COLEGIO DE BIÓLOGOS DEL PERÚConsejo Regional XXII –Callao Manual ECOLOGÍA NUMÉRICA Y ESTADÍSTICA APLICADA A LA BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN CON PAST 2.17 Héctor Aponte Ubillús 2013 H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 1 Héctor Aponte Ubillús Biólogo egresado de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos con especialidad en Botánica, con Maestría en Ecología, Biodiversidad y Evolución (EBE) en la Universidad Paris Sud (Orsay - Francia) dentro de la especialidad de Ingeniería Ecológica y Gestión de Ecosistemas. Maestría en Botánica Tropical dentro de la mención en Taxonomía y Sistemática Evolutiva de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Estudios Doctorales en Ciencias Biológicas (UNMSM). Profesor de Ecología, Diversidad Vegetal y Evolución de la Universidad Científica del Sur desde el año 2009. Investigador Asociado del Museo de Historia Natural - UNMSM. Autor de múltiples artículos científicos y libros de divulgación de la flora peruana. E-mail: [email protected] H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 2 Presentación En el estudio de la biodiversidad nos encontramos con la constante necesidad de aplicar análisis estadísticos y algoritmos matemáticos. Los algoritmos de la estadística univariada nos permiten darle un primer vistazo al set de datos y evidenciar tendencias y relaciones entre las variables. Sin embargo a veces es necesario aplicar técnicas multivariadas a fin de realizar análisis más complejos con datos provenientes de los ecosistemas. Asimismo, muchas veces es necesario hacer análisis de diversidad alfa y beta para entender y comparar la composición y estructura de las comunidades en los ecosistemas y como estos han cambiado. Todas estas herramientas son muy útiles, y el conocimiento y manejo adecuado de las mismas es muy importante. Algunos programas estadísticos permiten realizar estos análisis, pero son costosos o consumen mucha memoria al procesar los datos. PAST 2.17 es un software de libre acceso, muy práctico y ligero, que permite hacer análisis estadísticas y de diversidad con mucha eficacia y en corto tiempo (Hammer et al. 2001). Este programa, creado en el 2001, es una herramienta muy útil en la evaluación de datos. Desde su primera versión, PAST ha ido añadiendo herramientas que permiten hacer un mejor y más variado análisis de los datos, por lo que permite abordar conjuntos simples de datos, pero también conjuntos complejos de los mismos. Sin entrar a los detalles técnicos matemáticos, el presente manual intenta que los estudiantes den un vistazo rápido a los test estadísticos presentados, así como al procesamiento y al análisis de los resultados a partir de ejemplos enmarcados en la Biología de la Conservación. Como consecuencia, en esta guía usted encontrará los pasos seguidos para hacer los análisis, más no la base matemática de los mismos. Para mayor detalle de los mismos recomiendo la lectura de algunos textos (citados en la bibliografía) que le permitirán adquirir conocimientos más profundos de estadística y modelamiento, si así lo desea (Norman et al. 1996, Dytham 2011, Emden 2012). Invito también a los interesados en aprender más sobre el PAST a revisar la página web del programa (http://folk.uio.no/ohammer/past/) donde encontrarán tutoriales, manuales e información adicional. Espero que el presente curso sea de su agrado. Héctor Aponte Ubillús H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 3 ...................... 6 Ejemplo 1.......................................... Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 4 ................................................................................... 27 Test estadísticos para comparar diversidad................... Efectos de la ganadería en los humedales costeros ... Deforestación y la morfología de Astrocaryum perangustatum ......... Análisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados ......................................... 15 Gráficos de dispersión......................................................................................................... correlación y regresión lineal ............................. 20 Ejemplo 5................................................................................................................................... 15 Ejemplo 2................... 29 Riqueza por parcela (Quadrat Richness) ............................ 22 Análisis de correspondencia....... 19 Ejemplo 4: ¿Qué variables caracterizan mi estación biológica?........................ Revegetación en Tillandsiales ...................... 18 Pruebas Post-Hoc .................................................. 29 H............................................................................................ 7 Análisis Descriptivo Univariado y gráficos descriptivos .Contenido Presentación ................. pruebas paramétricas y no paramétricas y su interpretación.......................................................................................................................................... 27 Análisis SHE ...................... 3 La plataforma PAST 2............................ 19 ESTADÍSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc ......... 13 ESTADÍSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value) ..................................... 25 Perfiles de diversidad ...Astrocaryum perangustatum: una palmera endémica sobreviviente en zonas deforestadas.................. 9 Prueba de hipótesis: Test de Normalidad......................................................................... 20 Análisis de Componentes principales (ACP) .................................................. 24 Índices de diversidad Alfa .............. ......... 17 Ejemplo 3......................................................................................... 16 ESTADÍSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresión ...................... ................................................................................................................................ transformación de datos.................................................... 23 Ejemplo 6.........17 ............... ......................... 32 Dendrogramas de similaridad ......................................................... 31 Curvas de Rarefacción .............................. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 5 ................................................................................................................. 34 Construcción de cladogramas y análisis de parsimonia .............................................................. ¿Endémica o invasora?...................................................................................................... 36 H.................................................................................................................................................... 34 Ejemplo 7.................. 35 Referencias Bibliográficas .... Índices de diversidad Beta.................... 30 Límites de los índices de diversidad ........ No cuenta con una versión en español. de las cuales utilizaremos: H. Figura 2. contiene las pestañas esenciales para la manipulación y análisis de los datos (Figura 2). Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 6 . por lo que todas las indicaciones y comandos están en inglés.17 A diferencia de otros programas estadísticos.La plataforma PAST 2. Figura 1. Esta se ha ido actualizando conforme se han ido creando diferentes versiones del programa. PAST es un software amigable e intuitivo. Plataforma del software PAST La barra de Herramientas que se muestra en la parte superior de la plataforma. Su plataforma se asemeja bastante a la plataforma de programas como Excel y Access de Microsoft Office. Barra de Herramientas de PAST 2. 1). lo que hace que su manipulación sea de alguna manera conocida (Figura.17 La Barra de herramientas (de izquierda a derecha) contiene todas las pestañas mostradas en la figura 2. Estadísticos (Statistics): Aquí se encuentran las opciones para realizar análisis estadísticos univariados. crear e imprimir un archivo. Multivariados (Multivar): Aquí se encuentran las opciones para realizar análisis estadísticos multivariados. Basado en (Aponte 2012): Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura poblacional de Astrocaryum perangustatum F. Transformar (Transform): Esta pestaña tiene todas las opciones necesarias para transformar los datos (por ejemplo logarítmicamente o transformar los datos a presencia/ausencia). Kahn & B. Gráficos (Plot): Permite hacer gráficos de doble entrada.Perú) H. remover o transponer los datos. insertar o eliminar columnas. abrir. PAST permite también retroceder (undo) o rehacer (redo) las acciones. Modelamiento (Model): Contiene algunas herramientas básicas para hacer modelamiento como modelos lineales y modelos lineales generalizados. gráficos de cajas e histogramas entre otros gráficos. Editar (Edit): Aquí se encuentran todas las opciones para copiar. Diversidad (Diversity): Contiene las herramientas que utilizaremos para hacer un análisis estadístico de la diversidad alfa y beta. Ejemplo 1. Archivo (File): En ella encontrará las opciones para guardar. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 7 . Cladística (Cladistics): Permite hacer un análisis cladístico (de agrupamiento) a partir de datos morfológicos o de DNA. Millán (ARECACEAE) en Pozuzo (Pasco . pero estas son limitadas. incluyendo los análisis de agrupamiento (Cluster analysis). pegar.Astrocaryum perangustatum: una palmera endémica sobreviviente en zonas deforestadas. La distribución agrupada de esta especie en las zonas agropecuarias indica que. probablemente. Es una especie resistente a la deforestación y se le observa también en campos agrícolas y ganaderos (Figura 3). las poblaciones de palmeras han sido afectadas por la deforestación y el uso de tierras. Astrocaryum perangustatum es una palmera endémica del Perú. Figura 3. H. ocupó grandes extensiones las cuales han sido reducidas por la deforestación desconociéndose los posibles efectos de la deforestación sobre su estructura poblacional. Hábitat de Astrocaryum perangustatum en Pozuzo en zonas boscosas (izquierda) y deforestadas (derecha). En estos ecosistemas ocupa el sotobosque. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 8 . y su territorio se ha visto afectado por actividades antrópicas como las mencionadas. pues se trata de un árbol con un tamaño promedio de 6 metros de altura.En los últimos años. El hábitat de esta especie (conocida como “huicungo” y “masanke”) comprende un mosaico de zonas deforestadas y relictos de bosque que recubre el bosque premontano. principalmente con fines ganaderos y agropecuarios. perangustatum ha sido afectada por la deforestación? b) Si hubiera un efecto: ¿Este es estadísticamente significativo? c) ¿Todos los estadíos de la población son afectados de la misma manera efectos? d) Sabiendo que en Pozuzo la principal actividad económica es la ganadería: ¿Qué propondría? e) Sabiendo que es una especie endémica del Perú y que su distribución es principalmente en hábitat afectados antropogénicamente: ¿qué sugeriría? Análisis Descriptivo Univariado y gráficos descriptivos Los análisis descriptivos utilizan algoritmos básicos para tener una idea de lo que está sucediendo con la o las especies en estudio. perangustatum en sus cuatro estadios: plántulas. juveniles I. una para la cantidad de adultos en zonas de bosque y otra para la cantidad de adultos en pastizales. Usted cuenta con la base de datos de las parcelas analizadas (EJ1 ASTROCARYUM) y se le pide responder a las siguientes preguntas: a) ¿La densidad poblacional de A. Para iniciar este análisis procederemos de la siguiente manera. Ctrl V). En cada parcela se registró la abundancia de A. No es necesario copiar los datos uno por uno. Abra la hoja de cálculo del curso (Curso Ecología Numérica. Perú). Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 9 .A fin de conocer los cambios en la estructura de las poblaciones de A. con un total de 2 hectáreas de evaluación. perangustatum por actividades agropecuarias.xls) y el programa PAST. juvenil II y adultos. Se establecieron 50 parcelas. H. Copie en el PAST la información del total de adultos (sin los títulos) en dos columnas. 25 en pastizales y 25 en zonas boscosas. puede copiar y pegar como se hace usualmente en los programas de office (Ctrl+C. se hicieron comparaciones entre parcelas de 400m2 ubicadas en pastizales y en zonas boscosas de Pozuzo (Pasco. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 10 . Para modificar los títulos debe activar las casillas edit mode y edit labels que le permitirá modificar los títulos. procederemos con el análisis univariado de la siguiente manera: PAST realiza los análisis únicamente en las casillas seleccionadas. esto último si lo que se desea es evaluar todas las columnas presentes en la hoja. Modifique los títulos en el PAST. desactive la casilla edit labels. por ello es muy importante seleccionar las casillas antes de demandar un análisis. Figura 4. Una vez terminada la edición. Los datos deben de quedar como lo muestra la figura 4. Puede hacerlo haciendo click sobre los títulos de las columnas que desea evaluar (figura 5a) o dando click en la celda de la esquina superior izquierda (figura 5b). Datos introducidos en PAST Una vez que los datos han sido introducidos. H. a) b) Figura 5. Figura 6. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 11 . PAST nos dará una tabla que indica las principales características de cada columna. Análisis univariado de los datos introducidos al PAST. Datos seleccionados por columna (a) o en toda la hoja de cálculo. desviación estándar y otros estadísticos descriptivos útiles (figura 6). Ahora vamos a pedir al PAST que nos dé un análisis univariado de los datos. valores máximos y mínimos. incluyendo el promedio. Siga la siguiente ruta: Statistics > Univariate. Los datos pueden ser copiados (para pegar en Excel o en cualquier programa de Office) o impresos directamente con las opciones de la barra de herramientas debajo de las tablas. H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 12 . Los gráficos pueden ser copiados (para pegar en Power Point o en cualquier programa de Office) o impresos directamente con las opciones de la barra de herramientas debajo de las tablas. Otro gráfico muy útil cuando se hacen comparaciones es hacer histogramas con los dos juegos de datos al mismo tiempo. Figura 7.Estos datos nos permiten tener una primera idea de qué es lo que ha pasado con las poblaciones en las dos zonas muestreadas. Obtendrá un gráfico en dos colores al cual usted puede añadirle una curva normal para cada grupo de datos (Figura 8). Para ello. Para ello basta con seleccionar los datos como fue indicado anteriormente y seguir la ruta Plot>Barchart/Boxplot. Boxplot de los datos analizados. seleccione los datos y siga la ruta Plot>histogram. De inmediato obtendrá un gráfico de cajas que le permitirá interpretar los datos (Figura 7). Para editar los gráficos usted cuenta con diferentes barras de herramientas de acuerdo al tipo de gráfico. Otra forma interesante de analizar lo sucedido es haciendo un gráfico de cajas. H. Otras opciones de fuentes y colores podrán encontrarse al hacer click derecho en el gráfico. Histograma de los datos analizados. Para realizar este análisis siga la ruta Statistics>Normality tests (figura 9). Uno de los primeros pasos para saber que tipo de prueba estadística utilizar consiste en verificar que los datos sigan una distribución normal. Para ello se utilizan diferentes pruebas estadísticas que te indican si los grupos de datos cumplen con este requisito. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 13 . Figura 8. Resultados de los análisis de Normalidad H. transformación de datos. Figura 9. Prueba de hipótesis: Test de Normalidad. Pero para responder la pregunta de si estas diferencias son estadísticamente significativas debemos proseguir con una prueba de hipótesis. Es evidente que la concentración de adultos en ambas zonas evaluadas es diferente. PAST da el resultado y un valor p para cinco pruebas estadísticas. pruebas paramétricas y no paramétricas y su interpretación. ya que no cumple con la normalidad. Para ello siga la ruta Transform>Log. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 14 . Cuando esto ocurre una forma de cumplir con esta formalidad estadística es transformando los datos a su logaritmo. lo que nos obliga a utilizar test no paramétricos como los de Mann Wittney (para dos muestras) o el de Kruskall Wallis (para más de dos muestras). En nuestro caso utilizaremos el test de Mann Whitney. H. Resultado del análisis de Mann Whitney Ahora que ya comprobó que existen diferencias significativas en los adultos. Figura 10. Vuelva a aplicar el test de normalidad para saber si cumple con el requisito de tener una distribución normal.Como podemos apreciar. intente comprobar si en los otros estadios de la población se cumple el mismo patrón. perangustatum estudiados. la mayoría de los tests indican que los datos no cumplen con una distribución normal. Para ello. La figura 10 nos muestra el resultado del análisis en los datos de A. Frente a esta situación no podemos aplicar el clásico test de ANOVA. seleccione los datos y siga la ruta: Statistics>Mann Whitney o Statistics>Kruskal Wallis según sea el caso. Adaptabilidad morfológica a la deforestación de la palma peruana Astrocaryum perangustatum en Pozuzo Otro de los efectos de la deforestación sobre las especies vegetales es el cambio de las condiciones ambientales donde estas viven. Mann Wittney. Permite rechazar o aceptar las hipótesis. y la consecuente expresión de estos cambios en los caracteres morfológicos. Con la finalidad de estudiar la variabilidad morfológica de los adultos.05 significa que los tratamientos son diferentes (se comparan ambos tratamientos). Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 15 . 2011). Usted cuenta con parte de la base de datos de las palmeras medidas (EJ2 Astrocaryum) y se le pide responder: ¿Existe algún efecto de la deforestación sobre el número de hojas? ¿Existe algún efecto de la deforestación sobre el tamaño de las hojas? ¿Existe compensación entre los parámetros morfológicos analizados? H. Deforestación y la morfología de Astrocaryum perangustatum Tomado de (Aponte et al.05 significa que no sigue una distribución normal (se compara la distribución normal con la variable).ESTADÍSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value) El p valor (p value) es la probabilidad de que dos valores sean iguales habiendo hecho un análisis estadístico cualquiera. Kruskal Wallis o cualquier otro test) el p valor es menor de 0. Por ejemplo en una prueba de Normalidad (Normality test) si el p valor es menor que 0. Ejemplo 2. fueron medidos los caracteres morfológicos de 60 adultos (30 en pastizales y 30 en zonas de bosque a las cuales se les midió dentro de los caracteres el número de hojas y largo de la hoja). Si en una comparación de dos tratamientos (prueba de hipótesis con ANOVA. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 16 . De poder verificarse la normalidad Aplique ANOVA. Gráfico XY Por inspección del gráfico. La Tabla de Correlación le permitirá tener los resultados del análisis de correlación (valor bajo la curva) acompañados de un valor p (valor sobre la diagonal) para cada análisis (Figura 12). siguiendo la ruta statistics>One-way Anova. Si no procede. verifique la normalidad de los datos. Una vez realizado el análisis. Gráficos de dispersión. Para cerciorarse de ello es importante hacer un test de correlación. correlación y regresión lineal Para responder a la tercera pregunta es necesario hacer un gráfico de dispersión (un gráfico XY). Para ello seleccione la totalidad de los datos y siga la ruta plot>XY plot (Figura 11). H.Haga un análisis descriptivo para tener una idea de la situación de los datos en campo. utilice los análisis estadísticos descritos en la sección anterior. Figura 11. se puede apreciar que no hay relación alguna entre las variables. Para ello siga la ruta Statistics>Correlation table. Tabla de Correlación Asimismo.05 hay una correlación estadísticamente significativa. Regresión lineal. la pendiente (slope a) y la constante de la curva (interc b) (figura 13). Cuando los valores son positivos indica que la relación es directamente proporcional. Siempre verificar el p valor (si p valor < 0. ESTADÍSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresión Los análisis de correlación te indican si hay una correlación entre dos variables. significa que la relación es inversamente proporcional. Cuando los valores son negativos. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 17 . Figura 12. si no se verifica. puede usted realizar una regresión lineal y obtener el coeficiente de regresión (R2=r^2). Figura 13. no hay correlación). H. El uso de estos ecosistemas para deportes de aventura ha sido también reportado para algunas localidades de Chile donde se indica de el grave peligro que corren estos ecosistemas debido a estas actividades (Pinto et al. Usted cuenta con esos datos (Ej3 Tillandsia). Los tillandsiales son ecosistemas que se encuentran afectados en nuestra costa principalmente por contaminación con basura. su uso para deportes de aventura y la construcción de carreteras. es decir. Revista Ecología Aplicada 12(1): 35-43 Los tillandsiales (formaciones vegetales dominadas por plantas de género Tillandsia) son ecosistemas permanentes que se encuentran en la costa peruana y chilena. Con el objetivo de estudiar la densidad y distribución espacial de Tillandsia latifolia en el Cerro Piedra Campana (Lima. Revegetación en Tillandsiales Basado en (Aponte & Flores 2013): Densidad y Distribución Espacial de Tillandsia latifolia en el Tillandsial de Piedra Campana (Lima. Si el R2 es 0 significa que no se acerca a los puntos. tal y como se ha observado en el área de estudio. Si el R2 es 1 significa que la línea pasa por todos los puntos. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 18 . Perú) y su relación con la topografía y el sustrato. fueron realizadas 72 parcelas cuadrangulares de 100 m2 cuantificando la cobertura (ubicadas sistemáticamente en toda el área de estudio). Responda las siguientes preguntas: ¿Existen diferencias significativas en la cobertura según la orientación de la ladera? ¿Cuál es la zona más vulnerable? Si tuviera que transplantar individuos para la revegetación de un tillandsial afectado: ¿Qué orientación sería la mejor para revegetar? ¿De qué zona (del Tillandsial Piedra Campana) escogería las plantas? H. Ejemplo 3. que explica la distribución de los puntos en el plano. que no explica la distribución de los puntos en el plano.El coeficiente de regresión (R2) nos indica cuan cerca a los puntos se encuentra la línea fruto de la regresión. 2006). Perú). es decir. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 19 . en nuestro caso orientación) existe diferencias significativas. Las diferencias entre los grupos son arrojadas como p-valores sobre la diagonal. los mismos que se representan usualmente con una letra como subíndice (a por ejemplo).05 hay diferencias estadísticamente significativas).Pruebas Post-Hoc PAST automáticamente realiza las pruebas Post Hoc cuando la variable tiene más de tres formas. Cuando se aplica un estadístico paramétrico (Anova) realiza el análisis de Tukey. Análisis Post-Hoc no paramétrico ESTADÍSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc Las pruebas Post-Hoc son pruebas que permiten (una vez realizada la prueba de hipótesis inicial) revisar entre cuál de las formas de las variables (tratamientos. Ello nos permite inclusive formar grupos. Figura 14. Cuando la prueba es no paramétrica aplica la U de Mann Whitney (Figura 14). zonas. Los valores p en las pruebas post Hoc reciben la misma interpretación que los valores p para las pruebas de hipótesis (cuando es < 0. H. Se le solicita determinar cuáles fueron los cambios en los parámetros abióticos que llevaron a los cambios en la estructura de las comunidades. Probablemente tenga que convertir los datos para que estén en una misma escala (la conversión a logaritmo es una buena opción. H. Conductividad. fosfatos. partículas disueltas. Intente responder a las siguientes preguntas: ¿Qué parámetro abiótico es el principal factor que conllevó a la modificación de la estructura de las comunidades en estos meses? ¿Se trata de un cambio natural? ¿Puede deberse a la intervención humana? Análisis de Componentes principales (ACP) Los estudios de biología nos levan a tomar muchos datos acerca de nuestras estaciones biológicas. Entender qué parámetro es el que determina las características de mi estación biológica en determinada fecha es fundamental para tener una idea del componente abiótico más importante en un determinado momento y poder relacionarlo a las características de los componentes bióticos. entre otros). El ACP permite reconocer el parámetro que caracterizó una estación en una progresión de tiempo.Ejemplo 4: ¿Qué variables caracterizan mi estación biológica? En una estación biológica se observa un cambio radical en la estructura comunitaria (diversidad y composición específica) después del mes de mayo. parámetros abióticos (temperatura. humedad. Turbidez y saturación de oxígeno (ej4 ACP). Usted cuenta con los datos de pH. Nitrógeno (como nitratos y como amonio). profundidad. pero los ceros no serán reconocidos por el programa). Utilice los datos del ejemplo 4 para realizar un análisis de componentes principales Siga la ruta Multivar>Principal Components. entre ellos. Muchas veces estos datos son tomados en el tiempo y se tiene una progresión temporal en la cual resulta difícil discernir la característica más importante en un determinado momento. demanda biológica de Oxígeno. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 20 . así como la opción Row labels para apreciar los títulos de los puntos (meses del año) (Figura 16). Seleccione la opción View Scatter que le presentará el gráfico en el cual usted puede seleccionar la opción Biplot para poder apreciar la relación entre la distribución de los puntos y los parámetros abióticos medidos. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 21 .Una vez homogeneizados los datos usted obtendrá el cuadro con los valores que determinan el porcentaje de explicación de cada componente (Figura 15). Valores explicativos (Eigenvalue) de cada componente H. Figura 15. la relación hombre-naturaleza tiene un lado productivo positivo. Biplot del Análisis de componentes principales. por ejemplo Schoenoplectus americanus (Pers. Efectos de la ganadería en los humedales costeros Basado en Aponte & Ramírez (2011): Los Humedales de La Costa central del Perú: Comunidades Vegetales y Conservación. la polilla y la quereza del junco) las cuales dañan diversas especies nativas (Aponte 2009). Ejemplo 5. Ecol. Rev. esta relación también presenta un aspecto negativo. la extracción del junco en algunos humedales genera desechos que promueven la presencia de plagas (por ejemplo. afectando la calidad del agua en estos ambientes (Young 1998). Otras actividades en estos ecosistemas son la pesca artesanal y la crianza de ganado vacuno y ovino.) Volkart ex Schinz & R. Figura 16. la ganadería es una actividad frecuente en los humedales costeros y que puede afectar la estructura de las comunidades vegetales. Asimismo. Apl. 1998). Kéller (conocido como « junco ») es utilizado para la fabricación de productos artesanales (León et al. La mayor parte de estos ambientes coexiste con poblaciones humanas. 10(1): 31–39. Los humedales de Lima son parte de un corredor biológico a lo largo de la costa desértica del Perú. Otros humedales reciben aguas servidas y desechos orgánicos de poblaciones humanas aledañas. En ese sentido. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 22 . quienes hacen uso de los recursos que los humedales les proporcionan. Usted cuenta con datos de dos H. Sin embargo. Row sample. Row labels y Column Label para poder apreciar a qué parcela y especie corresponde cada punto (Figura 17). no impactado intensamente) y los Humedales de Santa Rosa (Chancay.localidades: Las Albuferas de Medio Mundo (Végueta. Active las casillas de Column dot. . Ejemplo de Análisis de Correspondencia para Los Humedales de Santa Rosa IMPORTANTE: Recuerde que para hacer este tipo de análisis las muestras (parcelas) deberán estar en las filas. Figura 17. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 23 . Realice los análisis que le permitan evidenciar y explicar el efecto de la ganadería sobre las comunidades vegetales. Análisis de correspondencia El análisis de correspondencia permite colocar en el un espacio bidimensional puntos que corresponden a determinadas variables. La distancia entre los puntos es calculado por distancias euclidianas. impactados por ganadería y agricultura) (Ej 5 Humedales). H. Luego haga el análisis siguiendo la ruta Multivar>Correspondence. de no estarlo las puede transponer directamente en el PAST siguiendo la ruta Edit > Transpose. Este análisis permite apreciar la estructura de las poblaciones cuando se poseen de datos de abundancia (como en el ejemplo 5) y es la base para el análisis de comunidades que utilizan software como Canoco. Realice por separado el gráfico de correspondencia de Santa Rosa y de Medio Mundo. Figura 18. sumada a las bajas temperaturas. Análisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados Basado en Cano et al. dactyllophyllum y d) Nototriche antoniana (Malvaceae). Suelos crioturbados son aquellos sometidos a una secuencia de hielo y deshielo. modificando su distribución en las capas del suelo. fenómeno que ocurre diariamente en la parte alta de los Andes tropicales y que provoca el desplazamiento de partículas. c) X. b) Xenophyllum decorum (Asteraceae). fisiología y ecología (Figura 18). Rev. la intensa radiación solar. H. principalmente respecto a su diversidad. Perú. Peru. estructura. y otros factores edáficos y climáticos. (2010): Flora y vegetación de suelos crioturbados y hábitats asociados en la Cordillera Blanca.Ejemplo 6. a) Stangea henrici (Valerianaceae). Esta condición. Biol. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 24 . Especies propias de suelos crioturbados. La cordillera de los Andes proporciona una gran variedad de hábitats y diversidad biológica al Perú. 17: 095– 0103. hacen que la vegetación que colonizan estos suelos sea diferente a la encontrada en hábitats circundantes. Tomado de Cano et al 2010. Ancash. sus genes y los hábitats donde viven estas especies. B y C en la figura 19).Con el objetivo de analizar la diversidad en este tipo de ecosistemas se hicieron un total de 21 parcelas (10 en suelos crioturbados y 11 en hábitat asociados). 6 Crioturbados). Es posible apreciar que. si yo metiera mi mano a la bolsa A y sacara una canica al azar. podría salir cualquiera de los colores (existe equitabilidad. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 25 . en consecuencia. abundancia y equitabilidad de las especies en un determinado lugar. B y C H. Una de las formas de abordarlo es a partir de la cuantificación de índices de diversidad alfa. los índices de diversidad alfa medirán estos parámetros. La diversidad alfa se concentra en medir la riqueza. Con los datos que usted cuenta intente responder: ¿En cuál de las zonas (crioturbados o asociados) la diversidad es mayor? ¿En cuál de las zonas el recambio de especies es mayor? ¿Cuán similares son los puntos dentro de los suelos crioturbados? ¿Qué parcelas se semejan más? ¿Cuál es el esfuerzo mínimo de muestreo que debo realizar para monitorear los suelos crioturbados? Índices de diversidad Alfa Entendemos por diversidad al conjunto de especies. Veamos un ejemplo. Para ello. Figura 19. estos índices se basan en la teoría de las probabilidades. la misma abundancia de cada color). Imaginemos que tenemos tres bolsas con canicas de diferentes colores (A. Usted cuenta con los datos de abundancia de cada especie por parcela (Ej. Dado que esto es prácticamente inmedible se utilizan los datos disponibles para tratar de comprender mejor la diversidad biológica que hay en un determinado lugar. Bolsas A. Fisher alfa y Chao-1. Utilice los datos de diversidad total en cada tipo de zona (crioturbado o hábitat asociado) para obtener los índices de diversidad para cada zona. Obtendrá una tabla con todos los índices para cada parcela o para el total según el análisis que haga usted (Figura 20). Resultado del análisis con índices de diversidad alfa H.En cambio. Brillouin. en la bolsa B. y se hace aún más evidente en la bolsa C (la equitabilidad disminuye. la probabilidad de sacar una canica azul aumenta. Shandon-Wienner. Entre ellos tenemos al índice de Dominancia de Simpson. Aquellas bolsas (ecosistemas) donde las probabilidades sean iguales para todas las canicas (especies) serán considerados con una mayor diversidad alfa. y la abundancia de cada especie disminuye). Eveness y Berger-Parker. Entre ellos tenemos al índice de diversidad de Simpson. Para hacer el análisis simultáneamente entre dos columnas debe tener todas las casillas llenas (las puede rellenar con ceros). La ruta es Diversity>Diversity índices. disminuyen conforme aumenta la diversidad). Mehinick. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 26 . Puede hacerlo también Por cada parcela por separado y obtener un promedio. Margalef. Figura 20. Aquellos que aumentan conforme aumenta la dominancia (visto de otra manera. Existen dos grandes grupos de índices alfa: Aquellos que aumentan conforme aumenta la riqueza y equitabilidad. Test estadísticos para comparar diversidad Es posible hacer comparaciones estadísticas que nos permitan determinar si la diversidad es diferente entre ambos puntos.Perfiles de diversidad Otra forma de comparar la diversidad es haciendo unos gráficos denominados perfiles de diversidad. Es posible añadir curvas de confiabilidad al 95% solo activando la casilla. Figura 22). Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 27 .05. Uno de estos análisis lo ofrece PAST en su opción Compare diversities. En este caso PAST arma matrices nuevas por Bootstrap o por Permutación para poder establecer si hay diferencias significativas entre cada índice (valor p<0. La ruta es Diversity>Diversity profiles (figura 21). Estos gráficos utilizan los valore de riqueza (alfa=0) el índice de Shanon Wienne (para alfa=1) y el índice de Simpson (alfa=2). H. Perfiles de diversidad para las parcelas evaluadas en Suelos Crioturbados y Asociados. Figura 21. De esta manera pueden verse curvas simultáneas y discernir en cuál de ellas hay mayor diversidad. Diversity T-test para los datos evaluados. H. Se puede realizar fácilemente con la opción Diversity T-Test 8Figura 23). Resultado obtenido con la opción Compare Diversities Otra forma de hacer esta comparación es haciendo un Test-T de diversidad con el índice de Shanon-Wienner. Figura 22. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 28 . Figura 23. Figura 24. H. Para ello necesitará los datos de cada una de las parcelas realizadas por zona. el índice de Shanon-Wiener (H) y el logaritmo de la homogeneidad (Log E) para hacer un gráfico que muestra como estos tres parámetros van cambiando conforme se han ido haciendo los muestreos. La ruta es Diversity> SHE analysis (figura 24).Análisis SHE El análisis SHE utiliza el logaritmo de la abundancia de especies (log S). Ejemplo de análisis SHE con los datos de las parcelas hechas en suelos crioturbados. Para ello deberá transformar los datos de crioturbado (o asociado) a presencia/ausencia (Transform>Abundance to presence/absence) y aplicar el análisis de Quadrat Richness (Figura 25). Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 29 . Riqueza por parcela (Quadrat Richness) PAST también calcula la riqueza por parcela a partir de datos de presencia/ausencia (0/1) en una localidad. se encargan de medir el recambio de especies. A mayor recambio. estos índices medirán cuantas especies se ganan y cuantas se pierden por cada parcela realizada en una localidad (o tipo de ecosistema). Es posible pedirle al PAST que haga comparaciones por pares seleccionando el índice que se desea (lado superior derecho de la pantalla emergente). Figura 25. H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 30 . Este recambio será mayor en zonas con mayor diversidad. a diferencia de los alfa. mayor será la diversidad beta. Dicho de otra manera. Para ello es necesario una matriz con datos de presencia y ausencia. Luego siga la ruta Diversity>Beta Diversity (figura 26). PAST calcula 8 índices de diversidad Beta y los muestra en una tabla. Quadrat Richness de datos provenientes de Suelos Crioturbados Índices de diversidad Beta Los índices de diversidad Beta. Por ejemplo. por ello es muy importante comprender no solo el valor. al mismo tiempo. pero. intente comparar la riqueza entre suelos crioturbados y hábitat asociados: ¿Hubiera tenido el mismo resultado? ¿Se hubiera discutido de la misma forma? El uso de los índices de diversidad está ampliamente difundido aunque muchas veces pocos entienden los resultados. Figura 26. No es necesario depender de los índices de diversidad para hacer los análisis de diversidad. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 31 . Análisis de Diversidad Beta para los suelos crioturbados Límites de los índices de diversidad Usar los índices de diversidad es muy sencillo (los cálculos se obtienen de inmediato con PAST). el logaritmo no siempre usa la misma base en cada paquete estadístico). o inclusive lo calculan de diferente manera (por ejemplo. tiene sus límites. H. sino ir más allá y averiguar el algoritmo utilizado para el cálculo. Luego seguir la ruta Diversity>Sample Rarefaction (Figura 28).Asimismo. listado de especies endémicas o invasoras. Para ello se necesitan datos de presencia y ausencia en una localidad. pero deben ser considerados como relativos para la toma de decisiones de conservación y deben evaluarse de la mano con datos de importancia ecosistémica de las especies o. Curvas de Rarefacción Las curvas de rarefacción tienen diferentes usos. H. Uno de ellos es comparar la diversidad en dos muestras de diferente tamaño. inclusive. Ello lleva a errores de interpretación. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 32 . b) Curvas de Rarefacción por muestra Esta curva permite calcular el número mínimo de parcelas que se deben realizar para muestrear la diversidad total de una localidad. el mismo especialista y el mismo método… cosa que muy pocas veces se cumple. Aún así los índices de diversidad son muy útiles. es necesario corroborar que los muestreos entre los cuales se vayan a comparar hayan sido realizados con el mismo esfuerzo. Para preparar esta curva se requieren datos de abundancia total. con la finalidad de optimizar la evaluación obtenida a partir de los índices. La ruta es Diversity>Individual Rarefaction (figura 27). Hay dos clases de curvas: a) Curvas de rarefacción por individuo Permite medir el número de individuos que debo muestrear como mínimo para monitorear toda la diversidad. Inclusive los datos obtenidos para la curva de rarefacción pueden modelarse siguiendo el modelo de Mikaelis-Menten. Las curvas de rarefacción permiten analizar el número mínimo de parcelas que se deben realizar para poder hacer un muestreo suficientemente exhaustivo (por ejemplo en un monitoreo constante. Figura 27. Curva de Rarefacción por individuo de los suelos crioturbados Figura 28. Rarefacción por muestra para suelos crioturbados H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 33 . Recuerde que para realizar este análisis las parcelas deben estar ubicadas en el lado de las filas. no en las columnas (puede usar el comando edit>transpose). Para ello se requieren de datos de presencia y ausencia (0/1). ¿Endémica o invasora? Las especies crípticas (también denominadas especies gemelas) son especies muy semejantes a nivel morfológico y fisiológico. Dendrogramas de Similaridad entre las parcelas muestreadas en los suelos crioturbados con el índice de Jaccard. Un análisis exhaustivo de los anfibios de la Reserva Nacional de Pacaya Samiria (Loreto) permitió la colecta de una muestra (muestra X) que pertenece a un grupo de anfibios crípticos. Figura 29.Dendrogramas de similaridad Existen múltiples índices de similaridad que permiten construir dendogramas entre los puntos muestreados en una misma localidad. Dentro de este grupo la especie S corresponde a un grupo H. Ejemplo 7. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 34 . pero que están separadas por barreras reproductivas(Mayr 1996). Siga la ruta Multivar>Cluster Analysis (figura 29). Recuerde siempre copiar los caracteres en las columnas. Por otro lado la especie E es una especie endémica de nuestro país muy poco frecuente. Figura 30. Intente responder las siguientes preguntas: ¿A qué especie corresponde la muestra X? ¿Qué medida optaría según sus resultados? Construcción de cladogramas y análisis de parsimonia PAST permite hacer cladogramas fácilmente utilizando la opción Cladistics>Parsimony Analysis. E y X H.muy abundante con características invasivas. Usted cuenta con los datos morfológicos de 25 caracteres del aparato reproductivo de estas especies. caracteres que permiten diferenciar a estas especies crípticas. provenientes de 8 individuos (6 de la especie S y 2 de la especie E)(ej7 Críptica). las muestras en el eje Y. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 35 . Cladograma obtenido con los datos de las muestras de las especies S. y de tener en como primera fila al Outgroup (Figura 30). Puede usted también solicitar el cálculo del árbol consenso y que se muestren los valores Bootstrap. Kahn & B. northern Chile. Rayan. Aponte. Serie de Divulgación N°11. A. Norman. Aponte. H. Rev. Cano. 2011. H. Lima . 2009. R. H. 1996. 3–20. J. J.Perú. Aponte. Apl.L. Cano & K. 17: 095– 0103. p. 2012.Referencias Bibliográficas Aponte. Castillo. Científica 9(1): 17–32.. Flores. León. Vega. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. A. D. S. Emden. Los Humedales de La Costa central del Perú: Comunidades Vegetales y Conservación. Arid Environ. Flora y vegetación de suelos crioturbados y hábitats asociados en la Cordillera Blanca. Young. Valencia & N. Choosing and Using Statistics: A Biologist’s Guide. Científica 6 (1): 38–45. Perú).D. Perú. Adaptabilidad vegetativa a la deforestación de la palma peruana Astrocaryum perangustatum. Aponte. 12 (1): 35–43. Marquet. Ancash. El junco. John Wiley & Sons. In Los Pantanos de Villa: Biología y Conservación. Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura poblacional de Astrocaryum perangustatum F.B. 2012. 65: 543–552. Sci. 2006. van. 2011. Kahn & B. Delgado. Pinto. C.. Millán. Ramírez. 1996. Mendoza. Bioestadística. La Torre. Ecol. Morales. H. Apl. H. Aponte..I. Palaeontol. Peru. B. Biol. 2011. Mayr. A. In Los Pantanos de Villa: Biología y Conservación.R. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 36 . PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Ecol.. 2010. Young. Uso Actual de la Flora y Vegetación en los Humedales de la Costa Central del Perú. I. Ø.A. p. F. Clasificación. H. Norman & D. Rev. Peru.. 18: 179 – 183. 191–104. G. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Hammer. and what is not? Philos. Geographical distribution of Tillandsia lomas in the Atacama Desert. Serie de Divulgación N°11. Rev.Perú. H.. Biol. What is a species. Harper & P. W. 10(1): 31–39. 1998. & J. Barria & P. El Ecosistema. 1998. M.A. Electron. H. M. Statistics for Terrified Biologists. 262–277. K. & W. Streiner. Dytham. Millan (ARECACEAE) en Pozuzo (Pasco- Perú). Elsevier España. N.D. Biología y gestión. E. Lima . John Wiley & Sons. 2001. 2013. Rev. 4(1): 9.E.T. Densidad y distribución espacial de Tillandsia latifolia en el tillandsia de Piedra Campana (Lima. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 37 .H.
Report "Manual de Ecología Numérica y Estadística Con PAST H APONTE"