MAMIFEROS.pdf

Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de VertebradosCAPÍTULO V - MAMÍFEROS CAPÍTULO V - MAMMALIA 1. ORIGEM Os mamíferos tiveram origem no Triássico. Os primeiros mamíferos eram provavelmente pequenos insectívoros de hábitos nocturnos. O seu aparecimento coincidiu com a expansão das angiospérmicas e dos insectos polinizadores que possivelmente predavam durante os seus períodos de inactividade (nocturna). A actividade nocturna dos mamíferos permitia-lhes evitar a competição com os répteis, o grupo dominante de fauna terrestre neste período. A actividade nocturna exigiu o desenvolvimento de diversas adaptações entre as quais a regulação da temperatura interna corporal (endotermia), que permitiu o desenvolvimento de actividades numa situação de temperaturas menores, quando a fauna reptiliana se encontrava letárgica. Outra característica é o desenvolvimento da percepção auditiva, associada a actividades nocturnas. A endotermia implica por si só um vasto conjunto de adaptações fisiológicas e anatómicas, como seja a presença de pele no tegumento e a existência de um diafragma que possibilita aumentar a eficácia das trocas respiratórias e aumentar o metabolismo. Os primeiros fósseis dos Theria datam do início do Cretácico. A separação da Pangea numa massa continental a norte e noutra a sul (Laurásia e Gondwana) conduziu à separação dos primeiros mamíferos (do Cretácico) num grupo Laurasiano placentário puro (eutérios, nos Continentes do Norte e África) um grupo marsupial puro (metatérios, na Austrália) e um grupo misto na América do Sul, que aliás se encontra em fase de colonização activa mútua (Figura 5.1). Embora o total de géneros tenha crescido desde o Cretácico, verificaram-se dois picos de especiação importantes, um no Eocénico, correspondendo a um grupo de géneros diferentes morfologicamente dos actuais, cuja expansão se deve à colonização dos muitos nichos ecológicos deixados vagos pelos grandes répteis extintos, e outro no Miocénico, correspondendo à substituição das formes primitivas pelas actuais em consequência de alterações climáticas. Os mamíferos actuais dividem-se em três grupos filogenéticos, os Prototheria ovíparos (monotrématos), os Methateria (marsupiais) e os Eutheria (placentarios). Os Prototheria põem ovos que são fecundados e eclodem fora do aparelho reprodutivo das fêmeas. São contudo endotérmicos com pelo e glândulas mamárias. Os Metatheria tem períodos curtos de gestação, após os quais nascem crias pouco desenvolvidas que completam o seu desenvolvimento num saco protector marsupial. Este saco situa-se na região da glândula mamária da fêmea, pelo que as crias se podem alimentar sem sair do saco. Os marsupiais encontram-se restritos à Nova Zelândia, Austrália e América do Sul. Nos Eutheria as crias nascem num estado mais avançado de desenvolvimento do que nos marsupiais, muitas estão aptas a correr ou a andar alguns minutos após nascerem. Os eutérios produzem crias com grande potencial de sobrevivência, mas com custos elevados para a mãe. A fêmea metatéria investe muito menos energia antes do nascimento das crias e pode reciclar o seu aparelho reprodutor rapidamente, aumentando o número de gestações se as condições ambientais forem favoráveis. 129 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Figura 5.1. Convergência de formas corporais e de hábitos de vida entre os marsupiais e os placentários para carnívoros do tipo cnaídeo, carnívoros do tipo felídeo, arborícolas, fossoriais e mirmecófagos. Fonte: Pough e tal., 1999. 130 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 2.CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS MAMÍFEROS i) corpo coberto de pêlos, que no seu conjunto formam uma pelagem e que estão sujeitos a mudas periódicas, normalmente duas, uma no Outono e outra na Primavera, ou uma só no Outono. Algumas espécies possuem escassos pêlos (como o Homem). Os pêlos tem função protectora, termoisoladora e termorreguladora; ii) esqueleto com dois condilos occipitais. Boca com dentes em ambas as maxilas, diferenciados consoante o regime alimentar e divididos por quatro grupos: incisivos, caninos, pré-molares e molares. Exemplo do gato: I3/3; C1/1; Pm3/2; M1/1=30; coluna vertebral com 5 regiões bem diferenciadas: cervical, toráxica, lombar, sacral e caudal; iii) abertura do ouvido externa. Língua geralmente móvel e olhos com pálpebras móveis; iv) quatro membros (os cetáceos não tem membros posteriores), com cinco ou menos dedos adaptados com garras, unhas ou cascos, frequentemente com almofadas carnudas. Os membros, originalmente afastados nos anfíbios e répteis, aproximam-se nos mamíferos de forma que o corpo fica centrado sobre eles, proporcionando um melhor suporte e melhor propulsão e rapidez no andar; v) coração completamente tetracompartimentado. Homeotérmicos e endotérmicos. A homeotermia é conseguida sobretudo por eficiência do sistema circulatório, protecção epidérmica e camadas de tecidos adiposos sub-cutâneos; vi) respiração apenas pulmonar. Presença de um diafragma muscular que separa completamente o coração e pulmões da cavidade adbominal; vii) Laringe com cordas vocais. Muitos mamíferos utilizam sons para expressar emoções e transferir informações entre indivíduos, por exemplo aviso de perigo, intimação a inimigos, reunião de espécies gregárias, acasalamento, localização de progenitores ou descendência, ou guia para captura de presas (morcegos); viii) cérebro muito desenvolvido; ix) reprodução sexuada com fertilização interna. Machos com orgão copulatório. Ovos pequenos sem casca protectora e retidos no útero (oviducto modificado) onde se dá o desenvolvimento embrionário. A placenta fixa o embrião ao útero para nutrição, respiração e excreção. Membranas embrionárias com âmnion, corión e lantoína presentes. Alimentação dos jovens com leite materno; A viviparidade permite às espécies grande sucesso reprodutivo por redução das perdas no estado juvenil. Em compensação, o número de nascimentos por época e por fêmea é muito reduzido. O número de crias por parte é normalmente inversamente proporcional ao tamanho do animal. Os lagomorfos e micromamíferos (roedores e insectívoros) são de todos os mais prolíferos, com maior número de crias por parto (até 8-15) e maior número de gestações por ano. 3.TEGUMENTO MAMALIANO O tegumento dos mamíferos apresenta propriedades únicas e é uma estrutura essencial no sucesso evolutivo deste grupo (Figura 5.2). Tem como função base reduzir a perda de calor metabólico, após o que evoluíram todas as outras funções. É constituído por uma série de 131 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS derivados da pele. Protege o corpo e recebe informações do exterior. Interacciona com o meio exterior por meio de pêlos, glândulas, etc. 3.1. ESTRUTURA DO TEGUMENTO Epiderme Camada superficial derivada da ectoderme embrionária. É uma camada avascular, em que as células profundas são activas (estrato germinativo), obtendo os nutrientes da derme. A criação de novas células empurra as precedentes para a superfície. Estas vão acumulando grânulos de proteína (queratohialina, uma queratina) e, morrendo até chegarem à superfície. Quando chegam à superfície são apenas sacos queratinizados que se soltam. A textura externa varia de mole (quando coberta de pêlo, nos cetáceos, etc) a dura e enrugada (elefante, por exemplo). A epiderme resulta por este processo em coesa e regenerativa, mas também seca, abrasiva, e descartável. Figura 5.2. Estrutura do tegumento mamaliano. (a) composição da pele e estruturas associadas incluindo (1) camadas e configuração da epiderme, (2) derme pobre em células, (3) hipoderme rica em células gordas, (4) pêlos principais de guarda, (5) pêlos secundários, (6) glândulas sebáceas, (7) glândulas apócrinas, (8) glândulas sudoríperas, (9) terminais nervosos, (10) nervos associados aos vasos sanguíneos, (11) corpúsculos de Meissner, (12) corpúsculos de Pacinio, (13) terminais nervosos associados ao folículo do pêlo, (14) receptores de calor, (15) receptores de frio, (16) erector pilli. (b) epiderme espessa da sola do pé humano. (c) epiderme fina e com hipoderme espessa em zonas sensíveis do corpo. (d) tipo de tegumento muito vascularizado associado a termoregulação. Fonte: Pough e tal., 1999. 132 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Derme Camada de material cujas propriedades mecânicas definem a pele. É elástica, solta, fina. Nas zonas de contacto com o exterior (pés, mãos, barbatanas) é muito espessa, firme, imóvel. A camada mais funda de fibroblastos confere-lhe as propriedades tensíveis de elastecidade. É esta camada que serve para fazer couro. Vasos sanguíneos e células nervosas atravessam-na em direcção à epiderme. Na verdade, uma rede de vasos sanguíneos atravessa a hipoderme e a derme, especialmente em animais de pelo pouco espesso (porco) ou em regiões sem pêlo (narinas, região urogenital). Quando está muito calor, os vasos dilatam e o sangue aflui arrefecendo em contacto com o exterior, o contrário em situações de frio. A derme possui a maior parte dos orgãos sensoriais associados à temperatura, pressão e dor. Os melanocitos, dérmicos na camada profunda, dão a cor à pele. Produzem melanina, de várias cores, que é injectada nas células vizinhas. Hipoderme É uma zona de transição entre a pele e os músculos e ossos por baixo desta. Contém colagéneo e fibras elásticas e gorduras. Estas atingem desenvolvimento máximo nos pinipédios e cetáceos, com propriedades isolantes e termo-acumuladoras. Os mamíferos podem ter músculos sub-cutâneos extensos (cavalo). Nalguns mamíferos estes músculos são muito flexíveis na zona do focinho/cara, permitindo expressões faciais (macaco, lobos, hominídeos). 3.2. DERIVADOS DO TEGUMENTO Pêlo Esconde os animais dos predadores, assinala o animal a outros membros da espécie, acumula calor. O pelo é longo e espesso no caso de ser necessário acumular ar quente. No início, o pêlo era utilizado provavelmente como orgão sensitivo (pêlos curtos não acumulam calor), como orgãos epidérmicos mecano-receptores. A sua multiplicação aumentou o poder de percepção e secundariamente resultou em orgãos protectores e insulativos. Os mamíferos mantém pêlos sensitivos tácteis especializados espalhados pelo corpo, nas pernas, nariz, à volta da boca e nos olhos. Uma característica interessante dos pêlos é a de que crescem, sendo substituídos. São em geral coloridos e móveis. Um pêlo cresce numa invaginação epidémica profunda (nas aves é dérmico), chamada folículo. É composto por queratina, pigmentos e bolhas de ar. A queratina é em parte mole (medula) e em parte rígida (córtex, que cobre esta). A diferença de quantidade entre as duas define o tipo de pêlo. A camada que envolve o pêlo (isto é, a camada exterior de queratina dura) resulta da fusão gradual de células epidérmicas numa massa homogénea, dura e pouco reactiva, que no caso extremo forma pêlos muito duros e cerdas. Quando a queratina é muito mole e dominante, forma-se lã. A cor do pêlo depende da quantidade de melanina que lhe é injectada ao formar-se pelos melanocitos na base do folículo e também no local do pêlo. Por exemplo, pêlo preto resulta de depósitos no córtex e medula, louro quando está ausente desta. A cor da pelagem resulta da soma dos pelos individuais. As mudas podem ser feitas por crescimento contínuo dos pelos 133 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS individuais ou pela substituição dos pelos, que por exemplo no homem crescem uma média de 1 mm por dia. Há pelos que não crescem (quiescientes), por exemplo em certos períodos do ano (pelagem de Inverno). O folículo do pêlo possui uma ancoragem bulbosa que o segura firmemente quando o pêlo não está a crescer. Assim, só pelos quiescientes tem valor como peles de comércio As propriedades insulativas do pêlo são proporcionais ao seu comprimento e dependem da habilidade da pelagem de armadilhar ar. Ocorre com frequência uma dupla pelagem: pelos guardiões, longos, erectos e cilíndricos e pelos sob estes, encaracolados, curtos, numerosos e comprimidos. Os pelos são perpendiculares à superfície do corpo, formam um ângulo. São mantidos erectos por um músculo na base do pêlo, o erector pili, por vezes quase em ângulo recto. Tal situação espessa a pelagem, ajuda a incorporar o ar. O frio estimula o músculo a contrair-se aumentando a insulação (“pele de galinha” dos hominídeos). A erecção da pelagem também está associada a comportamentos, por exemplo, a pelagem dos carnívoros em situações de perigo e ataque. Glândulas A pele dos mamíferos tem muitas glândulas. As sebáceas abrem no folículo do pêlo e saem pela base deste. Também podem ser encontradas a abrir à superfície em locais especiais, como as bordas dos lábios e pénis, à volta da vulva, nos mamilos e nas bordas dos olhos. O óleo que produzem lubrifica a pele e o pêlo, dando-lhe propriedades hidrófobas. As glândulas apócrinas são muito abundantes e geralmente abrem perto do pêlo. São estruturas tubulares que tem a sua terminação na derme. A sua função exacta não é conhecida. Secretam produtos inodoros, embora as bactérias superficiais do corpo os tornem odoríferos. Várias glândulas que produzem cheiros funcionais foram apócrinas certamente no seu início. As glândulas mamárias podem estar dispostas em vários sítios. Os Sirenia possuem um par axial, nalguns Arctiodactyla são abdominais, os primatas tem um par toráxico, os Perissodáctilos tem vários pares na região inguinal. O número de glândulas mamárias está associado ao número de crias potencial da espécie. Alguns Marsupiais tem 20 mamas. Nas fêmeas o epitélio mamário produz ramificações que penetram na derme. Nas extremidades estão sacos que acumulam leite quando estimulados por via hormonal e actuados pelo acto de sugar do recém-nascido. O leite é uma solução aquosa de proteínas (sobretudo caseinato de cálcio fosfoproteico), açúcar lactose e lípidos, bem como gotas de gordura. As glândulas écrinas ou do suor são estruturas enroladas não associadas ao pêlo, que dominam sobretudo em superfícies não peludas (planta dos pés, por exemplo). As suas secreções mantêm a elasticidade da pele, aumentam a sensibilidade à pressão e actuam como termorreguladores (o suor ao evaporar arrefece a pele). Contribuem para a formação de odores comportamentais, sob stress e excitação. Estruturas córneas Algumas estruturas do tegumento estão especializadas na locomoção, defesa e ataque. As garras, unhas e cascos são acumulações de queratina dura na falange terminal dos dígitos 134 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS (Figura 5.3). As garras podem ser aguçadas e retrácteis em carnívoros especializados. Garras menos especializadas são quase universais nos mamíferos e deram origem certamente aos casos de unhas e cascos. A garra ajuda no trepar e na tracção. As unhas só evoluíram depois dos pés e mãos servirem para estas funções. Os cascos (Pterissodáctilos e Arctiodáctilos) são blocos de queratina, leves, duradouros e resistentes, adaptados à vida cursorial. Figura 5.3. Unhas, garras e cascos. (a) garras rectrácteis, (b) casco de um cavalo, (c) a unha dos primatas. Fonte: Pough e tal., 1999. 135 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Os cornos e armações cefálicos são usados no ataque, defesa e sinais sexuais. Ocorrem em animais em que a dentição e a boca estão adaptados à herbívoria, impedindo que o morder seja usado nas mesmas funções. Há quatro tipos de cornos e armações: i) Antilocapridae (antilocapras da América do Norte), em que os cornos são emparelhados e saem da epiderme que se sobrepõe a duas projecções dos ossos frontais. Os cornos são muito maiores em largura do que o centro ósseo que está por baixo. Todos os anos nascem novos cornos que fazem cair os antigos. Estes cornos “caducifólios” são estruturas únicas nos mamíferos; ii) Rhinocerontidae (Pterissodáctilos), em que os cornos estão ligados à pele firmemente e não ao osso, crescem continuamente numa elevação da epiderme. Como a extremidade anterior cresce mais rapidamente, os rinocerontes tem o corno curvo (Figura 5.4); iii) Bovidae (Arctiodáctilos como a gazela, búfalo, antílopes, cabras), em que os cornos são suportados por um osso especial (que não é cefálico como nos antilocaprídeos), coberto de epiderme activa toda a vida do animal, e que produz um corno queratinizado. Este tipo de corno não cai nem se ramifica, mas pode ser complicado na forma. Em muitos casos apenas o macho o apresenta, noutros a fêmea apresenta estas estruturas também mas menores (Figura 5.4); iv) Cervidae (armações dos Arctiodáctilos como o veado e a girafa). Com excepção da rena, a fêmea nunca tem armações. A pele sobre a armadura está coberta de pêlo curto e é muito vascularizada e enervada, com glândulas do suor. O crescimento é anual nas armações que caem todos os anos e representa um investimento energético tremendo para o animal (Figura 5.4). Figura 5.4. Armações e chifres nos mamíferos. Fonte : A Fauna, 1978 136 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Nota evolutiva. A vascularização e estrutura dérmica sobre as armações, pode ter a ver com mecanismos de arrefecimento. Mas nesse caso porque é que as fêmeas não tem armações? É dúbio que sejam elementos de vantagem sexual porque o seu crescimento anual é muito caro em termos energéticos, as lutas podem eventualmente conduzir à morte e as observações indicam que as armações não são fundamentais na escolha final do parceiro. Então como apareceram as armações? De facto, todos os ancestrais oligocénicos conhecidos de veados tinham caninos pontiagudos e não tinham armações. No Miocénico, aparecem formas com ambas as características, ainda hoje presentes nos veados asiáticos mutjacs. No Pliocénico desaparecem os caninos pontiagudos. Como os caninos são sempre ofensivos, é provável que as armações se tenham originado como estruturas defensivas em relação aos caninos e para deitar por terra o opositor, de modo a poder usar os caninos para morder. Quanto maior a armação, maior a protecção, pelo que o carácter tamanho é seleccionado. A partir de certo momento, a imponência da armação é suficiente como elemento dissuasor e desaparecem os caninos. 4. ESPECIFICIDADE DO RIM MAMALIANO Os rins são compostos por milhões de nefrons, a unidade micro-anatómica base de excreção em todos os vertebrados. O nefron é composto por um glomérulo que filtra o sangue e um tubo longo em que a composição química do filtrado é alterada. O rim do mamífero produz uma urina mais concentrada do que a de qualquer anamniota ou réptil, nalguns casos mais do que a ave, o que resulta numa capacidade enorme de retenção da água e evita a evaporespiração, o que é muito importante em habitats áridos. O problema base consiste em remover a água de um ultrafiltrado, deixando um resíduo excretório concentrado. As células do nefron tem também que absorver activamente substâncias úteis e excretar substâncias tóxicas para o ultrafiltrado. A elevada capacidade do rim mamaliano para conservar água, livrar-se de compostos nitrogenados e outros desperdícios e manter um equilíbrio ácido-base estável está na base do sucesso mamaliano e na invasão de habitats tão diferentes. 5. CÉREBRO MAMALIANO E EVOLUÇÃO A evolução dos mamíferos resultou num progressivo alargamento e aumento da complexidade do sistema nervoso central e estruturas sensoriais. Porquê? Muitas das linhas de mamíferos desenvolveram tamanhos grandes devido às vantagens locomotoras, homeostáticas ou de defesa. A tensão e monitorização do sistema muscular bem como a recepção e resposta às vastas superfícies sensoriais existentes exigem um sistema nervoso central mais complexo e maior. Mesmo os mamíferos mais primitivos tinham 4-5 vezes mais tecido cerebral, do que os outros taxa do mesmo tamanho. Porquê? Dois fenómenos parecem importantes neste contexto: i) a evolução de uma cobertura externa de matéria cinzenta à volta do núcleo cerebral inicial (hemisférios cerebrais), que coloca os corpos celulares nervosos na periferia onde o seu aumento em número não causa o congestionamento das informações que estão continuamente a chegar; ii) o desenvolvimento de uma região cerebral especial, o neopálio, que domina o sistema nervoso e funciona como o local de integração e encruzilhada sensorial da memória, da associação e dos padrões sensoriais. 137 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Duas regiões do cérebro mostram particular desenvolvimento, os hemisférios cerebrais e o cerebrelo (onde se encontra o neopálio). Ambos apresentam espessamento e diferenciação da superfície, que evolui para complexas circunvoluções (Figura 5.5). Figura 5.5. Evolução do cérebro nos vertebrados so longo dos vários grupos. Fonte: Pough e tal., 1999. É hoje mais ou menos aceite que ao desenvolvimento destas estruturas está associado o desenvolvimento dos orgãos de olfacto e audição. Os primeiros mamíferos eram répteis especializados e com o sentido da visão muito apurado (como aliás ainda hoje possuem os répteis e as aves). Os mamíferos cenozóicos eram nocturnos e a evolução deu-se no sentido de desenvolver a audição e o olfacto, que frequentementente determinam comportamentos e vida das espécies, nomeadamente reconhecimento, definição de territórios, predação, etc. Nos mamíferos primitivos, devido à vida nocturna, partes do cérebro associadas à audição e olfacto modificaram-se e desenvolveram-se. Sentidos como a visão fornecem informação simples, directa. Com o som e o cheiro, a necessidade de integração da informação, análise e interpretação são muito superiores. Ao chegar a informação, há que descodificá-la e processá- la, daí resultando comportamentos complexos e flexíveis. Esta capacidade resolutiva e associativa foi desenvolvida ao extremo nos hominídeos. 138 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Outra questão interessante é relação entre a co-evolução predador-presa com o tamanho do cérebro. Quando os nichos diurnos foram deixados vagos pelos répteis, dá-se um aumento do volume do corpo e tendência para a herbívoria. Segue-se um aumento do volume do corpo dos predadores e desenvolvimento de estratégias novas de caça. Mas o comportamento de fuga da presa e de caça do predador é muito mais elaborado nos mamíferos do que nos répteis e aves (caça conjunta por visão, olfacto e audição), visto que nos ancestrais insectívoros nocturnos tinham evoluído cérebros com maior poder de interpretação, integração e associação. 6. DENTIÇÃO MAMALIANA E REGIMES ALIMENTARES Dos eutérios insectívoros e de outros vertebrados primitivos evoluíram carnívoros, filtradores, nectaríferos, mirmecófagos e herbívoros. Os carnívoros insectívoros primitivos são o ponto de partida de todos os outros (a chamada radiação trófica mamaliana), sobretudo das várias formas de herbívoria. Figura 5.6. Estrutura do dente mamaliano. (a) molar seccionado mostrando a forma geral. (b) dente de roedor mostrando o esmalte crescendo na superfície exterior apenas. (c) crâneo de roedor mostrando os incisivos de crescimento contínuo, hipselodonte. (d) molar superior tritubercular dos mamíferos primitivos. (e) molar superior quadritubercular dos mamíferos omnívoros, bunodonte. (f) molar superior de um veado, selenodonte. (g) molar superior de um rinoceronte, lofodonte. (h) molares superiores multisulcados de um roedor. (i) molar pouco usado hipsodonte mostrando a cobertura de cimento. (j) molar muito usado hipsodonte mostrando os sulcos cortantes de esmalte intercalados por áreas moles de dentina e de cimento. Fonte: Pough e tal., 1999. 139 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Figura 5.6. Radiação da especialização dentária e craniana nos mamíferos: (a) cão da pradaria, (b) toupeira, (c) armadillo, (d) papa-formigas, (e) papa-formigas gigante, (f) marmota, (g) pecari, (h) urso, (i) morcego frugívoro, (j) morcego nectarífago, (k) racoon, (l) coiote, (m) leão da montanha, (n) cavalo, (o) veado, (p) coelho americano, (q) rato dos bosques, (r) golfinho, (s) baleia, t) morsa. Fonte: Pough e tal., 1999. 140 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Os eutérios são geralmente englobados em 17 a 22 ordens com base essencialmente na dentição e especialização trófica. Algumas ordens possuem ancestrais recentes comuns, mas a maior parte foi originada nos carnívoros do início da era Terciária. As excepções são as ordens Pterissodactyla e Arctiodactyla (Ungulados) e seus parentes sub-Ungulados (Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea), que provem dos Condilarthra omnívoros do início da terciária. Estes animais são parentes dos carnívoros do Terciário e ambos derivam dos insectívoros do Secundário. A maior parte dos vertebrados usa a zona bucal para agarrar a presa mas não para a mastigar e iniciar a digestão. Os mamíferos tem dentições complexas associadas a estes objectivos. Os dentes anteriores (incisivos e caninos) retém a função de apanhar e esmagar mas os posteriores (pré-molares e molares) estão adaptados a mastigar e possuem saliências e concavidades que se ajustam, esmagando a comida com a ajuda da língua móvel e sensível e dos músculos da boca. A comida é reduzida a polpa facilmente digerível. O dente é constituído por um osso especial (cimento) duro e rígido, mas erodível quando exposto. O centro é ôco e cheio de nervos e vasos sanguíneos (dentina), contendo minerais e é mais duro, pesado e resistente do que o cimento. A coroa envolve o dente e é feita de uma substância muito dura e resistente à erosão, o esmalte, sendo ectodérmica de origem, ao contrário do resto do dente que é endodérmico. O esmalte é acelular e não é regenerado, sendo composto essencialmente por cristais de fosfato de cálcio. Geralmente, em cada mandíbula há: • 2-5 incisivos; • não mais do que 1 canino; • 2-4 pré-molares; • 3 molares. Na maior parte dos mamíferos há difiodontia, isto é, duas dentições: a do leite, caduca, aparece pouco a pouco da frente para trás; os molares são definitivos e não mudam. Contudo, frequentemente é difícil distinguir os molares e pré-molares (jugais no seu conjunto) porque tem o mesmo aspecto e função. Na Figura 5.5 podem ver-se os diferentes tipos de dentes mamalianos e na Figura 5.6 os tipos existentes de dentições mamalianas, determinantes na definição dos grupos taxonómicos. A dentição geral insectívora é braquiodonte, com coroas rectangulares em que as cúspides (pontas salientes na superfície dos jugais) são pouco acentuadas. A superfície é irregular e o padrão das cúspides é tubercular. Os carnívoros não mastigam muito, antes despedaçam a presa. As cúspides são aguçadas sem superfície abrasiva (sectoriais) e as pontas assentam umas nas outras como lâminas (aparelho carniceiro). Por isso os cães partem os ossos com os dentes de trás, os carniceiros, e a carne com os ossos nos dentes da frente, os caninos. Em dietas omnívoras, em que o material vegetal tem que ser triturado, os jugais para além de braquidontes, são também bunodontes, com cúspides muito arredondadas. Trituram plantas, mas também insectos, carne, etc, mas o alimento não é muito duro regra geral, antes rebentos, raízes, etc (caso da raposa e ursos pretos). As gramíneas duras necessitam de outra especialização, a dentição lofodonte, utilizada pelos ungulados, lagomorfos e roedores, com cúspides em forma de cristas. No cavalo as cristas da coroa são aguçadas e altas. Quando se dá a sua erosão, resultam sulcos alternados de esmalte e dentina, a dentição hipsodonte, comum a muitos Pterissodáctilos e Arctiodáctilos. Nalguns 141 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS arctiodáctilos, as cristas das cúspides resultam em cuspides longitudinais em que a erosão relativa do esmalte e dentina dá a forma de meia lua, dentição selenodonte. Os incisivos também são diferentes. Nos carnívoros os caninos são aguçados e grandes mas os incisivos são pequenos porque com o aparelho carniceiro dos molares não são muito precisos. Nos omnívoros, pode haver um incisivo importante junto ao canino e começa a parecer um espaço entre estes e os jugais que nos roedores se torna muito evidente, a barra ou diastema. Este espaço coloca o mecanismo de corte à frente, e modo que o focinho penetra em pequenos espaços para cortar vegetação. Além disso, corta a parte vegetal exterior dura e retira os tecidos moles e ricos interiores. Os omnívoros bem como os herbívoros tem caninos bem desenvolvidos, tal como os carnívoros que nalguns casos os levaram ao extremo (tigre dentes de sabre, já extinto). Nalguns arctiodáctilos (veado, vaca), não há incisivos nem caninos superiores e os inferiores agem contra uma placa palatal. O material vegetal é ingerido em grande quantidade e mais tarde é regurgitado e mastigado, voltando de novo ao estômago (ruminantes). Os morcegos insectívoros tem cúspides aguçadas e bem desenvolvidas para penetrar nas cutículas dos insectos. As formas carnívoras tem dentes mais maciços mas do mesmo tipo. Os piscívoros capturam peixes com as garras das patas, sendo as cúspides também muito aguçadas para despedaçar as presas. Nos morcegos vampiros, os incisivos e caninos superiores tem um bordo cortante e aguçado e os jugais estão reduzidos. O estômago é um saco. depois do corte, a língua e um sulco no lábio inferior formam um tubo. A saliva é anticoagulante e o sangue é drenado para o estômago. Os morcegos frugívoros tem cúspides chatas e largas que esmagam os frutos. Só o sumo é ingerido, a polpa e semente são descartadas. Nos nectarífagos, a dentição também é reduzida, sobretudo jugais. A língua é longa, com papilas e cerdas na ponta. Todas as dentições até agora abordadas são heterodontes. Contudo, os Cetacea são homeodontes, isto é, tem os dentes todos iguais. Há dois tipos de homeodontia: i) os cetáceos, baleias verdadeiras e os Mysticeti, em que os dentes foram substituídos por derivados epidérmicos córneos e fibrosos e que se estendem a partir da mandíbula inferior; são filtradores planctónicos; e ii) os Odontoceti (golfinhos e afins) que tem séries de dentes iguais cónicos e aguçados, alimentando-se de peixes. Os mirmecófagos (papa-formigas africanos - Tubulidentata, e os Edentata) tem dentes muito achatados ou não tem dentes, junto com línguas grandes, móveis e protácteis, com glândulas salivares que produzem muco viscoso. Tem também focinhos muito alongados e adaptações à escavação. A convergência evolutiva de lagomorfos e roedores é muito curiosa. Os roedores tem o esqueleto mais maciço, os incisivos tem esmalte na face anterior e como a dentina é mais erodível, o dente é auto-afiado. Os Lagomorfos tem dentes incisivos cobertos de esmalte e um outro par de pequenos incisivos logo atrás. Os dentes, nomeadamente caninos, são também usados para escavar. Normalmente os caninos são maiores nos machos (dimorfismo sexual associado à comunicação social). As morsas usam-nos para se elevarem nos blocos de gelo e para juntarem os invertebrados de que se alimentam. As presas dos elefantes servem para segurar ramos enquanto se alimentam e são também defensivas. São os incisivos da mandíbula superior e são constituídos exclusivamente por dentina (marfim). Em muitos Primatas, os caninos são maiores e a flexibilidade dos lábios mostra-os em atitudes agressivas. Possivelmente as grandes raízes dos caninos dos humanos revelam esta função original. 142 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 7. CO-EVOLUÇÃO PALEO-HISTÓRICA DAS PLANTAS E ANIMAIS As plantas terciárias, em especial as gramíneas, o maior grupo actual de plantas e mais bem sucedido, especializaram-se muito na defesa contra os herbívoros mamalianos. Estruturas especiais, espinhos e defesas químicas são algumas das suas armas. Os cerca de 700 géneros e 9000 espécies de gramíneas que existem são muito especializadas. As primeiras gramíneas datam do Terciário médio e a sua evolução é acoplável à dos grandes mamíferos herbívoros que lhes são contemporâneos. A passagem de um clima quente e húmido Mesozóico a quente seco no Cretácico reduziu as não-angiospérmicas, enquanto as angiospérmicas explodiam em variedade de formas e espécies, seguidas de idêntica explosão e especiação de mamíferos herbívoros. No Miocénico, até as florestas tinham diminuído e começaram a dominar em cobertura as herbáceas. Por isso desenvolveram-se os herbívoros de pradaria, que formaram grandes manadas. As primeiras gramíneas eram baixas e em tufos, crescendo a partir da base e não no topo. Assim, a parte velha é a mais comida, pelo que os grandes herbívoros começaram a apresentar um alongamento do focinho. Depois as gramíneas evoluíram para formas de caules cada vez mais estreitos e lenhosos e incorporaram progressivamente sílica nas paredes celulares, que se tornaram muito fibrosas e coriáceas. A quantidade de comida digerível diminuía assim muito. As superfícies dos dentes jugais espessaram-se e alargaram-se, os dentes aumentaram de tamanho, desenvolveram-se complexas pregas de esmalte, dentina e cimento e estes materiais são expostos ao mesmo tempo. Os jugais alongaram-se e apresentam um tempo de vida superior para resistir à abrasão. Noutros casos, vão sendo substituídos, como nos proboscídeos e nalguns sirenídeos. Os jugais vão crescendo e sendo empurrados para a frente, e os dentes de trás vão surgindo e migrando. Nos roedores, lagomorfos, peridáctilos e artiodáctilos, há crescimento contínuo. O estômago com quatro compartimentos de alguns Artiodáctilos também é uma adaptação a materiais pouco digeríveis. Outras adaptações como porções em saco apresentadas pelo intestino aparecem também nos herbívoros. Ambas as adaptações permitem a existência de um meio colonizado por bactérias simbiónticas onde a comida (celulose) é digerida. As gramíneas tem ciclos sazonais de crescimento dependentes das chuvas e os herbívoros de grande porte tiveram que se adaptar a percorrer grandes distâncias para acompanhar estes ciclos de alimentação, incluindo o desenvolvimento de formas de locomoção rápida, o aumento do comprimento das pernas e da passada, o aparecimento de patas ungulígradas, a inserção dos músculos da perna perto do local onde actuam, fazendo mais força (Pterissodáctilos e Artiodáctilos). Hyenidae, Canidae e Felidae são famílias que se desenvolveram e especiaram para perseguirem estas presas herbívoras. Os primeiros apresentam em geral comportamento de matilha, os felídeos caçam mais isolados e por visão (uma excepção é o leão). É curioso constatar que os géneros fósseis tem um pico no Plistocénio e um claro declínio pós-plistocénico. Este desaparecimento acentuado de espécies ocorre sobretudo em ordens terrestres, após a glaciação de Wurm e em mamíferos de grande porte e de pradaria. Alguns exemplo bem conhecidos são o tigre-dentes-de-sabre, os rinocerontes lanudos, vários camelos e antílopes. Uma escola de investigadores associa este decréscimo ao desenvolvimento das sociedades humanas. Os homens predariam em grupo e com desperdício e eram nómadas. Chegavam a uma região, matavam muitos dos animais herbívoros, com aumento local da componente de carnivoria de 143 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS carcaças, seguiam para outra região, após o que os grandes predadores diminuíam, pela escassez de presas. Provavelmente, alterações simultâneas do clima e dos habitats foram igualmente importantes neste desaparecimento das espécies, por exemplo, a diminuição do alimento e águas disponível e a diminuição dos corredores migratórios, terão afectado também os grandes mamíferos de pradaria. Contudo, há 40000 anos o Homem já predava significativamente na Eurásia. 8. REPRODUÇÃO MAMALIANA Um dos principais sucessos evolutivos dos mamíferos resulta da viviparidade levada ao extremo, num processo em que o alimento é fornecido pela mãe via a placenta corio- alantóide. A lactação é também fenómeno único e particularmente associado a elaborados cuidados parentais e processos de aprendizagem. A Figura 5.7 compara a estrutura dos órgãos reprodutores dos vários grupos de mamíferos. Monotrématos - Põem ovos, com muita albumina. Há dois oviductos como nos répteis, abertos para a cavidade urogenital. Os ovos são grandes (em geral dois), incubados num ninho ou carregados numa bolsa, e protegidos por uma capa dura. Tem dente do ovo. Marsupiais - O esperma passa da vagina para os tubos de Falópio, onde a fertilização ocorre. A vagina tem três ramos e nos marsupiais normalmente o pénis tem uma extremidade bifurcada para encaixar nas duas vaginas laterais. A quantidade de albumina é menor do que nos monotrématos. Forma-se uma placenta primitiva mas a implantação no útero é incipiente e pouco efectiva. O recém-nascido tem um grau de maturação muito pequeno (2 a 3 cm para um canguru com o tamanho de um homem). A vagina média é por onde sai o embrião. Dá-se em seguida a migração deste para o marsúpio ou bolsa embrionária, onde se agarra à glândula mamária com a boca. Esta incha e impede o embrião de cair. Normalmente há menos tetas do que embriões porque a escalada até à bolsa é difícil e a sobrevivência é menor nos embriões dos marsupiais do que nos placentários. Placentários - Os três ramos da vagina dos marsupiais estão coalescidos numa só estrutura vaginal. As trompas de Falópio estão fundidas na sua parte terminal (útero), o local onde o embrião é implantado com a ajuda da placenta. Nalguns casos (alguns morcegos, roedores e ratos) o útero não está fundido ou só parcialmente. A fertilização ocorre nas trompas, que se contraem para expelir o ovo até ao útero onde este se implanta, desenvolvendo ligações à progenitora através da placenta. Não há praticamente albumina e os ovos são muito pequenos. Os placentários não tem assim necessidade de investir energeticamente na acumulação de albumina e o embrião está mais protegido, no útero e quando nasce. Mas a vantagem deste sistema é sobretudo indirecta e está associada às crias receberem mais atenção e cuidados parentais numa altura em que estão mais desenvolvidas e capacitadas para a aprendizagem. 144 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Figura 5.7. Condutos reprodutores dos vários grupos de mamíferos. (a) fêmea de monotrémato, (b) fêmea marsupial, (c) macho marsupial, (d) fêmea placentária, € macho placentário. Fonte : Pough e tal., 1999. Controle hormonal da reprodução mamaliana O hipotálamo e a glândula pituitária (cérebro), ao detectarem um nível baixo de estrogéneo no sangue, despoletam uma reacção através de um factor químico (FSH) que tem como consequência o alargamento dos folículos do ovário. O alargamento dos folículos e a maturação do óvulo despoletam a produção de estrogéneo, donde resulta o espessamento e vascularização do útero, que se prepara para a implantação do ovo. Por outro lado, estimulam também o hipotálamo para a produção de um segundo factor químico (LH), que estimula as restantes células do folículo do ovário a alargarem-se e a formar o corpus luteum. O corpus luteum prepara o útero para a gestação, mas também produz progesterona e estrogéneo. Os níveis elevados destes são inibidores de FSH e de LH. Quando não ocorre gravidez, os níveis baixam, com colapso e expulsão do espessamento uterino, e o ciclo recomeça. No macho, o FSH estimula a produção de esperma e o LH estimula a testosterona para a sua maturação. A testosterona reduz os níveis hormonais e um equilíbrio é encontrado entre a 145 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS produção de esperma e de testosterona, não havendo propriamente um ciclo reprodutivo em muitos mamíferos, por exemplo nos primatas. Em animais com tendências sazonais mais marcadas, o ciclo produtor de esperma está activo apenas durante um certo período. Quando a implantação uterina do ovo ocorre, o corpus luteum continua a produzir progesterona e estrogéneo e mais tarde, a própria placenta os produz, passando mesmo a controlar a sua produção na fase final da gestação. Quando o embrião está prestes a sair do útero, a hormona oxitocina produzida pelo hipotálamo conjuntamente com as duas outras provoca as contracções do útero. O período de gestação varia muito (Quadro 5.1). Geralmente é maior nos mamíferos de maior tamanho. Nos mamíferos pequenos, em que o tempo de gestão é curto, o acasalamento surge na época de abundância alimentar, mas para mamíferos médios a grandes (gestão de sessenta dias ou superior), o acasalamento pode ocorrer no Outono ou Inverno. Os níveis elevados de progesterona e estrogéneo induzem o alargamento do tecido mamário e a acumulação de gorduras. Após o parto, um factor químico originado no hipotálamo (factor hormonal prolactina) estimula a produção de leite. Contudo, é o processo mecânico de sugar que estimula os receptores nervosos, transmitindo esta informação à pituitária e hipotálamo. A hormona oxitocina entra em acção e liberta o leite por ejecção. Quadro 5.1. Período de gestão e estro (ovulação) em dias de vários mamíferos. * ovulação contínua mestruação externa (Eurásia e Africa). Fonte: MacFarland et al., 1985. Não primatas Gestação Ovulação Primatas Gestação Ovulação Rato 20 4-5 Lenur 120-140 Ratazana 22 4-5 Tarsídeo 180 24 Coelho 63 * Macaco peludo 139 Gato 63 18 Macaco rhesus 150-180 27 Cão 63 235 Babuíno 180-190 20-36 Leão 110 21 Langur 170-190 Cabra 150 20 Gibão 210 Gado doméstico 278 21 Orangotano 220-270 Cavalo 340 20 Chimpanzé 216-260 36 Golfinho 360 Gorila 250-290 Elefante africano 660 42 Homem 267 28 9. PRINCIPAIS ORDENS DA DIVISÃO MAMMALIA Ordem Monotremata (ornitorrincos) Distribuição geográfica na Austrália e Nova Zelândia. Ovíparos. Sem dentes no estado adulto. Sem ouvidos externos. Apresenta cloaca. Ordem Marsupialia Distribuição geográfica na Austrália (onde são dominantes), América Central e do Sul. São principalmente caracterizados pela fêmea possuir uma bolsa marsupial onde se dá parte do desenvolvimento embrionário. 146 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Ordem Dermaptera Distribuição geográfica no Sudoeste asiático. Lémures voadores, semelhantes a esquilos. Ordem Quiroptera (morcegos e vampiros, existem desde o Pliocénico) Distribuição geográfica mundial. Mamíferos voadores de pequeno porte. Ungulados e pectadáctilos. Os dedos dos membros anteriores estão unidos por uma membrana alar que abrange também o braço e o antebraço e se estende até aos lados do corpo e dos membros posteriores, o patágio. A cauda é longa e está incluída numa membrana que une os membros posteriores. Dentes finos e agudos. Actividade crepuscular e nocturna. Possuem na sua maior parte capacidade para ecolocação, capturando os insectos durante o voo, localizados por ultra sons por eles produzidos. Todos os morcegos europeus são insectívoros. Contudo, outras espécies possuem hábitos alimentares diferentes, frugívoros, nectaríferos e hematófagos. Figura 5.8. Localização das presas através do eco. Os sonogramas mostram as fases de busca, aproximação e fim da caçada em duas espécies de morcegos: a) o grande Morcego-castanho-norte- americano produz chamamentos em frequência modulada (FM), altos e de grande alcance., de 70-30 kHz. Enquanto procura alimento, o morcego emite cinco-seis vibrações por segundo, cada uma com 10 milissegundos de duração, até que um insecto seja localizado. Imediatamente, a taxa de vibrações aumenta, a duração diminui com o alcance de frequência mais baixa. Quando um insecto é apanhado (ou falhado) a taxa de repetição atinge o máximo de duzentos por segundo, durando cada vibração cerca de 1 mseg; b) os Rhinolophidae produzem os seus sons de longe (na médiados 50 mseg) e constante frequência (CF) a uma taxa de 10 seg. Fonte: C.L. (1986). Ordem Primata (lémures, macacos, gorilas, chimpanzés e homem) À excepção do homem, que é cosmopolita, a maioria das espécies são tropicais ou subtropicais. Muitas espécies são arborícolas. Herbívoros ou omnívoros. Mãos e pés alargados, pentadáctilos, geralmente com o polegar oponível aos restantes dedos. Olhos dirigidos para a frente. Cérebro muito desenvolvido. 147 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Ordem Edentata (ursos formigueiros, preguiças) Distribuição geográfica: América do Sul e Central. Dentição reduzida aos molares ou ausente. Unguiculados. Regime alimentar de insectos (térmitas e formigas) nos ursos formigueiros e herbívora (folhas) nos preguiças. Ordem Pholidota (pangolins) Distribuição geográfica na África e Sudoeste Asiático. Corpo coberto de largas placas córneas, boca sem dentes, língua estreita usada para capturar insectos. Ordem Lagomorpha (lebres e coelhos, existem desde o Eocénico) Tamanho médio a pequeno. Unguiculados pentadáctilos nos membros anteriores e tetradáctilos nos membros posteriores. Dentes incisivos muito desenvolvidos e arqueados, com a coroa cortada em bisel e de crescimento contínuo. Caninos ausentes os molares encontram-se separados dos incisivos por um longo espaço, o diastema. Cauda pequena e largada. Regime alimentar herbívoro, folhas, caules e cascas. Família Leporidae (coelhos e lebres: orelhas grandes, patas posteriores adaptadas ao salto). Oryctolacus, Lepus. Ordem Rodentia Distribuição geográfica mundial. Pequenos mamíferos unguiculados, usualmente penctadáctilos, com incisivos de crescimento contínuo, caninos ausentes, um espaço entre os incisivos e os pré-molares, poucos pré-molares. Regime alimentar insectívoro, herbívoro ou omnívoro. Alguns necrófagos e detríticos (ratazanas). Espécies extremamente prolíficas. São as presas em geral da maior parte dos carnívoros mamíferos, aves e répteis. Algumas das famílias mais importantes são: Família Sciuridae- esquilos, alimentam-se essencialmente de frutos e sementes. Tipicamente florestais. Família Castoridae- dulçaquícolas, com interesse cinegético, caracterizam-se por construir diques no curso dos rios. Alimentam-se do câmbio de espécies lenhosas.Castor Família Microtidae- ratos de água e dos campos. Arvicola, Pitymis, Microtus. Família Muridae- ratos e ratazanas vulgares, pertencentes aos géneros Mus, Rattus, Apodemus. Esta família pode ser particularmente prejudicial para as colheitas agrícolas e como vector de doenças. Ordem Insectivora (desde o Cretácico) Sobretudo no Hemisfério Norte, Índia e África. Animais de pequeno tamanho e focinho pontiagudo. Dentição com caninos não diferenciados, e molares providos de cúspides agudas. Unguiculados, quase sempre pentadáctilos. Fam. Erinaceidae (porcos-espinho) Fam. Talpidae (toupeiras) Fam. Soricidae (musaranhos) 148 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Designam-se frequentemente por micromamíferos os mamíferos de pequeno porte, designadamente roedores e insectívoros. Geralmente não se incluem nesta designação os quirópteros. Pela sua importância, este capítulo aborda os seus aspectos particulares. Os micromamíferos constituem a base da alimentação de quase todos os carnívoros e aves de presa (e.g. Coruja-das-torres), frequentemente 100%. Os micromamíferos são importantes reservatórios de doenças: a) por exemplo, a peste bubónica (pode matar em apenas 5 dias), sendo causada pela bactéria Yersinia pestis. É transmitida ao Homem principalmente pelas pulgas Pulex cantitans existentes no Rato-preto Rattus rattus. O nosso país já foi atingido por esta doença. O último surto foi nos anos trinta nos Açores e na Ilha da Madeira. Referir que ainda existem focos desta doença em África, pelo que não se deve subestimar o risco de uma nova introdução acidental, por exemplo causada por ratos oriundos de navios; e b) a leptospirose é causada por Leptospira intenogans, e até ao momento já se isolaram mais de 60 serótipos a partir de roedores. Um deles, o que causa a doença de Weil, é muito comum nos roedores que vivem em sítios húmidos. Encontra-se sobretudo nos rins de Rattus norvegicus. A infecção do Homem dá-se por contacto com excrementos frescos de ratazanas ou por águas contaminadas. A doença manifesta-se repentinamente uma ou duas semanas após a infecção, com febres altas e arrepios. Depois aparentemente desaparece e volta com outras complicações nomeadamente hemorragias internas. Pode ser mortal se não for detectada prontamente. Investigações feitas em Portugal indicam que os roedores, e muito em especial o Rattus norvegicus, podem estar altamente infectados com esta bactéria, no caso da Península Ibérica; os micromamíferos também provocam doenças nos animais de criação: muitas das bacterioses ou viroses que afectam porcos, vacas, galinhas, etc. são disseminadas pelas ratazanas Rattus sp. Os micromamíferos causam elevados prejuízos na agricultura, florestações e pecuária: i) os prejuízos são fundamentalmente causados por roedores. Nos insectívoros, apenas a toupeira, ao construir sistemas de galerias muito densos pode causar alguns problemas para rega, uma vez que água pode perder-se em elevadas quantidades; ii) os estragos ocorrem tanto no campo como nos produtos armazenados e também em animais de criação; iii) nos animais de criação, galinheiros, coelheiras, etc., estão frequentemente infectados por ratazanas que comem os ovos e/ou os juvenis.; iv) nos produtos armazenados, muitas vezes espécies como o Mus musculus consegue sobreviver em armazéns frigoríficos a -10ºC, alimentado-se dos produtos armazenados (geralmente carne) e tornando-os impróprios para consumo. No caso dos armazéns de cereais, o M. musculus e por vezes Rattus sp. consomem e estragam toneladas de cereais. Nas nossas casas, nas dispensas, para além da possibilidade de transmissão de doenças há que considerar o dinheiro gasto ao deitar fora todo o tipo de alimentos, roídos pelos ratos; v) estragos nos campos cultivados - em Portugal os estragos causados por roedores, referem-se sobretudo a: a) arrozais - destruição de sementes e pequenas plantas na altura de sementeira; ceifa total do arroz na altura do embonachamento; corte das paniculas ao longo dos trilhos, aumento da penetração de infestantes no arrozal por redução da competitividade da seara enfraquecida. Nos arrozais os estragos devem-se sobretudo a R. norvegicus. Ocasioalmente podem dever-se a Arvicola sapidus; b) campos de cenoura, batata, beterraba, etc. - i) pequenas dentadas em muitos legumes que os tornam inaproveitáveis para venda; ii) o interior dos vegetais está completamente comido, mantendo- se a “casca” praticamente intacta; iii) estes estragos devem-se fundamentalmente ao ratos- cegos Microtus sp. e em particular à espécie M. lusitanicus; c) estragos em pomares, especialmente de macieiras e citrinos - i) muitos dos frutos caídos apresentam dentadas de roedores, tornando-se impróprios para consumo (as espécies Mus spretus, Apodemus sylvaticus e as duas espécies de Microtus sp. são as que causam maiores problemas; ii) os 149 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS ratos cegos roem a casca das árvores do colo e das raízes mais grassas. frequentemente a zona roída forma um anel a toda a volta da árvore, o que impede ou dificulta a passagem de nutrientes. a árvore acaba por morrer, devido a esta causa directa ou por bicar mais susceptível ás doenças. Nas macieiras, os estragos devem-se sobretudo a M. lusitanicus e chegam a morrer 30% das árvores jovens de um pomar, por esta razão. Nos citrinos, o responsável pelos danos é geralmente M. duodecimcostatus . No Algarve perde-se anualmente 5 a 10% da produção de laranjas. A resolução deste problema inclui normalmente o uso de uso de químicos roedenticidas. Os rodenticidas, porém, apresentam largos inconvenientes: i) penetração na cadeia trófica, conduzindo à morte de muitos carnívoros e aves de presa; ii) podem atingir directamente outras espécies, que não as visadas, levando também ao seu extermínio (frequente ausência de selectividade); iii) a eliminação de uma população estabelecida de uma espécie pode eliminar alguns factores limitantes ao desenvolvimento dessa espécie, especialmente doenças; e iv) a contaminação dos solos e das águas. Ordem Carnivora Animais de porte médio a grande. Unguiculados com 4 ou 5 dedos. Dentição com incisivos pequenos, caninos grandes, curtos e pontiagudos, ultrapassando o nível dos outros dentes. Molares providos de tubérculos agudos e cortantes. Sub-Ordem Pinnipedia- Focas e leões marinhos, .carnívoros anfíbios na sua maioria marinhos. Membros com aspecto de barbatanas. Alimentam-se sobretudo de peixe e são gregários. Sub-Ordem Fissipedia- carnívoros terrestres actuais. Família Canidae, Vulpes, Canis Família Ursidae, Ursus Família Mustelidae- predadores de pequeno a médio porte, alimentam-se de pequenos mamíferos, insectívoros, roedores e lagomorfos, aves e invertebrados, ou peixes e pequenos répteis. Possuem patas curtas e corpo alongado, glândulas odoríferas em redor do anus que usam para marcar o território e se defender do inimigo. Dedos com garras, cinco em cada membro. Na lontra Lutra lutra, os dedos estão unidos por uma membrana. As espécies desta família dividem entre si os diferentes biótopos da floresta. Arminho, dominha, toirão, fuinha, marta, texugo, lontra. Os Mustelídos e outros predadores de pequeno porte são frequentemente designados por médio-predadores. Família Viverridae- Animais de pequeno a médio porte, de cabeça alongada, focinho pontiagudo, patas curtas e cauda comprida. Geneta, mangusto, saca-rabo, carcajou. Família Felidae- Predadores de médio a grande porte, esquivos e muitos de actividade nocturna. Focinho relativamente pequeno, possuem garras fortes e retrácteis. Felis, Lynx Família Hyaenidae- hienas, África e Ásia do Sul. Ordem Cetacea (baleias, delfins, golfinhos e cachalotes) Mamíferos marinhos com os membros anteriores adaptados em barbatanas, sem membros posteriores. 150 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Figura 5. 9. A família dos Mustelídeos enche o bosque mediterrâneo com numerosas espécies incluindo A- martas, B- fuínhas, C- toirões, D- lontras, E- visões, F- arminhos, G- texugos e H- donihas. Fonte: A Fauna, 1978. Ordem Proboscidea (África e Sul da Ásia) Animais grandes e de cabeça larga, com o nariz e o lábio superior desenvolvidos em longa tromba. Habitam florestas e savanas. Herbívoros e gregários. Ordem Perissodactyla Animais com um só dedo (o terceiro) unido num casco ósseo. Grandes, com pernas compridas e esguios no geral. Família Equidae- Equus Família Tapiridae Família Rhinocerontidae. Rhinoceros Ordem Artiodactyla Ungulados com um número par de dedos, dois ou mais raramente quatro, funcionais e cobertos por uma capa córnea. Muitos possuem hastes ou cornos. O tamanho é variável. À excepção dos suídeos, possuem todos dentição reduzida e são ruminantes, possuindo na sua maioria um estômago tetracompartimentado. Família Suidae- não ruminantes, sem cornos, omnívoros, corpo robusto e maciço. Sus. Família Cervidae- Ruminantes, providos de hastes caducas e ramificadas, quase exclusivamente usadas pelo macho. Cervus, Dama, Capreolus. 151 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Família Bovidae- ruminantes possuidores de cornos não ramificados e de crescimento contínuo, fortemente queratinizados e cocos. 10. ASPECTOS DE CONSERVAÇÂO No Quadro do final deste capítulo são indicadas as espécies de mamíferos existentes em Portugal Continental, a respectiva ordem, as dimensões médias máximas que atingem, alguns aspectos mais relevantes da sua ecologia, a sua área de distribuição aproximada e finalmente os seus hábitos reprodutivos. Repare-se que cerca de metade dos mamíferos portugueses pertencem à ordem Quiróptera. O estatuto de conservação de cada espécie pode ser consultado em http://www.icn.pt/sipnat/ . O Instituto de Conservação da Natureza prepara neste momento uma nova versão actualizada do estatuto de conservação, com novos critérios UICN. Os mamíferos contam-se entre as espécies mais bem estudadas do planeta e frequentemente justificaram campanhas conducentes à sua conservação e a definição de zonas de zonas de protecção (veja-se o caso da área da Serra da Malcata para protecção do lince ibérico em Portugal). Contudo, se certas espécies possuem características que lhes permitem resistir à modificação dos habitats pelo Homem, outras são bem menos tolerantes (Quadro 5.2). Quadro 5.2. Características favoráveis e desfavoráveis à sobreviência das espécies dos mamíferos e aves num mundo dominado pelas populações humanas. Fonte: MacFarland e tal., 1985. CARACTERÍSTICAS DESFAVORÁVEIS CARACTERÍSTICAS FAVORÁVEIS Especificidade alimentar (koala) Tendências comensais (corvo) Tamanho grande Tamanho pequeno (coiote) Predadores (falcão) Insectívoro, necrófago Estenoecotolerantes (orangotango) Euriecotolerantes (chimpanzé) Pele, óleo comerciais (chinchilla) Sem produtos naturais comerciáveis (esquilo cinzento) Caçada sem ordenamento ou uso cinegético (pombo-correio) Caçada com ordenamento cinegético (perdiz, gamo) Distribuição restrita, ilha, deserto, pântano (papagaia das Bahamas) Distribuição muito grande (papagaio amarelo) Vive em águas internacionais ou junto a áreas de fronteira (tartaruga marinha) Território confinado a um país ou países Intolerante a humanos (ursos grizzly) Tolerante a humanos (urso preto) Reprodução em poucas e grandes colónias (flamingo indiano) Reprodução solitária ou em fases, em agregação médio e pequenos (passeriformes) Periodo longo de gestação. Poucas crias (panda gigante) Período curto, muitas crias independentes rapidamente (rato) Comportamentos idiossincráticos (pica-pau vermelho) Comportamento tolerantes (coruja escavadora) Topo de cadeia alimentar amplificando os poluentes (falcão pereguino) Base de cadeia alimentar (galiformes) 152 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Alterações ao nível dos habitats. Em vastas zonas da região mediterrânica, e desde tempos históricos, procedeu-se ao uso repetido de cortes da vegetação e de fogos para desbaste dos bosques e matagais, que incluíam azinheiras, sobreiros e outras árvores constituindo florestas (bosque mediterrâneo) ou matos de porte alto ou baixo (matagal mediterrâneo). Abriram-se clareiras neste bosques para o pastoreio e agricultura, mais tarde para estepes cerealíferas e o montado para produção de cortiça. A erosão e práticas continuadas de pastoreio e de cultivo resultaram no aparecimento em muitos locais de solos esqueléticos, convertendo assim a antiga paisagem florestal numa vasta charneca ocupada por herbáceas (Figura 5.10). Evidentemente, estas e outras alterações de origem humana (por exemplo, a poluição e o desenvolvimento do tecido urbano e peri-urbano em zonas litorais) afectaram profundamente as populações animais das espécies de mamíferos que habitavam a Península Ibérica. Figura 5.10. Evolução grosseira em tempos históricos da vegetação mediterrânea. Fonte: A Fauna, 1978. 153 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 154 MCFARLAND, W.N.; POUGH, F.H.; CADE, T.J . & HEISER, J .B. (1985). Vertebrate Life. 2 nd Edition, Cornell University, New York. 636 pp. CABRAL, M.J .M.; MAGALHÃES, C.P.; OLIVEIRA, M.E. & ROMÃO, C. (1990). Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal. Vol. 1 - Mamiferos, Aves, Répteis e Anfíbios. SNPRCN, Lisboa. 219 pp. 11.BIBLIOGRAFIA CITADA Alterações ao nível das populações. Finalmente, o homem intervem directamente sobre as populações das espécies de mamíferos através do seu melhoramento para usos vários (alimentação, companhia doméstica, produção de leite ou outras substâncias) e ainda como animais de caça. A caça em tempos pré-históricos tinha como objectivo a alimentação humana, mas em tempos históricos passou a ser considerada um desporto e uma actividade de lazer. Crê-se que o declíneo acentuado e mesmo extinção dos grandes mamíferos do Pleistocénio e dos seus grandes predadores, que alguns autores designam pela sexta grande extinção da Terra, pode ter tido origem na actividade de caça das populações humanas, nomeadamente após a descoberta do metal para fazer utensílios de caça (Figura 5.11). CÍRCULO DOS LEITORES (C.L.) (1986). Animais do Mundo - Mamíferos. Edição Portuguesa 1989, Círculos dos Leitores. 146 pp. SCHILLING, D. & SINGER, D. (1983). Guía de los Mamíferos de Europa. Omega, Edición española 1987, Barcelona. 294 pp. Figura 5.11. Coincidência da extinção de grandes mamíferos norte-americanos (linha sólida representa a percentagem cumulativa de 40 mamíferos de grande porte), a retirada dos glaciares e o crescimento da população humana. Fonte: Pough e tal., 1999. POUGH, F.H.; C.M. J ANIS & J .B. HEISER. Vertebrate Life, Fifth Edition. Prentice-Hall, Inc. New J ersey. 645 pp. ESPÉCIES ORDEM l(cm,m) p(g,kg) ECOLOGIA E DISTRIBUIÇÃO REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA Musaranho-de-dentes-brancos Crocidura russula Ord. Insectivora CC6-8.5; C1-1.3 Comumemtodo o país. Alimenta-se de invertebrados, pequenos répteis e roedores. Prefere biótopos secos, como pinhal e carvalhal. Algo antrópico. Actividade crespiscular e ao amanhecer solitário. Acasalamento emfins de Fevereiro até Agosto. Ninhos de erva e penugem. 2-6 crias. 22-33 dias de gestação, comportamento de caravana. As fêmeas atingema maturidade sexual aos três meses, umpouco antes dos machos. Musaranho-anão-de-dentes- brancos Suncus etruscus Ord. Insectivora CC4.1; C2.7 Sul e Centro-sul do país. Alimenta-se de insectos, aracnídeos e anelídeos. J ardins, margens de rios e caniçais, montados, olivais e vinhas. Nocturno. Acasalamento de fins de Março a Outubro. 28 dias de gestação. 2-5 crias. Ninho emraízes de árvores. Esperança média de vida de 26-27 meses. Musaranho-anão Sorex minutus CC<6 Em Portugal é uma espécie muito rar, ocorrendo apenas no Extremo Norte do país. Alimenta-se de pequenos invertebrados, sobretudo aranhas e escaravelhos. Biótopos de estrato arbustivo, húmidos.Activo de dia e de noite, tendo períodos de repouso de duas emduas horas. Acasala no mês de Abril a Agosto, sendo as ninhadas de 7 9 indivíduos. Musaranho-de-dentes- vermelhos Sorex granarius Ord. Insectivora CC6-6.6; C3.6 Todo o Norte e na zona ocidental. Alimenta-se sobretudo de invertebrados do solo. Vive embiótopos semelhantes à espécie anterior. Activo todo o dia. Acasala na Primavera e Verão. 13-19 dias gestação. 5-7 crias. Fazemtocas. Ninhos na base das árvores ou sob pedras. Apenas os jovens sobrevivemao Inverno. Musaranho-de-água Neomys anomalus Ord. Insectivora CC7.3-9.8; C14.5-1.8 Pouco comum, distribuindo-se no Norte e Centro-Norte do país. Geralmente perto de cursos de água muito limpos, alimenta-se de invertebrados aquáticos e terrestres, peixes e anfíbios. Por vezes longe da água, emfloresta. Activo todo o dia, constrói galerias subterrâneas. Acasala de Maio a J unho, emninhos de musgo e folhas. 20-24 dias de gestação, 6-8 crias. Em geral apenas os jovens sobrevivem ao Inverno, morrendo os adultos no segundo Outono. Toupeira-de-água Galemys pyrenaicus Ord. Insectivora CC11-13,5; C13-15.6 A norte do rio Tejo, sobretudo no Nordeste. Alimenta-se de larvas de insectos e crustáceos e peixes. Nocturna, explora coma probóscis o fundo dos rios. Emrios limpos e bemoxigenados. Actividade sexual a partir do fimde J aneiro e até J unho. 1-5 crias por ninhada. Emcondições naturais pode viver 3 a 4 anos. ToupeiraTalpa occidentalis Ord. Insectivora CC10.3-13.4; C1.1-2.5 Todo o país, sendo relativamente muito comum. Fauna do solo sobretudo anelídeos, insectos, miriápodes, moluscos, mas tambémrãs e ratos. Frequente emhortas e pomares. Reprodução de Março a Maio. 2-6 crias (geralmente 4) com4 semanas de gestação. Toca emgaleria, comninho de folhas e gramíneas. Ouriço-cacheiro Erinaceus europaeus Ord. Insectivora CC17.5-20; C20- 1000 Omnívora, invertebrados sobretudo, mas tambémaves, répteis, Ord. Inlas0 Tw 0 7.02 -7.02 0/Pl7.5-20OurilC2000 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS sobretudo florestas mistas, bosquetes, parques e pomares. Alimentação semelhante ao taxon anterior. mesmo género. Esperança média de via de 8-10 anos. Morcego-rateiro Myotis myotis Ord. Chiroptera CC6.5-8.5; C4.5-6 Todo o país, sendo comumno Norte e Centro do país. Florestas abertas e localidades. Sobretudo escaravelhos e borboletas nocturnas. Cópula no Outono e Primavera, ovulação e fecundação após hibernação. gestação de 60-70 dias; 1-2 crias, sendo capazes de voar aos 40-50 dias.. Hiberna emgrutas, muito gregário. Pode fazer deslocações até 250 km. Morcego-de-daubenton Myotis daubentoni Ord. Chiroptera CC4.1-5.3; C3-4.1 Insectos aquáticos e pequenos peixes. Florestas abertas, abrigado emárvores ocas e outros buracos. Gregários e nocturnos. Todo o país, associado a água. Distância entre abrigos de Verão e abrigos migratórios pode ter mais de 200 km de separação. Cópula no Outubro, fecundação na Primavera. Crias nascemJ unho-J ulho. Morcego-anão Pipistrellus pipistrellus Ord. Chiroptera CC3.3-5.2; C2.6-3.5 Sobretudo dípteros, insectívoros. Euritópico e antrópico. Abriga- se emárvores ocas e muros. Gregários e sedentários. Comumem todo o país. Cópula no Outono, fecundação na Primavera. 1-2 crias emJ unho Morcego de Nathusius P. nathursii Ord. Chiroptera CC4.6-5.4; C3.3-4 Distribuição muito localizada no nosso país. Frequenta bosques, mas também na proximidade de edíficios, jardins, parques e aldeias. Alimentação similar ao taxon anterior. Ecologia de reprodução semelhante a P. pipistrellus. Pode realizar migrações até 500 kmde distância. Morcego de kubli P. kubli Ord. Chiroptera CC 4-4.7; C3.4-4 Amplamente distribuído no nosso território. Frequenta habitats semelhantes aos da espécie anterior. Todavia, é muito frequente emaldeais. Reprodução semelhante às espécies anteriores. Morcego-ruivo Nyctalus noctula Ord. Chiroptera CC7- 8.2;C4.1-5.8 40 Coleópteros e lepidópteros. Florestal, ocupa muitas vezes ninhos abandonados. Nocturnos e gregários. Cópula Setembro-Outubro, ovulação e fecundação na Primavera. 70-73 dias de gestação. 1-2 crias. Muito migratório (>1600 km). Morcego de Leisler N. leisleri Ord. Chiroptera CC5.4-6.4; C3.9-4.4 Frequenta zonas florestais extensas, parques grandes comárvores velhas. Nos Açores mostra uma actividade predominantemente diurna. Alimentação semelhante ao taxon anterior. Reprodução muito semelhante à espécie anterior. Hibernação desde finais de Setembro até Maio. N. lasiopterus Ord. Chiroptera CC7.8-10.2; C5.9-6.6 Espécie pouco conhecida. Frequenta raramente zonas habitadas pelo Homem. Morcego-hortelão Eptesicus serotinus Ord. Chiroptera CC6.8-8; C4.6-5.9 Todo o país. Áreas florestais e áreas antrópicas como parques e aldeias. Alimenta-se de coleópteros e mariposas nocturnas. Tendência sedentária. Pouco conhecida. 1 cria ano, criando emcolónias femininas. Hibernação de Setembro a Maio. Pode realizar migrações até 300 km de distância. Esperança média de via de 8-10 anos. Morcego-do-bosque Barbastella barbastellus Ord. Chiroptera CC4.4- 5.9;C4.1-5.4 Alimentação, pouco conhecida (dípteros?). Árvores ocas no Verão, grutas frias no Inverno. Nocturno, gregário, migradora a pequenas distâncias. Setúbal. Semelhante à dos outros morcegos. 2 crias. Rato-cego Plecotus austriacus Ord. Chiroptera CC4.7-5.9; C4.3-5.3 Muito vulgar. Zonas de planície e agrícolas. Antrópico. Em árvores ocas e prédios velhos. Alimenta-se de lepidópteros e outros insectos. Cópula emAbril/Maio. EmJ unho, as fêmeas agregam-se e parem1-2 crias. Morcego de Scheiberi Miniopterus schreiberi Ord. Chiroptera CC5.6.5; C5-6 Insectos, mas al.imentação pouco conhecida. Antrópico, euritópico, muito gregários, sedentários. Comumemtodo o país. Cópula no Outono, seguida de imediato da fecundação. O embrião fica letárgico toda a hibernação. A femea pare de Maio-J unho. Parece não existir segregação sexual nas colónias Morcego-rabudo Todarida teniotis Ord. Chiroptera CC8.2-8.7; C4.6-5.70 Espécie comumemtodo o país. Fendas de rochas, árvores ocas, casas; antrópico. Pouco conhecida a alimentação, provavelmente à base de insectos. Reprodução pouco conhecida. Provavelmente não hibernam. Cópula na Primavera, 1 cria emJ unho-J ulho. Morcego-grande-de-ferradura Rhinolophus ferrumequinum Ord. Chiroptera CC5.5-7; C3.1-4.2 Centro e Sul do país. Terrenos abertos, comarbustos. Gregánios na hiernação. Sobretudo coleópteros e lepidópteros. Insectívoro exclusivo. Cópula no Outono a princípio da Primavera. 1 cria (2 rara) ano comuma gestação de 10-11 semanas. A cria nasce na Primavera, após armazenagem do esperma no Inverno. Pode realizar migrações de 20 kmaté aos quartéis de Inverno. Morcego-pequeno R. hipposiderus Ord. Chiroptera CC3.8-4.5; C2.4-3 Frequenta áreas florestais, parques, caçando muitas vezes em áreas abertas e embosques pouco densos. Alimenta-se de uma grande variedade de insectos voadores. A reprodução e a esperança média de vida são semelhantes à espécie anterior. 156 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS Morcego-mediterrânico-de- ferradura R. euryle Ord. Chiroptera CC4.5; C2.2-3 Frequenta habitats semelhantes aos da espécie anterior. A ecologia alimentar é igualmente semelhante. Reprodução semelhante à espécie anterior. Morcego-mediano-de- ferradura R. mehelyi Ord. Chiroptera Distribui-se pelo Interior Sul e Centro. Alimentação semelhante a R. ferrumequinum. Semelhante a R. ferrumequinum. Rato-de-Cabrera Microtus cabrerae Ord. Rodentia CC10.5-14; C2.2 Herbívoros. Zonas húmidas e vegetação rasteira. Túneis subterrâneas. Centro e Norte do país. Centro e Sul do país. Todo o ano, de acordo como alimento. 21 dias gestação, 3-8 crias. Rato-do-campo-de-rabo-curto M. agrestis Ord. Rodentia CC9.5-11.3; C1.8 Encontra-se em zonas húmidas e de densa vegetação rasteira como os lameiros, frequentando também juncais. O desenvolvimento de uma cobertura densa de gramíneas conduz a condições ideais para o desenvolvimento desta espécie. A dieta é pouco conhecida, todavia parece ser quase exclusivamente herbívora. Ocorre apenas no Norte do território e no Centro- Norte. Em condições climáticas amenas e de disponibilidade de alimento pode reproduzir-se todo o ano. A ninhada temnormalmente entre 3-8 crias. Rato-cego M. lusitanicus Ord. Rodentia Em Portugal ocorre apenas no Norte e Centro do país encontrando-se em simpatria com M. duodecimcostatus numa faixa estreita do Centro/Sul do país. Sobretudo emzonas de solos leves, de textura arenosa, profundos e comteores de humidade que lhes possibilitem a abertura de galerias. Alimenta-se de frutos, raízes, tubérculos e folhas, todavia varia ao longo do ano. A sua reprodução é mal conhecida mas emcondições favoráveis pode dar-se durante todo o ano embora nem sempre com mesma intensidade. Tem normalmente 1-4 crias por ninhada, sendo o número mais frequente de 3. A esperança média de viad, na natureza, é baixa (3 a 4 meses pois a mortalidade nas primeiras semanas de vida é elevada)., contudo podemviver até aos 3 anos ou mais de idade. Rato-cego-mediterrâncico M. duodecimcostatus Ord. Rodentia Todo o país. Frutos, raízes, tubérculos. Vida subterrânea. Hortas, pomares. Pouco conhecida. Todo o ano. 1-5 crias. Rata-da-águaArvicola sapidus Ord. Rodentia CC16-22; C3-4 Encontra-se apenas perto de cursos de água, preferindo os que apresentamvegetação abundante nas margens. Pode encontrar-se perto de zonas habitadas perto de lagoas. É frequente na valas de rega onde exista uma vegetação densa. Não existe quando ocorrempopulações elevadas de Rattus norvegicus. Vegetação aquática, anfíbios. Diurno. Bons nadadores. Constroi galerias. Emtodo o país desde que exista habitat favorável. Emcondições favoráveis pode reproduzir-se ao longo de todo o ano. Cada ninhada tementre 2-8 crias. Cria sobretudo entre Abril a Outubro. Rato-dos-lameiros A. terrestris Ord. Rodentia CC12-20; C2.3-3 Alimenta-se sobretudo de raízes e rizomas. A forma portuguesa encontra-se sobretudo nos lameiros e prados, em regiões montanhosas, onde vive emsistemas de galerias mais ou menos profundas. EmPortugal, apenas foi detectada pela 1ª vez em 1987 no Parque Natural de Montesinho. A sua área de distribuição no território nacional, deverá restringir-se às regiões do Extremo Norte. No Norte da Europa a reprodução ocorre na Primavera e Verão e a ninhada temem média 4 a 5 crias. EmPortugal são desconhecidos os aspectos relativos à ecologia reprodução desta espécie. Rato-do-campo Apodemus sylvaticus Ord. Rodentia CPP>1.9 Espécie euritópica de hábitos nocturnos, frequentando uma grande diversidade de habitats desde estevais, caniçais, florestas densas de todo o tipo, campos abertos, desde que exista um mínimo de possibilidade de refúgio. Também em jardins e hortas. Alimenta-se de sementes, raízes e frutos, insectos, aranhas, minhocas e cogumelos. Todo o país. Todo o ano. 26 dias gestação. 3-9 crias, sendo a média 4-5. Notar que a reprodução embiótopos húmidos, ocorre todo o ano contudo, emlocais secos comclima mediterrânico, há uma interrupção nos meses mais quentes. Rato-caseiro Mus musculus Ord. Rodentia CC<10 É sobretudo comensal logo, encontra-se com abundância em caves, sotãos, capoeiras, armazéns, palheiros, camâras frigoríficas e outras instalações relacionadas com o Homem. Al.imentação variada, omnívora. Nocturnos e gregários. Todo o país. A reprodução emPortugal ocorre durante todo o ano, podendo ter até 10 ninhadas. Estas variamentre 3-13 crias, sendo o mais frequente 5 ou 6. Apresetam19-20 dias gestação. Podemviver emgrupos familiares de um casal comaté 50 crias de ninhadas diferentes. Ratinho-ruivo M. spretus Ord. Rodentia CC<9 Preferecampos de erva alta, penetrando emzonas arbustivas ou florestais desde que haja gramíneas. Tambémemvárzeas, searas, Apresenta uma paragemde reprodução no Inverno contudo, se esta estação for amena, podendo originar a umaumento das densindades populacionais 157 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS pomares, hortas, estufas e pastagens. Alimenta-se de sementes de todo o tipo e, ocasionalmente de insectos e outros invertebrados. Pode ser observado emtodo o país. na Primavera e Verão. Emmédia têm5 crias por ninhada. Ratazana-dos-esgotos R. norvegicus Ord. Rodentia CC20-27 A alimentação é variável, desde pequenos peixes, cereais, milho, arroz, rebentos de caniço, detritos de comida, etc. Pode ser encontrado em zonas húmidas, partes baixas das habitações (esgotos e caves), nos moínhos e margens de rios. É essencialmente nocturno comdois picos principais de actividade: umao anoitecer, e outro cerca das 3h da madrugada. Distribuí-se por todo o país. Emcondições favoráveis ocorre durante todo o ano commínimos no Verão e no Inverno. Frequentemente existemapenas 5 ninhadas por ano. O número de crias varia entre 6-11. Ratazana-pretaRattus rattus Ord. Rodentia CC16-24; C18-25 Omnívora. Comensal. Nocturna, gregária, territorial. Biótopos secos. Vulgar em zonas agrícolas, eventualmente arborícola. Presente emtodo o país. Notar que esta espécie pode viver em grupos de 20 a 60 indivíduos, como uma grande família que compartilha umterritório. Reprodução durante todo o ano commáximos na Primavera e no Outono. 21 dias gestação, tendo as ninhadas têm5-9 crias. Os ninhos são feitos em árvores, muros, tocas de outros mamíferos, incluindo R. norvegicus, palheiros, jardins ou, raramente debaixo da terra. Leirão (Rato-dos-pomares) Eliomys quercinus Ord. Rodentia CC15; C2.5-3.5 Omnívoro. Frutos, juvenis de aves, insectos e mesmo pequenos mamíferos. Frequenta florestais de resonosas, pomares e jardins. Pode tambémse encontrar emcéu aberto, procurando abrigo entre as fendas das rochas. Hiberna. Todo o país. Ninho emárvores. Pode ter duas ninhadas/ano, sendo a primeira emMaio ou J unho. Gestação de 23 dias com4-8 crias. O crescimento é lento, e não se encontramcompletamente desenvolvidos senão depois do 1ºano de vida. Esquilo-vermelho Sciurus vulgaris Ord. Rodentia CC21-25; C15_20 São tipicamente florestais, passando grande parte do seu tempo no cimo das árvores. Preferemflorestas de coníferas contudo, por vezes, encontram-se tambémnas de folhosas. Animais diurnos comdois picos de actividade, u início da manhã e outro após o meio-dia. A alimentação é constituída sobretudo por sementes de coníferas, nozes, avelâs, etc. Quando a alimentação é escassa comem plantas jovens e rebentos de coníferas, podendo ocasionar grandes estragos. No Outono armazenem grandes quantidades de alimento emesconderijos. EmPortugal pode ser observado no Extremo Norte sobretudo, no Parque Natural de Montesinho e P. Nacional da Peneda-Gerês. Tambémno Parque Floreatl do Monsanto onde foi introduzido. A reprodução ocorre de Fevereiro a J unho, podendo prolongar-se por todo o ano se as condições climatéricas foremamenas. Tememmédia 3-4 crias por ninhada. Golfinho Tursiops truncatus Ord. Cetacea Tejo e Sado. Predador de peixes, molusculos e crustáceos. Águas costeiras, gregários (≅30 ind.), hierárquicos. 11-12 meses gestação. Nascimentos todo o ano. Coelho-bravo Oryctolaqus cuniculus Ord. Lagomorpha CC34-45.5; C6-7.5 Herbívoros. Euritópico. Familiares. Galerias. Territoriais. Todo o país. 28-30 dias gestação entre Fevereiro e Agosto, 5 ninhada, 2-8 crias emninho de palha e pêlo. Lebre Lepus capensis Ord. Lagomorpha CC40_76; C7-11 Herbívora. Coprofágica. Planície cerealífera e pequenas manchas caducifólias. Solitária, poligámica, Nocturna. Saltadora. Extremo sul e interior de país. Cio de J aneiro a Setembro. 4-5 semanas gestação. 2-4 crias. GenetaGenetta genetta Ord. Carnívora Fam. Viverridae CC40-55; C40-51 Roedores, aves, répteis. Rãs, insectos e mesmo bagas. Nocturno, em matas densas e floresta, bem como soutos. Familiar ou solitário. Todo o país. Acasalamento emFev-Março e J ulho-Agosto. 2-3 crias emcavidades de árvores. Sacarabos Herpestes ichneumon Ord. Carnivora Fam. Viverridae CC45-65; C35-58 Al. pequenos animais: roedores, aves, cobras e lagartos, insectos, alimentos vegetais. Zona de matagais comveg. densa. Familiar, activos todo o dia. Sul do Tejo. Acas. Fev. Março. EmAbril-Maio, 1-4 crias Lobo ibérico Canis lupus signatus Ord. Carnivora Fam. Canidae CC1.1-1.4m; C30-40cm; P25-50kg Área de distribuição limitada ao Norte e Centro do país, estando por exemplo extinta no Alentejo. Alimentação animal, desde pequenos animais até veados, animais domésticos do tamanho de vacas e dependendo da disponibilidade do meio e altura do ano. O acasalamento ocorre entre Dezembro a Março. O período de gestação é de 9 semanas, 3-6 crias, a maturidade é alcançada ao 2º ano de vida. As crias são amamentadas até aos dois meses. A esperança média de vida é de 16 anos. 158 Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados CAPÍTULO V - MAMÍFEROS RaposaVulpes vulpes Ord. Carnivora Fam. Canidae CC50-90; C30-50 Todo o país. Carnívoro, eventualmente omnívoro. Euritópica, territorial, toca complexa, familiar, hierárquica. 1 cio anual, de Dezembro a J aneiro. 51-53 dias gestação. 4-5 crias. Gato-bravo Felis silvestris Ord. Carnivora Fam. Felidae CC45-80; C21-37 Coelho e lebres, roedores e aves. Peixes Insectos. Planícies e Florestas. Nocturno. Sedentário, monogâmico. Territorial. Todo o país. 2 cópulas, Março ou Abril. 69 dias gest. 1-6 crias. Lince ibérico Lynx pardina Ord. Carnivora Fam. Felidae CC80-100; C12- 16;P9.5fem- 13mac Limitado à Serra da Malcata, Contenda, Alcaçovas, Monchique e aparentemente ao vale do Sado. Frequenta carvalhais e floresta mediterrânica. Alimenta-se de coelhos, aves e roedores. Territorial. Cio Fev-Março. 2-3 crias. Ninho numlocal inóspito. Longevidade entre os 10-18 anos de idade. FuinhaMartes foina Ord. Carnivora Fam. Mustelidae CC42-49; C23-26 Eurifágica, carnívora. Florestas e antrópica. Solitária, nocturna, terrícola. Todo o país. Acasalamento no Verão. 5-7 crias emAbril-Maio do ano seguinte. Toirão Mustela putorius Ord. Carnivora Fam. Mustelidae CC31.5-45; C12.5-19 Todo o país. Zonas húmidas, florestas e zonas ruais. Alimentação à base de coelhos e lebres, roedores e aves. Nocturno, solitária ou familiar, terrícola. Cópula Abril. 3-7 crias, 1 ninhada/ano. DoninhaMustela nivalis Ord. Carnivora Fam. Mustelidae CC13-29; C3-13 Todo o país. É o menor dos carnívoros, frequentando uma grande diversidade de habitats. Alimenta-se sobretudo de pequenos mamíferos, coelhos, répteis, anfíbios, aves mas tambémovos e insectos. Acasala entre Março-Agosto, gestação de 5 semanas (mínimo); 1-3 ninhadas ano com 3-9 crias cada uma. As crias são amamentadas durante 5-6 semanas, sendo independentes aos 3-4 meses de idade. A esperança de vida é até aos 8 anos. Arminho Mustela erminea V. Real Ord. Carnivora Fam. Mustelidae CC20-33; C8-12 Extremo Norte do país. Carnívoro, alimentando-se de micromomíferos e aves. Euritópico. Activos todo o dia, solitários. Acasalamento entre Março e Abril ou no final do Verão. Gestação de 7 semanas ou gestação retardada de 9 meses. 1-2 ninhadas/ano com3-12 crias, geralmente 5-6 por cada ninhada. LontraLutra lutra Ord. Carnivora Fam. Mustelidae CC60-95; C22-25 Peixes, vida aquática. Crustáceos, anfíbios e aves também. Galeria nas margens dos rios. Solitário, nocturno e territorial. Todo o país. Acasal. Todo o ano. 2-3 crias criadoras pelas fêmeas. O grupo familiar permanece junto umano. Texugo Meles meles Ord. Carnivora Fam. Mustelidae CC60-72; C15-19 Omnívoro, sobretudo inv. e pequenos mamíferos Euritópico, sobretudo pastagens e áreas florestais. Tocas com várias entradas. Social, familair. Todo o país, comum. Acasalamento todo o ano, sobretudo Fevereiro a Maio. O ovo só se instala no útero emDez. emFev-Março. 1-4 crias J avali Sus scropa Ord. Artiodactyla CC1.1-1.8m; A0.6-1.15; C15-25cm Omnívoro. Frutos, raizes, hortícolas, vermes, répteis, colehos, aves. Florestas e bosques, matagais. Gregário comhierarquia. Nómadas, sobretudo nocturnos. Todo o país. Acasalamento em Outubro-Dezembro. Gestação 1-2 vezes/ano. 4 meses gest. 2-4 crias. Corço Capreolus capreolus Ord. Artiodactyla CC0.95-1.35; A60-80cm; P15-35kg Herbívoro, Florestal. Grupos familiares. Presente no Externo Norte do pais (Serras da Nogueira, Montesinho, Gerês, Peneda etac.). Cio emJ ulho-Agosto, comterritorialidade, mas semharém. Embriogénese emJ an., crias nascememMaio, 1-3. Veado Cervus elaphus Ord. Artiodactyla CC1.6-2.5m; A1-1.5; C12-15cm Carnívoro, micromomíferos e Herbívoro. Florestas, prados, matagal. Nocturnos e gregários. Hierarquicos. As populações naturais estão limitadas ao Parque Natural de Montesinho , Tejo Internacional e Contenda. TambémemMafra. V. Viçosa, Penha Garcia, Lombada, Póvoa e Meada. Repovoado emcoutadas. No final do Verão, há a brama, cópula no Outono, o ovo fica retido, e o nascimento dá-se emMaio-J ulho. Formamharém. Gamo Dama dama Ord. Artiodactyla CC1.3-2.3m;A0.8- 1.1m;C15-20cm Herbívoro. Sobretudo florestas e zonas arbustivas. Social, gregário, hierárquico. Mafra, V. Viçosa, H. Pinheiro. Repovoado emcoutadas. Acasalamento emSet-Fev, sobretudo Out. Poligâmicos. 1 cria emJ ulho. Formamharém. CC - Comprimento Total; C - comprimento da cauda; A - altura ao garrote. 159