Metamorfosis (biología) Una libélula en su última muda, pasando de ninfa a adulto. Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiológicos. No solo hay cambios de tamaño y un aumento del número de célu- las sino que hay cambios de diferenciación celular. Mu- chos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente está acompañada de cambios en hábitat y comportamiento. En sentido científico este término no se refiere a cambios generalizados del aspecto de las células o a episodios de crecimiento rápido. En los mamíferos el término es de uso familiar, no científico y es más bien impreciso. 1 Etimología La palabra metamorfosis deriva del griego, μεταμόρφωσις, y quiere decir “transformación”, [1] de μετα- (meta-), “cambio” + μορφή (morfe) “forma”. [2] Metamorfosis de medusa, Cnidaria. 2 Metamorfosis de los insectos Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmen- te implica remodelación de tejidos preexistentes, en in- sectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un esta- dio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por proce- sos de muda y crecimiento de una nueva cutícula a me- dida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo direc- to. Por esto se denominan ametábolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosión, en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del hue- vo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta en tamaño pero no cambia de forma. [3][4] 1 2 2 METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con cinco estadios de ninfa y el adulto alado. 2.1 Tipos de metamorfosis 2.1.1 Hemimetabolismo En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los es- tadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son más pequeños, carecen de alas y no son ma- duros sexualmente. También pueden tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejem- plos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen a sus padres, pero son más pequeños. En la última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras se- xuales secundarias como tímpanos y órganos estridulato- rios. La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración de musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del siste- ma nervioso para el control del vuelo y desarrollo de gó- nadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hábitos alimenticios que la larva. [5] 2.1.2 Holometabolismo La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos y de algunos crustáceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas 2.2 Control hormonal El crecimiento y metamorfosis de los insectos están re- gulados por hormonas efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro. Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por 2 hormonas efectoras: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren du- rante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la meta- morfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desa- rrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mu- das necesarias para el crecimiento. El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las célu- las neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrópi- ca (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha produ- cido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momen- to la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Ésta se encarga de esti- mular las células epidérmicas para que se sinteticen en- zimas que digieren y reciclan los componentes de la cu- 2.3 Desarrollo del Imago 3 tícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su máximo durante la depo- sición de la epicutícula, su producción cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en in- sectos holometábolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la epidermis, la última fase donde la concentración empie- za a disminuir controla los eventos tardíos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmen- te los niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida. [6] La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteína se une a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su trans- cripción, cuando EcR se une a Usp se activa la transcrip- ción. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activan- do diferentes grupos de genes a partir de la misma hor- mona, aun así se sabe que las células que dan origen al imago poseen una mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp también es un receptor de la hormona juve- nil, por lo cual esta unión puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona. [7] La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora alla- ta, cuyas células están activas durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil está presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producción de hormona juve- nil, y hay una degradación de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la disminución de los nive- les de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual dispara la liberación de hormona protoracicotrópica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la síntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las células a desarrollar la pupa. Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son controlados por la hor- mona de eclosión (EH) la cual es secretada por células nerviosas y actúa de forma directa en el sistema nervio- so induciendo los comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia se- gún el caso, además de permitir que las alas se extiendan por completo volviéndose funcionales. La última etapa de la metamorfosis es la esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores es controlada por una hormona, ésta se llama bursicon y tiene efectos fisiológicos que regulan las propiedades mecánicas de la cutícula. En los insectos del orden Diptera actúa un com- plejo de hormonas denominado factores de pupación en vez del bursicon. [8] El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es posible usar pro- ductos químicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto. [9][10][11] 2.3 Desarrollo del Imago Destino de los discos imaginales en una pata de insec- to.(A)Organización de los discos antes de la eversión. (Ab)Precursor del Abdomen. (B)Destino de los discos en la pata, los discos más internos corresponden a la zona más distal, 1.Coxa 2.Trocanter 3.Fémur 4.Tibia 5.Primer segmento del Tarso 6.Tarso 7.Uñas Las células imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticu- lares: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación aumenta a medida que se diferen- cian. Cuando inicia la formación de la pupa las células en el centro del disco se salen de éste a formar la parte más distal de las estructuras (ej. el tarso y uña de las patas) y las células periféricas forman la parte proximal (ej. la co- xa). Finalizada la diferenciación de las estructuras exoes- queléticas, secreciones en las mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura que se generara a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es esta- blecida por la interacción de varios genes. [12] El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis du- rante el desarrollo del embrión y se mantienen indiferen- ciados debajo de la cutícula durante el estadio larval. El número de histoblastos puede variar. Los discos imagina- les e histoblastos son sostenidos por el pupario mientras forman un nuevo exoesqueleto. [13] Los insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su anatomía interna durante la metamorfosis especialmente los holometábolos, para ello cada uno de los órganos en la larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos del imago a medida que los órganos larvales se degradan. [14] 4 4 VÉASE TAMBIÉN 2.4 Metamorfosis de una mariposa • Pieris rapae, larva • Pieris rapae, pupa • Pieris rapae, pupa a punto de emerger. • Pieris rapae, adulto. 3 Metamorfosis de los anfibios Estadios en la metamorfosis de una rana. 3.1 Cambios morfológicos durante la me- tamorfosis de los anfibios La metamorfosis de los anfibios consiste de un cambio principal desde el estado de larva llamada renacuajo al de adulto. Se asocia con la preparación de un organismo acuático para una existencia principalmente terrestre. En el ciclo vital típico de un anfibio los huevos, tras una fe- cundación externa, son depositados en el agua. La larva emerge del huevo y puede nadar y respirar bajo el agua. Presenta branquias, cola y una boca circular. Crece sin mayores cambios hasta que completa su desarrollo. En este punto tiene lugar la metamorfosis. En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis implica la reabsorción de la aleta de la cola, la destruc- ción de las branquias externas y un cambio en la estruc- tura de la piel. En anuros (sapos y ranas), los cambios son más dramáticos, y casi todos los órganos son sometidos a modificación. Comienza con cambios regresivos como la pérdida de los dientes puntiagudos, branquias y des- trucción de la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos constructivos como el desarrollo de las patas posteriores, seguido por el de las patas anteriores, y la morfogénesis de las glándulas dermoides. El cráneo cartilaginoso del renacuajo es sustituido por uno óseo, junto con modifi- caciones de la boca y la mandíbula y el desarrollo de los músculos de la lengua. Los arcos branquiales se degene- ran, los pulmones se agrandan, y los músculos y cartílago pulmonar se desarrollan para facilitar el bombeo de aire. El sistema sensorial cambia pues la línea lateral se dege- nera, y se produce diferenciación en ojos y oídos. El oído medio y la membrana del tímpano se desarrollan y en el ojo emerge la membrana de los párpados. Los intestinos se acortan para adaptarse a la dieta carnívora y los ojos emigran hacia la región frontal y dorsal de la cabeza, acor- de con un estilo de vida de predador. En la larva no hay proyecciones ipsilaterales (del mismo lado) de las neu- ronas de la retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas vías emergen permitiendo que entradas neuronales de ambos ojos lleguen a la misma área del cerebro. Hay variaciones muy grandes de este modelo típico del ciclo vital de anfibios. Algunos caudados, tales como las salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis y lle- gar a la madurez sexual conservando las características de larvas (neotenia). Solo se metamorfosean bajo ciertas condiciones ambientales difíciles. Muchas especies tropi- cales de anuros ponen sus huevos en el suelo y el renacua- jo efectúa la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de éste como adultos pequeños; en algunos casos aún poseen cola, que se reabsorbe en unos pocos días. [15] 3.2 Cambios bioquímicos en la metamor- fosis de los anfibios En renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es la porfiropsina. Durante la metamorfosis, este pigmento cambia a rodopsina. La hemoglobina también cambia de forma a una que une oxígeno más lentamente y lo libera más rápido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas del hígado cambian debido a la transición de un mecanis- mo de excreción amoniotélico en la larva a uno urotélico en el adulto en la mayoría de las especies. Particularmen- te, el hígado comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de la urea necesarias para producir urea a partir de amonio y dióxido de carbono. [16] 3.3 Control hormonal La metamorfosis en anfibios está controlada por las hor- monas tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) secretadas por la glándula tiroides. Se cree que T3 es la hormona más importante. [17] 4 Véase también • Hemimetabolismo • Holometabolismo • Morfogénesis • Dormancia 5 5 Referencias [1] Metamorphosis, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, Perseus [2] Online Etymology Dictionary [3] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [4] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [5] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [6] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [7] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [8] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [9] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [10] Growth Regulators [11] Natural Resources Canada [12] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [13] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [14] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [15] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [16] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [17] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] 6 Bibliografía • Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A. (1976), cuarta edición. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3. • Davies, R.G., Outlines of Entomology, Chapman y Hall: capítulo 3. • Williamson D I (2003). The Origins of Larvae, xviii + 261 pp, Kluwer, Dordrecht. ISBN 1-4020-1514- 3. 7 Enlaces externos • Descripción de la metamorfosis de insectos y sus di- versos tipos • Información sobre la metamorfosis de mariposas • Información sobre hormonas de insectos • Metamorfosis • Metamorfosis en insectos 6 8 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES 8 Text and image sources, contributors, and licenses 8.1 Text • Metamorfosis (biología) Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Metamorfosis_(biología)?oldid=77556910 Colaboradores: Erich Nohe, Robbot, Corso, Ma'ame Michu, Sms, Galio, Quesada, LP, Magister Mathematicae, Suso de la Vega, FlaBot, Maleiva, Vitamine, BO- Tijo, Fbiole, Alfredobi, CEM-bot, F.A.A, Baiji, Mister, Lauranrg, IrwinSantos, Isha, JAnDbot, VanKleinen, Muro de Aguas, TXiKiBoT, Pólux, Xvazquez, VolkovBot, Technopat, Matdrodes, BlackBeast, AlleborgoBot, Muro Bot, BotMultichill, SieBot, Loveless, Mel 23, Tirit- hel, HUB, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Alexbot, UA31, Polinizador, AVBOT, LucienBOT, Louperibot, MastiBot, Diegusjaimes, BOTamon, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Ptbotgourou, Diucón, SuperBraulio13, Jkbw, Igna, Botarel, AstaBOTh15, Wiklol, Tiri- BOT, Hprmedina, Jakeukalane, Execoot, PatruBOT, Dinamik-bot, Place Clichy, Axvolution, Edslov, Savh, Africanus, Daniosro, MadriCR, WikitanvirBot, MindZiper, Cami-plata, Metrónomo, MerlIwBot, Elvisor, Helmy oved, Cakito1, Addbot, Colifanta y Anónimos: 133 8.2 Images • Archivo:Dragonfly_metamorphosis.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/66/Dragonfly_metamorphosis.jpg Licencia: CC-BY-2.0 Colaboradores: Dragonfly, Metamorphosis 2 Artista original: Clinton & Charles Robertson from Del Rio, Texas & College Station, TX, USA • Archivo:Grasshoppermetasnodgrass.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b1/Grasshoppermetasnodgrass. svg Licencia: Public domain Colaboradores: Fig. 9 from Insects, their way and means of living, R. E. Snodgrass. Archive.org Artista original: S.E. Snodgrass • Archivo:Imaginal_Disc.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7a/Imaginal_Disc.png Licencia: CC-BY-SA- 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Cami-plata • Archivo:Schleiden-meduse-2.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/61/Schleiden-meduse-2.jpg Licencia: Pu- blic domain Colaboradores: • NOAA photo library Artista original: Matthias Jacob Schleiden (1804-1881) • Archivo:Tadpole_(PSF).png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Tadpole_%28PSF%29.png Licencia: Public domain Colaboradores: Pearson Scott Foresman, donated to the Wikimedia Foundation Artista original: Pearson Scott Foresman 8.3 Content license • Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0