Mejoramiento genético de la abejaEDITAR COMPARTIR Para el mejoramiento genético es indispensable conocer que el fenotipo es una expresión que viene dada por fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo-ambiente. No obtante, para el mejoramiento genético se puede trabajar principalmente con el genotipo, dado que el ambiente es difícil de controlar, salvo algunas mejoras realizadas en el manejo. Por ello, para mejorar genéticamente a una población se deben seguir los pasos siguientes: Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima generación. Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos seleccionadosl Contenido [mostrar] Selección Editar Es una herramienta importante en el mejoramiento, no crea nuevos genes y permite que los mejores individuos de una población dejen descendientes. De esta forma las combinaciones genéticas de menor importancia económica, serán más fácilmente reemplazadas o eliminadas. Para la selección es indispensable tomar datos, en campo, acerca de las características a mejorar, teniendo en cuenta que el ambiente y el manejo sean iguales para permitir la expresión del genotipo. Aunado a estas medidas, debe llevarse un registro de cada colonia para asentar todas las observaciones. Uso de registros Editar Los registros tienen una gran importancia, porque permiten conocer mejor el historial de las colmenas, principalmente los datos de producción, los cuales tomados periódicamente (uno por mes), obvian la dependencia de la memoria del trabajador (a veces engañosa). Aun cuando es difícil llevar registros en grandes apiarios, por diversas razones los registros ofrecen una información más confiable y permiten una toma de decisión acertada, bien sea cambio de reina, fusión de colonias débiles o selección de las mejores, dado que es común mantener colonias improductivas que exigen un gasto de tiempo y dinero no compensado. Métodos de selección Editar Selección gamética Se realiza a través de los zánganos. Este método puede resultar en una rápida selección para rasgos de zánganos, obreras y reinas que sean altamente correlacionadas, porque no hay recombinación en los machos y por esta razón, no hay variación asociada con la producción de gametos, salvo por mutaciones. Por medio de esta forma de selección se llega directamente a la familia de la reina a través del zángano. Selección individual Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente generación, mediante el comportamiento de cada colonia. Ejemplo de esta forma de selección es la masal, en la cual un grupo de reinas seleccionadas producen las reinas vírgenes y otro grupo produce zánganos. Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de consanguinidad. Es el primer método usado en poblaciones que no han sido mejoradas, ofreciendo grandes avances iniciales. Selección por la progenie Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la reina, sus hijas o las colonias de ellas. Es más eficiente, pero muy dependiente de la información de terceros. Selección de híbridos endogámicos Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de endogamia, los cuales se cruzan para obtener heterosis. Es muy utilizada en la cría de cerdos. Modelos de cruzamientos Editar Varían de acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento. Son: a) preferencial, b) no preferencial, c) aleatorio. Preferencial Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes (producción de miel) y cruzamiento de genotipos semejantes, provocando endogamia (inbreeding), lo cual lleva a la homozigosis de todos los genes, tanto los deseables como los indeseables. Estos últimos muestran su efecto en la cría salteada, denominada así por la baja población, lo cual es achacado generalmente a enfermedades. Sin embargo, los alelos sexuales (en condición de endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos diploides, que son consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria, incidiendo en la baja población. No preferencial Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos poblaciones pequeñas (genéticamente cerradas) a través de varias generaciones para minimizar la endogamia, y b) para realizar cruzamiento interpoblacional para obtener heterosis. Aleatorio Brasil. los cruzamientos se realizan al azar en el ambiente. R. con lo cual se obtiene una mejora de 10% en las primeras generaciones. p. Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por Vencovsky y Kerr (1982): Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias. 1990. Actualidad Apícola 57: 14-21. alta resistencia a enfermedades o parásitos (como Varroa). Alternativas para el mejoramiento Para aumentar la productividad a través del vigor híbrido. Es el más utilizado a nivel comercial. polen. Selección y cría de abejas melíferas. C. Esta característica es la última que se debe considerar. W. Cualquier ser vivo en su apariencia externa e interna. Usar las dos prácticas anteriores. Selección y mejoramiento genético Orlando Valega Apicultor de “Apícola Don Guillermo” apicoladonguillermo@yahoo. porque es típica de la selección natural para defenderse de los numerosos predadores que existen en el trópico. propoleo). II Teoría e avaliacao de algunos métodos de selecao. E. Esto puede hacerse siempre y cuando sean apiarios conocidos. baja tendencia a enjambrar. que no sean tan defensivas (agresivas). 5 (3): 493-503. Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores (25%). logrando una mejora de 20% en las generaciones siguientes.ar INTRODUCCIÓN El conjunto de genes que se transmiten de una generación a otra se llama GENOTIPO. Para las matrices seleccione colonias que presenten las siguientes características: alta producción (miel. intercambie con otros apicultores reinas hijas de las reinas de las mejores colonias. Piaui.com. Souza. En: XI Congreso Brasileiro de Apicultura. Vencovsky. 1982. Selecao de rainhas. y Kerr. 1996. en su comportamiento o en sus funciones refleja su FENOTIPO que es el resultado de la combinación de factores . distantes y libres de enfermedades. 125-130. pero con un manejo adecuado puede irse disminuyendo lentamente. pudiendo obtener una mejora de 25% en las primeras cuatro generaciones. por lo práctico y económico que resulta. jalea real. D. F. disminuyendo la consanguinidad local. Brazilian Journal Genetics. alta capacidad de postura de la reina. Teresina. Bibliografía Editar Ruttner. Melhoramento genético em abelhas.Por medio de este modelo. De esta manera: F=G+ A+Gx A Esto significa que no existe el mejor genotipo sino que debemos hablar del F: mejor genotipo para un determinado ambiente o ciertas condiciones.ambientales y genéticos. Por fenotipo ejemplo: si consideramos dos tipos de abejas diferentes (1. lo anterior es una simplificación ya que el fenotipo no solo depende del efecto del genotipo y del ambiente sino que también esta afectando la interacción de ambos factores. Por lo tanto la fórmula anterior se transforma en: VF = VG + VA + V GxA VF = Variancia fenotípica VG = Variancia genotípica VA = Variancia ambiental VGxA = Variancia de la interacción A su vez la variancia genotípica tiene varias componentes: variancia aditiva (relacionada con el valor que tienen los genes. para mejorar genéticamente a una población se deben seguir los pasos siguientes: . Por ello. Para nosotros la abeja es un fenotipo y cada abeja es el resultado de la interacción de estos dos conjuntos de factores. abeja africanizada y G: 2. la abeja africanizada tendrá una mejor performance en el clima A: tropical y lo contrario sucederá con la abeja italiana ambiente Desempeño Lo anterior se refiere a un solo individuo.. pero esto no se da en la naturaleza. para el mejoramiento genético se puede trabajar principalmente con el genotipo. dado que el ambiente es difícil de controlar. salvo algunas mejoras realizadas en el manejo. Por otra parte. el fenotipo reflejaría perfectamente al genotipo. No obstante.- genotipo templado). Cuando consideramos una población. Cuando hablamos de ambiente. fortaleza de la colonia.clima tropical y B. etc. es la porción de la variancia que es heredable ). no solo nos referimos al lugar geográfico y condiciones climáticas (que también intervienen) sino que incluimos el tipo de manejo que realiza el apicultor. existe variación entre los distintos individuos para cualquier característica que estudiemos. FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE Si podemos reducir el efecto ambiental a cero.abeja italiana) y dos tipos de clima diferentes ( A. variancia dominancia ( relacionada con los efectos de dominancia de un gen (alelo) sobre otro y variancia de epistasis (relacionada con los efectos que algunos genes tienen sobre otros). o Selección por la progenie Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la reina. salvo por mutaciones. bien sea cambio de reina. Uso de registros Los registros tienen una gran importancia. o Selección individual Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente generación. Ejemplo de esta forma de selección es la masal. teniendo en cuenta que el ambiente y el manejo sean iguales para permitir la expresión del genotipo. o Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos seleccionados SELECCIÓN GENÉTICA Es una herramienta importante en el mejoramiento. en la cual un grupo de reinas seleccionadas producen las reinas vírgenes y otro grupo produce zánganos. acerca de las características a mejorar. porque permiten conocer mejor el historial de las colmenas. pero muy dependiente de la información de terceros. los cuales tomados periódicamente (uno por mes). Para la selección es indispensable tomar datos. no crea nuevos genes y permite que los mejores individuos de una población dejen descendientes. mediante el comportamiento de cada colonia. MÉTODOS DE SELECCIÓN o Selección gamética Se realiza a través de los zánganos. serán más fácilmente reemplazadas o eliminadas. ofreciendo grandes avances iniciales. Es más eficiente. obreras y reinas que sean altamente correlacionadas. fusión de colonias débiles o selección de las mejores. principalmente los datos de producción. Aun cuando es difícil llevar registros en grandes apiarios. sus hijas o las colonias de ellas. Este método puede resultar en una rápida selección para rasgos de zánganos. obvian la dependencia de la memoria del trabajador (a veces engañosa). Es el primer método usado en poblaciones que no han sido mejoradas. Aunado a estas medidas. . Por medio de esta forma de selección se llega directamente a la familia de la reina a través del zángano. dado que es común mantener colonias improductivas que exigen un gasto de tiempo y dinero no compensado. De esta forma las combinaciones genéticas de menor importancia económica. Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de consanguinidad. no hay variación asociada con la producción de gametos. porque no hay recombinación en los machos y por esta razón. en campo. por diversas razones los registros ofrecen una información más confiable y permiten una toma de decisión acertada.o Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima generación. debe llevarse un registro de cada colonia para asentar todas las observaciones. se agregan a la colmena cuadros de cera labrada con celdas para zánganos y dietas alimentarias a base de proteína (si la entrada de polen no es suficiente). los cuales se cruzan para obtener heterosis. Hoy sabemos que debemos también seleccionar colonias que nos permitan criar zánganos. Es muy utilizada en la cría de cerdos. De esta manera aumentamos la frecuencia de zánganos deseables para los cruzamientos libres y ellos son portadores de la mitad de los genes que serán transmitidos a la descendencia. otras solo sobre las reinas o sobre las obreras. los cruzamientos se realizan al azar en el ambiente. Estos últimos muestran su efecto en la cría salteada. provocando endogamia (inbreeding). Es el más utilizado a nivel comercial. COMO SELECCIONAMOS Como ya dijimos hay características que deben ser medidas sobre toda la colonia. denominada así por la baja población. esto quiere decir que todos los espermatozoides de un zángano son genéticamente iguales . c) aleatorio.o Selección de híbridos endogámicos Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de endogamia. o No preferencial Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos poblaciones pequeñas (genéticamente cerradas) a través de varias generaciones para minimizar la endogamia. que son consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria. o Aleatorio Por medio de este modelo. los alelos sexuales (en condición de endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos diploides. De esta manera el conjunto total de cromosomas de los zánganos pasan a los espermatozoides y así. o Preferencial Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes (producción de miel) y cruzamiento de genotipos semejantes. o Modelos de cruzamientos Varían de acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento. no se produce variación genética entre los espermatozoides de cada zángano. Pero todos los individuos son igualmente importantes en el mejoramiento. Sin embargo. por lo práctico y económico que resulta. en momentos de buena entrada de néctar (o mediante la estimulación con jarabe de azúcar). b) no preferencial. Para incrementar la producción de zánganos. en este paso. Por desconocimiento de principios de genética. y b) para realizar cruzamiento ínter poblacional para obtener heterosis. lo cual es achacado generalmente a enfermedades. incidiendo en la baja población. Por otra parte los zánganos tienen una especial importancia ya que al ser haploide (presentan solo un juego de cromosomas) no hay reducción en el número de cromosomas en el proceso de formación de las gametos (como en cualquier individuo diploide ). tanto los deseables como los indeseables. Son: a) preferencial. los zánganos no han sido considerados por mucho tiempo en el mejoramiento y las colonias seleccionadas eran utilizadas exclusivamente para la cría de reinas. lo cual lleva a la homozigosis de todos los genes. Para las matrices seleccione colonias que presenten las siguientes características: Principales caracteres seleccionables en abejas 1. que es la elección de los individuos que serán usados como progenitores. En todos los organismos. Prolificidad + vitalidad + longevidad (Tendencia a formar grandes colonias) 2. de la heredabilidad de la característica y la superioridad de los padres que elegimos. En general.(aproximadamente 10 millones en cada zángano). Resistencia. la selección es un mecanismos que tiende a purificar los individuos a través de la homozigosis de los genes. Aversión al enjambre . Existen diversas maneras de seleccionar. Tendencia a acumular reservas + Alta capacidad para el trabajo + mayor distancia de vuelo 3. Mediante selección. cuando seleccionamos primero para una característica y cuando logramos el nivel deseado para ese atributo iniciamos la selección para la segunda característica de interés El problema que enfrentamos es que al seleccionar para la segunda característica dejamos de aplicar una presi?e seleccionara la primera y generalmente perdemos gran parte de la respuesta obtenida. mediante este tipo de selección se pondera cada característica (su valor fenotípico estandarizado) por su valor económico relativo. lo cual es muy importante para los trabajos sobre genética. la consanguinidad desencadena la disminución de la vitalidad de la cría. tolerancia e inmunidad a las enfermedades 4. o Selección independiente. Una vez que se define la característica que nos interesa y su forma de cuantificación se realiza la selección. escogiendo como progenitores a los individuos que superen los umbrales que se han determinado previamente para cada característica. aumenta la esterilidad y reduce la capacidad de adaptación. El Índice de selección aquí descrito es el más simple pudiendo incluirse en la fórmula las heredabilidades de las características y las correlaciones genéticas entre ellas. Índice de selección. Los valores obtenidos para cada característica son sumados y obtengo un número que es el Índice de Selección y seleccionamos los individuos que arrojaron los valores mayores para este Índice. lo que hacemos es aumentar la frecuencia de los alelos que nos interesan. El problema de este tipo de selecciones que generalmente existen muy pocos individuos que sean "superiores" para todas las características. La respuesta a selección depende. En abejas tenemos además el agravante del sistema de determinación del sexo. cuando nos interesan más de una característica: o Selección en tandem. La efectividad en el proceso de selección y su continuidad en el tiempo va a depender del grado en que se logre evitar los efectos nocivos de la consanguinidad. cuando se selecciona paralelamente para todas las características deseadas. por lo tanto. distancia b de la vena cubital del ala anterior. longitud del esternito 3º. o Usar las dos prácticas anteriores. Jalea Real etc.5. longitud del ala posterior. ancho del ala anterior. distancia entre los espejuelos de la cera del 4º esternito. pudiendo obtener una mejora de 25% en las primeras cuatro generaciones. o Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores (25%). . Mansedumbre Características secundarias o Energía del ala o Sentido del olfato o Instinto de defensa o Resistencia a pasar el invierno o Despegue primaveral o Ahorro de energía o Longitud de la lengua o Buen genio o Comportamiento tranquilo sobre el panal de cría (poco volátil) o Limpia o Buen sentido de la orientación o Cría compacta y amplia en el panal o Aptitudes específicas Miel. ya que la reducción de la morfometría a unas cuantas variables disminuye la riqueza potencial de la información taxonómica contenida en las mismas. ancho del terguito 4º . PUREZA RACIAL Cuando se realiza un estudio morfométrico es interesante contar con el mayor número posible de características. De las 40 características recogidas por Ruttner en su clásico libro (1988) entre las que figuran: Longitud del ala anterior. logrando una mejora de 20% en las generaciones siguientes. longitud del metatarso. con lo cual se obtiene una mejora de 10% en las primeras generaciones. longitud del fémur y longitud de la tibia . propóleos. anchura del espejuelo de la cera del 4º esternito. polen. Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por Vencovsky y Kerr (1982) o Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias. 2. En fechas más recientes. . dos pares. Principios de selección: Apinetla 2. Se quita otra pelusa en determinado lugar del cuerpo de la abeja y pone estos vellos. Departamento de Genética. Si este índice cubital es exactamente el mismo. Harbo y Thomas E. El estudio del cruce de dos razas es un poco más complicado y requiere mucho tiempo para explicación. 1992. las pone entre dos placas de celuloide. Bibliografía 1.” Tradicionalmente. los instrumentos genéticos. Brasil. se ha basado en la morfología. teniendo en cuenta sus caracteres morfométricos (RUTTNER. 1988. Apis mellífera. la taxonomía intra específica de la abeja melífera. 100 veces ampliada o más.. 3.. Ribeirao Preto. Dos de ellas sin embargo nos dan una muy buena referencia sobre que raza es en cuestión: Medir el índice cubital de las alas y el largo de los vellos y pelusas de distintos lugares del cuerpo en la mayoría de los casos es suficiente para determinar de que subespecie se trata El Dr Friederich Ruttner explica: ¿Cómo se determina la pureza racial? 1. 1997). Se mide el largo de los vellos. Universidad Agosto De 2002 De Cornell 4. o aún lisa. En el presente. si estos también coinciden en largo. separados por líneas. Para lo que se quita el vello de los anillos del abdomen de estas mismas abejas. sin embargo el esencial es tener una abeja de una determinada raza. principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima. se pone este conjunto en un proyector y se proyecta en una tela milimetrada. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones. Medir el largo de los pelos. están reconocidas 30 subespecies de A. se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. Crianza y genética de las abejas de la miel Por: Juan R. Entonces se mide las nervuras de las alas. Se examinan el índice cubital de las alas de las abejas. Universidad de Sao Paulo. se toma dos alas de cada abeja. Antonio José Manrique Investigador.. como punto de partida. entonces se puede afirmar que estas dos abejas pertenecen la una misma raza. en determinada punta del ala. entonces se trata probablemente de la misma raza de abejas. SHEPPARD et al. Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS. en el índice cubital. entre celuloides y se proyecta en la misma tela. En todos los casos siempre es determinante el índice cubital y la largo de los pelos. FONAIAP-Gerencia General. mellifera. Cuando quiere conocerse si una abeja más clara o más oscura pertenencia a la raza Cárnica (porque el color externo más gris u oscura no quiere decir que tiene Nigra en medio). Rinderer1 3. Actualmente cursando estudios de Doctorado en Genética de Abejas. Medir el largo de la pelusa. Básicamente consisten en una cámara de anestesia y aprisionamiento de la reina. émbolo. eligiendo aquellas colonias que producen más de 50 kg. condiciones sanitarias. MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ABEJAS 10. F = G + A + G x A 20. La jeringa contiene una aguja plástica. pero si se pretende realizar un control individual de los cruzamientos solo es posible mediante la técnica de inseminación instrumental. sin presencia de abejas) y claros (zonas de 500 metros de radio rodeadas por árboles de 30 metros de altura). es imposible el control parental. Malcolm T. Por ejemplo. Sabemos que 16. De ésta manera. y según el test de comportamiento de defensa (Stort. Sanford Edificio 970. con varios zánganos y en zonas distantes al apiario de origen). En realidad. a) Independiente 26. Trasmisión de las características hereditarias. 33. Este aparato va montado bajo un estereomicroscópio de 10 ó 20 aumentos que posee además un manipulador de jeringa. 12. no existe el mejor genotipo sino el mejor genotipo para un determinado ambiente. 22. 27. De esta manera. seleccionamos conjuntamente para producción de miel y mansedumbre. entendiendo como tal las técnicas de manejo. 28. 29. Son varios los aparatos de inseminación que se conocen pero los más comunes son el diseñado por Laidlaw y el de Mackensen. FENOTIPO . 14. 13. primero se realiza selección para luego realizar los cruzamientos deseados. Para seleccionar debemos considerar la heredabilidad de la característica deseada pudiendo realizarse selección para una o más características. cuando logramos el fenotipo deseado comenzamos a seleccionar para producción de miel. Crianza de la abeja del Hermano Adán 7. Sólo cuando el ambiente esta controlado podremos obtener resultados de un buen genotipo. pieza plástica. Presenta dos ganchos para la abertura de la cámara de la reina y dos tornillos que controlan el movimiento vertical y horizontal de los ganchos. Por ejemplo: primero seleccionamos para comportamiento de defensa.5. de miel. el mejoramiento de abejas depende de las técnicas de control de cruzamiento. puede ser superado por el desempeño de otro genotipo (B) cuando cambiamos a otro ambiente (2) (Fig. 32. la relación no es tan simple pues existe también una interacción del Genotipo con el Ambiente. caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville 8. Presenta el inconveniente que cuando dejamos de seleccionar para la primera característica se pierde gran parte de lo avanzado con selección pues disminuimos la presión de selección. 19. En condiciones naturales. 11.GENOTIPO + AMBIENTE 17. La reina es mantenida presa por la cabeza y el tórax quedando el abdomen para arriba con la parte ventral para el operador. Se selecciona alternativamente para varias características. Estos sistemas de control son eficaces para realizar selección masal. condiciones climáticas. 34. lugar adecuado. Cuando seleccionamos para más de una característica en forma independiente sin considerar las posibles correlaciones genéticas entre ellas. Esto es aún peor si las características a seleccionar presentan correlación negativa. lo primero que debemos mejorar es el ambiente. c) Índice de selección . El uso de la Inseminación Instrumental solo se justifica en trabajos de mejoramiento genético donde es necesario el control parental. 25. Genética y Evolución de Claudio Mikos 6. Debido a las características del apareamiento de las reinas (en el aire. 23. como en cualquier otra producción.1). un genotipo (A) con buen comportamiento en un ambiente determinado (1). b) En tandem 30. (anónimo) 9. lateralmente se encuentra la entrada de gas. cuerpo de la jeringa y tornillo del émbolo. 15. 1974) dejan menos aguijones en la pelota de cuero. 21. se pueden controlar parcialmente los cruzamientos mediante estaciones de fecundación (áreas apartadas con un radio aproximado de 5 km. diafragma. En Apicultura. Es decir. La selección puede ser de diferentes tipos: 24. 31. En mejoramiento genético de abejas. 18. 36. 1992). 41.Resistencia a Varroa Jacobsoni. 1979). Es importante conocer también la estructura genética de la población de abejas. Además en la abeja melífera existen alelos que determinan el sexo y se llaman ALELOS SEXUALES. 43. * Resistencia a enfermedades: 46. ISSN impreso 0120-548X. 35. 52. Rothembuhler (1964). Se determina un índice que considera los valores fenotípicos de todas las características a seleccionar y sus valores económicos relativos de acuerdo al criterio del que selecciona. Kulincevic & Rothembuhler (1973). Universidad Nacional de Colombia. 1974). Aquí presentamos algunos casos a modo de ejemplo. 37. Sede Bogotá. . GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO: ABEJAS COMO MODELO Behavior Genetics: Bees as Model GUIOMAR NATES-PARRA1. 45. Facultad de Ciencias.- 49. 50. aumenta la probabilidad que los alelos estén en homocigosis y disminuye el fitness.
[email protected] Higiénico y resistencia a Loque Americana. 1964). Esa endogamia permite la expresión de los alelos recesivos. Colomb. En la determinaci6n del índice de selección pueden incorporarse las heredabilidades de las características y las correlaciones genéticas entre ellas. 47. p. . Los cruzamientos posibles en abejas son múltiples. 213-230. 2011. 42. (Peng et al. Moretto. . Departamento de Biología. En Apis mellifera se han realizado varios trabajos de Mejoramiento genético. (1989). 40. 1985).Selección bi-direccional para alta y baja colecta de polen (Helimich et al. 48. .1987. . ISSN electrónico 1900-1649. 1 Profesora Titular.Resistencia a Hairless-black virus. FÍSICAMENTE GENÉTICAMENTE Madre x hijo Autofecundación Hermana x Hermano Madre x hijo Tía x sobrino Superhermana x superhermana 38.Selección bi-direccional para colecta de polen de alfalfa (Nye & Mackensen.Resistencia a Ascosphaera apis. . 39.. Número 3. Luego de realizar la selección se llevan a cabo los cruzamientos deseados.co Presentado 8 de marzo de 2011. y en algunos casos imposibles de realizar en otras especies. * Recolección de polen: 51. Volumen 16. Guilliam et al. Una colonia es una superfamilia. Laboratorio de Investigaciones en Abejas. complicando los avances en mejoramiento. (Start.edu. 54. * Selección para alto y bajo comportamiento de recolección de jarabe de azúcar por las abejas (Rothembuhler et al.. * Selección para menor comportamiento defensivo.Sc. Se determina el valor para cada colmena y se selecciona las que superan el valor del índice de selección. . aceptado 9 de junio de 2011. cta biol. con una madre en común (la reina) que está formada por varias subfamilias. de diferentes padres (los diferentes zánganos que fecundan la reina). correcciones 1 de julio de 2011. 53. M. 44. En estos tipos de cruzamiento entre parientes aumenta la probabilidad de endogamia que es el cruzamiento de individuos que están más estrechamente emparentados entre sí que con la media de la población. In this paper. follows genetically determined physiological changes that go along with aging. control of worker reproduction is associated with genetic differences. como el control de la reproducción en las castas estériles. Darwin en su famosa obra -El origen del hombre-. debido a su forma de vida social. así como la base genética de algunas de las conductas más sobresalientes de abejas. mellifera genome. the performance of tasks by different individuals. no es nuevo si se considera que. la cual requiere de coordinación entre todos los individuos de la comunidad. INTRODUCCIÓN Que el comportamiento de los animales está determinado genéticamente. Also. as well as the sequentiation of A. have enabled a better understanding of honeybee behaviour. también están bajo influjo genético. Numerous studies show that aspects of worker behaviour are genetically determined. En este trabajo se hace una revisión de las metodologías utilizadas para estudiar la genética del comportamiento.RESUMEN La abeja de miel (género Apis. comportamiento higiénico) y además que hay variación genética entre poblaciones en el desempeño de tareas como recolección de agua. han surgido nuevas herramientas que permiten desentrañar las bases moleculares del comportamiento. Familia Apidae) es uno de los organismos utilizados en estudios de comportamiento. en 1871 mencionaba que -los . hygienic behavior. ABSTRACT The honeybee Apis mellifera (Apidae) is a model widely used in behavior because of its elaborate social life requiring coordinate actions among the members of the society. I review the methods and the main results from the study of the genetic and genomic basis of some behaviours in bees. nectar and pollen. La división de trabajo dentro de una colonia de abejas es consecuencia de cambios fisiológicos relacionados con la edad de las obreras y con la variación genética entre ellas que hace que realicen diferentes tareas. genetic diversity is associated with specialization to collect water. For example. reproductive and foraging behaviour. Modern advances in tools of molecular biology and genomics. aggressive behaviour. in particular social behaviour. Palabras clave: Apis mellifera. en particular el comportamiento social. genómica y secuenciación del genoma de Apis mellifera. comportamiento agresivo. anarchy. Con los progresos en biología molecular. hygienic. néctar y polen. Key words: Apis mellifera. Within a colony. including defensive. división de trabajo. Igualmente algunos aspectos del comportamiento social. division of labor. Numerosos estudios han mostrado que muchas de las conductas realizadas por las obreras están determinadas genéticamente (comportamiento defensivo. comportamiento higiénico. anarquía. division of labor. Al respecto hay muchos ejemplos. . Órganos efectores. El ADN del genoma determina los potenciales fisiológicos. El análisis del control genético de un determinado comportamiento es complicado por el hecho de que las acciones primarias de un gene pueden afectar: 1. desde esa época muchos son los avances que refuerzan la idea generalmente aceptada de que todos los patrones comportamentales están determinados por componentes tanto ambientales como genotípicos. 1967) llegaron también varios inconvenientes generados por el fuerte comportamiento defensivo de la nueva subespecie introducida (Apis mellifera scutellata). Ante la pregunta ¿la herencia está afectando el comportamiento directamente. con la llegada de la abeja africanizada a América del Sur en 1958. Sistemas intermedios (nervioso. alterando la respuesta. Actualmente mediante técnicas basadas en transcriptómica es posible medir cambios en la expresión génica en el cere-bro.rasgos del temperamento de los animales son heredados-. El establecimiento de las bases moleculares del funcionamiento celular y del desarrollo ha producido importantes avances en las últimas décadas. o sola-mente define la etapa en que algunos patrones del comportamiento pueden ser moldeados por factores ambientales?. relacionados con cambios en el comportamiento. porque las adaptaciones son sencillamente el producto de la acción de la selección natural sobre los genes. desde hace pocos años se despertó el interés por descubrir las bases moleculares del comportamiento. Sin embargo. Los caracteres del comportamiento están regidos tanto por condiciones ambientales como por el genotipo de un organismo determinado. ¿QUÉ ES LA GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO? La complejidad de las características comportamentales hizo que durante mucho tiempo esas características fueran estudiadas e investigadas menos ampliamente y con menor éxito que aquellas características estructurales y numéricamente clasificables. las nuevas tendencias involucran también a ecólogos. pero no todos estos potenciales se expresan de la misma forma en el individuo en desarrollo. cuyo conocimiento ha servido para controlar o seleccionar caracteres indeseables o deseables (respectivamente). Por ejemplo. de manera que se pudieran establecer cepas de abejas menos defensivas. cambiando la información recibida. Sin embargo. lo cual generó la iniciación de programas de investigación tendientes a conocer la biología y comportamiento de la nueva especie introducida. Así la genética del comportamiento trata de los efectos del genotipo en el comportamiento y del papel que desempeñan las diferencias genéticas en la determinación de comportamientos distintos en una población. endocrino). Órganos sensoriales. Las mutaciones inducidas. 3. a Brasil (Kerr. 2. conjuntamente con otras características como productividad o comportamiento higiénico. que bloquean o alteran los patrones normales de comportamiento. Pero solo hasta hace casi 50 años fue que la genética del comportamiento surgió como una especialidad importante dentro de la genética. y especialmente. estructurales y comportamentales del individuo. del comportamiento social. sicólogos y genetistas han manifestado opiniones opuestas. alterando capacidades de coordinación y percepción. proporcionan una herramienta muy útil para entender como los genes influencian la conducta. importantes para el mejoramiento en algunas especies animales. hoy en día se requiere un trabajo integral y uno de los aspectos que bien vale la pena estudiar es su comportamiento como una expresión de sus genes. et al. Krebs y Davies. genómica y secuenciación del genoma de A. Sin embargo. músculo y de la estructura del individuo. Para conocer más profundamente la biología de los organismos. En una población muchos genes están presentes en dos o más formas alternativas. 4. Robinson y Weaver. puesto que solo uno de los posibles alelos puede ocupar un locus. 1997). 2006. Como resultado se debería esperar que los individuos se comportaran de forma tal. que promovieran su sobrevivencia genética (Krebs y Davies. estudio de poblaciones con diferencias genéticas (Benzer. MÉTODOS PARA HACER EL ANÁLISIS GENÉTICO DEL COMPORTAMIENTO La genética del comportamiento como campo de investigación utiliza diversas metodologías que intentan evidenciar aquellos comportamientos que se creen influidos genéticamente. mediante la transcriptómica se han podido medir cambios de expresión de genes y su relación con cambios comportamentales. II. por tanto determinan su comportamiento. 1996). 1996). 1996): 1. se cuenta con más herramientas para desentrañar las bases del comportamiento. pero las bases del comportamiento innato todavía siguen en fase exploratoria por la dificultad de identificar genes responsables de comportamientos particulares (Yamamoto. Habrá competencia entre los alelos de un gene por un sitio (locus) particular en los cromosomas. El individuo puede ser considerado como un vehículo temporal o una máquina de sobrevivencia. 3. 1973. Uso de mutantes génicos. En el caso de los insectos es evidente que la herencia juega un papel muy importante. podrá sustituir la forma alternativa en la población. especialmente de aquellos que de una manera u otra se relacionan con el hombre. o alelos.. 2. Puesto que la selección de genes está mediada por el fenotipo. con los progresos en biología molecular. los genes más exitosos serán aquellos que promuevan de manera más efectiva la sobrevivencia y el éxito reproductivo de un individuo. experimentos de selección artificial y. Esto es particularmente cierto cuando se revisan los avances en el entendimiento de las bases moleculares del comportamiento social.. Esto podría provo-car diferencias en el desarrollo y por tanto habría variación dentro de la población. que codifican para formas diferentes de la misma proteína. El comportamiento de insectos es un campo de estudio atractivo para los biólogos. puesto que la mayoría de ellos tienen un modo de vida solitario. a través de la cual los genes sobreviven y se replican (Dawkins. Cualquier alelo que pueda hacer un número de copias sobrevivientes de sí mismo. En Apis mellifera se . mellifera (Robinson et al. tales proteínas regulan el desarrollo de sistema nervioso. La teoría de Darwin se puede reformular en términos genéticos de la siguiente manera (Krebs y Davies. en el cual no tienen oportunidad de aprender de otros adultos cómo deben comportarse. Sin embargo recientemente. Todos los organismos poseen genes que codifican para la síntesis de proteínas. La selección natural es la sobrevivencia diferencial de los alelos alternativos. Tradicionalmente se han usado tres métodos principales para estudiar la forma en que los genes influyen sobre el comportamiento: uso de mutantes génicos. 1976). 2006).Cuando Charles Darwin postuló su teoría de la selección natural. no tenía ningún conocimiento sobre los mecanismos de la herencia. y que se transmite de generación a generación. mellifera (HGSC. relacionado con la determinación de castas (Kucharski et al. seleccionados dentro de un grupo de genes con funciones conocidas en otras especies). pueden presentar diferencias morfológicas y comportamentales que reflejan adaptaciones a condiciones ambientales distintas y que pueden estar correlacionadas con diferencias genéticas. quantitative trait loci). minimizando así los efectos del comportamiento defensivo de las abejas africanizadas. . quien consiguió establecer líneas de A.. 2006). identificando genes candidatos (genes probables para determinar una característica específica. 1964.. Posterior-mente con el secuenciamiento del genoma de A. este autor demostró que el comportamiento aguijonear estaba controlado por más de dos loci. impidiendo así que las obreras piquen e inyecten su veneno. mellifera llevó también al descubrimiento de un sistema de metilación completamente funcional (HGSC. tanto la reina como las obreras utilizan gran cantidad de feromonas para coordinar todas sus actividades y su efecto comienza a ser conocido en términos moleculares. hace que las piezas que lo componen queden separadas. no sola-mente que afectaban color de ojos en abejas africanizadas. 2008): la comunicación química es un aspecto fundamental para la división de labores.. cambios en la expresión de genes en el cerebro son inducidos por feromonas que causan cambios rápidos y temporales en el comportamiento (Alaux y Robinson. tamaño de las alas (Hachinohe y Onischi. Rothenbhuler. Experimentos de selección artificial. especialmente en división de labores (Smith et al. Por ejemplo. El desarrollo de técnicas como RAPDS y PCR. 2007). Con datos de retrocruzamientos. Robinson et al. Técnicas moleculares.. Al cabo de 11 generaciones de selección se obtuvo una cepa en donde 62% de las obreras eran poseedoras de la mutación.. mellifera mellifera (abeja alemana) y A. 2008). Como ejemplo tenemos los trabajos de Stort. 2006) se lograron avances importantes en genética de comportamiento. Poblaciones con diferencias genéticas. Se producen líneas seleccionadas a partir de parentales que tienen valores extremos para alguna característica comportamental particular. y el de Rothenbuhler. trasncriptómica (medición de cambio de expresión de genes relacionados con cambios en el fenotipo. sino también que afectaban el aguijón en obreras. 1975 aplicando radiación gamma obtuvo una serie de mutantes. permitió inicialmente hacer un mapa genético del genoma de A. Soares. 1952). 1998.han registrado muchos mutantes. La secuenciación del genoma de A. el primero encontrado en insectos. analizando líneas endocruzadas de A. 2005). pero la mayoría de ellos son de tipo morfológico: color y morfología de ojos (Rothenbuhler et al. 1951). Poblaciones geográficamente diferentes (de una especie determinada). 1995). quien estableció cepas de abejas higiénicas (resistentes a enfermedades de las crías) y no higiénicas (susceptibles a enfermedades de las crías). mellifera de diferentes intensidades en su comportamiento defensivo. 1972. mellifera ligustica (abeja italiana) pudo establecer dos linajes perfectamente diferenciados de abejas mansas (van Scoy) y abejas defensivas (Brown). 1958. mellifera y mapear genes que influencian caracteres como el comportamiento defensivo (Hunt y Page. La mutación denominada -aguijón bífido-. 1953) y color del abdomen (Mackensen. Análisis de loci asociados con rasgos cuantitativos (QTL. mediante micro-arreglos han permitido conocer más acerca de los genes que están involucrados en la variabilidad de los distintos comportamientos en abejas (Hunt et al. abejas y humanos comparten 45. GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO EN ABEJAS En el mundo existen aproximadamente 20. existencia de castas estériles (individuos que no se reproducen dentro de las colmenas) y comportamiento altruista.. su gusto es mucho peor. sino también en el conocimiento de genes involucrados en diferentes aspectos del comportamiento de la especie. La división de trabajo dentro de una colonia de abejas es consecuencia de cambios fisiológicos relacionados con edad de las obreras y con la variación genética entre ellas que hace que realicen diferentes tareas (Page y Robinson. Gracias a la secuenciación del genoma de A.Sin embargo es necesario resaltar algunos puntos: a. pasando por varios niveles de organización. En comparación con otros insectos. de manera que los genes por si solos no producen el comportamiento. especialmente cuando se trata de caracteres cuantitativos. Dentro de las características de los insectos sociales. No necesariamente un gene es el responsable de la modificación en una estructura o comportamiento particular: puede haber varios pares de genes influenciando tal comportamiento. es decir. no solo en su estructura. mellifera está constituido por 10.000 especies de abejas. Frecuentemente los genes afectan el comportamiento de forma simple (genes que codifican para enzimas que influencian el desarrollo de sistemas sensoriales.7% de sus genes. el genoma de la abeja productora de miel se desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el sentido del olfato. La abeja dispone en su genoma de casi tres veces más receptores olfativos que la mosca de la fruta y el doble que el mosquito transmisor de malaria. comportamiento higiénico) y además que hay variación genética entre poblaciones en el desempeño de tareas como recolección de agua. debido a su forma de vida social. La abeja de miel (género Apis. 2000). se pueden mencionar la existencia de varias generaciones simultáneamente. c.000 genes (menos que Drosophila y la mitad de los que tienen los humanos). la cual requiere de coordinación entre todos los individuos de la comunidad. como control de la reproducción en castas estériles. establecimiento de jerarquías y división de trabajo. En este caso estaremos hablando de QTL que son loci que controlan caracteres cuantitativos y que muestran una asociación estadística entre marcadores genéticos y fenotipos medibles. también están bajo influjo genético (Oldroyd y Osborne. dentro de las cuales solamente entre 5 y 10% son sociales. resulta de una interacción compleja entre ambiente y genes. y que a su vez afectan su comportamiento). cuidado cooperativo de los inmaduros. esto a su vez implica comunicación. mellifera se ha podido avanzar. Numerosos estudios han mostrado que varios de los comportamientos presentados por las obreras están determinados genéticamente (comportamiento defensivo. III. Familia Apidae) es uno de los organismos utilizados en estudios de comportamiento. Se sabe que el genoma de A. néctar y polen (Page et al. Igualmente algunos aspectos del comportamiento social. pero una séptima parte de los receptores gustativos. hasta llegar al más alto que es la eusocialidad). el hecho que dentro de este grupo haya tal variabilidad en la organización de sus colonias (desde solitarias. 1999). nerviosos o motores de un animal. b. permite hacer estudios comparativos y además aproximarse a los orígenes del comportamiento social. Los investigadores creen que se debe . 1991). La forma por la cual un comportamiento se desarrolla. 1970. 1991). vibraciones del sustrato. 2003). Por medio de cruzamientos entre cepas defensivas y mansas para obtener híbridos (F1) y en algunos casos retrocruzamientos. Comportamiento defensivo. 2.. Sting 2 y Sting 3 son responsables no solo de aguijonear sino de . Sting 1: responsable por el comportamiento de aguijonear y el único asociado con iniciación del ataque a nivel individual.. 1974. 1998. Hunt et al. Varios son los factores que desencadenan la respuesta de aguijonear: movimientos fuertes. el número de aguijones que pueden dejar en un -intruso. La habilidad que tienen las abejas para diferenciar los sutiles perfumes de las flores tiene su explicación en los 157 receptores olfativos presentes en su genoma (HGSC. 1988). 1999). sting 2 y sting3) afectaban el comportamiento individual de las guardianas (Arechavaleta-Velasco et al. y comportamiento defensivo. Se determinó que ese comportamiento podía subdividirse en varias fases. lo cual hizo evidente la influencia genética sobre el comportamiento defensivo (Ruttner. 2007).a que necesitan un buen sistema olfativo para detectar señales químicas que controlan su comportamiento dentro y fuera de las colmenas y que son la base de su éxito. además se observaron fenotipos defensivos diferentes atribuibles a factores genéticos (Kerr et al.(una lámina de cuero o una bola de gamuza). 1991.. Una de las labores que desempeñan las obreras de A. cepas de abejas africanas e híbridos produjeron resultados variables. Además. Quezada-Euan y Paxton. Estudios posteriores mostraron que solamente tres de esos QTLs (sting 1. tomadas desde el momento que la abeja inicia su defensa. se determinó la dominancia genética para el carácter -aguijonear. Stort y Goncalvez.. se observaron líneas de abejas más defensivas (agresivas) y otras menos defensivas (mansas). Guardianas especializadas: obreras que patrullan la entrada y examinan las abejas entrando al nido y que tienen capacidad de reconocer a sus compañeras por el olor de su cutícula: abejas que no pertenecen al nido son rechazadas y agredidas (Breed et al. Comportamiento de guardia a la entrada del nido: obreras que vuelan y participan en ataques masivos siguiendo una secuencia básica.QTLs basados en la capacidad de las obreras de aguijonear a la entrada del nido. sin embargo. no hay evidencias de correlaciones genéticas (Collins et al. Guzmán y Page. mellifera scutellata) en América del Sur y su posterior dispersión a través de la región tropical y subtropical del Nuevo mundo (Kerr. 1991). utilizan su excelente sentido del olfato para comunicación. 2006). lograron mapear 5 -sting. Las líneas más defensivas responden más rápido a cualquiera de los estímulos desencadenantes del comportamiento de defensa. 1990. y más aún después de la introducción de la abeja africana (A. 1994). 1967.lo cual puede ser ventajoso para abejas en áreas donde hay alto grado de depredación. mellifera es la defensa de la colonia. feromonas de alarma u otros olores. Otros trabajos han mostrado correlaciones fenotípicas entre caracteres morfológicos. 1994. El primer contacto que mucha gente tiene con la abeja de miel. Spivak. Hunt et al. la distancia de persecución. o el número de abejas que salen de la colonia en respuesta a una feromona de alarma.. A partir de la metodología propuesta por Stort. como tamaño del cuerpo o tamaño de las alas. pero desventajosa para apicultores en las labores de cría y manejo.. es precisamente con su comportamiento defensivo. presenta el efecto más fuerte en la variación fenotípica. Estudios recientes mencionan que el comportamiento defensivo involucra al menos dos tareas diferentes desempeñadas por obreras especializadas: 1. orientación y búsqueda de alimento. algunas veces mostrando dominancia y otras veces aditividad (Collins y Rinderer. Diferentes trabajos involucrando cruzamientos entre cepas de abejas europeas. Pln1 está asociado con el tamaño de las cargas corbiculares colectadas por las obreras. 2000). como a nivel individual. Con base en análisis del comportamiento de forrajeo tanto a nivel de colonia total. es más probable que las obreras salgan a forrajear precozmente y que posteriormente se dediquen a recolección de polen. Muchos autores han demostrado que este comportamiento es un mecanismo natural de resistencia a la loque americana (enfermedad bacteriana que afecta larvas de abejas. Lapidge et al. 1990. se ha determinado que las abejas higiénicas poseen mayor sensibilidad olfatoria y son capaces de discriminar entre crías normales y anormales a una baja intensidad de estímulo. 1998) y a las enfermedades micóticas como ascosferosis (Milne. estas dos actividades están muy relacionadas porque por un lado siguen una secuencia etaria (las abejas mas jóvenes están dentro del nido y las más viejas salen a forrajear) y por otro. detectando y removiendo crías enfermas. no se ha probado ninguna de las dos hipótesis. 2000). Gramacho. 1964. Pln2 y Pln3. Algunos programas de crianza han seleccionado este rasgo aumentando la frecuencia del comportamiento higiénico en poblaciones de abejas (Rothenbuhler. Guerra et al. 2003). Este comportamiento en la abeja A. 1998).. 1999. 2004.... con técnicas moleculares. Un cuarto QTL (Pln4) se encontró como responsable por la respuesta a la sucrosa. frente a estímulos visuales y feromona de alarma (Hunt et al. 1983.. d2/d2 = destapando y r/r = retiro). Gilliam et al. mellifera se puede definir como la habilidad que tienen las obreras para detectar. Comportamiento social. Quizás el área más interesante del estudio del comportamiento en abejas sea acerca de su vida en sociedad. influye en la discriminación de la concentración de azúcares del néctar de las flores (Hunt et al. La regulación del comportamiento social ha comenzado a .. desopercular y remover crías enfermas desde la cámara de cría hacia el exterior de la colonia. 1995. Otros estudios postularon que la determinación genética del comportamiento higiénico podría estar controlada por tres loci (Moritz. muertas o parasitadas de una manera rápida y eficiente (Gramacho y Spivak. Comportamiento higiénico. 1993) o de origen parasitario como es el caso de Varroa destructor (Rath y Drescher. demostró que el comportamiento higiénico de las abejas es controlado por dos genes recesivos independientes: uno responsable de desopercular la cría enferma (gene u) y el otro responsable de remover la cría enferma fuera del nido de cría (gene r).. Spivak y Gilliam.. Spivak y Gilliam. 2002. junto con Pln 3. Palacio et al. Rothenbuhler.coordinar la respuesta a nivel colonial. Rothenbuhler. presentó una nueva hipótesis por la cual el control de este comportamiento se podría explicar por tres genes recesivos (d1/d1. Sin embargo. Rueppell et al. La división de labores en abejas es uno de los aspectos importantes y característicos de su vida social. mellifera: obreras que se dedican a labores al interior del nido y aquellas que salen a recolectar recursos alimenticios (néctar y polen). han sugerido que son siete genes los que están implicados en comportamiento higiénico. también asociado con el tamaño de cargas corbiculares. Hay dos actividades generales dentro de una colonia de A. pero también sobre la edad de inicio del forrajeo (Rueppell et al. que en líneas seleccionadas para poca recolección de polen (Page et al. Recientemente. 2007). Spivak y Reuter. Page et al. 1988). 1989. 1993. en líneas altamente seleccionadas para almacenamiento de polen. 2006).. pero. Comportamiento de forrajeo.. 1964. 2000). se detectaron tres QTL para forrajeo de polen: Pln1. Por otra parte. Pln2. 1964. lo cual se va a reflejar en el fenotipo y comportamiento de las hembras resultantes. En una colonia de A. 2007. Se han encontrado diferencias importantes en la expresión de muchos genes en esos dos tipos de larvas (Jordá y Peinado. 1 se resumen algunos hallazgos obtenidos a través de estudios moleculares y que involucran distintos aspectos del comportamiento social en abejas. por medio de su feromona mandibular. como el gene vitellogenina. sistema haplodiploide de determinación de sexo.. sus relaciones con el ambiente que los rodea y de esta manera estudiar la evolución de la diversidad del comportamiento (Robinson et al. pero las larvas destinadas a ser reinas son alimentadas solamente con jalea real. 2008).conocerse. según se den ciertas condiciones bioquímicas como metilación de ADN. 2009). su función particular. además. Todas las larvas diploides se desarrollan como hembras y. Nelson et al. . Pero la expresión génica no depende solamente de factores de transcripción. 2008) y división de trabajo dependen de programas de expresión génicas que cambian a lo largo de su desarrollo. con lo cual su desarrollo será hacia obrera. desempeña un papel crucial en la regulación social pues inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras. Las larvas menores de dos días son alimentadas con jalea real (sustancia proteínica producida en las glándulas hipofaringeanas de las obreras). 2008).. mellifera son excelentes modelos para estudios sociogenómicos porque presentan distintas formas de sociabilidad. demostraron que genes que afectan procesos fisiológicos. evita la construcción de celdas reales (producción de más reinas) y muchos otros aspectos necesarios para el buen funcionamiento de la sociedad. que se enfoca en la determinación de los genes que regulan comportamiento social. es así como la determinación de castas (Kucharski et al.. mellifera la determinación de castas es un factor decisivo en la regulación del comportamiento social. 2009). una de las marcas epigenéticas mejor caracterizadas ( Jordá y Peinado.. influye en la edad a la cual las obreras cambian su función de tareas dentro de la colmena a tareas fuera de la colmena. La diferenciación en reinas y obreras se lleva a cabo por nutrición diferencial. pueden llegar a ser reinas u obreras. como A. Las abejas sociales. y como resultado ha nacido una nueva disciplina la sociogeonómica. miel y polen. La reina. genoma secuenciado y facilidad de manipulación de colonias (Smith et al. a partir del tercer día de vida las larvas modifican su dieta hacia una mezcla de jalea real. sino que también están involucrados factores epigenéticos (factores no genéticos que intervienen en la regulación de la expresión génica sin cambio en la secuencia de nucleótidos). los genes se expresan o no. En la Tabla. tienen efectos pleiotrópicos sobre caracteres de la vida social como inicio de forrajeo y longevidad de las obreras. esto es un acto voluntario que beneficiaría al individuo altruista. hace que ellos ayuden a otros a costa de su propia reproducción? Desde que Hamilton. 1964. a criar sus hijos. Esto se ha interpretado como una forma de altruismo.Altruismo y anarquía en abejas Altruismo. un individuo ayuda a otro relacionado genéticamente. En colmenas de A. A pesar de que las obreras de las abejas sociales tienen ovarios funcionales. ¿Por qué la selección natural. puesto quees una acción que reduce la probabilidad de reproducción de un individuo particular en beneficio de otro u otros. no ponen huevos. en cambio de tener sus propios hijos. en el caso particular de las abejas sociales se manifiesta cuando las obreras colaboran en el cuidado de las crías de sus hermanas y sacrifican la vida en defensa de la colonia. propusiera su teoría de -inclusive fitness. que generalmente favorece el éxito reproductivo de los individuos. esta ha sido la respuesta más aceptada. mellifera (cuya reina ha sido fecundada por un solo macho) las obreras hijas comparten 50% de sus genes con la madre.en la cual la selección natural favorece a individuos que presentan comportamiento altruista hacia otros genéticamente relacionados. pero entre hermanas esta relación se incrementa . se supone que si en una sociedad de insectos. Esto sucede porque existe presión social o coersión por parte de obreras vigilantes. donde la relación genética entre las obreras es muy baja. consecución de alimento (forrajeras) y vigilancia y protección de la colonia (abejas guardianas). publicaciones recientes muestran que entonces el altruismo no es voluntario. 2007). los inmaduros y las mismas obreras. una de las características fundamentales de la sociedad de abejas y de otros Hymenoptera. mantenimiento de la cohesión de la colonia. 1). mellifera se apareen con más de 10 machos. 1993). sin fecundar de los cuales nacen machos. esto quiere decir que les resulta genéticamente más ventajoso ayudar a criar los hijos de sus hermanas que tener sus propios hijos (Hamilton. se podría suponer que con un porcentaje de parentesco bajo entre obreras. Comportamiento anárquico. las obreras realizan las demás actividades tendientes al buen funcionamiento de la colonia: cuidado de crías (nodrizas). sino obligado. que van a dar origen a hembras diploides (Fig. Por su parte.000 obreras intenta poner sus propios huevos (Ratnieks. 1964). pero aún en esas condiciones. por supuesto. cada una constituida por la reina. las obreras renuncian a su propia reproducción debido a que las obreras vigilantes las castigan si no lo hacen (Ratnieks y Wenselers. con lo cualel parentesco entre obreras se reduce drásticamente (varias subfamilias. tan solo una entre 1. inhibición del desarrollo de ovarios en obreras y producción de realeras (nacimiento de más reinas). Así. En condiciones normales una colonia de A. . el sistema altruista se debilite y surjan obreras que quieran poner su propios huevos Pero en la realidad. Es importante recordar. cuyas funciones principales son pos-tura de huevos.(75%). haploides y huevos diploides (2n) fecundados. cada uno de los machos que la fecundaron y sus hijas). mellifera está constituida por una reina (sistema monogínico). que además del sistema de determinación de castas (obrera y reina). Todas estas actividades están mediadas por feromonas producidas por la reina. limpieza de la colonia. La reina de las abejas sociales y las hembras de abejas solitarias tienen la posibilidad de poner dos tipos de huevos: haploides (n). construcción. Sin embargo lo normal es que las reinas de A. la coerción social ayuda a explicar el altruismo de las obreras y la cooperación en las sociedades de insectos sociales. que va desde la eliminación de los huevos puestos por obreras hasta ataques a las mismas obreras ponedoras. el altruismo prevalece. es la determinación de sexo. De esta misma forma se puede aplicar en sociedades de insectos. Se descubrió que la actividad reproductiva de obreras está confinada a unas pocas subfamilias dentro de una colmena. además se vuelven vulnerables a parasitismo por ausencia de obreras vigilantes (Nanork et al. las obreras no pueden poner huevos no solo por el efecto inhibidor de la feromona real. 2006). las primeras fueron encontradas en apia-rios de Nueva Zelanda en 1987. En las sociedades humanas la anarquía se refiere al quiebr de un orden social establecido y ausencia de un control policial.En colonias con reina. sino también por la actividad de las obreras vigilantes. algunas de ellas inician posturas y se tornan en ponedoras con la consiguiente producción de machos hijos de obreras. la reproducción de las obreras es muy común.. mellifera en las cuales el éxito reproductivo de las obreras es muy alto (evidenciado por la gran producción de descendencia de machos hijos de obreras). Sin embargo. 1998). En colonias sin reina (huérfanas). el sistema de feromonas y la acción de obreras vigilantes mantienen la división de labores reproductiva en colonias con reina. 1996). en abejas europeas (A. lo cual es indicativo de que este comportamiento está influenciado genéticamente.. pero esas colonias huérfanas están destinadas a desaparecer puesto que poco a poco las obreras van muriendo y solo quedan machos. 2005). Generalmente. Sin embargo. con la consiguiente producción de machos hijos de obreras. particularmente abejas sociales en donde la presencia de muchas obreras con ovarios activos indica . 1994. Se han encontrado algunas colonias naturales de A.. además de estar relacionado con factores ambientales (Hoover et al. 2001). mellifera) tan solo 1% de obreras tienen ovarios activos y pueden poner huevos (Vischer. ocasionalmente en colmenas con reina. son muy raras. Algunas de estas colonias se han estudiando usando marcadores genéticos (Oldroyd et al. posteriormente fueron detectadas más colmenas en otros países como Estados Unidos (California) y Gran Bretaña (Barron et al. todos los sistemas cooperativos tienen una mezcla de genotipos cooperativos (altruistas) y genotipos corruptos (anárquicos). haploides. Montague y Oldroy. Las así llamadas colmenas anárquicas naturales. surgen obreras que escapando del influjo de la reina ponen sus propios huevos.. A partir de cruzamientos como esos se evidenció que si bien en la primera generación no surgieron machos hijos de obreras anárquicas. 1994. 4. Sin activación de ovarios en las obreras. en la segunda generación se obtuvieron cuatro clases de fenotipos (Oldroyd y Osborne. En esas colonias. Las vigilantes detectan los huevos de obreras porque las reinas producen una feromona con la que marcan sus huevos (Ratnieks. Montague y Oldroyd. Activación de ovarios en las hijas de machos anárquicos. en líneas seleccionadas para el anarquismo no hay inhibición de ovarios de obreras.ruptura.de manera que sus huevos son removidos lentamente o no son removidos (quizás esto sea debido a que las obreras anárquicas pueden -falsificar. y ausencia de vigilancia (Beekman y Oldroyd.. Este comportamiento es contrastante con la situación normal en colmenas con reina y puede ser una estrategia utilizada por las obreras para intentar alcanzar su éxito reproductivo individual. 2008). pérdida o disminución de las señales que mantienen la esterilidad en obreras. 2. Cuando las obreras vigilantes detectan obreras anárquicas utilizan dos mecanismos para reprimirlas: oofagia de huevos puestos por ellas y agresión directa. 1999): 1. 1995) y los hace diferentes a los de las obreras ponedoras. 2 se muestran características comparativas con colmenas normales. Activación de ovarios en obreras hijas de machos anárquicos y de machos normales. pero sin producción de hijos. El síndrome de colonias anárquicas esta fuertemente influenciado por factores genéticos y que se genera en una simple subfamilia dentro de una colonia (Oldroyd et al. así la reproducción de las obreras se torna mucho más común. las obreras ponen huevos en presencia de la reina.la feromona marcadora de huevos de la reina. 1992) y hay disminución de la vigilancia. 3. Ratnieks. las obreras anárquicas evaden a las -obreras vigilantes. . pero no se detectaron posturas de huevos ni producción de inmaduros. Actualmente es posible producir colmenas anárquicas seleccionadas mediante inseminación de reinas normales con semen de machos normales hijos de reina y machos hijos de obreras anárquicas (Oldroyd y Osborne. En la Tabla. 1999). 1998). Activación de ovarios y producción de hijos por obreras descendientes de machos anárquicos. muchas obreras activan sus ovarios y producen hijos. (Smith et al. 2008). la compleja y diversa división de labores entre obreras. atención a crías. su función particular. sino también en el conocimiento de genes involucrados en diferentes aspectos del comportamiento de la especies. este es un aspecto que todavía no esta lo suficientemente claro. 1999). El comportamiento anárquico solamente aparece cuando las obreras tienen las dos características: ovarios activos en colonias con reinas y postura de huevos que no son vigilados y pueden desarrollarse en machos (clase 4). A los revisores anónimos y a los editores de este suplemento por su paciente labor.. construcción de celdas. sin embargo incrementa su funcionamiento. Un tercer par de genes sería uno que induciría a alterar el comportamiento de las obreras vigilantes. no solo en su estructura. que a la par que ocasiona conflictos entre sus miembros. Con la secuenciación del genoma de A. mellifera se ha podido avanzar. ambientes ecológicos y fisiológicos. Los análisis genéticos del comportamiento de las abejas se han visto reforzados por los análisis genómicos (¿cuáles son las vías moleculares que están involucradas en la variación genética del comportamiento?). que segregan independientemente: activación de ovarios y habilidad para poner huevos que no son vigilados (Oldroyd y Osborne. los cuales son un puente entre ambiente y genética. 2009. y que según Jordá y Peinado. el funcionamiento molecular del comportamiento defensivo. comportamiento higiénico. A Joanna Jaramillo. disminución de cohesión social. las cuales serian más permisivas. por ejemplo. almacenamiento de alimento. Las obreras anárquicas probablemente reducen la productividad de la colonia debido a varios factores: producción excesiva de machos.Estos resultados permitieron concluir que hay por lo menos dos pares de genes involucrados en el carácter anárquico. por su colaboración en organización de bibliografía . mellifera está constituido por 10. sin embargo.7% de sus genes. A pesar que el anarquismo puede ser favorable a nivel individual. el genoma de la abeja productora de miel se desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el sentido del olfato.000 genes (menos que Drosophila y la mitad de lo que tienen los humanos). condiciones sociales de la colonia e interacción entre estos factores. que no forrajean y descuido en el desarrollo de otras tareas importantes para la colonia como forrajeo. es el conocimiento de los mecanismos epigenéticos. En comparación con otros insectos. CONCLUSIONES Gracias a las recientes herramientas proporcionadas por las técnicas moleculares modernas se ha podido determinar que el comportamiento de las abejas es producto de sus genes. La sociogenómica. los cuales son muy importante para la organización de la vida diaria de las abejas (HGSH. es el paso a seguir después de la secuenciación del genoma. la determinación de casta y sexo y comportamientos tan controvertidos como los generados por la diversidad genética dentro de las colonias. 2006). sus relaciones con el ambiente que los rodea y de esta manera estudiar la evolución de la diversidad del comportamiento. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional de Colombia por proporcionar el espacio y el tiempo profundizar en el interesante mundo de las abejas. es una nueva disciplina que se enfoca en la determinación de los genes que regulan el comportamiento social. abejas y humanos comparten 45. no lo es a nivel colonial. Otro aspecto importante en el estudio de la regulación genética del comportamiento en abejas. lo que ha permitido entender. Se sabe que el genoma de A. Correlations between Morphology and Colony Defence in Apis mellifera. ROBINSON GE.27:395-401. Worker Reproduction in Honey-bees (Apis) and the Anarchic Syndrome: A Review. 2008. The Selfish Gene.50:199-208. Science. The -African. BHATTACHARYA D. Proc Natl Acad Sci U S A. Behav Ecol Sociobiol. J Chem Ecol. Sci Am. ROBINSON GE. OLDROYD B. Brazil. 1999. São Paulo: Faculdade de Filosofia. Boulder. BEEKMAN M. 1999.229:24-37. Hygienic Honey Bees and Antagonistic Normal Microflora for Control of Chalkbrood Disease. 2002. HUNT GJ. XXXII International Apiculture Congress of Apimondia. NORBERG K. ROBINSON GE. Ciências e Letras de Ribeirão Preto.207:3281-3288. When Workers Disunite: Intraespecific Parasitism by Eusocial Bees.296:741-744. GRAMACHO KP. . 2003. Age. ARECHAVALETA-VELASCO ME. 2004. Genetic Dissection of Behaviour. J Exp Biol. 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