EVOLUÇÃOMECANISMOS DE ESPECIAÇÃO Prof. Eric Santos Araujo 08-10-2009 Especiação é o processo evolutivo pelo qual as espécies de seres vivos se formam. Este processo pode ser uma transformação gradual de uma espécie em outra (anagênese) ou pela divisão de uma espécie em duas por cladogênese. ANAGÊNESE A anagênese é a evolução progressiva de espécies que envolve uma mudança na frequência genética de uma população inteira. Anagênese: compreende processos pelos quais uma característica surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo responsável pelas “novidades evolutivas”. É uma evolução contínua que gera uma nova espécie. Resulta de mutação, permutação, seleção natural. CLADOGÊNESE A cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. Cladogênese: compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão original em uma população, gerando duas ou mais populações que não podem mais trocar genes. Pode ocorrer devido ao surgimento de barreiras geográficas. ESPECIAÇÃO divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas. Membros de espécies diferentes possuem diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais e morfológicas. Nenhum desses critérios, porém, é suficiente para fornecer uma definição universal de espécie. Muitas espécies, no entanto, diferem por serem reprodutivamente isoladas (conceito biológico de espécie). embora a importância relativa de cada um na formação da biodiversidade atual ainda seja amplamente debatida na comunidade científica. .ESPECIAÇÃO NATURAL Todos os modos de especiação já ocorreram na Natureza. também não há consenso sobre a taxa a que eventos de especiação acontecem na ESCALA GEOLÓGICA. Atualmente. dividida em éons. períodos . épocas e idades.eras. .ESCALA GEOLÓGICA Escala de tempo geológico representa a linha do tempo desde o presente até a formação da Terra. uma nova espécie pode ter as seguintes relações geográficas com seu ancestral: a) Isolamento geográfico (alopatria) b) Existir em um continnum geográfico c) Existir dentro da mesma área (simpatria) . PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO . por exemplo. a fragmentação do habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosa a .ALOPATRIA Durante especiação alopátrica. a população inicial divide-se em duas populações alopátricas (geograficamente isoladas) devido. atuando em consonância com a seleção natural. . As populações assim isoladas vão se diferenciar genotípica e/ou fenotípicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões seletivas diferentes ou por factores aleatórios como aderiva genética Deriva genética é um mecanismo que. modifica as características das espécies ao longo do tempo. . . Especiação Vicariante (Alopátrica estrita) Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de uma barreira extrínseca. Biólogos evolutivos concordam que a alopatria é a forma mais comum de especiação. a frequência dos outros tipos de especiação. Em contraste. especiação parapátrica e especiação peripátrica. tal com especiação simpatrica. é ainda debatida. . em que uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra. pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito de gargalo. Nestes casos. . como a população é pequena. mecanismos como a deriva genética ou o Efeito fundador são mais importantes.Peripatria A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica. que então se multiplicam rapidamente.Efeito fundador O efeito fundador é um fenómeno de evolução. . Acontece quando um ambiente isolado é invadido por apenas alguns organismos de uma espécie. Efeito de gargalo O efeito de gargalo é um evento evolucionário. no qual uma percentagem significativa da população de uma espécie morre ou é impedida de se reproduzir. . Algumas evidências genéticas sugerem que as populações humanas sofreram um efeito de gargalo há 70. Isto resultou na diminuição da diversidade genética global da espécie humana.000 anos atrás. . . Uma teoria indica que a população humana teria sofrido uma redução drástica do número de indivíduos devido à erupção do vulcão do lago Toba. incluindo a diminuição da temperatura atmosférica global e o consequente rebaixamento do nível dos oceanos e mares. Esta erupção teria provocado variações extremas nos níveis de vários parâmetros ambientais. na Indonésia. Fotos do Lago Toba . Exemplo no mundo animal do efeito gargalo Um exemplo clássico do efeito de gargalo foi o que aconteceu com o elefante marinho. cuja população caiu para os 30 indivíduos em 1890. mas que agora tem um efetivo de dezenas de milhares . A cabeça é grande. que originou o nome popular da espécie.50 metros e o macho até 6. pesando até 3 toneladas. Os elefantes-marinhos são grandes mamíferos: a fêmea atinge 3. o nariz alonga-se numa espécie de tromba. . com olhos grandes e salientes e arcadas superciliares com pêlos rígidos. Nos machos.5 metros. podem estar até 80 minutos sem respirar e mergulhar até aos 1700 metros de profundidade . . Os elefantes-marinhos passam cerca de 80% das suas vidas a nadar nos oceanos. . mecanismos como a deriva genética ou o efeito fundador são mais importantes. pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito gargalo. como a população é pequena.Peripatria A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica. em que uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra. . Nestes casos. Diferentemente da vicariância.ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA Novas espécies são formadas em populações periféricas isoladas Semelhante à vicariância em que as populações são isoladas e prevenidas de troca gênica (fluxo gênico). a peripatria propõe que uma das populações seja muito menor que a outra. . .Parapatria Na especiação parapátrica. Isso implica que algum fluxo gênico pode ocorrer.é a transferência de genes de uma população para outra. Fluxo gênico . não há separação geográfica completa entre as duas populações isoladas. Indivíduos das duas populações podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos. . embora híbridos tenham uma viabilidade reduzida. levando eventualmente ao reforço das barreiras à reprodução. Simpatria Na especiação simpátrica. . as populações divergem quando ainda ocupam a mesma área. Este tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área. sendo chamado de isolamento reprodutivo pré-zigótico .TIPOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO Em alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer antes da fecundação. Nesse caso pode ocorrer (dentre outros fatores) por: . Duas populações ocupam a mesma região. mas tem habitats diferentes. Estas duas populações estão isoladas e não trocarão genes entre si.O comportamento de um dos sexos não é compreendido pelo outro sexo. Mudança de Comportamento (etológico). . Habitat . por exemplo no momento da corte. Ciclos reprodutivos não se ajustam. Inadequação Anatômica (morfológica)- Todo o indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se alteram a ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência do ato sexual. . Mudança no ciclo reprodutivo. impedindo o sucesso da reprodução. Pós-zigótico . .onde o desenvolvimento do zigoto é inviável. Essa falta de sucesso na reprodução configura uma alteração importante na carga gênica dos envolvidos. a ponto de ocasionar a falta de estabilização necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s) indivíduo(s) gerado(s). Em outros casos o isolamento reprodutivo é atingido após a fecundação . Pode ocorrer quando duas populações da mesma espécie estão separadas e voltam a estar em contacto. .Reforço do isolamento reprodutivo Reforço é um processo através do qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo. . que podem ou não ser férteis. então elas já seriam duas espécies separadas. então acasalamentos posteriores darão origem a híbridos. Se o isolamento reprodutivo é incompleto. Se o seu isolamento reprodutivo fosse completo. é um híbrido de jumento com cavalo e é totalmente estéril. . A mula.HÍBRIDO Híbrido designa uma produção genética entre duas espécies vegetais ou animais distintas. que geralmente não podem ter descendência devido aos seus genes incompatíveis. por exemplo. os cientistas estão tentando recriar o mamute. . este animal será um híbrido de elefante com mamute. através de inseminação artificial de sêmen destes animais (que foram encontrados congelados em algumas partes do planeta) em fêmeas de elefante. Atualmente. Se conseguirem. animal pré-histórico. e provavelmente também será estéril. que são seus descendentes. Por exemplo. a ovelha domestica (Ovis aris) foi criada através de hibridação. que é uma das espécies que lhe deu origem . mas as datas iniciais e os métodos usados para dar origem a tais espécies não são claros. e já não produz descendentes férteis com o muflão (Ovis orientalis).Especiação artificial Espécies novas foram criadas por selecção de animais de pecuária. que vive actualmente nas montanhas da Turquia e Iraque . laticínios. lã e couro. Criado em cativeiro em todos os continentes.Ovelha doméstica É um animal de enorme importância econômica como fonte de carne. a ovelha foi domesticada na Idade do bronze a partir do muflão (Ovis orientalis). Ele ocorre no sudoeste da Ásia e é um dos dois ancestrais do carneiro doméstico. O muflão-asitático (Ovis orientalis) é um mamífero da família dos bovídeos. é um carneiro selvagem. segundo análises de DNA . muflão ovelha . ainda pode ser considerado como a mesma espécie que várias variedades de gado selvagem. Gado domesticado. por outro lado. porque conseguem produzir descendentes férteis com estas variedades. . W. usando um labirinto com três escolhas diferentes tais como escuro/claro e seco/molhado. . Drosophila melanogaster.A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada. Estes cientistas criaram mosquinhada-fruta. Salt. realizou-se no fim dos anos 80 por William Rice e G. . Após trinta e cinco gerações. mesmo quando essa era a única oportunidade de se reproduzir. e o grupo de moscas que saía em duas das oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio grupo. os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam procriar entre eles. Cada geração era colocada no labirinto. A Drosophila melanogaster é um inseto dípero (dois pares de asas). entretanto essa nomenclatura já não é mais utilizada por referir-se mais apropriadamente às moscas da família Tephitidae. Durante muito tempo as drosófilas foram conhecidas como moscas das frutas. que causam prejuízo aos Fruticultores . Drosophila melanogaster . A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros. amido e maltose. incluindo outras espécies de moscas da fruta e alimentos . Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento reproductivo em Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos de comida. Diane Dodd Uma investigadora da Universidade de Girona e conferencista internacional. . .ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA (ISOLAMENTO GEOGRÁFICO ou VICARIÂNCIA) Ocorre quando populações fisicamente isoladas por uma barreira extrínseca desenvolvem isolamento reprodutivo intrínseco (genético). Se a barreira se romper entre as novas populações não existe a possibilidade de intercruzamentos. É o modelo de especiação mais comum entre evolucionistas. GENÉTICA Especiação por hibridação Hibridação entre duas espécies leva por vezes ao aparecimento de fenótipos diferentes. Este fenótipo pode estar melhor adaptado do que as linhagens parentais e por isso. a seleção natural pode favorecer estes indivíduos . O isolamento reprodutivo entre os híbridos e os seus parentais é particularmente difícil de alcançar e por isso a especiação por hibridação é considerado um evento raro . . Uma análise de derivação genética e recombinação sugeriu que o ancestral comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há 4. o que sugere antepassados comuns. deram origem aos indivíduos atuais.1 milhões de anos. através de caminhos evolutivos diferentes. formando duas novas espécies que.Especiação no homem Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas. . cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO Existem duas classificações das formas potenciais de especiação organismos sexuados: nos . A . Especiação instantânea (por meio de indivíduos) A.COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL (MAYR.2. Especiação alopátrica (geográfica) B. Especiação parapátrica (semi-geográfica) C. Citologicamente: b. Especiação gradativa (por meio de populações) A.1. Poliploidia 3. Hibridização (manutenção dos híbridos entre duas espécies) 2. Mutação cromossômica (i. translocação) b. Geneticamente: Macrogênese (mutação única conferindo isolamento reprodutivo) B. Especiação simpátrica . 1. é. 1963). Genética (evento fundador em uma colônia) . Manutenção do híbrido (seleção para o híbrido) B. 1982) Variação brusca A. Cromossômica (fixação da mutação cromossômica por deriva e seleção) D. B . Recombinação do híbrido (seleção para os recombinantes seguindo-se a hibridização) C.COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA POPULAÇÃO (TEMPLETON. Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr. 1993): 1. Parceiros em potencial encontram-se.impedem cruzamentos inter-específicos a. A cópula é tentada. Mecanismos pré-copulatórios . Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat) b. mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico) . mas não copulam (isolamento etológico) c. incompatibilidade.reduzem o completo sucesso dos cruzamentos interespecíficos Pré-zigóticos a. 2. Mecanismos pós-copulatórios . etc) . A transferência de espermatozóides ocorre. mas o ovo não é fertilizado (mortalidade gamética. BIODIVERSIDADE DIVERSIDADE DA VIDA NA TERRA RESULTADO DE UM PROCESSO EVOLUTIVO .