EMBRIOLOGIA COMPARADA (Histologia Básica – Junqueira e Carneiro, Capítulo 21 – Alberts, Embriologia Básica – Moore).Por, Flávia Colette Boing. 1. Gametogênese Masculina O aparelho reprodutor masculino é composto por testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e o pênis. No testículo ocorre a formação dos espermatozoides e a liberação da testosterona. O testículo é dividido em lóbulos e cada lóbulo é ocupado por 1-4 túbulos seminíferos enovelados que alojam dentro de um tecido conjuntivo frouxo, repleto de vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células de Leydig – Intersticiais. Nos túbulos seminíferos é onde ocorre a formação dos espermatozoides. • Túbulos Seminíferos São formados por uma parede de epitélio germinativo que é envolvida por uma lamina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. A camada mais interna aderida a lamina basal consiste nas células mieóides, que são células achatadas e contrateis semelhantes às células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leydig ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos, são responsáveis pela secreção de esteroides – testosterona. Desenvolvem-se durante a gravidez, depois regridem e retornam a atividade durante a puberdade. O epitélio germinativo é composto por dois tipos de células: • Células de Sertoli: São células piramidais que envolvem parcialmente as células da linhagem espermatogônica, e possuem núcleo triangular, não sofrem mitose durante a fase adulta do individuo. São responsáveis pela formação da barreira hematotesticular, que isola as células germinativas das demais células estomáticas, da corrente sanguínea e do sistema imunológico impedindo ações autoimunes contra as células recém-formadas; desempenham um papel nutricional, já que isolam essas células do organismo através da barreira explicada acima, essas células tem que suprir as células germinativas no quesito nutrição, trocas gasosas, e etc.; realizam fagocitose, durante a espermiogênese – diferenciação ocorre à liberação do excesso de citoplasma e a formação de corpos residuais que são fagocitados pela célula de Sertoli; secretam o fluido de transporte dos espermatozoides – sêmen, secretam a proteína ligante de testosterona ABP, convertem testosterona em estradiol – quando este está em abundancia, e produzem o hormônio antimulleriano. CONTROLE HORMONAL O LH liberado pela hipófise age como estimulante sobre as células de Leydig aumentando a produção e liberação de testosterona. O FSH liberado pela hipófise também age como estimulante, porem sobre as células de Sertoli aumentando a produção e liberação de ABP – proteína ligante de testosterona que se liga ao andrógeno e se move em direção ao lúmen do ducto. A espermatogênese é estimulada pela testosterona, porém é inibida pelo estrógeno e progestágenos. Assim quando ocorre um acumulo de testosterona, essa é convertida em estradiol pelas células de Sertoli, o estradiol atua como inibidor da liberação de LH e FSH, pois sinaliza que já tem testosterona suficiente. • Células Germinativas. Ou células que constituem a linhagem espermatogônica estão dispostas em 4-8 camadas e dão origem aos espermatozoides, durante o processo de espermatogênese. A espermatogênese se inicia: a) Com uma célula primitiva chamada Espermatogônia, que se localiza próximo a lamina basal, quando o individuo chega à puberdade as Espermatogônia entram em processo de mitose – divisão celular. b) Após o período de multiplicação celular se inicia uma diferenciação em espermatócito primário (2n), a maior célula do ciclo e que permanece por pouco tempo nessa forma. – presença de cromossomos no núcleo. c) Logo após essa primeira diferenciação o espermatócito primário entra em sua primeira divisão meiótica dando origem a dois espermatócito secundários (n) redução de DNA, na região intermediaria entre a cabeça e o flagelo ocorre uma concentração de mitocôndrias que fornecerão energia para o movimento deste. • Etapa de Maturação – parte do citoplasma se desprende formando os corpos residuais que são fagocitados pela célula de Sertoli. Espermiogênese Fase final de produção do processo de transformação das espermátides em espermatozoides.d) Que rapidamente entram no segundo processo de divisão de meiótico dando origem a 4 espermátides. . Etapa do Acrossomo – a vesícula e o granulo se estendem sobre a metade anterior do núcleo como um capuz e passam a se chamar acrossomo. E um dos centríolos celulares começa a originar o flagelo. Durante essa etapa ocorre também a condensação e o alongamento do núcleo. eliminação do citoplasma e formação da vesícula acromossômica. A maturação dos espermatozoides se dá em três etapas: • • Etapa do Complexo de Golgi – formação dos grânulos que darão origem ao granulo acrossômico no interior da vesícula acrossômica. já próximas ao lúmen. condensação e alongamento do núcleo. Essa vesícula + grânulos é composta por enzimas hidrolíticas capazes de dissociar as células da corona radiata e de digerir a zona pelúcida permitindo que o espermatozoide chegue ao ovócito – processo chamado de reação acrossômica. Podem-se resumir as etapas de formação do espermatozoide em três etapas: • Cabeça – empacotamento da cromatina nuclear. desenvolvimento do flagelo e perda de grande parte do citoplasma. que se resume em formação do acromossomo. • • Pescoço – região intermediaria entre a cabeça e a cauda. Desde a menarca (1ª menstruação) o sistema reprodutor sofre modificações cíclicas em sua estrutura e atividade funcional até a menopausa onde as modificações deixam de ser cíclicas e acabam cessando. fetal até o nascimento. Cauda – formação do flagelo através do centríolo. essa capacidade somente é adquirida dentro do organismo feminino onde ocorrerá a remoção de glicoproteínas de membrana e de fluidos seminais deixando a membrana do espermatozoide livre para a exposição aos receptores e proteínas de membrana que permitirão a fecundação. duas tubas. o útero. Esse sistema é responsável pela produção dos ovócitos e manutenção desses ovócitos fertilizados durante o desenvolvimento do embrião no período embrionário. . a vagina e a genitália externa. acumulo de mitocôndrias. Porém o espermatozoide recém-formado não possui a capacidade de fecundar o ovócito ainda. 2. Gametogênese Feminina O sistema reprodutor feminino é composto por dois ovários. Ovários • Composto por epitélio germinativo e uma camada de conjuntivo denso – túnica albugínea. O desenvolvimento inicial dos ovários se durante o primeiro mês de gestação. essas células oriundas desse processo são chamados ovócitos primários. a partir do terceiro mês as ovogônicas começam a entrar na prófase da primeira meiose e PARAM sem passar para as próximas fases. contem em seu interior os ovócitos e folículos ovarianos. que entram em mitose intensa chegando a aproximadamente sete milhões. Essas células darão origem às ovogônias. quando uma pequena população de células migra do saco vitelínico até os primórdios gonadais onde surgirão as gônadas. que são . .envolvidos por células chamadas células foliculares até o sétimo mês de gestação a maioria das ovogônias já atingiu essa fase. Atresia é um processo continuo ao longo da vida da mulher. Porém até o nascimento e puberdade muitos ovócitos morrem pelo processo de atresia. que ao chegar à puberdade restam somente 300 mil ovócitos e ao longo de sua vida mensalmente ela libera somente cerca de 450 ovócitos. Esse crescimento muito rápido na primeira fase. • As células foliculares continuam se proliferando e originam um epitélio estratificado chamado de camada GRANULOSA: e o folículo é então chamado de folículo primário multilaminar ou pré-antral. também chamadas células da granulosa. que abandonam seu estágio parado na prófase e começam a crescer – estimulados pelo FSH ***. Folículos Ovarianos • • Consistem em ovócitos envolvidos por uma ou mais camadas de células foliculares. Crescimento Folicular • • • Ocorre nos folículos primordiais. As células foliculares se dividem por mitose formando uma camada única de células cuboides formando o folículo primário unilaminar. Folículos Primordiais são ovócitos primários envolvidos por uma única camada de células foliculares achatadas nessa fase o ovócito possui um núcleo esférico e nucléolo bem evidente. Além de cromossomos desenrolados e muitas mitocôndrias. • Além disso. . • Esses folículos reorganizados são chamados folículos secundários ou antral. que serve de apoio para o ovócito.acompanham o ovócito quando esse deixa o ovário por ocasião da ovulação. um pequeno grupo de células foliculares envolve o ovócito constituindo a CORONA RADIATA. À medida que os folículos crescem devido ao aumento de tamanho e numero das células da granulosa eles se movem para áreas mais profundas da região cortical. • O liquido folicular contem componentes celulares e produtos secretados por células foliculares. além de Glicosaminoglicanos. Os espaços que contem esse líquido se juntam e as células da granulosa se organizam formando uma grande cavidade – ANTRO FOLICULAR. .• • • Uma espessa camada amorfa chamada zona pelúcida composta por glicoproteínas é secretada e envolve todo o ovócito. e altas concentrações de esteroides (progesterona. andrógeno e testosterona). Assim uma quantidade de liquido chamado liquido folicular começa a se acumular entre os folículos e suas células. • Durante a reorganização das células da granulosa algumas células desta camada se concentram em determinado local da parede do folículo formando um espessamento – CUMULOS OOPHUROS. proteínas. compostas por duas camadas: Teca externa e teca interna.↑ . mas eram menores. . • A cada ciclo menstrual um folículo cresce muito mais que os outros e se torna o folículo dominante – que pode chegar a ovular. cai na corrente sanguínea e atinge todo organismo. e sob influencia de FSH secretam enzima AROMATASE que transforma androstenediona em ESTRÓGENO. entram em atresia.envolve os folículos.5 cm de diâmetro. porem se arranjam de modo organizado. Os demais folículos desse grupo que estavam crescendo. Pode ocorrer em qualquer fase. pois não se multiplicam na mesma proporção que o folículo cresce. TECA INTERNA: como funcionam como órgão endócrino as células são altamente vascularizadas e possuem características ultra-estruturais de células produtoras de esteroides. pelas diferenças morfológicas das células e pela presença de uma lamina basal entre elas. o mesmo ocorre entre a teca externa e o estroma ovariano. concentricamente em volta do folículo. É caracterizado pela parada das mitoses das células da granulosa. que são fagocitados.). Quando atinge o máximo de desenvolvimento nessa fase o fólico é considerado maduro e se chama folículo pré-ovulatório. • Assim com o acumulo de liquido na cavidade folicular. • O processo total de crescimento folicular (primordial – maduro) leva 90 dias. (o folículo maduro pode chegar até 2. separação das células da granulosa da lamina basal e morte do ovócito. • TECA EXTERNA: as células da teca externa são semelhantes às células do estroma ovariano. e se trata da morte das células foliculares e dos ovócitos. ATRESIA Processo pelo qual a maioria dos folículos ovarianos passa. as células da granulosa formam uma camada bem fina.• • Enquanto ocorrem essas modificações o estroma em torno do folículo se modifica para formar as tecas foliculares. Por outro lado o limite entra a teca interna e a camada granulosa é bem evidente. O limite entre as duas tecas é pouco preciso. As células da granulosa produzem mais acido hialurônico e se soltam de sua camada. e entram na extremidade aberta da tuba uterina. porem uma delas retém quase todo o citoplasma. O estimulo para ovulação é o pico de LH. iniciada durante a vida fetal). o ovócito e o primeiro corpo polar. Uma pequena área da parede do folículo se enfraquece por causa da degradação do colágeno da túnica albugínea. Essa divisão reparte os cromossomos igualmente entre as duas células. por causa da isquemia causada pelo edema e morte das células. Ocorre aproximadamente 14 dias antes da próxima menstruação. se não acontecer nas primeiras 24 horas. ocorre um aumento do fluxo de sangue no ovário. vasopressina e colagenase.OVULAÇÃO • • • Consiste na ruptura de parte da parede do folículo maduro e a liberação do ovócito que será capturado pela extremidade dilatada da tuba uterina. Poucos minutos após o aumento de LH circulante. e contração das células musculares lisas. porem podem ocorrer ciclos anovulatórios. ou mais de um ovócito ser liberado. • Indicação de ovulação eminente em lâmina é a presença de uma marca na superfície do folículo – estigma. pela corona radiata e juntamente com um pouco de fluido folicular. Imediatamente após a liberação do corpúsculo polar o núcleo inicia a segunda divisão. resultando um edema – com o edema ocorre a liberação local de prostaglandinas. O normal é ocorrer a liberação de somente um ovócito a cada ciclo. proteínas escoam por capilares. resultando em uma mudança local de cor e transparência da parede folicular. liberado pela hipófise em resposta aos altos níveis de estrógeno no sangue produzido pelos folículos em crescimento. . independente do tamanho do ciclo. dando origem a gêmeos fraternos. conduzem à ruptura de parte da parede exterior do folículo e à ovulação. Uma das células se torna o ovócito secundário e a outro o primeiro corpúsculo polar. deixam o ovários. que circundam o folículo. • Devido à ruptura da parede folicular. A fraqueza da parede combinada com uma pressão aumentada do fluido folicular. envoltos pela zona pelúcida. onde poderá ser fertilizado. A primeira divisão meiótica é completada um pouco antes da ovulação (até este momento o ovócito estava em prófase I da meiose. no qual o fluxo de sangue cessa. ele degenera e é fagocitados. que estaciona em metáfase até que haja FERTILIZAÇÃO. histamina. que antes secretavam proteínas. da teca interna do folículo que ovulou se reorganizam e formam uma glândula endócrina temporária chamada corpo lúteo. porem com a degeneração do corpo lúteo. As células da teca interna também formam o corpo lúteo. pelo estimulo inicial de LH que levou a ovulação. • A reorganização do folículo ovulado e o desenvolvimento do corpo lúteo são estimulados pelo LH liberado antes da ovulação. situado na camada cortical do ovário. elas aumentam de tamanho. São semelhantes às CGL porem menores. originando as células tecaluteínicas. cai o nível de progesterona e estrógeno no sangue. • Em altos níveis de estrógeno não ocorre à liberação de FSH. suas células degeneram e ele morre – quando não ocorre gravidez. iniciando o novo ciclo. Ainda sob o efeito do LH as células começam a secretar progesterona e estrógenos. com características de células secretoras de esteroides. Se não houver estimulo adicional. e compõem cerca de 80% do parênquima do corpo lúteo e passam a ser chamadas células da granulosa-luteínicas.CORPO LÚTEO • Após a ovulação as células da granulosa. . e estimula o crescimento de outro grupo de folículos. e diminuição de estrógeno. • Assim com a morte do corpo lúteo. cai o nível de LH e ocorre a descamação de parte da mucosa uterina. O corpo lúteo é muito vascularizado – pela presença de tecido conjuntivo. ele é programado para secretar por 12 dias. ocorre à liberação de FSH. • O destino do corpo lúteo depende dos estímulos que ele recebe após a sua formação. • Embora as células da granulosa não se dividam depois da ovulação. que atua como o LH. as células trofoblásticas começam a produzir gonadotropina coriônica humana (HCG). assim que ocorre a implantação do embrião. o útero não pode descamar. Seus restos são fagocitados pelos macrófagos. Gravidez • Se ocorrer a gravidez. e fibroblastos envolvem a área produzindo uma cicatriz de tecido conjuntivo denso chamada de corpo albicans. estimulando .• O corpo lúteo que dura somente no ciclo menstrual é chamado corpo lúteo de menstruação. então. senão resultará num aborto. como vimos. ele deve migrar através das . e persiste por 4-5 meses e em seguida degenera e é substituído por um corpo albicans muito maior do que o menstrual. uma vez que encontre o ovócito. 3. que auxilia na manutenção da mucosa uterina e secreção de nutrientes para o embrião até que a placenta se torne funcional. quando sofre a fecundação antes disso é somente um ovócito secundário estacionado em metáfase. quando passam pelo organismo feminino. Fecundação Após a liberação dos ovócitos e dos espermatozoides eles podem morrer dentro de minutos ou horas. ao menos que se encontrem e se fundam no processo de fecundação. somente se tornam capazes de fecundar o ovócito. Este corpo lúteo estimulado pelo embrião é chamado corpo lúteo gravídico. O HCG resgata o corpo lúteo da degeneração. Os espermatozoides. Pergunta chata: Por que mulheres não formam gametas? Pois o gameta feminino só é completamente formado. os núcleos haploides ou pró-núcleos dos gametas se unem para formar um único núcleo diploide. Dos 300 milhões ejaculados somente cerca de 200 alcançam o oviduto. causando crescimento adicional desta glândula para que ela libere mais progesterona.o corpo lúteo a produzir estrógeno e progesterona. Por meio da fecundação o ovócito é ativado para iniciar seu programa de desenvolvimento. A zona pelúcida é responsável pela indução do espermatozoide à reação acrossômica. incluindo alterações nas glicoproteínas.células da granulosa. A zona pelúcida é composta principalmente por 3 proteínas ZP2 E ZP3 organizadas em longos filamentos e ZP1 que faz ligações entrecruzadas dos filamentos formando uma rede tridimensional. A capacitação do espermatozoide para executar essas fases leva cerca de 5 a 6 horas nos humanos. Assim que o espermatozoide consegue encontrar o ovócito ele precisa penetrar as camadas de células da granulosa. utilizando uma enzima hialuronidase presente na superfície. O mecanismo de fusão espermatozoide-ovócito ainda é desconhecido. alguns pesquisadores acreditam que além de guiar o ovócito para a tuba uterina as células da granulosa emitem sinais químicos que atraem os espermatozoides. Essa reação é necessária à fecundação normal. quando removida essa barreira um espermatozoide qualquer pode fecundar esse ovócito. essa liberação altera a superfície do espermatozoide de modo que possa se ligar e se fundir a membrana plasmática do ovócito. Além da modificação de proteínas e exposição dos receptores de superfície celular que se ligarão a zona pelúcida. onde vão encontrar os espermatozoides. o potencial de membrana do espermatozoide deve se tornar muito negativo para sua membrana ficar hiperpolarizada. A capacitação resume-se em aumento da motilidade do flagelo e exposição de ligantes para sofrer a reação de acrossomo. A zona pelúcida é uma importante barreira à fecundação entre espécies. ele vai rompendo as camadas até alcançar zona pelúcida. pois expõe varias enzimas hidrolíticas que ajudam o espermatozoide a abrir o túnel pela zona pelúcida. Depois de capacitados os espermatozoides ligam-se a zona pelúcida e sofrem uma reação acrossômica. . ele sofre alterações bioquímicas e funcionais. ligar-se e atravessar a zona pelúcida e finalmente fundir-se a membrana plasmática do ovócito. Quando liberados os ovócitos seguem para o oviduto – tubas uterinas. pois suas enzimas específicas são programadas para reconhecer os substratos dos espermatozoides de sua espécie. no qual o conteúdo do acrossomo é liberado por exocitose. lipídeos e canais iônicos da membrana plasmática. à medida que as vilosidades vão se retraindo. que leva a um feedback positivo. desencadeia reação cortical. Assim a meiose estacionada em metáfase II se conclui e é liberado o segundo corpúsculo polar e um zigoto. rapidamente as vilosidades vizinhas da superfície do ovócito se alongam e se agrupam em volta do espermatozoide para assegurar que este seja aderido de forma firme até que possa se fundir ao ovócito. mais canais de cálcio se abrem. processo chamado reação cortical. QUANTO MAIS CALCIO NO CITOPLASMA. depois por sua porção lateral. .Mas após um espermatozoide sofrer a reação acrossômica e penetrar na zona pelúcida. sabe-se somente que eles são mediados por algumas proteínas especificas localizadas na membrana de ambos. A fusão com o espermatozoide ativa o ovócito. fazendo os grânulos corticais liberarem seu conteúdo por exocitose. A entrada de cálcio então resulta na: reativação da meiose ativa o metabolismo do ovócito. Depois da fusão todos os componentes à exceção da calda do espermatozoide são atraídos para dentro do ovócito. Esse aumento é derivado da fusão do espermatozoide ao ovócito. inclinando-se sobre as extremidades das microvilosidades na superfície do gameta feminino. inicialmente ele se liga por sua extremidade anterior. ele liga-se à membrana plasmática do ovócito. Um aumento de cálcio no citoplasma do ovócito fecundado é que desencadeia todos esses processos. O mecanismo de ligação do espermatozoide – ovócito é desconhecido. Embora muitos espermatozoides possam se ligar ao ovócito. Se mais de um espermatozoide se fundir. em mamíferos o mecanismo é desconhecido. O espermatozoide contribui com o material genético e os centríolos (organelas ausentes no ovócito). que alteram a estrutura da zona pelúcida. Uma vez fecundado o ovócito é chamado de zigoto. A cauda do espermatozoide não entra no ovócito. somente um funde sua membrana plasmática ao ovócito e injeta seu próprio citoplasma. quebrando a barreira especifica e impedindo que os espermatozoides a reconheçam para se ligarem. Existem dois mecanismos que impedem a ligação e fusão de outros espermatozoides. Despolarização da membrana (bloqueio rápido): em ouriços do mar ocorre uma despolarização rápida da membrana que repele os outros espermatozoides de se aproximarem. Reação Cortical do ovócito (bloqueio lento): essa reação leva a liberação de varias enzimas. até que a membrana nuclear seja rompida. tem-se a situação de polispermia – incompatível com a vida. Esse processo de fecundação é antecedido por uma aproximação dos núcleos. . e destruição da ZP2 tornando a zona pelúcida irreconhecível.Mecanismos de bloqueio de dupla fecundação. A alteração se trata da inativação da ZP3 – responsável pelo estimulo da reação acrossômica. no entanto a fecundação só estará completa quando ocorrer à fusão dos dois núcleos haploides (pró-núcleos). Os problemas de fecundação que podem ocorrer podem ser: • • Falta de resposta do ovócito ao espermatozoide. Este mecanismo forma a base da herança de ambos os genitores e da variação na espécie humana. inicio da clivagem (que são as repetidas divisões mitóticas a partir do zigoto que darão origem ao novo ser). determinação das características genéticas do novo ser (pela fusão do material genético de duas células de duas pessoas diferentes). . Má formação dos espermatozoides: duas cabeças. Resulta na variação da espécie humana através do embaralhamento dos cromossomos maternos e paternos. acrossomo pequeno. pois metade de seus cromossomos vem da mãe e metade do pai. produzindo o segundo corpo polar. 4. Causa ativação do ovócito. e um Y produz um embrião masculino. Determina o sexo cromossômico do embrião. Restaura o numero diploide normal de cromossomos no zigoto. não ocorrendo à inibição de polispermia. O zigoto é geneticamente único. espermatozoide X produz embrião feminino. que inicia a clivagem divisão celular do zigoto. falta de motilidade. portanto o zigoto contem uma nova combinação. cauda enrolada. gerando 2 blastômeros: A fertilização leva a restauração do numero diploide de cromossomos (pela união de duas células haploides). Segmentação e Implantação Como vimos a fertilização: • • • • • Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica.Após a fusão dos pró-núcleos ocorre a primeira divisão MITOTICA do zigoto. diploidia. duas caudas. e etc. . Durante essa fase o zigoto ainda está contido na zona pelúcida.RESUMO DO CICLO OVARIANO – com fertilização Primeira Semana de Desenvolvimento Clivagem do zigoto Consistem em repetidas divisões mitóticas do zigoto. – percebida ao microscópio.. e etc. A clivagem ocorre enquanto o zigoto avança pela tuba uterina em direção ao útero. A divisão é 2n sendo a primeira 2 blastômeros blastômeros 4 8 blastômeros. o que controla essa divisão é o MPF – fator promotor de mitose. gelatinosa e bastante espessa. . que leva ao rápido aumento do numero de células – blastômeros – que se tornam menores a cada divisão da clivagem (não ocorre a fase G1 e G2 por isso não tem aumento celular). que dá origem à parte embrionária da placenta. formando um espaço cheio de fluido – cavidade blastocística – dentro da mórula. os blastômeros se separam em duas partes: • O trofoblasto (trofo – nutrição). Essa compactação permite maior interação célula-célula e é um pré-requisito para a segregação das células internas que formam uma massa celular interna – embrioblasto – ainda dentro do blastocisto. uma fina camada externa de células. .a massa celular interna – estão envolvidas por uma camada de células achatadas. De 12 a 15 blastômeros o ser humano é denominado mórula – lembra uma amora. Com o aumento do fluido dentro da cavidade blastocística. no momento em que o zigoto penetra na camada uterina. As células internas da mórula . que forma a camada celular externa – TROFOBLASTO. Formação do Blastocisto Pouco depois de a mórula entrar no útero o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida. A mórula se forma 3 dias após a fertilização. mediado por proteínas de adesão. formando uma bola compacta de células – fenômeno conhecido como compactação.Depois do estágio de nove células. os blastômeros mudam de forma e se ajustam firmemente uns aos outros. • A massa celular interna. dá origem ao embrião. Nesse estágio de desenvolvimento o zigoto é chamado blastocisto. a camada mais interna de células. a camada sincicial externa. Depois de o blastocisto ter flutuado nas secreções uterinas por cerca de 2 dias. Com a descamação da zona pelúcida o blastocisto aumenta rapidamente de tamanho. não é possível observar limites celulares no sinciciotrofoblasto. Cerca de 6 dias após a fertilização. pois nutre-se com maior facilidade das secreções uterinas. a zona pelúcida se degenera e desaparece – ECLOSÃO DO BLASTOCISTO. o lado adjacente à massa celular interna. um grupo de blastômeros localizados centralmente. . O sinciciotrofoblasto expande-se com rapidez do lado adjacente a massa celular interna – polo embrionário. Os prolongamentos digitiformes (em forma de dedos) do sinciciotrofoblasto estendem-se através do epitélio do endométrio e invadem o tecido conjuntivo do endométrio (estroma). Ao fim da primeira semana. constituída por uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células. como é primórdio deste. Siciciotroblasto: (trofoblasto sincicial). o blastocisto se prende ao epitélio do endométrio. o blastocisto está implantado superficialmente na camada compacta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos erodidos (a invasão erode tecidos maternos. a massa celular interna é chamada embrioblasto. rompendo vasos que nutrem o embrião). Assim que ele se prende ao endométrio o trofoblasto começa a se proliferar com rapidez e se diferencia em duas camadas: • • Citotrofoblasto: (trofoblasto celular). Enquanto isto. o hipoblasto (endoderma primitivo). Segunda Semana de Desenvolvimento A implantação do blastocisto. invade o estroma endometrial. O blastocisto implanta-se na camada endometrial por seu polo embrionário – local da massa celular interna. ativamente erosivo. criando uma rica fonte para a nutrição do embrião. a gonadotropina coriônica humana (HCG). Algumas destas novas células . Durante a invasão o sinciciotrofoblasto começa a produzir um hormônio. esse hormônio mantem a atividade endócrina do corpo lúteo durante a gravidez e constitui a base dos testes de gravidez. como vimos. . do disco embrionário e do saco vitelino. começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda semana.degeneram suas adjacências facilitando a penetração.• Para que ele consiga invadir e penetrar o blastocisto no endométrio. Facilitado pelas enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto. Por volta do sétimo dia. As células do estroma (tecido conjuntivo do endométrio) em torno do local da implantação acumulam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico. Formação da cavidade amniótica. O sinciciotrofoblasto.chamadas células da decídua . que sustenta os capilares e as glândulas. o blastocisto penetra lentamente no endométrio – puxado. o sinciciotrofoblasto precisa produzir enzimas proteolíticas que fazem a erosão dos tecidos maternos. uma cama de células cuboides. O sinciciotrofoblasto captura essas células em degeneração. aparece na superfície da massa celular interna voltada para a cavidade blastocística. que envolve a cavidade amniótica. Assim do as células – amniogênicas cavidade (formadores amniótica).Com o avanço da implantação do blastocisto. As células que miraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica envolvem a cavidade blastocística e revestem a superfície interna do Citotrofoblasto. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica. aparece uma pequena cavidade na massa celular interna. constituída por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica. que envolve o âmnio e o saco vitelino. âmnio denominadas amnioblastos. continuando-se na periferia com o âmnio. Ao mesmo tempo. Já o hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e continua-se com a fina parede desta cavidade. Assim o disco embrionário fica entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo. camada mais espessa. ou endoderma primitivo. que é o primórdio da cavidade amniótica. . A membrana e a cavidade exocelômicas logo se modificam formando – saco vitelino primitivo. Hipoblasto. constituído por pequenas células cuboides adjacentes à cavidade blastocística. se separam do epiblasto e se organizam formando uma membrana fina o âmnio. que resultam na formação de uma placa bilaminar. A cavidade blastocística é agora denominada cavidade exocelômica. ocorrem transformações morfológicas na massa celular interna (embrioblasto). As células do endoderma do saco vitelino dão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo chamada de mesoderma extraembrionário – FORA DO EMBRIÃO. achatada e quase circular • • de células chamada de disco embrionário – com duas camadas: Epiblasto. Com 12 dias as lacunas adjacentes do sinciciotrofoblasto já se fundiram. Rapidamente esses espaços se fundem formando uma grande cavidade isolada. o celoma extraembrionário. formando redes de lacunas. . Essas lacunas se enchem de uma mistura de sangue materno + secreções glandulares uterinas. À medida que ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio. Depois de ficarem intumescidas pelo acúmulo de glicogênio e lipídio no citoplasma passam a ser chamadas células da decídua. durante cerca de 2 dias há uma falha no epitélio do endométrio (formada pela invasão do blastocisto). Com a implantação do concepto (blastocisto). A função da reação decidual é criar um local imunologicamente privilegiado. um coágulo-fibrinoso de sangue. As lacunas mais próximas ao polo embrionário constituem os primórdios do espaço interviloso da placenta. que é preenchida por um tampão. No dia 12. É estabelecida então uma circulação de sangue primitiva.Durante a formação dessas estruturas (âmnio. então. o epitélio uterino completamente regenerado cobre este tampão. conferem ao sincício um aspecto semelhante a uma esponja. Sangue oxigenado proveniente das artérias chega às lacunas e o sangue desoxigenado é removido delas pelas veias endometriais. O sincício erode os sinusóides e o sangue materno flui para as redes de lacunas. as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem uma transformação chamada reação decidual. Os capilares do endométrio em torno do embrião implantado se tornam congestos e dilatados para formar sinusóides – que são vasos maiores que os capilares comuns. Com 10 dias o blastocisto já penetrou completamente no endométrio. o mesoderma extraembrionário aumenta e espaços isolados aparecem dentro dele. A comunicação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o inicio as circulação uteroplacentária. Quando o sangue materno flui para as lacunas carrega oxigênio e nutrientes que se tornam disponíveis para os tecidos extraembrionários do sinciciotrofoblasto. disco embrionário e saco vitelino) aparecem no sinciciotrofoblasto cavidades isoladas chamadas – lacunas. Esta cavidade cheia de fluido envolve o âmnio e o saco vitelino. que migram para o saco vitelino primitivo. que envolve o saco vitelino. Durante a formação do saco vitelino secundário. Este saco menor é formado por células do endoderma extraembrionário provenientes do hipoblasto do disco embrionário. forra o trofoblasto e reveste o âmnio. Com a formação do celoma extraembrionário. Desenvolvimento do saco coriônico O fim da segunda semana caracteriza-se pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. O saco vitelino contem fluido. Mesoderma esplâncnico extraembrionário. que é transferido para o embrião. menor. mas não contém vitelo. Ele pode desempenhar um papel na transferência seletiva de nutrientes para o disco embrionário. grande parte do saco vitelino primitivo é descartada. primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. . O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: • • Mesoderma somático extraembrionário. exceto onde eles estão aderidos ao córion através do pedículo do embrião. O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes lacunares do sinciciotrofoblasto. o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e forma-se o saco vitelino secundário (definitivo). As projeções de células formam as vilosidades coriônicas primárias. A proliferação de células do Citotrofoblasto produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto superposto. Acredita-se que o crescimento dessas extensões é induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente. . O diálogo entre o blastocisto e o endométrio envolve: fatores de crescimento.O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto constituem o córion. Esta placa indica o futuro local da boca e de um importante organizados da região da cabeça. dentro do qual o embrião e os sacos amniótico e vitelino estão suspensos pelo pedículo do embrião. usualmente ocorre no endométrio do útero. mas. O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar. geralmente na parte superior do corpo do útero. com uma frequência um pouco maior na parede posterior do que na anterior. em uma área localizada. O córion forma a parede do saco coriônico (saco da gestação). O saco amniótico (com o epiblasto do embrião formando o assoalho) e o saco vitelino (com o hipoblasto formando o teto) são análogo a dois balões comprimidos um contra o outro (local do disco do embrião) e suspensos por um cordão (pedículo do embrião) do lado interno de um balão maior (saco coriônico). hormônios. Janela de Implantação Para que a implantação ocorra sem problemas o blastocisto passa por 4 fases: • • Aproximação Ancoragem Para que ocorram as duas primeiras fases é necessário que o epitélio do endométrio e o blastocisto estejam em perfeita sincronia. O celoma extraembrionário é a cavidade coriônica. enzimas proteolíticas e inibidores. moléculas de adesão. as células endodérmicas são colunares e formam uma área circular espessada denominada placa precordal (procordal). Locais de implantação A implantação do blastocisto começa no fim da primeira semana e. . essas modificações são: Progesterona – pinopódios – que são aquelas células digitiformes que vão prender o blastocisto ao endométrio. Essas modificações tornam o epitélio receptivo ao embrião essa prontidão é chama de janela de implantação • • Adesão Invasão – a etapa de invasão já foi descrita anteriormente Para que ocorra a adesão é necessário que as proteínas de membrana do blastocisto. os pesquisadores ainda não identificaram quais são essas proteínas e qual é a sequencia. . reconheçam as proteínas de membrana do endométrio e assim se liguem. como vimos anteriormente. Estrógeno – decidualização – que vão formar as células da decídua.O epitélio do endométrio estimulado por progesterona e estrógeno se modifica. essas sequencias é muito especifica. e esse é o grande impasse da reprodução assistida. através de remodelação de matriz extracelular e diferenciação celular. ao sistema nervoso central e periférico e a outras estruturas.Porem em alguns casos pode implantar na tuba uterina – tendo que ser retirado. aos tecidos conjuntivos e aos vasos associados aos tecidos e órgãos. e em muitos casos ocorre aborto. . fonte de células sanguíneas e da medula óssea. da placa precordal e da notocorda. pois é inviável e mata a mãe e o bebe. quando implanta no intestino. podem ser expressadas em qualquer tecido. por isso ocorre essa implantação extra uterina. Cada uma das três camadas do disco embrionário dará origem a determinados órgãos: • • Ectoderma: dará origem a epiderme. e essas proteínas de membrana – estimuladas pela gonadotropina da corrente sanguínea. já que a epiderme da tuba não é flexível. A Gastrulação enquadra: formação da linha primitiva. Endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e do trato gastrintestinal. E também pode ocorrer implantação extrauterina. Esse tipo de gravidez é de risco. Porém é importante lembrar que para que haja implantação deve ocorrer todas as etapas acima. Terceira Semana Gastrulação é o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar. o mesoderma também formará o sistema cardiovascular. das camadas primitivas. – Inicio da morfogênese ** principal evento da terceira semana. Durante esse período o embrião passa de blastocisto para gástrula. esqueleto. músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretores. incluindo glândulas deste trato e as células glandulares dos órgãos associado como fígado e pâncreas. Inicia-se com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário. no fígado e etc. quando morrer é necessário fazer um procedimento cirúrgico. • Mesoderma: dará origem às camadas musculares lisas. primitiva. A linha primitiva se alonga pela adição de células a sua extremidade cauda. e a extremidade cefálica prolifera formando o nó primitivo. No inicio da terceira semana. . aparece o epiblasto. O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação (movimento para dentro) de células do epiblasto. no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. que se continua com uma pequena depressão no nó primitivo. conhecida Que é o como resultado linha da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do embrião. Com o aparecimento da linha primitiva é possível identificar o eixo cefalocaudal. a fosseta primitiva. Ao mesmo tempo. um sulco estreito. forma uma opacidade formada por uma faixa linear espessada. Pouco depois do aparecimento da linha primitiva células saem de sua superfície profunda e formam uma rede frouxa de tecido conjuntivo – chamada mesoblasto ou mesênquima. as extremidades cefálica e caudal.Linha Primitiva O aparecimento da linha primitiva na extremidade caudal do embrião constitui o primeiro sinal da Gastrulação. forma-se na linha primitiva. o sulco primitivo. pois esta se encontra firmemente aderida ao ectoderma sobrejacente. a linha primitiva diminui de tamanho relativo. a produção de mesoderma torna-se mais lenta. Esse processo forma uma luz e passa a ser chamado de canal da notocorda. que constituem os primórdios de todos os tecidos e órgãos. que se assemelha a um bastão. depois. a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e os componentes do estroma das glândulas. até alcançar a placa precordal. Resumindo as células do epiblasto dão origem às três camadas germinativas do embrião. E as células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intraembrionário. degenera e desaparece ao fim da quarta semana. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea. formando um cordão celular mediano. O processo notocordal. no teto do saco vitelino. . entre o ectoderma e o endoderma. O processo notocordal cresce cefalicamente. e torna-se uma estrutura insignificante. o processo notocordal. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o inicio da quarta semana. Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto e formam o endoderma intraembrionário (dentro do embrião).Essa cama forma os tecidos de sustentação do embrião. Processo Notocordal e Notocorda Algumas células mesenquimais migram do nó e da fosseta primitivos em direção cefálica. localizada no futuro local da cavidade oral (boca). uma pequena área circular de células endodérmicas colunares. não pode ultrapassar a placa precordal. Parte desse mesênquima forma uma camada denominada mesoderma intraembrionário. .Algumas células mesenquimais provenientes da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cefalicamente entre o ectoderma e o mesoderma. formando o mesoderma cardiogênico da área cardiogênica. Na membrana cloacal. onde o primórdio do coração começa a se formar no final da terceira semana. onde se localiza o processo notocordal. estas células são continuas com o mesoderma extraembrionário. porque o ectoderma e o endoderma do embrião estão fundidos. O disco embrionário permanece bilaminar neste local e na membrana bucofaríngea. que cobre o âmnio e o saco vitelino. Algumas células da linha primitiva migram cefálica e lateralmente ao processo notocordal e contornam a placa precordal. o mesoderma intraembrionário se separa do ectoderma e do endoderma em todos os lugares. a migração de células mesenquimais entre eles. cefalicamente. exceto: • • • Na membrana bucofaríngea. até alcançarem as bordas do disco embrionário. desta maneira. o que impede. No plano mediano cefálico ao nó primitivo. onde elas se encontram cefalicamente. No meio da terceira semana. Caudalmente. Caudalmente à linha primitiva há uma área circular – membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus. Este mesoderma extraembrionário deriva do endoderma do saco vitelino. Lá. Serve de base para a formação do esqueleto axial (ossos da cabeça e coluna vertebral) Indica o futuro local dos corpos vertebrais. dando-lhe certa rigidez. a alantoide permanece muito pequena. um primórdio do sistema nervoso central. Ela funciona também como propulsor de diferenciação celular. pássaros e alguns mamíferos.A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo notocordal. Alantoide A alantoide aparece. Assim nos humanos a alantoide esta envolvida na formação inicial do sangue e está associada ao desenvolvimento da bexiga. A notocorda durante seu desenvolvimento induz o ectoderma a se espessar e formar a placa neural. que se estende pelo pedículo do embrião. Com o crescimento da bexiga. Durante a neurulação. durante a vida embrionária. mas persiste como o núcleo pulposo dos discos intervertebrais. o embrião denominado nêurula. Nos embriões humanos. Ela se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. A neurulação é constituída pelos processos envolvidos na formação da placa neural e das pregas neurais. ela faz como que células não especializadas do embrião formem os órgãos. A notocorda é uma estrutura complexa em torno da qual se forma a coluna vertebral. pelo ligamento umbilical mediano. A notocorda: • • • Define o eixo primitivo do embrião. a placenta e o saco amniótico assumem suas funções. quando ocorre o fechamento do neuróporo caudal posterior. Estes processos terminam no fim da quarta semana. pois. Placa Neural e Tubo neural . por volta do dia. Nos embriões de repteis. Neurulação: formação do tubo neural. representado no adulto. e o fechamento das pregas levando a formação do tubo neural. como um pequeno divertículo (evaginação – vilosidade) em forma de salsicha proveniente da parede caudal do saco vitelino. a alantoide é uma estrutura com função respiratória e/ou age como um reservatório de urina. Os vasos sanguíneos da alantoide tornam-se artérias e veias umbilicais. Assim que se formam as vertebras a notocorda degenera e desaparece. a alantoide transforma-se no úraco. constituída de células neuroepiteliais espessadas. Com o alongamento da notocorda. o ectoderma do embrião que a recobre se espessa. Eventualmente. . formando o sulco neural. ultrapassa a notocorda.Com o desenvolvimento da notocorda. chamada de placa neural. Próximo ao dia 18. avança em direção cefálica e acaba chegando até a membrana bucofaríngea. a placa neural se invagina (se enverga pra baixo. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao sistema nervoso central – encéfalo e medula espinhal. longitudinal. A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. a placa neural. Inicialmente a placa neural tem o mesmo comprimento que a notocorda. formando uma bundinha) ao longo de seu eixo central. a placa neural se alarga. com pregas neurais de cada lado. mediano. em forma de chinelo. e ela surge cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma adjacente a esta. e outras estruturas como a retina. formando uma placa alongada. A crista neural se separa em duas partes direita e esquerda. As bordas livres do ectoderma se fundem de modo a tornar esta camada continua sobre o tubo neural e o dorso do embrião. formam as bainhas dos nervos periféricos. .As pregas neurais tornam-se muito salientes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiro sinais do desenvolvimento do encéfalo. perdem sua afinidade epitelial e suas ligações com as células vizinhas. disposta ao longo da crista de cada prega neural. irregular. Com a separação do tubo neural do ectoderma da superfície. a crista neural. situada entre o tubo neural e o ectoderma sobrejacente. formando a epiderme da pele. Assim elas formam uma massa achatada. • Formação da crista neural Durante a fusão das pregas neurais. algumas células neuroectodérmicas. Assim que se torna continua a ectoderma se diferencia. As células da crista neural dão origem aos gânglios espinhais (gânglios das raízes dorsais) e aos gânglios do sistema nervoso autônomo. meninges (que recobrem o encéfalo) e a medula espinhal. Por volta do fim da terceira semana as pregas neurais começam a se fundir e convertem a placa neural no tubo neural. as células da crista neural migram dorsolateralmente de ambos os lados do tubo neural. O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície. o que forma o tubo neural. que migram para os aspectos dorsolaterais do tubo neural. Recapitulando RAPIDAMENTE .
Report "Matéria de Embriologia Comparada - Biologia até NEURULAÇÃO"