Instituto Técnico San José Ñ-15Profesorado en Biología Profesor en Biología Los niveles morfológicos de organización Tula Julio Gustavo Los únicos datos seguros de que se dispone acerca del curso histórico de la filogenia nos lo suministra la paleobotánica en los restos vegetales que se han conservado en forma fósil. Las plantas de los periodos más antiguos de la historia de la Tierra eran de organización muy simple. En tiempos posteriores aparecieron formas de organización cada vez más elevadas. Algunas de las especies aún vivientes han conservado hasta nuestros días muchos caracteres primitivos y por ello pueden servirnos de modelo para comprender las formas de sus antepasados extintos hace largo tiempo, no es posible reconstruir directamente a partir de ellas las series filogenéticas de sus ascendientes, pues no se puede decir con seguridad, de ninguna forma reciente, que ha recibido realmente sin alteración de una forma ancestral, morfológicamente semejante, todos los caracteres primitivos. En cambio, lo que puede apreciarse todavía en las especies actuales, son los más impor tantes de los grandes progresos en la organización que caracterizan el curso del desarrollo filogenético desde los organismos unicelulares acuáticos, de tamaño microscópico, hasta los pluricelulares altamente diferenciados, adaptados a la vida terrestre. Todos los pasos de un nivel de organización inferior a otro inmediatamente superior están ligados, como es fácil comprobar, a la adquisición de una nueva propiedad o capacidad importante, lo que tiene por consecuencia una modificación fundamental en la estructura y en el modo de vida. Según su organización morfológica, con independencia de la distinción entre procariotas y eucariotas, se pueden distinguir tres niveles de organización que, de todos modos, están unidos entre sí por formas intermedias: los protófitos, los talófitos y los cormófitos. Se considera protófito todos los vegetales unicelulares, así como los que están formados por agregados poco coherentes de células, aún no diferenciadas o apenas diferenciadas en el sentido de una división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en individuos unicelulares. Por otra parte durante el curso de la filogenia a partir del nivel anterior se desarrollaron los talófitos pluricelulares (o polienérgidos), diferenciados a base de una división de trabajo (distintas estirpes de algas y hongos de organización superior). En relación con ello, la organización morfológica de los talos ha seguido caminos distintos en los diversos troncos filogenéticos. Requisito previo a la formación de talos pluricelulares fue la constitución de paredes celulares sólidas a base de polímeros elevados (celulosa, quitina), con cuya ayuda pudo establecerse, entre las dos células resultantes de una división, una membrana común, únicamente interrumpida por punteaduras, las cuales separan entre si dos protoplastos, pero no los aísla, sin embargo, del todo. Gracias a las comunicaciones plasmáticas intercelulares (plasmodesmos) se originan de esta manera auténticos in dividuos pluricelulares, cuyas células particulares pueden reducir su individualidad, para subordinarse a la nueva unidad superior (el simplasto), en la que realizan funciones especiales. La mayoría de los talófitos están adaptados por completo a la vida en el agua o, por lo menos, en una atmósfera permanentemente saturada de vapor de agua, ya que sus membranas carecen todavía de sustancias limitadoras de la evaporación, como cutina y suberina. Es por ello que su economía hídrica no está aún estabilizada frente a las condiciones atmosféricas. A lo sumo pueden resistir perio dos de sequía en estado de vida latente. El talo típico también suele carecer de elementos especiales de sostén; por ello “yace”, más o menos aplicado al suelo, cuando sale de su medio, para pasar a la tierra. Sólo un grupo relativamente pequeño de talófitos se ha podido establecer en tierra firme (los hongos superiores y los líquenes). Los cormófitos, caracterizados por una serie de adaptaciones específicas a la vida terrestre, han alcanzado el grado más alto de diferenciación. Están capacitados, gracias a la estabilización de su economía hídrica, para evitar incluso rodeados por aire que presenten un elevado déficit de saturación. Anatómicamente se caracterizan por la formación de tejidos diferenciados en el aspecto morfológico, los cuales complementan la función del tejido fundamental o parénquima en distintas misiones espe ciales, por ejemplo, la protección superficial, la toma de agua, la conducción y cesión de la misma, así ~1~ por ejemplo. y. A. en las formas flageladas se reco nocen formación unilateral de los flagelos y de orgánulos oculares (estigmas). que al principio estaban separadas. sin embargo. Las colonias celulares libremente móviles de las volvocáceas ocupa una posición intermedia entre. Ciertas diatomeas y crisofíceas (por ejemplo. integrados por una masa común de gelatina. polienérgido. Hydrurus foetidus) forman en las aguas corrientes cenobios relativamente inconsistentes. TALÓFITOS Un talo auténtico es siempre pluricelular o por lo menos. Sólo en el segundo caso las células del consorcio. Cenobios: Son organismos en los que los individuos hijos quedan unidos entre sí por una masa gelatinosa producida comúnmente por la membrana originaria. y otros flagelados afines). cuyas células unidas sólo mecánicamente. Dictyostelium sp. a través de las que discurren los plasmodesmos. que no alcanzan jamás. conectadas por las punteaduras que perforan las paredes. Plasmodios: Son masas de plasma desnudas y plurinucleadas y se encuentran en los mixomicetes. Por yuxtaposición de células al principio libres (consorcios de agregación). B. ~2~ . en este sentido. en ellos ya se observa una clara polarización determinada.. los talos de nivel de organización inmediata superior. Colonias celulares. son aún absolutamente equivalentes.Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología como el sostén. y hojas. el cual es uninucleado largo tiempo y solo se vuelve pluricelular durante la reproducción de la misma. Se encuentran en algunas algas verdes como por ejemplo en Pediastrum o Hydrodictyon. se produce en una fase avanzada de su vida (unión postnatal). las células de los seres pluricelulares auténticos permanecen unidas desde el principio (unión congénita). tallo. La organización ex terna va de los simples consorcios celulares esféricos o filamentosos hasta formas externamente muy diferenciadas. Consorcios de agregación. diferenciados en el sentido de una división del trabajo. se puede indicar que de ordinario el cuerpo vege tativo está diferenciado en raíz. Por separación incompleta de las células hijas resultantes de la división (pluricelulares auténticos). 2. los cuales ofrece un aspecto de talo y a menudo se ramifican irregularmente. Como carácter diferencial externo. constituyen realmente una unidad plasmática. Mientras en los consorcios de agregación entre células particulares. también común a ambos. los primitivos cenobios y consorcios de agregación. Los verdaderos talos pueden constituirse de dos maneras diferentes: 1. Ocupa. la diferenciación anatómica en tejidos propia de los cormófitos. una situación especial el talo de Acetabularia. por una parte. PROTÓFITOS Unicelulares: Constan de una sola célula a menudo “desnudas” (Euglena sp. Nostoc). Ejemplo. Son capaces de realizar lentos movimientos de reptación y por tal procedimiento pueden recorrer distancias apreciables (varios decímetros). por otra parte. Por ejemplo en los muros húmedos de los invernaderos se observan a menudo revestimientos verdeazulados formados por distintas cianofíceas (Gleocapsa. se originan consorcios celulares laxos. Este tipo de agrupaciones las encontramos en las rodofíceas y en los esporocarpos de los hongos superiores. que externamente pueden tener desde aspecto de vesículas inconspicuas hasta el de cuerpos vegetativos muy diferenciados. Generalmente estas formas unicelulares móviles se fijan más tarde por el polo apical. E. en órgano de sujeción o rizoide. Si al formarse un talo pluricelular verdadero. por regla general. y de la diferenciación en nudos y entrenudos determinada por las divisiones desiguales de las células del talo filamentoso con ramificación lateral.Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología Sus representantes de más alto desarrollo. por ello. el cuerpo vegetativo sufre en todos los casos una diferenciación simétrica en segmentos equivalentes. a consecuencia de una fuerte polarización. unión que se basa en la formación de tabiques comunes con punteaduras. en virtud de la que se forman dos células apicales equivalentes. e. Está ligada al cambio de dirección del hiso mitótico. con rizoides semejantes a raíces y filoides parecidos a hojas. Encadenamiento de las células. En casos más sencillos esta dirección cambia a intervalos rítmicos en la misma célula apical. ya son verdaderos individuos pluricelulares que presentan división del trabajo entre los distintos elementos celulares que lo componen y que al morir dejan ya un cadáver. son una posición intermedia entre los talófitos y los cormófitos. Simetría. D. el cono posee una única célula apical. c. Un pequeño grupo de algas verdes han desarrollado talos plurinucleados sacciformes o utriculiformes. A consecuencia del cambio rítmico en la dirección del eje del uso mitótico en la dicotomía. b. ~3~ . Pertenecen a este grupo los musgos y hepáticas. Los sistemas filamentosos pueden formar a veces masas celulares más altamente organizadas. En algunos casos el crecimiento se produce en dos planos se originan formas foliáceas e talos BRIÓFITOS Sus cuerpos vegetativos están mejor adaptados a la vida terrestre pero sigue siendo deficiente. a. Los auténticos talos filamentosos se distinguen de los consorcios primitivos por la unión más íntima de sus células. se observan ya verdaderos tejidos que se forman por la actividad de un único ápice vegetativo. integrados por verdaderos tejidos. En las feofíceas. pueden resistir prolongados períodos de sequía en estado de vida latente. pertenecientes al género Volvox. todos los husos mitóticos se orientan de la misma manera. Talos sifonales polienérgidos. y además. Torsión del eje y ramificación. se produce de tiempo en tiempo una división longitudinal igual. El polo por el que se han fijado se convierte. se llega a la constitución de un filamento de células unidimensional. que se repiten rítmicamente a lo largo del eje longitudinal del filamento. en un examen superficial. cuyos descendientes quedan todos unidos entre sí. C. En el caso más simple. sin embargo los musgos por ejemplo. Si el crecimiento es en todas direcciones se producen talos tridimensionales. d. congénitamente concrescentes entre sí. Talos filamentosos. A consecuencia de ello desde este momento el filamento crece con dos células apicales equivalentes y no con una como antes (bifurcación o ramificación dicótoma: dicotomía). Diferenciación polar. Talos compuestos por verdaderos tejidos. Aparecen en lugares húmedos. dan la impresión de corresponder al nivel de organización de las algas superiores y de los cormófitos. que. Después de una serie de divisiones transversales desiguales. de una simetría longitudinal del mismo. se habla. Se da cuando se observa una clara polarización. semejante a los que se encuentra en Anabaena y Plectonema. para desarrollarse en nuevos talos filamentosos. Plecténquima y pseudoparénquima. generalmente se fijan al sustrato por medio de rizoides. Muchos briofitos también tienen pequeñas estructuras foliáceas en las cuales ocurre la fotosíntesis. Gimnos: desnudos. las células individuales pueden absorber el agua y los nutrientes contenidos en el aire o bien incorporados por difusión desde el medio en que crecen. gamos: semillas). Entre los cormófitos se distinguen dos grupos: los pteridófitos (gr. que son células individuales alargadas o filamentos celulares. y los espermatófitos (gr. los briofitos son indicadores sensibles de la contaminación del aire. las estructuras foliáceas de los briofitos y las hojas de las plantas vasculares han evolucionado de modo independiente. más primitivas y con óvulos y semillas descubiertos. recipiente) que poseen los óvulos encerrados en un ovario y. las actuales plantas con semillas. En los ambientes húmedos frecuentados por los briofitos. Si bien tienen esta lejana similitud. con la formación de peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina. CORMÓFITOS En los cormófitos la economía del agua ha mejorado mediante la impermeabilización de las paredes de las células epidérmicas con cutina o. Hace unos 430 millones de años. Angios: vaso. mucho menos que el actual 20%. es decir. a veces con protecciones adicionales. descubierto). Aunque los briofitos no tienen raíces verdaderas. eventualmente aparecen órganos reproductores como la flor y el fruto. el tallo y las hojas. Los briofitos. A semejanza de los líquenes. y las angiospermas (gr. Pteris: una clase de helecho) que incluye a los helechos. se desconoce la mayor parte de los detalles de la colonización de la tierra por parte de las plantas.Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología debido al incompleto desarrollo de los tejidos protectores superficiales pueden absorber agua directamente a través de toda su superficie a partir de la atmósfera saturada de vapor de agua. por consiguiente. También se observan tejidos especializados para la absorción y conducción del agua y las sales minerales. Pese a la claridad de la clasificación. proceso por el cual han aparecido sobre el planeta la gran diversidad de formas vivientes (biodiversidad). licopodios. Semilla) o fanerógamas (gr. Faneros: aparente. Evolución vegetal: El mecanismo evolutivo. Estas estructuras carecen de los tejidos especializados que tienen las hojas "verdaderas" de las plantas vasculares y tienen sólo el grosor de una o unas pocas capas de células. etc. cuando hay crecimiento secundario. fue modelando las diversas formas vegetales e incluso lo sigue haciendo en la actualidad. en general. Estas últimas se dividen en dos grupos: las gimnospermas (gr. exhiben una estructura comparativamente simple y son relativamente pequeños. pero la mayoría de las hepáticas son tan pequeñas que sólo son perceptibles para un observador agudo. evidente. en ~4~ . con semillas cubiertas por los carpelos desarrollados luego de la fecundación. Una sola planta de musgo puede desparramarse en un área considerable. El intercambio gaseoso queda asegurado por los estomas y lentícelas. así como tejidos de sostén que cumplen funciones mecánicas. Para la vida en la tierra era necesario un mínimo nivel de oxígeno atmosférico del 2%. habitualmente de menos de 20 centímetros de longitud. La característica más resaltante de este grupo de vegetales es la adquisición de órganos propiamente dichos entre los cuales mencionamos: la raíz. aunque los ancestros directos se han extinguidos. No obstante en base a los datos que se tienen se calcula el origen de las plantas terrestres comenzó hace 700 y 450 millones de años atrás y lo hicieron a partir de un grupo de la clase de las chlorophyceae. del filo Chlorophyta. Las primeras plantas y animales terrestres necesitaban de agua para que el espermatozoide pudiera nadar hasta la ovocélula. las plantas vasculares sin semillas no mantuvieron su preponderancia en todos los medios. Pese a su éxito. pues el registro fósil está incompleto. las pruebas demuestran otra cosa. Aunque es tentador barajar la hipótesis de que las plantas colonizaron la tierra y abrieron el camino a los animales y otros organismos estableciendo la base de las cadenas alimentarias terrestres. probablemente facilitaron la absorción de nutrientes de un suelo fangoso o ro coso. Fue entonces que dieron paso a las gimnospermas que ya presentaban cierto grado de independencia al agua ya que sus semillas protegían al embrión durante los periodos de desecación y fue así como durante el mesozoico tomaron el lugar de especies preponderantes hace 245 – 66 millones de años. lo que limitaba su hábitat y las hacía vulnerables frente a los periodos de sequía. probablemente los Briófitos y las primeras plantas vasculares sin semillas precedieron a la mayoría de los animales y sirvieron de base para las primeras cadenas alimentarias terrestres. tanto geográficamente como temporalmente. cuando las pruebas moleculares indican que las plantas se separaron de las algas verdes. aunque se expandieron rápido porque sus características dis- ~5~ . pues se método de fecundación dependía del agua. de modo que se encontraban restringidos a las zonas húmedas. aunque sin duda no es el ancestro directo. el alga verde Chara es la que más visiblemente se parece a las plantas terrestres. En la Tierra. pues han pasado casi 500 millones de años desde que las algas dieron origen a las plantas terrestres. Registro fósil y los datos moleculares indican que las asociaciones mutualistas entre las plantas y los hongos (micorrizas) son antiguas. Los paleobotánicos no están seguros del modo en que evolucionaron las plantas vasculares sin semillas. podría haber colonizado la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas. Numerosas especies vivas de algas verdes se parecen a una planta terrestre o a otra. en especial los artrópodos. no se sabe mucho acerca de los organismos que hicieron de puente entre las algas y las plantas. En particular. la fotosíntesis de las algas y las cianobacterias en el océano y en el agua dulce aportó el suficiente oxígeno a la atmósfera para sustentar la respiración aeróbica establecida en la tierra. No obstante. Las angiospermas no aparecen en el registro fósil hasta hace unos 130 – 145 millones de años (durante el cretácico para ser precisos). los hongos parecen haber estado asociados con tallos subterráneos y. Aunque las primeras plantas no contaban con las raíces que conocemos hoy en día. que poseen un exoesqueleto de quitina que impide la desecación. fecha en la que constan los primeros fósiles de plantas en el registro fósil. e incluso hace 700 millones de años. Asimismo. aún quedaban vastas regiones por habitar.Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología el período Silúrico. Los animales. ~6~ .Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología tintivas les otorgaron ventajas selectivas importantes sobre otros vegetales en muchos medios. Entre ellas podemos mencionar la aparición del fruto y las semillas que permitieron usarse como mecanis mos de diseminación.