibalismo. o qual. enquanto que a via indireta tem conex‰es (“esta„‰es”) com o globo p‚lido externo e o n€cleo subtalŠmico de Luys antes de atingir a via de sa•da. Circuitos subsidiários: podemos citar dois circuitos subsidi‚rios que se ligam ao circuito b‚sico: Circuito nigro-estriato-nigral: estabelece uma conex…o rec•proca entre a substŠncia negra do mesencƒfalo e o c‡rtex cerebral. Ao entendermos o funcionamento fisiol‡gico destes circuitos envolvendo os n€cleos da base. Neste circuito. liga-se aos n€cleos ventral anterior e ventral lateral (VA e VL) do t‚lamo. fazendo sinapses com os chamados neurŒnios espinhosos do neoestriado. 49 . O corpo estriado pode tambƒm influenciar ‚reas n…o motoras do c‡rtex. A primeira n…o tem esta„‰es intermedi‚rias (isto ƒ: os est•mulos passam do striatum diretamente para o globo p‚lido interno). por sua vez. A via direta tem fun„…o inibit‡ria e a via indireta tem fun„…o excitat‡ria sobre o p‚lido interno – este equil•brio mantƒm o funcionamento fisiol‡gico dos n€cleos da base. assim como o cerebelo tambƒm mantƒm com o c‡rtex cerebral. assim. instala-se um quadro de hipercinesia (pois o tálamo será pouco inibido pelo complexo e o córtex. Portanto. esse complexo trabalha mediante o equilíbrio de estímulos excitatórios (exercidos pela via indireta) e inibitórios (exercidos pela via direta). consequentemente. deixa de inibir o tálamo. como o que ocorre nas síndromes hipercinéticas (hemibalismo. instala-se um quadro de hipocinesia (pois o tálamo e. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. por si só. por meio dos receptores D1 e D2.2 52 OBS : Papel da dopamina. ocorrem devido a uma depleção dos neurônios dopaminérgicos da substância negra. já no predomínio de estímulos inibitórios sobre o complexo. 50 . caracterizando a bradicinesia (diminuição da amplitude e rapidez dos movimentos) característico das síndromes hipocinéticas. ele passará a inibir de forma exagerada o tálamo. para isso. por exemplo). Se os estímulos excitatórios sobre o complexo se sobressaírem. o controle fino da alça direta ou da alça indireta é dada pela secreção de dopamina entre o corpo estriado e a substância negra. a dopamina pode influenciar no corpo estriado tanto na ação do movimento como na inibição do movimento. por sua vez. Desta forma. o complexo pálido medial/substância negra (pars reticulata) deve agir inibindo o tálamo de uma forma adequada (tálamo este que. fazendo com que este estimule de maneira deficiente o córtex motor primário. Em termos de normalidade. A via nigroestriatal tem um efeito excitatório (receptores D1) sobre o corpo estriado na via direta e ao mesmo tempo um efeito inibitório nos neurônios estriatais (D2) na via indireta. de modo que o GPM passa a ser mais excitado do que inibido. gerando os quadros que se caracterizam pelo aumento da amplitude e rapidez dos movimentos. muito excitado pelo tálamo). e passa a estimular de forma exagerada do córtex motor. exerce grande excitação cortical). que tem o parkinsonismo como protótipo. o tálamo apresenta uma fisiologia excitatória. Logo. como ocorre no hemibalismo. Ao final de tudo. Já os receptores D2 deixam de ser inibidos. S‡NDROMES HIPOCINˆTICAS – LESŠO DA SUBST‹NCIA NEGRA As síndromes hipocinéticas. este deixa de ativar o GPM. Como a função do GPM é inibir o tálamo. ele passa a trabalhar de maneira diminuída e. haverá ao final um efeito inibitório que se sobressai no GPM. S‡NDROMES HIPERCINˆTICAS – LESŠO DO NŒCLEO SUBTAL‹MICO Na destruição dos núcleos subtalâmicos. e passam a inibir o GPM de forma inadequada. quando ocorre lesão no núcleo subtalâmico. portanto. tem-se um balanço excitatório entre a via direta e a via indireta. os receptores D1 do striatum deixam de ser ativados. o núcleo subtalâmico passa a exercer uma ação hiperexcitatória sobre o GPM. Funcionamento fisiol…gico dos n†cleos da base. Como podemos observar. Como o GPM ainda recebe a ação inibitória da via direta (pelos neurônios dopaminérgicos do striatum). Em decorrência desta lesão. como se não existissem os núcleos da base. de modo que este permite que o tálamo exerça sua função excitatória sobre o córtex motor. Contudo. Como sabemos. com a lesão do núcleo subtalâmico. o córtex vão ser mais inibidos). Isso ocorre porque. e passam a reduzir a ação inibitória que o GPL exerce sobre o núcleo subtalâmico. o tálamo passa a trabalhar de forma desinibida. sendo frequentemente agrupados sob o nome de núcleo interpósito. e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisfƒrios cerebrais). embora estudos demonstrem fun„‰es sensitivas realizadas pelo cerebelo. suas fun„‰es). baseada nas trˆs etapas da hist‡ria evolutiva o ‡rg…o. Entre estes n€cleos. apresentando uma organiza„…o bastante semelhante e completamente diferente da dos ‡rg…os do sistema nervoso segmentar (como a medula e o tronco encef‚lico).2 CEREBELO O cerebelo e o cƒrebro s…o os dois ‡rg…os que constituem o sistema nervoso supra-segmentar. Contribui na predi„…o dos movimentos dos objetos. bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural. localizam-se os núcleos globoso e emboliforme. maior dos n€cleos centrais do cerebelo (assemelhando-se ao n€cleo olivar inferior). paleocerebelo (correspondendo ao lobo anterior. o cerebelo rapidamente d‚ informa„‰es inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da atividade motora j‚ iniciada. † pirŠmide e † €vula). que s…o principalmente as seguintes: Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos ped€nculos cerebelares e se dirigem ao c‡rtex. devemos estabelecer o modo de divis…o para estudo do cerebelo (conhecer tal divis…o se faz importante principalmente no momento do estudo das conex‰es extr•nsecas do cerebelo). c‡rtex e aparelho vestibular. o cerebelo ƒ respons‚vel pela coordena„…o com a medula. Podem ser fibras trepadeiras (que se originam do complexo olivar inferior. estabelece a distin„…o entre palavras similares e intensidade sonora. alƒm do planejamento e organiza„…o de tarefas. de forma did‚tica. enquanto que o núcleo denteado. Divisões do cerebelo. localizado no bulbo) e fibras musgosas (oriundas das demais regi‰es do SN. Núcleos Centrais e Corpo Medular do Cerebelo. Nos n€cleos centrais chegam os axŒnios das cƒlulas de Purkinje. Antes de detalharmos as conex‰es que o cerebelo estabelece (e. Com uma intensa aferˆncia sensorial. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. onde perdem a bainha de mielina. Nos movimentos volunt‚rios. permitiu distinguir as seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular). Porƒm. controla movimentos bal•sticos. e deles partem as fibras eferentes do cerebelo. A divis…o filogenética do cerebelo. localiza-se mais lateralmente. Na postura e no equil•brio. O cerebelo contribui para a coordena„…o fina da atividade motora. o cerebelo corrige irregularidades motoras. O corpo medular do cerebelo ƒ constitu•do de substŠncia branca e ƒ formado por fibras miel•nicas. medula espinhal e n€cleos pontinos). 51 . como: n€cleos vestibulares. compara a “inten„…o” motora centra com a “performance” perifƒrica. do ponto de vista fisiol‡gico. Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: axŒnios que se originam das cƒlulas de Purkinje (cƒlulas grandes e ramificadas) e que se dirigem aos n€cleos centrais do cerebelo. sele„…o de grupos musculares ou articulares a serem movidos. sendo sua fun„…o exclusivamente motora. o cerebelo difere fundamentalmente do cƒrebro porque funciona sempre em n•vel involunt‚rio e inconsciente. consequentemente. Desta forma. S…o os seguintes os núcleos centrais do cerebelo: N€cleo Denteado N€cleo interp‡sito N€cleo Emboliforme e N€cleo Globoso N€cleo Fastigial O núcleo fastigial localiza-se pr‡ximo ao plano mediano. podemos dividir o cerebelo do ponto de vista filogenƒtico (organiza„…o transversal) ou anatŒmico (organiza„…o longitudinal). Um princípio geral é que. as quais. quando não são homolaterais. Conexões extrínsecas do cerebelo. exercendo uma potente ação excitatória sobre elas. através das fibras paralelas. com um grande número de células granulares. temos: Conexões cerebelares aferentes: estão relacionadas com a divisão filogenética do cerebelo. veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes.2 Porém. correspondendo à maior parte dos hemisférios. Constitui-se assim um circuito cerebelar básico. cuja resposta. O estudo das conexões intrínsecas do cerebelo diz respeito às relações entre as fibras e os núcleos do próprio cerebelo no momento em que chegam impulsos aferentes ou quando saem impulsos eferentes. ao contrário do cérebro. foi proposta uma nova divisão do cerebelo. correspondendo ao vérmis. e os da zona lateral para o núcleo denteado. atingem a camada granular. os da zona intermédia para o núcleo interpósito. De um modo geral. que. enquanto as fibras musgosas representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo. uma zona intermédia paraverminana e uma zona lateral. através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas. vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. de cada lado. Distinguem-se uma zona medial. Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial. ímpar. o cerebelo influencia os neurônios motores do lado ipsilateral. O equilíbrio entre os potenciais deste circuito garante o bom funcionamento cerebelar. se ligam às células de Purkinje. Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso. As fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao seu córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. Conexões intrínsecas do cerebelo (Circuito Cerebelar Básico). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. terminando em sinapses excitadoras axodendríticas. ao penetrar no cerebelo. ou seja. com base no estudo das conexões eferentes do córtex cerebelar com os núcleos centrais. Sabe-se hoje que estas últimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior. por sua vez. as células granulares e as células de Purkinje. emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Conexões cerebelares eferentes: estão relacionadas com a divisão longitudinal do cerebelo. tanto suas vias aferentes como eferentes. sofrem um duplo cruzamento. vai influenciar os neurônios motores. e. 52 . inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. Para isso. onde se ramificam. Em seguida. em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral. as quais são processadas pelo órgão. As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje. ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais. Já as fibras musgosas. os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros. pois os impulsos que a• chegam n…o se tornam conscientes. Atravƒs de suas conex‰es eferentes. Todas as vias aferentes cerebelares acabam convergindo para as cƒlulas de Purkinje. onde se origina o tracto c‡rtico-espinhal. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Conexões eferentes da Zona intermédia: os axŒnios das cƒlulas de Purkinje localizadas na zona intermƒdia fazem sinapses com o núcleo interpósito. e o neurotransmissor respons‚vel pelo seu efeito inibit‡rio ƒ o GABA. no sentido de manter o equil•brio. o cerebelo exerce sua influˆncia sobre os neurŒnios motores. constituindo-se a via interpósito-rubro- espinhal. Acredita-se que estas fibras tenham fun„…o relacionada com aprendizado motor. que penetram no cerebelo respectivamente pelos ped€nculos cerebelares superior e inferior e terminam no c‡rtex do paleocerebelo. em especial da ‚rea motora suplementar (a qual envia ao cerebelo e aos n€cleos da base o planejamento motor). Fibras monoaminérgicas: estabelecem conex‰es ainda n…o t…o conhecidas entre o cerebelo e o tronco cerebral por meio de fibras noradrenƒrgicas. permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade desse tacto (permitindo o controle e corre„…o do comando motor j‚ iniciado). medula espinhal e n€cleos pontinos. a influˆncia do cerebelo se exerce sobre os neurŒnios motores do grupo medial da coluna anterior. mas sempre atravƒs de relƒs intermedi‚rios. e distribuem-se para ‚reas espec•ficas do cerebelo). 53 . Atravƒs desse tacto. Conexões eferentes da Zona lateral: os axŒnios das cƒlulas de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no n€cleo denteado. Convƒm lembrar. importantes para a manuten„…o do equil•brio e da postura b‚sica. o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): tˆm origem nos núcleos pontinos. de onde os impulsos seguem para o t‚lamo (n€cleo ventral lateral). espino-cerebelares e ponto-cerebelares. assim como as posi„‰es e velocidades do movimento das partes do corpo. o n€cleo denteado participa da atividade motora. o Fibras aferentes de origem vestibular: estas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar. serotoninƒrgicas. a tens…o nas c‚psulas articulares e tend‰es. O efeito das cƒlulas de Purkinje ƒ inibit‡rio. penetrando neocerebelo pelo ped€nculo cerebelar mƒdio. entretanto. Todas as fibras trepadeiras e musgosas s…o excitat‡rias. que por sua vez formam a “via final comum” eferente do cerebelo. n…o agindo diretamente sobre eles. cujas fibras tˆm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar. Atravƒs do tracto espino-cerebelar posterior. J‚ os impulsos que v…o para o t‚lamo (n€cleo ventro-lateral) seguem para as ‚reas motoras do c‡rtex cerebral (via interpósito-tálamo-cortical). atravƒs desse tracto. Conexões cerebelares aferentes. situados em ‚reas do tronco encef‚lico. atravƒs da qual chegam ao cerebelo informa„‰es oriundas do c‡rtex de todos os lobos cerebrais. Fibras trepadeiras (climber fibers): s…o axŒnios oriundos de neurŒnios do complexo olivar inferior (que recebem informa„‰es oriundas do c‡rtex cerebral.2 1. Trazem informa„‰es (oriundas da parte vestibular do ouvido interno) sobre a posi„…o da cabe„a. Fibras musgosas: s…o os fasc•culos vest•bulo-cerebelares. o cerebelo influencia os neurŒnios motores pelo tracto rubro-espinhal. A maioria das fibras aferentes cerebelares termina como as fibras trepadeiras ou fibras musgosas. para as ‚reas motoras do c‡rtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical). do t‚lamo ou das pr‡prias ‚reas motoras do c‡rtex cerebral. o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contra„…o dos m€sculos. Em ambas os casos. As fibras aferentes do cerebelo terminam no c‡rtex como fibras trepadeiras (originam-se no complexo olivar inferior e distribuem-se a todo cerebelo) ou musgosas (originam-se fundamentalmente de trˆs regi‰es: n€cleos vestibulares. entram no cerebelo pelo ped€nculo cerebelar inferior e se projetam difusamente para todo o c‡rtex cerebelar. Atravƒs das primeiras. Conexões eferentes da Zona Medial: os axŒnios das cƒlulas de Purkinje da zona medial (vƒrmis) fazem sinapse nos núcleos fastigiais. onde se origina o tracto c‡rtico-espinhal. do lado oposto e da•. o cerebelo exerce influˆncia sobre os neurŒnios motores da medula. ao passo que as sinapses de todas as outras cƒlulas do c‡rtex cerebelar s…o inibit‡rias. de onde sai os tractos fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. com todos os seus axŒnios convergindo para os para n€cleos cerebelares profundos. distribuindo-se principalmente ao c‡rtex do neocerebelo. dopaminƒrgicas. de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. o Fibras aferentes de origem medular: s…o representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelares anterior e posterior. da medula espinhal e do n€cleo rubro). 2. Assim. realizando a„…o moduladora sobre os neurŒnios cerebelares. Conexões cerebelares eferentes. que essas ‚reas sensoriais do cerebelo s…o diferentes das que existem no c‡rtex cerebral. J‚ as fibras do tracto espino- cerebelar anterior s…o ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam † medula pelo tracto c‡rtico-espinhal. etc. o que provavelmente envolve modifica„‰es mais ou menos est‚veis em circuitos nervosos. O planejamento do movimento ƒ elaborado na zona lateral do ‡rg…o. Manutenção do equilíbrio: fun„…o do arquicerebelo e da zona medial (vƒrmis). o que pode ser correlacionado com o fato de que a zona intermƒdia recebe aferˆncias espinhais e corticais. PRINCIPAIS VIAS DESCENDENTES Ap‡s todo o processo do planejamento e programa„…o motora. ƒ informada das caracter•sticas do movimento em execu„…o e. Essas fibras podem modular a excitabilidade das cƒlulas de Purkinje. c‡rtex cerebral. especialmente as que chegam pelos tractos espino-cerebelares. ou seja. agindo sobre as ‚reas motoras e o tracto c‡rtico-espinhal. agindo sobre os neurŒnios motores via tractos c‡rtico-espinhal e rubro-espinhal. e que se originam de outras ‚reas do encƒfalo (n€cleos da base. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. o movimento passa a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. Uma vez iniciado. 54 . Controle dos movimentos voluntários: les‰es do cerebelo tˆm como sintomatolgia uma grave ataxia. ƒ importante para a manuten„…o do tŒnus. por sua vez. tronco encef‚lico. controle dos movimentos volunt‚rios e aprendizagem motora.). estejam eles localizados na coluna anterior da medula espinhal ou nos n€cleos dos nervos cranianos motores. em resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. mesmo na ausˆncia de movimento. um certo n•vel de atividade espontŠnea. enquanto a zona lateral recebe apenas estas €ltimas. Assim. sob controle do tronco correspondente do tracto c‡rtico. em especial o núcleo denteado e interpósito. que incluem: manuten„…o do equil•brio. Tais tractos se originam. mantˆm. Esta. o papel da zona intermƒdia ƒ diferente da zona lateral.2 Aspectos funcionais do cerebelo. Os tractos que passam atravƒs das pirŠmides bulabares (duas eminˆncias alongadas localizadas na face anterior do bulbo) est…o inclu•dos no sistema piramidal (cujo €nico representante ƒ o tracto c‡rtico-espinhal). ativam os neurŒnios motores medulares atravƒs do tracto c‡rtico-espinhal. existem importantes vias descendentes que conectam o c‡rtex motor prim‚rio (e outras regi‰es do SN) aos motoneurŒnios. que chegam ao c‡rtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as cƒlulas de Purkinje. ‹ representada pelo: Tracto c‡rtico espinhal anterior Tracto corticoespinhal Tracto medular ret•culoespinhal Tracto rubroespinhal Tracto pontino ret•culo espinhal Tracto vest•buloespinhal Tracto tectoespinhal 53 OBS : ‹ comum encontrar em alguns livros a seguinte designa„…o: vias piramidais e vias extrapiramidais. A influˆncia do cerebelo ƒ transmitida aos neurŒnios motores pelos tractos vest•bulo-espinhais e ret•culo-espinhais. de ‚reas do c‡rtex cerebral ligadas a fun„‰es ps•quicas superiores (‚reas de associa„…o) e que expressam a inten„…o do movimento. um volunt‚rio da musculatura distal dos locomo„…o. atravƒs da via interpósito-tálamo-cortical. a partir de informa„‰es trazidas. cerebelo. O mecanismo atravƒs do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de planejamento do movimento e outra de correção do movimento j‚ em execu„…o. estando sob controle direto do encef‚lico. que promovem a contra„…o adequada e inconsciente dos m€sculos axiais e proximais dos membros. Tal a„…o parece ser muito importante para a aprendizagem motora. os quais. O ‘plano’ motor ƒ ent…o enviado †s ‚reas motoras do c‡rtex cerebral pela via dento-talámica-cortical e colocado em execu„…o atravƒs da ativa„…o dos neurŒnios apropriados dessas ‚reas. respectivamente nos n€cleos vestibulares (que recebe fibras fast•gio-vestibulares) e na forma„…o reticular (que recebe fibras fast•gio-reticulares). Contudo. J‚ o sistema extrapiramidal inclui os tractos que n…o passam pelas pirŠmides bulbares. atravƒs de suas in€meras aferˆncias sensoriais. ‹ representada pelo: espinhal no tronco encef‚lico. entra em a„…o a etapa fundamental para a realiza„…o do movimento: a execução. O principal componente que o SN lan„a m…o para a realiza„…o desta fase ƒ o c‡rtex motor prim‚rio. promove as corre„‰es devidas. membros. pela via córtico-ponto-cerebelar. Conhecendo todas as conex‰es cerebelares. Controle do tônus muscular: os n€cleos centrais. Essa atividade. torna-se f‚cil o entendimento das principais fun„‰es do cerebelo. Admite-se que o cerebelo participa desse processo atravƒs das fibras olivo-cerebelares. falta de coordena„…o dos movimentos volunt‚rios decorrentes do erro na for„a. extens…o e dire„…o do movimento. Podemos agrupar os principais tractos motores da seguinte forma: Tracto do tronco encefálico Via medular lateral Via medular ventromedial ‹ representado pelo tracto Tal via est‚ envolvida com o movimento Via envolvida no controle da postura e córtico-nuclear. Aprendizagem motora: o sistema nervoso ƒ capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez melhor. Em última análise. Os nomes referem-se aos locais de onde se originam. Tradicionalmente. As fibras do tracto cortico-espinhal seguem o seguinte trajeto até a medula: área 4 de Brodmann (córtex motor primário). 55 . Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. sendo menos importante do ponto de vista clínico (pois termina ao nível da medula torácica). rubro-espinhal e retículo- espinhal. Tais fibras possuem caráter motor. de origem pontina e situa-se no funículo anterior da medula espinhal. Ao nível da decussação das pirâmides. ou seja. É fácil entender. visando à realização de movimentos voluntários. e todos seguem até a medula em neurônios internunciais. e irão ligar-se aos neurônios motores situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal. uma parte das fibras continua ventralmente. vestíbulo-espinhal. controlando a musculatura axial. o córtex de um hemisfério cerebral comanda os neurônios motores situados na medula do lado oposto. assim como a musculatura proximal dos membros. menor o número delas. Outra parte cruza na decussação das pirâmides para constituir o tracto cortico-espinhal lateral (75-90% das fibras). base da ponte e pirâmide bulbar. No trajeto do córtex ao bulbo as fibras dos tractos cortico-espinhal lateral e cortico-espinhal anterior constituem um só feixe. situados na área vestibular do quarto ventrículo. constituindo o tracto cortico-espinhal anterior (10-25% das fibras). Vias descendentes Extrapiramidais São os seguintes os tractos extrapiramidais da medula: tecto-espinhal. através dos quais eles se ligam aos neurônios motores da coluna anterior e assim exercem sua função motora. base do pedúnculo cerebral. controlando a musculatura axial. pouco antes de acabar). como o próprio nome sugere. através dos quais se ligam aos neurônios motores localizados lateralmente na coluna anterior. enquanto que o cortico-espinhal lateral ocupa o funículo lateral da medula. através dos quais se ligam aos neurônios motores situados medialmente na coluna anterior. assim. se afirma que o tracto cortico-espinhal anterior termina ao nível da medula torácica média (cruzando o plano mediano. quanto mais baixo. Já o tracto córtico-espinhal lateral atinge até a medula sacral e. ou seja. conferindo a motricidade voluntaria da musculatura axial e apendicular superior e inferior. e este. que uma lesão do tracto córtico-espinhal acima da decussação das pirâmides causa paralisia da metade oposta (contralateral) do corpo. Tractos vestíbulo-espinhal medial e lateral: originam-se nos núcleos vestibulares. As vias piramidais na medula compreendem dois tractos: cortico-espinhal anterior e cortico-espinhal lateral. como suas fibras vão pouco a pouco terminando na substância cinzenta. saem do córtex cerebral e vão em direção à medula espinhal.2 Tracto córtico-espinhal. Tracto retículo-espinhal anterior e lateral: aquele. o tronco. Suas fibras originam-se na formação reticular e terminam nos neurônios motores situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal. perna posterior da cápsula interna. Estes controlam os músculos responsáveis pela motricidade da parte distal dos membros (músculos intrínsecos e extrínsecos da mão e do pé). do tronco. assim como a musculatura proximal dos membros. O tracto córtico-espinhal anterior é muito menor que o lateral. de origem bulbar. As fibras do tracto cortico-espinhal anterior ocupam o funículo anterior da medula. Os tractos cortico-espinais. Tracto tecto-espinhal: origina-se no tecto do mesencéfalo (colículo superior) e termina na medula espinhal em neurônios internunciais. com funções semelhantes ao tracto vestíbulo-espinhal. Tais tractos são classificados como piramidais pela intima relação com as pirâmides bulbares. no funículo lateral. Tracto rubro-espinhal: originam-se no núcleo rubro (situado no mesencéfalo) e se dirigem à medula espinhal alcançando neurônios internunciais. etc. N€cleo do nervo abducente: respons‚vel por inervar o m€sculo reto lateral do olho. por sua vez. funciona. SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS Ao fim deste t‡pico relacionado † motricidade som‚tica. Esta se„…o tem a finalidade de resumir e exemplificar a fun„…o de cada centro relacionado com a motricidade. Movimentos volunt‚rios s…o planejados no c‡rtex de associa„…o do neoc‡rtex e na ‚rea motora secund‚ria (por exemplo. quando a m…o deve exercer para pin„ar o objeto. Desta forma. Este mecanismo ƒ realizado gra„as †s aferˆncias levadas pelo tracto espino-cerebelar anterior atƒ o cerebelo intermƒdio. N€cleo motor do trigˆmeo: respons‚vel por inervar a musculatura da mastiga„…o. corre„…o de grupos musculares erroneamente ativados). estes funcionam como engenheiros. N€cleo do hipoglosso: respons‚vel por inervar a musculatura da l•ngua. podemos observar um esquema simplificado das estruturas anatŒmicas que participam do planejamento. que realiza efetivamente a obra – a realiza„…o do movimento. que modulam e estabelecem o programa motor para enviar de volta ao c‡rtex.2 Tracto córtico-nuclear. estando ele localizado no tronco encef‚lico. o desejo “Eu quero pegar o copo com •gua”). Ao lado. o c‡rtex motor prim‚rio. por sua vez. tais como: N€cleo principal do nervo oculomotor: respons‚vel por inervar a maioria dos m€sculos relacionados com os movimentos dos olhos. cruzando o plano mediano antes de se distribuir para todos os n€cleos motores som‚ticos de nervos cranianos. O tracto c‡rtico-nuclear tambƒm se origina no c‡rtex motor prim‚rio. A partir do neurŒnio motor. que planeja a obra e envia para o cerebelo e n€cleos da base. principalmente na ‚rea somatot‡pica relacionada † cabe„a. assim como o tracto c‡rtico-espinhal est‚ para os motoneurŒnios da medula espinhal. fica evidente notar o qu…o complexo ƒ o comando motor. 54 OBS : Comparando a realiza„…o de um movimento com a constru„…o de um prƒdio. o tracto c‡rtico-nuclear est‚ para os neurŒnios motores dos nervos cranianos localizados no tronco encef‚lico. programação. como o pe„o da obra. N€cleo do nervo facial: respons‚vel por inervar a musculatura da face. N€cleo do nervo troclear: respons‚vel por inervar o m€sculo obl•quo superior do olho. Suas fibras descem pelo joelho da c‚psula interna e seguem ao longo do tronco encef‚lico. nesta met‚fora. conduz as informa„‰es.) e informam ao t‚lamo e ao c‡rtex motor secund‚rio (‚rea prƒ-motora) sobre o resultado deste planejamento. quais articula„‰es devem ser movidas. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. execução e controle (corre„…o) dos movimentos volunt‚rios. a musculatura esquelƒtica transforma o programa motor em um movimento volunt‚rio. por meio do tracto piramidal. analisando quais grupos musculares devem ser ativados ou inativados. O c‡rtex prƒ-motor transmite a informa„…o ao c‡rtex motor prim‚rio (M1) que. ao neurŒnio motor α. Os hemisfƒrios cerebelares e os n€cleos da base programam paralelamente o comando motor (calculando a trajet‡ria correta do movimento. O tracto c‡rtico-nuclear ƒ um correspondente funcional do tracto c‡rtico-espinhal. a ‚rea motora suplementar funciona como um arquiteto. Importantes mecanismos de retroalimenta„…o existem por meio da sensoriomotricidade (informando sobre a quantidade de movimento que j‚ foi avan„ada. 56 . a região de Broca ativa as regiões da boca e da língua do giro pré-central (córtex motor). a existência de apenas duas áreas corticais para a linguagem: uma anterior e outra posterior. através do fascículo arqueado. na maioria dos indivíduos. CLASSIFICA…†O F UNCIONAL DO C ‡RTEX O córtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigações histológicas. A área posterior da linguagem situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais posterior da área 22 de Brodmann (Área de Wernicke). mas apenas lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. A divisão mais aceita da estrutura cortical é a realizada por Brodmann. em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área de Wernicke está integra). disposição e espessura das raias e estrias. Estas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior (fascículo arqueado). O giro angular coordena. Porém. informações relevantes para a correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. sem menor dúvida. 55 OBS : Um fato importante é que. falando ou escrevendo. por sua vez. Na fala. com base na sua composição e características das diversas camadas. auditivo e somestésico para influenciar a região de Wernicke. em que o indivíduo é ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a área de Wernicke está intacta).2 NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. A área anterior da linguagem corresponde à própria área de Broca (44 e 45 de Brodmann). Nos casos mais comuns. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. tendo em vista que tal divisão foi muitas vezes citadas ao longo do nosso estudo. as entradas no córtex visual. através do qual. Nas afasias. mas tem dificuldade de se expressar adequadamente. Admite-se. Há também algum déficit na expressão da linguagem. estando relacionada basicamente com a percepção da linguagem. Afasia de condução: lesão do fascículo arqueado. uma vez que o perfeito funcionamento da área de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke. estando relacionada com a expressão da linguagem. espessura total e espessura das camadas. sendo ambas de associação. o córtex cerebral tem o papel mais importante. as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação. etc. Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreensão da linguagem tanto falada quanto escrita é deficiente. que identificou 52 áreas citoarquiteturais designadas por números. pois. Distinguem-se alguns tipos básicos de afasias: Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a lesão ocorre na área de Broca. Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados de afasias. As áreas de Brodmann são muito conhecidas e amplamente utilizadas na clínica e na pesquisa médica: ÁREAS DE BRODMANN 57 . cabe ao capítulo de Neurofisiologia ao menos listar a divisão funcional desta estrutura. mas existe um déficit de expressão devido à incapacidade de transporte de impulsos até a área de Broca. ele consegue apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de maneira telegráfica. Embora o estudo detalhado do telencéfalo e a listagem das respectivas funções de cada uma de suas áreas sejam objetivos da Neuroanatomia Funcional. as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no lado esquerdo devido à presença de uma assimetria das funções corticais (como veremos logo adiante). œrea 6 de Brodmann: ‚rea motora suplementar e ‚rea prƒ-motora. Na realidade. pode-se chegar † conclus…o que os hemisfƒrios cerebrais n…o s…o simƒtricos e que na maioria dos indiv•duos as ‚reas da linguagem est…o localizadas apenas do lado esquerdo. 28 e 34 de Brodmann: olfat‡ria prim‚ria (‚rea entorrinal). 32 e 47 de Brodmann: c‡rtex prƒ-frontal (parte n…o-motora do lobo frontal). † percep„…o de rela„‰es espaciais ou ao reconhecimento da fisionomia das pessoas. Existe. duas saliˆncias esfƒricas chamadas de corpos mamilares. œreas 18. uma vez que o funcionamento das ‚reas das ‚reas de proje„…o. 58 . tanto na parte motora quanto na compreens…o. principalmente no que diz respeito ao controle visceral e end‡crino. ƒ igual dos dois lados. quando visto pela base do encƒfalo. encontramos a ‚rea de Wernicke). Apesar de apresentar menos de 4g. œreas 5 e 7 de Brodmann: c‡rtex somatossensorial secund‚rio. alƒm de apresentar rela„‰es com o comportamento intelectual e inteligˆncia. Ele ocupa a por„…o mais ventral do diencƒfalo e. respons‚vel. tanto motoras como sensitivas. constituindo mapas citoarquitetŒnicos do cƒrebro humano. pelo reflexo de acomoda„…o do cristalino. a seguir. onde hip‡fise fica dentro de uma estrutura osteomen•ngea de abertura estreita que a retƒm (sela turca). os neurologistas sempre constataram que as afasias est…o quase sempre associadas a les‰es no hemisfƒrio esquerdo e que les‰es do lado direito s‡ excepcionalmente causam dist€rbios de linguagem. œrea 40 e parte da ‚rea 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular. œrea 17 de Brodmann: c‡rtex visual prim‚rio (lobo occipital). 20. 11. chamada de infund•bulo. œreas 4 de Brodmann: c‡rtex motor prim‚rio (isoc‡rtex heterot•pico agranular). œrea 43 de Brodmann: c‡rtex gustat‡rio (pr‡ximo a representa„…o somestƒsica da l•ngua no giro p‡s-central). se o hemisfƒrio esquerdo ƒ mais importante do ponto de vista da linguagem e do racioc•nio matem‚tico. em parte.2 As ‚reas de Brodmann s…o clinicamente significativas. œrea 44 e parte da ‚rea 45 de Brodmann: trata-se a ‚rea de Broca no hemisfƒrio dominante. ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS Desde o sƒculo passado. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. j‚ o hemisfƒrio direito est‚ mais relacionado com as tendˆncias musicais. as mais importantes s…o: œreas 3. 12. fica uma pequena eleva„…o chamada de tubƒrculo cinzento (tuber cinerium) e. o hipot‚lamo ƒ importante por suas in€meras e variadas fun„‰es. Por tras do infund•bulo. ƒ encoberto pelo quiasma ‡ptico e se estende para tr‚s atƒ a borda do mesencƒfalo. 19 (lobo occipital). œreas 9. sabe-se que. art•sticas e no„‰es espaciais (pessoal e extrapessoal). Convƒm assinalar que a assimetria funcional dos hemisfƒrios cerebrais se manifesta apenas nas ‚reas de associa„…o. o direito ƒ ‘dominante’ no que diz respeito ao desempenho de certas habilidades art•sticas como m€sica e pintura.1 e 2 de Brodmann: trata-se do c‡rtex somatossensorial prim‚rio (isoc‡rtex heterot•pico granular). Com isso. uma assimetria nas fun„‰es corticais: o hemisfƒrio esquerdo est‚ mais relacionado com a linguagem. œrea 8 de Brodmann: campo ocular frontal. portanto. œrea 27. respectivamente. Logo atr‚s do quiasma emerge uma haste de tecido neural que conecta o hipot‚lamo com a hip‡fise. Surgiu assim o conceito de que o hemisfƒrio esquerdo seria o hemisfério dominante. enquanto o hemisfƒrio direito exerceria um papel secund‚rio. 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: c‡rtex visual secund‚rio. œreas 22 de Brodmann: ‚reas auditivas secund‚rias (na sua por„…o posterior. Tais estruturas anatŒmicas facilitam a localiza„…o do hipot‚lamo. 10. do ponto de vista funcional. HIPOT„LAMO O hipot‚lamo forma o assoalho e a parte inferior das paredes laterais do terceiro ventr•culo. œreas 41 e 42 de Brodmann: ‚reas auditivas prim‚rias (giro temporal transverso anterior). Em resumo. estruturas que integram o famoso circuito de Papez do sistema límbico. Formação reticular: esta consiste em uma formação difusa localizada no tronco encefálico que também estabelece vastas ligações entre o sistema límbico e o hipotálamo aos núcleos dos nervos cranianos. Conexões viscerais: o hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios viscerais da medula e do tronco encefálico. que entra no SNC pelos nervos facial. que corre de cima para baixo terminando no respectivo corpo mamilar. Tais conexões. 59 . CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO O hipotálamo estabelece importantes conexões com vários centros nervosos. Mamilar: abriga os núcleos mamilares e o núcleo posterior do hipotálamo. Conexões com a área pré-frontal: tais conexões apresentam o mesmo sentido funcional das conexões estabelecidas com o sistema límbico. dividindo o hipotálamo em duas regiões: uma medial e outra lateral. etc. A área pré-frontal se mantém conexões com o hipotálamo através do núcleo dorsomedial do tálamo. chorar. Em resumo. temos: Conexões com o sistema límbico: o hipotálamo se conecta ao hipocampo (através do fórnix). glossofaríngeo e vago. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. o Conexões viscerais eferentes: o hipotálamo controla o sistema nervoso autônomo direta (por meio da conexão direta dos núcleos hipotalâmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco encefálico) ou indiretamente (por meio da formação reticular) agindo sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas simpático e parassimpático. visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona com o comportamento emocional. Núcleos eferentes dos nervos cranianos: tais conexões explicam manifestações mediadas por nervos cranianos (como rir. Elas são estabelecidas através dos tractos hipotálamo-hipofisário e túbero-infundibular. sendo esta conexão de fundamental importância para a regulação dos ritmos circadianos biológicos. supra-óptico e paraventricular. Conexões com a hipófise: o hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise. podemos dividir o hipotálamo medial da seguinte maneira: Supra-óptico: abriga os núcleos supraquiasmático. dorsomedial e núcleo arqueado. Graças a estas conexões. suar. o hipotálamo é capaz de produzir alguns hormônios e armazenar na neuro-hipófise (por meio do tracto hipotálamo-hipofisário) ou comandar a produção de hormônios pela própria hipófise (tracto túbero-infundibular). É percorrido pelo fórnix. corpo amigdalóide (através da estria terminal e da via amigdalofugaventral) e à área septal (através do feixe prosencefálico medial).) perante emoções também relacionadas ao sistema límbico e ao hipotálamo. o Conexões viscerais aferentes: por meio de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário (fibras solitário-hipotalâmicas). A porção medial abriga os principais núcleos hipotalâmicos e. sejam elas eferentes ou aferentes. As conexões do hipotálamo ao sistema límbico (cujas principais funções se relacionam com as memórias e emoções) explicam algumas manifestações viscerais perante certas emoções.2 O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta e se agrupa em núcleos. proporcionando seu papel básico de controlador das funções viscerais. Tuberal: abriga os núcleos ventromedial. Conexões com a retina: fibras retino-hipotalâmicas destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo supraquiasmáico do hipotálamo. a depender da relação da parede hipotalâmica com as suas respectivas estruturas anatômicas. sendo estas conexões geralmente associadas à síntese e secreção de hormônios. tanto geral como especial (como a gustação). o hipotálamo recebe informações de toda a sensibilidade visceral. explicam as diversas funções desta pequena porção do diencéfalo. basicamente. etc. controle da bexiga. portanto.). Núcleo paraventricular: também relacionado com a produção da vasopressina (ADH) e da ocitocina. toda a estimulação autônoma). Comportamento emocional. note que. deste modo. ACTH. Contudo. As funções hipotalâmicas são. FUNÇÕES INTEGRATIVAS DO HIPOTÁLAMO Em resumo. etc. estando assim responsável pela manutenção do volume hídrico. Dos principais mecanismos fisiológicos que apresentam participação do hipotálamo. hormônio que é armazenado na neurohipófise.) via sistema porta-hipotálamo-hipofisário. que estimulam ou inibem a secreção de hormônios da adenohipófise (GH. Núcleo supra-óptico: relacionado com a produção da vasopressina (ADH). podemos destacar as seguintes funções do hipotálamo: Regulação do sistema nervoso autônomo. TRH. o hipotálamo é o principal centro regulador do sistema endócrino e do sistema nervoso autônomo (do hipotálamo. diversas. atividade cardíaca. sede.2 PRINCIPAIS NÚCLEOS HIPOTALÂMICOS E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES Núcleo pré-óptico: relacionado com o controel da temperatura. fazendo com que o hipotálamo controle. Regulação da temperatura corporal. pressão sanguínea. 60 . Núcleo supraquiasmático: relacionado com o controle dos ritmos circadianos. destacamos: Controle da Respiração Regulação da pressão arterial e da atividade cardíaca Regulação endócrina: o Adenohipófise: sofre influência de hormônios produzidos pelos núcleos peri e paraventriculares (GRH. Núcleo hipotalâmico lateral: área da fome. saem eferências para os núcleos dos nervos cranianos parassimpáticos e eferências para os núcleos pré-ganglionares medulares simpáticos e parassimpáticos. Núcleo ventromedial: saciedade. Regulação do sistema endócrino. sexual. Controle do sono e vigília. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Regulação da ingestão de água. TSH. o Neurohipófise: armazena e secreta hormônios previamente produzidos pela neurohipófise (ADH e ocitocina). GRH. atividade cardíaca. Regulação da ingestão do alimento. sexual. pressão sanguínea. etc. O α-MSH inibem a ingest…o do alimento via receptor MC4-R. 56 OBS : Experimentos com animais confirmaram a presen„a do centro da fome e da saciedade em regi…o distintas do hipot‚lamo. aumento da ingest…o de ‚gua. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. supra-‡ptico do hipot‚lamo (ADH) e Centro da Sede (N. œrea hipotalŠmica lateral – Centro da fome: a destrui„…o do centro da fome com les‰es no centro da saciedade (anorexia). A grelina estimula o centro da fome. aumenta a atividade do n€cleo supra-‡ptico. o animal recusa-se a comer mesmo na presen„a de alimento. HipotalŠmico Lateral). orexina A. A estimula„…o do hipot‚lamo lateral faz com que o animal se alimente vorazmente. aumento da reabsor„…o de ‚gua e/ou a atividade do centro sede (N. A leptina inibe a produ„…o de neuropept•dio Y e controla a ingest…o de alimentos. O neuropept•dio Y. aumento da atividade simp‚tica. a angiotensina II tambƒm atua no N. aumenta a secre„…o do ADH. HipotalŠmico Lateral).2 56 Regula„…o da fome (ver OBS ): N€cleo hipotalŠmico ventromedial – Centro saciedade: les‰es nesta regi…o causam hiperfagia (obesidade hipotalŠmica). aumento da produ„…o de angiotensina II. aumento da libera„…o de renina. vasocontri„…o e excre„…o diminu•da de sal e ‚gua pelos rins. Em situa„…o de hipovolemia: aumento da atividade dos baroreceptores cardiopulmonares pela queda da press…o arterial. 61 . O Centro da Fome ƒ cronicamente ativo e ƒ inibido pelo centro da saciedade por meio da ingest…o do alimento (glicose). ou seja. Regula„…o da ingest…o de ‚gua: Em situa„…o de priva„…o de ‚gua: ocorre desidrata„…o celular (volume intracelular diminui por priva„…o de l•quido ou por solu„‰es hipertŒnicas) Em situa„…o de hiperosmolaridade: ocorre aumento da atividade dos osmoreceptores (hipot‚lamo anterior) pela desidrata„…o das cƒlulas hipotalŠmicas. aumento da press…o e da volemia. e Oxerina B s…o produzidos pelo hipot‚lamo lateral e portanto s…o orex•genos. enquanto a estimula„…o do n€cleo ventromedial do hipot‚lamo causa total saciedade. 57 OBS : Hipótese da aromatização e comportamento sexual. toxinas. tem papel importante no controle emocional como raiva. posi„…o fetal. Comportamental: Buscar o aquecimento. Nestas regi‰es encontram-se numerosos receptores para os hormŒnios gonodais. n…o permitindo sua passagem para o tecido cerebral pela barreira hemato-encef‚lica. Nos machos o N€cleo prƒ-‡ptico comanda o comportamento para montada na fˆmea. calafrios). respira„…o). redu„…o da atividade muscular. o hipot‚lamo faz com que o organismo lance m…o dos seguintes mecanismos: Perda de calor: evapora„…o cutŠnea. ƒ o estrogˆnio que masculiniza o hipot‚lamo. libera„…o de adrenalina. afastando o sangue da superf•cie da pele de modo que menos calor ƒ perdido). o corpo esfria). quando a pele perde calor. Conserva„…o do calor: vasocostri„…o cutŠnea (os capilares sob a pele se tornam contra•dos. o hipot‚lamo faz com que o organismo lance m…o dos seguintes mecanismos: Produ„…o de calor: calafrios e exerc•cios musculares (trabalho muscular – consumo de glicose e ‚cidos graxos). prazer. O “termostato” hipotalŠmico ƒ afetado por drogas. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. vasoconstri„…o. que ƒ obtido a partir da pele. comportamento viciado e de ira intensa Comportamento sexual: duas regi‰es hipotalŠmicas est…o associadas com o comportamento sexual: a ‚rea prƒ-‡ptica e o hipot‚lamo ventromedial. o Em situa„‰es de frio. Nas fˆmeas o N€cleo ventromedial controla os comportamentos de posicionamento para c‡pula. interleucinas. O sistema l•mbico tambƒm chamado de cƒrebro emocional. libera„…o dos hormŒnios da tire‡ide. Comportamental: buscar de sombra. o Em situa„‰es de calor.2 Regula„…o da temperatura: o hipot‚lamo anterior previne o aumento da temperatura (sudorese. Vasodilata„…o: isto aproxima o sangue para a superf•cie da pele de modo que mais calor pode ser perdido (isto ƒ a raz…o de ficarmos “vermelhos” quando estamos com calor). portanto. sudorese (para realizar este processo ƒ necess‚rio calor. 62 . piloere„…o (os pelos aprisionam uma camada de ar pr‡ximo a pele a qual ƒ aquecida pelo calor do corpo e o ar torna-se uma camada isolante. medo. N…o ocorre masculiniza„…o nas fˆmeas devido a AFP que sequestra o estrogˆnio na vida fetal. vasodilata„…o. Controle emocional: O hipot‚lamo juntamente com o sistema l•mbico e a ‚rea prƒ-frontal. fazendo com que menos calor seja perdido). Existem v‚rios n€cleos hipotalŠmicos tanto em machos como em fˆmeas que apresentam receptores para os estrogˆnios. E. Les‰es no N€cleo hipotalŠmico ventromedial produz crueldade. O hipot‚lamo posterior previne a perda da temperatura (piloere„…o. o SNA apresenta dois componentes: a divisão simpática e a divisão parassimpática. vias eferentes são responsáveis por transmitir respostas para os efetores viscerais (que são. Por definição neuroanatômica. bioquímicos ou funcionais. Seus axônios alcançam o órgão visceral. integrados e interpretados. sejam eles anatômicos. os componentes simpático e parassimpático diferem em muitos pontos. também conhecido como visceral ou da vida vegetativa. por fibras C não mielinizadas) terminam nos órgãos viscerais. O componente aferente deste sistema é responsável por conduzir impulsos nervosos originados em receptores viscerais (visceroceptores) a áreas específicas do sistema nervoso central. apontar as principais características das vias eferentes do SNA. a musculatura cardíaca e as glândulas exócrinas. ARCO REFLEXO AUTÔNOMO E UNIDADE FUNCIONAL DO SNA O SNA é organizado com base no arco reflexo: impulsos iniciados nos receptores viscerais são transmitidos para o SNC por vias específicas. o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras. sendo o hipotálamo e o chamado sistema límbico os mais importantes. adaptando-o as mais adversas situações que ocorrem no meio. falemos agora das principais diferenças entre estes dois componentes. terminando. Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do componente periférico do sistema nervoso autônomo. o músculo liso. pois é o responsável pelas respostas reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa. enquanto que o SNA parassimpático medeia reações de repouso e digestão. ele não é independente do restante do sistema nervoso: na verdade. sistemas e glândulas. Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais. Desta forma. o SNA simpático medeia reações de luta e estresse. Os axônios pós-ganglionares (compostos. pois. Em resumo. cardíaco e glândulas). DIVISÃO DO SNA E DIFERENÇAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO Como já foi mostrado antes. como o nervo vago (tais núcleos estão organizados na chamada coluna eferente visceral geral). Na medula. S3 e S4. a excreção de determinadas substâncias. Embora sejam duas partes de um mesmo sistema. nos dois primeiros segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2. Diferenças funcionais ou fisiológicas. ele é interligado ao hipotálamo e á formação reticular. Feito isso. é ele quem realiza. os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam formando alguns núcleos de origem de alguns nervos cranianos. O segundo neurônio (chamado de pós-ganglionar) tem seu corpo celular localizado em gânglios fora do SNC. GENERALIDADES DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO O sistema nervoso autônomo está diretamente relacionado com o controle das funções corporais. o SNA controla toda a nossa fisiologia interna. 63 . músculo cardíaco ou glândulas. pois. que fazem sinapse com corpos celulares localizados fora do SNC) diverge para cerca de oito ou nove neurônios pós-ganglionares. o controle da pressão arterial. O componente eferente leva impulsos de certos centros até as estruturas viscerais. por exemplo. é responsável por coordenar a inervação das estruturas viscerais. principalmente. O principal objetivo deste tópico é. Por este mecanismo. podemos resumir que a unidade funcional do SNA se resume nos dois neurônios principais de suas vias eferentes: O primeiro neurônio (chamado de pré-ganglionar) tem seu corpo celular localizado no cérebro ou na medula espinal. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Impulsos nervosos neles originados são levados por fibras especiais (da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré-ganglionares do tronco encefálico e da medula. aumento da frequência respiratória. entre outros fenômenos. Desta maneira. basicamente. A eferência autônoma é dividida em Simpática e Parassimpática. eles ocorrem do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12). Cada axônio pré-ganglionar (quase sempre fibras B mielinizadas de condução lenta. sendo ele muito importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da manutenção da homeostase. Seu axônio deixa o SNC para fazer sinapse com o 2º neurônio localizado em gânglios nervosos autonômicos. Apesar de ser denominado como sistema nervoso autônomo. que se divide em simpático e parassimpático. ressaltando: Diferenças anatômicas. denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente deste sistema visceral. em músculos lisos. Diferenças bioquímicas ou farmacológicas. regulando a atividade de órgãos. que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema nervoso entérico. os movimentos peristálticos.2 SISTEMA NERVOSO A UTˆNOMO O sistema nervoso autônomo (SNA). Ambas as partes coordenam os aspectos fisiológicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano. Basicamente. centros que coordenam respostas comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo. Portanto. No tronco encefálico. Porƒm. eles se localizam no tronco encef‚lico (dentro do crŠnio. Podemos destacar as seguintes diferen„as bioqu•micas: Neurotransmissores: Os neurotransmissores do simp‚tico s…o predominantemente representados pela noradrenalina (com afinidade significativa pelos receptores α1. que o sistema nervoso simp‚tico ƒ tóraco-lombar. Note que n…o se tem fibras adrenƒrgicas no SNP. No sistema nervoso parassimp‚tico. No sistema nervoso parassimp‚tico. as cƒlulas cromafins da medula adrenal tˆm a capacidade de secretar adrenalina diretamente na corrente sangu•nea (e n…o em outras fibras nervosas). o tamanho de cada uma de suas fibras e a localiza„…o dos neurŒnios p‡s-ganglionares. 64 . em n€cleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos) e na medula sacral (S2. isso devido a presen„a da enzima fenilalanina-metil-transferase. J‚ o parassimp‚tico apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmiss…o ganglionar quanto na estimula„…o do ‡rg…o efetor). α2 e β1). S3 e S4). que o sistema nervoso parassimp‚tico ƒ crânio-sacral. Do ponto de vista anatŒmico. ambas as fibras colinƒrgicas. Posição dos neurônios pré-ganglionares: no sistema nervoso simp‚tico. formando os gŠnglios paravertebrais e pré-vertebrais. Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em consequˆncia da posi„…o dos gŠnglios. apresentando ent…o. pois. pois dizem respeito † a„…o das drogas em n•vel do SNA: as drogas que imitam a a„…o do sistema nervoso simp‚tico s…o denominadas simpatomiméticas. os gŠnglios. Diz-se. Diz-se. apenas no SNC. a prƒ-ganglionar do SN parassimp‚tico ƒ longa e a p‡s ƒ curta. Diferenças bioquímicas. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. o tamanho das fibras prƒ e p‡s-ganglionares dos dois sistemas s…o diferentes: a prƒ-ganglionar do SN simp‚tico ƒ curta e a p‡s ƒ longa.2 Diferenças anatômicas. ou seja. os neurŒnios p‡s-ganglionares localizam- se pr‡ximo ou dentro das v•sceras (como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach. pois. Posição dos neurônios pós-ganglionares: no sistema nervoso simp‚tico. situados na pr‡pria parede do tubo digestivo). As diferen„as bioqu•micas s…o as mais importantes do ponto de vista farmacol‡gico. localizam-se longe das v•sceras-alvo e pr‡ximo da coluna vertebral. os neurŒnios p‡s-ganglionares. ao passo em que as drogas que imitam a„‰es do parassimp‚tico s…o chamadas de parassimpatomiméticas. os neurŒnios prƒ-ganglionares localizam-se no corno lateral da medula tor‚cica e lombar alta (entre T1 e L2). as duas divis‰es do sistema nervoso autŒnomo podem ser diferenciadas observando-se a localiza„…o dos seus neurŒnios prƒ-ganglionares. Os receptores do parassimp‚tico s…o do tipo colinƒrgicos: receptores nicot•nicos (presentes nos gŠnglios) e receptores muscar•nicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de ‡rg…os efetores e nos gŠnglios. De um modo geral. a fibra nervosa pode ser classificada especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina s…o chamadas colin„rgicas e que liberam noradrenalina. quando h‚ uma grande libera„…o de adrenalina (em casos de clima luta ou fuga intensos). h‚ receptores com grande afinidade pela adrenalina. M4 e M5. Receptores: O SNA simp‚tico apresenta. porƒm. a inerva„…o autŒnoma ƒ mista para a maioria dos ‡rg…os. sendo esta liberada pelas cƒlulas cromafins da glŠndula supra-renal. como as glŠndulas sudor•paras. Os br€nquios s‡ recebem inerva„…o direta parassimp‚tica (receptores M). mas a contra„…o de cada um exerce um efeito diferente no diŠmetro da pupila: por meio da inerva„…o simp‚tica (oriunda de fibras prƒ-ganglionares do gŠnglio cervical superior do tronco simp‚tico) e receptores α1. reten„…o urin‚ria). M3. Assim. Embora n…o haja fibras adrenƒrgicas no SNP. na superf•cie dos ‡rg…os efetores. o sistema nervoso parassimp‚tico. temos dois m€sculos (o m€sculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contra„…o ƒ estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simp‚tico. apresentam receptores noradren„rgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras p‡s-ganglionares do simp‚tico): α1 e α2. ou seja: recebem tanto um componente simp‚tico como um parassimp‚tico que. realiza a contra„…o do destrusor e o relaxamento do esfincteriano (determinando. o que desencadeia a libera„…o da urina. que determinam cronotropismo e inotropismo positivo (aumento da velocidade e da for„a de contra„…o). portanto. a mic„…o). s…o colinƒrgicas. a maioria das fibras p‡s-ganglionares do sistema simp‚tico ƒ adrenƒrgica. no geral. adren„rgicas. mas estes. favorece a digest…o. o sistema simp‚tico tem a„…o antagŒnica † do parassimp‚tico em um determinado ‡rg…o: classicamente.2 Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado. os dois sistemas aumentam a secre„…o. representado pelo pr‡prio ‡xido n•trico). Contudo. importante na libera„…o da renina para a convers…o do angiotensinogˆnio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina). os bronquios apresentam receptores adrenƒrgicos (β2. aumentando o esvaziamento g‚strico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado. Note que tambƒm encontramos receptores nicot•nicos em m€sculos estriados esquelƒticos. portanto. nas glŠndulas salivares. Entretanto. n…o ƒ v‚lida em todos os casos. enquanto que recebe inerva„…o parassimp‚tica via receptores M2. preparando o corpo para o repouso. resultando em midr•ase (aumento da pupila). M2. os m€sculos eretores do pˆlo e o corpo pineal de v‚rios animais. Esta afirma„…o. tendo estes uma fun„…o secund‚ria). tanto simp‚ticas como parassimp‚ticas. Fazem exce„…o as fibras que inervam as glŠndulas sudor•paras e os vasos dos m€sculos estriados esquelƒticos que. de um modo geral. cuja a„…o realiza broncoespasmo (redu„…o da luz da ‚rvore respirat‡ria). existe uma compensa„…o autom‚tica do tŒnus vagal estimulando o SN parassimp‚tico. com afinidade adrenƒrgica maior que noradrenƒrgica) em sua musculatura lisa que. As fibras prƒ-ganglionares. β1. via receptores M. DiferenŽas fisiol…gicas. representam ‡rg…os efetores do sistema nervoso som‚tico. β2 e β3. J‚ o SN parassimp‚tico. realiza a contra„…o do musculo esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando. diz-se que o SNA simp‚tico ƒ respons‚vel por preparar o corpo para a luta ou para fuga. captando adrenalina via corrente sangu•nea. entretanto. H‚ ainda a influˆncia do fator de relaxamento endotélio dependente (FRED. A inerva„…o parassimp‚tica 65 . Os rins recebem uma inerva„…o €nica e simp‚tica. dos tipos M1. Na pupila. agora do ponto de vista fisiol‡gico. receptores nicot•nicos (classificados como colinƒrgicos. assim como na bexiga. podemos destacar as seguintes diferen„as funcionais: O coraŽ•o recebe inerva„…o simp‚tica via receptores β1. atravƒs de est•mulo por receptores β3. No entanto. por exemplo. Em n•vel da bexiga. ocorre a contra„…o do musculo radial da pupila. por meio de receptores M1. nas fibras p‡s-sinapticas. que receptam a Ach de fibras prƒ-ganglionares e que tambƒm est…o presentes nas cƒlulas cromafins da medula da glandula adrenal) e. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. via receptores α1. embora a secre„…o produzida por a„…o parassimp‚tica seja mais fluida e muito mais abundante. o sistema nervoso simp‚tico inibe a motilidade (promovendo menor esvaziamento g‚strico e menor peristaltismo) por meio de receptores β (cuja estimula„…o exagerada pode causar constipa„…o). De fato. apesar de simp‚ticas. Os vasos sangu•neos recebem inerva„…o simp‚tica direta via receptores α1 (que determina vasoconstri„…o a partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e β2 (que determina vasodilata„…o a partir de sua maior afinidade com a adrenalina secretada pelas cƒlulas cromafins da adrenal). determina efeito broncodilatador. e as fibras p‡s-ganglionares parassimp‚ticas s…o colinƒrgicas. ambos os sistemas estimulam a contra„…o de m€sculos justapostos. alguns ‡rg…os tˆm inerva„…o puramente simp‚tica. ao passo em que o SNA parassimp‚tico faz o contr‚rio. realizam fun„‰es antagonistas. pode causar diarrƒiras). a qual diminui ambos. Em resumo. Em n•vel do trato gastrintestinal. α1 (+ NA) Vasocontric„…o Receptores muscar•nicos no endotƒlio (+ Vasos β2 (+Adrenalina) Vasodilata„…o Ach) FRED Relaxamento sanguíneos (vasodilata„…o) β3 Libera„…o de Renina - Rins β2 (+ Adrenalina) broncodilata„…o M (+Ach) Broncoconstric„…o Histamina Brônquios Broncoconstric„…o β1 (+ NE) Inibe o esvaziamento g‚strico e M1 Estimula o esvaziamento g‚strico Trato gastro. ocorre a contra„…o do m€sculo esfinceteriano. 66 . uma vez que estas apresentam a mesma origem embriol‡gica das fibras p‡s-ganglionares do SNA simp‚tico. o N. mas ambas as fibras s…o colinƒrgicas (diferentemente dos demais ‡rg…os de inerva„…o simp‚tica. As glândulas sudoríparas tambƒm s…o exce„…o. secretam catecolaminas diretamente na corrente sangu•nea. resultando em miose (diminui„…o da pupila). negativos (bradicardia). A glândula supra-renal (adrenal) ƒ uma excess…o geral h‚ alguns aspectos da inerva„…o autŒnoma: ela recebe apenas uma longa fibra colinƒrgica simp‚tica que faz sinapse com as cƒlulas cromafins localizadas em sua medula. o sistema nervoso parassimp‚tico estimula a secre„…o de ‚gua na mesma (saliva mais diluida). Fibras colinérgicas: secretam o neurotransmissor acetilcolina (sua capta„…o se d‚ por receptores muscar•nicos e nicot•nicos). As glândulas salivares tambƒm recebem inerva„…o dual. Oculomotor). As cƒlulas cromafins (que s…o catecolinƒrgicas: secretam 20% de noradrenalina e 80% de adrenalina). por meio da estimula„…o de receptores M. pelo fato receber inerva„…o simp‚tica exclusiva. cuja fibra p‡s-sinaptica ƒ noradrenƒrgica). Órgãos Inervação simpática Inervação parassimpática Outros β1 Cronotropismo e Inotropismo positivos M2 Cronotropismo e inotropismo Coração (taquicardia). sobre est•mulo simp‚tico e capta„…o via receptores nicotínicos (N). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. motilidade intestinal e a motilidade instestinal.2 (proveniente de fibras viscerais do III par de nervos cranianos. Estimula a intestinal produ„…o de HCl α Contra„…o do m€sculo esfincteriano M contra„…o do m€sculo destrusor Bexiga (reten„…o urin‚ria) (mic„…o) α1 Contra„…o do m€sculo radial da pupila M contra„…o do musculo esfincter da Pupila (midr•ase) pupula (miose) Receptores Nicot•nicos das cƒlulas cromafins Glângula (+ Ach) libera„…o de catecolaminas (20% - supra-renal de NA e 80% de Adrenalina) TIPOS DE FIBRAS NEVOSAS DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E RECEPTORES As fibras nevosas simp‚ticas e parasimp‚ticas s…o classificados de acordo com o tipo de neurotransmissor liberado na fenda sinaptica: Fibras adrenégicas: secretam o neurotransmissor noradrenalina (sua capta„…o ƒ feita por receptores alfa e beta). mas n…o antagŒnicas: enquanto que o sistema nervoso simp‚tico estimula a secre„…o de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa). apresentando a mesma funcionalidade. podem ser de três tipos: Receptor nicotínico: receptor para fibras colinérgicas estimulado pela nicotina. enquanto que o hipotálamo posterior e lateral. podendo ser de dois tipos: receptores alfa (1 e 2) e beta (1 e 2). Quanto aos órgãos alvo. que liberam acetilcolina (ACh). Receptor adrenérgico: receptor para fibras adrenérgicas (que secretam noradrenalina). sede. o óxido nítrico (NO) . Está presente nos receptores das fibras pós- ganglionares tanto do SN simpático quanto do parassimpático. principalmente as motoras. etc.2 Quanto aos receptores. estão presentes apenas no músculo estriado esquelético (sistema nervoso somático). NEUROTRANSMISSORES DO SNA Ambos os sistemas. mas algumas liberam ACh (sinapses adrenérgicas ou colinérgicas simpáticas). que estabelece conexões diretas com os núcleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos ou com neurônios viscerais localizados na medula espinhal (através do tracto retículo-espinhal). fome. 58 OBS : Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurônios pós-ganglionares não utilizam nem a noradrenalina ou a acetilcolina e são. músculo liso e glândulas (parassimpático). Nos órgãos alvo. ou seja. que também capta ACh. No bulbo encontram-se núcleos de controle cardiopulmonar. Utilizam como NT o ATP. estão presentes: glândula sudorípara (simpático). chamados de fibras não-adrenérgicas ou não-colinérgicas. portanto. O hipotálamo possui núcleos que controlam a temperatura corpórea. 67 . O sistema límbico é responsável pelas respostas viscerais que refletem estados emocionais. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. VIP. A fibra pós-ganglionar simpática libera noradrenalina (NE). O córtex cerebral e o cerebelo também possuem influencia sobre as respostas viscerais. reprodutor e digestório. Receptor muscarínico: receptor para fibras colinérgicas estimulado pela muscarina. experimentos mostraram que o hipotálamo anterior está relacionado com a eferência parassimpática. simpático e parassimpático. com a eferência simpática. que capta ACh. De um modo geral. CONTROLE DO SNA PELO SNC O tronco encefálico (bulbo) controla diretamente a atividade do SNA. Todos eles estão localizados na chamada formação reticular.este causa relaxamento da musculatura lisa. A fibra pós-ganglionar parassimpática libera ACh (sinapses colinérgicas). apresentam fibras pré- ganglionares colinérgicas. urinário. Em situações de estresse. Existem dois grandes gânglios pré-vertebrais no abdome: celíaco e hipogastrico. núcleo salivatório inferior . independentemente da nossa vontade.2 SISTEMA NEVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO (SNA TÓRACO-LOMBAR) O sistema nervoso simpático é o responsável por estimular ações que permitem ao organismo responder a situações de estresse. aumento da pressão arterial. como a reação de lutar ou fugir. Formam fibras colinérgicas (secretam acetilcolina).nervo oculomotor (III) . que aumenta a frequência cardíaca.nervo vago (X). núcleo salivatório superior .nervo facial (VII). núcleo ambíguo . que possuem receptores de acetilcolina e se dilatam (ao invés de se constringir) com o aumento da estimulação simpática. As mensagens aferentes podem transmitir sensações como calor. Anatomicamente. para que este ógão adapte o restante do corpo a novas taxas de metabolismo. As mensagens eferentes podem desencadear mudanças em diferentes partes do corpo simultaneamente. Formam fibras adrenérgicas (secretam noradrenalina. o aumento da secreção de adrenalina pela medula da adrenal. Já os seus neurônios pós- ganglionares se situam próximo a coluna vertebral (em gânglios pré-vertebrais e paravertebrais). Por exemplo. o coração sofre ação do sistema nervoso simpático. na maioria das vezes. que por sua vez participam da formação dos seguintes pares de nervos cranianos: núcleo de Edinger-Westphal . Seu principal neurotransmissor nas fibras pré-ganglionares é a acetilcolina. diminuir a motilidade do intestino grosso. desviando sangue do aparelho digestivo. causar a dilatação da pupila. Neurônio Pós-ganglionar: corpo celular localiza-se nos ganglios da cadeia simpática e a fibra pós- ganglionar (longa) dirige-se aos órgãos efetores. enviando assim. como o coração e o cérebro. da concentração de açúcar no sangue (glicemia) e da ativação do metabolismo geral do corpo. aumentar o peristaltismo do esôfago. Outra exceção é a de alguns vasos sanguíneos de músculos. No tronco cerebral.nervo glossofaríngeo (IX). dilatar as passagens dos brônquios. aumento da contratilidade cardíaca (efeito inotrópico positivo). o sistema nervoso simpático pode acelerar os batimentos cardíacos. núcleo motor dorsal do vago . Isso faz com que o SNA simpático apresente uma fibra pré-ganglionar curta e uma pós-ganglionar longa. SISTEMA NEVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO (SNA CRANIO-SACRAL) Chama-se sistema nervoso parassimpático a parte do sistema nervoso autônomo cujos neurônios se localizam no tronco cerebral ou na medula sacral. constringir vasos sanguíneos. além de aumentar a pressão sanguínea. desviando o sangue necessário à realização deste mecanismo para órgãos nobres. que percorre um longo trajeto até seu órgão-alvo. inclusive para o coração). o sistema nervoso parasimpático é formado mais especificamente pelos seguintes núcleos de nervos cranianos. dois tipos de neurônios unem o SNC ao órgão efetor: Neurônio Pré-ganglionar: corpo celular localiza-se na medula espinhal e a fibra pré-ganglionar (curta) vai para um ganglio da cadeia simpática paravertebral. já em suas fibras pós- ganglionares é a noradrenalina. Uma exceção são as glândulas sudoríparas que recebem inervação simpática mas possuem receptores de acetilcolina muscarínicos. onde fazem sinapse com as fibras pós-ganglionares nos gânglios paravertebrais e pré-vertebrais. Seus neurônios pré- ganglionares se situam na medula espinhal. 59 OBS : Durante exercícios físicos.nervo vago (X). a atividade simpática aumenta o fluxo sanguíneo para o coração (aumento da frequência cardíaca e da freqüência respiratória). Assim como o sistema nervoso simpático. e a sinapse-alvo é mediada por receptores adrenégicos fisiologicamente ativados por norepinefrina ou epinefrina. mais sangue para o cérebro para que os pensamentos e decisões fluam mais rapidamente. o parassimpático também apresenta uma via com dois neurônios (em que ambos são colinérgicos por secretar acetilcolina): 68 . tudo isso se processa de forma automática. Essas ações são: aumento da frequência cardíaca (efeito cronotrópico positivo). A primeira sinapse (na cadeia sináptica) é mediada por receptores nicotínicos fisiologicamente ativados pela acetilcolina. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. As fibras pré-ganglionares simpáticas passam pela raiz ventral do ramo comunicante branco para a cadeia simpática. As mensagens viajam através do SNS em um fluxo bidirecional. ele é formado por dois grupos de neurônios pré e pós-ganglionares. vasoconstrição generalizada. mais precisamente nos níveis de T1 a L2. Então. segmentos S2. frio ou dor. que são normalmentes encontrados no sistema nervoso periférico. Isso acontece ao mesmo tempo que o sistema nervoso simpático retarda os movimentos peristálticos e o processo da digestão. para que esta bomba envie suprimento arterial para necessário ao cérebro. S3 e S4. piloereção e transpiração. 2 Neurônio pré-ganglionar: corpo celular localiza-se no SNC e fibra pré-ganglionar é longa. baixando o metabolismo do corpo. podendo chegar até a estarem dentro destes órgãos. e os receptores podem ser nicotínicos ou muscarínicos. O neurotransmissor tanto da fibra pré ganglionar como da pós ganglionar é a acetilcolina. 60 OBS : Em situações relaxantes. para uma possível ação futura do sistema nervoso simpático. Neurônio pós-ganglionar: corpo celular localiza-se próximo ou dentro da víscera e a fibra pós-ganglionar é curta. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. A localização dos gânglios pertencentes ao sistema parassimpático. porém. a atividade parassimpática reduz a frequência cardíaca (reduzindo a pressão sanguínea) e a frequência respiratória. desviando o sangue para o sistema digestivo para obtenção contínua de nutrientes na digestão. RESUMO DA DISTRIBUIÇÃO ANATÕMICA E FUNCIONAL DO SNA 69 . é geralmente perto dos órgãos-alvo. Tem. para encerrar o cap•tulo referente † Neurofisiologia. tato e press…o) e lemnisco medial (continua„…o das fibras arqueadas internas. etc. Decussação: forma„…o anatŒmica constitu•da por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que tˆm aproximadamente a mesma dire„…o. mas sim. por exemplo). ocorre uma flex…o dorsal do h‚lux. tato epicr•tico. mas que apresentam forma de fita. optamos por trazer algumas defini„‰es importantes que foram apresentadas ao longo deste material e. Alterações da motricidade o A diminui„…o da for„a muscular recebe o nome de paresia. Portanto. Substância branca: tecido nervoso formado por neuroglia e fibras predominantemente miel•nicas. mas de v‚rios outros cap•tulos que sucedem a este. podem ser desnecess‚rios. e s…o eles: lemnisco lateral (relacionado com a via auditiva). Lemnisco: s…o tractos de natureza geralmente sensitiva. Geralmente. fica claro o qu…o complexa e importante ƒ a Fisiologia do Sistema Nervoso. Núcleo: massa de substŠncia cinzenta imersa dentro de substŠncia branca. Quando a les…o ƒ mais alta. mesmo destino e mesma fun„…o. Este tipo de les…o ƒ caracterizado por hiporreflexia e hipotonia. por exemplo. abandon‚-lo. tem-se tetraplegia. que s…o oriundas dos n€cleos gr‚cil e cuneiforme: propriocep„…o consciente. na medula espinhal. Na denomina„…o de um tracto. e pode ser causada. logo ent…o. paralisia de todos os membros. Funículo: ‹ a regi…o da substŠncia branca onde se encontra os tractos. algumas aplica„‰es cl•nicas b‚sicas. em centros nervosos superiores. por exemplo. sem. o formato da letra H (o chamado “H medular”). Tracto: Seria um agrupamento de fibras nervosas. principalmente no que diz respeito † forma„…o do acadˆmico de medicina. alƒm de caros. o Síndrome do neurônio motor inferior (SNMI): resulta de les…o dos neurŒnios motores da coluna anterior da medula (ou dos n€cleos de nervos cranianos. entretanto. sensibilidade vibrat‡ria). Quando estes sintomas atingem toda a metade do corpo. Sua localiza„…o ƒ mais interna em rela„…o a substŠncia branca. diminui„…o (hipotonia) ou ausˆncia completa (atonia). por uma simples compress…o nervosa ou les…o de apenas um nervo cuja a„…o ƒ mimetizada por outros. Les‰es do sistema nervoso podem gerar ausˆncia (arreflexia). ou grupo delimitado de neurŒnios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma fun„…o. Algumas les‰es ainda geram o aparecimento de reflexos patológicos: quando se estimula a pele da regi…o plantar com um movimento ascendente em forma de interroga„…o (?). usa-se dois termos ligados por h•fen: o primeiro indicando a origem e o segundo a termina„…o das fibras. em n•vel cervical. Quando apenas os membros inferiores s…o acometidos de paralisia (por uma sec„…o completa da medula lombar. Na pr‚tica. o Arco-reflexo ƒ qualquer a„…o decorrente de um est•mulo nervoso que n…o foi processado. lemnisco trigeminal. Seu conhecimento durante a gradua„…o ƒ essencialmente singular. corpos de neurŒnios. C ORRELA…•ES CL‰NICAS Para o estudo das principais correla„‰es cl•nicas que abordam os principais componentes do sistema nervoso. A ausˆncia total de movimento ƒ denominada de paralisia (plegia). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. a resposta reflexa normal consiste na flex…o plantar do h‚lux. fasc•culos. caracterizando 70 . etc. DEFINI…•ES GERAIS Substância cinzenta: Refere-se ao tecido nervoso que contƒm fibras do tipo amiel•nicas. que tem a mesma origem. seria definida como o ac€mulo de corpos de neurŒnios. diz-se hemiparesia e hemiplegia. lemnisco espinhal (formado pelos tractos espino-talŠmico lateral e anterior: dor. formam ou recebem fibras de nervos cranianos. fundamental para qualquer especialidade mƒdica. o Exame Neurol‡gico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que. se for o caso). As altera„‰es do tŒnus podem ser de aumento (hipertonia). Fibras de associação: s…o fibras que associam pontos mais ou menos distintos desta ‚rea ou deste ‡rg…o. Estes conceitos servir…o para um melhor entendimento n…o s‡ deste assunto. para que ent…o o aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma pr‚tica cl•nica. Os principais lemniscos est…o localizados no tronco encef‚lico. tem- se paraplegia. ao se percutir este reflexo. necessariamente.2 C ONSIDERA…•ES F INAIS Ao tƒrmino deste cap•tulo. Comissura: Quando as fibras cruzam de um lado para o outro paralelamente. na pr‡pria medula. o Tônus significa um estado constante e de relativa tens…o em que se encontra um m€sculo em repouso. Porƒm. Uma vez realizado da forma correta. ‹ uma fina pel•cula de substŠncia cinzenta que recobre tais estruturas. temperatura. Isso porque a realiza„…o de um adequado Exame Neurol‡gico. Fibras de projeção: s…o fibras que saem dos limites da ‚rea ou do ‡rg…o de onde surgem. existem casos de les…o dos tractos c‡rtico-espinhais que. deveremos antes conceituar alguns termos atƒ ent…o desconhecidos por muitos. Fascículo: seria um tipo de tracto de forma mais compacta ou robusta. depende do entedimento b‚sico do que foi exposto neste cap•tulo. que consiste no sinal de Babinski (figura ao lado). diminui„…o (hiporreflexia) ou aumento (hiper-reflexia) dos reflexos m€sculo-tendinosos. ou seja. Córtex: Pode ser do tipo cerebelar e cerebral. sem que haja estimulação. Os músculos abdominais deixam de se contrair quando é atritada a pele do abdome. ao longo da borda lateral da sola do pé. o tracto córtico-espinhal). A SNMS é caracterizada como sendo uma paralisia espástica. o Algias: dores. em tese. o sinal de Babinski não está presente. em resposta à compressão do leito ungueal). dor. em que o sinal é normal em virtude de que o tracto corticoespinhal ainda não está devidamente mielinizado. A atrofia muscular não é presente. sendo mediado pelo N. fasciculação muscular.2 esta síndrome como uma paralisia flácida. sendo mediado pelo N. Paralisia flácida e atrofia muscular. sendo mediado pelo N. o Hipoestesia: diminuição da sensibilidade no geral (propriocepção. A resposta normal seria uma flexão plantar de todos os artelhos. Esse arco-reflexo passa pelo primeiro segmento lombar da medula espinhal. O reflexo cremastérico está ausente. a influência dos demais tractos descendentes sobre os artelhos passa a ser aparente. A explicação para este sinal é a seguinte: normalmente. Reação do canivete. OBS61: Principais reflexos medulares e seus respectivos segmentos envolvidos: Reflexo biccipital: C5 e C6. os tractos cortico-espinhais íntegros provocam a flexão plantar dos artelhos. O sinal de Babinski está presente nesta síndrome. Ausência de reflexos abdominais superficiais e Fraqueza muscular cremastérico. Quando os tractos córticoespinhais não estão funcionantes. O músculo cremáster deixa de se contrair quando a pele na face medial da coxa é estimulada. Reflexo anal: S2 a S4. Quando é tentada a movimentação passiva de uma articulação. o Síndrome do neurônio motor superior (SNMS): resulta em lesões de centros mais superiores do sistema nervoso envolvidos com a motricidade. nota-se reistência. nas extremidades distais dos membros. LESÕES DOS TRACTOS CORTICOESPINHAIS (TRATOS PIRAMIDAIS) As lesões restritas aos tractos cortico-espinhais produzem os seguintes sinais clínicos: O sinal de Babinski está presente. Os reflexos abdominais superficiais estão ausentes. etc). com o hálux sendo dorsiflexionado e os outros artelhos abrindo em abano. Radial. em resposta ao atrito da pele. Ocorre perda do desempenho dos movimentos voluntários dependentes de habilidade. Reflexo aquileu: S1 e S2. em geral. pois apresenta sinais como hiper-reflexia e hipertonia. principalmente. sendo mediado pelo N. Esse reflexo é dependente da intregridade os tractos corticoespinhais. em resposta à estimulação da sola do pé. com pouca ou nenhuma atrofia muscular (exceto a secundária à falta de uso). que exercem influência tônica excitatória sobre os neuronios internunciais. sendo mediado pelos Nn. Perda dos reflexos musculares correspondentes aos Reflexos tendinosos hiperativos. Paralisia espástica e clônus. vibração. Hemorroidário inferior. que exercem influência tônica excitatória sobre os neuronios internunciais. Reflexo cremastérico: L1 e L2. o Analgesia: perda da sensibilidade dolorosa. perda dos reflexos. Esse reflexo é dependente da integridade dos tractos corticoespinhais. O membro inferior é mantido em extensão e o membro inferior é mantido em flexão. Espasticidade ou hipertonia dos músculos. tato. Isso ocorre. ocorrendo. ao estímulo plantar). com exceção para pacientes com menos de um ano de vida. LESÕES DOS DEMAIS TRACTOS DESCENDENTES (EXTRAPIRAMIDAIS) Os seguintes sinais clínicos estão presentes nas lesões restritas a outros tractos descendentes: Paralisia severa. com um tipo de reflexo de retirada. Neste caso. Alterações da sensibilidade o Anestesia: ausência total de uma ou mais modalidade sensitiva. uma vez que os músculos continuam inervados por neurônios motores inferiores. Reflexo tricipital: C6 e C7. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Tibial. Na SNMI. ocorre ainda atrofia da musculatura inervada por perda da ação trófica dos nervos sobre o músculo. em resposta à estimulação sensorial da pele do pé. como o caso do córtex motor ou de vias motoras descendentes (como por exemplo. Ilioinguinal e Genitofemural. Reflexos musculares profundos exagerados (hiperreflexia) e clônus podem estar presentes nos músculos flexores dos dedos. Sinais de neurônio motor superior Sinais de neurônio motor inferior Sinal de Babinski presente (dorsiflexão do pé em resposta Sinal de Babinski ausente. admite-se que os tractos piramidais normais tendem a aumentar o tônus muscular (por isso. Reflexo patelar: L3 e L4. reação de degeneração. segmentos medulares comprometidos. 71 . o Hiperestesia: aumento da sensibilidade o Parestesias: surgimento de sensações espontâneas. sendo mediado pelo N. devida à espasticidade dos músculos. sua lesão causa parasia flácida). Na verdade. Mediano. O hálux fica dorsiflexionado e os outros artelhos se abrem em leque. no quadríceps femoral e na panturrilha. Femural. ao passo em que os tractos extrapiramidais tendem a diminuí-lo (o que faz com que suas afecções gerem paralisia espástica). Presença do sinal de Hoffman (flexão abrupta do polegar Fasciculação muscular. são: Paralisia espástica com aparecimento de sinal de Babinski devido à lesão do tracto córtico-espinhal lateral (que não cruza na medula. oriundos da lesão de tractos não cruzados na medula. Os sintomas são decorrentes da interrupção dos principais tractos. cujas fibras não cruzam ou transitam pela região acometida). quase sempre traumática. uma perda da sensibilidade térmica e dolorosa de ambos os lados abaixo do nível da lesão. A lesão dos tractos que não cruzam na medula gera sinais do mesmo lado da lesão. ou seja. pode haver morte por insuficiência respiratória. assim. reaparecem os reflexos (com hiper-reflexia) e aparece o sinal de Babinski (caracterizando uma SNMS). Contudo. resultando no aparecimento de sintomas na extremidade superior dos dois lados. Siringomielia Doença caracterizada pela formação progressiva de uma cavidade no canal central da medula. nos casos de secção completa. manifesta sinais do lado oposto. caracterizando uma SNMI no território muscular correspondente à área da medula que foi lesada. enviam ramos ascendentes colaterais que desviam do nível da lesão para só então fazer sinapse com a coluna posterior e cruzar para o lado oposto. o paciente é incapaz de dizer em que posição encontra seus membros. no bulbo). Entretanto. Por isso. especialmente da divisão medial destas raízes. ou seja. dos movimentos e do tônus nos músculos inervados pelos segmentos medulares situados abaixo da lesão. Perda da propriocepção consciente e do tato epicrítico devido à lesão de fibras dos fascículos grácil e cuneiforme. especialmente em ambientes escuros. levando a gradativa destruição da substância intermédia central e da comissura branca. Todos os sintomas aparecem somente abaixo do nível da lesão. o paciente entra em estado de choque espinhal (ou choque medular). Os sintomas que se manifestam do mesmo lado da lesão. esta destruição interrompe as fibras que formam os dois tractos espino-talâmicos laterais. Após um período variado. na tabes dorsalis ocorre lesão das raízes dorsais. Com esta lesão. patologia em que o vírus ataca os neurônios motores da coluna anterior. Ocorre. estes também são destruídos. Hemissecção da medula (sŠndrome de Brown-S‹rquad) A hemissecção da medula. oriundos da lesão de tractos cruzados na medula. são: Perda da sensibilidade térmica e dolorosa a partir de um ou dois dermátomos abaixo do nível da lesão em virtude do acometimento de fibras do tracto espino-talâmico lateral (que cruza na comissura branca). Transecção da medula A secção completa da medula pode ser decorrente de um traumatismo direto na coluna. mas sim. ao penetrar na medula. Ligeira diminuição do tato protopático e da pressão por comprometimento do tracto espino-talâmico anterior. Geralmente. A seringomielia acomete mais frequentemente a intumescência cervical. 72 . Perda da sensibilidade vibratória e da estereognosia. uma recuperação reflexa do mecanismo de esvaziamento vesical pode ocorrer. Há ainda retenção de urina e de fezes. Quando ocorre a destruição de neurônios responsáveis pela inervação de músculos que realizam o movimento respiratório. Os sintomas que se manifestam do lado oposto ao lesado. Perda do tato epicrítico: o paciente torna-se incapaz de saber quais são as características táteis de um objeto que toca. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. a marcha também se torna defeituosa. o que leva aos seguintes sinais: Perda da propriocepção consciente: quando os olhos estão fechados. O comprometimento é muito pequeno pois os axônios deste tracto. Por esta razão.2 LESÕES MEDULARES Lesão da Coluna Anterior Ocorre mais frequentemente na poliomielite (paralisia infantil). Como estas divisões contêm fibras que formam os fascículos grácil e cuneiforme. caracterizado pela perda da sensibilidade. que percorrem uma metade da medula. A perda da sensibilidade térmica e dolorosa com a persistência da sensibilidade tátil e proprioceptiva é denominada dissociação sensitiva. não há recuperação da motricidade voluntária ou da sensibilidade. Tabes dorsalis Consequência da neurossífilis. produz no paciente um conjunto de sintomas conhecido como Síndrome de Brown-Sérquad. já a lesão dos tractos que cruzam na medula. não há nestas áreas qualquer perturbação da propriocepção (função dos tracto espino-cerebelar e fascículos grácil e cuneiforme. O tratamento com imunoglobulinas pode ser utilizado em substitui„…o † plasmaferese com a vantagem de sua administra„…o ser mais f‚cil. acometimento autonŒmico na s•ndrome de Guillain-Barrƒ: taquicardia sinusal e varia„‰es de press…o arterial s…o presentes em cerca de 75% dos pacientes e reten„…o urin‚ria em 15%. com paresia. A s•ndrome de Guillain Barrƒ tem car‚ter autoimune. O processo consiste na remo„…o cir€rgica do tracto espino-talŠmico lateral. sendo inevitavelmente fatal dentro de 2 a 6 anos. Os sintomas se caracterizam por parestesias e fraqueza da car‚ter ascendente. mas restrita ao sistema nervoso central. dependendo da ‚rea do SNC mais afetada (o cƒrebro. Trata-se de um processo de hipersensibilidade tardia. ‹ mais incidente em adultos jovens. sendo herdada em apenas 10% dos pacientes. com a consequente redu„…o da velocidade de condu„…o dos potenciais de a„…o que. A eletrofisiologia ou eletroneuromiografia (exame que mede a atividade elƒtrica dos m€sculos e a velocidade de condu„…o dos nervos) demonstra diminui„…o da velocidade de condu„…o nervosa (sugestiva de perda de mielina) podendo levar v‚rias semanas para as altera„‰es serem definidas. o in•cio da doen„a ƒ precedido por infec„…o de vias respirat‡rias altas ou de gastroenterite aguda. para s‡ ent…o acometer a face. acima e do lado oposto ao processo doloroso.2 Cordotomias As cordotomiais consistem na sec„…o cir€rgica dos tractos espino-talŠmicos laterais para o tratamento de dor crŒnica resistente aos medicamentos. Esclerose lateral amiotrófica (ELA ou Síndrome de Lou Gehrig) A ELA ƒ uma doen„a restrita aos tratos corticoespinhais e aos neurŒnios motores das colunas cinzentas anteriores da medula espinhal. paresia e fascicula„‰es s…o sobrepostos aos sinais e sintomas da doen„a do neurŒnio motor superior. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. haver‚ perda de dor e de temperatura do lado oposto. Acredita-se que sua patogˆnese seja relacionada a uma rea„…o imunol‡gica celular dirigida aos nervos perifƒricos: o indiv•duo produz auto-anticorpos contra sua pr‡pria mielina devido a uma rea„…o cruzada com ant•genos de outras infec„‰es. A perda da bainha de mileina resulta na degrada„…o do isolamento em torno dos axŒnios. ocorre ao fim da meia-idade. a prote•na ƒ elevada e o n€mero de cƒlulas tambƒm. depois os superiores. o paciente deve permanecer em Unidade de Terapia Intensiva submetido † respira„…o mecŠnica artificial. H‚. est…o envolvidos. transfus‰es e vacina„‰es tambƒm sejam descritas como agentes deflagradores. Havendo insuficiˆncia respirat‡ria (10 -30% dos casos). com diminui„…o ou aboli„…o de reflexos profundos e diminui„…o de sensibilidade distalmente. Nas infec„‰es do sistema nervoso central (meningoencefalites). Na fase aguda (primeiras quatro semanas de in•cio dos sintomas) o tratamento de escolha ƒ a plasmaferese ou a administra„…o intravenosa de imunoglobulinas. espasticidade e resposta de Babinski. De modo t•pico. O exame de l•quido cefalorraquidiano demonstra dissocia„…o prote•na-cƒlula (eleva„…o da prote•na sem eleva„…o da celularidade) a partir da primeira ou segunda semana. entre eles hormonais. O aumento m‚ximo de prote•nas no l•quido cefalorraquidiano acontece ap‡s quatro a seis semanas de in•cio dos sintomas da doen„a. N…o se conhece muito bem o mecanismo de a„…o deste mƒtodo. ambientais e genƒticos. ocorre diplegia ou diparesia facial perifƒrica. uma vez que ƒ grande o n€mero de fibras n…o cruzadas que se relacionam com este tipo de dor (tracto espino-reticular). tambƒm. A EM acomete mais as mulheres e v‚rios fatores. de etiologia desconhecida. um dos diagn‡sticos diferenciais. ‹ uma doen„a progressiva. caracterizada pela desmieliniza„…o autoimune dos tractos ascendentes e descendentes. A estrutura alvo na EM ƒ prote•na b‚sica de mileina. podendo evoluir para uma insuficiˆncia respirat‡ria. administradas por via intra-venosa podem diminuir o ataque imunol‡gico ao sistema nervoso. A desmieliniza„…o resulta em diferentes quadros cl•nicos. reten„…o urin‚ria devido ao comprometimento da inerva„…o parassimp‚tica (sacral) da bexiga (caracterizando o acometimento autonŒmico). mediada por linf‡citos Th1. que pode acontecer em casos de instala„…o muito r‚pida devido a desnerva„…o muscular. L•quido cefalorraquidiano normal n…o exclui o diagn‡stico quando este ƒ feito na primeira semana. Dentre outros exames laboratoriais. s…o bloqueados. Os sinais de s•ndrome do neurŒnio motor inferior. nota-se um grande aumento de CPk. Quando acomete a face. embora outras infec„‰es (CMV. S‡ raramente apresenta padr…o familiar. Neste caso. Nos dias seguintes. Na maioria dos indiv•duos. primeiramente. Altas doses de imunoglobulinas (anticorpos). na maioria dos casos. Polirradiculoneurite aguda (Síndrome de Guillain-Barré) A síndrome de Guillain-Barré ou polirradiculoneurite aguda ƒ caracterizada por uma poliradiculoneuropatia de instala„…o r‚pida. Esclerose múltipla A esclerose m€ltipla (EM) ƒ uma doen„a comum. como o que ocorre nos casos de tumores malignos. de atrofia muscular progressiva. a partir de um derm‚tomo abaixo do n•vel da sec„…o. O adenov•rus tipo 2 tem uma sequˆncia de amino‚cidos similar †quela presente na MPB que ativam linf‡citos T auxiliares que ultrapassam a barreira hematoencef‚lica. Em caso de tratamento de dores viscerais. 73 . com o decorrer da doen„a. medula espinhal. ƒ imprescind•vel a cirurgia bilateral. O exame f•sico revela tetraparesia fl‚cida. EBV. ‹ poss•vel que muta„‰es na estrutura desta prote•na possam ocorrer. os membros inferiores. Os n€cleos motores de alguns nervos cranianos podem ainda ser afetados. acometendo. ‹ descrito. Pode haver ainda sudorese profusa. os n•veis de CPk retornam aos valores normais. A polimerase do v•rus da hepatite B tambƒm compartilha seis amino‚cidos com uma regi…o da MBP. nervo ‡ptico). tronco cerebral. cirurgias. Campylobacter jejuni). gerada por inflama„…o aguda com perda da mielina dos nervos perifƒricos e †s vezes de ra•zes nervosas proximais e de nervos cranianos. O tratamento da EM ƒ feito por meio do IFN-β justamente por ser um fator anti-viral e anti-proliferativo. caso em que seriam respons‚veis por algumas formas heredit‚rias de desmieliniza„…o. principalmente. A lesão da pirâmide compromete. Lesão do tracto espinhal do trigêmeo e seu núcleo: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade da face situada do lado da lesão. 74 . A trombose do ramo bulbar produz os seguintes sinais e sintomas: hemiparesia contralateral (acometimento do tracto piramidal). que no caso se manifesta por hipotrofia destes músculos. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Síndrome da artéria cerebelar inferior posterior (Síndrome de Wallemberg) A artéria cerebelar inferior posterior. A lesão do hipoglosso causa paralisia dos músculos da metade da língua situada do lado lesado. Síndrome bulbar medial (Síndrome de Dejerine) A parte medial do bulbo é suprida pela artéria vertebral. vasodilatação e anidrose ou deficiência de sudorese na face). irriga a parte dorsolateral do bulbo.2 LESÕES DO BULBO Os esquemas a seguir mostram a citoarquitetura do bulbo. Quando a lesão se estende mais dorsalmente. a musculatura normal desvia a língua para o lado lesado. porção mais inferior do tronco encefálico: Lesão da base do bulbo (hemiplegia cruzada com lesão do hipoglosso) Lesões da base do bulbo geralmente acometem a pirâmide e o nervo hipoglosso. ramo mais superior da A. vertebral. Lesão do núcleo ambíguo: perturbações da deglutição e da fonação por paralisia dos músculos da faringe e da laringe. Lesão do tracto espino-talâmico lateral: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade do corpo situada do lado oposto da lesão. Como a musculatura de uma das metades da língua está paralisada. o tracto córtico-espinhal e como este se cruza abaixo do nível da lesão. quando o paciente faz a protrusão da língua. As principais estruturas lesadas com os respectivos sintomas são: Lesão do pedúnculo cerebelar inferior: incoordenação de movimentos na metade do corpo situada do lado da lesão. Lesão das vias descendentes que do hipotálamo dirigem-se aos neurônios pré-ganglionares relacionados com a inervação da pupila: síndrome de Horner (ptose palpebral. comprometimento sensorial contralateral da posição do movimento e da discriminação tátil (acometimento do lemnisco medial) e paralisia ipsilateral dos músculos da língua (com desvio para o lado paralisado quando a língua é estendida) por lesão do nervo hipoglosso. atingindo os demais tractos descendentes que transitam nas pirâmides. ocorre paresia do lado oposto ao lesado. temos um quadro de hemiplegia. Lesões desta região geralmente ocorrem por trombose desta artéria. miose. ao cerebelo (ângulo ponto-cerebelar).2 LESÕES DA PONTE Lesões do nervo facial O nervo facial origina-se no núcleo do facial. para se distribuir aos músculos mímicos após trajeto profundamente à glândula parótida. Neste caso. Convém lembrar ainda que lesões do nervo facial antes de sua emergência do forame estilomastóideo estão. como ocorre. Como o músculo elevador da pálpebra (inervado pelo N. principalmente. vestibulococlear (VIII par de nervos cranianos) e do nervo intermédio. Nas paralisias centrais. resultam em paralisia total dos músculos da expressão facial na metade lesada. O tipo de paralisia descrito caracteriza lesão do neurônio motor inferior do facial e pode ser denominada paralisia facial periférica. enjôos e tonteiras decorrentes da parte vestibular do VIII par e diminuição da audição por comprometimento do componente coclear deste nervo. alterações do equilíbrio. trigêmeo Lesões da base da ponte podem comprometer o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo trigêmeo. em qualquer parte deste trajeto. situado na ponte. vazamento de saliva pelo ângulo da boca do lado lesado. ou seja. por exemplo. ou seja. As paralisias periféricas são totais. associados a lesões do N. A lesão do nervo abducente causa paralisia do músculo reto lateral do mesmo lado da lesão. Em outras palavras. Lesão da base da ponte (Síndrome de Millard-Gubler) Uma lesão da base da ponte acomete. Além da hemiplegia do lado oposto (com síndrome do neurônio motor superior) devido à lesão do tracto córtico-espinhal. Penetra. além dos sintomas já vistos. Isto se explica pelo fato de que os impulsos que chegam ao núcleo do facial para iniciar movimentos decorrentes de manifestações emocionais não seguem pelo tracto córtico-nuclear. pois. Estes músculos perdem o tônus. Por ação dos músculos pterigóideos do lado normal. entretanto. ocorrem do mesmo lado da lesão. são contralaterais. como isto ocorre também com o músculo bucinador. o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo abducente. tornando-se flácidos e. o que impede o movimento do olho em direção lateral (abdução do olho). Isto se explica pelo fato de que as fibras córtico-nucleares que vão para os neurônios motores do núcleo do nervo facial que inervam a parte superior da face serem homo e heterolaterais. pode haver contração involuntária da musculatura mímica como manifestação emocional (no ato de rir ou chorar. em geral. Deste modo. orbicular do olho. há. no osso temporal por meio do meato acústico interno (juntamente ao nervo vestíbulo-coclear) e emerge do crânio pelo forame estilomastóideo. Suas fibras emergem da parte lateral do sulco bulbo-pontino. Perturbações sensitivas: ocorre anestesia da face do mesmo lado da lesão. próximo. 75 . frequentemente. logo então. caracterizando um estrabismo convergente (desvio do bulbo ocular em direção medial). fenômeno este denominado diplopia. há completa paralisia da musculatura da mímica da metade inferior da face do lado oposto. a pálpebra permanece aberta. Lesões do nervo. trigêmeo incluem as seguintes causas motoras e sensitivas: Perturbações motoras: lesão do componente motor do trigêmeo causa paralisia da musculatura mastigatória do lado da lesão. as centrais manifestam-se apenas nos músculos da parte inferior de uma metade da face. Deve ser distinguido das paralisias faciais centrais ou supranucleares por lesão do neurônio motor superior. essas fibras terminam no núcleo do seu próprio lado e no do lado oposto. uma vez que o reflexo corneano está abolido. os sinais da lesão do N. por exemplo). Já as fibras que controlam os neurônios motores para a metade inferior da face são todas hetero-laterais. ou seja. oculomotor) está normal. a paralisia ou a manutenção dos quadrantes superiores (músculos do olho) indicam o tipo da lesão: incapacidade de piscar o olho indica lesão periférica. manutenção do piscar indica lesão central. A lesão do tracto córtico-espinhal resulta em hemiparesia do lado oposto ao lesado. As paralisias centrais ocorrem do lado oposto ao da lesão. quando há uma lesão do tracto córtico-nuclear de um lado. As paralisias periféricas são homolaterais. É por este motivo que o indivíduo vê duas imagens. nas lesões do tracto córtico-nuclear. Lesão da ponte em nível da emergência do N. poupando os músculos da parte superior como o M. ocorre desvio da mandíbula para o lado paralisado. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. mas por conexões do núcleo motor do facial com a formação reticular. no território correspondente aos três ramos do trigêmeo. As paralisias periféricas acometem toda uma metade da face. predispondo o olho a lesões e infecções. há uma perda de sensibilidade gustativa nos 2/3 anterior da língua (lesão do nervo intermédio). o n€cleo rubro e os lemniscos medial. decorrente da paralisia do m€sculo levantador da p‚lpebra. como por exemplo. o Deficiˆncia psicol‡gica: a fala s‡ ƒ produzida mediante grande esfor„o e articula„…o prejudicada. Ptose palpebral (queda da p‚lpebra). Dilata„…o da pupila (midr•ase) por a„…o do m€sculo dilatador da pupila (inervado pelo SN simp‚tico). em trechos breves. causadas por tumores ou por acidente vascular cerebral. As crises parciais podem desencadear convulsões complexas (crises generalizadas tônico-clônicas). Esse quadro ƒ conhecido como afasia de Broca. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. propagadas pelo lado contralateral do corpo (crises sensoriais). demonstr‚veis pela avalia„…o psicol‡gica. o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual inferior (quadrantanopsia inferior direita). Deficiência sensório-motora. resultando nos sintomas descritos a seguir: Les…o do oculomotor: estrabismo divergente. com incapacidade de ler (alexia). abducente) n…o contrabalanceada pelo reto medial. mas a capacidade de compreens…o fica relativamente preservada. Lesões do lobo frontal esquerdo o Crises parciais: movimentos abruptos parox•sticos dos membros contralaterais (chamados de “motores simples”). Deficiências psicológicas. inferior e medial. escrever (agrafia) e calcular (acalculia). LESÕES EM NÍVEL DO CÓRTEX CEREBRAL As les‰es cerebrais focais. na percep„…o e na mem‡ria. Les…o dos lemniscos medial.2 LESÕES DO MESENCÉFALO Os esquemas a seguir mostram a citoarquitetura do mesencƒfalo. Desvio do bulbo ocular em dire„…o lateral (estrabismo divergente). constrictor da pupila cuja inerva„…o parassimp‚tica foi lesada. espinhal e trigeminal. Da les…o do nervo oculomotor. Diplopia: visualiza„…o de dois campos visuais distintos. Ocorrem rupturas nos processos psicol‡gicos. caracterizadas por contra„‰es tŒnicas e movimentos clŒnicos generalizados. produzem trˆs tipos de sinais e sintomas cl•nicos: Crises epiléticas parciais. espinhal e trigeminal: anestesia da metade oposta do corpo. por„…o mais superior do tronco encef‚lico: Lesões da base do pedúnculo cerebral (síndrome de Weber) Uma les…o da base do ped€nculo cerebral geralmente compromete o tracto c‡rtico-espinhal e as fibras do nervo oculomotor. Tambƒm ocorre comprometimento da leitura (alexia) e da escrita (agrafia). detect‚veis no exame cl•nico neurol‡gico. para baixo ou em dire„…o medial por paralisia dos m€sculos retos superior. n…o agonizada pelo M. Lesão do lobo parietal esquerdo o Crises parciais: ataques parox•sticos de sensa„‰es anormais. resultam os seguintes sintomas do mesmo lado da les…o: Impossibilidade de mover o bulbo ocular para cima. A repeti„…o das palavras fica comprometida. O paciente pode experimentar ataques s€bitos de movimentos ou sensa„‰es anormais (crises parciais simples) ou breves altera„‰es da percep„…o do humor ou do comportamento (crises parciais complexas). As descargas repetitivas de grupos de neurŒnios em uma determinada ‚rea do c‡rtex cerebral produzem ataques parox•sticos de curta dura„…o e refletem as propriedades funcionais pertinentes †quele grupo de neurŒnios em quest…o. com erros de palavras (parafasia). Les…o do n€cleo rubro: tremores e movimentos anormais do lado oposto † les…o. o Deficiˆncias psicol‡gicas: incapacidade de dar nome aos objetos (anomia). o Deficiˆncia sens‡rio-motora: ocorre fraqueza da face (musculatura do quadrante inferior) e sinais de neurŒnio motor superior nos membros do lado oposto ao da les…o (hemiplegia contralateral). inclusive da cabe„a (por causa do lemnisco trigeminal). Lesão do tegmento do mesencéfalo (síndrome de Benedikt) Uma les…o no tegmento do mesencƒfalo pode facilmente acometer o nervo oculomotor. 76 . por a„…o do m€sculo reto lateral (inervado pelo N. como na linguagem. Ocorre perda das sensa„‰es e dos movimentos. Les‰es da área somatossensitiva (‚reas 3. Disfun„…o dos centros da linguagem ou interrup„…o das conex‰es destes com o sistema visual (conex‰es que se fazem por meio. considerado. Esses ataques s…o referidos como crises parciais complexas. 1 e 2 de Brodmann) causam comprometimento contralateral do tato e da press…o particularmente notados ao exame concomitantemente bilateral dessas modalidades sensitivas. bater continˆncia. alucina„‰es olfativas e visuais ou auditivas complexas (déjà-vu. Lesões do lobo temporal esquerdo o Crises parciais: ataques parox•sticos de insensibilidade. o Deficiˆncias psicol‡gicas: incapacidade de copiar e de construir esquemas devido † desorienta„…o espacial (apraxia de constru„…o). admite-se que o giro supramarginal seja respons‚vel pelas conex‰es que fazem com que a leitura braile seja interpretada pela ‚rea de Wernicke. Por estar mais relacionado com as sensibilidades t‚teis. o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda do campo visual contralateral (hemianopia homŒnima contralateral). pode causar agnosias t‚cteis e proprioceptivas. dor e temperatura na metade lateral do corpo. afasia de compreens…o. Como se sabe. por sua vez. incapacidade de reconhecimento de direita-esquerda. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. alexia. O comprometimento do giro supramarginal (‚rea 40 de Brodmann) do hemisfƒrio dominante. e podem causar abandono da outra metade do corpo. o Crises parciais: alucina„‰es visuais parox•sticas de natureza simples. o Se a les…o ocorrer na ‚rea sensitiva prim‚ria (‚rea 3. Ele ƒ incapaz de executar o ato mediante um comando do neurologista. O comprometimento da percep„…o dolorosa por sua vez se relaciona mais particularmente com o acometimento de ‚reas sensitivas secund‚rias. mas impedem o reconhecimento e descri„…o dos objetos (agnosia visual perceptiva). Síndrome de Gerstmann: ƒ o dist€rbio caracterizado pela incapacidade de distinguir e denominar os dedos da sua pr‡pria m…o (agnosia digital). com frequˆncia. de comportamento sem objetividade (automatismos). Isso faz com que o paciente fique incapaz de ler (alexia) ou de escrever (agrafia). fecha o envelope antes de por a carta dentro. Pode ocorrer em casos de les‰es da jun„…o temporoparietal posterior esquerda. 77 . como luzes e cores (crises parciais simples). dada a sua maior proximidade com as ‚reas de representa„…o somatossensitiva. dist€rbios de discrimina„…o direita-esquerda. o Na apraxia ideomotora. realizar o sinal da cruz. o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda contralateral de parte do campo visual superior (quadrantanopsia superior contralateral). n…o ƒ capaz de planificar e realizar um ato sobre auto-comando. do pr‡prio esquema corporal e eventualmente quadros apr‚xicos mais complexos. dar adeus com a m…o. sem forma. acalculia. quando solicitado para enviar uma carta pelo correio. mas n…o consegue executar a sequˆncia inteira corretamente: quando solicitado a ligar um carro. mas pode conseguir imit‚-lo. a linguagem escrita ƒ percebida pelo sistema visual e as informa„‰es transmitidas † ‚rea de Wernicke onde s…o interpretadas. etc.) quando solicitado.2 Lesão do lobo parietal direito o Crises parciais: ataques parox•sticos de perturba„‰es sensoriais que afetam o lado contralateral do corpo (crises sensoriais simples). do francˆs. Les‰es bilaterais parieto-occipitais podem poupar a vis…o elementar. Devemos ter em mente tambƒm que o esplˆnio do corpo caloso ƒ respons‚vel por integrar as informa„‰es visuais que chegam ao c‡rtex occipital do lado direito com a ‚rea de Wernicke do lado esquerdo. mas n…o ƒ capaz de realiz‚-lo quando sugerido pelo neurologista. o paciente pode passar as marchas antes de dar partida. “já visto antes”). Les‰es destrutivas do giro angular (‚rea 39 de Brodmann. o paciente n…o tem a perda desta sensibilidade. Les‰es do l‡bulo parietal inferior (respons‚vel pela informa„…o sensorial geral e pelo conhecimento consciente da metade contralateral do corpo) comprometem a interpreta„…o e a compreens…o das entradas sensoriais que nele chegam. h‚ perda da sensibilidade relativa ao tato. 1 e 2). les‰es no esplˆnio (irrigado pelo ramo dorsal do corpo caloso. Les‰es frontoparietais podem causar apraxias (incapacidade de executar determinados atos volunt‚rios sem que exista um dƒficit motor pronunciado) ideomotora e ideativa. o Deficiˆncia psicol‡gica: a fala ƒ fluente e r‚pida. mas se torna incapaz de identificar as caracter•sticas desse est•mulo (agnosias). mas contƒm erros de palavras (parafasia) e ƒ incompreens•vel. o paciente ƒ capaz de elaborar a idƒia de um ato e de execut‚-lo automaticamente. comprometimento da repeti„…o das palavras e perda profunda da compreens…o. o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual inferior (quadrantanopsia inferior esquerda). cerebral posterior) tambƒm podem causar alexia. O paciente consegue executar componentes individuais de um ato motor complexo. Esse quadro ƒ conhecido como afasia de Wernicke. ‹ um dƒficit motor secund‚rio a uma desconex…o entre os centros da linguagem ou visuais que compreendem o comando e as ‚reas motoras solicitadas a execut‚-lo. Por esta raz…o. da qual o paciente n…o tem conhecimento (anosognosia de cegueira ou s•ndrome de Anton). parte posterior da ‚rea de Wernicke) dividem a via que interliga a ‚rea visual associativa e a parte anterior da ‚rea de Wernicke. do giro angular) podem causar alexia. principalmente. o J‚ se a les…o ocorrer em n•vel da ‚rea sensitiva secund‚ria (‚reas 5 e 7). estalar os dedos. Em outras palavras. Lesões do lobo occipital: as les‰es bilaterais do c‡rtex occipital causam cegueira cortical. ramo da A. o O paciente com apraxia ideativa. Pode ocorrer tambƒm afasia anŒmica (incapacidade de dar nomes a objetos). o paciente tem dificuldades em executar um comando complexo (Ex: saudar. Existe enorme dificuldade de encontrar palavras. observando-se assim o chamado fenŒmeno de extin„…o da estimula„…o pertinente ao hemicorpo contralateral † les…o e tambƒm comprometimento da no„…o proprioceptiva contralateral. Dificuldades com a escrita (grafia) ƒ bastante frequente. Neste caso... Dois médicos. as les‰es bilaterais dessas ‚reas podem causar agnosia auditiva. dentes. principalmente do hemisfério não-dominante (‚rea terci‚ria temporo- parietal direita).. médicos. onde o paciente apresenta uma afasia de compreensão. quinta-feira às dez horas. identificar objetos e dar nomes aos objetos (anomia). E. o quadro ƒ inteiramente diferente do prƒ-citado. o lado esquerdo co seu campo visual.. restrita a poucas s•labas ou palavras curtas sem verbos. geralmente no hemisfƒrio direito. ao observar figuras com express‰es faciais diferentes.. J‚ les‰es nas ‚reas visuais secund‚rias (‚reas 18 e 19 de Brodmann). As afasias primárias podem ent…o ser classificadas de acordo com a natureza dos sintomas apresentados pelos pacientes. que consiste no desconhecimento pelo paciente do seu pr‡prio dƒficit: por exemplo.. somestƒsica e visual). No entanto. nove horas.. em que o paciente ƒ incapaz de desenhar uma casa. e papai. por sua vez. É. ótimo. Quando um interlocutor lhe fala... Quando esta ƒ lesada. o paciente apresenta. quarta-feira.” o A área de Wernicke ƒ a respons‚vel. Dois. O paciente se esfor„a muito para encontrar as palavras. apesar de enxerg‚-los perfeitamente. Les‰es unilaterais restritas ao giro temporal transverso anterior (de Heschl).. e parte do giro temporal superior que abrigam a área auditiva primária (‚rea 41 e 42 de Brodmann) n…o causam dƒficit auditivo significativo. sem sucesso.. mas n…o de enxergar). via giro angular. localizada na por„…o distal dos l‚bios do sulco calcarino (‚rea 17 de Brodmann) causam agnosia visual. tambƒm denominada de surdez verbal. Esta indiferen„a atinge tanto o espa„o peripessoal. Les‰es na área visual primária. por exemplo. o lado esquerdo dos objetos. aquele que est‚ ao alcance dos membros. E. ‹ como se os pacientes n…o conseguissem posicionar-se em rela„…o ao eixo de simetria bilateral das coisas (inclusive do seu pr‡prio corpo). pela compreens…o da linguagem falada e escrita e anatomicamente se disp‰e principalmente sobre a por„…o posterior do giro temporal superior e do giro temporal transverso anterior. ah. observar o que estar desenhando e interpretar o desenho. como o espa„o extrapessoal. causados por quase a metade dos acidentes vasculares cerebrais. o A área de Broca (localizada na parte triangular e opercular do giro frontal inferior esquerdo) ƒ a respons‚vel pelo aspecto motor ou de express…o da l•ngua falada. meia hora.. Pacientes com les‰es occipitais ou occipitoparietais bilaterais podem n…o ter consciˆncia de seu dƒfict ou podem ter essa consciˆncia mas negar que o dƒficit exista (anosognosia de cegueira). Síndrome da Negligência: les‰es parietais posteriores..... mas n…o ƒ capaz de identificar com clareza a origem do som captado. Alƒm desses sinais. e correspondem tambƒm † regi…o cerebral atingida.. J‚ se a les…o acontecer na ‚rea auditiva secund‚ria.. ao ser questionado de sua paralisia. paciente com hemiplegia esquerda evidente (que pode estar comumente associada † les…o temporo-parietal esquerda... tem sido importante para definir melhor a sua fun„…o. admitindo que tudo est‚ funcionando normalmente. um reconhecimento anormal de express‰es n…o-orais (express…o facial. dir…o que n…o ƒ sua.. A observa„…o de pacientes com les‰es do c‡rtex parietal posterior (centro respons‚vel por convergir as fibras provenientes da ‚rea auditiva... fibras oriundas do c‡rtex visual necess‚rias para a compress…o da linguagem escrita ou visual. Recebem o nome de afasias alguns dos dist€rbios de linguagem falada. Se tomarmos a sua m…o esquerda e lhes mostrarmos. aquele que pode ser alcan„ado apenas pelos movimentos oculares. pelo menos na fase aguda.. colocar…o o bra„o direito na manga correspondente. H‚ tambƒm apraxia construtiva (ou constitucional)... e n…o pudessem perceber o espa„o que se localiza † esquerda desse eixo. ah. um rel‡gio ser‚ representado com todos os n€meros do lado direito. apenas. Papai e Paulo [o nome do paciente]. o paciente ƒ capaz de ouvir.ah.2 anomia. Estes s…o extremamente comuns. humor). podem ser respons‚veis apenas por dificuldades de reconhecer. Quando a les…o atinge esta ‚rea. Um dos mais importantes sinais da s•ndrome da disfun„…o cortical superior do hemisfƒrio n…o-dominante ƒ a anosognosia. que permanecer‚ desvestido. hospital... ah. e sim. uma vez que ele necessita da integridade neurol‡gica da ‚rea temporo-parietal esquerda para realizar a integra„…o dos atos de imaginar em desenh‚-la. tambƒm denominada cegueira ou amaurose cortical (em que o indiv•duo ƒ capaz de ver. Esses pacientes apresentam uma condi„…o cl•nica conhecida como síndrome da indiferença (ou s•ndrome da negligˆncia). Como exemplo da linguagem de um paciente acometido.. Alƒm disso. mas n…o o far…o para o bra„o esquerdo. ou apresenta uma fala n…o-fluente. recebe. E. ao ser solicitado para elevar os bra„os. s…o todas iguais. e ah. esbarra em objetos e cai sobre as coisas (S•ndrome de Anton). ah. ele n…o reconhece. apresentam uma impersistˆncia motora (de modo que. o paciente pode comportar-se como se conseguisse enxergar – ao tentar andar. Eles geralmente ignoram tudo o que se passa † esquerda: o lado esquerdo do seu corpo. torna-se ele incapaz de falar. ele rapidamente os rep‰e). dada a proje„…o cortical bilateral das vias auditivas. Sem dƒficits motores propriamente ditos. hospital. para o paciente. Alƒm disso. temos: “Ah. A indiferen„a † esquerda reflete o fato de que o hemisfƒrio direito ƒ mais importante para a fun„…o de percep„…o espacial. tom de voz. secund‚rio a les‰es parietais posteriores do hemisfério dominante (‚rea terci‚ria temporo-parietal esquerda). o paciente apresenta uma afasia de expressão (ou afasia de Broca). ah.. por inquietude. colocar…o pƒtalas ao lado direito... tambƒm. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.. o indiv•duo 78 .. ‚rea auditiva prim‚ria.. uma vez que os dois quadros podem ser causados pela isquemia da mesma artƒria). podem levar o paciente a se comportar como se a metade contralateral do seu corpo estivesse ausente ou n…o a pertencesse. isto ƒ. segunda-feira.. de modo tal que. Se pedirmos que desenhem uma flor. embora cometessem erros de repeti„…o e de resposta a comandos verbais. lentid…o) e as s…ndromes hipercinƒticas (corƒia.” o Alƒm dessas duas ‚reas. Em di‚logos entre neurologistas e pacientes acometidos deste tipo de afasia. Tiques: movimentos involunt‚rios. ele n„o trouxe nada. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.. como consequˆncia da disfun„…o da al„a dopaminƒrgica nigro-estriatal.. ocorra uma redu„…o da atividade inibit‡ria sobre a via indireta e da atividade excitat‡ria sobre a via direta. simultŠneas de grupos agonistas e antagonistas causando tor„…o e movimentos repetitivos e posturas anormais. explosivo. No segundo grupo. Coréia: a corƒia (do grego choreia. e se a compreens…o ƒ fun„…o da ‚rea que levou seu nome. r‚pidos. assumindo car‚ter migrat‡rio e err‚tico. Wernicke previu que a les…o desse feixe deveria provocar uma afasia de condução. Balismo: movimentos involunt‚rios de grande amplitude causada pela destrui„…o do n€cleo subtalŠmico Mioclonia: movimento involunt‚rio s€bito. Isso acarreta na diminui„…o da iniciativa motora que se expressa na s•ndrome parkinsoniana. congelamento. por isso n„o sei. mas como n…o foi capaz de repetir. etc. congelamento. emitiu uma frase diferente. E n„o pagou. h‚ a influˆncia an‚tomo-funcional do fascículo arqueado (fasc•culo longitudinal superior). Os sintomas do parkinsonismo dividem-se em fen†menos positivos e negativos. geralmente de curta dura„…o. como tambƒm ƒ falha em indicar com gestos que possa ter compreendido o que lhe foi dito. ƒ capaz de compreender o que o neurologista disse.. provocando contra„…o de m€sculos agonistas e antagonistas. Na s•ndrome parkinsoniana.. Doença de Parkinson No parkinsonismo (síndrome hipocinética) admite-se que. Poss•vel envolvimento do putŠmen/globo p‚lido. parece ƒ. De fato. atribui-se o tremor. 79 . Distonia: contra„‰es musculares mantidas. distonia e atetose). tipo “choque” causado por contra„‰es musculares gra„as a uma descarga acumulada de sinais excitat‡rios. N…o s‡ emite respostas verbais sem sentido. ƒ amigo. o qual ter‚ sua estimula„…o cortical reduzida exageradamente.2 n…o parece compreender bem o que lhe ƒ dito. Aconteceu. estereotipados e localizados Tremor: oscila„…o r•tmica de um determinado segmento corporal. tremor e instabilidade postural. mas usa palavras e frases desconexas porque n…o compreende o que ele pr‡prio est‚ dizendo. rigidez. Ao primeiro. repetindo-se com intensidade e topografia vari‚veis. Seu. Por outro lado. breve. na qual os pacientes seriam capazes de falar espontaneamente.. Em tese os mais gelatinosos estavam ele para alu.. Sua fala espontŠnea ƒ fluente. inclu•mos os sintomas que caracterizam uma s•ndrome hipocinƒitca: bradicinesia.. acinesia. ‹ comum o uso de neologismos. Isso faz com que este complexo seja menos inibido e. NÚCLEOS DA BASE Os dist€rbios do movimento relacionados a disfun„‰es dos gŠnglios da base s…o classicamente divididos em dois grupos: as s…ndromes hipocinƒticas (parkinsonismo e seus sinais negativos: bradicinesia. obviamente. ocorre uma redu„…o da atividade inibit‡ria da via direita sobre o mesmo complexo p‚lido interno/substŠncia negra pars reticulada. seu bonƒ cai aqui e fica estripulo. em consequˆncia disso. temos: “Queria lhe dizer que isso aconteceu quando aconteceu quando ele alugou. dan„a) caracteriza-se por movimentos involunt‚rios de in•cio abrupto. existem conex‰es entre essas duas ‚reas lingu•sticas atravƒs desse feixe ou fasc•culo arqueado.. Paciente: “A rua ficou toda suja com o vazamento”. o quadro cl•nico ƒ basicamente constitu•do por acinesia. ele alu alguma coisa. a um aumento da atividade excitat‡ria do n€cleo subtalŠmico sobre a via de sa•da do sistema (p‚lido interno/substŠncia negra pars reticulada). exer„a uma fun„…o inibit‡ria maior sobre o t‚lamo. Wernicke (neurologista alem…o que primeiro descreveu a afasia de compreens…o) raciocinou que se a express…o ƒ fun„…o da ‚rea de Broca. mas de sentido equivalente: Neurologista: “Repita esta frase: O tanque de gasolina do carro vazou e sujou toda a estrada”. Essas altera„‰es (como mostradas na figura a seguir) levam. balismo. E acabou de acontecer. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido. ent…o ambas devem estar conectadas para que os indiv•duos possam compreender o que eles mesmos falam e respondem ao que os outros lhes falam. por mecanismo de cascata na via indireta. e as crian„as acometidas n…o conseguem se manter em pƒ. O tratamento ƒ basicamente sintom‚tico. por meio de implantes e fatores de crescimento. O tratamento da doen„a de Parkinson pode ser dividido em duas categorias: sintom‚tico e neuroprotetor. imunocomplexos que se depositam em n•vel dos gŠnglios da base e desencadeiam o quadro. Ela se manifesta principalmente nos membros. respons‚veis pela produ„…o da glutamina. Pode ter seu in•cio aos 35 . os neurŒnios nigrais remanescentes. ƒ doen„a neurodegenerativa com o desenvolvimento de atrofia ao n•vel do corpo estriado. ‹ uma entidade heredit‚ria (de car‚ter autossŒmico dominante). que ƒ normal. n…o a desenvolver‚ nem a transmitir‚ † gera„…o seguinte. Manifesta-se por perda do equil•brio. pois a palavra coreia deriva do grego “dan„a”. manifesta-se frequentemente ao retardo mental. Sua fisiopatologia est‚ relacionada com o neurotransmissor GABA em n•vel do n€cleo caudado. a selegilina. os anticolinƒrgicos e a amantadina. sendo duas vezes mais frequente em meninas. que comprimem o n‡dulo e o ped€nculo do fl‡culo do cerebelo. ‹ caracterizada por um excesso na repeti„…o de genes CAG. O diagn‡stico pode ser obtido atravƒs do quadro cl•nico do paciente associado a uma hist‡ria familiar positiva. Coréia de Sydenham Dentre as s•ndromes corƒicas de in•cio agudo. r‚pidos. nas quais em geral n…o h‚ hist‡ria familiar positiva. † exce„…o do quadro ps•quico. sendo caracter•stica a chamada marcha at‚xica. Sua etiologia est‚ relacionada a um dist€rbio auto-imune. Resulta em movimentos involunt‚rios. Formam-se. mas resulta do efeito t‡xico que o ‚lcool exerce sobre as cƒlulas de Purkinje. das pernas e do rosto. corƒia. que ƒ a causa mais frequente de corƒia na infŠncia. putamen e substŠncia negra. o que restringe o uso destes medicamentos. 80 . Se um descendente n…o herdar o gene da doen„a. 80% dos casos ocorrem entre 5 e 15 anos. entacapone. contudo. A utiliza„…o de exames complementares serve apenas para determinar alguns diagn‡sticos diferenciais. Progride para rigidez. Coréia de Huntington A doen„a de Huntington ƒ uma doen„a degenerativa que afeta o sistema nervoso central e provoca movimentos involunt‚rios dos bra„os. O quadro cl•nico caracteriza-se por choro. Esse fato n…o ƒ uma simples coincidˆncia. c) Diminui„…o do tŒnus da musculatura esquelƒtica (hipotonia) acompanhada de fraqueza muscular da musculatura ipsilateral. pyogenes) beta-hemol•tico do grupo A (a corƒia de Sydenham ƒ considerada como um sinal maior para o diagn‡stico cl•nico de febre reumática). diante da dificuldade para se manter em posi„…o ereta. tem-se o diagn‡stico cl•nico do parkinsonismo fundamentado. etc. os agonistas dopaminƒrgicos.) podem erradicar o quadro corƒico. Caracteriza-se pela tr•ade de coréia. que reflete os movimentos mais caracter•sticos da doen„a. destacamos e corƒia reum‚tica (de Sydenham). sendo uma delas a bradicinesia ou tremor em repouso. Diferentemente da doen„a de Parkinson. Tambƒm ƒ conhecida por Dan„a-de-S…o-Vito. h‚ somente perda de equil•brio. Na infŠncia. Síndrome do paleocerebelo Ocorre como consequˆncia da degenera„…o do c‡rtex do lobo anterior do cerebelo que acontece no alcoolismo crŒnico. os principais sintomas que sucedem podem ser agrupados em trˆs categorias: a) Incoordena„…o dos movimentos (ataxia). tem por objetivo preservar. ‹ presente tambƒm assinergia (incapacidade de coordena„…o exata de diferentes grupos de m€sculos. cujo defeito genƒtico foi localizado no bra„o longo do cromossomo 4. A terapia protetora. demˆncia e morte. Risperidona. Geralmente. A evolu„…o ƒ invariavelmente fatal em per•odo que varia de 10 a 15 anos. ‹ uma condi„…o auto-limitada. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. Estes movimentos s…o r‚pidos e gestos bruscos. de introdu„…o mais recente.2 O diagn‡stico do parkinsonismo ƒ cl•nico: se houver no m•nimo duas caracter•sticas prƒ-citadas. levando o doente a falar com a voz arrastada. particularmente do n€cleo caudado. O tratamento ƒ sintom‚tico. e por coreia de Huntington. Nesse caso. Síndrome do arquicerebelo ‹ devida a tumores do teto do IV ventr•culo. na maior parte dos casos. labilidade emocional e. b) Perda do equil•brio. err‚ticos. OBS62: A aparˆncia do paciente com les‰es cerebelares muito se assemelha †quela observada em indiv•duos durante a embriaguez aguda. H‚ perda da fun„…o inibit‡ria (GABA) sobre o globo p‚lido leva a uma excessiva atividade inibit‡ria sobre o n€cleo subtalŠmico que reduz a atividade excitat‡ria sobre o globo p‚lido e diminui„…o da atividade inibit‡ria do t‚lamo sobre o c‡rtex. o que leva o paciente a andar com a ataxia de membros inferiores. na ocasi…o da infec„…o. h‚ uma latˆncia de 4 a 6 meses entre a infec„…o pela bactƒria e o aparecimento da corƒia. ou restaurar aqueles que sucumbiram ao processo degenerativo da doen„a de Parkinson. sem finalidade. O quadro cl•nico ƒ dominado por uma s•ndrome corƒica associada a altera„‰es mentais (dist€rbios psiqui‚tricos e cognitivos). termo popular. caracterizando uma hipercinesia. demência e distúrbios da personalidade. irregulares. os efeitos adversos destes s…o preocupantes. principalmente em movimentos mais complexos e precisos). As principais drogas utilizadas na terapˆutica sintom‚tica da doen„a de Parkinson s…o a levodopa. que est‚ ligada a um passado de infec„…o por estreptococos (S. evidentemente. n…o mantidos. Algumas medica„‰es (bloqueadores dos receptores de dopamina: Aldol.40 anos (mas h‚ casos descritos em extremos de 5 – 70 anos). SÍNDROMES CEREBELARES Quando o cerebelo ƒ lesado. rigidez e convuls‰es. usando meios farmacol‡gicos. A incoordena„…o motora pode manifestar-se ainda na articula„…o das palavras. tolcapone. que entra na composi„…o da huntingtina. durante cerca de 3 a 6 semanas. Como se sabe. estas fibras se destacam. podendo cursar com hipotensão. Apresenta. dentre suas várias complicações crônicas. onde terminam formando um rico plexo no músculo dilatador da pupila. quando o paciente está prestes a atingir um objetivo. por exemplo. atrofia. e) Tremor de intenção: tremor característico que aparece no final de um movimento. edema. ou seja. que ocorre especialmente em lesões do sistema vestibular do cerebelo. Já a lesão do vérmis manifesta-se principalmente por perda do equilíbrio com alargamento da base de sustentação e alterações na marcha (marcha atáxica). Neste caso. Síndrome Complexa de Dor Regional. d) Rechaço (fenômeno do rebote): sinal verificado pedindo para o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência no pulso exercida pelo pesquisador. por exemplo. f) Nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares. Pode levar a alodinia. as fibras simpáticas para a pupila podem ser lesadas por processos compressivos (tumores. Disfunção autônoma que se segue após traumatismo local. alternadamente. como. passando sem fazer sinapse pelo gânglio ciliar (que como será visto. Ao se retirar a resistência. degeneração de fibras nervosas somáticas e autonômicas pelo estado hiperglicemiante. a pupila do lado da lesão ficará contraída (miose) por ação do parassimpático. essa coordenação não existe.2 Síndrome do neocerebelo As lesões do neocerebelo casam como síndrome fundamental uma incoordenação motora (ataxia). cirurgia. ganham os nervos espinhais correspondentes e passa ao tronco simpático pelos respectivos ramos comunicantes brancos. levando quase sempre o paciente a dar um golpe no próprio rosto. a inervação simpática da pupila e de outras estruturas da cabeça é derivada dos segmentos T1 e T2 da medula espinhal. os músculos extensores custam a agir e o movimento é muito violento. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. ptose palpebral e anidrose ipsilateral. Caracterizada por dor. não contrabalanceada pelo simpático. hiperemia e aumento da temperatura local. OBS63: As lesões hemisféricas do cerebelo manifestam-se. um indivíduo normal é capaz de ativar os músculos extensores. Pode-se testar esse sinal pedindo ao paciente para colocar o dedo na ponta do nariz e verificar se ele é capaz de executar a ordem de olhos fechados. sendo decorrente da lesão do plexo simpático que corre ao longo da artéria carótida interna ou por compressão do gânglio estrelado do tórax ou cervical superior. à coordenação dos movimentos. b) Decomposição: movimentos complexos que normalmente são feitos simultaneamente por várias articulações passam a ser decompostos. Estas fibras saem pela raízes ventrais. anidrose e perda dos fâneros no membro envolvido Síndrome de Claude-Bernard-Horner. apanhar um objeto no chão (tremor intencional). constipação. que pode ser testada por vários sinais: a) Dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo. diarréia. Sobem no tronco simpático (por meio de ramos interganglionares) e terminam estabelecendo sinapses com os neurônios pós-ganglionares do gânglio cervical superior. Entretanto. tocar rapidamente a ponta do polegar com os dedos indicador e médio. As fibras pós-ganglionares sobem no nervo e plexo carotídeo interno e penetram no crânio com a artéria carótida interna. etc. pois o indivíduo não consegue dosar exatamente a intensidade de movimentos necessária para realizar tal fato. realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações. 81 . impotência sexual. no doente. de maneira geral. coordenada pelo cerebelo. Em resumo. Neste longo trajeto. é uma síndrome autonômica caracterizada por miose. Quando esta artéria atravessa o seio cavernoso. nos membros do lado lesado e dão sintomatologia neocerebelar relacioanda. aneurismas. pois. infartos. c) Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados como. etc) da região torácica ou cervical. pertence ao parassimpático) e através dos nervos ciliares curtos ganham o bulbo ocular. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Neuropatia diabética A diabetes mellitus é uma doença endócrino-metabólica caracterizada por hiperglicemia. NETTO. 2004. 2 ed. A Neurologia que Todo Medico Deve Saber. Neuroanatomia funcional. 2011. Stênio Abrantes Sarmento. 8. 4ª edição. São Paulo. E. BACHESCHI. A. 5. Neuroanatomia aplicada. 2001. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan. 2 ed. O Anatomista . Editora Guanabara Koogan. 3. Ricardo. Atlas of Human Anatomy. Michael et al. 2006. 2007. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008. MACHADO. MENESES. Arlindo Ugulino Netto. 6. Arlindo U. FAMENE. Neuroanatomia Cl•nica para Estudantes de Medicina . 4.. Material baseado em aulas do Professor Arnaldo Medeiros. 5ª edição. Tratado de fisiologia m„dica. Luiz Alberto. C. SNELL. Richard. 2008. Atheneu. SCHÜNKE.2. Roberto Guimarães Maia. Frank. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan. MED RESUMOS – Fisiologia. HALL. 82 . 2008. 2006. 9. NITRINI. Volume 3. A. Murilo S. Prometheus. Ed. ed. 2006. Julianna Adijuto de Oliveira. GUYTON. 10. Elsevier. atlas de anatomia: cabeŽa e neuroanatomia. Novo modelo esquemático de núcleos da base para compreensão dos distúrbios do movimento no estudo da neuroanatomia e da neurologia. 11. ministradas na FAMENE durante o período letivo de 2008.Ano 2. 7. São Paulo : Editora Atheneu. 2.2 Referências 1. NETTER. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. J.