Libro Etologia Final

ETOLOGÍA APLICADA Primera edición, 2004 DR © Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Ciudad Universitaria. México 04510, DF. Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico Revisión técnica: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt. Producción editorial: Coordinación editorial: Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Asistente de coordinación editorial: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Corrección de estilo: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt, Dr. Francisco Galindo Maldonado Diseño editorial: LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Formación electrónica: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Diseño de portada: DI Ana Hilda Galindo Maldonado ISBN: 970-32-1471-1 Los editores agradecen al Intenational Fund for Animal Welfare (IFAW) por el apoyo brindado para la impresión de este libro. A la memoria de mi padre, Eduardo Galindo Benton A Ana, Lucía y... A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon; y dedicado a mi familia, mi sustento y motivación. Editores Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., IFAW América Latina. Dr. Agustín Orihuela Trujillo Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México. Colaboradores Dra. María de Lourdes Alonso Spilsbury Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma MetropolitanaXochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. México, D. F. 04960. Dra. Judith K. Blackshaw Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland, 4067, Australia Prof. Donald M. Broom Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United Kingdom Dra. Dulce Brousset Hernández-Jáurequi Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F. Dr. Jaume Fatjó Ríos Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España. Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F., IFAW América Latina. Dra. Temple Grandin Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA Dr. Xavier Manteca Vilanova Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España. Dr. Agustín Orihuela Trujillo Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México. Dr. Edward O. Price Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA. Dra. Anne Sisto Burt Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F. M. en C. Alberto Tejeda Perea Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. Prólogo Con la publicación de esta obra en idioma castellano se llena un vacío para los países de América Latina en los que la etología es una ciencia joven. Hace apenas unos 40 años que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar empezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterinaria de habla española del continente americano. En los países anglosajones fueron hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la primera mitad del siglo pasado, despertaron el interés tanto de los profesionales de la Medicina Veterinaria como del público en general y que nos hicieron entender que la lógica de los tiempos de Descartes, quién le negó toda capacidad de sufrir a los animales basándose en “cogitur ergo sum” ya no es aceptable a la luz de los conocimientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se comporta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la adaptación a las nuevas condiciones de explotación impuestos por el ser humano. Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos producir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasiado tiempo y por el afán de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los profesionales veterinarios y agrónomos nos hemos despreocupado por conocer el comportamiento natural de los animales y su relación con ser humano. Observándolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer una contribución constructiva para la calidad de su existencia. El especialista que se dedica a la producción de los animales destinados al consumo humano, hoy en día esta consciente que ellos necesitan de un entorno que les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus comportamientos naturales y por ello libres de estrés. Facilitarles este ambiente, sólo se puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino también para que el productor obtenga mejores ganancias. Información muy valiosa al respecto se encuentra en varios capítulos en los que los autores presentan alternativas prác- ticas a problemas de manejo que facilitarán al lector la solución de situaciones difíciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los capítulos de diseño de instalaciones y de manejo y transporte. El Médico Veterinario dedicado a la Clínica beneficia del estudio del comportamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comportamiento alterado por malestar o por dolor debe poderlo distinguir de un estado de salud integral. Las citadas son razones de orden práctico, para lograr una producción animal redituable o para formular un diagnostico correcto. Los motivos éticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de respeto y consideración y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrés innecesarios, son otro factor que debería preocupar tanto a Médicos Veterinarios como a Ingenieros Agrónomos y profesionales afines, así como a filósofos y estudiosos de la ética. A todos ellos, el libro que ahora se presenta será de una enorme utilidad. La enseñanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las Universidades mas progresistas de Latino-América, sin embargo en la mayoría de ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en español. En el caso particular de México, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma se cuenta desde 1996 con un departamento de Etología en el que se investiga acerca de los problemas de comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los de compañía y los de vida silvestre. La creación de ese departamento se debe en gran parte a los científicos internacionales que escribieron capítulos en la presente obra, los que durante varios años participaron generosamente en cursos cortos en la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el interés tanto de estudiantes como de autoridades. Estos últimos tuvieron la visión de crear el departamento de Etología en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina Veterinaria de América Latina. Los editores merecen una felicitación muy especial por haber logrado conjuntar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que sin la menor duda será tanto para profesionales como para estudiantes una obra de consulta y de texto indispensable. Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para escribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia. Noviembre 2003. ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC. Profesora Emérita Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autónoma de México Índice 1. 2. 3. Introducción a la etología aplicada ____________________ 17 Generalidades sobre las aplicaciones de la etología 17 Origen de la etología aplicada 20 Causalidad 21 Desarrollo y ontogenia 24 Función y evolución 26 Efecto de la domesticación en la conducta animal _________ 29 Definiendo domesticación 29 Pre–adaptación para la domesticación 30 Variación bajo la domesticación 35 Influencias ambientales en el proceso de domesticación 36 Adaptación al medio biológico 37 Adaptación al ambiente físico 40 Desarrollo de la conducta bajo domesticación 41 Bienestar animal ___________________________________ 51 Requerimientos para una definición de bienestar animal 53 Definición de bienestar animal 54 77 Etología aplicada en los bovinos ______________________ 89 Órganos de los sentidos y percepción 90 Comportamiento individual 91 Comportamiento social 94 Comportamiento materno 106 Comportamiento juvenil 110 Problemas de comportamiento y bienestar 112 Etología aplicada en los ovinos ______________________ 133 Órganos de los sentidos y comunicación 133 Comportamiento individual 134 Comportamiento social 136 Comportamiento materno 141 Problemas de comportamiento y bienestar 144 Etología aplicada en los caprinos ____________________ 147 Órganos de los sentidos y comunicación 148 Comportamiento individual 149 Comportamiento social 151 Comportamiento materno 156 Problemas de comportamiento y bienestar 158 Etología aplicada en los equinos _____________________ 161 Comportamiento individual 161 Comportamiento social 164 Comportamiento materno 169 . 6. 7. 5.Bienestar y necesidades 57 Bienestar y sentimientos 59 Bienestar y estrés 62 Bienestar y salud 62 Evaluación del bienestar 64 Ética y la evaluación del bienestar 68 Bienestar y legislación 72 Enseñanza y bienestar animal 74 Diseño de instalaciones y bienestar animal 75 Efectos del incremento de la productividad sobre bienestar animal 4. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279 El concepto de enriquecimiento ambiental o del comportamiento 281 Justificación de los programas de enriquecimiento ambiental 284 Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental 285 Métodos del enriquecimiento ambiental 287 . 9.8. Etología clínica en perros y gatos ____________________ 239 Problemas de comportamiento 239 Tratamiento de problemas de comportamiento 241 Adiestramiento y problemas de comportamiento 249 Problemas de comportamiento del perro (I): agresividad dirigida hacia las personas 250 Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia 256 Problemas de comportamiento del perro (II): agresividad entre perros 260 Problemas de comportamiento del perro (III): ansiedad por separación 262 Problemas de comportamiento del gato (I): micción inadecuada 265 Problemas de comportamiento del gato (II): problemas de agresividad 269 11. Comportamiento juvenil 173 Problemas de comportamiento y bienestar 174 Etología aplicada en los porcinos ____________________ 181 Comportamiento individual 182 Comportamiento social 185 Comportamiento materno 196 Problemas de comportamiento 203 Etología aplicada en las aves ________________________ 219 Órganos de los sentidos y percepción 220 Comportamiento individual 222 Comportamiento social 227 Problemas de comportamiento y bienestar 235 10. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311 El papel del miedo 312 Adiestrando animales 313 Vocalizaciones y estrés 314 Visión y el movimiento del ganado 315 Reducción de ruidos 321 Sujeción 321 Mangas curvas y paredes continuas 322 Guía para el manejo y transporte 326 13.Selección de la técnica de manipulación a utilizar 292 Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental 294 Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental 297 Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298 Enriquecimiento ambiental por grupos de animales 299 Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental 303 Enriquecimiento ambiental y conservación 304 12. Diseño de instalaciones ____________________________ 333 Conceptos básicos de conducta 333 Diseño de instalaciones 339 Principios del transporte 350 14. Bases sobre la medición del comportamiento ____________ 355 Pasos a seguir en el diseño de un estudio de Figuras comportamiento animal 356 Planteamiento de una pregunta 356 Observaciones preliminares 357 Selección y definición de categorías de comportamiento 357 Selección de métodos de muestreo y registro 360 Obtención de datos 371 ___________________________________________ 377 Índice analítico ______________________________________ 405 . y se han generado problemas de producción y bienestar animal debido a la incapacidad de adaptación fisiológica y conductual de los animales a CAPÍTULO 1 Departamento de Etología y Fauna Silvestre. se comenzaron a explotar en grandes grupos alojados en sistemas intensivos de producción. Aunque el comportamiento animal se ha estudiado por décadas. Ciudad Universitaria.Introducción a la etología aplicada Francisco Galindo Maldonado Generalidades sobre las aplicaciones de la etología El concepto de Etología se utiliza para referirse a la observación y descripción detallada del comportamiento animal con el fin de conocer la manera en que los mecanismos biológicos funcionan (Fraser y Broom. es hasta hace poco que se realizan estudios de Etología aplicada a la producción. En este tipo de explotaciones pecuarias la incidencia de algunas enfermedades ha ido en aumento. salud. 17 . bienestar animal y conservación. debido a las crecientes necesidades alimentarias del humano. aves y bovinos. principalmente desde que diferentes especies de animales de granja. 1990). F. particularmente cerdos. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. 04510 México. D. Universidad Nacional Autónoma de México. El desarrollo de la Etología aplicada se ha venido dando rápidamente durante los últimos treinta años. actualmente la Etología clínica debe ser un tema obligado en el plan de estudios del Médico Veterinario que se forme en las áreas clínicas. Para esto es necesario que los animales ahí alojados desarrollen conductas típicas de la especie.ETOLOGÍA APLICADA ! 18 las condiciones de explotación intensivas. Hasta hace muy poco tiempo no eran muchos los médicos veterinarios que sabían diagnosticar o tratar problemas de comportamiento. Sin duda. en la actualidad la Etología es una disciplina científica al mismo tiempo que una herramienta zootécnica indispensable para entender la manera en que los animales enfrentan cambios en su ambiente relacionados con diferentes formas de y crianza. desde hace un par de décadas se han incrementado los estudios de etología aplicada a los animales en zoológicos. Capítulo 11). Con la información que se ha generado recientemente sobre este tema. particularmente los perros. Paralelamente al desarrollo de estudios de comportamiento en animales de producción. y que se puedan reproducir. Por ello. 1997). una de las áreas de la Etología aplicada que más rápidamente se ha desarrollado es la de Etología clínica veterinaria en perros y gatos (ver Manteca y Fatjó. sino que también ha aumentado el interés por realizar este tipo de estudios para mejorar el manejo de poblaciones de animales silvestres (Clemmons y Bucholz. básicamente debido a que los animales que más se han usado en programas de asistencia a humanos son los animales de compañía. Para que una explotación pecuaria pueda manejarse de manera eficaz y rentable se deben contemplar las necesidades de comportamiento de los animales. De igual forma. y el riesgo que dichos problemas representan para la salud pública (Manteca. para resolver muchos de los problemas de salud y reproducción que presentan los animales en cautiverio se debe tener conocimiento detallado de su comportamiento. Se sabe del . llama la atención la alta incidencia de problemas de comportamiento en animales de compañía. Es importante mencionar que actualmente los estudios de comportamiento animal aplicados a la conservación no se limitan a poblaciones en cautiverio. En este sentido. y no sólo de recreación. así como la preocupación de que los zoológicos cumplan verdaderamente con una función de conservación. La presión de la opinión publica por el bienestar de este tipo de animales ha ido en aumento. Otra área de estudios que se ha desarrollado muy de cerca de la Etología aplicada clínica en pequeñas especies es la relacionada con el tema de la Interacción humano-animal. 2002). están muy relacionadas con el concepto de Bienestar Animal. independientemente de su tipo de uso o condición. el beneficio de interactuar con animales para pacientes con enfermedades cardiovasculares. por citar algunos ejemplos.INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA ! beneficio que los perros tienen para personas invidentes. Por años se ha sabido de la importancia de aplicar estudios de comportamiento al manejo de animales que son usados para la investigación o en laboratorios. Una de las definiciones más usadas y aceptadas es la de Broom (1986. ver referencia en Capítulo 4). Para que ese concepto se pueda usar objetivamente por científicos. y permite regular mejor los protocolos de Bioética que los laboratorios o instituciones de investigación deben cumplir. Así mismo. Por esta razón. este tipo de programas muchas veces carecen de un fundamento teórico y metodología en función de la percepción que se tiene de la interacción con los animales. salud. Recientemente los programas de este tipo de terapia se han ampliado e incluyen el uso de otras especies como equinos. conozca características del comportamiento animal y su relación con la fisiología. según sea el caso. es necesario realizar más investigación en Etología para poder proponer alternativas de manejo de los animales que permitan contribuir a solucionar problemas de salud y bienestar animal. profesionistas de las ciencias agropecuarias o por la sociedad en general. como por ejemplo. en la actualidad es indispensable que cualquier persona involucrada de alguna forma u otra con el manejo de animales. o con algún otro tipo de discapacidad. es necesario llevar a cabo más investigación para entender mejor los diferentes tipos de interacción humano-animal. Sin embargo. peces. En general las aplicaciones que pueda tener la Etología. De acuerdo a lo que se ha expuesto. que van más allá de la asistencia física. diabetes o problemas neurológicos. Más recientemente también se han identificado beneficios de tipo psicológico. y a la vez de la forma en que el estado mental o el comportamiento de la misma se puede modificar. Esto garantiza mejores resultados de la propia investigación. quien dice que el bienestar animal es el esta- 19 . hipoacúsicos. debe definirse de una manera objetiva y separada de cualquier consideración ética o moral. Es importante conocer la forma en que las diferentes especies de animales usados para investigación se adaptan comportamentalmente y fisiológicamente al tipo de manejo e intervenciones que se les hace. independientemente del tipo de animales. delfines. producción y bienestar animal. entre otros. do de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar su medio. hacen ver que a futuro es necesario que se incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados con Medicina Veterinaria. CUADRO 1. tiene sus raíces en dos escuelas del estudio del comportamiento animal. A manera de resumen algunas de las algunas de las aplicaciones de la Etología que han sido mencionadas se enlistan en la Tabla 1. La formación de profesionistas permitirá a la vez estimular mayor interés por realizar más investigación multidisciplinaria en el tema. en glándulas adrenales. epidemiología. Los métodos para enfrentar cambios en el entorno incluyen cambios fisiológicos en el sistema nerviosos central. ciencias agropecuarias. entre otras. En su momento mucho se comentó acerca de la rivalidad cien- . 1985). 20 Origen de la etología aplicada El fundamento científico de esta disciplina. en el sistema inmune y cambios en el comportamiento. entre otras. la etologista y la psicologista (Slater. de ahí que las mediciones de comportamiento sean complementarias a las realizadas en otras áreas. Ciencias Agropecuarias. haciendo que el estudio del bienestar animal sea una ciencia interdisciplinaria que involucra a la fisiología. psicología. APLICACIONES DE LA ETOLOGÍA Mejorar el nivel de bienestar animal Disminuir la incidencia de enfermedades causadas por estrés Facilitar el diagnóstico de enfermedades Aumentar la eficiencia reproductiva Aumentar la productividad y facilitar el manejo de animales Realizar el diagnóstico y terapéutica de problemas de comportamiento Entender los efectos de la Interacción humano – animal Mejorar los programas de manejo y conservación de fauna silvestre ! ETOLOGÍA APLICADA La amplia gama de aplicaciones de la Etología y la relevancia de los estudios sobre el área. al igual que otras líneas de trabajo en comportamiento. endocrinología. neurología. y Psicología. Estos indicadores se pueden medir. Biología aplicada. Mientras los etólogos se enfocaron a la evolución del comportamiento. A partir de entonces es innegable el reconocimiento de la Etología como una disciplina científica. más que antagónicos. y principalmente usando modelos con animales con el fin de conocer más acerca del comportamiento del ser humano. los psicólogos pusieron más atención a elementos de aprendizaje y a la influencia del ambiente en el desarrollo de las pautas de comportamiento. Esto implica el conocer los centros nerviosos y las vías INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA Causalidad ! tífica entre ambas tendencias. particularmente con relación al enfoque utilizado por cada una de ellas para estudiar el desarrollo del comportamiento. un hecho que contribuyó a que creciera el interés en los estudios de comportamiento animal por investigadores y profesionistas de las ciencias veterinarias y agropecuarias. La Etología aplicada recoge fundamentos de ambas posturas. Konrad Lorenz y Karl von Frisch. mientras que los segundos se concentraron en pocas especies bajo ambientes controlados. a través del otorgamiento del Premio Nobel en Medicina y Fisiología en 1972. Eventualmente se reconoció que los dos enfoques son complementarios. fue el reconocimiento que se dio a los estudios de Niko Tinbergen. función y evolución. En gran medida los estudios de Niko Tinbergen sientan las bases para el estudio de Etología aplicada. Los primeros estudiaron un mayor número de especies en vida libre.Para identificar las causas de cualquier pauta de comportamiento es necesario entender la forma en que se combina el estado interno del organismo con estímulos externos percibidos a través de procesos sensoriales. Sin duda. y ¿Para qué y por qué se presenta ese comportamiento? 21 . y el interés para utilizarla como una herramienta zootécnica es irreversible. haciendo énfasis en las pautas de comportamiento instintivas. para entender de manera integral la forma en que los animales pueden padecer problemas de salud y bienestar cuando las condiciones del entorno afectan sus pautas naturales de comportamiento. Dichos enfoques plantean una serie de preguntas cuando estudiamos una pauta de comportamiento: ¿Cómo se presenta el comportamiento?. al postular cualquier planteamiento que se hace del comportamiento puede caer en cuatro categorías o enfoques: causalidad. desarrollo. el sistema regulatorio del comportamiento social engloba a las conductas interactivas. al igual que con las conductas sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales. Entre ellas se incluyen al comportamiento trófico. las pautas de comportamiento también se regulan a través de sistemas de retroalimentación negativa o positiva. que se refiere a la combinación de todos los niveles de los factores causales internos y externos. y cuándo se presentan. Los factores genéticos. y el comportamiento eliminativo. . La Motivación se ha definido como un proceso dentro del cerebro que controla qué comportamientos y cambios fisiológicos se presentan. El sistema motivacional del comportamiento individual se refiere a las pautas de comportamiento que un individuo realiza por sí solo. físicos. un sistema motivacional se refiere a las acciones regulatorias del comportamiento. niveles de nutrientes. Lo anterior se engloba en lo que se conoce como la Teoría de la Motivación. comportamiento de exploración. Por otro lado. o bien la tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este concepto podemos también hablar de un estado motivacional. que tienen que ver con las relaciones de dominancia-subordinación. así como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar algún comportamiento. o búsqueda. Así como existen sistemas homeostáticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiológicas (temperatura. que engloba a todas aquellas pautas de comportamiento relacionadas con el cuidado de las crías. agonistas y no agonistas. Los tres sistemas involucran diferentes tipos de motivación entre sí e incluyen aspectos hereditarios y aprendidos. Por otro lado. selección y consumo de alimento. Finalmente.ETOLOGÍA APLICADA ! 22 de comunicación nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacionados con el comportamiento. De tal forma. Para facilitar el estudio de la motivación del comportamiento se puede hablar de tres sistemas motivacionales de acuerdo a las categorías de comportamientos individual.). y de un sistema motivacional de control. estado osmótico. el sistema motivacional del comportamiento materno o cuidado de los progenitores. social y materno. con las conductas heredadas de depredación-huída. etc. un estado motivacional está determinado por la forma en que los estímulos ambientales son percibidos a través de la receptores biológicos. comportamiento de descanso. comportamiento del cuidado corporal. y químicos (órganos de los sentidos) en combinación con la actividad del sistema neuroendocrino. podrá variar de acuerdo a las necesidades biológicas de los animales y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese momento. el concepto de motivación es de particular importancia cuando hablamos de bienestar animal. la motivación para anidar en las cerdas es mucho mayor un día antes de parir que un mes antes del parto (Arey. inactividad. como la agresividad. si el esfuerzo para manifestar un comportamiento tiene un costo biológico demasiado elevado y lo mejor es no expresarlo. 1992). En este sentido. En el momento en que por cambios en el ambiente los animales no pueden expresar comportamientos con demanda inelástica se producirá una reducción en el nivel de bienestar animal. Las pruebas de preferencia.! Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los factores causales de cada pauta de comportamiento. habrá ocasiones en que independientemente del esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque constituye una necesidad biológica (inelástico). que se relacionará con cambios fisiológicos y de comportamiento. Marian Dawkins (1990). estereotipias. la comparación de la conducta en vida libre con la del cautiverio. es posible poder hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiológicos que permiten estimar el estado motivacional de un individuo. haciendo una analogía con la terminología de la Economía. comer o explorar. Por esta razón. INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA Evaluación de los estados de motivación 23 . pruebas de condicionamiento operante. entre otras. De manera experimental se han propuesto varias técnicas para hacer dichas evaluaciones. por el contrario. Así mismo. La motivación es una variable que puede variar de acuerdo al tiempo y a las circunstancias. ya que es la mejor forma de conocer también algo acerca del estado mental del individuo (ver Capítulo 4). actualmente las pruebas de preferencia son las más usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo. la motivación para socializar. así como las pruebas de privación (OFT por sus siglas en inglés) son algunas de las formas en que se puede medir la motivación. Por ejemplo. dice que así como hay productos con demanda inelástica y elástica de acuerdo a la tasa diferencial entre consumo y precio de un producto. De todas las anteriores. ese comportamiento se podrá sacrificar (elástico). así también se pueden clasificar comportamientos con una demanda elástica o inelástica. conductas redirigidas. En el primero de los casos. Actualmente. se sabe que ambos enfoques son complementarios y que el desarrollo del comportamiento durante la vida del individuo está determinado tanto por factores genéticos como ambientales. . etc. hicieron énfasis en factores hereditarios. como Watson y Skinner le dieron más importancia al aprendizaje. corral. Por ejemplo. comer de un recipiente particular por haber visto a otro individuo comer de ese recipiente. Por ejemplo. B) Sensibilización. C) Observación e imitación. Hay experiencias que son consecuencia de cambios en los niveles hormonales. mientras que los exponentes de la escuela de los psicólogos. la experiencia previa hará que presente comportamientos de reactividad cada vez más intensos. y otras que son resultado de estímulos sensoriales. La experiencia constituye un arreglo cerebral que permite que los comportamientos vayan cambiando. Cuando aumenta la intensidad de respuesta a la presencia de un estímulo. Una experiencia se considera un cambio en cerebro como resultado de información adquirida fuera del mismo. cuando un animal de granja es expuesto a una práctica de manejo en un sitio determinado (potro de contención. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta a la presencia de un estímulo. como Lorenz. o un becerro que muestra una latencia de huida cada vez más corta ante la presencia de la gente. Lo animales pueden aprender por imitación al observar a otros. un jaguar que responde con menos interés a algún elemento de enriquecimiento ambiental. 24 A) Habituación. Los etólogos.Desarrollo y ontogenia ! ETOLOGÍA APLICADA Como se comentó anteriormente. Por ejemplo. En la siguiente ocasión que ese individuo sea expuesto a otra práctica de manejo en el mismo sitio. durante algún tiempo existió una controversia entre etólogos y psicólogos acerca de la forma de explicar el desarrollo del comportamiento. Cuando la experiencia se aprende el comportamiento puede modificarse por tiempo prolongado. Existen varios tipos de aprendizaje que permiten la modificación del comportamiento.) que represente una experiencia desagradable por sufrir dolor. manga de manejo. comer o anidar). mientras que los que no están bien desarrolladas se les considera altriciales.INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y el aprendizaje. De manera experimental en condiciones de laboratorio este tipo de pruebas han sido muy utilizadas y han dado información relevante para entender la importancia adaptativa del aprendizaje.) aumentará la posibilidad de una respuesta. A los animales que están bien desarrollados al nacimiento o cuando salen del cascarón se les llama precociales. El condicionamiento operante es otra forma de aprendizaje asociativo y consiste en que los animales aprenden a operar algún mecanismo para controlar algún cambio ambiental. Uno de los casos más conocidos en la práctica es el que las vacas lecheras. (por ejemplo. cambios en la luz.) por el contrario. un refuerzo negativo (estímulos dolorosos o de aversión. etc. 25 . reducirá la posibilidad de respuesta. Los animales pueden aprender a discriminar entre varios estímulos o señales de tipo sensorial. y esta habilidad para discriminar puede mantenerse durante tiempos prolongados. Un cambo ambiental que actúa como refuerzo positivo o recompensa (agua. Este tipo de aprendizaje es el que requiere de mayor habilidad intelectual o inteligencia. etc. No todas las especies se pueden clasificar en una u otra ! D) Condicionamiento. visual. táctil o auditiva a base de prueba y error. F) Aprendizaje conceptual. tener la capacidad para discriminar en forma repetida una serie de obstáculos o señales visuales diferentes para poder llegar a un ligar en donde se pueda realizar un comportamiento determinado. sonido). El condicionamiento clásico incluye ejemplos de un estímulo condicionado a la presencia de un estímulo específico (por ejemplo. Por ejemplo. ruido intenso. temperatura. E) Discriminación. alimento. que antes de ser ordeñadas baja la leche ante el sonido de la máquina ordeñadora. etc. el número de errores disminuye. o la oportunidad para socializar. como disponibilidad al alimento. y se refiere a la habilidad para responder a una característica común compartida por un número de estímulos específicos diferentes. explorar. pero es importante tomar en cuenta que el estado de desarrollo al nacimiento varía entre especies. Con el aumento en el número de pruebas. tendrá un efecto significativo en el comportamiento a futuro.categoría. En términos generales se puede hablar mínimo de tres períodos sensibles: neonatal. Durante los períodos neonatal y transicional se presentan nuevos comportamientos a medida que gradualmente se desarrollan sus órganos sensoriales. la rata es más altricial que los primates. usualmente poco tiempo después del nacimiento o de salir del cascarón se presenta la impronta. Algunos autores sugieren que el período de socialización es el más importante desde el punto de vista del comportamiento en la vida adulta. pero se refiere a un proceso en el que se lleva a cabo un aprendizaje rápido y relativamente estable en una etapa temprana de la vida. El resultado de la experiencia o ausencia de ella durante este período sensible será un cambio neurológico específico que afectará el desarrollo del individuo. mientras que la mayoría de los animales de granja. así como las conductas de depredación y huída. y en el caso de los animales domésticos. que resulta en cambios neurológicos y de comportamiento que permiten a la cría tener un parámetro para reconocer. compañeros de grupo. y pueden variar entre especies. Por ejemplo. son más precociales. En la mayoría de los casos estos cambios neurológicos no han sido definidos de manera precisa. Resulta complicado definir de manera precisa lo que es la impronta. Durante esta etapa se desarrolla el juego. sin un refuerzo inmediato aparente. que a su vez son más altriciales que los carnívoros. las estrategias para formar dominancia. La función adaptativa de un comportamiento será importante para la supervivencia del ani- . transicional y de socialización. con el humano. Función y Evolución El concepto de función se puede plantear haciéndonos la pregunta de por qué un animal realiza ese comportamiento. Es durante este período cuando los animales aprenden a interactuar con su madre. ya que entre esos dos extremos existe un rango de desarrollo entre especies. características supra-individuales de la especie. tanto aves como mamíferos. Por ejemplo. o la falta de experiencia. ! ETOLOGÍA APLICADA Períodos sensibles de aprendizaje 26 Un período sensible es un momento en la vida del animal en el que una experiencia. Estas características usualmente pueden ser de una figura materna. de tipo filial o sexual. Por ende. es importante mencionar que existen diferencias en la genética de la conducta entre especies e incluso entre razas de la misma especie. a pesar de que algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y pueden habituarse al cautiverio. Cuando los comportamientos heredados no se pueden expresar. Esto es particularmente importante en especies en cautiverio. es un buen indicador de la habilidad inclusiva. El término de habilidad inclusiva o eficacia biológica se introdujo (Hamilton. En el caso de los animales no domésticos. Como cualquier otra característica biológica. se podría explicar desde un punto de vista evolutivo. Este aspecto comúnmente se ignora cuando hablamos de animales domésticos. se facilita el desarrollo de anormalidades de la conducta acompañadas de signos de niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiológicas de estrés. y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del comportamiento es común. la capacidad de transmitir los genes a la siguiente generación. ya que un manejo puede ser bueno para una especie. el efecto de los cambios ambientales es evidente. y por lo mismo la diseminación del gen o genes responsables de dicho comportamiento es importante. a pesar de la selección genética a que han sido sometidos conservan la mayoría de las características genéticas desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución. Esto es importante cuando se hacen recomendaciones de prácticas de manejo. los comportamientos han evolucionado por selección natural. ya que los problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho de que los animales no pueden expresar conductas típicas de la especie. El comportamiento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro individuo. La selección natural provoca un aumento en la proporción de los genes que promueven la supervivencia y reproducción. En estas especies. ya sean domésticos o no domésticos. En la práctica. los animales que posean esa característica de comportamiento serán más aptos. pero no necesariamente es lo mejor para otra especie. medico como el número de crías que sobreviven a la vida adulta.INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA ! mal y su éxito reproductivo. Este concepto tiene relevancia cuando hablamos del comportamiento de animales en cautiverio. y subsecuentemente con problemas de salud y reproducción. Por último. 1964) para referirse a la frecuencia de un gen en términos de los efectos de ese gen en otros individuos. 27 . Behav. Behavioral Approaches to Conservation in the Wild. Cambridge. Fraser AF. Applied Animal Behaviour Science. 1993. Cambridge. Buchholz R (Eds. Stress and Animal Welfare. Animal Welfare. Cambridge University Press. 2000. 1964. London.). 28 . 1-61. Gosling LM. CAB International. Straw and food as reinforcers for prepartal sows. Dawkins MS. 1992. Cambridge University Press. and animal welfare. Johnson KG. Clemmons JR. 3rd edition. Cambridge. Manning A. 3rd edition. Baillere Tindall. Broom DM. Cambridge. fitness. theoret.32. 4th edition. Iowa. Farm Animal Behaviour and Welfare. 33. 1992. 13. J. 1985. Cambridge University Press. Dawkins MS. ! ETOLOGÍA APLICADA Slater PJB. Behaviour and Conservation. Hughes BO. Cambridge University Press... . An Introduction to Ethology. Ames. Iowa State University Press. Cambridge. An Introduction to Animal Behaviour. Sutherland WJ (Eds. 1990. Arey DS. London. Domestic Anmal Behavior for Veterinarians and Animal Scientists. Broom DM. Chapman and Hall. From an animals point of view: motivation. Biol. Houpt KA.Bibliografía Appleby MC. 217-26. Hamilton WD. 1997. Brain Sci.). 1998. The genetical evolution of social behavior. 7. 1990. 1997. 95616 USA 29 . Recientemente. lo suficientemente especifica para ser clara CAPÍTULO 2 Department of Animal Science.Efecto de la domesticación en la conducta animal E d w a r d O . como un proceso mediante el cual los animales cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee. University of California. Ratner y Boice (1975) en un acercamiento ontogénico. organísmicos y ambientales”. los fenotipos domésticos no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes cautivos sino que se construyen “durante la ontogenia mediante la coacción de factores orgánicos. P r i c e Definiendo domesticación La domesticación animal se aprecia mejor como un proceso. establecen que desde su punto de vista. Es difícil formular una definición de domesticación lo suficientemente general para cubrir tantos factores que contribuyen en este proceso y a la vez. Lickliter y Ness (1990) en un acercamiento al que denominaron “sistemas de desarrollo”. Para Price y King (1968) la “domesticación es un proceso evolutivo que involucra la adaptación genotípica de los animales al ambiente de cautiverio”. indican que la domesticación abarca tanto cambios genéticos como de experiencia en el desarrollo del fenotipo doméstico. de manera específica. Davis California. organísmicos y ambientales durante la ontogenia. también existe variación entre los ambientes que se ofrecen a diferentes poblaciones en cautiverio de una especie determinada (Hediger. El número de preadaptaciones para la domesticación podría variar inversamente al número y magnitud de las diferencias entre el ambiente natural y el de cautiverio. Tales decisiones tendrán que ser un tanto subjetivas y arbitrarias. ni que uno no pueda ser comprendido en forma independiente del otro. 1988). Esta versión de definición simplificada no quiere decir que los genes y el ambiente operan de manera independiente y que se combinan de manera aditiva para determinar los resultados fenotípicos. Por lo tanto. 1984. el grado de preadaptación de una especie a la domesticación depende de la capacidad de los miembros de la especie para adaptarse a través procesos evolutivos de desarrollo a una variedad de ambientes y condiciones de manejo (Balon.en los términos de los procesos biológicos y evolutivos involucrados. Para los propósitos de este capítulo. ! ETOLOGÍA APLICADA Pre-adaptación para la domesticación 30 El grado en que una población salvaje de animales está preadaptada para la domesticación depende en gran medida del grado de plasticidad en el desarrollo de las especies y el grado en que el ambiente de cautiverio permite el desarrollo y expresión de los patrones de conducta típicos de la especie. compatibles con las técnicas de manejo. el desarrollo de los fenotipos domésticos únicamente pueden entenderse en términos de una compleja interrelación de factores orgánicos. Box. El grado de preadaptación es relativo a las condiciones específicas bajo las cuales se mantiene un grupo de animales. También es difícil determinar el grado de domesticación que una población ha adquirido. 1964. la domesticación se define como “aquel proceso mediante el cual una población de animales se adapta al humano y al ambiente de cautiverio mediante cambios genéticos que se suceden a través de generaciones y eventos ambientales (que inducen desarrollo) recurrentes durante cada generación” (Price. 1995). Así como existe variación geográfica en el ambiente de las poblaciones animales en vida libre. Asumiendo un ambiente estable. el proceso de domesticación se completa sólo cuando la adecuación de la población alcanza un estado máximo estable. Como Lickliter y Ness (19990) señalaron. . 1973). Otra preadaptación no-conductual para la domesticación es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. y 3) relajamiento de la selección natural. 2) selección natural en cautiverio. 1987). crianza artificial de las crías. 1975). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza económica y ecológicamente la domesticación de una especie. e. 31 . 1987). Hale (1969) ha enumerado características conductuales que por lo general facilitan el proceso de domesticación. transferencia de embriones. 2) la dirección de la selección. La mayoría de estas características permiten al hombre explotar eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones ecológicas y económicas (Tennessen y Hudson.Los fenómenos genéticos con mayor potencial de impacto en el proceso de domesticación son: consanguinidad. comportamiento social y sexual de los machos) se han vuelto menos críticas (Siegel. 1986. en términos de: 1) el número de características afectadas. la selección EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Mecanismos genéticos que influyen en el proceso de domesticación ! Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experimentarán el mayor número de cambios en presión de selección. Delany y Monro. 1985. el éxito dependerá casi exclusivamente de la adecuación y flexibilidad de los sistemas de manejo empleados. Murphy. Con la llegada de las prácticas de manejo modernas (i. e. Consecuentemente. Smythe. inseminación artificial. los cambios resultado de la selección son dirigidos. Mientras que la consanguinidad y la deriva genética producen cambios al azar en las frecuencias genéticas. 1985. Como resultado de estos tres procesos actuando en forma individual o combinados. Son tres los fenómenos selectivos primarios que afectan las poblaciones de animales que atraviesan por un proceso de domesticación (Price y King. y 3) la intensidad o severidad de la selección. deriva genética y selección. 1981). 1968): 1) selección artificial. incubación artificial. dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran importantes (i. ahora se puede propagar rápida y económicamente un número creciente de especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis. 1981. La facilidad de manejo y el éxito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente de propagación del cautiverio hacia varias especies de roedores silvestres (Mello. 1960). ciertos alelos pueden aleatoriamente ser arreglados o perdidos en el “pool” genético de manera similar a la que a uno le pueden salir “águilas “ o “soles” al lanzar unas cuantas monedas. 1995). Consanguinidad La consanguinidad puede ser difícil de evitar en poblaciones cautivas. Los alelos se encuentran en pares de cromosomas y. La heterocigocidad está determinada por el porcentaje de loci que son heterocigóticos (que tiene diferentes alelos) en un individuo o población. cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeñas (Fuller y Thompson. al azar. con frecuencia consisten cuentan con relativamente pocos individuos. La deriva es común cuando poblaciones aisladas nuevas se encuentran con relativamente pocos individuos (fenómeno de hundimiento). 1988). ! ETOLOGÍA APLICADA Deriva genética 32 La deriva genética es relativamente común en poblaciones pequeñas. Debido a que algunas poblaciones de animales salvajes cautivos y domésticos. como cuando una población sufre un severo decremento. 1968) y es el único mecanismo . el fenómeno de deriva genética puede repetirse.. producirá una reducción en la variabilidad genética dentro de la población. no es raro que la variabilidad genética de estas poblaciones tienda a declinar debido a la deriva y a la consanguinidad (Verspoor. como la de cruzamientos entre hermanos y hermanas. dirección o ambas. o padres e hijas.con respecto a características específicas puede cambiar en intensidad. La variabilidad genética consiste tanto en diversidad de alelos como heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos. Como la consanguinidad. La diversidad de alelos se refiere al número de alelos diferentes en varios loci de genes en los cromosomas. La consanguinidad cerrada. aumentando la homocigocidad (Agnese y col. Selección artificial La selección artificial es quizá el aspecto más entendido del proceso de domesticación (Price y King. Cada vez que una pequeña colonia de hijas se establece. 1996). como en las poblaciones (Ballou y Foose. la deriva tiende a reducir la variabilidad genética entre las poblaciones. 2) se han seleccionado por su conducta agresiva (i. 1975). 1976). En contraste con la selección natural. la persona encargada de dirigir la reproducción no sólo decide que animales servirán como pié de cría. la selección artificial va orientada hacia un objetivo. la reproducción diferenciada es la esencia del proceso de selección y las ventajas selectivas sólo pueden medirse “ex post facto”.EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL ! genético que le es exclusivo. las zorras que ahora se cruzan muestran muy poco miedo a la gente y nos recuerdan en su conducta al perro doméstico. 1945. Como resultado de ésta. La selección de zorras plateadas a favor de su comportamiento no agresivo hacia el humano (i. Se ha postulado que en la cruza de los gallos de pelea. 1979). el hombre elige aquellos individuos que considera producirán (transmitirán) un fenotipo deseado. 33 . Las preferencias personales con frecuencia influyen en la selección de los progenitores (Muntzing. Ehrman y Parsons. En tan solo unas cuantas generaciones sujetas a selección artificial intensa se han alterado poblaciones animales respecto a una amplia variedad de características conductuales (Siegel. mansedumbre) se inició hace más de 35 años en el Instituto de Citología y Genética en Novosibirsk Siberia (Belyaev. La selección artificial puede aplicarse tanto de manera intencional (conscientemente) o inadvertida (inconsciente). la selección contra sumisión pueda ser más intensa que la selección a favor de un incremento de la agresividad (Siegel. sino también el número de oportunidades reproductivas que tendrá cada individuo. una vez que se ha determinado la contribución a las futuras generaciones. La población control no seleccionada continúa mostrando un comportamiento tipo salvaje. Algunas líneas domésticas (Figura 2. La tasa promedio de cambio fenotípico en respuesta a la selección artificial contrasta con la relativamente baja tasa de cambios evolutivos que se da en poblaciones de vida libre de animales silvestres (Lush. 1949). Un animal que produce unas cuantas crías puede contribuir con tanto o más reproductores para la próxima generación que aquel que produjo muchas. En la selección artificial. e. 1959) y éstas pueden ser muy sutiles. incluyendo respuestas defensivas fuertes hacia el hombre. En la selección artificial. De modo que la selección ocurre antes que la reproducción. los toros de lidia y gallos de pelea). Hldane. 1975. e. Existen algunas diferencias teóricas existen entre la selección artificial y la natural. En la selección natural. 34 Relajación de la selección natural En muchos casos una selección relajada puede acompañar la transición del campo a los ambientes de cautiverio (Price. provocado por factores como la limitación sensorial y locomotriz (Hediger.. 1992) y si lo hacen. sufrirán una intensa selección natural. 1991. Hale. evasión de predadores) pierde mucho de su significancia adaptativa en cautiverio. King y Donaldson (1929) encontraron un marcado incremento en el éxito reproductivo en genotipos silvestres de hembras de ratas de Noruega durante las primeras ocho generaciones en cautiverio. Como resultado. Waples. Wright. la búsqueda de alimento. Van Oorschot y col. 1976. deficiencias alimenticias ( Johnson y Boyce. Roest. Las fallas reproductivas pueden ser resultado de estrés fisiológico o psicológico. incompatibilidad social (Bluhm y Phillips. depende de: 1) el grado en que el ambiente cautivo permita el desarrollo y la expresión de las características biológicas típicas de la especie (Spurway. 1991) y parasitosis (Hughes y Sokolowski. la selección natural provee del mecanismo de selección básico para los cambios genéticos en poblaciones cautivas. 1955). y por ende mostrarán una pobre supervivencia o éxito reproductivo. la selección natural en cautiverio es más intensa durante las primeras generaciones que siguen la transición del campo al ambiente cautivo. En ausencia de la selección artificial. La intensidad de la selección natural en poblaciones cautivas en proceso de domesticación. Kronenberger y Medioni (1985) demostraron que el ratón doméstico . En teoría. e. 1991). 1977). El grado de adaptación al ambiente en cautiverio se incrementará en la medida que la frecuencia de genes “favorables” aumente. y 2) el número de generaciones en cautiverio. Los animales seleccionados para ser padres de la próxima generación no siempre se reproducen (Mellen. 1981). Algunas conductas importantes para la supervivencia en la naturaleza (i. las especies con relativamente poca preadaptación por sus respectivos ambientes cautivos. 1964). la variabilidad genética y fenotípica para dichas características tiende a aumentar. 1996). no siempre producen el número teórico de crías esperado.Selección natural en cautiverio ! ETOLOGÍA APLICADA Toda aquella selección impuesta en poblaciones cautivas que no puede considerarse como selección artificial debe considerarse “natural” (Price y King. En general. 1991. 1985. en respuesta a la presión de selección. 1969. 35 . Por lo tanto. mientras que en poblaciones silvestres. la supervivencia está determinada en parte por la habilidad de los individuos de aprender rápidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conductas de otros animales. no es de sorprender que duden más al ingerir comida o agua con olores o sabores nuevos. En la naturaleza. quizá debido a una relajación en la selección por tiempo de eclosión en el ambiente de laboratorio. Peterka y Hartl. mayor variabilidad genética) que la población silvestre. Frank (1980) analizó evidencia donde el perro doméstico resulta inferior en comparación con los lobos. desde huevo hasta las primeras etapas de su vida. Howell y col. las poblaciones muestreadas y las condiciones bajo las cuales los individuos se han mantenido y cruzado (Slater y Clayton. la supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%. En la naturaleza. aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor nuevo de sacarina (solución al 0. Ellos encontraron que la población doméstica (en cautiverio desde 1926) mostró una selectabilidad significativamente mayor (i. Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a carnadas envenenadas. Mus musculus. 1992.1%) que sus contrapartes silvestres.. en lo que respecta al aprendizaje observacional. Clayton y Paietta (1972) seleccionaron artificialmente a favor de tiempos de eclosión temprana y tardía en poblaciones domesticas y silvestres de Drosophila melanogaster. los humanos sirven como proveedores siempre presentes y como “amortiguadores” entre los animales domésticos y las consecuencias de sus errores. (1985) estimaron que la supervivencia del salmón en criaderos. es de aproximadamente 50%. La relajación de la selección para la neofobia alimenticia se convierte en una explicación del porque la mayor aceptación del agua con sabor nuevo por parte de la línea doméstica. las moscas deben eclosionar en horas tempranas por la mañana cuando la EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Variación bajo la domesticación ! común. 1991. 1995). En cautiverio. La relajación genética puede interferirse cuando las poblaciones cautivas experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silvestres. Cronin y col.La cantidad de variación genética presente en poblaciones cautivas en relación con sus ancestros silvestres puede depender de las características específicas consideradas. e. reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional.. 1991. afectar las frecuencias de genes que influyen en caracteres correlacionados (Lerner. Belyaev y Trut (1975) encontraron que al seleccionar por mansedumbre (docilidad) zorras plateadas. algunos de los cuales generan cambios importantes en las presiones de selección y desarrollo . se diferenciaron en forma significativa en 24 de 32 evaluaciones conductuales diferentes y en 19 de 24 medidas fisiológicas. más que consecuencia de la domesticación. no se investigaron las relaciones causales entre estas variables. (Guttinger (1985) encontró que la mayor diferencia entre los cantos de canarios domésticos y silvestres es el grado de variabilidad en la arquitectura del canto (mayor para pájaros silvestres) y el tamaño del repertorio individual (el doble de tipos silábicos en las razas silvestres). se ha reducido la variación. en especial de baja frecuencia. puede ser la explicación en la reducción de la variabilidad del canto y tamaño de repertorio. En algunos casos. Por supuesto. Swain y col. Las conductas estereotipadas que manifiestan los animales en cautiverio son en su mayoría producto de una amplia gama de ambientes de alojamiento “no naturales” (Mason.! ETOLOGÍA APLICADA humedad es relativamente alta. La selección artificial entre el material doméstico a favor de repeticiones rítmicas largas de notas idénticas. las líneas Maudsley de ratas Noruegas domésticas “reactivas” y “no reactivas”. 1954). se produjo un decremento en el nivel de corticoesteroides plasmáticos y un cambio de uno a dos ciclos estrales por año. en cautiverio las moscas se crían en frascos con una humedad alta continua. 1993). (1991) demostraron que diferencias morfológicas relativamente consistentes entre poblaciones de salmón provenientes de criaderos y silvestres son producto de una inducción ambiental. por pleitrofía. Eysenck y Broadhurst (1964) encontraron que después de una selección artificial por tasas altas y bajas de defecación ante ambientes novedosos. no toda la variación bajo domesticación es atribuible a cambios genéticos. La selección por una característica puede. Lawrence y Rushen. Desgraciadamente. 36 Influencias ambientales en el proceso de domesticación La transición de la naturaleza al cautiverio se acompaña de muchos cambios en el ambiente biológico y físico. protegerles de los predadores. 1981. Consecuentemente. El animal escoge las opciones en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y al tipo de dieta. los animales en cautiverio responden en menor grado ante estímulos nuevos y otros cambios en su ambiente. Carlstead. mismos que a su vez resultan relativamente EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Adaptación al medio biológico ! fenotípico (Price. El proveer a los animales de alimento y cuidados médicos. Mason et al. Algunas especies muestran una baja en su adecuación al ponerles en cautiverio. por otro lado.Comiendo y Bebiendo En la naturaleza. En contraste. parecen ser especulaciones razonables. y asistir en el cuidado de las crías son sólo algunas de las funciones que el hombre realiza y que pueden ayudar en la supervivencia y éxito reproductivo en cautiverio. difícil por la variación geográfica en ambos ambientes (natural y cautiverio) y por las variaciones en las características biológicas típicas de las especies. Sin embargo. 1996). los animales en cautiverio tienen menos oportunidades de aprender que su comportamiento puede modificar su ambiente y que los estímulos a su alderredor son sujetos de control (Mason 1978). Sin embargo.. Los procesos cognoscitivos pueden desarrollarse de manera diferente en cautiverio que en vida libre. la pérdida de control sobre su ambiente puede impedir el proceso de adaptación (Mineka y col. los animales invierten buena parte de su tiempo buscando y consumiendo alimentos y agua. 1987). especialmente durante las primeras generaciones (Phillips y Van Tienhoven. Boice. 1986. como resultado de una menor complejidad en el ambiente (Carlstead. Bajo tales circunstancias. 1976. requieren del humano para recibir sus alimentos. En la siguiente sección se discutirán ciertas tendencias.. La mayoría de los animales cautivos. En la naturaleza. algunas de las cuales no pueden sustentarse científicamente en este momento. los animales aprenden que su comportamiento puede modificar su entorno. permanecen motivados a responder ante estímulos ambientales. 1960). Es difícil generalizar cuando se comparan los problemas de adaptación al medio físico y biológico de los animales en cautiverio y vida libre. 37 . 1996). con frecuencia de manera consistente y predecible. e.uniformes entre temporadas y días. Schoonboven (1967) encontró que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sexta) cultivados en condiciones de laboratorio. o alimentos conocidos presentados en forma diferente (Galef y Clark. (1974) encontraron que las ratas de Noruega silvestres. con base en un cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto. Galef y Allen. normalmente eliminan o reducen de manera importante el contacto con predadores. 1988). 1979). 1971. 1995. las investigaciones al respecto muestran resultados contradictorios. 1992). tanto en ambientes bajo techo como en exteriores. bajo ambientes semi-naturales. 1987. la capacidad de . Heinrich. Fix (1975) y Watz (1976) encontraron que las ratas de Noruegas domésticas y silvestres criadas en laboratorio eran igualmente susceptibles a predadores como hurones. tenderán a evitar un contacto cercano con él. 1995) por lo que los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento que no les resulten familiares. eran más susceptibles a predadores como la gran lechuza cornada que las ratas Noruegas domésticas. 1995. Aún las poblaciones de animales domésticos sin confinar (i. Forbes. Pese a que pareciera razonable el pensar que los animales domésticos deberían ser más susceptibles al ataque de los predadores que sus contra partes silvestres. La selección de la dieta tiene un importante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell. Provenza. Van Lawick-Goodall. las jaulas y cierto tipo de cercas utilizadas para el confinamiento de animales. aceptaban plantas hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban. pueden sufrir un fuerte grado de predación (Shelton y Wade. En cautiverio. Berejikian (1955) encontró que los pececillos silvestres mantenidos en criadero tuvieron mayor éxito para evitar predadores. que los pececillos silvestres de la misma especie.. Spiegel y col. criadas en cautiverio. Interacciones con el humano A menos que los animales silvestres se hayan habituado a la presencia del humano (Geist.. borregos y cabras) mantenidas en ambientes extensivos. 1968). ! ETOLOGÍA APLICADA Predación 38 La predación en poblaciones de vida libre de animales salvajes puede ser intensa (Wilson y col. 1971. y la cercanía de estos animales cautivos con la actividad humana. Por otro lado. Lyons y col. La mansedumbre adquirida o aprendida no se trasmite de madres a crías. permiten que las poblaciones de animales cautivos co-existan con un mínimo de lucha. 1969). agua. Al interactuar con el humano.adaptación a la presencia de gente y al manejo frecuente es un factor importante que determinará su adecuación al medio. En cautiverio. El proceso de amansamiento es un fenómeno de experiencia (aprendizaje) que ocurre durante la vida de un individuo. 1974. las prácticas de manejo y los diseños de instalaciones que minimizan la competencia por alimento. compañeros de cópula y espacio individual. las crías de madres mansas y ariscas muestran distancias de fuga similares hacia la gente (Blaxter. EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Ambiente Social 39 . 1980). La crianza artificial de los animales jóvenes (Figura 2. los animales domésticos pueden mostrar “zonas de fuga” (distancia a la que tolera al humano antes de iniciar la huida) reducidas. ! Una de las mayores diferencias entre el ambiente social de los animales silvestres y cautivos es la reducción en el número de opciones que tienen estos últimos. protección. (1988b) encontraron que cabras lecheras mansas mostraban distancias de fuga más pequeñas hacia los humanos cuando estaban en presencia de otros compañeros de hato mansos. El hecho de que el humano esté en control del ambiente social de las poblaciones cautivas genera una gran responsabilidad por los errores de manejo en las personas encargadas del cuidado de los animales (Baker. Lyons y col. En los rumiantes. 1988a). Por otra parte. 1990). puede resultar en el desarrollo de agresividad hacia el hombre (Price y Wallach. (Hediger. pero cuando se combina con un aislamiento físico de sus compañeros de hato.3) es efectiva en socializar animales cautivos con los humanos. Pese a que la densidad de población alta puede resultar en diferentes grados de estrés social. con frecuencia se toman decisiones gerenciales de acuerdo a la conveniencia humana o por consideraciones económicas. 1964. 1994). El hombre generalmente fuerza a los animales en cautiverio a vivir bajo densidades de población mayores a las que estos tolerarían en vida libre (Hediger. que afectan la densidad y composición de la población. La mansedumbre es obviamente deseable en animales sometidos a domesticación. Dawkins. Hale. 1938. la interacción social inapropiada con compañeros de la misma especie limita el éxito reproductivo (Beck y Power.. aumento de espacio o complejidad ambiental). incluyen el clima. Los instrumentos de enriquecimiento deben diseñarse con el propósito de lograr metas específicas (Newberry. En forma similar. 1995). físicamente uniformes. Bartlett (1985) identificó algunas de las características físicas del ambiente de laboratorio que ponen en juego la habilidad de los insectos a sobrevivir y reproducirse en cautiverio. ! ETOLOGÍA APLICADA Adaptación al ambiente físico 40 A los animales domésticos en ocasiones se les provee de un ambiente físicamente similar al del hábitat de sus ancestros silvestres. Las adaptaciones fisiológicas y conductuales a esta clase de ambientes se adquirirán con facilidad. Los cambios físicos en un ambiente de cautiverio no traen necesariamente una mejora en la adaptación de los animales involucrados. las especies domésticas pueden adaptarse con mayor facilidad a ambientes pequeños. La crianza artificial también puede limitar las oportunidades de aprendizaje social.1988). 1995). sin embargo. que las estirpes genéticamente silvestres. La experiencia temprana en un ambiente enriquecido tuvo un efecto ma- . e. el ambiente de cautiverio no se asemeja al ambiente ancestral. 1995). Con mucha frecuencia. tales como las que se relacionan con el desarrollo de las preferencias alimenticias (Altbacker y col. pero perder rápidamente el interés en ellos. Los animales en cautiverio pueden investigar activamente objetos novedosos la primera vez que se sitúan en su ambiente. más que al resultado de los cambios en los animales involucrados (Newberry. a diferencia de la conducta de estirpes silvestres cuya primera generación nacía en el laboratorio. El término enriquecimiento se aplica con frecuencia a cambios en el ambiente (i. Huck y Price (1975) encontraron que el desarrollo de la conducta en un grupo de ratas domésticas de laboratorio (Rattus norvegicus) presentaba una mayor “amortiguación” contra deficiencias perceptuales y locomotrices. Algunas veces se hacen intentos para enriquecer el espacio donde viven los animales en cautiverio.. al evitar experiencias tempranas críticas con los padres. protecciones y espacio. Los componentes del ambiente físico que representan importancia particular para los animales en cautiverio. y la adaptación se pone en riesgo. En numerosas ocasiones se ha hecho notar (i. La falta de algunos estímulos “clave” en el ambiente físico de los animales cautivos puede terminar en fallas para expresar ciertos patrones conductuales. piedra) para escarbar. 1975. La selección artificial por pechugas de gran tamaño en el pavo doméstico casi ha eliminado la habilidad de los machos para copular en forma natural. ! Se ha postulado que los animales domésticos han “perdido” muchas de sus características adaptativas biológicas de sus ancestros silvestres (Kavanau. 1969) que el comportamiento sexual de los animales do- EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Desarrollo de la conducta bajo domesticación 41 . al ser comparadas con sus contra partes domésticas. Miller. Hales.e. De manera que las características y capacidades perceptuales en la mayoría de las especies permanecen estables bajo domesticación (Kretchmer y Fox.yor en el crecimiento y comportamiento a campo abierto de estirpes silvestres en ocho de nueve variables.. Mientras que las madrigueras que construyen las ratas de Noruega silvestres y domésticas son similares en todos aspectos. Las ratas silvestres dependían menos de tal estimulación. 1965. 1969. y las hembras tienen que ser inseminadas artificialmente. 1977). las diferencias entre conductas de estirpes silvestres y domésticas son cuantitativas y mejor explicadas por diferencias en el umbral de respuesta. 1976). La selección artificial de gallinas de postura contra la conducta de cloquera. 1964). El comportamiento no siempre se ve atenuado por la domesticación. existe poca evidencia que la domesticación haya ocasionado pérdida de conductas del repertorio de las especies. e. aunque muchas de las diferencias encontradas entre las estirpes domésticas y silvestres son substanciales. Hale. En casi todos los casos. Sin embargo. ha generado líneas de aves que normalmente no incuban sus huevos ni empollan a sus críos. en algunos caso se reducen los umbrales y se incrementa la frecuencia de las expresiones. Boice (1977) encontró que las ratas de Noruega domésticas raramente inician la construcción sin el uso de un objeto (i. o que la estructura básica de los patrones motores para tales comportamientos haya cambiado (Scott y Fuller. Heaton. (1984/85) encontraron que el periodo sensitivo de socialización en una población de zorras plateadas se ha extendido debido a 25 años de selección por mansedumbre hacia el humano. y es provocado bajo una mayor variedad de contextos (Cohen y Fox. antes de que el potencial agresivo esté completamente desarrollado. 1965. la supervivencia y el éxito reproductivo no son necesariamente contingentes con alcanzar una posición social alta. al reducir las ventajas selectivas del potencial agresivo en la protección de los recursos. 1984).ETOLOGÍA APLICADA ! 42 mésticos es exagerado en relación con sus contra partes silvestres. y su falta de especificidad en contexto. el ladrido en el perro doméstico es mucho más frecuente que en los cánidos silvestres. 1976). La idea de que la neotenia acompaña a la domesticación se basa en el hecho de que las prácticas de manejo animal tradicionales favorecen la retención de conductas sociales juveniles. 2) selección a favor de retención de características juveniles (i. La domesticación también se considera responsable de la permanencia de conductas juveniles en animales adultos (Fox. o las preferencias por compañeros de cópula específicos de los cánidos silvestres. así como la inhibición sicológica de individuos subordinados para realizar la cópula en muchas especies caninas silvestres (Scott y Fuller. Mientras que la domesticación ha acelerado el desarrollo de capacidades reproductivas. 1965). también es posible debido a los sistemas reproductivos y de manejo que eliminan la competencia por una oportunidad de reproducirse. e. solicitud de atención). otros procesos de desarrollo se han prolongado. Harringron y Mench. Este proceso se ha denominado como neotenia o paedomorfosis. parecen deberse a: 1) selección por los humanos a favor de una habilidad de guardia (Manwell y Baker. más que la regla. así como su frecuencia. o 3) relajamiento de la selección por “silencio” necesaria para un predador salvaje (Cohen y Fox. raramente ladra en la naturaleza o en cautiverio (Scott y Fuller. para la mayoría de nuestras especies de animales domésticos. supuestamente el ancestro salvaje del perro doméstico (Isaac. Belyaev y col. han sido eliminadas en los perros domésticos (representando un cambio hacia relaciones sexuales promiscuas). De manera similar. En condiciones de cautiverio. Los programas de empadre múltiples son la excepción. 1976). . donde la comida y agua se proveen normalmente y la cópula es controlada por el humano. La selección por una madurez sexual temprana.. La monogamia. El ladrido en el perro doméstico parece ser una solicitud por atención. Los lobos. 1970). 1978). 1968). criados con su madre. y mordidas dirigidas hacia la mano que sujetaba al animal. donde se calificaron conductas tales como: dificultad de captura. puede estar directamente relacionada con la química cerebral. (1991) demostraron que la mansedumbre de las zorras plateadas en presencia del humano. conductas de escape. Unicamente la experiencia directa con el manejo incrementó la facilidad de captura y el manejo. cada rata se sometió a una prueba de manejo. La neotenia puede caracterizar el desarrollo conductual del perro debido a la selección por docilidad o la capacidad de poder ser controlados por el hombre. Popova y col. El sustento de una influencia genética en la mansedumbre. 1978. viene de estudios con gemelos. Los genes pueden establecer límites al grado de mansedumbre lograda en determinadas circunstancias. Lyonse y col. utilizando gemelos de cabras lecheras. La segunda y tercera generación de ratas silvestres criadas en laboratorio fueron amamantadas por madres domesticadas o silvestres.Ginsburg y Hiestand.EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL ! Estudios comparativos entre perros domésticos y lobos (Fox. El proceso de amansamiento parece ser dependiente específicamente de la situación. con compañeros de camada domésticos o silvestres. Mortey. e. La facilidad con que la mayoría de los perros pueden ser entrenados para realizar diferentes tareas. (de los 23 días de edad). Al destete. (1988a).. Esta característica se observa virtualmente en todas 43 . puede reflejar un alto grado de plasticidad en comparación con una estructura más rígida (i. 1982.1994) sugieren que las conductas del perro adulto son relativamente juveniles en comparación con las de los lobos. mientras que la experiencia puede determinar el grado en que la mansedumbre en realidad ocurre. o no manejadas en absoluto. Galef (1970) probó el efecto de distintas experiencias de crianza en la facilidad con que ratas noruegas podían ser manejadas por los humanos. vocalizaciones. menos variable) de conductas de adultos en sus parientes salvajes. Frank y Frank. Quizá el efecto independiente más importante de la domesticación en la conducta es el reducir el grado de respuesta ante los cambios ambientales. que es una característica frecuentemente asociada con animales jóvenes. y además fueron manejadas durante dos minutos por día desde los 10 a los 23 días de edad. demostraron que un grupo de animales criados artificialmente obtuvieron una calificación de mansedumbre similar que la de sus hermanos. 1992. y se les dio mínima o máxima exposición a humanos en un ambiente de laboratorio. Contrariamente. ! ETOLOGÍA APLICADA Consideraciones finales 44 El proceso de domesticación involucra adaptación. reacción ante la presencia de gente). La domesticación ha influido en la naturaleza de las respuestas en forma cuantitativa más que cualitativa. La adaptación a un ambiente de cautiverio puede verse facilitada por ciertos eventos ambientales recurrentes o prácticas de manejo que influyen en el desarrollo de características biológicas específicas. y se extiende a una amplia variedad de características conductuales (i.las poblaciones de animales domésticos. Algunas conductas pueden haber sido alteradas debido al papel “amortiguador” que juega el hombre entre el animal y su ambiente. puede explicarse por el alza del umbral de respuesta por encima de los niveles normales de estimulación. Uno de los cambios conductuales más importantes que acompañan al proceso de domesticación es la reducción en la respuesta ante los cambios del medio del individuo. y 3) asociación frecuente con humanos. La provisión de alimento y el control sobre el proceso reproductivo que ejerce el humano. con poca oportunidad de escapar de co-específicos dominantes. generalmente a un ambiente de cautiverio. o que son difíciles de manejar. tanto natural como artificial. una disminución en los niveles del umbral de respuesta con frecuencia se debe a exposiciones excesivas a ciertas formas de estimulación. que acompaña la transición de lo natural al cautiverio. conducta de investigación. La supuesta pérdida de ciertos patrones de conducta por la domesticación. Los cambios genéticos que ocurren durante la domesticación son consecuencia de procesos al azar (consanguinidad y deriva genética). e.. reducen la com- . 2) frecuentes invasiones del espacio individual. quienes sacrificarán animales que no son mansos. La respuesta reducida a cambios en el ambiente se ve como una adaptación a vivir en un ambiente biológicamente “seguro” con 1) oportunidades limitadas para estimulación perceptual y locomotriz. interacciones intra-específicas. La domesticación por lo general se logra mediante cambios genéticos que ocurren a través de generaciones. así como cambios en la presión de selección. Debido a que se involucran cambios genéticos. la domesticación se considera un proceso evolutivo. Los estudios longitudinales en poblaciones sujetas a procesos de domesticación.. Ed. Zoo Biology. Eds. Beck BB.. survival and growth rate in a tropical siluriform: Heterobranchus longifilis Valenciennes 1840. 1995. Some genetic and endocrine effects of selection for domestication in silver foxes. Bartlett AC.petencia por los recursos importantes y permiten una selección por madurez sexual más temprana y por la retención de características juveniles durante la edad adulta (neotenia). Hudson R. 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B r o o m Introducción La preocupación de la opinión pública acerca del bienestar animal se ha incrementado en muchos países durante los últimos 30 años y especialmente en los últimos 10 años. 1999b). 5. 2. Peticiones de evidencia científica concernientes al bienestar animal. EVIDENCIA DEL INCREMENTO DE INTERÉS SOBRE EL BIENESTAR ANIMAL 1. Cambridge CB3 0ES. Referencias en discusiones parlamentarias e informes de gobierno. CAPÍTULO 3 Department of Clinical Veterinary Medicine. 7. Madingley Rd. Más legislación. 4. University of Cambridge. Financiamiento para investigación científica sobre bienestar animal. Incremento de programas de enseñanza y foros sobre el tema. 2 Total 6309 100. pero el trabajo y las discusiones se han enfocado a los animales de granja. Durante la década de los noventa este tema ha continuado llamando la atención. por lo que aumenta en importancia. organizaciones de productores y organismos no gubernamentales. 1990. éste involucra a un mayor número de individuos. de manera que si existe un problema de bienestar en un animal de granja común.086 96. ! ETOLOGÍA APLICADA CUADRO 2. La investigación científica sobre bienestar animal actualmente atrae financiamiento por parte de los gobiernos.3 Pieles 11 0.6 Mascotas no deseadas 27 0. Cada vez se genera más legislación y códigos de práctica enfocados al bienestar animal. producción animal y biología. fue la experimentación en animales de laboratorio.Muchos miembros del Parlamento Europeo han declarado que ellos reciben más cartas sobre bienestar animal que sobre cualquier otro tema. y la cobertura de los temas de bienestar animal en periódicos.4 Investigación y enseñanza 20 0. Hay muchos congresos científicos sobre el tema y el bienestar animal es parte de más y más cursos de veterinaria. De igual manera. ANIMALES SACRIFICADOS ANUALMENTE EN USA CON RELACIÓN A SU USO 52 U SO Alimento Caza N ÚMERO EN MILLONES % 6. Esto es lógico ya que el número de animales destinados para producción de alimentos es aproximadamente 300 veces mayor que el número de animales usados en laboratorios (Russell y Nicol. Muchos miembros estatales de la Unión Europea (UE) y otros gobiernos europeos han formado comités nacionales cuya función es atender el bienestar animal y temas de bioética. Durante la década de los ochenta el principal tema de bienestar animal en discusión por el público en general.0 (de Russell y Nicol 1990) .5 165 2. actualmente hay mucha discusión sobre bienestar animal en los parlamentos nacionales. Cuadro 2). muchos informes de gobierno sobre el tema y muchas peticiones de testimonios científicos preocupados en el bienestar animal. televisión y radio es mucho mayor en años recientes. es correcto referirse al bienestar de una persona hambrienta a quien se le da un pago que utiliza para obtener comida y después comérsela. El bienestar de un individuo puede mejorar como resultado de algo dado a éste. BIENESTAR ANIMAL Requerimientos para una definición de bienestar animal 53 . el manejo por el humano. control. en un animal en libertad. dolor. Sin embargo. Algunos de los factores que tienen influencia sobre el bienestar incluyen a las enfermedades. laboratorio. el transporte. felicidad. Nosotros podemos usar la palabra bienestar con relación a una persona. como se expuso arriba. Es necesario definir claramente el concepto de bienestar para que pueda aplicarse a mediciones científicas y usarse en documentos legales y en informes o discusiones públicas. las interacciones sociales. Un criterio esencial para una definición útil de bienestar animal es que debe referirse a una característica del individuo (animal) más que algo dado al animal por el hombre. afrontar cambios del ambiente. lesiones o heridas. el hambre. sentimientos. las condiciones del albergue. predicción. libertad. sufrimiento. zoológico. Si el bienestar animal se va a comparar en diferentes situaciones. debe proveer información que pueda ser usada para tomar decisiones acerca de la ética de una situación. o en una casa humana. pero que requiere de una definición estricta si se pretende usar efectiva y consistentemente. pero una vez que esta evaluación esté completada. aburrimiento.! Bienestar es un término restringido a los animales. La evaluación de bienestar debe hacerse por separado de cualquier juicio ético. o cautivo en una granja. Es un concepto considerado particularmente importante por mucha gente. el maltrato deliberado. la estimulación benéfica o positiva. o se va a evaluar en una situación específica. ansiedad. pero lo que se le está dando no es en sí mismo bienestar. incluyendo el ser humano. Tenemos que definir el bienestar de tal manera que el concepto pueda ser relacionado con otros conceptos como: necesidad. El uso de la palabra bienestar con referencia al seguro de desempleo o pagos a gente de pocos recursos es irrelevante al significado científico o legal. los procedimientos en el laboratorio y varios tipos de mutilaciones y cambios genéticos por crianza convencional o ingeniería genética. estrés y salud. este debe ser determinado de una manera objetiva. miedo. b. Esta definición de bienestar tiene muchas implicaciones (Johnson y Broom 1993). En el uso reciente norteamericano (USA). Es probable que tanto el segundo como el tercer individuo muestren algunos signos directos de dificultad al enfrentar los problemas potenciales. El bienestar es una característica de un animal. usando un conjunto de mecanismos para afrontarlos. Johnson y Broom. y presentar estados emocionales negativos asociados a estas situaciones. no algo dado a éste. 1996 a. 1991 a. El origen del concepto es qué tan bien la está llevando un individuo durante su vida y la definición refiere a su estado en un momento particular (para mayor discusión. además de realizar medidas de ese estado. es posible que pueda lidiar con ellos. es necesario empezar con conocimientos sobre la biología del animal. El bienestar de un individuo es su estado con relación a sus intentos por afrontar su ambiente (Broom. Esta definición se refiere a una característica del individuo en ese momento. y cualquier medición debe ser independiente de consideraciones éticas. ese individuo probablemente está en un estado general bueno. 1993). La acción humana puede mejorar el bienestar animal. pero con dificultad. a tal grado de que no pueda afrontarlos con éxito. 1986). .! ETOLOGÍA APLICADA Definición de bienestar animal 54 Si en un momento particular un individuo no tiene problemas al enfrentar algo. El concepto se refiere al estado del individuo en una escala de bueno a malo. se deben realizar intentos para medir sentimientos que son parte del estado del individuo. cerebral y de comportamiento. pero esto es totalmente diferente al uso científico. incluyendo su estado emocional. fallas en la reproducción o incluso en la muerte. ver Broom. sin embargo. la palabra bienestar (welfare) se refiere a un servicio u otro recurso dado a un individuo. Otro individuo puede estar teniendo problemas en la vida. fisiológico. Este es un estado medible y cuantificable. El afrontar algo con éxito implica tener control de la estabilidad mental y corporal. en cualquiera de los casos. 1. mientras que el fracaso prolongado para enfrentar algún cambio del ambiente resulta en fallas en el crecimiento. Cuando se considera la forma de evaluar el bienestar de un individuo. algunas de los cuales son discutidas en detalle más adelante. 1993. El estado puede ser bueno o malo. Un tercer individuo puede tener problemas pero. existente o ausente. en lo que se conoce de los métodos usados por los animales para afrontar las dificultades así como en los signos de que los intentos por enfrentar cambios del ambiente están fracasando. grado de sufrimiento y número de experiencias positivas. La medición y su interpreta- 55 . Es esencial que el concepto sea definido de una manera que permita su medición. al igual que bueno. 2. y recomienda evaluarlo en términos del nivel del funcionamiento biológico. pero la opinión de que bienestar se refiere sólo a cosas buenas o que “conduce a una vida buena o preferible” (Tannenbaum. es también posible que pueda disminuir dentro de esa misma escala. ‘well-being’. en particular. como lesión o desnutrición. algunos de los argumentos para explicar el bienestar implican sólo un buen estado del animal. a pesar del uso de bienestar para referirse a escalas de qué tan bien esté la condición de un animal. Es por lo tanto ilógico tratar a usar el concepto de bienestar como un estado absoluto o de limitar el término al extremo positivo de la escala. Las mediciones de bienestar deben basarse en el conocimiento de la biología de las especies y. usa otra palabra del inglés. el bienestar tiene que variar dentro de un rango. una limitación que no es ni lógica ni deseable. Un nivel de bienestar bueno. no es defendible si se pretende usar el concepto de manera práctica y científica. y el bienestar de un individuo puede mejorar dentro de esta escala.BIENESTAR ANIMAL ! pero la acción o la fuente de algo que se provee no debe ser referida como bienestar (welfare). o de los efectos de procedimientos potencialmente benéficos o perjudiciales. El nivel de bienestar puede ser malo. Fraser (1993). entonces el concepto de bienestar sería de poca utilidad para discutir los efectos de diversas situaciones sobre la vida de los individuos. Si el bienestar fuese visto como un estado absoluto. con felicidad o placer asociado. 3. definiéndola como el estado de un animal. Hay muchos científicos dedicados a cuantificar el bienestar de los animales. Si hay una escala de bienestar. El bienestar puede ser medido de una manera científica e independiente de consideraciones morales. refiriéndose al bienestar. que aceptan que el nivel de bienestar puede mejorar o empeorar. Sin embargo. 1991). es una parte esencial del concepto. Una vez que la posibilidad de medición es aceptada. Una vez que el bienestar ha sido descrito. 1987). producir patología o influir en la longevidad. traza un paralelo conceptual con el término “salud”. entonces el nivel de bienestar es más pobre en la segunda situación. El dolor y el sufrimiento son aspectos importantes del nivel de bienestar pobre o reducido. ción debe hacerse objetivamente. Si dos situaciones son comparadas. El dolor. y el hecho de que una medición. El dolor es una sensación aversiva. Cualquiera de las mediciones puede por lo tanto indicar que el nivel de bienestar es pobre. ! ETOLOGÍA APLICADA 6. como por ejemplo el crecimiento. (d) sobre-estimulación o (e) falta de predicción extrema (Wiepkema. pero sí implican un nivel de bienestar reducido. y hay varias consecuencias del fracaso en ese intento. hay muchas situaciones en las que el nivel de bienestar es pobre sin que esto tenga un efecto sobre la aptitud biológica o habilidad inclusiva. y puede ser calificada como “buena” o “mala”. elaborando sobre los conceptos de Broom (1986) y Johnson & Broom (1993). Sin embargo. la reproducción. 5. Fraser (1993). (b) ausencia de algunos estímulos importantes. cuando siente temor.4. y el sufrimiento es una serie de sentimientos subjeti- . el cual está incluido dentro del término bienestar. Al igual que bienestar. pero en la otra situación tienen dolor severo. Esto ocurre por ejemplo cuando el animal sufre en dolor. u otros efectos listados anteriormente. pueden no afectar el crecimiento. aún cuando el dolor o su causa no tenga consecuencias a largo plazo. salud se puede referir a un rango de estados. se pueden tomar decisiones de tipo moral. o cuando fracasa en ese intento. Los animales pueden usar una variedad de métodos cuando tratan de enfrenar el ambiente. tales como reducción de su habilidad inclusiva o eficacia biológica. no significa que el nivel de bienestar sea bueno. sea normal. o cuando tiene dificultad al controlar su interacción con su ambiente por (a) frustración. El nivel de bienestar de un animal es pobre cuando éste tiene dificultad para afrontar cambios en el ambiente. El fracaso en el intento por afrontar cambios del ambiente implica reducción en la habilidad inclusiva. y por ello estrés. y en una de ellas los individuos de una situación tienen dolor leve. 56 7. (c) falta de estimulación sensorial. bienestar en español. velfaerd en danés y dobrostan en polaco. Aunque los animales pueden tolerar algo de dolor y de sufrimiento con el objeto de lograr algunos objetivos. pero se usan por científicos y legisladores de una manera más similar a la forma en que los ingleses usan ‘welfare’ (como es el caso en este libro). Dobrostan se usa en una forma parecida a ‘la manera en que se define en este capítulo ‘welfare’. afectando el bienestar. ambos pueden aumentar la dificultad para enfrentar los cambios del ambiente. 8. welzijn en holandés. y velfaerd tiene un significado más amplio. Welzijn. los cuales también son indeseables y provocan aversión. Tiergerechtheit. bien-être. El bienestar se puede ver afectado de acuerdo a las libertades dadas a los individuos y a las necesidades de los mismos. etc. ! Bienestar y necesidades BIENESTAR ANIMAL vos desagradables. y que son usadas en una legislación idéntica. Las palabras que son equivalentes a ‘welfare’ en otros idiomas. cada uno de los cuales es variable. tienen varios orígenes: por ejemplo Wohlbefinden. pero no es necesario referirse a estos conceptos cuando lo especificamos. Algunos otros idiomas tienen sólo una palabra que puede ser usada para traducir ya sea ‘welfare’ o ‘well-being’. en alemán. En inglés. La relación entre el bienestar y los sentimientos será considerada más adelante en este capítulo. ‘Welfare’ es la palabra usada en las versiones inglesas de la legislación Europea moderna. pero es usada específicamente en legislación. bem estar en portugués. bienêtre en francés. el término “well-being” es intercambiado con frecuencia por el término de ‘welfare’. pero el primero es frecuentemente usado en una forma menos precisa. bem estar y bienestar. la mayoría de los científicos involucrados en la investigación sobre el bienestar estarían de acuerdo con Appleby (1997) en el hecho de que se deben considerar muchos componentes de ese ambiente. 57 . 9.Cuando se quiere determinar lo que es un ambiente apropiado para un animal. son muy similares a ‘well-being’ en origen. etc. Las necesidades pueden ser identificadas por medio de estudios de motivación. o cuando debe llevar a cabo una acción debido a alguna situación ambiental. para obtener un recurso particular o responder a un ambiente particular o estímulo corporal. estado nutricional. puede ser definida como un requisito. y ambas especies necesitan construir un nido antes de parir o empollar (Brantas. están controlados por mecanismos motivacionales. Por ejemplo.(Broom. 1988 a. esto incluye necesidades de recursos particulares y necesidades para realizar acciones cuya función es obtener una meta u objetivo (Toates y Jensen. Dawkins. Los animales tienen una serie de sistemas funcionales para controlar su temperatura corporal. las gallinas necesitan revolcarse en arena (Vestergaard. Como lo señala Broom (1997). Algunas necesidades son para recursos particulares. Las necesidades insatisfechas son frecuentes. interacciones sociales. De la misma manera. 1980). Obviamente.b. Una necesidad por lo tanto. 1992). Cuando un animal está de hecho o potencialmente inadaptado homeostáticamente. 1991. En todos estos . Arey. y puede afectarse seriamente si no puede realizar la actividad. aún ante la presencia de la comida. Juntos. 1993). cuando las necesidades no se satisfacen. 1989). el nivel de bienestar será reducido con respecto al existente cuando sí se satisfacen. 1980. como agua o calor. y evaluando el bienestar de individuos cuyas necesidades no han sido satisfechas (Hughes y Duncan. el cual es parte de la biología básica de un animal. estos sistemas funcionales permiten al individuo controlar sus interacciones con el ambiente y así mantener cada aspecto de su estado dentro de un rango tolerable. Es posible que el animal necesite llevar a cabo cierto comportamiento. mientras que las necesidades satisfechas pueden asociarse a sentimientos positivos. Broom. las ratas y algunas aves (avestruces) trabajarán en el sentido de realizar actividades que resulten en la presentación de comida.1996 a).ETOLOGÍA APLICADA ! 58 El ambiente es apropiado si permite al animal satisfacer sus necesidades. los cerdos necesitan hozar en el suelo o en algún substrato similar (Hutson. La distribución de tiempo y recursos dedicados a diferentes actividades fisiológicas y de conducta. pero los sistemas de control han evolucionado en los animales de tal manera que los medios para obtener un objetivo particular se han vuelto importantes para el animal. aunque no siempre se asocian a sentimientos negativos. 1990. 1981). aún en la presencia de último objetivo de la actividad. decimos entonces que tiene una necesidad. dentro un mismo sistema funcional o entre sistemas. Broom y Johnson. mientras que tenemos muchas formas de medir lesiones. Este rango del significado de necesidad puede ser expresado en alemán con dos palabras. 1993). un ‘Bedurfniss’. y estos sentimientos pueden cambiar cuando la necesidad es satisfecha (Broom.ejemplos. es probable que ese animal experimente sentimientos positivos. De la misma manera. ! Los sentimientos subjetivos de un animal son una parte extremadamente importante de su bienestar (Broom 1991 b). Otro tipo de información útil acerca de las necesidades puede obtenerse mediante la observación de anormalidades del comportamiento. por lo que el estudio y medición de las preferencias puede ofrecer información útil acerca de las necesidades. 1999a). que debe ser reconocido y prevenido siempre que sea posible. El sufrimiento es un sentimiento subjetivo que es negativo y no placentero. cuando hay necesidades insatisfechas y el nivel de bienestar es malo. debe ser considerado cuidadosamente cuando se habla de bienestar. Las necesidades varían en urgencia. estos sentimientos frecuentemente serán negativos. Cuando no hay necesidades que tienen que satisfacerse inmediatamente. mientras un ‘Bedurfniss’ es una necesidad que el individuo desea satisfacer. Algunas necesidades se asocian a sentimientos. Ya que conocemos que las preferencias de un individuo. a favor o en contra de un recurso o actividad. enfermedad y mecanismos fisiológicos y de conducta que el animal usa para enfrentar cambios del ambiente. pero su falta de satisfacción puede provocar un desequilibrio fisiológico o hacer que se manifieste alguna conducta particular. y el nivel de bienestar del animal es bueno. usualmente se relacionan con el éxito biológico de éste. Un ‘Bedarf’ es una necesidad que debe ser satisfecha si se quiere que continúe la vida. Sin embargo. Los sentimientos usualmente resultan en cambios de preferencias. van desde amenaza de vida hasta efectos a corto plazo poco dañinos (ver Johnson y Broom. que también pueden llamarse experiencias subjetivas. la necesidad en sí no es fisiológica conductual. existe muy poca información acerca de los sentimientos en animales. Bedarf y Bedurfniss. y las consecuencias de que éstas no sean satisfechas. La información sobre experiencias subjetivas o sentimien- BIENESTAR ANIMAL Bienestar y sentimientos 59 . y de los cambios fisiológicos que resultan cuando las necesidades no son satisfechas. En circunstancias en las que los individuos están comenzando a . En las respuestas urgentes. como vertebrados y cefalópodos. y son una epifenómena de la actividad cerebral (Johnson y Broom. tales como evadir el ataque de un depredador o el riesgo inmediato de daño. El tomar las decisiones correctas depende no sólo de una evaluación de los costos y beneficios desde el punto de vista energético. sino que son una parte muy importante de ellos. el miedo y el dolor juegan un papel importante. más que las decisiones intelectuales. 1981. y no sólo a los humanos. los sentimientos placenteros y la expectación de que éstos se presentarán tienen una influencia substancial. En las respuestas de una escala de tiempo más prolongada. En la organización del comportamiento para lograr importantes objetivos. como en cualquier otro aspecto de la biología de un individuo. en otras palabras los costos asociados a una lesión. La hipótesis general es que. los sentimientos son aspectos de la biología del individuo que tuvieron que evolucionar para ayudar a la supervivencia (Broom. cuando existe una situación en donde las decisiones que se tomen tienen efecto sobre la supervivencia y el potencial reproductivo del individuo. es probable que se involucren los sentimientos. igual que como han evolucionado aspectos de anatomía. sino en la urgencia de la acción. el sufrimiento contribuye significativamente a la forma en que el individuo intenta enfrentar ese problema. 1998). Este argumento se aplica a todos los animales con un sistema nervioso complejo. Los sentimientos se usan para maximizar la habilidad inclusiva y a ayudar a enfrentar los cambios del ambiente. muerte o fracaso en encontrar una pareja (Broom. que algunos sentimientos no confieran ninguna ventaja en el animal. otros se pueden tomar horas o meses. Como se mencionó anteriormente. Los sentimientos no son una influencia menor en los sistemas para enfrentar los cambios del ambiente. sicología o comportamiento. 1993).ETOLOGÍA APLICADA ! 60 tos puede obtenerse a través de estudios de preferencia mientras que es posible obtener otro tipo de información más indirecta con estudios sobre respuestas fisiológicas y conductuales de los animales. Algunos operan unos pocos segundos para ser efectivos.80). Los sistemas para enfrentar cambios en el ambiente usados por los animales operan en diferentes escalas de tiempo. de acción rápida. donde se involucran muchos riesgos a la habilidad inclusiva se involucran. p. En los mecanismos para responder a problemas de muy largo plazo que pueden ser perjudiciales para el individuo. son factores causales de las decisiones que se toman. los sentimientos. También es posible. Existen también problemas para interpretar preferencias por alimento dañino o drogas. Tanto los estudios de preferencia como el seguimiento directo del bienestar tienen una función importante en la investigación sobre bienestar animal. la inmunosupresión. no podría ser posible referirse al bienestar de una persona o de un individuo de otra especie que no está experimentando sentimientos. ya que es importante para la evaluación del bienestar. no podrían ser utilizados como indicadores de un nivel de bienestar reducido. las anormalidades de comportamiento. la investigación sobre las mejores condiciones de alojamiento y procedimientos de manejo para los animales pueden beneficiarse enormemente por estudios de preferencia. los sentimientos pueden existir. sería difícil valorar los efectos de procedimientos de sacrificio o efectos de una enfermedad usando pruebas de preferencia. En algunas áreas de investigación sobre bienestar animal es difícil identificar experimentalmente las experiencias subjetivas de un animal. Sin embargo. lo que es útil. las respuestas fisiológicas extremas. Por ejemplo. o una expectativa de vida reducida. pero un observador de la misma especie puede beneficiarse. es que un conjunto de evidencias tales como la presencia de neuromas. los cuales dan información sobre las experiencias subjetivas de los animales. El sufrimiento extremo probablemente no es un sentimiento con función adaptativa. anestesiado. la incapacidad de crecimiento o reproducción. por ejemplo. también pueden presentarse cuando el individuo no está adaptándose del todo. Estos sentimientos pueden tener un papel en la limitación del daño. La evidencia sobre los sentimientos debe ser considerada. Si la definición de bienestar fuese limitada a los sentimientos del individuo como ha sido propuesto por Petherick y Duncan (1991). o sufriendo de una enfermedad que afecta la conciencia. Sin embargo. si está dormido. La evaluación del bienestar debe usar una combinación de estudios y de otros factores que puedan proveer información sobre la forma en que los animales enfrentan al ambiente. pero es ilógico y perjudicial para la evaluación del bienestar animal el no tomar en cuenta otras mediciones. o medicado. 61 .BIENESTAR ANIMAL ! perder el control y fracasan en acoplarse. y en este caso los sentimientos no tienen una función de supervivencia. y un científico puede usar indicadores de tales sentimientos para deducir que un animal no está pudiendo enfrentar el problema. la enfermedad. al menos que se demostrara su asociación con sentimientos negativos. Otro problema que surge si sólo los sentimientos fuesen considerados. o es posible que exista. Es difícil encontrar un criterio preciso de lo que es adverso para un animal. Por ejemplo.! ETOLOGÍA APLICADA Bienestar y estrés 62 La palabra estrés debe ser usada para definir aquella parte del nivel de bienestar negativo que involucra el fracaso para poder enfrentar los cambios del ambiente. entonces es apropiado decir que el bienestar de esos individuos es malo al momento de la depresión o de la enfermedad. Una definición de estrés que se refiere sólo a la estimulación o evento de la actividad de la corteza adrenal no tienen valor práctico o científico. Broom y Fraser. Si los sistemas de control que regulan el estado corporal y responden a los peligros no son capaces de prevenir un desplazamiento del estado del organismo hacia es ilógico y perjudicial para la evaluación del bienestar animal fuera de un rango tolerable. 1993. si una persona está severamente deprimida. pero el nivel pobre de bienestar se refiere al estado del animal cuando fracasa en sobrellevarlo o cuando está teniendo problemas en sobrellevar ese cambio del ambiente. Bienestar y salud La palabra “salud”. o si un individuo tiene una enfermedad de la que se recupera sin efectos a largo plazo sobre su habilidad inclusiva. 1990).ver también Broom. se llega a una situación de especial importancia biológica. pero un indicador es si existe. y ser calificada como ‘buena’ o ‘mala’. la salud se . El estrés puede definirse como un efecto ambiental sobre un individuo que sobrepasa sus sistemas de control y reduce su habilidad inclusiva. así como “bienestar”. la relación entre bienestar y estrés queda muy clara. El uso del término estrés debe ser restringido al uso público cotidiano de la palabra para referirse a un efecto negativo sobre el individuo (ver Johnson y Broom. el estrés sólo se refiere a situaciones donde se fracasa en sobrellevar un cambio del ambiente. 1983. puede variar también dentro de un rango. o tiene alta probabilidad de hacerlo (Johnson y Broom. Primeramente. siempre que hay estrés el bienestar es malo. Si se usa esta definición. Sin embargo. un efecto sobre la habilidad inclusiva o aptitud biológica. 1993 para información más detallada sobre este tema). mientras que el bienestar se refiere a un rango del estado del animal desde muy bueno hasta muy malo. Segundo. Las conclusiones generales acerca de las interrelaciones entre los intentos para mejorar el bienestar y la enfermedad son: primero. que combaten patógenos. en la misma forma que la gente se refiere al bienestar cuando quieren hablar de un nivel positivo de bienestar. La secuencia podría empezar con una enfermedad infecciosa que luego causa un nivel pobre de bienestar. y en efecto es una parte muy importante del bienestar. esto resultaría en un nivel de bienestar peor que el causado directamente por las pobres condiciones de albergue. Alternativamente. Bienestar es un término más amplio que cubre todos los aspectos del enfrentar o sobrellevar los cambios del entorno. lesiones tisulares o desórdenes fisiológicos. algunas veces también se usa la palabra para referirse a la ausencia de enfermedad o lesión. CUADRO 3. y por ende al incremento en la susceptibilidad de enfermedad. Si los animales se enferman como consecuencia. Aunque la gente regularmente usa el concepto de salud pobre. Sin embargo el uso preciso y científico de salud y bienestar debe referir a estados que varían de muy bueno a muy malo. especialmente en el extremo positivo de la escala. También puede haber efectos en la otra dirección. incluyendo a aquellos cerebrales. considerando un rango mayor de sentimientos y otros mecanismos que sólo aquellos que afectan la salud. La salud es parte del bienestar y por ende la enfermedad tiene siempre efectos adversos sobre el bienestar. porque aspectos específicos de la salud pueden hacerse peores cuando el nivel de bienestar en general es pobre o malo (Broom. las condiciones de albergues inadecuados pueden a conducir niveles pobres de bienestar. que la enfermedad es un aspecto de un nivel pobre de bienestar. Segundo.refiere al estado de los sistemas corporales. El término ‘salud’ se incluye dentro del término “bienestar”. RELACIONES ENTRE LOS CONCEPTOS DE SALUD Y BIENESTAR Efectos de enfermedad ! bienestar Condiciones difíciles ! bienestar inmunosupresión ! enfermedad bienestar pobre ! enfermedad pobre. 1988b). ! En conjunto ! BIENESTAR ANIMAL pobre 63 . Estas relaciones se resumen en el Cuadro 3. que hay diferencias entre aquellas enfermedades relacionadas o dependientes de los sistemas de producción y otro tipo de enfermedades peligrosas no relacionadas con ellos. Pruebas de (a) evasión y (a) Que tanto tienen que vivir evadiendo situaciones o estímulos. (Para una discusión detallada de las mediciones de bienestar. Medidas de habilidad para llevar acabo Que tan importante es que no se comportamiento normal presente un desarrollo normal de la y otras funciones biológicas anatomía. 1993). Mientras que se tiene mucha información sobre las primeras. La mayoría de los indicadores ayudarán a señalar el estado del animal. (b) preferencia positiva b) Que tanto una situación o estímulo que es fuertemente preferido está disponible. Algunas mediciones son más relevantes para problemas a corto plazo. ver Broom. Nuestro propósito global debe ser mejorar el nivel de bienestar. 1988. CUADRO 4. Tercero. 1999ª) .que la relación entre inmunosupresión reducida y el aumento en el riesgo de transmisión de enfermedad debe ser cuidadosamente considerado en todos los intentos para mejorar el nivel de bienestar. y para ello es necesario considerar también los efectos de cualquier enfermedad que puedan contraer los individuos (Broom. RESUMEN DE LA ! ETOLOGÍA APLICADA Métodos Generales 64 EVALUACIÓN DEL BIENESTAR Evaluación Indicadores directos de bienestar pobre Que tan pobre. mientras que otras son más apropiadas para problemas a largo plazo. y en el cuadro 5 se presenta una lista de mediciones de un nivel de bienestar reducido o malo. (modificado de Broom. como las asociadas al manejo o a períodos breves de tiempo bajo condiciones físicas adversas. las otras deben también ser tomadas en cuenta cuando se desarrollan nuevos sistemas de alojamiento y manejo de animales. Fraser y Broom. Evaluación del bienestar Los métodos generales para la evaluación de bienestar están resumidos en el Cuadro 4. 1990. 1992). fisiología o comportamiento Otros indicadores directos del nivel de bienestar bueno Que tan bueno. ya sea del lado bueno o malo de la escala. y Broom y Jonson. 1985).MEDICIONES DE BIENESTAR Mediciones Indicadores fisiológicos de placer Indicadores conductuales de placer Hasta donde conductas fuertemente preferidas pueden expresarse Variedad de conductas normales mostradas o suprimidas Hasta donde los procesos fisiológicos normales son posibles Grado de conductas de aversión mostradas Mecanismos fisiológicos para enfrentar el ambiente Inmunosupresión Prevalencia de enfermedad Intentos conductuales para enfrentar el ambiente Patología conductual Cambios cerebrales. automutilación. Se debe de tener cuidado al interpretar tales resultados. la actividad adrenal. como con otras mediciones descritas aquí mismo. e. será peor el nivel de bienestar. picoteo en gallinas. BIENESTAR ANIMAL Expectativa de vida reducida 65 . Entre más fuerte sea la evasión a ese objeto o evento. tendrá una evaluación de un nivel más pobre de bienestar que aquel que adopta posturas preferidas. o una respuesta inmunológica deprimida después de un reto. Por ejemplo. indican un nivel bajo de bienestar en el individuo que las presenta. Un individuo que se ve imposibilitado de adoptar alguna postura corporal específica (echarse) preferida después de intentos repetidos. como es el caso de las estereotipias. El hecho de que un animal evada decididamente un objeto o un evento nos da información acerca de sus sentimientos.g. el incremento de la frecuencia cardiaca. La afectación de la función del sistema inmune y algunos de los cambios fisiológicos pueden indicar un estado pre-patológico (Moberg. indicadores de autonarcotización Prevalencia de daño corporal Habilidad de crecimiento o de reproducción reducida ! Algunos signos de un nivel de bienestar pobre surgen de mediciones fisiológicas.CUADRO 5. Las mediciones de comportamiento son también de valor particular en la evaluación del bienestar. y por lo tanto de su bienestar. o un comportamiento de agresión excesivo. pueden indicar que el nivel de bienestar es más pobre que en individuos que no muestran esos cambios. Otro comportamiento anormal. la actividad adrenal posterior al desafío con ACTH. mordidas de colas en cerdos. Norgaard. 1990) se vio que aquellos individuos que no pudieron ejercitar suficientemente sus alas y piernas la falta de espacio. En estudios realizados en gallinas (Broom y Knowles. Cualquiera que sea la medición usada. o la existencia de neuromas (Gentle. El dolor puede ser evaluado a través de respuestas de conducta de aversión. esto producirá dolor y el nivel de bienestar será peor. sin embargo. La presencia de enfermedad. lesiones. aunque quede mucho por ser descubierto sobre la magnitud de los efectos de la enfermedad sobre el bienestar. Nielsen. El bienestar de cualquier animal enfermo es pobre con respecto al de un animal que no está enfermo. (1991). el nivel de bienestar de los animales en este sistema es menor. evaluando los efectos de la analgesia (Duncan et al. En cualquiera de los casos la medición indica un nivel pobre de bienestar. 1986). usando mediciones fisiológicas. tuvieron huesos considerablemente más débiles que aquellas aves con perchas que les permitieron ejercitarse. De forma similar. En este caso. los datos que se obtienen de estudios de bienestar animal dan información sobre una posición del animal en una escala de bienestar que va de lo muy bueno a lo muy malo. y el grado de los intentos por hacer eso puede ser medido. Un ejemplo específico de un efecto de las condiciones de alojamiento que resulta en un nivel pobre de bienestar es el efecto del ejercicio reducido sobre la resistencia ósea. Se sabe muy poco sobre qué tanto el sufrimiento está asociado con diferentes enfermedades. las debilidades óseas indican que los animales no están enfrentando exitosamente el ambiente y que por lo tanto el nivel de bienestar es menor en albergues confinados. .ETOLOGÍA APLICADA ! 66 En algunas de estas mediciones fisiológicas y de conducta está claro que el individuo está tratando de enfrentar alguna adversidad. algunas respuestas son solamente patológicas y el individuo está fracasando en sobrellevarla. Broom y Marchant (1996) encontraron que las cerdas que están en sistemas de jaulas o corrales individuales tienen 35% menos fuerza en sus estructuras óseas de los miembros posteriores que los animales que habitan en grupos. Si los huesos de esos animales se fracturan. En otros casos. 1990. Si dos sistemas de alojamiento son comparados en un experimento cuidadosamente controlado y la incidencia de cualquiera de los indicadores mencionados aumenta significativamente en uno de ellos. dificultades en el movimiento y anormalidades en el crecimiento indican nivel pobre de bienestar. pero no lo pueden hacer en una jaula de batería. encontró que las ratas levantaron una puerta más pesada para obtener un piso sólido en el que pudieran descansar. momento en el que las cerdas requieren hacer su nido . no los escogen de acuerdo a las predicciones de los científicos. El tercer método general de evaluación del bienestar mencionado en el Cuadro 4 involucra la medición del comportamiento y otras funciones que no pueden ser realizadas en condiciones de vida particulares. en donde se compara la preferencia de pisos contra la preferencia social. ya fuera en corrales cercanos a otras cerdas. Hasta dos días antes del parto presionaron mucho más frecuentemente el botón que les daba acceso a comida que el que les daba acceso a la paja. es el trabajo de Arey (1992). en el día antes del parto. Aprovechando el hecho de que las cerdas prefieren echarse en un corral adyacente a otras cerdas. que para tener acceso a un piso enrejado. van Rooijen (1980) les ofreció la elección de diferentes tipos de pisos.BIENESTAR ANIMAL ! La mayoría de los indicadores de un buen nivel de bienestar se obtienen de estudios sobre preferencias positivas por parte de los animales. Las terneras y algunos animales de laboratorio intentan fuertemente acicalarse. Manser y col. Las gallinas prefieren aletear sus alas a intervalos. En el. que muestra que cuando se le da una opción de diferentes tipos de pisos a las gallinas. Algunos estudios de este tipo en el pasado incluyen el de Hughes y Black (1973). Otro ejemplo de pruebas de preferencia. pero no lo pueden hacer en una corraleta pequeña o en una jaula. En ese período. Con este experimento. A medida de que las técnicas de pruebas de preferencia se fueron desarrollando. Otro indicador del esfuerzo que un individuo está preparado a invertir para obtener un recurso es el peso de una puerta que tienen que levantar. llegó a ser claro que se necesitaban buenas mediciones de la intensidad de la preferencia. Sin embargo. o en corrales lejanos a ellas. en el que se usó un condicionamiento operante con diferentes tasas de refuerzo. el alimento era más importante para la cerda que la paja. las cerdas presionaron con mayor frecuencia el botón para acceder a la paja que al que les daba aceso al alimento. pudo obtener una mejor información acerca de la intensidad de la preferencia. estudiando preferencias por pisos en ratas de laboratorio. cerdas pre-parturientas presionarían un botón para tener acceso a una habitación con paja o a una con alimento. En toda la evaluación de bienestar es necesario tomar en cuenta la variación individual en los intentos por enfrentar la adversidad y en los 67 . (1996). En ratas. de forma que no es posible separar lo que involucra y lo que no involucra la ética. También puede haber un cambio en la cantidad y tipo de comportamiento anormal mostrados de acuerdo al tiempo que el animal ha sido expuesto a esa condición (Cronin y Wiepkema. Estas categorías de animales difirieron en sus respuestas adrenales y en el éxito reproductivo (Mendl y col.efectos que la adversidad tiene sobre el animal.1988). una pregunta pertinente en tales estudios es ¿Hasta qué grado pueden o deben depender los pasos que se tomen en la investigación de consideraciones éticas? Tannenbaum (1991) argumenta que el bienestar es un concepto en el que los valores son involucrados necesariamente.. ratones y musarañas. es necesario que toda evaluación del bienestar incluya un amplio rango de mediciones. mientras que una tercera categoría de cerdas evitó confrontaciones sociales lo más posible. . se sabe que se presentan diferentes respuestas fisiológicas y conductuales entre individuos cuando se confinan y se exponen a un agresor. Los animales activos pelean vigorosamente. 1987).. Cuando los cerdos han estado confinados en corrales o han estado atados por mucho tiempo.1983. Sin embargo. una proporción de esos individuos muestran altos niveles de estereotipias. Nuestro conocimiento de cómo varias mediciones se combinan para indicar la severidad del problema debe ser también mejorado. Koolhaas y col. Un estudio de las estrategias adoptadas por cerdas en una situación de competencia social demostró que algunas cerdas fueron agresivas y exitosas. mientras que los animales pasivos se someten. 1986. Venus. una segunda categoría de animales se defendía vigorosamente al ser atacados. ! ETOLOGÍA APLICADA Ética y la evaluación del bienestar 68 Las mediciones científicas pueden ser usadas en una investigación sobre bienestar. 1992). mientras otros están muy inactivos y sin respuesta alguna al ambiente (Broom. 1984). Estas respuestas han sido categorizadas como estrategias de conductas pasivas y activas (von Holst. por ejemplo en una comparación de diferentes procedimientos del transporte de los animales. Este es un uso confuso del término ‘valores’ y falla en proveer una base para la investigación del bienestar. Como resultado de las diferencias en el grado de respuestas fisiológicas y conductuales a problemas del ambiente. provocan una respuesta mayor en la persona promedio que una rata. El científico debe tener cuidado de usar toda la información posible sobre la biología del animal y de los efectos ambientales probables sobre el animal cuando se seleccionen las mediciones. Este es el cuarto componente. pero en el segundo y tercer componentes solamente se deben tomar en cuenta los valores científicos. 1999a) en un estudio como el de los métodos de transporte de animales de granja (Cuadro 6). El primero es decidir que existe un problema. Aquí se involucran consideraciones éticas. o que el nivel de bienestar es más malo durante un método de transporte que en otro. es cuando las mediciones se realizan y se analizan. El tercer componente. Por ejemplo. BIENESTAR ANIMAL C ¿Que tan bueno o pobre es el bienestar? ! ¿Existe un problema? 69 . es cuando es posible tomar decisiones éticas derivadas de los resultados del estudio. Cuando se completa este proceso científico y se presentan los resultados. El segundo componente en el estudio puede ser el comparar científicamente el bienestar de los animales durante estos métodos de transporte. En este paso. se debe ser objetivo e independiente de cualquier punto de vista ético sobre que método de transporte es más deseable. la única consideración ética es que el científico debe ser lo más objetivo posible al seleccionar las mediciones y al realizar el estudio. Como en el segundo. Los valores éticos se involucran en el primer y en el cuarto componentes del proceso.BIENESTAR CON RELACIÓN A CIENCIA Y ÉTICA ¿ Se involucra la ciencia(C) o la ética(E) ? C ¿Qué nos dicen las mediciones? C ¿Es aceptable el nivel de bienestar? C E E Percepción pública actual sobre áreas problema del bienestar El público en general usualmente se preocupa por informes o notas de dolor o imágenes perturbadoras concernientes a los animales con los que se puede identificar. CUADRO 6. no se trata entonces de buena ciencia. El perro o caballo lesionado o desnutrido. que se considere que el bienestar de los animales de granja no es tan malo.Existen cuatro componentes (Broom. Si en un estudio científico de bienestar animal se dice que las mediciones están necesariamente vinculadas con asuntos éticos. Si el bienestar de los individuos es pobre. los de los becerros en corraletas. Por lo mismo. Luego vendrían los problemas por el confinamiento de cerdas en jaulas. 1989a). y el . mientras que los procedimientos que imponen una lesión en animales de laboratorio son importantes. o el tipo de interacción con el mismo. los de las enfermedades no tratadas en mascotas. multiplicado por la duración de ese estado. y los problemas de patas en pavos y borregos. Supongamos que un conejo tiene cierto grado de lesión o enfermedad. a mayor número de animales afectados mayor es el problema (ver Cuadro 2). debemos considerar los efectos del transporte en animales de granja. El tipo de uso que el humano hace de un animal. Incluso antes de considerar estos procedimientos en el laboratorio. aún si éstos varían en la sofisticación de los mecanismos de control de su vida. la mastitis y cojeras en vacas lecheras. Su bienestar será afectado de la misma manera independientemente de que se trate de una mascota. Hay una tendencia ilógica en la gente a preocuparse más por las mascotas que por animales albergados en grandes grupos o que están ocultos a la vista. Una medición de qué tan pobre es el bienestar. la peor situación posible será la de los problemas severos prolongados. El concepto de bienestar se refiere y aplica a todos los animales. aunque en menor grado que los problemas resultantes del confinamiento. La falta de estimulación adecuada en el alojamiento de roedores en laboratorios es un problema importante. 1993). las enfermedades en granjas de truchas. Las influencias más importantes sobre el bienestar de la mayoría de los animales tienen que ver con las condiciones en que viven durante la mayor parte de su vida. las enfermedades de becerros y lechones. un animal de laboratorio. no tiene un efecto sobre el grado en el que el animal puede sufrir o verse afectado negativamente (Broom. y por ende en la variedad de formas en las que el bienestar puede ser malo o pobre. el caso más extremo de problemas de bienestar parecería ser el de problemas de patas en pollos de engorda y los problemas causados por el confinamiento de gallinas de postura mantenidas en jaulas en batería. un alojamiento inadecuado tiene peores efectos sobre el bienestar que un episodio doloroso pero breve. un animal de granja o un animal silvestre. nos da un indicador de la magnitud total del problema para ese individuo (Broom y Johnson. Por ende.ETOLOGÍA APLICADA ! 70 borrego o pollo lesionado de forma similar. A la luz de las consideraciones anteriores y tomando en cuenta el hecho de que hay más gallinas que cualquier otro animal doméstico. incluyendo a los peces. perros y otras especies. La lista de la severidad de áreas problema de bienestar animal (Broom. es quien realmente tiene efecto sobre el bienestar animal. Todavía más abajo en la lista vendrían los problemas causados por el alojamiento en animales de zoológicos o de circo. como quien tiene obligaciones morales para con los animales. de manera que estas compañías no siempre están listas para reconocer sus responsabilidades. Los arquitectos y las compañías constructoras o de equipamiento que proveen de los diseños y de las instalaciones a la industria de la producción animal. Las personas que administran o trabajan en una granja están influenciadas por una variedad de factores (Cuadro 7) cuando tienen que decidir acerca de sus políticas sobre alojamiento y manejo y cuando llevan a cabo esas políticas. y las consecuencias de métodos nocivos de entrenamiento en caballos. usualmente tienen efectos severos. dependen de los consumidores en el sentido de que sus productos no serían adquiridos si no fueran económicamente viables. pero también son percibidos por el público y por los productores. El manejos en las granjas. de como evaluarlo científicamente y de dónde realmente existen problemas severos. de manera que los costos de producción y las ganancias potenciales son factores BIENESTAR ANIMAL Efectos sobre el trato a los animales 71 . 1999 a) está basada en el punto de vista del animal. igual que el corte de cola y otras mutilaciones en perros.trampeo doloroso o disparar a los animales silvestres. y no lleva el mismo orden que aquella que la mayoría de la gente percibiría. El descuido negligente de las mascotas y el maltrato deliberado de los animales domésticos vendría más abajo en la lista de problemas. por ejemplo del Médico Veterinario. Es claramente deseable que la gente esté informada sobre la importancia del bienestar animal. Están involucrados en una empresa comercial y se esfuerzan por obtener una ganancia monetaria. como la castración. Las acciones de estas personas pueden depender hasta cierto punto de la opinión experta. que es dueña. el corte de cola o el descornado. sin embargo. ! La gente que diseña y construye las instalaciones para los animales. maneja y trabaja en las granjas. o que lleva a cabo las operaciones de transporte o sacrificio en rastros. Algunas de estas presiones morales. no son tan inmediatas. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL USO DE ANIMALES. Las actitudes de la familia y amigos. Actualmente. como fósforo o estricnina. la ciencia del bienestar animal y la opinión pública han progresado más rápidamente que el desarrollo de las leyes. Legislación y el grado de su aplicación. existe otro tipo de costos para la industria. Las demandas del comprador del animal. y rechazan comprar productos de productores que no cumplan con altos estándares de bienestar. especialmente aquellos más vociferantes. ejemplificado por la prensa relevante al tema. 3. Sin embargo. 5. La actitud del público en general. y por ende los medios de comunicación.de mayor importancia para ellos. 6. Las actitudes de otros usuarios. CUADRO 7. hambre o malas condiciones de alojamiento y manejo. Factores 1. en supermercados o en cadenas de comida rápida. En el Reino Unido existen leyes con los siguientes objetivos: prohibición de trampas de resorte para aves y trampas de patas para mamíferos. 4. Estos costos son frecuentemente ignorados por los productores. El conocimiento y la actitud del productor u otro usuario 2. 1999b). como los asociados al dolor. de manera que existe una gran demanda pública para elaborar leyes más estrictas en casi todos los países del mundo. en algunos países. aquellos consumidores que rechazan la compra de algún producto porque no están de acuerdo con algún aspecto de su producción (Broom. por ejemplo. existen otras leyes. consideran el bienestar animal como parte de la calidad del producto. los consumidores a gran escala. que no satisfacen las necesidades de los animales. que indirectamente reducen la probabilidad de niveles bajos de bienestar. . como las de conservación. (de Broom. Sin embargo. 1999b) ! ETOLOGÍA APLICADA Bienestar y legislación 72 La mayoría de los países tienen ahora leyes cuyo objetivo específico es prevenir niveles pobres de bienestar. Esto está resultando en rápidas mejorías del bienestar animal (Broom. Además de leyes más estrictas con el fin de mejorar el bienestar animal. 1994a). prohibición del uso de venenos. control de las condiciones de los expendios y mercados de animales. y otras especies de animales silvestres en jaulas para después usarlas como ‘mascotas’. Las leyes relacionadas a los animales genéticamente modificados deberán estipular que 73 . con la posibilidad de añadir reglamentos. Probablemente habrá mayores restricciones en zoológicos. 1989b). se usarán menos animales. y la prohibición de los sistemas más restrictivos. 1993a). prevención de intervenciones veterinarias sin adecuada profesionalización. Portugal y la República Checa. abandonar o dejar de alimentar a los animales. se usará más analgesia. Es deseable que en cualquier país exista una ley general de bienestar animal. En granjas. el uso de anestésicos antes de intervenciones veterinarias o de laboratorio. el despique y las castraciones. Como consecuencia de la preocupación de la opinión pública es probable que en el futuro se puedan cambiar las leyes en muchos países (Broom. y para mejorar la calidad de la carne. Es muy probable la futura prohibición en la mayoría de los países de las corraletas para terneras. prohibición de golpear. Al menos para algunas especies se desarrollarán rastros móviles. Es probable que se legisle para que las y encierros de animales de laboratorio y animales de zoológico aumenten en tamaño y complejidad. Esto ha sido recientemente implementado en países como Suecia. peleas de gallos y peleas de perros. es probable que se estipulen mejores formas de embarque. control de las condiciones de embarque y transporte de animales. de manera que se pueda mejorar el bienestar durante el embarque y transporte. acuarios y circos. y algunas prácticas de manejo en granjas tales como el corte de cola. así como en el mantenimiento de caballos y otras especies para el entretenimiento. aves. jaulas para las cerdas y las jaulas para las gallinas de postura. densidades de población menores y viajes más cortos. debido a los efectos extremos que esto tiene sobre los animales. prohibición de jaulas para gallinas de postura. En muchos países probablemente se prohibirá el poner a mamíferos. En los laboratorios se realizará cada vez más trabajo utilizando cultivo de tejidos.BIENESTAR ANIMAL ! prohibición de corridas de toros. y el bienestar se evaluará como un procedimiento estándar. Cuando los animales tengan que ser transportados. Se prohibirán las mutilaciones con fines estéticos en mascotas. inmovilización efectiva de los animales antes de su sacrificio. control de las condiciones en los zoológicos y circos (Broom. la tendencia general será hacia el enriquecimiento del ambiente del animal. prohibición del mantenimiento de la mayoría de aves y mamíferos silvestres en jaulas. CONTENIDOS DE UN CURSO DE BIENESTAR ANIMAL ! ETOLOGÍA APLICADA Temas 74 Causas de problemas de bienestar Actitudes y ética Biología de los sistemas de respuesta al ambiente Indicadores del nivel de bienestar pobre Sistemas alternativos y áreas problema Preferencia de animales y reconocimiento de altos niveles de bienestar Cómo mejorar el bienestar Responsabilidades morales y legales . comportamiento animal y manejo. con una serie de referencias cruzadas y aplicación de tópicos en otras asignaturas de la carrera. inmunología. El aspecto científico básico de la enseñanza del bienestar no puede ser incorporado fácilmente en otras asignaturas. Zootecnia. Producción Animal y Biología. Los detalles específicos que deben ser incluidos en un curso de bienestar animal se enlistan en el Cuadro 8. La enseñanza del bienestar animal debe ser impartida por una parte con un curso específico. Los alumnos actualmente quieren saber acerca de los estudios científicos recientes sobre bienestar animal. Esto se realizará a través de estudios de su salud y bienestar a lo largo de su vida comercial. de manera que ellos puedan decidir acerca de sus propias actitudes. y es información que quieren usar durante sus carreras.los procedimientos químicos o de ingeniería genética sólo se generalizarán una vez que se haya probado que no causan un daño a los animales así tratados. Frecuentemente son consultados por sus conocidos sobre estos temas. La aplicación de esta información debe presentarse en los cursos de Medicina de las especies en particular. Todos aquellos involucrados en el uso de animales deberán aprender aspectos básicos del bienestar animal. sustentan en la actualidad opiniones que pueden diverger considerablemente de aquellas de la mayoría de sus profesores. CUADRO 8. y por otra. Enseñanza y bienestar animal Los estudiantes de Medicina Veterinaria. aunque parte de los temas tiene seriación con asignaturas como fisiología. Algunas cerdas se amarran o se alojan en compartimentos individuales. No se observó agresión que resultara en lesión en ninguna de las condiciones. en grupos pequeños con comederos individuales y en grupos grandes con comedero electrónico. al no poder ejercitarse adecuadamente. y un buen manejo. sin embargo el nivel más alto de agresión una vez alojadas en grupo se observó en las cerdas provenientes de alojamientos individuales.. La diferencia substancial entre los animales de los diferentes grupos experimentales fue el nivel más alto de anormalidades de comportamiento de las cerdas alojadas individualmente con respecto a las de los otras dos condiciones de alojamiento en grupo. especialmente cuando el espacio disponible es reducido. Otros se mantienen en grupos en edificios o en praderas. como la manipulación de los bebederos y el hozar en el comedero. así como el comportamiento con un componente estereotipado. la agresión puede mantenerse en niveles muy bajos.Diseño de instalaciones y bienestar animal ! En esta sección se mencionan cuatro ejemplos de estudios de cómo afecta el diseño del alojamiento el bienestar de los animales de granja. 1995). las cerdas pueden mostrar agresión hacia otra cerda. En el estudio aquí descrito se comparó el bienestar de cerdas que están en alojamientos individuales. Durante este periodo. Las cerdas en confinamiento pueden presentar considerables anormalidades en el comportamiento. Las cerdas fueron estudiadas desde su nacimiento hasta que se sacrificaron. tales como morder los barrotes o el masticado. Cuando están en grupos. las cerdas se pueden alojan de varias formas. pero las cerdas que se alojaron individualmente se mantuvieron más pequeñas que las de los otros grupos. El primero se refiere al alojamiento de las cerdas no lactantes. así como una reproducción y respuestas fisiológicas que nos pueden indicar que el bienestar es muy pobre. Cuando las cerdas llegaron al rastro se observó que las provenientes de alojamientos individuales. Durante las primeras cuatro gestaciones no hubo diferencia en la producción ni en los indicadores fisiológicos de bienestar. pero con un buen diseño de la forma de alimentación. tuvieron músculos relativamente más BIENESTAR ANIMAL El alojamiento de la cerda no lactante 75 . Las estereotipias. fueron más comunes en las cerdas confinadas (Broom y col. Trunkfield y col. 1989). entre los que se incluyen la falta de contacto social. 1978). 2000.pequeños. Existen otras condiciones que pueden causar problemas serios. como el succionado o el lamido excesivo. Wierenga. existe la posibilidad de que algunos animales pasen más tiempo en esos los lugares indeseables. pueden resultar en excesivo chupeteo y lamido (van Putten y Elshof. o los efectos indirectos de las instalaciones sobre la salud. 1987. aumento en agresión o falta de facilitación social. y estaban más propensas a presentar casos clínicos de cojeras. Galindo y Broom. 1996). problemas de locomoción. 1994. en intentos por adoptar posturas normales sin lograrlo (Wilt 1985. 1991). como falta de movimientos normales. y en el establo hay lugares menos deseados que otros. Los problemas se reducen considerablemente en los individuos que se mantienen en grupo ya que muestran menor agresión que los cerdos.. Ketelaar de Lauwere y Smits. como la sujeción prolongada. así como para prevenir la transmisión de enfermedades infecciosas. y tuvieron huesos con sólo 67% de la fuerza de los huesos de las cerdas mantenidas en grupos (Marchant y Broom. 1978. aunque deben ser manejados cuidadosamente para evitar conductas redirigidas. Cuando el ambiente es heterogéneo. y una dieta inadecuada. Instalaciones para becerros Los terneros en confinamiento también enfrentan problemas que resultan en anormalidades del comportamiento y en otros indicadores de un pobre bienestar (Broom. 1985. 1985. a diferencia de los cerdos o becerros. 2000). Sin embargo. Galindo et al. Un estudio realizado por Galindo (Galindo. ! ETOLOGÍA APLICADA Instalaciones para vacas lecheras 76 Aunque las vacas lecheras confinadas pueden presentar algunos problemas de conducta. y en aumento de respuestas adrenales y otras respuestas fisiológicas (Friend y col. mostró que las vacas de menor jerarquía permanecían más tiempo paradas en lugares mojados del establo. en comportamiento social anormal cuando se agrupan (Broom y Leaver. 1989 y 1991). 1982). Ketelaar de Lauwere y Smits. Broom. éstos animales pueden satisfacer razonablemente bien sus necesidades de comportamiento. en estereotipias como el enrollar la lengua. 1996b). (Webster y col. La falta de estímulos adecuados. Uno de los mayores problemas de los establos son las cojeras... la incapacidad de mostrar movimientos normales. los efec- . entre otros. 1993). la agresión disminuía. disminuyó la agresión y los lechones tuvieron un mejor crecimiento. Waran y Broom (1993) observaron que una barrera sólida extendida a dos tercios del ancho del corral. 77 . McGlone y Curtis (1985) demostraron que si un cerdo ponía su cabeza dentro de un hoyo en la pared. puede revelar formas prácticas para mejorar el bienestar. sin que esto represente un costo alto. Otra forma de mejorar el ambiente de los lechones es proveerles de material y/o objetos que ellos encuentren atractivos. A los lechones les gusta hozar en la tierra o en la paja (Wood-Gush y Beilharz. influirá substancialmente en su bienestar. y el receptor de la conducta no puede esconderse o evitar al emisor. entonces su bienestar será reducido. así como pelotas que ocasionalmente depositan una pequeña ración de alimento (Young y col. Instalaciones para lechones Algunos cambios generales en los métodos de producción animal para aumentar su eficiencia económica se mencionan en el Cuadro 9. como cuerdas o ramas (Feddes y Fraser. Si un lechón es perseguido por otro animal que emite agresión o conductas redirigidas. pero el grado de control que los lechones tengan sobre su ambiente. En pastoreo o en granjas con manejos adecuados la incidencia de esos problemas es menor. La investigación del bienestar en animales de granja. Una pobre ventilación puede ocasionar dificultades asociadas con el amoniaco y con el polvo. 1983..tos adversos sobre las vacas de baja jerarquía social fueron mayores en granjas con manejo y diseños inadecuados. En un estudio posterior y más práctico. así como una estimulación adecuada. junto con algunas de las consecuencias de esta prácticas sobre el bienestar ! Efectos del incremento de la productividad sobre el bienestar BIENESTAR ANIMAL El cuarto ejemplo de los efectos de las condiciones de alojamiento se refiere a los corrales para lechones destetados. 1989). y también les gusta manipular cosas u objetos que pueda deformar. tales como el mamado de prepucio o cola. o a través de pruebas de preferencia. Hutson. ya sea usando un rango de indicadores de bajo bienestar. El mayor beneficio de esta barrera fue sobre aquellos lechones que son perseguido más frecuentemente. 1994). Estos cambios en los individuos pueden relacionarse con riesgos para su bienestar (Cuadro 10). la ternera Confinamiento y anemia (de Broom. más rápidos y más grandes. CUADRO 9. Algunos de estos efectos sobre el bienestar son consecuencias de uno o más de los cambios listados. Largas jornadas de transporte y un cuidado precario Mercados especiales. Esto se ha logrado a través de investigación en selección genética. ejemplo. nutrición y procedimientos de manejo. 1994b) Una proporción del incremento de la productividad en las granjas se ha conseguido mediante el aumento de la eficiencia productiva de los individuos. CUADRO 10. EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN POR ANIMAL ! ETOLOGÍA APLICADA EN GRANJAS Y EL BIENESTAR ANIMAL 78 Ejemplos de cambios diseñados para incrementar la eficiencia de producción por animal Ejemplo del problema del animal Mejoramiento de la nutrición para incrementar el crecimiento Crecimiento rápido Mejoramiento de la nutrición para la repartición de energía Tasa músculo/ hueso desproporcionada Reducción del gasto energético de los animales Confinamiento Promotores de crecimiento Problemas en extremidades Promotores de crecimiento producidos por biotecnología Más enfermedades relacionadas a la producción Transferencia de embriones Problemas en el parto Reproducción asistida Características perjudiciales Uso de animales transgénicos Cambios en el sistema biológico (Broom. 1994b) . EFICIENCIA ECONÓMICA EN LAS GRANJAS Y EN EL BIENESTAR ANIMAL Ejemplos de los cambios diseñados para incrementar la eficiencia económica general Ejemplos de los problemas para los animales Alimentación y manejo fácil Alojamiento individual Alta densidad del ganado Más enfermedades Menos personal al cuidado de los animales Omisión de problemas Menos tiempo veterinario por animal Enfermedades y lesiones no tratadas Menos rastros.animal. Ahora. Una comparación de líneas de pollos de 1957 y 1991. pero se sabe que las aves con esta condición permanecen más tiempo sobre la cama sucia. Hace treinta años. necrosis de cabeza femoral. y no se deben a problemas de calidad del alimento (Havenstein y col. 1994). con consecuencias en su capacidad para caminar. y por lo tanto de problemas en extremidades. tales como discondroplasia tibial. y la edad a ese peso se ha reducido un día por año en los últimos cinco años. Este síndrome afecta al 5% de los pollos de engorda. es la ascitis. aún cuando la dieta sea normal. ! Los pollos de engorda han sido seleccionados genéticamente. Se necesita llevar a cabo más investigación para comprobar que tan típicos son los pollos con extremidades débiles. y el 26% tenía severos problemas.5 kg. (1994) observaron que el 90% de los pollos de engorda tuvieron alguna falla en la capacidad de caminar en la ultima semana antes del sacrificio. o raquitismo.Los puntos principales de los Cuadros 9 y 10 son discutidos en más detalle por Broom (1994b y 1997a. y los programas de nutrición y manejo han sido diseñados para que puedan crecer y ganar peso rápidamente. pero esto ha traído problemas. de manera que puedan convertir alimento en músculo eficientemente. Kestin y col. deformidad del valgus varus. porque los huesos y el sistema cardiovascular no crecen tan rápido. Otra condición patológica en los pollos de engorda.) pero algunos ejemplos de los efectos de la productividad mejorada sobre el bienestar se detallan a continuación. y al 15 a 20% de las aves más grandes.. lo que resulta en la perfusión de líquido desde la sangre kasta la cavidad. mostró que las tasas de crecimiento. Además BIENESTAR ANIMAL Pollos de engorda 79 . a las 12 semanas de edad. visible en la pechuga y articulaciones de la canal. Como consecuencia. El cambio en el ave ha sido que el músculo y los intestinos crecen muy rápido. También se le conoce como síndrome de hipertensión pulmonar. Algunos pollos presentan daño en las extremidades y dolor. asociada a un rápido crecimiento. l0% que ocasiona dermatitis por contacto. los pollos alcanzaban el peso común de sacrificio. los pollos pueden sufrir de problemas en extremidades. tienen un origen genético. 2 – 2. este peso lo alcanzan a los 35 días de edad. especialmente durante la última semana antes del sacrificio. se puede considerar como el problema de bienestar animal más serio a nivel global. y también observaron que existieron más problemas de comportamiento materno en estas mismas líneas. La muerte durante el viaje es el efecto más drástico. se volvió aparente en el trabajo de Dammrich (1987). Cuando se provocó un crecimiento . pálida y exudativa. el síndrome debilita a las aves y provoca el desecho de las canales. La selección por paquetes musculares grandes y rápido crecimiento muscular provocó un mayor distancia entre las fibras musculares y los vasos sanguíneos. ! ETOLOGÍA APLICADA Cerdos 80 Se ha sabido desde hace muchos años que las nuevas razas de cerdos se ven severamente afectadas al momento del transporte. y un corazón considerablemente menor con respecto al peso corporal en esta raza moderna. Otro problema por el rápido crecimiento de los cerdos fue descrito por Grondale y Vangen (1974). Sin embargo. una mayor proporción de fibras musculares anaerobias. y de otros efectos severos. pero la alta incidencia de carne suave. que es poco frecuente en líneas viejas de pollos. y que es el resultado de una falla de los sistemas pulmonar y cardiovascular para crecer al mismo ritmo que los músculos e intestino. Algunas razas son más afectadas que otras en este sentido. el cual reveló grandes diferencias entre el jabalí salvaje y el cerdo Landrace Alemán. el problema tiene solución. se pueden seleccionar los pollos para extremidades más fuertes. Una causa importante de la mortalidad. Si se limita el consumo de alimento por periodo durante el crecimiento es posible reducir los problemas de patas (Classen 1992). El nivel pobre de bienestar que tienen los pollos de engorda cuando se acerca su edad de sacrificio es una condición que afecta a un número muy grande de individuos (pollos) y por lo mismo. Ellos demostraron que hubo más problemas de piernas en las líneas de cerdos de rápido crecimiento. pero todas las razas modernas de cerdos son susceptibles a los efectos adversos de un manejo y transporte inadecuados. de manera que ésta debe limitarse a un máximo de 25kg/ m2. y otros problemas de la canal están ampliamente extendidas.de que puede ser mortal. La causa principal de ascitis es una falla cardiaca por falta de oxígeno en los tejidos. pero para una verdadera solución es necesario un manejo o selección genética para un crecimiento más lento. Algunos de los problemas son exacerbados por la alta densidad en la población. La mastitis provoca serios problemas de bienestar en los mamíferos. (Broom. aunque los efectos en el consumo deben ser considerados. Algunas de estas prácticas necesitan cambiar. sobre los cuales se necesita una nueva legislación. todos estos problemas serán exacerbados (Broom. Si se aumenta aún más la producción lechera de una vaca alta productora aplicando somatotropina bovina (BST). Los efectos más substanciales son aquellos sobre la incidencia de mastitis bovina (Willeberg. incluyendo a las vacas lecheras. El incremento de estas enfermedades hubiera sido mucho mayor de no ser por el mejoramiento en la calidad de los servicios veterinarios durante ese mismo periodo. BIENESTAR ANIMAL Vacas lecheras 81 . Esta preocupación está ! La productividad de la vaca lechera se ha transformado en los últimos años. Este incremento en la producción lechera se ha asociado a mayores niveles de mastitis. 1993). a mayores niveles de cojeras. deben ser estudiados cuidadosamente para estar seguros de que no empeoran el nivel de bienestar de los animales. en particular los procedimientos transgénicos y el uso de productos biotecnológicos. 1993). Cada individuo en una explotación lechera moderna produce más leche y convierte alimento más eficientemente que las razas del pasado reciente. y a una muerte temprana (Agger. 1993b y 1997a).aún mayor mediante el uso de la somatotropina porcina. y todos los nuevos desarrollos tecnológicos. 1983. Es probable que las vacas de baja producción lechera no se vean tan afectadas por el aumento en la producción como resultado de la aplicación de la BST. pero algunas prácticas propias de los sistemas modernos de producción animal resultan en niveles pobres de bienestar animal. 1993). ya que se ha buscado la eficiencia sin considerar suficientemente el funcionamiento biológico de los animales. 1993ª). se observó un incremento en los problemas de piernas (Simonsen. Una producción eficiente y un buen nivel de bienestar ciertamente pueden ser paralelos. a una frecuencia mayor de desordenes reproductivos. Willeberg. Resumen El bienestar animal es un asunto de preocupación rápidamente creciente en la mayoría de los países del mundo. debe recibir una capacitación adecuada sobre el bienestar animal. In: Disturbed Behaviour in Farm Animals. The stress concept and ways of assessing the effects of stress in farm animals. 1981:325.33:217-226. Moss R (ed. 1997. Farm Anim. Anim. Wiepkema PR. 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Bovine somatotropin and clinical mastitis: epidemiological assessment of the welfare risk. Anim. 1993. Carruthers J. (eds.E.C. 1987:105-122. Appl. The effect of a foraging device (The Edinburgh Foodball) on the behaviour of pigs. Luxembourg C.different rearing systems on the development of calf behaviour. Sci. In: Welfare aspects of housing systems for veal calves and fattening bulls. Br. comportamiento social. Chamilpa. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Esta idea es errónea y en parte se debe a que el comportamiento de los bovinos es mucho más sutil y complejo de lo que se piensa. Cuernavaca Morelos. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. 62210 México Antecedentes Se tiene la percepción de que los bovinos no tienen serios problemas de comportamiento o bienestar ya que a diferencia de las aves y los cerdos no desarrollan anormalidades de comportamiento tan obvias. comportamiento materno y problemas de comportamiento y bienestar animal. En este capítulo se hace referencia a las generalidades del comportamiento del ganado. Universidad Nacional Autónoma de México. Recientemente se ha demostrado que el estudio del comportamiento social de los bovinos es de gran relevancia ara entender mejor la presentación de problemas de salud y los procesos productivos. Debido a la importancia de la relación que tiene el comportamiento social de esta especie con la salud. F. producción y el bienestar. se hace especial énfasis en esta categoría de conducta. 04510 México. Ciudad Universitaria. 89 . Los cambios en el comportamiento de estos animales no son tan perceptibles y por lo tanto la medición de la conducta en esta especie es complicada.Etología aplicada en los bovinos Agustín Orihuela Trujillo y Francisco Galindo Maldonado Facultad de Ciencias Agropecuarias. Av. posteriormente se cubren los temas del comportamiento individual o de mantenimiento. CAPÍTULO 4 Departamento de Etología y Fauna Silvestre. Universidad 1001 Col. D. Órganos de los sentidos y percepción Visión Los bovinos tienen una visión periférica de tipo monocular. Esto les permite distinguir entre objetos inanimados y animados y utilizar esa información para modificar su comportamiento. Debido al tipo de visión monocular los bovinos tienen problemas para captar la profundidad cuando caminan con la cabeza en alto. sumisión y conductas de tipo sexual entre otras. ácido para evadir toxinas y amargo para regular el pH. con un campo de visión muy amplio de aproximadamente 330°. poseen conos (células en la retina sensibles al color) sensibles principalmente a la luz amarillo-verdosa y azul-morada (Darbrowska et al. . especialmente sensible a las feromonas.1987). sino en el reconocimiento de la cría por parte de la madre. que les permite mantenerse en contacto constante con los miembros del hato y permanecer alertas ante la presencia de predadores. se sabe que los bovinos pueden detectar un rango muy amplio de químicos volátiles que van desde soluciones de sales de sodio hasta moléculas de hidrocarbono y esteroides. en bovinos los receptores para lo dulce se localizan en la base de la lengua y los receptores para lo salado en la unta (Phillips. salado para balance electrolítico. A diferencia del humano.1986). El órgano vomeronasal. En bovinos se han identificado cuatro sabores primarios.. juega un papel importante en el comportamiento sexual. y son sensibles a los contrastes bruscos entre luz y oscuridad en los corrales y mangas de manejo (Grandin. Gilbert y Arave . La vista permite a los bovinos reconocer el lenguaje corporal de sus compañeros de hato como amenazas. 1981. ! ETOLOGÍA APLICADA Gusto 90 Está íntimamente relacionado con el olfato y tiene un papel importante no sólo en la alimentación. Los bovinos perciben color. mismos que se correlacionan con requerimientos fisiológicos: dulce para fuente nutricional. Olfato Los bovinos tienen el sentido del olfato bien desarrollado y aunque no existe evidencia sobre la selectividad química del órgano. 1993). (Kilgour. 1985. La motivación de la locomoción es en respuesta a la demanda por comida. trotar y galopar. artritis en los toros para colección de semen. las cuales varían en duración. Los bovinos tienen la capacidad de voltear sus orejas hacia la dirección del un estímulo que le preocupe. un incremento en el área y reducción en la disponibilidad de alimento obliga al ganado a caminar más en busca de comida. mientras que el oído humano es más sensible a los 1000 a 3000 hz. 1987). Su capacidad auditiva es mayor a los 8000 hz. evita lesiones en articulaciones. 1984) o murciélagos (Delpietro. Comportamiento individual ! La locomoción se refiere a los movimientos voluntarios que desplazan a todo el cuerpo. es sin duda una de las determinantes en la actividad. socializar. La motivación de este comportamiento aumenta con la duración y severidad de la restricción de ese recurso específico. Existen por lo menos 5 tipos de vocalizaciones con sus posibles combinaciones en los bovinos. En el ganado bovino estos movimientos incluyen el caminar. 1993). agua. tono e intensidad dependiendo de la situación en que sean producidas. una pareja sexual. 1983). más espacio y muchos otros recursos (Phillips. y mejora la calidad de semen (Zaitser. La recomendación es caminar una hora por día a una velocidad de 3 – 4 km/h. El espacio disponible. timbre. hoy en día el ganado parece necesitar una cantidad mínima de ejercicio para mantenerse sano y productivo. El ejercicio regular incrementa el tamaño de músculos y huesos en animales en crecimiento (Melizi. 1985).. Los bovinos escuchan frecuencias más elevadas que los humanos. Como animales cuyos ancestros se desplazaban extensivamente en busca de buenos pastos. Tizol y col. Esto incita al ganado a mover- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Locomoción 91 . En condiciones de pastoreo.. 1989). Un incremento en la actividad locomotriz puede ser también resultado de parásitos externos tales como moscas (Hayakawa y col. refugio. acicalamiento.Oído El sentido del oído en los bovinos está muy desarrollado. se en busca de espacios abiertos donde el aire puede ayudarles a controlar los parásitos. Galindo y Broom (1993 a. En este experimento se observó que en estabulación unas vacas del grupo se echaron 4 horas y otras hasta 14 horas en un período de 24 horas. es una conducta muy importante para el ganado. mientras que el mismo grupo de vacas en estabulación dedicó 8. el coeficiente de variación para el descanso en estabulación fue del doble que el que tuvieron en pastoreo. mastitis y otros (Galindo y Broom. 2000).5 horas cada uno (Arave y Walters. en aproximadamente cinco periodos de 1. que por tener mayor disponibilidad existen cambios en la estructura social que se relacionan con un aumento en la agresión. La variación individual en el comportamiento de mantenimiento es un tema que requiere mayor atención y que por sí solo constituye un área . que haya una variación individual muy alta en los tiempos que dedican al descanso y a los períodos de tiempo continuo en este comportamiento.b) observaron que un hato de 40 vacas lecheras en pastoreo dedicó en promedio 11. Cuando los animales se estiran. Por ejemplo. por la que muestra una motivación elevada. especialmente. Es muy común sin embargo. al hacer esto. 1989) y 7–10 horas por día para vacas lecheras lactando. sobretodo en estabulación.9 horas al descanso. echados. Estas diferencias se pueden deber a la organización individual de hato. Más aún. Estas diferencias individuales en el comportamiento de descanso son de gran relevancia para entender mejor la epidemiología de lo que se conoce como enfermedades de hato. tales como cojeras. ! ETOLOGÍA APLICADA Descanso 92 El echarse. también ponen en acción sus músculos y articulaciones. mientras que tras vacas tendrán que dedicar menos tiempo a este comportamiento o hacerlo en zonas húmedas y menos limpias o favorables debido a la motivación social de evitar confrontaciones. y facilitan la circulación sanguínea. 12 horas por día para toros (Houpt y Wollney. les mantienen en un estado activo. 1980).5 horas en promedio a ese comportamiento. quienes normalmente les atacan cuando están quietos. El tiempo promedio que los animales permanecen echados va de 13 horas por día para becerros (Weigou y Phillips. al conocer más acerca de la susceptibilidad individual a problemas de salud. 1991). Esta situación de competencia provoca que las vacas más dominantes elijan el sitio y el tiempo que quieren dedicar a descansar. y el pastizal escaso. presentándose menos movimientos de este tipo al consumir ensilajes. los bovinos pueden también ramonear (Figura 4. Ocasionalmente descansan sobre alguno de sus costados.1). Este forraje generalmente se desperdicia debido a que es rechazado en un inicio por el olor de las heces. Sin embargo. con frecuencia se les ve echados sobre alguno de sus flancos. ! El ganado bovino se caracteriza por una menor selectividad en el pastoreo en comparación con los ovinos y caprinos. En cualquier pradera existen áreas de forraje que no son pastoreadas por su proximidad a defecciones. Esta ultima posición no dura mucho tiempo ya que evita el eructo. facilita su aprehensión disminuyendo el tiempo de pastoreo. Los becerros a las ocho semanas de edad pastan a un ritmo de 14 bocados por minuto. existen componentes innatos también. Cuando el follaje es abundante. El aprendizaje juega una parte importante en la selección de la dieta. mientras que a las 18 semanas este se incrementa a 50 bocados por minuto. La mayoría del ganado adulto se echa sobre el esternón. Los rumiantes por lo general gustan de pastar en forrajes altos y densos. existen movimientos ocasionales de las mandíbulas y lengua con el fin de acomodar el forraje en la boca. Se comentará más sobre este concepto en el capítulo de Medición del Comportamiento. por su grado de madurez. Junto con los bocados. aunque en mucho menor grado que las cabras.de estudio de la Etología.000 bocados por día. arrojando cerca de 50. Sin embargo. El pastoreo es una conducta que tiene un fuerte componente social. lo que es una frecuencia similar a la que manifiestan los adultos de 10–12 horas por día y 65-70 bocados por minuto. Estas áreas serán mayores cuanto menor sea la carga animal. Este tipo de potreros favorece el tamaño del bocado. Estos movimientos son más comunes cuando el animal se alimenta de forrajes largos y fibrosos. 1990). cuya anatomía bucal está diseñada para esto (Illius y Gordon. y más tarde. que aún no tienen completamente desarrollado el rumen. Los individuos llegan a generar compañeros preferidos para pastar y adoptan una dirección común y distancias específicas entre miem- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Comportamiento trófico 93 . los becerros. topografía. vientos. se rompe la facilitación social y por ende aumenta la variación individual en los tiempos de comportamientos individuales (i. lluvias. descanso. Esto reduce el tiempo dedicado al pastoreo. Sin embargo. ! ETOLOGÍA APLICADA Dominancia y jerarquía 94 El concepto de dominancia se refiere a la condición de un individuo con respecto a otro dentro del grupo mientras que la jerarquía es un concepto que se refiere a la estructura social del grupo y refleja un orden de dominancia o competitivo. además de ser grupos de un sólo sexo. Las crías son separadas de la madre muy tempranamente y los toros. el 66% de las relaciones sociales se establecen dentro de los primeros diez minutos después de mezclar dos grupos. permanecen en aislamiento la mayor parte del tiempo. locomoción) y aumenta la susceptibilidad a enfermedades infecciosas y no infecciosas. Por ejemplo. La facilitación social en estos casos juega un papel importante. aumenta la agresión y los niveles de estrés. 1975). En grupos pequeños en corrales. el ganado también se organizan socialmente. los últimos reducen también su tiempo de pastoreo. crías y grupos de toros solitarios. humedad.bros. alimentación.e. sin embargo estos cambios en la estructura social se relacionan con una serie de cambios en el comportamiento que comprometen la eficiencia productiva del hato y su bienestar. Bajo estas condiciones. cuando pastan junto con animales que no reciben suplemento. a su vez. hora del día. En los bovinos se establece la jerarquía social en cuestión de 36 a 48 horas y perdura por mucho tiempo (Hafez y Bouissou. y de un rango edad muy corto. como lo prueban animales a los que se les ofrece suplemento alimenticio. Algunos factores que afectan la conducta de alimentación son entre otros: foto período. temperatura. Esta organización se rompe en el caso del ganado en explotaciones pecuarias ya que por lo general se mantiene en grupos muy grandes en los que se dificulta el reconocimiento individual. y el 84% dentro de la . raza y parásitos externos Comportamiento social En el caso de bovinos ferales la organización social del ganado se basa en grupos matriarcales que consiste de madre. a mayor superficie.2 Jerarquías de tipo lineal (a) y con subórdenes triangulares (b). Aunque hace falta hacer más investigación para determinar cuál es el número óptimo en un grupo de bovinos que permita este reconocimiento individual. rectangulares o una combinación de ambos (Figura 4. En el caso de hatos grandes la jerarquía se hace más compleja ya que puede haber subórdenes triangulares. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS A ! A 95 . el establecimiento de las relaciones sociales toma más tiempo. En otras palabras. B B C D E (a) E C F (b) A A B C E D " B C D F (c) E (d) Figura 4. rectangulares (c) y complejos (d). en los que los miembros del grupo se pueden reconocer individualmente. 1975). La jerarquía tiende a ser lineal en grupos pequeños.primer hora. El espacio disponible influye directamente en el tiempo necesario para establecerse el orden social. se ha mencionado que un grupo de entre 30 y 40 vacas permite el reconocimiento entre todos los individuos y que a su vez permite que se establezca la jerarquía de forma rápida y estable. y todas dentro de las primeras dos horas.2) y puede separarse en series de jerarquías menores (Hafez y Bouisson. En hatos heterosexuales bajo pastoreo libre. el 40% de las montas observadas fueron dadas por las Charolais hacia las cruzadas. y los de menor rango tienden a ser independientes. los animales de alta jerarquía tienden a guiar. Sato (1982) encontró que en los desplazamientos del hato. Los bovinos pueden ser entrenados para seguir a una persona (Figura 4. se echan menos tiempo o permanecen más tiempo parados en pisos húmedos y menos preferidos. Como resultado estos individuos más subordinados muchas veces comen menos. Schein y Fohrman (1955) encontraron que el peso se correlacionaba significativamente con el rango jerárquico. presencia de cuernos. mientras que sólo el 8% ocurrió en sentido inverso. encontró que las vacas con altas producciones de leche acuden primero a la sala de ordeño. 2000). La discrepancia entre la información disponible puede deberse a . A medida que los machos jóvenes ganan edad. los de media a seguir. Por otra parte. encontrando su máximo valor alrededor de los nueve años. perímetro torácico. (1982) encontraron que en un hato compuesto por vacas Brahman y Charolais X Brahman. 1980). quien a su vez domina al Herford. El Angus tiende a dominar al Shorthorn. Galina y col. Rathore (1982)..ETOLOGÍA APLICADA ! 96 Ciertos individuos desplazarán a otros al competir por recursos tales como comida. agua. por lo que los animales dominantes tendrán ventajas cuando estos recursos son limitados e incluso puede hacerlos menos susceptibles a problemas de salud (Galindo y Broom. quizá indicando cierta dominancia de las Charolais sobre sus cruzas con Brahman. las relaciones de dominancia-subordinación son de particular importancia en sistemas intensivos de producción ya que por la falta de espacio. echaderos o compañeros de cópula. Existe evidencia de que la relación dominancia-subordinación en novillos jóvenes de razas cárnicas se forma muy pronto después del destete y ésta permanece estable incluso al mover los grupos a otros corrales (Stricklin y Gonyou. 1964) y edad (Reinhardt y Reinhardt. sombreaderos. Por tal motivo. 1975).. altura a la cruz (McPhee y col. los individuos subordinados no tienen la oportunidad de evitar confrontaciones y tienen que adoptar estrategias que les permita enfrentar esta situación. Existen diferencias de dominancia entre razas. existen varias jerarquías principalmente una dentro de los machos adultos (que a su vez es la más alta).3). tienen que pelear con las hembras y eventualmente dominarlas. y otra dentro de las hembras y jóvenes. potrero (Orihuela y Galina. Los patrones de lamido entre individuos pueden asociarse al grado de parentesco matrilieneal. lo que sugiere que el lamido puede estar provocando algún cambio fisiológico en el animal que lo recibe que ayuda a mitigar el dolor o el estado mental negativo (Galindo y Broom. relaciones de jerarquía. situación que habrá que considerar cuando se usen este tipo de pruebas. 1991) a animales más dominantes y próximos en el orden social. al rango social y la familiaridad entre individuos (Manteca y Deag. en particularmente el lamido. Existen varios estudios que han demostrado que las conductas no agonistas tienen funciones sociales muy importantes además de las ya conocidas de cuidado corporal. 1997). La primera se da cuando se ponen a competir individuos por parejas ante un recurso limitado (i. e. reduciendo espacio.. el porcentaje de éxito. El triunfo es momentáneo. 2002). por ejemplo el hambre que un animal pudiera tener en ese momento. índices de dominancia. poniendo a los animales a competir por parejas. Se sabe que animales subordinados emiten más lamidos (Benham. el orden social en un hato es muy estable y para 97 . 1982) y más prolongados (Sato. por lo que ésta debiera contemplarse al fabricar modelos de estructuras sociales. así encontramos que se han empleado: rangos sociales. comida). estructura social. y puede estar afectado por una gran cantidad de factores ajenos a la estructura social del hato. Por el contrario. También los eventos han sido evaluados en muy diferentes circunstancias: en corral. en muchas ocasiones sin encontrar una correlación entre las escalas encontradas bajo uno y otro método (Orihuela y Galina. puede ser tan importante como la agonista en el establecimiento y mantenimiento de los vínculos sociales. es la diferencia entre el triunfo por la competencia ante un recurso escaso en un momento dado. Más recientemente se demostró que animales sanos tienden a lamer más frecuentemente a animales enfermos. orden social y orden de competencia entre otras. y la posición de acceso prioritario a recursos establecida en el hato. 1997). el estrés sufrido. 1993). Aunado a estos factores. Broom y Leaver (1978) encontraron una tendencia a que becerros que habían sido criados juntos se lamían que los que son criados en aislamiento.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! las diferentes técnicas y conceptos empleados en su medición. una situación que vale la pena aclarar. Más recientemente se ha propuesto (Sato y col. midiendo el número de combates. 1993) que el comportamiento no agonista o afiliativo en un hato. b). Hurnik. Esta es básicamente la manifestación externa de los cambios hormonales del organismo. .medirlo requiere observaciones a largo plazo. Price. En general. Los bovinos tienen una facilitación social marcada y por lo mismo. 1991. aunque con cierto componente de aprendizaje.. en condiciones óptimas en el ganado todos los individuos de un grupo tienen a expresar los mimos comportamientos y a la misma hora. Chenoweth. La ruptura en la sincronía del comportamiento es de gran relevancia para entender cambios en los tiempos individuales en conductas de mantenimiento y por lo tanto en la susceptibilidad individual a padecer de estados de estrés crónico y enfermedades... el comportamiento sexual es indispensable para asegurar la continuidad de la existencia de la especie. Estos estudios han revelado que el comportamiento de las vacas estabuladas es mucho menos sincronizado que la que muestran en pastoreo. Galindo y Broom 1993 a. 1981. Esto permite que los grupos se sincronicen en sus actividades. El comportamiento de cópula es similar en los rumiantes a excepción de las posturas que se adoptan durante la eyaculación. 1983. en general dedican menos tiempo a comer y a descansar en estabulación. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento sexual 98 En las especies que se reproducen sexualmente. Además. Wodzicka-Tomaszewska y col. y tienen como función especifica sincronizar la cópula hacia el momento más favorable para la fertilización. 1985. 1992. La inmovilidad de la hembra es el estímulo más importante para provocar la monta. cuando están en pastoreo del 90-100% de los individuos hacen lo mismo al mismo tiempo. 1981. 1980. Facilitación social La facilitación social es la tendencia a imitar un comportamiento que manifiesta otro individuo. Miller y Wood-Gush. 1987. 1994. El comportamiento sexual del bovino en lo general ha sido descrito por: Alexander y col. y generalmente no requiere de combates para mantenerse. 1980. Por lo que no se revisará en detalle aquí. mientras que en confinamiento el porcentaje de individuos mostrando el mismo comportamiento es de 50-60%. Existen varios estudios que han comparado la sincronía del comportamiento de ganado lechero en pastoreo y en estabulación (Krohn y col. A medida que estos crecen. 1978). se sabe que esta condición es heredable y repetible. La expresión de estas conductas se limita en la monta controlada y pueden llegar a faltar completamente bajo situaciones como la inseminación artificial. ! ! 99 . Senger (1994) encontró que el factor más importante que limita la eficiencia reproductiva en la industria lechera es la mala detección de calores. el 90% de las hembras de gemelos heterosexuales son estériles (Marcum. conducta que consiste en doblar el labio superior.. encontró que el 21% no eran aptos para la reproducción. 1980) y mediar cambios hormonales (i. y que las hijas de toros con alto interés sexual.. e. En bovinos. Durante la vida juvenil. comportamiento que es más común entre los machos (Reinhardt y col. éste representa un estímulo sexual tanto para el macho como la hembra.4): En la monta natural. y la inseminación a hora predeterminada. donde dependiendo del método de colección de semen el macho puede mostrar su comportamiento sexual o no. Sin embargo. basten algunos ejemplos para ilustrar su importancia: Blockey (1976). el cortejo antecede a la cópula. De la misma manera las técnicas de control del ciclo estral han desarrollado estrategias en las que no se requiere la expresión de signos de celo como lo son: el análisis de progesterona en leche. En lo que corresponde a las hembras. al practicar exámenes de libido en toros. alcanzan la pubertad más temprano.Todos los machos rumiantes realizan el flehmen. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! ayudar al macho a discriminar entre los olores del diestro y proestro (Ladewig y col. permitiendo entre otras cosas mejorar la calidad del eyaculado. 1974). los becerros a partir de las tres semanas juegan a montar a sus compañeros. y determinar el estado receptivo de la hembra. Ontogenia El desarrollo de las gónadas puede estar influenciado por el ambiente intrauterino de la madre. Además. testosterona) como resultado de la percepción de olores femeninos. y a la cual se suponen dos funciones. al permitir introducir substancias químicas al órgano vomeronasal (Figura 4. Con frecuencia se subestima la importancia económica del comportamiento sexual en la industria animal. se incrementó en promedio de 11. Estos son sensibles a la presión. se han utilizado cuenta pasos. el celo se caracteriza por un incremento en la actividad locomotriz. En condiciones homosexuales. Cuando dos o más vacas se encuentran en estro al mismo tiempo.6 con tres vacas en calor al mismo tiempo. que se fijan a la grupa. los mugidos. la hembra ovula por primera vez. se han desarrollado también métodos de sincronización de calores. ! ETOLOGÍA APLICADA La hembra 100 Al llegar la pubertad. a 52. arqueamiento del dorso en respuesta a presión sobre la grupa. se han desarrollado gran variedad de métodos: como indicadores de monta. la detección de celos sigue siendo un problema importante. incremento en la temperatura corporal. y puede intensificar los signos y la duración del estro. La expresión de las conductas estrales puede inducirse a un tiempo predeterminado. sino que dedica un periodo a una. elevación de la cola y movimientos frecuentes de la misma. actividades de acicalamiento e intentos de monta. Sin embargo. mediciones fisiológicas y hormonales entre otros. 1999). no todos estos signos están presentes durante el estro. y esta actividad se torna cíclica.. que a su vez pueden ser machos vasectomizados. pelo hirsuto sobre las vértebras sacras.un incremento en la curiosidad sexual generalmente indica la aproximación de la pubertad. En la vaca. también se incrementa la frecuencia con que orinan. Por otra parte. desviados. hay relajación y enrojecimiento de la vulva. también se ha encontrado que aquellos animales .. si más de dos vacas se encuentran en calor al mismo tiempo. individuos que bajo condiciones extensivas se concentran en lo que se ha denominado grupos sexualmente activos (Kilgour y col. (1975) encontraron que el número de montas por vaca durante el estro. Otros son receptáculos de tinta en la mandíbula de los toros. Sin embargo. Con el fin de coadyuvar en la detección de calores.2 con una vaca en celo. el moco vaginal. Por otra parte. Hurnik y col. Con el fin de evitar la detección de celos. hembras tratadas con testosterona o ninfómanas. se ejerce un efecto sinérgico (Cortés y col. 1977) que se mueven por el potrero en ocasiones involucrando participaciones ocasionales de otros miembros del hato que no están en celo. disminución del tiempo de alimentación y descanso. el toro no divide su atención. antes de dedicar su atención a otra. perros entrenados. Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron que aplicaciones oronasales de moco cervical tomadas de vacas en estro. para encontrar las vacas en calor. ! El toro. 1996). Después del servicio. Estas incluyen: olfatear y lamer la vulva. Llegando a darse incluso en algún caso el que la vaca monte al macho. y sólo el 71% de las montadoras. intentando con cada vez mas frecuencia conductas de cortejo. (1974). Una vez que el toro encuentra una vaca en pro-estro. observaron que casi todos los encuentros del toro fueron primariamente motivados por la observación de montas homosexuales. (1980) encontraron que la fase media de receptividad sexual era de 10. Hurnik y col. este tiende a permanecer cerca de ella. están en celo. (1975) encontraron que el 90% de las vacas montadas estaban en estro. Poco a poco de manera incipiente trata de montar. Substancias químicas secretadas por las hembras en calor también pueden coadyuvar en la sincronización de celos. Sambraus (1971) encontró que antes del primer ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS El macho 101 .. Al inicio quizá no haya intromisión porque con frecuencia la hembra se mueve. inicialmente parece guiarse por la vista. topeteo.que permanecen junto con los tratados. con cada vez mayores intervalos entre cópulas. Sin embargo. Ocasionalmente una vaca en diestro puede aceptar la monta y alderredor de un 5% de vacas gestantes (Donald.. el toro descansará. 17 eran provocados por ver dos vacas montando entre ellas y cuatro por la búsqueda de la hembra por el macho.2 h y que ocurría dentro de una fase de actividad estral de alderredor de 36. generalmente muy cerca o en contacto con la parte posterior de la hembra y reiniciará el cortejo. comportamiento conocido como “hidden”. después el órgano vomeronasal y finalmente prueba el reflejo de inmovilidad. Sin embargo. Pese a que el dejarse montar es el comportamiento más contundente de estro. presentará inmovilidad. Esslemont y col. al estar en estro pleno. mejoró la sincronización del celo en vaquillas lecheras después de una dosis de prostaglandinas. 1943). Secuencia que se repetirá un número variable de ocasiones. en ganado lechero europeo. Blockey (1978) encontró que de 22 casos..8 h. pueden llegar a mostrar signos de celo concomitantemente con estos (Galina y col. luego el olfato. frotar su cuello en la hembra y/o descansar su barbilla sobre la grupa de la vaca.. En ganado Cebú se ha establecido que tanto la vaca que monta como la que es montada. Mattner y col. Sin embargo. encontraron que los animales de mayor edad pueden atraer a otros miembros del grupo y por consecuencia tener una mayor oportunidad para interactuar. 1991). Por otra parte. Los machos pierden el interés en una hembra después de algunas cópulas exitosas. 1977). Por otro lado. En situaciones heterosexuales bajo empadres múltiples... 1983). en algunos casos. mientras que otras aparentemente son ignoradas (Orihuela y col. 1980). se presentaban en promedio solo 2. y que puede ser el padre del 80% de las crías del hato.ETOLOGÍA APLICADA ! 102 eyaculado las vacas eran montadas un promedio de seis veces. la motivación sexual se restablece ante la exposición a nuevas hembras. Contrariamente.9 montas respectivamente.. Orihuela y col.8 y 1. las vaquillas pueden permanecer inmóviles para ser montadas por otras hembras pero no permitirán la monta del toro. se ha observado que los toros montan con mayor frecuencia a algunas hembras. los machos pueden copular con varias hembras y no concentrarse en ciertos individuos con la consecuente exclusión de otros. (1989). y tiende a fragmentar los grupos sexualmente activos (Kilgour y col. Aún bajo empadres controlados con un solo macho. La duración del estro se ve reducida cuando las vacas . disminuye las montas entre hembras (Orihuela y col. antes del segundo y tercer eyaculado. Orihuela y col. las montas registradas se iniciaron por vacas más grandes y pesadas que aquellas que fueron montadas. En ocasiones toros muy jóvenes son limitados en su comportamiento sexual por vacas adultas más fuertes (Orihuela y Polanco. se ha determinado que el macho dominante es el responsable del mayor número de montas. Castellanos y col (1997) encontraron que el número de vacas en estro y la hora promedio de inicio de celo luego del tratamiento con prostaglandina (PGF2µ). Debido a esta característica. Algunos autores coinciden en que los animales dominantes tienden a iniciar mayor número de montas (Orihuela y col. De Silva y col (1981). se modificó de acuerdo al periodo en que las vacas dominantes expresaron su celo. 1988). Sin embargo.. La presencia del toro afecta la 1er ovulación posparto (Azzam y col. éste debe mostrar su dominancia sobre las vacas con el fin de poderlas montar.. encontraron que en el 60% de los casos. 1988). (1988) sometieron el mismo rebaño en estros sincronizados subsecuentes ante diferentes toros y encontraron que diferentes patrones de conducta de los machos generaban distintas distribuciones de las montas recibidas por las vacas en periodos de 24 horas. se facilita que las vacas en calor se encuentren e interactúen sexualmente. mientras que por lo contrario en el Bos taurus las temperaturas frías de los meses del invierno facilitan la interacción entre las vacas en calor.1985. ! El estrés puede acortar la duración o inhibir por completo el estro. 1988) y otros no han encontrado diferencia (Alexander y col. 1993). techos bajos (Allrich y col. tales situaciones pueden darse al transportar ganado Cebú criado bajo condiciones extensivas a una nueva pastura. 1987). En cuanto a la hora del día que se presenta el celo. foto período e incluso la fase lunar pueden influir en la receptividad sexual y eficiencia reproductiva del ganado (Hansen y Hauser. algunos estudios (Amyot y Hurnick. 1984). siendo 48 horas el tiempo promedio normal (Porras y col. o a un corral.. la conducta estral es más obvia durante los calientes meses del verano en ganado Bos indicus (Koppel y col.. 1992). Al incrementar la densidad de animales por superficie (hasta cierto límite). mientras que otros sugieren la noche (Orihuela y col. Los factores nutricionales no influyen en la expresión del estro mientras la función del ciclo ovárico se desarrolle normalmente (Allrich... la espera condicio- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Otros factores que afectan el comportamiento sexual 103 . En general. 1984). encerraron en corral ganado cebuino criado bajo condiciones extensivas. temperatura ambiental. 1985). estimula el comportamiento sexual (Alexander y col. después de ser regresados al potrero. El ganado semi-estabulado muestra más montas por hora de celo que el ganado que vive en potrero o atado al pesebre. la monta es más frecuente si el ganado habita sobre pisos de tierra en comparación con pisos de cemento (Dozier y Britt. Vaca y col. 1988). horas luz.. el introducir nuevos miembros a un hato. tratado con PGF2µ. 1984. 1989). establecen que este sucede durante las horas luz. Otras situaciones que pueden inhibir la actividad de monta son: ruidos fuertes (particularmente aquellos irregulares o inusuales). 1984).. lodo profundo. 1993). o durante tormentas severas (Allrich. El clima. Ningún animal mostró signos de celo en el corral.. 1990). y sólo el 50% del ganado mostró receptividad sexual 112 horas post inyección.. Además. (1985). Pennington y col.reciben servicio natural por el toro ó son inseminadas artificialmente (Price. Wolfenson y col. Por el contrario. y gradualmente disminuye de ahí en adelante (De Silva. Con la edad.. (1997) encontraron que las vaquillas integraron menos grupos sexualmente activos. pueden ocurrir cambios en la receptividad sexual. Hurley y col. las razas lecheras por lo general regresan a su actividad ovárica más pronto que las vacas de carne que amamantan (Azzam y col.. La incidencia del anestro a los 90 días postparto es mayor en vaquillas primíparas (en promedio 25%) que en vacas de quinto parto. 1981). Aunque en general. encontraron que la duración del estro. lluvias torrenciales y vientos fuertes (Price. o posiblemente mediante feromonas (Chenoweth. (1982). Castellanos y col. Con respecto a la duración del estro y la intensidad de los signos sexuales. Después del parto. en ganado. Esta condición puede afectar a más de 60% del primer estro de éste tipo de animales. la duración del estro es mayor y más intensa en vacas que vaquillas (Fraser. 1987). 1984). tenían una repetibilidad muy baja. La actividad de monta es mayor durante la primera hora del estro verdadero. existen diferencias entre especies y entre razas (Galina y col. Los ovarios quísticos son una causa frecuente e una conducta estral atípica. 1991). La sola presencia de la cría retardará el inicio del ciclo estral (Peters. . 1982). hora del día de inicio del celo y número de montas recibidas durante ciclos estrales sucesivos.. Rutter y Randel (1986) encontraron que las vaquillas jóvenes pueden mostrar estro conductual sin continuar con ovulación y la subsecuente formación de cuerpo lúteo (estro no púber). 1983). en general es un término acuñado para describir efectos estimulatorios del macho en el estro y ovulación a través de estimulación genital. 1985). 1988) Bioestimulación Bio-estimulación. Según la edad.ETOLOGÍA APLICADA ! 104 nada de la ordeña (Hurnick. la primera ovulación postparto con frecuencia no se asocia con signos estrales (ovulación silenciosa). y puede afectar hasta un 30% del ganado europeo (Wolfenson y col. y estos tuvieron mayor cantidad de miembros por grupo que las vacas. también la tendencia a formar grupos sexualmente activos se debilita. A medida que el estro progresa. 1980). Presencia del macho en las hembras Las novillas expuestas a toros. Blockey (1981) encontró que la frecuencia de eyaculación en toros de carne se veía estimulada al proveerles de la oportunidad de ver otros machos montando. Larson y Kiracofe (1995) demostraron que después de un tratamiento de progestágenos-estrógenos. grupos de vacas con ciclos estrales sincronizados mediante el uso de progestágenos sintéticos o prostaglandinas. Como fundamento. 1996). Gutiérrez y col. 1987). al comparar el grado de sincronización del celo inducido en grupos de animales con y sin macho. Algunos autores han encontrado que la exposición temprana de vacas posparto ante toros. Finalmente. Presencia de las hembras en otras hembras Como ya se mencionó anteriormente. Postulando que quizá algunas feromonas de las vacas en estro puedan ser las responsables de este estro en compañeras de hato. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Presencia del macho en otros machos 105 . parecen estimular la actividad cíclica de compañeras de hato de manera que vacas no tratadas en el mismo hato muestran también indicaciones de haber sincronizado sus ciclos estrales (Galina y col. animales ovariectomizados pueden mostrar signos de celo si se ven acompañados de otras vacas en calor. (1993) postulan que algunos animales pueden únicamente estar imitando los signos de celo. en comparación con grupos de animales que no lo fueron (MacMillan y col.. mayor porcentaje de vacas detectadas en celo al ser expuestas a toros vasectomizados. reduce el intervalo posparto tanto en animales primíparos como multíparos. incluso estos últimos amamantando (Naasz y Miller. (1983) encontraron que las vacas salían en celo de forma mucho más compacta al no tener un toro entre ellas.. no alcanzaron la pubertad más temprano que aquellas que se manejaron en grupos homosexuales (Roberson y col. De hecho. ! Los machos bovinos son sexualmente estimulados al observar el comportamiento de cortejo y monta de otros machos.. 1979). 1990). Orihuela y col. Izard y Vandenbergh (1982b) sugieren la presencia de feromonas en la orina del toro que podrían adelantar la edad a la pubertad solo en vaquillas con pesos adecuados. Varios investigadores han encontrado un consistente. . existen varios trabajos que muestran que las vacas tienden a mostrar celos en grupos en forma natural (Lamothe y col. 1996). 1995). 1995). vaquillas en diestro a las que se les aplicó su propio moco estral indujeron a sus compañeras a montarles (Nishimura y col. aunque la orina per sé no incrementa la sincronización del estro (Izard y Vandenbergh. 1982a). existen trabajos con benzoato de estradiol dado 48 horas después de la inyección de PGF2µ. Quizá la misma feromona sea una sustancia estrogénica. Durante este tiempo. 1991). . incluso pese a ser inducidas artificialmente a manifestar celos en forma de un animal por día (Medrano y col. De la misma manera. Con el fin de fundamentar esto último. La orina contiene estrógenos (Mellin y Erb. 106 Comportamiento materno De acuerdo con Schlowth (1961) las vacas semi-silvestres criadas en condiciones extensivas (Bos indicus) tienden a buscar lugares escondidos para parir y se separan del hato por varios días. acorta significativamente la duración del celo (Nancarrow y Radrd.. Burns y Spitzer (1992) encontraron que vacas expuestas a hembras tratadas con testosterona inmediatamente después del parto ciclaron más pronto que aquellas mantenidas en aislamiento.. que sincronizan también la ocurrencia del estro (Peters y col. 1977). 1966).. 1994).. Ellos concluyen que debe existir una feromona que indirectamente afecta la producción de estrógeno ovárico o influye en la respuesta del hipotálamo a los estrógenos ováricos. al aplicarse sobre vacas que no están en calor (Sambraus y Waring. se desarrolla la unión madre cría. la misma hormona dada 28 h después de la PGF2µ. 1975). aunque la hora de inicio después del tratamiento de sincronización no se afectó.! ETOLOGÍA APLICADA Además. Sin embargo. cuidados y protección (Hopster y col. Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron que el efecto más impactante al combinar moco cervical con orina fue el incremento en la sincronización del estro.. asegurando al neonato alimentación. 1975).. Existe evidencia de que el moco cervical de las vacas en estro contiene feromonas que pueden reducir el periodo de anestro posparto en vacas de carne (Wright y col. La orina de vacas en estro estimula la actividad sexual de los toros. los becerros Brahman en ocasiones no llegan a mostrar conducta de amamantamiento. 1983/84). 107 . 1979). pero el tiempo total que dedican a esta actividad es similar al de los becerros de razas cárnicas (Reinhardt y Reinhardt. Las vacas B. estímulos condicionados tales como los sonidos asociados con la ordeña y la presencia del ordeñador. taurus (Selman y col. Una hipótesis acerca de este fenómeno es que estos becerros tienen niveles endógenos excesivamente elevados de opioides.. por lo general muestran características maternas más fuertes que el B. 1994) quizá al menos en parte esto se deba a experiencias tempranas (Stricklin y Kautz-Scanavy. 1998). Los becerros cebuinos maman con menos frecuencia a medida que crecen. 1991) o existe la alternativa de aplicar substancias repulsivas en la ubre. raza y sexo de la cría no afectan la conducta de amamantamiento (Odde y col. La vaca aparentemente invierte mas recursos en los machos que pueden producir mayor descendencia por año que en las hembras que solo pueden producir una (Houpt.En ganado lechero. 1985).. Ambos estudios encontraron que el amamantamiento ocurre con mayor frecuencia en las primeras horas de la mañana y tarde por la tarde en comparación con otros periodos del día. Esto es característico en algunos becerros sanos y vigorosos que se levantarán pero no intentarán mamar. Cuando esto no es posible. indicus. la bajada de la ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Sistemas de amamantamiento ! El ganado de razas cárnicas se amamanta aproximadamente cinco veces al día por un tiempo total de 46 minutos. con frecuencia son suficientes para inducir el reflejo de la eyección de leche (Tucker. 1970a. 1981).b. muchos productores destetan a sus becerros encorralándoles separadamente. La edad (hasta 120 días). Chenoweth. Sin embargo.. y las hembras a los ocho (Reinhardt y Reinhardt. en las razas cebuinas y sus cruzas. y esto ocasiona que no busque a su madre para ser amamantado. 1971). Los becerros machos se destetan normalmente alrededor de los once meses. como los dispositivos que se sujetan de la nariz de la cría y físicamente imposibilitan que el becerro mame (Mukasa-Mugerwa y col. algunas culturas nómadas africanas ungen la ubre de las madres con heces frescas en la mañana (Lott y Hart. 1981). existen otras formas que pueden usar. La ausencia temporal de esta conducta aún permanece sin explicación. Con el fin de coadyuvar al destete. Bajo condiciones de granja. Inmediatamente después del parto. 1987). con el fin de obtener la leche se hace necesario el introducir aire por la vagina (Debackere y Peters. Además. 1969). Metz. mamara y defecara (Edwards y Broom.ETOLOGÍA APLICADA ! 108 leche no puede desencadenarse sin la presencia de la cría (Figura 4. en forma tradicional permiten que el becerro mame al inicio y al fin de la ordeña con el fin de iniciar la bajada de la leche y además poder utilizar la leche residual. 1979. Esta práctica estimula las mayores producciones de leche bajo estos sistemas (Orihuela. El regreso al estro post parto es en general mas largo en hembras B. 1991). Por lo anterior. Selman y col. el amamantamiento puede ser superior a la alimentación en mamila debido a un mayor consumo de leche y menores problemas digestivos. Muchos productores de ganado Cebú.. Ahora se sabe de estudios en ganado lechero que el ambiente sicológico del becerro es importante en relación con su resistencia hacia ciertas enfermedades y su desarrollo propio. lo que conduce a mejores ganancias de peso (Le Neindre y col. Metz. taurus (Price. Indicus que en B. que a las que tienen ya varios partos (Mukasa-Mugerwa. Las mayores producciones de leche y consumos. 1960) o presentar un maniquí de la cabeza del becerro muerto (Folley. se encontraron cuando las vacas se ordeñaban completamente y con esta leche se alimentaba ad libitum en botella a las crías. . Patel y Patel. promueven el mayor crecimiento de los becerros (Coulibaly y Nialibouly. producción de leche y consumo. 1985. y si el becerro muere. Mientras que un amamantamiento de los becerros ad libitum antes de la ordeña durante los primeros tres meses de lactación y una ordeña parcial anterior al amamantamiento luego de esta edad.5. 1994) teniendo las cruzas y los F1 valores intermedios. tuvieron mayor absorción de inmuno-lacto-globulinas. Aquellos becerros que tuvieron a su madre por al menos 18 horas. Chenoweth. (1971) compararon becerros alimentados con calostro en mamilas con su madre presente o ausente. 1990) y reduce los costos de alimentación de las crías. pero el crecimiento más limitado se obtiene cuando las vacas se ordeñan parcialmente y luego se permite mamar a los becerros. 1982. el quedarse con su madre por al menos 24 horas después del parto facilitó que el becerro se levantase. 1987). pero que se les impidió el amamantamiento natural. 1998). los resultados más pobres en crecimiento de los becerros. A las primerizas por lo general les toma mas tiempo volver a ciclar después de parir. 1963). En ganado Cebú. .. 1996). se muestran intranquilas y vocalizan (Hudson y Mullord. El retirar el estímulo de amamantamiento por el destete precoz de los becerros acorta el intervalo al primer estro pero trae consigo el problema de crianza artificial de estos animales (Bellows y col. 1994) puede acortar el intervalo a primer estro. 1974). se desarrolla un control neuro-sensorial como resultado de la información que provee la cría. Desde esta perspectiva. Sin embargo. acerca del estrés que genera la separación de los becerros de sus madres. pero significa también mucho manejo. la mayoría provenientes de ganado lechero.. Sin embargo. también reduce el intervalo parto primer estro sin afectar tan fuertemente la relación madre-cría (Randel. como se hizo con Hill y Godke (1987). Los métodos empleados para reducir el intervalo postparto en vacas de razas cárnicas incluyen destete precoz y varias combinaciones de destetes parciales y temporales (Short y col. Existen resultados contradictorios. parece ser que el amamantamiento no es la única influencia anovulatoria que se sucede en esta relación madre-cría (Viker y col. y que gradualmente reemplaza la regulación hormonal de la conducta materna. 1990). Short y col.. 1981). 1990) o vacas en estro (Wright. También existe evidencia de que la introducción temprana de toros (MacMillan y col. donde estos investigadores establecieron que inicialmente. el interés materno en el neonato está influenciado hormonalmente. (1995) establecie- 109 . La remoción de la leche precedida por un reforzamiento continuo del vínculo madre-cría favorece la falta de ovulación en las vacas de razas cárnicas (Silveira y col. por ejemplo un mes después del parto. 1979. unas horas después del parto. 1995). 1993). Una explicación a estos resultados contradictorios puede encontrarse en los estudios de Poindron y Le Neindre (1980) en ovinos.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! El amamantamiento tiene una gran influencia en retardar el regreso al estro en el ganado Cebú. las vacas que son separadas de sus crías al poco tiempo después del parto. Hopster y col. La reducción a periodo de amamantamiento diario.. Mientras que cuando las vacas y becerros son separados. 1977) debido a que sus hormonas se lo mandan. 1993). influenciado fuertemente por la edad de la cría o el grado de separación (Hopster y col. la información sensorial que genera el becerro al estar bramando y caminando al otro lado de la cerca es la que provoca la excitación y nerviosismo en las madres.. ya que la simple presencia del becerro se asocia con un incremento en los niveles de cortisol en vacas de razas cárnicas (Hoffman. Las primeras teorías consideraban al juego como un comportamiento inútil (Loizos. frecuentemente muestran este tipo de comportamientos al ser trasladados a un potrero. alimentación. La actividad generalmente está desasociada de la secuencia conductual y objetivo que normalmente les define. además de ocurrir en un contexto inapropiado.ron la hipótesis de que a edades aún mayores. Sin embargo. 1966). Esta es una actividad voluntaria (un reflejo no puede considerarse juego) y es un término que se utiliza para referirse a las acciones realizadas para regocijo de quien las ejecuta. Otras definiciones consideran a todas aquellas actividades que aparentemente no tienen sentido. vincula el juego con altos niveles de energía disponibles y el ocio. inferior a conductas esenciales como el mantenimiento corporal. No obstante. cuando los animales aprenden un comportamiento cuando adultos. buscan activamente estimulación e información bajo condiciones de aburrimiento (McFarland. la información sensorial acompañante también se desvanece y el estrés disminuye. ya que existe una motivación para jugar. con la remoción del becerro. Por otra parte. incongruente o contradictorio en relación con el objetivo. habiendo sido imposibilitados de practicar mediante el juego durante su fase juvenil. 1981). en una posible preparación para su comportamiento como machos adultos. y parecen ser ejecutadas por placer (McFarland. 1981). Animales adultos confinados. estos no son tan . Sin embargo. Lo anterior se fundamenta en que los animales (sobre todo los jóvenes). beber y dormir. Una versión más moderna. Una de las funciones biológicas del juego más conocidas es la relacionada con el ejercicio de los músculos. Hinde (1970) sugiere la existencia de un valor biológico para el juego. es poco el progreso en el desarrollo de los patrones conductuales que puede observarse a través del juego desde el momento en que un becerro empieza a jugar. aunque su prioridad es baja. Algunas actividades (con frecuencia formas exageradas de movimientos normales) se ejecutan de manera repetida. el juego no es una actividad exclusiva de los juveniles. En apoyo a esta teoría encontramos que los machos juegan al combate más que las hembras. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento juvenil 110 Una de las actividades más importantes en los animales jóvenes es el juego. y los de exploración. 1993). sin realmente participar activamente en el mismo (Crowell-Davis y Houpt. los de tipo interactivo. El juego entre padres y crías es menos común que el que sucede entre compañeros de edad similar. Los adultos juegan menos que los jóvenes. ! Las primeras formas de juego son por lo general solitarias y consisten en correr y brincar. no está claro que tan necesario puede ser el juego para el perfeccionamiento en la ejecución de patrones de movimiento complejos aprendidos. que se caracterizan por carreras y saltos de manera exagerada. siendo montadas o permitiendo que las crías jueguen con su rabo. Este tipo de relación facilita la integración en el grupo. 1986). Sin embargo. Por lo general los bovinos participan en tres tipos de juego: ! ! ! los de actividad motora general. Las actividades de juego son más comunes durante media mañana y media tarde. pero no hay agresión ni lesiones físicas. A los dos meses de edad algunos becerros pueden mostrar preferencias por ciertos compañeros de juego (Reinhardt y col. participan más con animales de edad similar y se transforma en un juego social incluyendo el empujar y montarse (Vitale y col. ramas y piedras son utilizados como juguetes. Estos pueden ser empujados con el morro o testuz. juegan con sus madres y a medida que las primeras maduran. Con frecuencia simula el combate entre dos machos adultos. 1978).eficientes.. que es un juego social caracterizado por el contacto físico repetido entre individuos. En otras ocasiones las madres son tomadas como parte del juego. 1986). 1993). donde objetos tales como palos. ya que un ambiente soleado estimula el juego. así como hiperflexión de los miembros. y generalmente sólo dentro del tipo de actividad motora general. y son raras durante la noche (Phillips. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Factores que afectan el juego 111 .. Los becerros machos en general juegan más tiempo que las hembras (Phillips. Las crías en edades muy tempranas. acompañadas por levantamiento de la cabeza y cola. Otras condiciones que facilitan el juego son el ver otros animales jugando. El juego social. se inicia por cualquiera de los participantes.! ETOLOGÍA APLICADA En ganado confinado la incidencia del juego es directamente proporcional con la intensidad de luz.. la falta de espacio limita la oportunidad de acción en animales confinados. La actividad de juego está inversamente relacionada con la temperatura. En los sistemas extensivos. El ser liberados después de un periodo de confinamiento favorece el juego. puede despertar en terceros el deseo de participar. lo que puede estar relacionado con la condición psicosomática del animal (Dannernmann y col. juega muy poco en comparación con los becerros que tan sólo dedican entre 1/10 a 1/4 de su tiempo a conductas relacionadas con la alimentación (Phillips. Los animales bien alimentados juegan más frecuentemente que los mal alimentados (Brownlee. Un estado de bienestar físico y psicológico es requisito para el juego. 112 Problemas de comportamiento y bienestar Prácticas ganaderas La escena tradicional de vacas pastando en el campo. 1987). 1993). El ganado lechero altamente productivo. los becerros se ali- . y el tránsito de animales por la periferia del potrero. uno de los problemas más comunes es el manejo de los becerros. Berger (1979) observó que mientras más individuos integran un grupo de juego. En la ganadería lechera. actualmente se ha substituido por animales criados en confinamiento con prácticas de producción intensivas y sistemas mecanizados. con frecuencia se origina de conductas de acicalamiento entre dos individuos (Arnold. Sin embargo. Los animales enfermos no juegan. 1954). Por otra parte. Esto puede deberse a que se conservan las reservas de energía para hacer frente a la enfermedad (Hart. que invierte 2/3 de su tiempo en conductas de ingestión (pastoreo y rumia). el juego es común en becerros bajo condiciones de pastoreo (Phillips. El ver jugar a dos compañeros. 1985). 1993). más son los diferentes patrones conductuales de juego que ocurren. 1985). así como también el acceso a pisos de tierra o montones de paja o lugares con objetos inanimados. ésta a su vez ha sido asociada con la secreción de endorfinas. que brinden buena ventilación y se recomienda mantener a los becerros en corraletas individuales por 3 – 4 semanas antes de alojamientos en grupo. Mientras menos desarrollado este el lazo de unión entre ambos. El alojamiento de los becerros es otro factor a considerar. mayor mortandad durante la mitad del verano y el invierno. Sin embargo.7 y 32. para evitar las enfermedades debidas a la tendencia de mamar y lamerse entre ellos. utilización de sustitutos de leche de dudosa calidad. (menor mortandad en los primeros). crianza en grupos a ras del suelo. paratuberculosis) pueden controlarse de manera más efectiva mediante la separación temprana de la cría. menor mortandad en hatos más pequeños.1%. descornado. algunas enfermedades entéricas (i. uso de cantidades adecuadas de calostro. las crías se separan de sus madres entre 1 – 3 días de edad. algunas de las prácticas son: castración. En el ganado productor de carne. trabajadores eventuales. donde mas de la mitad de estas muertes ocurren durante la primer semana de vida. e. atención brindada. Además. no debemos olvidar que la productividad no es sinónimo de bienestar. remoción de tetas supernumerarias. ! ! ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS mentan de sus madres durante un buen tiempo. crianza en corraletas individuales elevadas vs. Sin embargo. miembros de la familia del productor vs. Desde el punto de vista productivo la razón se fundamenta en el bienestar de ambos (madre y cría) y en el valor económico de mayor leche disponible para la venta. algunas enfermedades de la ubre pueden monitorearse con mayor facilidad cuando las vacas son ordeñadas manualmente Por otro lado. menor será el sufrimiento de la separación. marcaje. La mortalidad en los becerros se ha estimado entre 3.! ! ! ! ! ! ! ! ! que estén construidos de manera que permitan una fácil limpieza. involucrando: el tamaño de la explotación. en los establos lecheros modernos. estación del año. Por regla general se recomienda vigilar los siguientes principios: 113 . . el cubrir los requerimientos alimenticios mínimos de los animales y manejar proporciones adecuadas. Esto debe hacerse tratando los “botones” de becerros muy jóvenes. Pese a que en fechas recientes ha proliferado el uso de urea. Salvo la colección a través de electro-eyaculador. los demás procedimientos no implican estrés. La castración se realiza con el fin de controlar las cópulas. generalmente se realiza con fierro ardiente. La inseminación artificial por su parte. evita deficiencias nutricionales y permite al ganado llevar una vida normal. elimina el costo y el peligro de mantener toros enteros. pero existe poca evidencia de estrés o dolor prolongados. en el caso de becerros que son destetados tempranamente de la madre es también común el . El propósito es reducir la entrada de organismos patógenos y prevenir mastitis. congelado o aretes. estiércoles. es un procedimiento seguro y simple que debe llevarse a cabo en animales jóvenes. si se manejan adecuadamente. y no existen indicios de dolor o estrés. El marcaje. Este procedimiento debe hacerse en animales jóvenes. simplificar el manejo del ganado y evitar agresiones. indicativos de mucho dolor (Lay y col. Al realizar los dos últimos correctamente. Así mismo. a la vez que limita el riesgo de la trasmisión de enfermedades reproductivas. en machos que permanecen aislados es común la presentación de estereotipias orales por la falta de estimulación sensorial. particularmente en situaciones de producción intensiva es común el desarrollo y presentación de estereotipias generalmente relacionadas con comportamientos orales. La remoción de tetas en becerras lecheras de reemplazo. En cambio el fierro ardiente provoca incremento en la frecuencia cardiaca y epinefrina plasmática. tales como enrollamiento de la lengua y mordedura de barrotes. cemento y papel de deshecho como ingredientes baratos de la dieta de rumiantes. El descornado se practica con el fin de facilitar el manejo y reducir el riesgo físico contra otros animales o hacia los manejadores. 1991). cuando el procedimiento es sencillo. y siempre utilizando anestésicos locales. Por ejemplo. puede provocarse cierta vocalización. ! ETOLOGÍA APLICADA Estereotipias 114 En ganado. sin complicaciones.inseminación artificial y alimentación con deshechos y estiércoles. tipo mecedora. Lo que es importante es que las estereotipias deben considerarse como indicadores de ambientes inadecuados y de niveles de bienestar reducidos. social o materno también se relacionan con comportamientos que se presentan en contextos inadecuados y dirigidos a substratos que no son los naturales. deficiente en fibra. Una dieta mal balanceada. de manera que las respuestas de estrés crónico se relacionan con esos comportamientos. En casos aislados. A estas conductas se les llama comportamientos redirigidos y pueden ser dirigidos a ellos mismos (i. mamar prepucios) o al ambiente físico (i. fósforo y sodio. Ganado con deficiencias en sodio puede inducir la micción de sus compañeros mediante succión en el prepucio (Stephens. los animales que no aprenden a desarrollar estereotipias presentan problemas clínicos tales como úlceras (Wiepkema y col.e. Problemas de comportamiento y bienestar en becerros En los primeros días de vida los principales problemas de los becerros son enfermedades de tipo entérico y respiratorio. etc. a otros individuos del grupo. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Comportamientos redirigidos 115 . Es importante recordar que estas anormalidades de comportamiento se deben a que no se puede satisfacer la motivación por expresar un comportamiento biológicamente importante ara ese individuo. Los becerros en ocasiones no pueden ingerir suficiente calostro por una variedad ! Ambientes inadecuados que impiden que se satisfaga la motivación del comportamiento individual. por ejemplo. El animal tenderá a comer madera por la fibra. 1993) Se ha sugerido una posible función biológica de las estereotipias para ayudar a los animales a enfrentar el ambiente inadecuado. dirigido hacia otros becerros. Algunos productores hoy en día reconocen esta necesidad y proveen leche con mamila o con al menos esta flotando en la leche (Phillips. 1983). huesos por el fósforo y orina por el sodio.desarrollo de estereotipias orales y el amamantamiento no nutritivo. bebederos.e. Este argumento requiere mucho más investigación. 1974). (i. cubetas). Sin embargo. partes de la cubeta. los animales adultos pueden desarrollar un comportamiento de balanceo. barrotes.e. en los animales jóvenes no se ve. pasando de un apoyo al otro. también puede provocar conductas orales anormales como la “pica”. comportamientos de automutilación).. Broom y Leaver (1978) encontraron que becerros. Friend y col. ya que los animales redirigen la conducta de succión a otros becerros. mantienen niveles elevados de motivación para moverse e interactuar socialmente. (1985) menciona que los becerros que son confinados por largos períodos en sitios donde no pueden dar la vuelta. 1982). así como la falta de libertad de movimiento para manifestar conductas de cuidado corporal y de mantenimiento. ni acicalarse la región posterior de su cuerpo. Edwards y Broom. 1982. La presentación de estas conductas anormales. pueden ir acompañados por cambios fisiológicos indicativos de estrés posiblemente relacionadas con respuestas fisiológicas de estrés y la epidemiología de enfermedades infecciosas que se presentan durante esta etapa de desarrollo. reflejado en una disminución en la ganancia de peso y producción de cortisol más elevada durante el transporte (Trunkfield. y en algunos casos suprimen totalmente. no se presentó succión prepucial entre becerros. Esta tiene un pezón de plástico que permite que salga alimento . la mayoría de los patrones de comportamiento social e individual. Estas corraletas restringen. 1990). 1983). Puede haber también conductas de acicalamiento estereotipadas (Broom. Recientemente ha sido patentada una mamila (‘Botella Braden’) que toma ventaja de la motivación para mamar de los becerros. 1990).ETOLOGÍA APLICADA ! 116 de razones entre los que se incluyen la conformación de la ubre y prácticas de manejo alrededor del parto (Edwards. El mamarse entre sí puede aumentar con el uso de cubetas. Wilt (1985) observó que al sustituir cubetas por mamilas. aunados a una incidencia más alta de incapacidad para moverse cuando se les saca de las corraletas y mayores niveles de cortisol (Dellmeier y col. Dos de los problemas más comunes en becerros criados en grupo son mamarse entre sí y beber orina. siendo la más común el enrollar la lengua. Además.. 1985). Los becerros de razas lecheras son separados de su madre en una edad temprana y generalmente son alojados individualmente en corraletas carentes de espacio. al ser expuestos a una situación social no muestran patrones normales de interacción social y como consecuencia no son capaces de competir por alimento con becerros criados en grupo. de mayor incidencia de problemas que resultan en una alta ingestión de pelo con la formación subsecuente de tricobezoarios (Fraser y Broom. confinados individualmente. Los problemas de bienestar que tienen que desafiar estos animales son muy importantes. 1996). en el ganado bovino feral1 de Escocia e Inglaterra se ha visto que las hembras y los animales jóvenes pastorean libremente en grandes áreas. El estado de bienestar del animal se debe considerar malo. Ganado bovino Chillingham.seco cuando el becerro succiona o muerde.g. 1986). Afortunadamente estas prácticas empiezan a dejar de ser comunes debido a una creciente presión de la opinión pública. por lo que la frecuencia de interacciones agresivas es muy baja y las jerarquías son muy estables.e. que consisten de hembras adultas con sus crías y de grupos de machos jóvenes (Phillips. con subsecuente caída en el mercado. 1995). 1993). Estudios recientes muestran que becerros con esta botella consumen grano a una edad más temprana y pueden ser destetados más temprano que los becerros que se les da grano en cubetas (Friend. entre otros). particularmente de padecimientos podales y mastitis. Prácticas de manejo como la producción de carne de ternera blanca representa serios problemas de bienestar. La cohesión entre individuos es muy intensa. Por ejemplo. Después de que son alimentados con leche para estimular una respuesta de mamar (Rushen y de Passille. La estructura social de los hatos se forma por grupos matriarcales. sitios para comer o descansar). ya que por la falta de hierro provocan estados de anemia con el fin de obtener la coloración deseada en la carne. ovinos Soay. ya que se están provocando signos patológicos. 1 Especie feral es aquella que ha sido domésticada pero que vive en condiciones silvestres (e. mientras que los machos adultos se mantienen en subgrupos con territorios bien definidos (Hall. ! Los problemas de bienestar más importantes del ganado lechero en confinamiento son la alta incidencia de enfermedades. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Problemas de comportamiento y bienestar en vacas 117 . Los grupos se forman por 30-40 individuos y el rango de edad es muy amplio. así como los cambios en el comportamiento social e individual. debidos al aumento en la competencia por recursos (i. se coloca la botella Braden y el becerro aprende a ingerir grano a una edad temprana. En condiciones de libertad los bovinos muestran organizaciones sociales muy distintas a las que vemos en granjas comerciales. 1994). algunos animales permanecen en aislamiento (i.ETOLOGÍA APLICADA ! 118 En las explotaciones lecheras intensivas los cambios del entorno social y físico influyen negativamente en el nivel de bienestar de los animales. Potter y Broom (1987). 1990. con una conversión alimenticia pobre (Caballero. . 1992) y formar estrategias sociales (Galindo. (2000) observaron que 2 Estereotipia. reproducción reducida. y con una canal de mala calidad (Rubio. 1987). y densidades altas de población (Figura 4. Las consecuencias del estrés social (Mench. La medición de rango social en vacas no es simple. Potter y Broom. Por otro lado. al igual que Galindo y coL. Cermak. 1991). su diseño. provocando respuestas más elevadas de cortisol (Friend y col. Además.6). 1987. Se requiere realizar mayor investigación en este sentido de forma que se puedan optimizar el tamaño de grupos y permitir que se formen estructuras sociales estables. Wierenga. la frecuencia de interacciones agresivas aumenta. Estudios sobre el uso de espacios revelan que las vacas necesitan lugares donde se puedan esconder para evitar confrontaciones con otros individuos. Se ha observado que las interacciones afiliativas pueden ser de igual o mayor importancia para mantener lazos sociales (Benham. 1992). factores del entorno físico. que se relacionan con aumento en la aparición de enfermedades. y se ha alejado de la simple relación dominante-subordinado basándose en agresión. 1990. afectan la cantidad y la calidad del espacio disponible para las vacas (Konggaard1983. 1996). sementales) lo que los predispone a mostrar patrones de comportamiento estereotipado2 (Redbo. Estos resulta en un aumento de peleas.e. el ancho de los pasillos y el número de lugares para comer. Es un patrón de comportamiento repetitivo. las estructuras sociales de los animales se alteran totalmente. manteniendo grupos de un sólo sexo.. como resultado. 1977). la calidad de los pisos. lesiones y falta de predicción. como el número de cubículos. 1991) y la competencia por recursos incrementa. 1990) son importantes ya que puede tener efectos endocrinológicos e inmunológicos de largo plazo (Moberg. o bien. el constante reagrupamiento de animales y los tamaños tan grandes de los hatos previene que los animales se reconozcan individualmente y se formen jerarquías estables. En situaciones de alta densidad de población el espacio individual es invadido más frecuentemente (Wierenga. O’Connell. poco variado y sin ninguna función obvia (Lawrence y Rushen 1993). lo que provoca también un aumento en la agresión. 1996). Por un lado. 1994). Las vacas que sufren de una lesión podal no pueden enfrentar a su entorno debido a las dificultades para expresar actividades normales. Respuestas conductuales específicas determinarán la manera en que estos factores predisponentes influyen en la presentación de problemas locomotores. 1987. Cuando no se tienen suficientes espacios para comer o echarse. Las cojeras constituyen un problema de bienestar muy importante (Galindo y Broom. como los cubículos y comederos para este fin.3 a 200.7 casos por cada 100 vacas (Clarkson. nutrición del hato. 2000).e. tales como condiciones de alojamiento (i. 2000). Estos cambios del entorno social y físico influyen en el tiempo que dedican a realizar diferentes actividades. La presentación de cojeras está determinada por las relaciones entre los factores de riesgo involucrados en el origen de la enfermedad. Además. calidad de pisos.2m de ancho a diferencia de pasillos con 2m de ancho. 1989). distribución de echaderos y pasillos). Konggaard (1983) observó más peleas cuando los pasillos eran de 1. 1990. Varios estudios indican que existen también cambios en el tiempo de descanso. Galindo y Broom. se tienen efectos negativos sobre las vacas que son de baja jerarquía social. Un estudio reciente llevado a cabo en granjas de tipo intensivo en el Reino Unido muestra una incidencia anual promedio del 60% con incidencias del 9. Las conductas de las vacas cuando se confinan son menos sincronizadas que en pastoreo y el tiempo total que dedican a pastorear es mayor que el que usan para comer adentro (Miller y Wood-Gush. genética y manejo (Irps. causa dolor y estrés. Galindo y Broom (1994) observaron que en promedio las vacas dedican mayor tiempo a descansar cuando están en pastoreo que cuando están confinadas. y además la variación individual de la conducta de descanso es mucho mayor en condiciones de confinamiento. Galindo y Broom (2000) observaron que aquellos animales que por evitar confrontaciones tienen que pararse más tiempo dentro de los cubículos son más susceptibles a sufrir de padecimientos podales (Figura 4. y por lo tanto tiene efectos serios sobre el bienestar.1990). Galindo y Broom. 1993). Esto quiere decir que no todos los individuos se adaptan en la misma forma a los cambios del entorno. Faye y Lescourret.7). En un estudio realizado para 119 . Debido a la alta incidencia y prevalencia de las cojeras. ya que tienen que echarse fuera de los cubículos o comer menos y a deshoras (Wierenga. y la habilidad de la vaca para adaptarse a ese entorno.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! las vacas usan las barreras físicas. 1991. el problema tienen también implicaciones económicas muy importantes (Esslemont. Estos trabajos deberán basarse en las diferencias individuales en la conducta de mantenimiento y cómo se relacionan con las respuestas fisiológicas de estrés de las vacas cuando enfrentan el mismo entorno social y físico.conocer más acerca de la susceptibilidad individual a presentar diferentes tipos de padecimientos. Knutson RJ. La mastitis es otra enfermedad de origen multifactorial cuya presentación ha aumentado con los sistemas intensivos de producción. maternal and neonatal behavior.72:27072711. Lea and Febiger. 1981). Philadelphia. Se debe realizar más investigación acerca de la susceptibilidad individual a presentar otro tipo de lesiones podales de origen metabólico. Estos estudios serían muy valiosos para identificar los individuos en riesgo de enfermedad. p 304. Bibliografía ! ETOLOGÍA APLICADA Alexander G. 1993. Muchos estudios han ayudado a identificar los factores de riesgo de la enfermedad (Booth. que puedan estar relacionadas con respuestas fisiológicas de estrés (Eyre. 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Su área de visión binocular es de 40° y la monocular de 145° (Lynch y col. directamente enfrente de la nariz. F. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. pero mantienen su espacio individual. 1992). 04510 México. Órganos de los sentidos y comunicación Los ovinos tienen un campo de visión amplio. En caso de peligro forman grupos cerrados.Etología aplicada en los ovinos Anne María Sisto Burt Introducción Desde el punto de vista conductual los ovinos pueden ser definidos como animales gregarios. Los ovinos huyen fácilmente y se mantienen vigilantes poniendo atención visual a sus compañeros y al medio ambiente. directamente al frente de la nariz. parecería lógico asumir que la selección de una planta en particular se lleva a cabo a través del olfato y el tacto. 1992). territorialidad. agresión. (1992) hace una extensa revisión sobre el tema que permite entender mejor la selección de la dieta en esta especie. cortejo. Por ejemplo. Provenza et al.. al igual que los resoplidos gruñidos y silbidos.! ETOLOGÍA APLICADA Esta especie posee un amplio rango de sensibilidad auditiva. 134 Comportamiento individual Comportamiento trófico. es un área que requiere más investigación. Se sabe que el sentido del gusto o la palatabilidad en los ovinos puede tener implicaciones importantes para la producción animal. locomoción y descanso Las actividades de mantenimiento que ocupan más tiempo en los ovinos son las que están asociadas con la búsqueda y consumo de comida y agua y con el descanso. Este último es importante para la rumia y una digestión más eficiente. el sentido del tacto alrededor del morro parece ser importante. estados de miedo y dolor. reconocimiento individual y grupal y para el contacto sexual. sin embargo. los ovinos pueden utilizar el tacto para identificar una planta o parte de ésta. Se sabe que existen diferencias en preferencia y palatabilidad por diferentes tipos de forraje y que existen algunas plantas que nunca serían ingeridas por los ovinos. especialmente en las frecuencias altas. Al haber un área ciega de aproximadamente 3 cm. El sentido del olfato es importante en esta especie para el reconocimiento del territorio.. Los sonidos incluyen las vocalizaciones realizadas por las cuerdas vocales. Cuando tienen experiencia. Aunque no ha sido ampliamente estudiado. La comunicación vocal es utilizada en diferentes situaciones incluyendo contacto madre-cría. El papel de la olfacción en la habilidad de los carneros para discriminar entre ovejas en estro y otras ovejas se demostró cuando carneros anósmicos se acercaban al azar a las hembras y sólo identificaban hembras en estro al tratar de montar. . El sentido del gusto en los ovinos parece estar bien desarrollado. La ingestión o el rechazo de la misma estará modulada por el sentido del gusto y el tacto dentro de la boca (Lynch et al. alarma. La selección de la dieta se basa en la decisión de los ovinos en cuanto a que especies de plantas. pero es claramente diurno (Figura 5. La experiencia previa tiene una influencia marcada en la ingestión de un alimento. Arnold (1981) encontró diferencias individuales y entre razas en la preferencia por diferentes especies vegetales.. las relaciones sociales interactúan fuertemente con las preferencias alimenticias. plantas individuales y partes de la planta van a comer. Los ovinos tienen un morro relativamente angosto que les permite seleccionar las parte de la planta con bastante precisión (Lynch et al. El pastoreo suele concentrarse en las primeras horas después del amanecer y en las últimas horas antes del anochecer. Por lo general disminuye cuando selecciona solamente el material verde de una pastura que está básicamente seca. El consumo diario puede mantenerse aumentando el tiempo de pastoreo. Debido a las tendencias de agrupamiento social. 1985. La transmisión social o “cultural” de información es un proceso mucho más rápido que el aprendizaje a través de ensayo y error. otros adultos y compañeros de rebaño. 1992). 1998). enseñándoles no sólo qué comer sino también qué evitar. Lobato y colaboradores (1980) encontraron que cuando los corderos eran expuestos a bloques de urea-melaza en los primeros nueve meses de vida.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS ! Los ovinos pastan hasta 8 horas al día en climas templados y cuando escasea el alimento no aumentarán su tiempo de pastoreo muy por encima de 10 horas diarias. al. 135 . Los corderos jóvenes que observan a sus madres comer grano tendrán una memoria de por vida de este alimento y lo consumirán más fácilmente años después (Lynch et. La preferencia de un animal puede aumentar o disminuir la velocidad de alimentación. Jung y Koong (1985) demostraron que el hambre también puede ser un factor importante en la selección de la dieta. 1992). influenciando de esta manera las decisiones de pastoreo (Arnold. Los corderos y ovinos jóvenes aceptan alimentos nuevos más fácilmente que los adultos. El aprender a comer nuevos alimentos puede acelerarse si los animales observan y participan con otros ovinos realizando esta tarea. Boissy y Dumont. Las madres pueden tener un impacto considerable en la dieta seleccionada por los corderos. y que cuando los animales están hambrientos seleccionan alimentos de alta calidad (Scott y Provenza. Esta experiencia puede venir de diferentes fuentes: la madre. los consumían más fácilmente en etapas posteriores. 2002).1). donde el alimento se encuentre muy lejos del agua. sin alejarse más de 7 km del agua. evitando indirectamente. Lynch y et al.2). Los ovinos poseen varios mecanismos fisiológicos que les permiten pasar largos periodos sin tomar agua. y hasta cierto punto. con reproducción estacional. pueden llegar a pastar durante tres días consecutivos sin ir a beber. En áreas más grandes puede no ser el caso. Dependiendo de la época del año y del tipo de vegetación que se encuentre en la zona los ovinos pueden tomar agua una o dos veces al día. Es importante tomar en cuenta que en especies como los ovinos.. a menos que hayan pasado mucho tiempo caminando en busca de agua.. En ocasiones. En este sentido. Boissy y Dumont. la organización social del grupo debe permanecer lo suficientemente flexible para permitir la adaptación a cambios en las condiciones climáticas o de acuerdo a la distribución de recursos (Lynch et al.Los ovinos tratarán siempre de evitar pastar en áreas contaminadas con heces fecales. Si los ovinos se encuentran pastando en potreros pequeños. 1992. pero si hace frío buscan el lugar más alto cerca de donde pastaron (Taylor et al. 2002). las motivaciones para beber y comer entran en conflicto y las respuestas conductuales demuestran la flexibilidad para satisfacer ambas. el tiempo para ir a beber y regresar es muy corto. al. siendo más compleja durante la temporada de estro. Es difícil probar la existencia del reconocimiento en grupos grandes de animales. Durante el día los ovinos descansan en el lugar donde pastaron. la organización social puede sufrir cambios cíclicos. el riesgo de infección parasitaria (Cooper et al. En la noche los ovinos se echan a descansar donde dejaron de pastar.. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento social 136 Varios trabajos de investigación explican la organización social de los ungulados de acuerdo a sus estrategias de alimentación. En casos extremos. 1987. 2000). Si no hay sombra y el agua está entubada se puede observar a los ovinos con la cabeza debajo de la panza de sus compañeros.. y solo caminar diario al agua cuando las temperaturas ambientales se mantengan arriba de los 40°C (Squires. 1992). 1981. pero el mantenimiento de la cohesión de grupo sería . Lynch et. En este último caso pasan hasta 10 horas descansando bajo la sombra o cerca del agua (Figura 5. 1992). un perro y un hombre. 1992). En borregos de montaña se ha observado que las hembras flexionan las patas posteriores y orinan como respuesta al topeteo o amenaza El topeteo es la conducta agresiva básica en los ovinos. Si no existe respuesta de sumisión pueden empujarse. ovejas con o sin cuernos de otras razas. Los datos demostraron que los ovinos tienen la capacidad de distinguir entre objetos que posean un significado social. En animales ferales esta alarma es iniciada por animales “vigilantes”. Sin embargo. Los ovinos son animales predominantemente visuales y en presencia de un depredador la alarma es dada por los individuos que hacen contacto visual. topetearse o jalarse la lana. se demostró en ovinos de la raza Dalesbred que grupos de células de la corteza cerebral respondían de manera diferencial a imágenes que incluían las caras de: ovejas desconocidas y conocidas de la misma raza.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS ! imposible sin él. Los encuentros frontales son los más conocidos debido a su aparente ferocidad. Después del impacto pueden quedarse mirando el uno al otro hasta que uno se retira o vuelven a topetearse.. Lo que aún no se conoce es si son los mismos sentidos y mecanismos los que permiten el reconocimiento entre adultos o cuantos individuos es capaz de identificar un animal (Lynch y et al.. Los comportamientos de sumisión pueden variar desde la huída hasta la señal de aceptación de haber perdido o no querer enfrentamiento. bajando la cabeza y el cuello. existe evidencia de que los ovinos pueden identificar formas y que varias regiones del cerebro responden en forma diferenciada a distintos estímulos sociales. en donde el olfato y el oído. 1992). lo que presenta la posibilidad de que la identificación visual de otros animales del grupo pueda jugar un papel importante en la organización social. Los topeteos también pueden ser dirigidos 137 . A pesar de que muchas de las señales visuales reconocidas por los ovinos dependen de posturas o señales dinámicas. Los ovinos se amenazan a través de movimientos de cabeza y por manoteo. ya que los carneros se separan de 3 a 10 m antes de cargar el uno contra el otro y chocando con las cabezas o los cuernos. una mirada puede ser suficiente amenaza y produce la evasión del oponente(Lynch y et al. En un estudio realizado por Kendrick y Baldwin (1987). entre animales que se conocen bien. Existe evidencia de reconocimiento individual entre madre y cría. y en menor grado la vista juegan un papel importante. Esto último permite la permanencia del subordinado cerca del dominante evitando conflicto y posibles lesiones. Las implicaciones del rango social en la productividad no están claras en los ovinos. especialmente en rebaños domésticos en que es frecuente que los grupos estén formados por animales de un solo sexo o edad y en los que los encuentros agonísticos son relativamente raros.. pero con menor intensidad. el peso.4). Esta conducta se establece cuando la cría sigue a la madre y se mantiene en vida adulta entre compañeros de rebaño (Lynch et al. En ovinos la jerarquías suelen ser complejas y no lineales. los cuernos. 1998). el manejo y las restricciones de espacio que los animales con un lugar más alto en el orden de dominancia (Lynch et al. Las condiciones de crianza no suelen afectar aspectos de comportamiento asociados con el rango social (Goddard et al. La naturaleza “seguidora” de los ovinos trae como resultado que caminen en una sola fila cuando se mueven de un área a otra o hacia el agua (Figura 5. 2000). pero estudios de condicionamiento operante sugieren que los animales de rango social más bajo tienen mayor dificultad para afrontar ambientes nuevos. El bloqueo es un término que se utiliza para describir una secuencia compleja de comportamientos en donde los animales se paran parelelos uno al otro. el sexo y la agresividad (Lynch et al.. 1992). Suele observarse en carneros de peso y fuerza similar (Figura 5. pero son dos entidades totalmente diferentes. 1992). pero el líder difiere . Es común observar caminos ondulantes más que rectos y se cree que puede ser debido a que el líder trate de mantener contacto visual con los animales que lo siguen.. por lo que la dominancia de un ovino sobre otro no es absoluta.. 1992). El liderazgo es un comportamiento que funciona para mantener el conocimiento del medio y para coordinar la cohesión del grupo en términos de movimiento. Algunas observaciones de rebaños han demostrado evidencias de que animales individuales inician el movimiento. Se conoce poco sobre los factores que determinan o influyen en el desarrollo de la dominancia en ovinos.ETOLOGÍA APLICADA ! 138 hacia los flancos. 1992.. la grupa o la cabeza. el tamaño. Sibbald et al. los hombros o la cabeza. y se empujan con el morro. pero parecen estar involucrados la edad. El rango social en los ovinos no es tan obvio como en otras especies. cabeza con cabeza o cabeza con grupa.. Es frecuente que el concepto de liderazgo se confunda con el de dominancia. Los animales líderes son los que inician el movimiento. La agresión excesiva entre animales en los extremos es rara y los encuentros suelen darse entre animales con un rango social similar.3) (Lynch et al. ovinos diferentes tomarán el liderazgo dependiendo de si es un movimiento forzado o voluntario (Lynch et al. Arnold (1985) sugiere que estas uniones pueden ser más fuertes que la cohesión de grupo y que en consecuencia permiten la formación de subgrupos cuando las condiciones del medio así lo requieran. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS Comportamiento sexual ! dependiendo de la razón para el movimiento. El animal puede moverse en una posición rígida con la cabeza levantada. Se ha sugerido que el comportamiento de rebaño está controlado hasta cierto grado por los individuos manteniendo contacto visual con otros. El comportamiento reproductivo es desencadenado por una serie de factores. La velocidad de dispersión al entrar a un área nueva varía con la raza. El repertorio social de las hembras es claramente más pequeño que el de los machos. entre gemelos. siendo el más importante la disminución en las horas luz. Las asociaciones entre pares de animales existen en varias especies de ungulados incluyendo los ovinos.Los ovinos son especies estacionales en zonas templadas y la mayor parte de las conductas reproductivas entre sexos caen en este período. 1992). siendo la más fuerte entre madre y cría.5). “congelada”. grupos filiales y finalmente entre compañeros. por ejemplo.. La conducta de atención consiste de una postura de alerta. con el animal mirando hacia la dirección del problema. En los trópicos los ovinos se reproducen todo el año. El comportamiento exploratorio es común cuando los ovinos son introducidos a un área nueva. Se ha observado que los ovinos ferales y silvestres son animales extremadamente vigilantes que huyen si se asustan. sin embargo. 139 . y van desde los altamente gregarios (Merino) a los individualistas (Scottish Blackface) (Lynch et al. En un estudio realizado en borrego Cimarrón las hembras presentaban el 50% aproximadamente de las conductas sociales de los machos (Eccles y Shackleton. Parecen existir diferentes grados de comportamiento de rebaño o comportamiento gregario dependiendo de la raza.. El movimiento inicial de unos cuantos animales trae como resultado el movimiento de todo el rebaño (Figura 5. 1986). Existe jerarquía en estas asociaciones. 1992). la distancia de movimiento puede estar restringida inicialmente a una pequeña área alrededor de la entrada. amenazando. 2001). movimiento de cola después de ser empujada por el macho y en general quedarse quieta. Una vez que localizan a una hembra en estro a través del olfato los machos realizan el signo de flehmen o una serie de conductas de cortejo que incluyen empujar y manotear a la hembra. Algunos carneros en condiciones de tipo extensivo atraen un grupo de hembras. Después del salto eyaculatorio el carnero desmonta lentamente. estimula más al macho para la monta. Si la hembra que montó continúa en estro unas horas después. Las respuestas de la hembra receptiva de orinar. se queda parado con la cabeza baja durante un rato (periodo de latencia) antes de recuperarse y comenzar de nuevo (Kilgour y Dalton. y se cree que solamente será de interés cuando existan demasiados machos para la cantidad de hembras en estro y los machos pierdan tiempo y energía peleando.ETOLOGÍA APLICADA ! 140 Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 6 y los 9 meses. se mueve en busca de otras ovejas.6). el carnero puede repetir la monta.. Sin embargo. 1984. También existe la masturbación. 2001). Pasan tiempo topeteando... 1992). un tipo de “harem”. peleando y los machos dominantes montan a otros machos. como la raza Merino. voltear al ver al carnero. En praderas muy pequeñas los . Lynch et al. Cuando la reproducción se realiza en el campo y se utilizan varios machos que habían estado alojados juntos. y pasan el tiempo con este grupo pequeño que se mantiene separado del rebaño principal. Bourke (1967) observó que los carneros subordinados olfateaban y montaban hembras al inicio y final del estro y que los dominantes montaban durante el pico del estro. Algunas razas. los carneros muestran una estructura de dominancia que traen consigo desde el grupo original . varias vocalizaciones. otros observadores no han podido relacionar el rango social con el comportamiento reproductivo en el campo. intentos de monta e inclusive algo de topeteo (Figura 5.. Los carneros domésticos no son territoriales y se reproducen en grupos con varios machos en los que compiten entre sí para tener acceso a las hembras (Price et al. parecen ser más susceptibles a este tipo de conducta (Lynch et al. La capacidad sexual de los carneros disminuye después de una competencia para tener acceso a las hembras (Price et al. Estudios realizados en ovinos ferales y silvestres se ha visto que dentro del grupo de machos se llevan a cabo una serie de conductas relacionadas con el comportamiento sexual. 1992). Si a través del olfateo el carnero encuentra que la hembra no está en estro o después de una monta efectiva. . La mayor parte de las hembras alcanzan la pubertad entre los 8 y 10 meses.. Las ovejas maduras presentan respuestas que estimulan al macho. El sitio de parto es un lugar focal. como movimiento rápido de cola. El uso de antiestrógenos para aumentar la ovulación puede suprimir la conducta reproductiva en la oveja (Kilgour y Dalton. voltear hacia atrás y quedarse paradas muy quietas cuando el carnero las corteja. Price et al. Esto tiene importancia práctica en casos donde no se lleva a cabo el corte de cola (Kilgour y Dalton.. pastan menos y manotean el piso. una oveja buscará un lugar para parir que se encuentre alejado del resto del rebaño. Las ovejas primerizas comienzan la época reproductiva aproximadamente 4 a 6 semanas después que las ovejas maduras. Los machos estimulan el inicio de la época reproductiva y estro en las ovejas. al cual la oveja puede regresar si se siente amenazada y es claramente visible por las marcas de los ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS Comportamiento materno ! machos dominantes pueden evitar que los subordinados monten a las hembras.Cerca del momento del parto. 2000). la exposición de éstas a un macho inmediatamente después de retirar las esponjas acelera el inicio del estro (Romano et al. pero en razas británicas los 35 kg parece ser el peso mínimo para expresar el estro. Ovejas a las que se ha sincronizado utilizando hormonas (estrógenos) tienen una mayor tendencia a buscar al macho. 2001). 1992). En ovejas que han sido sincronizadas. 141 . El ciclo estral de la oveja varía de 16 a 20 días y el estro dura de 6 a 16 horas y en zonas templadas la época reproductiva dura alrededor de tres meses. estimulando menos al macho (Kilgour y Dalton.. Lynch et al. La pubertad en las hembras parece estar más asociada al peso corporal que con la edad. Las ovejas jóvenes muestran poca respuesta al cortejo. 1984. 1984). El movimiento rápido de cola (abaniqueo) parece ser una respuesta que ayuda a la penetración del pene. Kilgour y Dalton. nerviosas. 1984). pelear con otras hembras alrededor del macho y topetearlo cuando monta a otras hembras. 1998. En este momento las ovejas están más vigilantes. 1984. El macho dominante realizará la mayor parte de las montas durante el pico del estro y los porcentajes de nacimientos pueden verse afectados severamente si un macho dominante en el grupo es infértil (Price et al. Distintas razas difieren en cuanto al tiempo que pasan en el sitio de parto.. Estudios detallados de más de 300 partos. Las ovejas jóvenes primerizas pasan más tiempo en el sitio de parto que las más viejas con más experiencia. 1992). Lynch et al. Es muy importante que ovejas primalas muestren esta respuesta crítica de voltear inmediatamente después del parto y atender al cordero. el Romney neozelandés 6 h. Cuando el parto del segundo cordero es distócico el primer cordero puede alejarse de la madre y seguir a otras ovejas o estar más expuesto a ser robado por otras ovejas y posteriormente ser abandonado y morir de hambre o exposición (Kilgour y Dalton. la atención cambia del sitio de parto al cordero. Las ovejas que están en trabajo de parto pueden sufrir mucho si son cambiadas a un nuevo potrero si ya habían seleccionado su sitio de parto.. Estudios realizados sobre los sitios de parto han resaltado implicaciones importantes para el manejo de ovinos en pastoreo.. 1984. el pisoteo de la pastura y la presencia de moco proveniente de la vulva.ETOLOGÍA APLICADA ! 142 manoteos. por lo que ovejas con distocia por lo general no son buenas madres y hay alta mortalidad entre sus corderos. con frecuencia comenzando por la cabeza. 1984. Una vez que nacen el o los corderos. Una vez que salen los hombros el cordero resbala hacia fuera cuando la madre se para y mordisquea las membranas fetales y lame el fluido del cordero. el trabajo de parto duró una hora. el Merino australiano 2 h. Si el parto ha sido largo y difícil.7). Lynch et al. con presentación normal de cabeza y miembros anteriores primero. En ovejas la formación de lazos selectivos con su o sus corderos ocurre 2-4 horas después del parto (Poindron y Le Neindre. Levy y Poindron. Si una oveja no acepta a su cordero conviene llevarla al sitio de parto y atarla con una estaca hasta que lo acepte. 1985. Las contracciones son tan rápidas en las ovejas que los partos no suelen durar más de una hora. En el 95% de los casos el intervalo entre partos del primer y segundo corderos fue menor de una hora. Trabajos de investigación han establecido que el olor de la lana y las secreciones peri-anales permite la identificación de la cría. Las ovejas y corderos no deben dejar el sitio de parto hasta que estén listos. 1992). por lo que no deben ser asustados o movidos hasta que ellos lo decidan (Kilgour y Dalton. con frecuencia la oveja abandona el sitio de parto e ignora al cordero. Trabajos experimentales en los que el cordero fue removido del sitio de parto y luego regresado a su madre a diferentes intervalos de . 1980) y dichos enlaces dependen principalmente del reconocimiento sensorial olfatorio (Pissioner et al. 1987) y del gusto (Figura 5. Sin embargo. perros y vehículos. pastores. 1992). Nowak y cols. 1984). De esta manera. así como de la experiencia maternal de la oveja. 1984. lo que puede separarlos del sitio de parto y aumentar el riesgo de mortalidad. les permiten mamar y alejan al cordero de su verdadera madre. Si la madre no se encuentra presente realizarán la búsqueda a lo largo de paredes y bardas. Minutos después del parto los corderos recién nacidos son atraídos por objetos móviles tales como otras ovejas.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS ! tiempo. la estimulación vaginocervical que ocurre durante el parto parece ser determinante para la aparición del comportamiento materno (Keverne et al. o sea son una señal secundaria a la información visual. el comportamiento materno y la habilidad de la oveja para reconocer a su cordero depende de una sensibilidad olfatoria y del parto. Dwyer y col. interrumpiendo el proceso de formación de lazos de unión o impronta. El robo de corderos es un suceso relativamente común en ovinos. Así mismo. Estas hembras lamen los corderos recién nacidos de otras hembras. En los primeros 3 días post-parto esta tendencia de seguir objetos en movimiento se fija hacia su propia madre y maman aproximadamente cada hora durante el día.. Cuando paren a sus propios corderos generalmente no hacen un buen trabajo de cría (Kilgour y Dalton. muestran que puede haber perturbación de la motivación de comportamiento materno e incluso que existe un período crítico de aproximadamente 4 horas post-parto después del cual las ovejas con la cual no ha interaccionado en esta etapa inicial (Levy et al. (1998) mencionan que las vocalizaciones realizadas por las ovejas y los corderos son llamadas generales de localización y no identifican a la oveja o al cordero. 1985). (1996) sugieren que la comunicación vocal entre la oveja y el cordero es muy importante para la formación del vínculo. 1996). Lynch et al. La oveja los ayuda a encontrar la dirección correcta lamiendo el área peri-anal de los corderos. especialmente en hembras con una motivación materna fuerte que se encuentran cercanas al parto. 143 . La búsqueda del pezón alcanza un pico aproximadamente 3 horas después del parto y posteriormente disminuye a un nivel muy bajo de esfuerzo después de 12 horas.. comienza a buscar el pezón bajo los miembros anteriores o posteriores de su madre.. por lo que la supervivencia de la cría dependerá de que encuentre el pezón lo antes posible después del parto (Kilgour y Dalton. Una vez que el cordero se incorpora. Los cambios de alimentación deben ser lentos. muerte. 1984). hiperactividad. aún cuando la hija haya parido. mostrando el desarrollo inicial de las reacciones de “seguimiento” y movimiento de rebaño. Manejo Los ovinos deben manejarse siempre en grupos. El cordero continuará siguiendo a su madre después del destete si se le permite y esta relación de seguimiento puede durar años dependiendo de la raza (Kilgour y Dalton. Enfermedades relacionadas con el manejo Cojeras. PRINCIPALES PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO ! ETOLOGÍA APLICADA Y BIENESTAR EN OVINOS 144 Problemas Ovinos Anormalidades del comportamiento Comportamiento materno inadecuado (abandono. robo de crías). linfadenitis caseosa. Se deben inspeccionar las instalaciones para evitar lugares donde se puedan herir. Hinch y cols. polidipsia nerviosa..Días después los corderos seguirán a sus madres. Problemas de comportamiento y bienestar Se han reportado problemas de conductas redirigidas como mamar ombligos y orejas en corderos criados en corrales sin sus madres (Kilgour y Dalton. En la raza Merino. aumento de la agresión.5 años. 1992). machos montando a otros machos. . Pollard y cols. Lynch et al. Borregos recién trasquilados están más susceptibles al estrés por frío. una vez que se forma el vínculo madre-cría suelen existir pocos problemas de comportamiento hasta el momento del destete (Figura 5. 1984. 1984. (1999) encontraron que las ovejas con corderos buscan refugio cuando las condiciones climáticas son malas. estereotipias (ingestión de lana. Lynch et al. Cuando las ovejas y los corderos pastan juntos durante la crianza. CUADRO 1. En el Cuadro 1 se incluyen algunos de los principales problemas de comportamiento y bienestar en ovinos. A través de este comportamiento de seguimiento el cordero aprende mucho sobre el ambiente que le rodea (Kilgour y Dalton. inmovilidad tónica). golpear o asustar.8). 1992).. inmovilidad tónica. (1990) encontraron que la asociación puede durar por lo menos 2. Levy F. 15-33. Buscar signos de conducta anormal para corregir el manejo. 2002. 1985. 105-119. Anim. 302-305. 113-122. 58. Goddard PJ. Lindsay DR. 1987. 93-103. 2000. 1998. Sci. Boulder Co. 233-245. Beh. 331-339. Baldwin. Correlates and consequences of social status in female bighorn sheep.(CONTINUACIÓN) CUADRO 1. Vaginal stimulation: an important determination of maternal bonding in sheep. 1998. Dumont B. App. Beh. Chirnside SK. Lynch JJ. 58. Anim. App. Sci. Applied Animal Behaviour Science 61. Kendrick. Cooper J. Problemas Ovinos No mover ovejas recién paridas hasta asegurar que se ha formado el vínculo madre-cría. Pp. 1392-1401. Gordon IJ. Beh. Fawcett AR. App. Lawrence AB. Hinch GN. In: Fraser AF (ed). 69. Association and social behaviour. 1985. Sci. Keverne EB. Livestock behaviour. Pike AW. McLean KA. ! Eccles TR. 1998. 79. Anim. Journal of Range Management 38. Gree. Applied Animal Ethology 7. Effects of hunger satiation in diet quality by grazing sheep. Science 236. 1986. Interactions between social and feeding motivations on the grazing behaviour of herbivores: sheep more easily split into subgroups with familiar peers. JungGH. ShackletonDM. Elwin RL. 1983. 1981. Beh. Deans LA. Arnold GW . Macdonald AJ. Rea WA. Science. Amsterdam. Association between individuals and home range behaviour in natural flocks of three breeds of domestic sheep. 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Las cabras y las ovejas tienen diferente número de cromosomas y son especies diferentes. aún en la actualidad existe mucha confusión en los libros de texto ya que muchos de sus patrones de comportamiento los han inferido de la información que existe sobre los ovinos. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Ciudad Universitaria. es importante darnos cuenta que existen muchas diferencias. Los caprinos son ramoneadores. las cuales en contraste con los corderos. además de un mayor entendimiento y apreciación de la especie. A pesar de que muchas características de comportamiento entre estos géneros son similares. Las cabras soportan la humedad y el calor mejor que las ovejas. Universidad Nacional Autónoma de México. Cuando pelean. rojo a amarillo. hacia el frente. un tanto caprichosos. si no escarbar por debajo de las cercas. sociables e independientes (Figura 6. 1983). mordisquean y examinan todo lo que les llame la atención (Kilgour y Dalton. Además se ha observado que las cabras parecen desarrollar vínculos más fuertes con su dueño u ordeñador y se consideran más amigables que las ovejas. ya que es su sentido más desarrollado y es básico para la actividad sexual y el reconocimiento individual. La llamada de alarma o estado de alerta en los caprinos esta caracterizada por una especie de «trompetilla». Su capacidad auditiva es evidente por la cantidad de vocalizaciones que utilizan para comunicarse. . que olfatean. Yokom (1967) observó que cuando se realizaba esta llamada las demás cabras se paraban rápidamente y repetían el comportamiento. Las cabras también vocalizan cuando tienen hambre. Si esta llamada de alerta es dada por la madre. las crías de hasta una semana de edad se dejan caer en la maleza y saldrán sólo cuando su madre les de una vocalización sorda y vibrante. etc. Parecen responder mejor al anaranjado y peor al azul.gos periodos echadas en la maleza. las cabras lo hacen asumiendo la posición bípeda sobre sus patas traseras y bajando la cabeza y el cuerpo. verde amarillento a verde. 1983). Se ha demostrado que los caprinos pueden distinguir el gris de las tres bandas de color. Las cabras son más ágiles que las ovejas. Las cabras dependen más en el olfato que de la vista. Existe una estructura de dominancia clara en los caprinos. pero su campo visual binocular. durante el cortejo.1). Son animales inteligentes. lo cual las hace más difíciles de contener ya que pueden no sólo brincar. cuando están incomodas o tienen dolor. y azules. Los caprinos son considerados como animales curiosos. Su visión a distancia es pobre. acompañada de un movimiento brusco de la cabeza y golpe del suelo con una pata delantera. ! ETOLOGÍA APLICADA Órganos de los sentidos y comunicación 148 La visión en los caprinos es de tipo monocular lo cuál les permite tener una amplia visión panorámica (más de 300°) hacia los lados y hacia atrás. mientras que los ovinos corren hacia su oponente para un encuentro frontal. es muy reducido. Las llamadas de alarma en las crías son chillidos de tono alto que suenan como un niño gritando (Kilgour y Dalton. para llamar a sus crías. ya que muchas de las «hierbas» que consumen tienen niveles de minerales y proteína más altos que los pastos. Las cabras pueden distinguir entre sabores amargos. La temperatura ambiental también influye en la cantidad de alimento que consumen los caprinos. las cabras no son las destructoras de vegetación con lo que frecuentemente se les identifica. Desde un punto de vista evolutivo su importancia ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS Comportamiento trófico. hasta llegar por debajo de los 10º en donde la actividad alimenticia puede disminuir. Sin embargo. El ganado caprino en pastoreo ocupa gran parte del día en esta actividad (8-12 horas) y puede llegar a recorrer hasta 9 km diarios. Esta variedad le aporta mucho a la cabra. Si les dan la oportunidad competirán por las plantas herbáceas. El ganado caprino exhibe una preferencia marcada por una dieta variada y teniendo la oportunidad consumen por lo menos 25 especies de plantas diferentes. dulces y ácidos. Bajo condiciones naturales. arbustos y ramas que tienen un sabor más amargo que los pastos pude ser la causa de que las cabras tengan una mayor tolerancia a sabores amargos que la mayor parte de los rumiantes. ya que pastan y ramonean selectivamente sobre una gran área. hojas. 2001). al igual que de la especie y etapa de crecimiento de las plantas consumidas. 1983) . aumentando el consumo a medida que disminuye la temperatura. salados.2). pero comerán menos pastos y leguminosas (Kilgour y Dalton. El ramoneo de cortezas. Pastan con mayor intensidad al amanecer y al anochecer y tienen períodos de menor intensidad a media mañana y temprano en la tarde (Soberón. debido a la mayor profundidad que alcanzan sus raíces. bajo condiciones de confinamiento. las cabras se convierten en grandes ramoneadoras de árboles y arbustos y menos selectivas en sus hábitos de pastoreo debido a la reducida oferta de vegetación (Figura 6. El consumo durante el pastoreo está relacionado con el metabolismo y tamaño de la cabra y varía de acuerdo a la raza y edad del animal. En un sistema de pastoreo extensivo las cabras suelen rechazar cualquier planta contaminada con el olor de orina y heces de su especie.Comportamiento individual ! Las cabras se diferencian de otros rumiantes domésticos por el hecho de que tienen la capacidad de ramonear. locomoción y descanso 149 . Comportamiento eliminativo El desarrollo del comportamiento eliminativo en los caprinos parece no haber tenido mucha importancia desde el punto de vista evolutivo. Sin embargo. . 1957. El consumo de agua en los caprinos dependerá de varios factores como el clima. con solo algunos períodos cortos durante el día (Bell. siempre y cuando los alimentos tengan un contenido de humedad de 60 o más. ya que la leche está constituida por aproximadamente 85% de agua. mientras que los ovinos y bovinos poseen rangos de 197 cc/kg/ 24 hrs y 347 cc/kg/24 h respectivamente (Haenlein et al. Las cabras están bien adaptadas a un consumo de agua limitado ya que su tasa de recuperación es de sólo 188 cc/kg/24 h.. En términos generales consumen una cantidad equivalente al 5-8% de su peso (3-5 litros). A medida que aumente la producción de leche aumentarán también sus necesidades de agua. ya que una cabra que produzca 4 kg de leche requerirá más de 4 litros de agua simplemente para producción láctea. No existe ninguna evidencia de marcaje territorial a través de la orina o las heces. Una disminución en la ingestión de agua traerá consigo una disminución correspondiente en la excreción de orina y niveles elevados de urea. Oshiro et al. Sin embargo. Las cabras en lactación aumentarán su consumo de agua. La duración y regularidad de la rumia en las cabras está inversamente relacionada con el estado de alerta. cuando se encuentran confinadas en áreas altamente parasitadas las cabras pueden tener que consumir material vegetal contaminado. En estudios realizados con cabras en confinamiento intensivo la mayor parte (75%) de la rumia fue observada en la noche..ETOLOGÍA APLICADA ! 150 radica en el hecho de que limita la infestación por parásitos. 1996). Cabras totalmente despiertas por lo general no estarán rumiando. disponibilidad de agua. con frecuencia las cabras pueden mantener un consumo adecuado de agua de los alimentos que pastan. lactación etc. 1992). Bajo condiciones de temperaturas ambientales de alrededor de 38ºC las cabras jadean aproximadamente la mitad que los ovinos y su sudoración es reducida. con períodos largos y regulares durante los estados de somnolencia. tipo de alimento. por lo que la pérdida de agua a través de la orina y las heces está también muy reducida. Esto es comparable con el camello que tiene un rango de 185 cc/kg/ 24 h. Cuando la sudoración y el enfriamiento respiratorio (jadeo) no son necesarios para mantener la temperatura corporal. como sucede comúnmente en otras especies. 1992). El descornado afecta la dominancia social.. y Dalton. Los machos adultos no adoptan esta posición. pero las cabras evitan áreas con orina o heces durante el pastoreo.Sherwin. etc.3). ! La jerarquía social permite una coexistencia pacífica en las comunidades sociales. Barroso et al. La eliminación es al azar en el campo. En un estudio realizado en cabras ferales se encontró que la dominancia social en un grupo de cinco machos correspondía al peso corporal y longitud de los cuernos (Kilgour y Ross. Los animales con un nivel social bajo pueden tener un acceso limitado a la comida. a la reproducción y una inhibición general de la actividad (Appleby. a los lugares de descanso. Los otros machos del rebaño no se reproducen y son considerados machos periféricos. Las cabras pelean paradas en sus patas traseras y bajando la cabeza y el cuerpo hacia su oponente para establecer dominancia para la formación de jerarquías en el rebaño (Figura 6. por lo que se recomienda realizarlo antes de las dos semanas de edad siempre que sea posible (Kilgour y Dalton. pero el significado de este comportamiento (si tiene alguno) no se conoce. Todas las cabras mueven la cola de un lado al otro mientras defecan. Esta hembra es la líder verdadera del rebaño y generalmente obtiene su lugar en la jerarquía por tener el mayor número de descendientes (Haenlein et al. Durante la micción. El establecimiento de una jerarquía social entre los machos trae como resultado la selección del macho dominante (macho alfa) el cual es el responsable de la seguridad del rebaño y de la reproducción de las hembras. 1992). La dominancia de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS Comportamiento social 151 . Las interacciones sociales entre animales con frecuencia involucran algún grado de conflicto. pero durante el resto del año se deja dominar por la hembra líder del rebaño (reina). similar a la de las perras. 1980.el macho cabrío puede detectar una hembra en celo oliendo su orina. Una hembra con cuernos puede ser dominante sobre un macho sin cuernos (Haenlein et al. peleas de juego.. y la jerarquía tiene un efecto importante sobre el individuo. las hembras y cabritos toman una posición con las patas de atrás en cuclillas. 1990. La dominancia puede verse afectada por factores tales como edad. presencia o ausencia de cuernos. a la sombra. 1980). 2000). 1983 El macho dominante es agresivo durante la época de apareamiento.. 1983). Barroso et al. y dejen de alimentarse al hacerlo. Siegel. si el animal vecino es socialmente más dominante. Estos resultados sugieren que en animales bajo condiciones naturales de pastoreo exista una forma de interferencia más pasiva. una vez que se ha establecido un orden de dominancia. Sin embargo. Comportamiento sexual El comportamiento sexual de la mayoría de los caprinos. el establecimiento de la dominancia puede verse afectado por sobrepoblación y el uso de comederos pequeños. 1979. se observó una notable falta de agresión al introducir machos nuevos fuera de la época de apareamiento. 2000) han encontrado una disminución en la productividad debido a un aumento en el estrés. a pesar de que la organización del rebaño en si cambie a medida que los individuos nacen. En condiciones intensivas. lo cual traerá como resultado un aumento temporal en las peleas (Figura 6. 1980. con las hembras careciendo de un periodo de estro durante el final de la primavera .. maduran o mueren. El daño físico directo es quizás la consecuencia menos importante de la agresión en animales de granja. Kelly (1980) observó una disminución en la inmunidad como consecuencia de encuentros agresivos. En un estudio realizado por Addison y Baker (1982). se caracteriza por ser estacional. 1982). Thouless (1990) identificó dos maneras en las que el comportamiento ingestivo de los animales se ve afectado por la identidad de sus vecinos: (A) es más probable que se muevan. (B) toman menos mordidas a medida que la distancia con un animal dominante disminuye.5). 1987). En estudios realizados en cabras domésticas se ha encontrado una jerarquía casi lineal (Addison y Baker. 1983). la cual se ve afectada por la introducción de nuevos miembros al rebaño..ETOLOGÍA APLICADA ! 152 las madres sobre las crías se mantiene toda la vida (Kilgour y Dalton. ya que el aumento en la competencia por la misma comida ejerce presión en su organización. Cualquier pelea es siempre uno contra uno. aunque varios individuos pueden tomar turnos para atacar a la misma cabra (Haenlein et al. ya que el comportamiento agresivo puede tener efectos graves sobre su fisiología (Fraser y Rushen. 1992). puede quedarse estable durante varios años.4 y Figura 6. por lo menos en las zonas templadas. Otros autores (Dantzer y Mormede. Los individuos nuevos en el rebaño tienen que encontrar su propio nivel en el orden del rebaño. la boca y la barba desde el pene erecto. buscando el estímulo olfativo y gustativo que le indicará que la hembra está en estro (Figura 6. A diferencia de otras especies que marcan su territorio con orina. 1992). No se sabe como afecta la edad o la dominancia el olor en los machos. 1992). Se vuelve agresivo a medida que lucha por obtener y mantener la posición de macho dominante (alfa). al inicio del celo los machos dejan de orinar en la forma usual y se orinan las barbas y el cuerpo. junto con la elevación de la cola para ayudar a extender el olor de la glándula de la cola. extenderá la cabeza y el cuello en el aire con el labio superior enrollado hacia arriba (signo de Flehmen). el pecho. Es más activo y vocaliza más durante la época de apareamiento. Generalmente los machos adultos evitan que lleguen a montar (Kilgour y Dalton. 1984). pero el volumen de semen está disminuido desde inicios de la primavera y su motilidad es menor durante el invierno. Los machos regresan primero al comportamiento sexual. Durante la época reproductiva el comportamiento del macho será más especial y complejo. 1980). el cuello. barba y pecho. o arqueando el cuerpo y doblando una pata trasera para que la orina alcance la boca. Estos grupos persisten durante gran parte del año. Una glándula de olor cercana a los cuernos también está activa durante la época de celo (Kilgour y Dalton. El volumen y motilidad del semen es mayor desde el final del verano y durante el otoño (Haenlein et al. 1984).. 1984). Con frecuencia olfateará la orina de las cabras.6). lanzando a presión un delgado chorro de orina sobre la panza. El macho alcanza la pubertad entre los 4 y 5 meses de edad y comenzará a olfatear el área perianal de cualquier hembra (joven o vieja) que se acerque al estro. generalmente dos semanas antes de que las hembras entren en celo (Haenlein et al. Una vez que identifica a la hembra en estro. Los machos tienden a congregarse en grupos de machos (Kilgour y Ross. vigilando constantemente la aparición de hembras en estro y machos invasores. el macho la seguirá 153 . Este tipo de marcaje se lleva acabo durante el cortejo o cuando otros machos se encuentran presentes.. Esto lo logran ya sea arqueando la espalda y doblando las patas traseras para permitir que la orina llegue al pecho y las patas delanteras. pero se rompen durante la época reproductiva en la cual los machos se mudan a los grupos familiares de cabras y cabritos (Kilgour y Dalton. En los machos la libido también disminuye durante estos meses.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS ! y los meses de verano. Todas las cabras tienen un pico reproductivo en el otoño. Si la hembra está totalmente receptiva y experimentada. el número de cópulas por hembra permanecía relativamente constante sin importar el número de hembras en estro. se moverá e inclusive caminará haciendo más difícil la intromisión. el cuello estirado y la espalda arqueada. cuando ya han alcanzado aproximadamente el 66% del peso adulto. Durante esta y etapas subsecuentes del comportamiento precopulativo. Posteriormente procederá a oler y trompear el área genital de la hembra. Mellado y colaboradores (2000) encontraron que bajo condiciones de pastoreo. se quedará totalmente quieta para recibir al macho.ETOLOGÍA APLICADA ! 154 con la cabeza en alto sobre la hembra o con la cabeza cerca del piso. el macho emitirá un balido ronco que con frecuencia se denomina “gruñido”. Una vez separada el macho manoteará en el suelo alrededor de la hembra en un aparente desplante de masculinidad. La cabra alcanza la pubertad entre los 4 y 6 meses de edad y en estado silvestre serán montadas en este momento. Posteriormente tratará de separarla del rebaño. El macho también puede meter y sacar la lengua varias veces durante estas etapas del cortejo cuando se encuentra muy excitado. Estos hallazgos también indicaron que ni el número de cópulas ni el número de servicios por varios machos afectaron el índice de gestaciones. temperatura y origen geográfico. La cópula se lleva a cabo cuando el macho monta y logra la introducción del pene mediante movimientos repetidos de sus patas traseras. Se cree que el cortejo por parte del macho puede acelerar el inicio de la época reproductiva y la duración de esta época reproductiva se verá influenciada por factores tales como la duración del día. El estro suele durar de 18 a 24 . Los pelos de la espalda y el cuello están erizados. lo cual indicaba que el incremento de hembras en estro va acompañado de un incremento en el número de cópulas por macho por día. 1984). La cabra suele tener un ciclo estral de 21 días en zonas templadas. En explotaciones de tipo intensivo el cruzamiento suele aplazarse hasta que las cabras cumplan de 10 a 14 meses de edad. Las razas originarias de zonas montañosas altas tienen una época reproductiva más corta. pero este ciclo puede variar entre individuos al igual que la duración del estro. permitiendo que la mayoría de los cabritos nazcan durante la primavera. Este mismo desplante ocurre durante las interacciones de dominancia en machos (Kilgour y Dalton. si no está totalmente receptiva o le falta experiencia. El olor del macho tiene un significado importante en el comportamiento sexual. 1987. 1992). Poindron et al. El grupo de hembras generalmente esta formado de una cabra con sus cabritos y juveniles. Flores et al. Este fenómeno conocido como el “efecto macho” 155 . Las cabras en estro vocalizan mucho durante la noche y generalmente muestran interés por cualquier macho que se encuentre presente. pero puede haber otro pico de actividad en la primavera después del parto (Kilgour y Dalton. En rumiantes estacionales tales como ovinos y caprinos. la introducción de un macho a un grupo de hembras anovulatorias que han estado separadas de los machos puede inducir a la actividad sexual en unos cuantos días. A través del condicionamiento y experiencias sexuales previas. Haenlein et al.. el olor produce una serie de respuestas en la hembra que facilitan el cortejo y el proceso reproductivo.. un total de 3 a 5 animales. Se han desarrollado varias estrategias para poder controlar y manipular la estacionalidad reproductiva de la cabra. 1992). ya que sirve como un estímulo para la hembra (Haenlein et al. 1992). Al inicio y al final de la época reproductiva la cabra puede tener un estro “silencioso” en el cual la ovulación no va acompañada del comportamiento reproductivo normal. 1984). tales como el uso de hormonas.... El movimiento de la cola es un signo de estro. 1999. La actividad reproductiva es más intensa en el otoño. 1980. La cabra frotara su cuello y cuerpo contra el macho. hasta 3 días (Kilgour y Dalton. Haenlein et al. Billings y Katz. Las cabras rara vez se montan entre sí (Kilgour y Dalton.75 a 1 km2. 2000)... 1992). La mayoría de las observaciones de animales en pastoreo muestran que las cabras se agrupan en grupos familiares en un área limitada de 0.. Debido a las consecuencias productivas. control de las horas luz y el uso del efecto macho (Ott. 1980. y se quedará parada para recibir sus atenciones. 1984. 1984. Cheminau et al.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS ! hrs. Esto ha sido atribuido en otras especies a una disminución en los niveles circulantes de estrógenos al momento del estro (Haenlein et al. la estacionalidad reproductiva presente en la mayoría de las cabras domésticas es uno de los factores más importantes que limitan la actividad reproductiva en la especie. 1984). Si un grupo ha sido separado en la granja por hasta 6 meses se regresan a sus grupos familiares cuando tienen la oportunidad (Kilgour y Dalton. pero puede durar considerablemente más. está asociado a un aumento en las pulsaciones de la hormona luteinizante (LH) en el plasma que culmina en una rápida elevación de LH y ovulación. En las cabras, esta ovulación inducida está asociada con el estro en 60% de las cabras y en el 75% de los casos por un ciclo ovárico corto de 5 a 7 días de duración promedio. Este ciclo corto siempre es seguido por una segunda ovulación, la cual en el 90% de las cabras, esta asociado con estro y una fase lutea normal (Ott, 1980; Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Flores et al., 2000). Existen estudios recientes que sugieren que las cabras en estro pueden estimular la presencia de estro en animales que se encuentran en un anestro estacional, “efecto hembra”. A pesar de que se cree que el efecto es causado principalmente por la acción de las feromonas, los efectos producidos por la vista, oído y tacto, al igual que el grado de exposición de animales en anestro con animales en estro, podrían tener un papel importante (Walkden-Brown et al., 1993; Alvarez, 1994; Zarco et al., 1995). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento materno 156 Cuando se aproxima el momento del parto la cabra está más nerviosa, vocaliza frecuentemente y se separará del resto del rebaño si tiene oportunidad. Si está confinada rascará el piso o la cama con las patas delanteras y a medida que se aproxime el parto se echará y levantará continuamente con signos de pujo (Figura 6.7). Otro signo de parto es la intolerancia de otras cabras. Aproximadamente 24 horas antes del parto, la ubre de la cabra se aumenta de tamaño (Kilgour y Dalton, 1984; Lickliter, 1984/85; Haenlein et al., 1992; Ramírez et al. 1995). Pocos partos han sido observados en cabras ferales o silvestres, pero en cabras domésticas no suele durar más de tres horas. Pueden parir de uno a cuatro cabritos por parto, pero en cabras ferales suele haber mucha mortalidad en partos múltiples, aunque esto dependerá de las condiciones del medio ambiente (Kilgour y Dalton 1984). Las cabras suelen parir echadas en posición latero ventral (Lickliter, 1984/ 85). En un estudio realizado por Lickliter (1984/85) se encontró que la mayor parte de los partos en cabras domésticas se llevan a cabo entre las 11.00 y las 16.00 h. Inmediatamente después del parto la cabra lamerá al cabrito para limpiarlo y estimularlo y puede llegar a comerse la placenta, la cual ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS ! suele echarla entre media hora y cuatro horas después del parto (Figura 6.8). La cabra puede dar un “llamado de parto” que consiste en un balido corto de tono bajo dirigido hacia su cría o en respuesta al llamado de cualquier cría. Si se le acerca cualquier cabrito extraño lo rechazará (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). Inmediatamente después del parto se requiere de un contacto constante sin interrupciones entre la cabra y su cría, con muchos lamidos y olfateos por parte de la cabra, para la formación de un lazo de unión temprano. Si el cabrito es retirado de su madre y regresado antes de que pasen dos horas la cabra lo aceptará, pero si pasa más tiempo será rechazado. Cuando no se forma este lazo de unión adecuadamente se le dificultará a la cabra encontrar a su cría y las crías no se reconfortan ante la presencia de sus madres (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). Gubernick (1980) demostró la importancia de del reconocimiento temprano de las crías propias y el rechazó de las extrañas y lo llamó “etiquetado materno”, donde el lamido inicial de la cría no sólo va dirigido a la estimulación de la respiración y la limpieza, si no que también la etiqueta para poder reconocerlo posteriormente. La respuesta inicial de los cabritos es buscar una superficie ventral sin pelo. Cuando la encuentran, comienzan a realizar movimientos de succión. Los cabritos se establecen rápidamente en un pezón y rara vez hay amamantamiento no nutritivo. Los cabritos suelen mamar de un lado o debajo de la cabra, con sus patas traseras del lado de la cabeza de la cabra. Se ha observado que durante los períodos de amamantamiento fuertes los movimientos de la cola de los cabritos corresponden con la frecuencia de succiones (Lickliter, 1984/85; Ramírez et al. 1995). Las cabras son especies escondedoras. En estudios realizados en cabras ferales las madres se ha visto que dejan a sus crías durante 2 a 8 horas y regresan al sitio exacto donde habían dejado a los cabritos. Al regresar las cabras emiten un llamado y el cabrito sale inmediatamente a mamar. En el encuentro las madres trompean la zona perianal de la cría. Durante este período el cabrito se levanta y estira cada 2 horas y luego se vuelve a echar. En la noche la cabra no se separa de su cría. Durante este período si la madre da la llamada de alarma el cabrito se deja caer y se queda quieto (Figura 8). Si el cabrito da la llamada de alarma la cabra inmediatamente viene a protegerlo (Kilgour y Ross, 1980). Esto pone énfasis sobre la importancia de un lazo de unión fuerte entre la madre y la cría para su supervivencia y también sobre la impor- 157 tancia de que la cabra conozca su territorio. Es por esto que en cabras en pastoreo se recomienda no moverlas a un área nueva inmediatamente antes del parto, y que es conveniente que la zona tenga objetos sobresalientes y no sea plana y uniforme. En el estudio realizado por Lickliter (1984/85) en cabras en estabulación los cabritos se separaron de sus madres aproximadamente 18 h después del parto y se echaron en el perímetro del corral, cerca de una superficie vertical. La actividad de los cabritos fue mayor en las primeras 12 h después del parto y posteriormente parecían estar en un sueño profundo durante la mayor parte del ciclo de 24 h durante los primeros 7 días de edad. Las cabras ferales con crías se mantienen juntas a través de vocalizaciones, especialmente durante el pastoreo. Se ha observado que los cabritos balan cada 8 minutos, pero durante el descanso mantienen silencio (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). Problemas de comportamiento y bienestar En el Cuadro 1 se incluyen los principales de comportamiento y bienestar. ! ETOLOGÍA APLICADA CUADRO 1. PRINCIPALES 158 PROBLEMAS DE BIENESTAR EN CAPRINOS Problemas Caprinos Anormalidades del comportamiento Estereotipias (frotar alguna parte del cuerpo contra un objeto sólido), machos montando a otros machos y personas, aumento de la agresión, inmovilidad tónica, hiperactividad. Enfermedades relacionadas con el manejo Cojeras, mastitis, linfadenitis caseosa. Manejo Requieren de protección del frío, del calor y lluvias fuertes. Se recomienda desbotonar bajo supervisión de un MVZ para ayudar a prevenir lesiones. El descornado afectará el estatus social del grupo. En alojamiento intensivo se debe proporcionar buena cama, limpia. Se recomienda proporcionar algo de forraje. No se debe molestar a las cabras durante el parto. Buscar signos de conducta anormal para corregir el manejo. Bibliografia Addison W y Baker E. Agonistic behavior and social organization in a herd of gotas as affected by the introduction of non-members. Appl. Anim. Beh. Sc. 8: 527-535. 1982. Alvarez L. Efecto de la presencia de cabras inducidas a ciclar sobre la actividad ovárica de cabras en anestro. Tesis de Licenciatura. UNAM. México. 1994. Appleby, MC. The probability of linearity in hierarchies. Anim. Beh. 31: 600-608. 1983. Barroso FG, Alados CL, Boza J. Social hierarchy in the domestic goat: effect on food habits and production. Appl. Anim. Beh. Sc. 69,1: 35-53. 2000. Bell FR y Lawn AM. The pattern of rumination behaviour in housed goats. Anim. Behav. 5: 85-89. 1957. Billings HJ y Katz LS. Facilitation of sexual behavior in French-Alpine goats treated with intravaginal progesterone-releasing devices and estradiol during the breeding season and nonbreeding seasons. J. Anim. Sci. 77: 2073-2078. 1999. Chemineau P. Possibilities for using bucks to stimulate ovarian and oestrus cycles in annovulatory goats. A review. Livest. Prod. Sci. 17: 135-147. 1987. Dantzer R, Mormede, P. Le stress en élevage intensif, Masson, Paris. 1979. Gubernick DJ. Maternal “imprinting” or maternal “labeling” in goats? Anim. Beh. 28 (1): 124-129. 1980. Kilgour R y Dalton C. Livestock behaviour. Westview Press, Boulder Co. 1984. Lickliter RE. Behavior associated with parturition in the domestic goat. Appl. Anim. Beh. Sc. 13: 335-345. 1984/1985. Appl. Anim. Beh. Sc. 1984/85. Mellado M, Cárdenas C y Ruíz F. Mating behavior of bucks and does in goat operations under range conditions. Appl. Anim. Beh. Sc. 67: 89-96. 2000. Oshiro S, Nakamae H, Hirayama T, Furuta K, Hongo F, Hirkawa M y Higodshi H. Effects of duration of photoperiod on the rumination behavior of goats. Small Rum. Res. 22: 97-102. 1996. Ott RS. 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The male effect in the Australian cashmere goat. 1. Ovarian and behavioral response of seasonally anovulatory does following the introduction of bucks. Anim. Reprod. Sci. 32: 41-53. 1993(a). Walkden-Brown SW, Restall BJ y Henniawati. The male effect in the Australian cashmere goat. 2. Role of olfactory cues from the male. Anim. Reprod. Sci. 32: 55-67. 1993(b). Walkden-Brown SW, Restall BJ y Henniawati. The male effect in the Australian cashmere goat. 3. Enhancement with buck nutrition and use of oestrus females. Anim. Reprod. Sci. 32: 69-84. 1993(c). ! ETOLOGÍA APLICADA Zarco QL Valencia J y Ducoing A. Control artificial de la estacionalidad reproductiva de la cabra en México. Memorias de la X Reunión Nacional sobre Caprinocultura. Pp. 69-73. Zacatecas, México. 1995. 160 Etología aplicada en los equinos Agustín Orihuela Trujillo Comportamiento individual Locomoción En el caballo se distinguen claramente al menos tres tipos de desplazamientos: el caminar, trote y galope. El primero se define como el movimiento lento regular y simétrico, donde las extremidades izquierdas realizan el mismo movimiento que las derechas a diferentes tiempos y donde dos, tres o en ocasiones las cuatro patas sostienen al animal en algún momento específico. En el trote, el desplazamiento adquiere una velocidad media, y el animal se sostiene alternando en pares diagonales sus extremidades, desarrollando una secuencia del tipo: izquierda delantera y derecha trasera y luego derecha delantera e izquierda trasera. En el galope, el desplazamiento se da a alta velocidad y el animal se encuentra suspendido por uno o más de sus miembros o en ocasiones se encuentra totalmente en el aire (Figura 7.1). En este tipo de movimiento se reconocen dos clases: el galope rotacional, y el galope transversal. En el primero la secuencia es derecha delantera, izquierda delantera, izquierda trasera y derecha trasera, CAPÍTULO 7 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México. 161 mientras que en el segundo es derecha delantera, izquierda delantera, derecha trasera e izquierda trasera. Aparentemente los perros prefieren el galope rotacional, mientras que los caballos el transversal. Las características del caballo le permiten realizar saltos espectaculares (Figura 7.2), tanto en altura como en distancia. Sin embargo, pocos son los caballos que saltan obstáculos mayores de 60 cm de altura, barranquillas, u obstáculos horizontales en general si no han sido enseñados a hacerlo (Fraser y Broom, 1998). Descanso En promedio los equinos permanecen echados por 2.5 h al día. El doble de tiempo lo pasan echados sobre el esternón que sobre sus flancos. Los animales adultos rara vez permanecen echados sobre sus flancos por periodos de mas de 30 min. continuos, aparentemente debido a que el peso del animal sobre el tórax limita la circulación hacia los pulmones después de este tiempo. Los potrillos y los animales jóvenes, pueden permanecer en esta posición mucho mas tiempo. Durante el día los animales permanecen despiertos el 80% del tiempo, y un 60% de la noche. Los caballos son capaces de dormitar e incluso tener olas suaves de sueño mientras se encuentran de parados. Sin embargo, el sueño REM solo ocurre cuando están echados. Cuando los animales se someten a transporte largo, cambios de manejo y otras situaciones estresantes, pueden pasar varios días sin echarse. Lo mismo sucede cuando se les ata demasiado cortos o de alguna manera se limita la posibilidad de echarse. Esto implica que su sueño REM y descanso se vean reducidos (Fraser y Broom, 1998). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento trófico 162 Los equinos pueden tomar agua una o dos veces al día (Fraser y Broom, 1998). Los caballos pastan durante unos diez periodos al día (Houpt, 1991), a un ritmo de 30–50 mordidas por minuto por 8-12 horas diarias (Houpt, 1998). Al pastar cortan la planta con sus dientes incisivos muy cerca del piso, y se mantienen caminando constantemente. También pueden consumir cortezas de árboles. Al igual que otras especies, mediante el olfato evitan pastar en áreas que han sido contaminadas. Un animal adulto defeca entre seis y doce veces al día dependiendo del tipo de alimento consumido, y orinan alrededor de tres ocasiones ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS ! diarias, generalmente en áreas especificas dentro de la pastura, marcando territorio o cubriendo el excremento de otros. El consumo es fuertemente afectado por condiciones como la facilitación social, tamaño del grupo y liderazgo (Sweeting y col., 1985). Esto puede utilizarse para incentivar a comer a caballos anoréxicos. Las crías pastan eficientemente hasta después de varias semanas de edad. Sin embargo, desde la primera semana empiezan a entrar en contacto con la hierba a enseñanza de sus madres. Los caballos prefieren comer del piso que de comederos a la altura de su pecho. Esto puede tener razones evolutivas, ya que el tener la cabeza a nivel del piso permite al animal ver en todas direcciones entre sus patas, lo que puede ser una estrategia anti-depredador. En general se conoce de la preferencia que muestra esta especie por los sabores dulces (Hawkes y col., 1985). Entre los caballos domésticos se han detectado varios problemas clínicos relativos a la ingestión. El mascar madera, es sin duda una estereotipia oral común (Figura 7.3). Aunque esta situación se presenta en animales confinados, esta no parece ser la única causa. El tipo de dieta, cama y contacto con otros caballos parecen ser otros de los factores involucrados (McGreevy y col., 1995). Este problema parece originarse de deficiencia de fibra en la dieta. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el equino. Para reducir este problema, los animales deben alimentarse con forraje, y de preferencia mas de un forraje, tener camas de paja, ser alimentados tres o más veces al día y tener contacto visual con otros caballos. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el equino La aerofagia es otro problema oral común. Este surge cuando los animales ingieren dietas basadas casi en su totalidad en grano o en alimentos de muy alta palatabilidad (Gillham, 1994). Se cree que también es causada por el confinamiento, pero se ha observado que una vez adquirido este hábito, persiste en caballos aunque se cambien a condiciones de potrero. Puede ser el resultado mas que la causa de problemas gastrointestinales. En la práctica se utiliza algún tipo e collar con el fin de que este presione el cuello cuando el animal lo arquea o trague. Aunque en realidad, a menos que el animal este perdiendo peso o sufriendo cólicos como resultado de tragar aire, no se recomienda tratar este padecimiento. 163 Además es posible encontrar grupos de machos jóvenes. aunque los puede haber mayores.Comportamiento social La unidad social más común es el harem (Figura 7. dependiendo del status de los animales involucrados. 1979). donde comparten no solo áreas de pastoreo. ocurre una forma de agresión más aguda (posiblemente mordi- . Los harems y grupos de machos jóvenes ocupan porciones geográficas no exclusivas. sombras.9 a 48 km2. 1986). Las expresiones de dominancia varían en intensidad. dominando los animales adultos sobre los juveniles (Houpt y Keiper. En caballos salvajes. el orden social guarda estrecha relación con la edad. ya que caballos pequeños. que por lo general no son mayores de tres años. 1982). 1986). una o varias hembras adultas. Los animales recién llegados por lo general ocupan posiciones bajas en el grupo (Wells y GoldschmidtRothschild. 1972). Sin embargo.4). más que un territorio per se. Si por alguna causa este último individuo no se mueve. en el cual el animal de alta jerarquía simplemente toma el espacio físico que ocupa el de jerarquía menor. el temperamento parece ser importante. Tanto en caballos salvajes como domésticos. y sus crías. por lo que el grupo no se ve restringido en su movimiento y puede desplazarse para hacer el mejor uso del forraje de acuerdo a la estación (Keiper y Sambraus. desde muy sutiles hasta violentas. El semental defiende su harem. rompe vientos y refugios contra insectos plaga. que consiste en un macho adulto. El tamaño del grupo va de dos a 21 animales (Keiper y Sambraus. que en los caballos salvajes pueden ir desde 0. la estabilidad del harem depende de: ! ETOLOGÍA APLICADA ! ! ! 164 la capacidad del semental de agrupar a sus hembras la cohesión social entre los miembros del harem el rechazo de los intrusos La mayoría de los investigadores han encontrado ordenes jerárquicos lineares bien establecidos entre los miembros de un grupo. La dominancia no parece tener relación con factores físicos como altura o peso. La forma más sutil es el desplazamiento. sino también fuentes de agua. jóvenes y agresivos con frecuencia ocupan rangos más elevados que individuos pasivos mas grandes y viejos (Tyler. 1984). que son de bajo costo energético (Houpt y Keiper. evitando que otros sementales «roben» sus yeguas. El encuentro termina cuando uno de los participantes huye del sitio de combate. a lo que generalmente sigue la huida de uno de los machos. 165 . amenazas de mordidas y mordidas. los sementales se alzan sobre sus patas traseras y utilizan su altura con el fin de sacar de balance a su rival (Figura 7. o se agrupan en espera de que el líder del harem regrese (Salter y Hudson. Por lo general las burras tienen estros más largos e intensos que las yeguas. gasto energético e interrupción de los patrones de comportamiento normales) el 70% de todas las agresiones consisten en desplazamientos. Las amenazas de patadas son menos comunes y se consideran como un signo aún mayor de agresión (Houpt. observan pasivamente el combate. Esto se logra forzando a las hembras a moverse mediante posturas características que adopta el macho. e incluso mediante mordidas. 1998). Los machos se aproximan unos a otros con la cabeza en lo alto y las colas levantadas. Durante dichas interacciones los sementales intentan mantener la integridad de su harem. Los individuos dominantes con frecuencia excretan y/u orinan sobre las heces de animales subordinados (Blackshaw. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Comportamiento sexual ! das). Los encuentros entre bandas son consecuencia de la sobre-posición de áreas de pastoreo. Estas acciones de bajo costo ocurren cuando los participantes difieren en cierto grado dentro de la escala social.5). Si los animales involucrados son de un rango similar.La hembra Los equinos son animales poliéstricos estacionales. 1982). En peleas serias. Los combates entre sementales de diferentes bandas son distintos que aquellos empleados para establecer o mantener la jerarquía dentro del grupo. como las patadas. 1982). Las hembras y crías aparentemente no se involucran en los combates. Debido al alto costo de la agresión (riesgo de lesión. entonces deben emplear tácticas más intensas y de mayor costo. Las acciones son altamente estereotipadas y varían desde posturas distantes y amenazas hasta contacto físico. también ocurre el olfateo y deposición de heces. que ciclan durante la temporada de días largos (en contraste con ovinos y caprinos). Algunas yeguas aunque estén en celo llegan a patear ferozmente al ser montadas por el semental. Por el contrario. forman grupos sexualmente activos que se mantienen cerca del macho. y relajando sus labios. volteando sus orejas hacia atrás. el macho territorial tiene poco contacto con las hembras. por lo general entre los 5 y 18 días (moda = 9). . muestran un comportamiento de protección hacia el neonato. 1989). se presenta el primer estro posparto. Cuando la hembra está en estro. aunque algunas yeguas parecen presentar algo parecido al anestro lactacional. permanecerá inmóvil ante el cortejo del macho. excepto por la cópula.El estro de las yeguas se presenta en promedio cada 21 días. este se repetirá de manera cíclica. Algunas otras no muestran comportamiento sexual en presencia del garañón. aparentemente por la persistencia del cuerpo lúteo de este primer celo posparto. algunos machos jóvenes que el semental tolera como miembros del grupo pueden realizar algunas cópulas desde los dos años de edad. las cuales cuando están en estro o por entrar en él. mientras que otras especies de cebras y los caballos se organizan en harem. son reproductores territoriales. y en lugar de esto. Por lo general las crías abandonan el núcleo familiar para integrarse a otros grupos antes de llegar a la edad reproductiva. Sin embargo. sin acostarlas. en las especies que forman harem. la respuesta sexual puede ser mas lenta durante los meses de la temporada no reproductiva (McDonnel. 1992). luego del cual si la yegua no queda gestante. ! ETOLOGÍA APLICADA El macho 166 Por lo general un macho con experiencia servirá a una hembra receptiva en cualquier época del año. aunque estén ciclando. Además. separa sus miembros posteriores. se mantiene un grupo relativamente estable socialmente y aunque la mayoría de las yeguas del harem serán preñadas por el semental dominante. Para los primeros. Después del nacimiento de la cría. Algunas especies de cebras y el asno. En otras ocasiones la interacción puede iniciar con cierta agresividad que culmina en un estado de quietud. Se ha encontrado que algunas yeguas preñadas con fetos hembra muestran receptividad sexual durante la gestación (Hayes y Ginther. orina con frecuencia y expone el clítoris a través de una serie de contracciones de los labios vulvares conocida como “espejeo”. adoptando una expresión característica. con un periodo de receptividad de 5 a 6 días. 1991). el semental olfatea la región genital de la yegua y el piso. Durante el cortejo el macho huele y lame a la hembra. Mas del 70% logran eyacular en la primera monta. El 75% de las ocasiones la eyaculación ocurre luego de seis a ocho movimientos de fricción intra vaginales profundos. aunque los machos jóvenes muestran interés sexual mediante oscilaciones pélvicas y erección del pene desde los tres meses de edad (Blackshaw. Inseminación artificial. y en condiciones naturales para atraer al grupo sexualmente activo (McDonnell. La mayoría de los sementales logran una erección dentro de los primeros dos minutos de interacción precopulatoria. Lo que implica llevar al semental (generalmente bajo arnés) a una yegua en celo. En contraste con los caballos domésticos. fenómeno que puede aprovecharse en la granja a través del uso de una grabación. y mas del 90% en la segunda. o después de olfatear la vulva. Para la colección del semen la mayoría de los sementales son estimulados en forma más efectiva por una yegua en estro natural que por un maniquí o una yegua ovariectomizada (McDonnell. La administración de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS ! ! Las vocalizaciones del macho son muy importantes en la inducción de la inmovilidad de la hembra. Bajo condiciones controladas. 1984). Con frecuencia muestra la reacción de flehmen ante la orina en el suelo. Tanto la hembra como el semental toman un papel activo en la conducta precopulatoria. McCall. El comportamiento sexual del caballo doméstico esta claramente influenciado por la experiencia y el aprendizaje. la primera cópula se logra entre los 15 meses y los tres años de edad. Donde el macho y una o más yeguas interactúan libremente en un pastizal.! ! Monta natural en potrero. La cópula por lo general se permite bajo una de las tres condiciones siguientes: 167 . 1992). los burros por lo general tardan un poco mas en lograr una erección y estar listos para la monta. en una o más hembras. 1992). mientras que el olor del semental (procedimiento muy efectivo en las cerdas) sólo induce la receptividad en la mitad de las yeguas así tratadas (Veeckman y Odberg. y montan un minuto después de ésta. respondiendo con micción y flehmen. 1978. Donde el semen es colectado vía vagina artificial o condón. Después de eyacular. seguido de su deposición diluido o no. Monta natural dirigida. 1989). 1979). Estos animales fallan en su respuesta sexual hacia las yeguas en presencia de gente. espacialmente al comparar las razas ligeras con las pesadas y del pequeño pony al caballo. Por el contrario. Sin embargo. La disminución de la libido puede persistir por un buen tiempo después de que la lesión y el dolor físico se han aliviado. ! ETOLOGÍA APLICADA Algunos factores que afectan el comportamiento sexual 168 Durante muchos años se ha buscado un posible componente genético del comportamiento sexual. Algunos machos muestran un marcado desinterés por las hembras y una atracción inusual hacia los humanos.. además de que puede exacerbar la agresividad de los animales (McDonnell.andrógenos exógenos a sementales intactos normales no incrementa este comportamiento (Berndtson y col. Por ejemplo. la mayoría de ellos logra niveles normales después de 1 a 5 días de entrenamiento tradicional.. Otro problema que suele encontrarse es el de que algunos machos . Los machos maduros con experiencia reproductiva pueden llegar a presentar periodos de inadecuada respuesta hacia las yeguas. no existe evidencia científica que nos ermita apoyar o refutar la hipótesis de que ciertos individuos posean una predisposición genética hacia una disfunción en el comportamiento sexual. Algunos de estos animales son machos huérfanos criados artificialmente. Resulta tentador el imaginar que la constitución psico-sexual pueda ser heredada al igual que el temperamento en general. y si puede tener efectos adversos en la espermatogenesis (Squires y col. 1982). se encontró que entre el 5 y 10% de los sementales muestran alguna dificultad la primera vez que son utilizados como reproductores. o responden sexualmente hacia humanos.. Sin embargo. El comportamiento sexual varia entre razas. En el Centro de Reproducción de la Escuela Veterinaria de la Universidad de Pensilvania. generalmente condicionado ante situaciones de dolor o lesiones. la excitación sexual y la erección pueden darse sólo si se le permite al semental lamer la mano u olfatear a su manejador. después de analizar 250 casos de problemas relacionados con el comportamiento sexual en caballos. Tales problemas en ocasiones aparecen como resultado secundario. 1992). evidencia experimental indica que la administración de GnRH en forma pulsátil (25 mg cada tres horas vía subcutánea) si tiene un efecto positivo sobre el comportamiento sexual (McDonnell y col. Esa noche la yegua caminará mas y permanecerá menos tiempo parada (Houpt. u otros animales de compañía. y el tratar de someter a los animales por la fuerza no resulta. La naturaleza de estas actividades puede ir desde lo que parece ser juego o una actitud hiperactiva de llamar la atención. Por otra parte. En ocasiones la habituación al semental puede resultar en la expresión de una conducta de celo anormal. Berger (1986) encontró que los caballos tienden a evitar el montar potrancas que han crecido dentro de su propio harem. ya que las hembras que no estén completamente receptivas pueden patear y llegar a lastimar a los machos. incluso de diferentes especies. protegidos por alguna barrera física o ante yeguas atadas de las patas. pero no son capaces de complementar la cópula debido a problemas de monta.desarrollan preferencias o aversión por ciertas hembras. erección o en la eyaculación (McDonnell. por lo general el semental se encuentra separado de las yeguas. la salud y hasta la vida de los animales son actividades que incluyen el patear las paredes y la auto mutilación. ! En las explotaciones modernas. manejadores o sitios. Algunas hembras muestran una fuerte discriminación hacia ciertos machos. Algunos otros manifiestan un interés sexual normal. hasta definitivamente destructiva. Comportamiento materno Parto La mayoría de los partos suceden durante las horas de oscuridad. En ocasiones el problema puede eliminarse al incluir juguetes en las caballerizas. La hembra en calor se prueba con un macho de buen libido pero de poco valor comercial. lo que puede estar relacionado con evitar la endogamia del grupo. el bienestar. 1992). y éstos solo son requeridos para realizar la monta. Otros problemas comunes que pueden llegar a afectar la fertilidad. Berger (1986) encontró que las hembras primíparas. 1998). existen animales que muestran una libido exacerbada y difícil de controlar. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Consideraciones prácticas 169 . éstas suelen abandonar el grupo para parir. Los problemas generalmente empeoran al reducir la actividad de ejercicio. independientemente de su relación genética. Posparto Después del parto. Durante los primeros dos días pos parto la madre generalmente es agresiva hacia otras yeguas. El mamar. él es el responsable de mantener contacto con su madre (Crowell-Davis. Durante la fase de preparación (aproximadamente cuatro o cuatro horas y media).El parto dura alrededor de cinco horas. la yegua se nota intranquila. Conforme el potrillo crece y está despierto. y en ocasiones hacia humanos que la cría pudiera seguir.6). disminuyendo drásticamente después de la primer hora posparto. el olfato y las vocalizaciones se utilizan para la identificación entre madre y cría a corta distancia. la hembra busca contacto con su cría y lame las membranas del recién nacido. les proporciona una sensación de bienestar (Houpt y . Las razas chicas tardan menos (una hora para los ponies). Como en otras especies. así como el olfatear al neonato. mientras su madre pasta a su alrededor.. y el 64% hacia el quinto mes (Houpt. Esta conducta. La etapa de expulsión es breve (aproximadamente 30 minutos). y tiende a seguir cualquier cosa grande que se mueva. 1982). orina con frecuencia y suda de los codos y flancos. Al potrillo generalmente le toma mucho mas tiempo reconocer a su madre (hasta una semana). El recién nacido se levanta y localiza la ubre dentro de las primeras dos horas después del nacimiento (Campitelli y col. se concentran primeramente en el área de la cabeza y luego en la zona ano-genital. además de proveerles de los nutrientes necesarios para su crecimiento. Los potrillos reciben de la madre tanto alimento como protección. Este periodo es crítico para el establecimiento de la relación madre-cría. 1998) ! ETOLOGÍA APLICADA Amamantamiento 170 La yegua se coloca en una posición que facilita el que la cría encuentre las tetas y mame. 1986b). mientras que otro tipo de vocalizaciones y la vista son también importantes para una comunicación e identificación a distancias mayores. Esta relación de amamantamiento puede prolongarse hasta por dos años. La madre rara vez se aleja de su cría durante los primeros meses. Los neonatos pasan varias horas del día tirados sobre el piso. Durante la primer semana la hembra pasa el 94% del tiempo a menos de 5 m de su cría (Figura 7. Waring y col. 1995). 1996). y la separación de la madre asociada con este evento.. 1995). 1994). 1983. ya que significa no solo dejar de amamantarse. sino simplemente caminando. 1972). Por lo general es siempre la madre quien termina con los periodos de amamantamiento. 1983) veces por hora. cuando tienen cinco meses de edad (Crowell-Davis. como lo demuestra el hecho de que a tan solo dos horas de nacido. 1985) a siete (Carson y Wood-Gush. Estos periodos son mas breves en yeguas subordinadas. Durante las primeras semanas de vida los potrillos maman un promedio de cuatro (Crowell-Davis. La seguridad está también en función de la capacidad del potrillo de ver. a un periodo cada hora. 1986b. 1979). Hoffman. reforzando así el que la cría la siga. aunque puede responder agresivamente ante algún golpe en la ubre. o después de que la cría se asustó por alguna causa (Houpt. es uno de los periodos de mayor estrés en la vida de los potrillos. y si este es muy severo. Cada periodo de amamantamiento dura aproximadamente dos minutos. 1977. La adopción de crías ajenas es muy poco frecuente. ulceras gástricas (Dantzer y Mormeda. la madre probablemente reconoce a su cría a través de claves olfativas. Esto generalmente provoca un estrés conductual (Hoffman y col. visuales o auditivas. Dependiendo del ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Destete ! Wolski. se han encontrado yeguas que aceptan potrillos huérfanos cubiertos con la piel de crías muertas (Tyler. oír.. Houpt. Mench y van Tienhoven. por breve que sea de la madre y la cría. 1990). 1986) y disminución en la tasa de crecimiento (Apter y Householderf.. 1981. el potrillo permanece junto a su madre. y le busca cuando se le aproximan extraños (Crowell-Davis. de los cuales la mitad del tiempo el potrillo da masaje y topetea la ubre (Barber y Crowell-Davis. tales como susceptibilidad a enfermedades (Kilby. 1990). casi nunca en forma agresiva. puede desencadenar problemas fisiológicos. Esto último se puede demostrar debido a que el amamantamiento puede inducirse luego de una separación. pero sin terminar con el periodo de amamantamiento. reduciendo la frecuencia a medida que se desarrollan. 1986. 1996). tocar y oler a su madre (Wolski y col. 171 . ya que las dominantes interrumpen con frecuencia en forma agresiva el amamantamiento (Rutberg y Greenberg.El destete. 1990. 1975). Crowel-Davis y Houpt. Sin embargo. 1980).. 1985). Malinowski y col. sino perder la seguridad física y psicológica que su madre le proporciona (Apter y Householderf. grado de estrés y/o enfermedad que ocurran durante el destete. El método de destete tradicional es total y abrupto. lo que sugiere que la dominancia pudiera ser una conducta aprendida. se encontró que estos ocupaban las cuatro posiciones mas altas en jerarquía. A esta edad la liga entre la madre y la cría empieza a debilitarse (Houpt y Hintz. . aquellos destetados a los dos meses de edad se posicionaban en un orden similar al de sus madres. Sin embargo existen variantes: ! ! ETOLOGÍA APLICADA ! 172 El destete precoz. Así mismo. Glendinning. 1974. En cuatro caballos de un año.. Este tipo de destete se recomienda para potrillos sanos y fuertes. Williams. (1982) encontraron que los potrillos que contaron con sus madres hasta los seis u ocho meses de edad eran dominantes en el mismo orden que sus madres. se le priva también de las enseñanzas que la madre pudiera darle si permanecieran mas tiempo juntos (Nylor y Bell. El separar a la cría de su madre dentro de la primera semana posparto parece ser menos estresante para el potrillo que el hacerlo a mayor edad (Houpt y col. pero ocupando las cuatro posiciones mas bajas de la escala. la edad en la que el potrillo se destete pudiera afectar su posición jerárquica en el hato. Houpt y col. Pagan y col. La madre y cría son súbitamente separados a una distancia que impida el que se puedan ver y oír. Para garantizar el éxito es necesario que ya estén consumiendo alimento balanceado. El destete a los dos meses. ordenadas en forma similar a la de sus madres.. La escala jerárquica de los potrillos destetados a esta edad se ve afectada en forma adversa al compararles con otros animales destetados a los cinco meses de edad. 1993). 1985. Al destetar a la cría a tan temprana edad. 1983). 1983). aunque implica tener que dedicar tiempo para enseñar a la cría a beber algún substituto lácteo de la cubeta. 1985. mientras que la escala social de los potrillos huérfanos era independiente de la posición social de sus madres. 1974).. Houpt y col. 1983. que fueron destetados a los cinco meses de edad. Por esta razón. puede tomar dos a cuatro semanas para el completo restablecimiento de la tasa de crecimiento (Lewis. Sin embargo. no se han encontrado diferencias de peso en potrillos destetados a diferentes edades (Knight y Tyznik. 1995). El tiempo que los animales dedican a esta actividad ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS El destete a los cuatro . cuando se separan los potrillos de sus madres y físicamente no pueden entrar en contacto.. pero puede retardarse si la hembra no está preñada (Duncan y col. se recomienda que la cría este consumiendo ya alimento balanceado para garantizar el éxito del destete... 1985). puede observarse desde las dos a tres horas de nacidos (Figura 7. castrarlo y ofrecerle alimento en el comedero por primera vez (Hoffman y col. el comportamiento de juego del tipo locomotriz. 1986a). 1995). mientras que las formas de juego social se desarrollan a edades más tardías (Tyler. Es la edad mas común para realizarlo (Crowell-Davis. que puede llevar a mermas en su condición corporal. cuando la hembra está por dar a luz nuevamente. ! ! 173 . los potrillos ponies parecen sufrir menos que otras razas al permanecer junto con otros infantes (Houpt y Hintz. Independientemente de la edad del destete. En ocasiones el estrés del destete se ve incrementado porque al potrillo se le lleva a lugares que no le son familiares. y a veces se aprovecha para desparasitarlo. La combinación de separación parcial y alimento balanceado parecen ser lo mejor par reducir las manifestaciones de estrés en los animales. 1982).seis meses de edad. Nuevamente. 1984). quizá debido a que en forma natural la separación de la madre como fuente de alimento ocurre antes que como compañía social (McCall y col. 1992). Al destetar a la cría en forma artificial. vacunarlo.En forma natural el destete ocurre hacia las 40 semanas de edad. Bajo condiciones domésticas de comida abundante. parece ser menos estresante. pero se pueden ver y oír (corrales vecinos). la leche materna no cubre mas los requerimientos energéticos de la cría (Burns y col. 1972). Comportamiento juvenil En los potrillos.7). las crías pueden mamar hasta por tres o cuatro años. La mayoría de los productores coincide en que dejar a la cría con la madre mas allá de este punto implica una demanda innecesaria sobre las reservas de energía de la madre. Los potrillos pura-sangre se ven mas estresados.. aparentemente debido a que hay mas agresión entre ellos. A esta edad. o de un lado a otro.. 1985). y no con otros críos. Sachs y Harris. 1972. al. Wells y Von Goldschmidt-Rothschild. pero en situaciones extremas el animal levanta cada miembro a medida que apoya el peso en el lado contrario. se va alejando de su madre.6% hacia la cuarta semana de edad (Houpt. incluso después del nacimiento de otros hermanos. 174 Movimientos de cabeza Consiste en columpiar la cabeza y cuello (e incluso en algunos casos las partes anteriores del cuerpo). los potrillos juegan un 70% del tiempo con su madre. En la mayoría de los casos. Diversos investigadores (Shoen et.es muy variable. A medida que el potrillo madura. pero puede llegar a ocupar hasta un 10% de las actividades diarias (Arnold. ambos miembros permanecen apoyados en el piso. se ha hecho una distinción. pudiendo ir acompañado del mismo movimiento con la cabeza. 1979) han encontrado que los machos en general juegan más tiempo que las hembras. 1998). Sin embargo. pero menos en juegos de monta y combate. . 1978). Puede desarrollarse en animales atados o que viven en corrales muy pequeños. 1976. de un lado al otro descansando de manera alternada el peso sobre cada una de las extremidades delanteras. que son más populares entre los machos (Tyler. en el caso de equinos y ovinos. Balanceo corporal ! ETOLOGÍA APLICADA El individuo permanece en un mismo lugar mientras lleva a cabo esta estereotipia. Este tiempo de juego se reduce a un 17. la relación se mantiene por uno a tres años. moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atrás. La frecuencia de amamantamiento también va disminuyendo y se incrementa el tiempo dedicado al pastoreo. Problemas de comportamiento y bienestar A continuación se enlistan algunas de las estereotipias en equinos que por su naturaleza representan problemas de bienestar en estas especies. encontrando que las hembras de estas dos especies participan más en juegos del tipo locomotriz. Durante la primer semana de vida. Sin embargo. hacen hacia atrás las orejas. puede convertirse en una conducta anómala. El frotado de la base de la cola en el caso del caballo. En caballerizas de madera las astillas y filos de las tablas quebradas hieren las patas de los animales. En otras ocasiones la rigidez del material golpeado puede lesionar los ligamentos de las patas. y exagerarse de tal manera que termine en la construcción de hoyancos dentro de las caballerizas o con animales presentando daños severos en sus cascos o lesiones en los miembros. El manoteo puede manifestarse también como una conducta normal si se realiza con baja frecuencia. algunos animales agachan la cabeza. En ocasiones puede manifestarse como un signo de parasitismo. con el fin de buscar alimento o como un a respuesta ante la frustración de no conseguir comida. Esta situación ocurre con mayor frecuencia en animales confinados y aislados. incluyendo oxiuros en el recto. un comportamiento normal puede convertirse en anormal al realizarse en exceso. esto puede desembocar en lesiones y daños para el ejecutor. El acojinando de las paredes no resuelve el problema. al igual que con otras estereotipias desarrolladas por animales en ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Manoteo y pateo 175 . Frotado del cuerpo Alguna parte del cuerpo se mueve de un lado a otro contra un objeto sólido repitiendo el movimiento de manera tal que no puede considerarse como para únicamente aliviar una irritación local. puede ser inespecífico.Aunque es difícil establecer una causa que condicione a los caballos a caer en estas estereotipias (antes denominadas vicios). que puede ser lo que el caballo busca. infección por hongos en el perineo o infestación por piojos en la base de la cola. El ruido que producen inicialmente atrae la atención. Sin embargo. arquean la espalda y patean con uno o ambos miembros posteriores la pared o puerta detrás de ellos. Sin embargo. Sin embargo. ! Un miembro golpea o rasca repetidamente el piso o pega con fuerza contra la pared de su encierro. el aburrimiento debido a la falta de variedad en el medio parece ser un determinante común. Sin embargo. además de que pedazos de madera pueden ser ingeridos por los mismos. Por otra parte. si esta conducta persiste sin haber infección o infestación alguna. e. el músculo de la garganta aumenta su tamaño. Esta acción al repetirse exageradamente puede generar heridas en la lengua u otros trastornos por la ingestión de enormes cantidades de pelo u otros materiales. el comedero). . Tragar aire El aire es jalado hacia el canal digestivo y tragado o expulsado. ! ETOLOGÍA APLICADA Enrollar la lengua o morder objetos 176 Lamer puede convertirse en una estereotipia si esta conducta se dirige hacia alguna parte del animal o algún objeto en particular repitiendo el mismo patrón de movimiento. Esta conducta puede aprenderse de animales vecinos o los potros pueden aprenderla de su madre. deficiencias nutricionales y baja en la condición física. por lo que no representa lamer. El animal mantiene la lengua inmóvil durante esta acción. Un ruido característico se produce ya que algunos caballos expelen parte del aire. técnicamente hablando.caballerizas individuales. Conducta que en ocasiones se conoce como aerofagia. es la verdadera forma de atacar estos problemas. El estómago puede también dilatarse y generar trastornos gastrointestinales y/o cólicos. eleva el piso de la boca y contrae los músculos de la faringe para forzar el trago de aire al momento que flexiona el cuello. sin embargo. mientras que en otros el sonido se produce al tragarlo. el trasladar a estos a praderas. abre su boca y toma el aire. Además se produce una reducción en la ingesta. morder los comederos o asentar con la cabeza). Puede presentarse con mayor frecuencia en animales que a la vez tienen otros problemas (i. donde el cuerpo de la lengua lenta y repetidamente se desliza por alguna orilla de la caballeriza (i. el caballo levanta su cabeza y cuello en repetidas ocasiones. Es difícil erradicar esta conducta. Algunos caballos sujetos a confinamiento crónico desarrollan este tipo de anormalidades de comportamiento oral. el proveer a los animales con bloques de sal puede prevenir o aliviar ese mal hábito. Para realizar esta conducta. ejercitarlos y/o brindarles compañía. Como consecuencia de realizar persistentemente esta conducta. e. Mormeda P. KA. Berger J. Behaviour of Thoroughbred foals during nursing. Ed.Bibliografía Apter RC. Rand W. Australia. 1996. Glendinning SA.41:161-189. AF. Carenzi C. Equine Veterinary Journal. Changes in group formation.57:6-18.2:557-571. Chicago. A system of rearing foals on an automatic calf feeding machine. Applied Animal Behaviour Science. University of Queensland. Harvey PH. seminal quality and libido of stallions. 1983. Spatial relations between mares and foals of the Welsh pony (Equus caballus). Developmental behavior. Brisbane. Hoyer JH. 1985:157-165. Ed. Journal of Equine Veterinary Science. St. 1979. In: Ethology of Farm Animals. 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D. 04960. 1983). el jabalí y el facoquero pertenecen a la misma familia: Suidae (Hafez. México. también lo es que estos sistemas favorecen la presencia de numerosas afecciones crónicas. entre las cuales predominan la aparición de anomalías en la conducta de los animales y el estrés. Calzada del Hueso 1100. disminuyendo la incidencia de varias de ellas. Flores y Agraz. Villa Quietud. 181 . Trujillo y Flores.Etología aplicada en los porcinos María de Lourdes Alonso Spilsbury Antecedentes Aunque existe polémica en cuanto a cuál fue el primer animal domesticado. Universidad Autónoma MetropolitanaXochimilco. es a través de la Etología aplicada. 1983. El comportamiento de un individuo está directamente influenciado por la manera en que éste interactúa con su CAPÍTULO 8 Laboratorio de Etología. Jensen. Una herramienta útil para intentar la consecución de una armonía entre el animal y su medio. Si bien es cierto que en los sistemas actuales de producción intensiva permiten controlar mejor las enfermedades contagiosas. Departamento de Producción Agrícola y Animal. 1972. y casi con seguridad en algún sitio de Asia (Flores y Agraz. Lo cierto es que esto ocurrió hace más de 8000 años. algunos autores consideran que fue el cerdo. 1989). omnívoros. 1978) hasta 25 km2 cuando se les permite moverse libremente. Cuando pastorean se movilizan entre diferentes áreas comiendo. bloqueando muchos de sus actos de motivación para desarrollar las conductas y patrones de locomoción. ya que la ingestión se estimula ante la visión de otros animales comiendo. y ocupan un hábitat hogareño de 10 km2 (Barret. antes mencionada). los cerdos mantenidos en grupo con- . realizándolas preferentemente en grupo (Whittemore. hozando o paciendo (Graves. La mayoría de los sistemas de producción. exploración. El comer en grupo ejerce varios efectos sobre el comportamiento. ellos son: alimentación. descanso y cuidado corporal propios de su especie. Comportamiento individual El éxito de la conducta de mantenimiento es la base de la productividad animal. haciendo referencia a técnicas de manejo útiles en la práctica para mejorar las condiciones de vida y productividad de los cerdos. Las actividades implicadas en el propio mantenimiento se pueden dividir en varios sistemas genéricos primarios que básicamente son de origen innato e incluyen una gran parte de comportamiento instintivo. En el presente capítulo se abordarán los patrones de conducta normal del cerdo doméstico y las anomalías en su comportamiento debidas al confinamiento total. como son comederos. territorialismo y descanso (Fraser. De hecho. En condiciones naturales el consumo de alimento se presenta desde el amanecer hasta el atardecer (Curtis. bebederos y sustratos que estimulen al animal a explorar su medio. que hace referencia al consumo de alimento disponible. 1984). que en condiciones naturales invierten aproximadamente 50% del día en actividades de forrajeo. 1989). en especial los intensivos y semi-intensivos. han alterado drásticamente esta interacción al reducir el espacio y los recursos. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento trófico 182 Cuando se habla de alimentación conviene distinguir entre conducta de pastoreo. cinética. cuidado corporal. y conducta alimenticia. Los cerdos son animales sociales.entorno físico y social. asociación (ver jerarquía social. 1984). que son aquellas actividades asociadas con encontrar alimento. 1993). Son altamente selectivos. pasto. 1993. básicamente dirigida a objetos a nivel del piso. Muestran una conducta exploratoria muy desarrollada. orugas. El volumen relativamente pequeño de tracto digestivo. 1981). nueces. 1984. culebras. y la baja digestibilidad de fibra bruta. como ciénegas y pantanos. La alimentación es un comportamiento social.1) y áreas rodeadas de agua. constituyen cerca del 10% de su dieta (Spitz. del contenido estomacal de cerdos salvajes se ha colectado una gran variedad de pastos. La conducta carnívora ha sido reportada en los cerdos ferales en Australia tropical (Pavlov. Harri. uvas. Se sabe que la mayor parte de las agresiones entre los miembros 183 .ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! sumen más alimento que aquellos alojados individualmente (Fraser. 1975. sin embargo. Dada su anatomía los cerdos no son animales que corran velozmente. pueden merodear en densas malezas (Figura 8. Whittemore. Su dieta puede estar constituida por una amplia variedad de alimentos. El cerdo salvaje es principalmente un consumidor primario. de ahí que en condiciones intensivas de pastoreo tengan la posibilidad de degradar el suelo más que los bovinos. raíces. En función de una pequeña superficie de su pezuña y la relación de ésta con el peso corporal. Los cerdos poseen una conducta de pastoreo diferente a la de los bovinos. Las frutas y semillas comprenden alrededor de la mitad del total y son mucho más importantes a finales del verano y durante el otoño. La selección de semillas parece que se da principalmente por el olfato. tubérculos. según la estación (Dardaillon. 1993). En condiciones naturales los cerdos recogen el alimento de varios decímetros bajo el suelo a una altura donde pueden alcanzar pequeños frutos de la planta. los cerdos pueden provocar una compactación considerable en el suelo. cerca del 90% de su dieta consiste en materia vegetal. mismos que son investigados por olfateo y al hozar. rebrotes y hojas (Alonso-Spilsbury et al. principalmente insectos. La vida animal. 1986). Los cerdos domésticos mantenidos durante el verano en condiciones de clima templado en bosque. en condiciones de manejo extensivo llegan a caminar largas distancias. moluscos y lombrices de tierra. tales como plantas.. presentan hábitos de hozar y escarvar. Sin embargo.. ranas. También consumen lombrices de tierra. Stolba y Wood-Gush (1989) observaron que los cerdos invierten una proporción apreciable de su tiempo en desplazarse e investigar continuamente su entorno. pequeños roedores y cualquier animal muerto o enfermo (Signoret et al. semillas. Graves. 1980). son los factores limitantes para el aprovechamiento de pasto como alimento en los cerdos. huevos. 1989). 1998). Algunas recomendaciones que han servido para disminuir la agresividad durante la comida son: la colocación de barreras a la altura del hombro en el comedero de animales de engorda. cadenas que cuelgan. Es posible que al proporcionar alimento húmedo se disminuya la agresión debido a que aumenta el volumen de la dieta y se promueve la saciedad. neumáticos.. ! ETOLOGÍA APLICADA Exploración 184 La jeta del cerdo es un órgano sensitivo muy desarrollado y el olfato juega un papel básico en el comportamiento del animal. se dedican a explorar su ambiente. El patrón de consumo y el número de comidas está condicionado al tipo de alimento (seco. la colocación de barreras y trampa en los comederos de cerdas gestantes (Barnett et al. la temperatura ambiental. por ser mezclado con animales desconocidos y por hacinamiento. cuando se presentan problemas conductuales de conductas redirigidas (Pearce y Paterson. Si se les niega la posibilidad de explorar objetos de su entorno. reproducción y longevidad de las cerdas. húmedo o peletizado). la administración del alimento (ad libitum o restringida) y el intervalo entre comidas. 1999). mordisqueándolos y hozándolos. 1993). que exploran oliéndolos.de la misma especie ocurren por la competencia por recursos limitados. etc. el tipo de comedero. agregando paja. las cerdas con bajo rango social ganan menos peso que aquellas con rango superior (Brouns y Edwards. los cerdos son los más limpios animales de granja si se les dan las condiciones para expresar sus patrones de con- . especialmente a los objetos situados a ras del suelo. por eso. reduciendo la motivación para pelear (Andersen et al. 1992). 1999). no es de extrañar que las mayores causas de agresión en el cerdo ocurran por competencia por el alimento. y la administración de alimento húmedo a cerdas (Andersen et al. 1994)... Cuidado corporal A pesar de su reputación. los animales en crecimiento y engorda usarán a otros animales como substituto. entre otros aspectos. La agresión por competencia durante la alimentación tiene consecuencias negativas en la salud. Los cerdos son animales neofilos. es decir tienen una afinidad por lo nuevo. Si el alimento es limitado. Es precisamente esa tendencia a investigar la que permite que los animales sean entretenidos mediante enriquecimiento ambiental.. incluso en los alojamientos más reducidos. como ocurre por ejemplo cuando los cerdos en crecimiento son alojados en menos de un metro cuadrado por animal (Fraser. realiza su mayor actividad durante el día. Esta conducta permite que se reduzca el riesgo de infecciones.. Fraser y Broom. Las cerdas mantenidas en condiciones semi-naturales limpian sus nidos y los restos de placenta y loquios (Stangel y Jensen. Morrison et al. el cerdo es el que más tiempo pasa durmiendo y descansando (Haugse et al. 1975). 1984. las cerdas alojadas en corrales con paja también levantan las heces de sus lechones.ducta normales. Aparentemente poseen un agudo sentido de la territorialidad e. ya que Martin (1975) observó que tampoco los cerdos salvajes son muy activos. La base de la estructura social del cochino salvaje es el matriarcado de varias hembras y sus camadas (Kurz y Marchington. Solamente de 1 a 3 horas diarias son utilizadas en actividades como caminar. También dormitan. empleando en esta actividad o en descansar. Los lechones duermen durante 16 min. 1983). 1972). Lo normal es que los grupos duerman sincrónica y simétricamente. El área de descanso la mantienen tan limpia y seca como les es posible. 1990). En condiciones de hacinamiento les resulta difícil mantener el lugar limpio. reservan una zona para dormir y otra para depositar las excretas (Figura 8. pelear y beber (Fraser. (1968) demostraron que el cerdo es un animal diurno. dedicando 5 horas cada intervalo de doce horas (Fraser.2). sino en forma ! De todos los animales de granja. 1984). Durante la primera semana post-parto. 1990). 1979). Cabe resaltar que esta conducta no es una respuesta debida al confinamiento. mientras que las cerdas enjauladas no pueden llevar a cabo esta conducta de limpieza (Whatson y Bertram. Fraser y Broom. cada hora (Kuipers y Whatson. es un animal social que muestra interacciones frecuentes con sus conespecíficos. 1984. donde los machos no se encuentran permanentemente en la piara. Comportamiento social El cerdo. al igual que los demás animales de granja. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Descanso 185 . 1965). 1991). favorece las propiedades de aislamiento del nido y reduce la atracción de depredadores (Graves. unas 19 horas diarias. jugar. donde el victorioso es el dominante y el perdedor. 1993. el espacio de alojamiento (Barnett et al. En el presente capítulo se abordará cada una de ellas.. 1994. el crecimiento (Keeling y Hurnik. ! ETOLOGÍA APLICADA Jerarquía social 186 Una jerarquía es un grupo u organización en el cual los animales de mayor rango preceden en una situación de competencia a los de menor rango. 1997. 1973).. Hicks et al. y reproducción (Pedersen et al. el liderazgo y la conducta exploratoria (Meese y Ewbank. 1998). Aunque Meese y Ewbank (1973) encontraron que el peso no está correlacionado con la dominancia. el sumiso. 1998).. Implicaciones del estudio del comportamiento social del cerdo La cantidad de trabajos sobre el comportamiento social del cerdo ha sido numerosa durante las últimas tres décadas. se ha demostrado que el rango social influye sobre el crecimiento. Así. se ha estudiado el papel de los sentidos (Meese y Baldwin. 1996). el cerdo salvaje (Stolba y Wood-Gush. 1986. ya que el rango social parece influir en la productividad y salud de los cerdos. El comportamiento social incluye comportamiento sexual y reproductivo. 1989). Beattie et al. ni con el sexo. interacciones madre-crías y comportamiento agonístico. van Putten y Buré. haciendo referencia a la importancia que el conocimiento de estas conductas tiene para la aplicación de técnicas de manejo y diseño de instalaciones para mejorar las condiciones de vida y salud de los animales. 1996. 1992. 1993). El estatus social es la posición relacionada con los derechos y obligaciones que tiene un individuo con respecto a los otros miembros del grupo. 1985. McGlone et al. 1972). Shenton y Shackleton. 1986. El establecimiento de una jerarquía de dominancia es importante. Weng et al. Jensen... Así por ejemplo.. El comportamiento social del cerdo doméstico mantenido en condiciones semi-naturales de alojamiento es muy similar a la conducta de su antecesor. la influencia del tamaño del grupo (Bryant y Ewbank. 1997). la reagrupación (Erhard et al. 1990).. actualmente pre- . inmunidad (Morrow-Tesch et al.solitaria o en grupos del mismo sexo. 1975.. 1984. McGlone y Curtis. Esto incluye una serie de encuentros y peleas entre los individuos. 1989. y la influencia de la jerarquía social sobre el bienestar de los animales en términos de estrés. por lo tanto al mezclarse. mientras ciertos animales que se encuentran en la escala media se comportan agresivamente hacia éstos. Los cerdos son animales con un alto grado de organización social. El cerdo en el nivel más alto de la jerarquía puede ser removido del grupo por 25 días y al regresarlo conservará su estatus. disminuyendo notablemente el nivel de agresión después de una hora de reagrupados. Si la jerarquía se tiene que establecer en un grupo de cerdas gestantes el estrés social puede originar abortos. 1971). algunos animales dominantes muestran tolerancia a los subordinados. aumento de la duración del parto. pero en condiciones adversas de confinamiento intensivo los animales en la más baja escala tendrán problemas de acceso al agua y alimento. La jerarquía de dominancia es importante como un estabilizador del grupo. 1973. Las condiciones de alojamiento no siempre le brindan libertad al animal para expresar todo su repertorio conductual. sabemos que el reagrupamiento constante al que son sometidos los animales en condiciones de confinamiento total tiene una serie de desventajas. mortinatos y falla lactacional (Hansen y Vestergaard..ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! domina la falsa creencia de que los cerdos más pesados son los dominantes. como son las peleas para el establecimiento de una jerarquía social (Meese y Ewbank.. (Figura 8. 1984). 1993). en el caso de las cerdas sumisas es más difícil detectar el estro (Pedersen et al. y que su posición social no se haya alterado como resultado de la confusión en un grupo grande. 1994).3). Existen resultados cientificos que muestran que los niveles de cortisol en los cerdos sumisos son mayores que en los dominantes (Fernández et al. 1994). La dominancia es más común en los animales que viven en grupos. Es muy probable que los cerdos se reconozcan no sólo por el olfato. El establecimiento de la jerarquía ocurre 24 horas después del mezclado de animales. Cabe señalar que la dominancia y la agresión no son sinónimos. los cerdos con un bajo estatus social tienden a producir camadas con pesos más ligeros (Mendl et al. La solidez en las interacciones sociales requiere que los individuos sean capaces de reconocerse. 1987). por enfermedad o remoción temporal. casi todos los que no están familiarizados entre sí muestran interacciones agonísticas. Fraser y Rushen. sino también por la vista.. Por otro lado. pero no está restringida únicamente a éstos. así por ejemplo. esto es especialmente agudo durante el destete o el trans- 187 . pero un cerdo que se encuentre en el estatus social más bajo de la jerarquía será tratado como un extraño y se le atacará cuando sea reintroducido después de tan sólo 3 días (Ewbank y Meese.. 1992) y a padecer inmunosupresión (Morrow-Tesch et al. La mayor parte de las agresiones entre los miembros de la misma especie incluyen la competencia sobre recursos limitados. incluye las formas de comportamiento en las que un animal se encuentra en conflicto con otro (Fraser.porte. el mezclado de animales desconocidos. deben pasar entre 3 y 10 días (van Putten y van de Burgwal. 1987). Es importante que a los cerdos se les provea de espacio suficiente para evadir respuestas agonistas. 1990). incluyendo cojeras y estrés agudo en un principio. 1998). se han realizado numerosos estudios... sobre todo en condiciones de confinamiento total. dada la importancia de esta conducta. Las peleas disminuyen con el tiempo debido simplemente a que los animales ya no son desconocidos entre sí. El número de interacciones agresivas después de la reagrupación está correlacionado con el número de lesiones encontradas en el cerdo (Barnett et al. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento agonístico 188 El comportamiento agonístico abarca las conductas de amenaza. 1987). Asimismo. 1987). Algunos investigadores sugieren que los cerdos no tienen una señal clara de sumisión que prevenga la agresión . La conducta agresiva es de interés en medicina veterinaria. agresión. y por el hacinamiento (Petherick y Blackshaw. (1962). y si éste no se resuelve se presenta estrés crónico con consecuencias en la inmunidad y productividad. Como se mencionó antes. pues tiene impacto en la salud y bienestar de los animales y en el aspecto productivo y económico de la piara (Ayo et al. el comportamiento agonístico es de utilidad dentro de una sociedad para organizar a los grupos y mantener jerarquías. El primer estudio sobre la agresión en cerdos fue realizado por Rasmussen et al. algunos casos de desplazamiento gastrointestinal pueden ser el resultado de peleas en cerdos en la etapa final de la engorda (Fraser y Rushen. o cuando los animales son reintegrados a un grupo después de una ausencia prolongada (Fraser y Rushen. Entre los cerdos. 1996). sumisión y huida entre dos individuos. 1984). Incluso. No es de extrañar que las mayores causas de agresión en el cerdo sean la competencia por el alimento.. Desde entonces. donde los niveles elevados de agresión en grupos de cerdos conducen a daño físico. defensa. 1992) y puede ser considerado como una medida de bienestar (Barnett et al. Para que la agresión ceda y un grupo de cerdas se vuelva relativamente estable. y ocasionalmente conducen a la muerte. las peleas pueden ser causa de lesiones superficiales en cualquier edad. la falta de éste puede provocar disturbios del comportamiento social (Fagen.(Meese y Ewbank. 1995). 1985). El juego tiene la función de facilitar la socialización de los animales con otros miembros de su misma especie. juguetes (Petersen et al. El ejemplo más claro se presenta cuando un cerdo come e incentiva a otros a hacer lo mismo. 1987) por lo tanto. Rushen y Pajor. Juego El juego es una conducta amistosa que requiere de tiempo considerable en los jóvenes. en otras palabras. consiste en rociar de aceite quemado a los animales que van a ser agrupados. 1985). 1971). y que aparentemente buscan una posición de dominio. 1973. Algunos intentos para reducir la agresión después del mezclado consisten en enmascarar los olores de los animales (McGlone et al. Conducta afiliativa A pesar de que existen interacciones agonísticas entre los cerdos. colocar barreras visuales (McGlone y Curtis. de hecho. Una técnica muy utilizada para disminuir peleas en varias granjas del país. pero no es universal entre los mamíferos.. los lechones deben contar con espacio para poder escapar y así terminar un encuentro agonista (Ewbank y Meese. 1984). En los cerdos jóvenes a menudo se suscitan episodios de juego en que se simulan los movimientos de una pelea real. Los cerdos han ritualizado respuestas de saludo que comúnmente incluyen olfateo nariz-nariz o ano-genital. 1981). Estas respuestas de saludo funcionan en el reconocimiento y aceptación de miembros del grupo (Hart. la mayor parte de ellos parecen disfrutar de la compañía de otros de su misma especie. En cierto sentido este comportamiento sirve como entrenamiento para etapas ! Se refiere a la sincronización de ciertas actividades y motivaciones que se incrementan bajo los efectos de la influencia del grupo (Fraser. El beneficio obvio de jugar consiste en ejercitar a los animales juveniles.. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Facilitación social 189 . se puede definir como un fenómeno de imitación social. lo cual es probablemente más importante en los lactantes que no necesitan buscar alimento o abrigo. Forma parte del comportamiento social de los animales domésticos. 1986). y mezclar a los cerdos en la oscuridad. 1987). con una variación de 18 a 24 días. Las cerdas primerizas pueden ser inducidas a presentar la pubertad en forma adelantada mediante el estímulo provocado por el verraco. 1990. a manera de ejemplo se tienen datos de observaciones etológicas donde se encontró que una cerda en calor camina 14. Normalmente los ciclos se interrumpen durante la gestación y la lactancia. ha sido estudiado desde hace ya varias décadas básicamente por razones económicas. Además. o de manera artificial mediante la inducción hormonal y retiro parcial de la camada (Mota et al. El intervalo que separa dos estros puede variar de 5 a 80 días. asociados al contacto físico (Hughes et al. con el paso de los años se ha adquirido mayor conocimiento de la especie y de su entorno físico. al alojar a la cerda recién parida en grupo con machos y con un manejo de lactancia comunal. comparado con 5. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento sexual 190 El comportamiento sexual del cerdo. al igual que el de otras especies domésticas. representan sólo el 6% en total (Signoret. 1970). El comportamiento sexual de la cerda es instintivo (Signoret. 1994). puede reforzar la cooperación de los individuos en el largo plazo (Fraser y Broom. 1990). 2001a. Este juego no es perjudicial y no daña las relaciones sociales. 1998).4). Un ambiente enriquecido con elementos inanimados induce al juego en forma de empujones. (Figura 8. Esto se debe a las feromonas y al estímulo táctil. Hughes. En este sentido es importante revisar el ambiente social y físico donde se alojará el cerdo durante su desarrollo. pero los ciclos anormales (inferiores a 15 días y superiores a 25).000 pasos de otra que no está en calor. social y ambiental. Dicha conducta está mediada por efectos hormonales y ambientales.. sin embargo. disminuyendo el miedo y estrés que tanto perjudican los parámetros reproductivos de la piara. 2002). La cerda en estro aumenta su actividad locomotora. por el contrario.000 pasos al día.posteriores de su vida (Fraser y Rushen. El intervalo entre estros es de 21 días. donde el intervalo entre amamantamientos se prolonga (Alonso-Spilsbury et al. la . saltos. En el verraco. 1967). sacudidas.. y conocer mejor nuestro rol en la interacción hombre-animal. aunque en diversas ocasiones se puede manifestar un estro lactacional natural. 1995). además es aprendida a edad temprana mediante el entrenamiento y la observación de otros machos (Glossop. o cabezazos.. lo que nos permite ser más eficientes en el manejo y alojamiento de los animales. puede provocar cambios fisiológicos que afectan la reproducción del animal. Un cambio ambiental. un aumento en la concentración plasmática de corticosteroides en el corto plazo resulta normal en la monta. como sería por ejemplo el hacinamiento o la presencia de un estímulo que induzca miedo en los animales.cerda en estro explora intensamente el ambiente. asimismo. ! Olisquea ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Cabeza con cabeza 191 . Sin embargo. orina frecuentemente. Trompea Intento de monta Reacción de inmovilización. 1989). olor del verraco o el sonido de un verraco activo grabado en una cinta (Signoret. parto y lactancia (Seyle. el estrés agudo ocasionado por la mezcla y reacomodo de animales acelera la aparición de la pubertad en hembras primerizas (Hughes. pierde el apetito. además también influye en la exhibición y detección del estro (Hemsworth y Barnett. 1982). especialmente en periodos críticos como el estro y la ovulación. emite vocalizaciones tratando de localizar al macho. cabe destacar que no todos los estresores son negativos en la producción. Por ejemplo. El macho puede estimular la aparición del celo en la cerda prepúber. La hembra en estro permanece inmóvil durante la prueba de cabalgamiento en respuesta a la presión del lomo. e intenta montar y es montada por otras de sus compañeras (Fuentes. 1990).4 Etograma del comportamiento sexual del cerdo. lactante o destetada. 1970). 1976). Cópula Figura 8. la actividad culmina con la cópula. El cortejo consiste en trompeo de los flancos y genitales exteriores de la cerda. ! ETOLOGÍA APLICADA Cortejo 192 Tradicionalmente los verracos de razas mejoradas cortejan antes de llevar a cabo la monta. de 6 a 8 segundos de duración. 1995).Etograma del comportamiento sexual La secuencia de conductas sexuales en el verraco fue descrita por Signoret (1970): ! ! ! ! Búsqueda de pareja sexual Contacto social entre macho y hembra Actividades pre-copulatorias Monta y cópula Esta secuencia de eventos es similar a la que manifiestan otros animales. Búsqueda de la pareja sexual Generalmente la hembra es quien busca al macho (Glossop. (Figura 8. 1995). e intentos de monta. la hembra corre y él la persigue insistentemente. La secuencia del cortejo es la siguiente (Figura 8. 1988). Si la hembra no es receptiva. llenando el hocico de saliva cargada de feromonas (Hafez. 1972). rechina los dientes y mueve la mandíbula de un lado a otro. es receptiva. Si por el contrario. aunque las fases varían mucho en intensidad. Esta conducta de movimientos masticatorios y salivación excesiva también se presenta cuando se encuentran dos verracos desconocidos (Conejo. con una intensidad de 85-95 decibeles a una distancia de 1 m. cuando el macho se aproxima. posteriormente hace una pausa para retomar la respiración. esta actividad se detiene en ese momento. .5): la interacción entre macho y hembra comienza con un contacto naso-nasal o naso-genital. aunque la visión de una vulva edematizada puede ser atractiva para el macho. Durante esta actividad el macho emite una serie regular de gruñidos suaves. complejidad y duración.6). por lo tanto parece que la detección de hembras en calor se manifiesta más por la actividad de éstas que por la emisión pasiva de señales sonoras y olfativas. incluyendo el hombre (Glossop. de acuerdo a la especie y al individuo. Si la hembra se detiene. Recordemos que el cerdo tiene un sentido olfativo bastante desarrollado. y es comparable con la conducta que se observa en las hembras. El mensaje puede continuar enviándose aún mucho tiempo después de que el animal que lo produce haya sido removido de su sitio. existe discrepancia en opiniones. Monta La acción de montar puede ser observada desde los 10 días de edad. además de un sistema de comunicación olfativo. arquea su lomo y sus orejas adquieren una posición erecta. 1984/85). olfateará su región ano-genital o su cabeza y la montará. 1990). pues gracias a los mensajes táctiles y visuales un verraco es capaz de montar un maniquí o potro (Glossop.. ésta queda inmóvil. Cuando los machos son castrados al nacer su actividad de monta se reduce al mes o dos meses de edad. 1995). tamaño y forma de los órganos genitales. y aunque parezca lógico que la comunicación olfativa sea la más importante. y se presenta más a los 2 meses de edad (Berry y Signoret. lo cual resulta útil en la práctica de la inseminación artificial. se observa con mayor frecuencia en los machos que en las hembras. ! ! ! 193 . pero cuando la castración se retrasa hasta los 30 días de edad la actividad de monta se desarrolla con la misma frecuencia que se da en machos intactos. 1984). Se ha sugerido ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! Puede operar a cualquier hora del día. 1988): El factor que estimula a la hembra en mayor grado es el olfativo.Con frecuencia se observa que el verraco orina rítmicamente (Signoret. Cuando esto ocurre. a través de las feromonas liberadas en saliva y orina del macho (Hughes et al. el verraco la monta y copula rápidamente. Cada sexo interactúa más con miembros de su propio sexo que con animales del sexo opuesto (Dobao et al. Es más fácil de identificar al individuo emisor del mensaje. el macho trata de morder las orejas y la cabeza de la cerda. aún en la oscuridad. siendo éste el más eficiente por las siguientes razones (Conejo.. Son varios los estímulos mediante los cuales una cerda puede transmitir información sobre su estado reproductivo al macho: gruñidos y cambios en el color. el macho trompeará sus flancos. A veces puede ocurrir una pelea amistosa. 1970). la cual ocurre rápidamente ante la presencia de una hembra en estro. exposición continua o limitada a las hembras.. sin embargo. juego social. (Alonso-Spilsbury et al. mordidas y monta) es un medio para desarrollar habilidades funcionales que se requieren en la edad adulta (Fagen. En términos generales la duración de la cópula es de 4.que la conducta juvenil (e. 1972). empujones. 1992): ! ! ! Sistema de alojamiento: cerdas alojadas en jaulas individuales o en grupo. en una muestra de 202 montas se obtuvo un promedio de 43 segundos de latencia entre el cortejo y la cópula. visión de otros machos montando cerdas. Generalmente se recomienda que los verracos jóvenes sean utilizados para dos montas a la semana. Alojamiento durante la monta: en el corral del macho o en un lugar específico para la monta. pueden copular sucesivamente de 7 a 11 veces durante el periodo de celo de la cerda (Fuentes. ! ETOLOGÍA APLICADA Factores que afectan el comportamiento sexual del verraco 194 Los problemas en el comportamiento sexual del macho varían desde la falta de interés hasta la falla en la cópula y/o eyaculación. 1999a). Los factores sociales y ambientales que posiblemente influyan en el comportamiento sexual del verraco son (Levis. por lo tanto exhiben diferentes estrategias de monta. Según estudios de Signoret (1970). 1989. Cópula y eyaculación Se sabe que los sementales tienen diferente temperamento. de duración (Hafez. La eyaculación comienza aproximadamente 200 segundos después de la monta.g. Si el macho y la hembra permanecen juntos. Frecuencia de eyaculaciones. 1999). 1981). Hemsworth et al. (1983) no observaron desventajas en la calidad del semen al permitir que los verracos con edades de 26 a 46 semanas copularan 6 veces a la semana. este hecho resulta de trascendental importancia.7 min. . Alonso-Spilsbury et al. aunque se tienen observaciones de más de 20 min. ya que hallazgos de Hemsworth y Beilharz (1979) muestran que los machos criados individualmente de las 3 a las 12 semanas de edad presentan una reducción de actividad de cortejo. La erección del pene del verraco sólo ocurre después de la monta. ! Desde hace dos décadas. 1990. Temperatura ambiental. sus hallazgos en pruebas estandarizadas de reactividad de cerdos al hombre. Actitud y conducta del operario.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Competencia por la monta. Coleman et al.. 1994. 1989. Deficiencias hormonales. Inmadurez... Brevemente. 1986. la empatía del trabajador hacia los cerdos está relacionada con el bienestar y productividad de los animales bajo su cuidado (English. 2000). 1991). Estímulos inadecuados. Enfermedad. de ahí la importancia de supervisar la actitud de los operarios a cargo del manejo reproductivo de la piara (Hemsworth et al. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Interacción humano-animal 195 . Atractividad de la cerda. un equipo de investigadores australianos ha venido estudiando el efecto que tiene el manejo y conducta del operario en la manifestación de miedo en los cerdos. 1995): ! ! ! ! ! ! Ambiente social. indican que el mayor efecto en la reproducción debido a niveles elevados en la concentración plasmática de corticosteroides libres. Hemsworth y Barnett. y cómo éste a su vez afecta los parámetros reproductivos (Hemsworth et al. 1990). A éstos habría que agregarle los siguientes (Hughes et al. Inexperiencia. Estación del año. se da en la tasa de concepción y el tamaño de la camada.. Nutrición. Sobreuso (fatiga sexual). Dominancia de otros machos o presencia de hembras más grandes. Glossop. En otras palabras. 1987. existiendo una correlación negativa entre el nivel de miedo hacia el hombre y el rendimiento reproductivo de las cerdas. Experiencia sexual. Conformación y condición física. Vejez. Estas conductas han sido interpretadas como conductas redirigidas de construcción. la conducta materna es importante pues determina parcialmente la mortalidad y crecimiento de los lechones. 1997. desde el punto de vista zootécnico. 1984.. Haskell et al. Lawrence et al. Wechsler y Hegglin. Existe evidencia de la importancia que la construcción del nido ejerce sobre el parto de la cerda. Randall. La construcción del nido donde parirá la cerda tiene varias funciones: le provee un escondite a los lechones.. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento pre-parto 196 Las cerdas mantenidas en condiciones extensivas de pastoreo muestran una conducta de construcción de nido 24 horas antes del parto (Jensen.. el 70 al 80% de las muertes son atribuidas directa o indirectamente a la conducta de la cerda. Diversos estudios (Baxter y Petherick. 1980. Por otro lado. ya sea por estar enjauladas o encadenadas. 1986. 1997). 1994. 1984. 1966a. Cronin y Smith. Vestergaard y Hansen. su rendimiento productivo y sus condiciones de vida se verán limitadas. como mordida de barras y rascado del piso con las patas (Jones. Blackshaw et al. 1991. 1998). 1986) han demostrado que si las cerdas no consiguen llevar a cabo la mayoría de estos comportamientos. 1994). 1998.. 1993. 1993). 1997. 1986) y frustración (Baxter. Lammers y de Lange. Lou y Hurnik. ocupación del nido. se previene este comportamiento. protegiendolos de los . mismos que inducen al animal a realizar conductas dirigidas a los sustratos. defensa de la camada y destete (Stolba y Wood-Gush. 1988). 1992. 1972. Castrén et al. Lammers y de Lange. Harris y Gonyou. de ellos. Hartsock y Barczewski. El medio ambiente donde se efectúa el parto influye sobre la mortalidad y el crecimiento de la camada (Cronin y van Amerogen. lo que produce signos de disconfort (Vestergaard y Hansen. Jensen. 1982). parto.. Jarvis et al. que incluyen aislamiento y búsqueda de un sitio para anidar. 1989. construcción del nido. así como la de la cerda doméstica mantenida en condiciones de pastoreo forma parte de una conducta con secuencias bien definidas. Cerca del 15% de los lechones nacidos vivos mueren antes del destete (McKay.Comportamiento materno La conducta materna de la cerda salvaje. integración social. 1997. mientras que en las cerdas con movimiento restringido. En condiciones semi-naturales las cerdas terminan de construir su nido en un lapso de 1 a 7 horas antes del parto (Jensen. Damm et al. es una actividad controlada principalmente de forma endógena. 1991. 1996). Cronin et al. y les ayuda a mantener los vínculos madre-cría (Jensen. Jensen (1993) sugirió que la primera fase de la construcción del nido. 1999. aquella que incluye el arreglo con materiales de construcción alrededor del nido (cargar y arreglar los diferentes sustratos). (1993) encontraron que existe una correlación entre la terminación de la construcción del nido y las concentraciones plasmáticas de oxitocina. depende de estimulación externa como la temperatura.. 1990). Actualmente existe controversia respecto al papel que juega la prolactina. Thodberg et al. y una vez comenzado el parto dejan de realizar esta actividad (Petersen et al. 1994). Este periodo puede ser extendido si la cerda es molestada... 1998). en parte debido que continua desarrollando la conducta de construcción de nido. Haskell y Hutson. Las primerizas pueden parir en 1 1/2 horas. se ha encontrado que en condiciones intensivas de alojamiento las cerdas permanecen intranquilas durante el parto (Alonso-Spilsbury. mientras que la segunda fase. es decir. por medio de la prolactina. 1984. la disponibilidad de sustratos y la retroalimentación sensorial. Alonso-Spilsbury. 2001). les ofrece protección mecánica (amotiguación) para evitar ser aplastados por la cerda. hozado de manera vigorosa y rascado del suelo con la pata. En términos generales el pico en la construcción del nido se presenta entre las 17 y 6 horas pre-parto (Vestergaard y Hansen. 197 . caracterizada por la preparación del sitio.. 1989).Normalmente el parto tiene una duración de 2 a 4 horas. las cerdas más viejas entre 2 y 4 horas. Castrén et al. 2000). 1990). 1986. les proporciona abrigo contra las inclemencias del tiempo (Algers y Jensen. lo cual induce la inhibición de la secreción de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Parto ! depredadores. aunque hay autores que han encontrado esta conducta desde 17 horas antes del parto (Arey et al. en la conducta pre-parto (Rushen et al. 1994.. En contraste. 1979. lo que ocasiona contracciones uterinas frecuentes (Forsling et al. Gilbert et al... 1994.. Los niveles de esta hormona comienzan a elevarse 7 a 3 horas antes del parto. ocasionándole estrés agudo. 1989). Stolba y Wood-Gush. Mota et al. 198 Lactancia El establecimiento del orden de la teta normalmente se presenta entre las 24 y 48 horas después del nacimiento (McBride. 1972). la cerda no lame a sus crías recién nacidas ni les proporciona asistencia para encontrar las tetas (Petersen et al. 1984. 2001b). 1972. 1996).. las cerdas tienen una preferencia por parir y alojarse en un piso cálido durante los primeros 3 días post-parto. A diferencia del resto de los ungulados. en condiciones naturales. 1989). 1972). Lammers y de Lange. 1984). llegando a pasar muy cerca de ellas sin notar su presencia (Randall. Existe un contacto naso-nasal entre el lechón y su madre... 1990). 1986). . 1963. Una vez establecido. 1990). Como regla general los lechones nacen mientras la cerda está en recumbencia lateral.. generando lechones más débiles (Randall. 1966b. y por qué tratan de evitar los pisos de metal al momento del parto (Phillips et al. Esta preferencia explica en parte el por qué las cerdas alojadas al aire libre seleccionan un ambiente confortable para sus camadas. Varios autores (Bäckstrom.! ETOLOGÍA APLICADA oxitocina mediada por opioides endógenos (Lawrence et al.. se ha observado que la cerda se levanta y olfatea a sus lechones durante el parto. 1972) y una predisposición a problemas de anoxia. sin embargo. Randall. 1986) y que paren en jaulas convencionales (Jones. 1994) sugieren que el parto es más prolongado en cerdas confinadas (enjauladas) que en cerdas alojadas en sistemas de pastoreo (Alonso-Spilsbury et al. 1994). cerdas domésticas en condiciones semi-naturales (Jensen. cambiando de postura más frecuentemente entre el nacimiento del primero y segundo lechón. A pesar de que los lechones nacen con los ojos abiertos no buscan la teta por medio de la visión. 1973. los lechones participan en una serie de eventos complejos de comportamiento y fisiología (para una revisión ver Rushen y Fraser. 1998). Fraser. un aumento en la tasa de mortinatos (Randall. o en corrales. ocasionando desórdenes en el comportamiento (Vestergaard y Hansen. (2000). aun antes de comenzar a mamar por primera vez (Petersen et al. Esto es cierto para cerdas salvajes. Según Phillips et al.. Los partos prolongados han sido asociados con medios donde no hay estímulos para los animales. Alonso-Spilsbury. Este episodio tiene una duración de 10 a 20 seg. Así por ejemplo. (Fraser. concomitante con el pico de oxitocina para la liberación de la leche (Ellendorff et al. Jensen. 1974. 1991). comunicar al lechón con la madre (Algers. Los amamantamientos pueden ser iniciados por la cerda. Špinka et al. 1982. 1989. Bøe. Weschler y Brodmann.7) que incluyen un pre-masaje de las tetas. Illmann y Madlafousek. esta fase cumple la función de marcar las tetas para facilitar el establecimiento del orden de la teta (McBride. 1985.. 1980. 1996.. 1980). Algers y Jensen. Jensen et al. 1998). 1985.. Castrén et al. 1984... 1997).. quien alerta a sus lechones y los atrae a sus tetas mediante gruñidos. 1974). Alrededor de 40% de los amamantamientos no son exitosos. 1995). o bien. la bajada de la leche que se caracteriza por ir acompañada de un gruñido rítmico de la cerda (Whittemore y Fraser. 1975) o la sincronía de conductas cuando la cerda vocaliza y los lechones maman (Whittemore y Fraser. resultan importantes en el establecimiento de la lactancia. lo cual permite a los miembros de la camada ocupar sus posiciones (Fraser. que sincroniza a otras cerdas y al resto de la camada. 1982). forma parte de una conducta con secuencias bien definidas (Figura 8.ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! La conducta de la cerda y su camada afecta la cantidad de leche que los lechones consumen. hasta que los lechones se quedan dormidos o la cerda los interrumpe (Fraser. 1988). 1980) y en él se dan los movimientos rápidos de la mandíbula de los lechones. Una vez establecida la lactancia. Arey y Sancha. con bajada de leche. Conforme van creciendo los lechones la duración de los amamantamientos se va reduciendo (Jensen. es decir. Špinka y Algers. pueden ser iniciados por los lechones quienes se congregan alrededor de la madre vocalizando y masajeando sus tetas (Fraser. 1989). 1988.. 1985). 199 . aspectos como la postura de la cerda al amamantar (English y Smith. 1996. 1995. así como la salvaje. Castrén et al. los amamantamientos ocurren en intervalos que varían de 29 a 96 minutos (Ellendorff et al. 1963). Alonso-Spilsbury et al. El amamantamiento finaliza con un post-masaje de las tetas que dura varios minutos (hasta 15). 1993) y ajustar la producción de leche de acuerdo con los requerimientos individuales del lechón (Algers y Jensen. aunque la cerda exponga sus tetas gruñendo rítmicamente y los lechones masajeen de forma vigorosa (Newberry y Wood-Gush. 1991. Jensen et al. 1991. El amamantamiento de la cerda doméstica. 7 200 Secuencia de conductas de la cerda y su camada durante el amamantamiento. El lechón necesita los 20 seg. en el comienzo de la mamada veloz.! ETOLOGÍA APLICADA Figura 8. La bajada de la leche es bastante corta. perderá de 5 a 19% de su consumo diario de leche (Rushen y Fraser. para consumir los 20-30 g. dura solamente de 10 a 20 seg. Un lechón que constantemente se tarde sólo un seg. (Fraser. 1989). de leche que son producidos por teta funcional. . 1980). y algunas veces son agredidos por la cerda (Horrell. éstos se hacen más fuertes a medida que avanza la lactancia. Desarrollan una defensa de grupo y son capaces de dejar aun el alimento para defender a un lechón que se encuentre chillando (Dellmeier y Friend. 1982). sin embargo. Debido a que son altamente tolerables a los lechones ajenos. incluyendo los relacionados a la camada. Si un lechón atrapado comienza a chillar. ! La mortalidad de los lechones sigue siendo elevada a pesar de la información que se tiene de la conducta y necesidades de alojamiento de los animales. concluyendo que las cerdas están capacitadas para cambiar sus posturas en respuesta al estímulo táctil y acústico de los lechones. 1998). el lechón y la madre. Sólo 20% de los lechones atrapados bajo el cuerpo de la cerda son realmente aplastados. sugieren lo contrario. Cronin y Cropley (1991).Lazos madre-cría y tolerancia a extraños Desde el momento del parto se establecen los lazos madre-cría. de alguna forma están motivadas a protegerlos. siempre y cuando éstas tengan tetas disponibles y el manejo se realice durante los primeros dos días después del parto. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Protección de la camada 201 . Durante la ocupación del nido. 1991). evitando el aplastamiento. la cerda se levantará inmediatamente liberándolo. 1981). resulta relativamente fácil donar lechones a hembras nodrizas. 1988). Existe un sinnúmero de factores que influyen en la mortalidad de los lechones. la conducta de la cerda es importante. y también mamarlas (Alonso-Spilsbury et al.. Se tiene la creencia de que las hembras con mayor espacio aplastan más a sus lechones. o a dormir junto o encima de ellas. cuando todavía no se ha realizado el orden de la teta. dicho contacto se mantiene por el comportamiento olfativo (Jensen. Estudios realizados en pastoreo han demostrado que las cerdas aceptan lechones ajenos cuando éstos se acercan a investigarlas. Existen diferencias individuales en la frecuencia de cambios posturales de las cerdas. creando interrupciones en el amamantamiento y reducción en la ganancia de peso (Horrell y Bennett. Aun cuando un lechón es atrapado. En condiciones de confinamiento total se ha visto que los lechones donados después de una semana de vida causan problemas en el establecimiento de la jerarquía. 2 (Jensen. Los mismos autores proponen que tanto la pasividad mediada por opioides endógenos como la falta de respuesta a los lechones. pueden ser ventajosas. no importando la edad a la que se realice. 1997). Hallazgos recientes (Jarvis et al. 1989) y 18. 67% de los lechones atrapados por más de 4 minutos se murieron (Weary et al.. 1996). segundo. el estrés será mayor cuanto más temprano se realice la separación de la madre. Son dos los aspectos de la conducta de la cerda que afectan la probabilidad de aplastamiento: primero. al maximizar las oportunidades de amamantamiento y reducir el riesgo de aplastamiento de los lechones. normalmente por desnutrición. 17.9 semanas. que puede ocurrir desde el día 14 al 21 post-parto.En aquellos casos en que la cerda se paró dentro del primer minuto de estar aplastando a un lechón sólo 5% de los lechones murieron. los lechones se integran gradualmente a la piara. Los cambios en la postura y respuesta a los lechones se retrasan en aquellas cerdas con partos prolongados. Jensen y Récen. El destete. 1985). lo que sugiere la participación de un grupo de lechones en la pasividad de las hembras. El destete en condiciones naturales es un proceso lento y gradual que comienza en la segunda semana después del parto y tiene una duración promedio de 13 (Newberry y Wood-Gush. 1991). 1988. imputándole a la inanición el 43% de las bajas. la reactividad individual de la cerda ante los chillidos del lechón (Wechsler y Hegglin. el descanso general de la hembra y su conducta al acostarse. en contraste.8).. 1999) indican que las cerdas parturientas generalmente no responden a sus lechones durante el parto. ! ETOLOGÍA APLICADA Destete 202 Una vez abandonado el nido (Figura 8. contrastando notablemente con la abrupta separación de la cerda y los lechones en la crianza comercial. El lechón se ve sujeto a tres tipos de tensión al momento del destete (Gardner. English y Smith (1975) encontraron que mientras que el aplastamiento y el pisoteo por la cerda estaban implicados en 35% de las muertes. mientras que por otra parte el aplastamiento de lechones sanos contribuyó en un 18% adicional. 2001b). práctica conocida como destete precoz. antes de ser aplastados. siempre será una fuente de tensión para los lechones. lo cual en condiciones naturales ocurre a los 10 días de edad (Stangel y Jensen. . casi la mitad de los lechones muertos estaban ya debilitados. . con la consecuente diarrea.Una de las cualidades de un operario es la habilidad para identificar conductas anormales en los animales que maneja. Después de este ayuno ingieren una gran cantidad de alimento. por una harina seca.. mayor número de días al mercado (Tokach et al. Weary y Fraser. 203 . los animales presentan menos problemas de salud. 1992).. 1990. 1995) y postura de perro sentado (Fraser. aunque esto aún no está bien documentado (Pajor et al. y en general. dirigidas al medio (también llamadas conductas redirigidas). Estas conductas pueden ser autodirigidas (estereotipias). los cerdos mantenidos en sistemas con criterios etológicos pierden menos peso durante la lactancia (Bøe. Tensión nutricional: por el cambio de dieta líquida a sólida. no hay presencia de distocia. De acuerdo con Luescher (1989). los problemas de comporta- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Problemas de comportamiento ! Tensión ambiental: por enfriamiento. la presencia de un nuevo local y la mezcla con animales desconocidos de otras camadas. Tensión social: por la separación de la madre. el retiro abrupto de la camada tiene consecuencias negativas en la cerda. Comparados con los animales ubicados en sistemas de confinamiento total. los resultados son halagadores. son las dirigidas a conespecíficos debido a las pérdidas económicas que representan. corrientes de aire.. fluctuaciones de temperatura. 1998). 1991). De igual manera. 1994). sobrecargando su sistema digestivo. hace que los cerdos rehusen consumir el alimento por un periodo de 12 a 16 horas. las cerdas regresan más pronto al estro (Alonso-Spilsbury et al. malas condiciones sanitarias e instalaciones inadecuadas. 1999). se han desarrollado sistemas alternativos para la crianza de cerdos. ambos indicadores de bienestar pobre en los animales (Dybkær. conductas anómalas como masajeo de flancos (Fraser. y la incorporación de nuevos ingredientes. El estrés del desete le ocasiona al lechón pérdida de peso (Pajor et al. Gracias al conocimiento de la conducta animal en sistemas menos intensivos. Metz y Gonyou. 1980). 2000). o dirigidas a otro animal. 1978. Las de mayor preocupación desde el punto de vista veterinario. 1991). disminución del consumo de alimento (Cisneros. El cambio repentino de 16 comidas regulares al día con una dieta de leche altamente nutritiva y digerible. el índice de mortinatos es muy bajo. Smith y Penny. en animales de 6 a 20 semanas de edad (Allison.miento del cerdo pueden ser divididos en aquellos que tienen un impacto económico directo. 1989). Probablemente las . la región media de las patas delanteras. entre otras. aburrimiento. 1976. mala ventilación. insuficiencia de sal en la dieta (Fraser. 1976). 1989). Sin embargo. Las áreas más afectadas son aquellas de las costillas. se ha demostrado que cuando estas prácticas son realizadas de forma incorrecta. Problemas de impacto económico directo ! ETOLOGÍA APLICADA Mordida de apéndices (cola. fluctúa entre 20 y 400 pesos por animal (Alonso-Spilsbury et al. si se tiene una incidencia del 5%. decomiso de la canal o muerte del animal. sin tomar en cuenta los costos por tratamiento y remoción de animales de sus corrales (Lumb. se analice cuál es la causa del síndrome orostenia.10) (Ramírez y Alva. flancos y orejas) 204 Este es un tema bastante extenso. La mordida de flancos se caracteriza por lesiones erosivas grandes en los flancos de los cerdos (Allison. Luescher. pues pueden ocasionar abscesos que dan como resultado una reducción en la ganancia de peso (Wallgren y Lindhal. 1999). Es conveniente que antes de que se tomen medidas de corrección. mientras que en Inglaterra. 1986). En México se ha determinado que el costo de la mordida de cola (Figura 8. aquellos que lo tienen de forma indirecta y los que no tienen impacto alguno. sarna sarcóptica o demodécica. 1986. son más de veinte: ausencia de estimulación oral. pues incluye una variedad de manifestaciones de uso excesivo de la boca. insuficientes bebederos en el corral. hacinamiento. Las lesiones se pueden ver en lechones destetados precozmente (Luescher. Una práctica de manejo adoptada en varios países para corregir el problema de mordida de cola ha sido el descole y descolmillado de los lechones.9) dependiendo del grado de severidad. falta de área seca para descanso. 1976. 1986).. 1987) y descarga eléctrica ocasionada por los bebederos de chupón. causan más daño al animal del que se pretende evitar (Figura 8. resumiendo las causas de este síndrome. 1996). e inclusive en cerdos de engorda (Luescher. Las consecuencias de estas conductas generalmente son serias. 1999b). denominado orostenia por algunos. Smith y Penny.37 dólares americanos. el costo por decomiso equivale a $2. el hombro y la región tubero-isquiática (Allison. 1989). .. paja. o donde las cerdas no tienen acceso al alimento porque no hay suficiente espacio. Existe mayor incidencia de lechones atacados por las cerdas en instalaciones de jaula (Cronin et al. polvo. falta de cama para nido. 1996. ruido. como pedazos de bolsa de papel (por ejemplo. 1987. Mordida de vulva Este comportamiento. Esta conducta materna aberrante durante el parto está asociada a mayores cambios posturales. etc. Jarvis et al. 1988).. luminosidad. Luescher. pero los factores hormonales y el estrés pueden jugar un papel primordial. donde viene el alimento). aunque también puede ocurrir en otros sistemas con o sin paja. El daño que la lesión ocasiona puede afectar el parto de la cerda (distocia) y la monta después de la lactancia (Oldham. piedras en el bebedero de canoa. van der Steen et al. Esto les proporciona estímulos explorativos. acostarse y aplastar a uno o varios de sus lechones. etc. 1981. y dolor del útero y/o de las tetas (Hansen y Curtis. de forma que habrá que revisar ventilación. Una forma de solucionar los problemas de conducta redirigida es mediante la provisión de enriquecimiento ambiental. Knap y Merks. Lumb. se ha ido incrementando a medida que se ha ido prohibiendo el uso de jaulas y collares en otros países.. Está más asociado con sistemas de comedero electrónico. 1992).correcciones se tengan que hacer en el ambiente de los animales. gases. disminuyendo las conductas redirigidas a sus compañeros de corral (Stolba y Wood-Gush. o bien aquellos factores sociales (agrupación de animales) y de espacio (hacinamiento).. 1998). 1999. 2001). Algunas causas sugeridas son: la presencia de un ambiente extraño sin tiempo suficiente para la adaptación. mayor frecuencia al caminar y mayor tiempo ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ‘Canibalismo’ 205 . o inclusive matarlos a mordiscos. colocando «juguetes» a los animales. Rodarte. Petersen et al. observada principalmente en su primer parto (Smith y Penny. Las causas de canibalismo son básicamente desconocidas. 1995. Las cerdas se vuelven ´histéricas´ y pueden pisotear. neumáticos colgados del techo o de la pared. 1981. 1986. ! El ‘canibalismo’ o ataque agresivo de la madre a los lechones recién nacidos es una causa ocasional de muerte. 1989). común en cerdas alojadas en grupo. Mordida de barras La mordida de barras (Figura 8. Spoolder et al. Puede ser controlado si se les proporcionan estímulos de ocupación oral (Fraser y Broom. la evaporación persiste hasta por 2 horas (Figura 8. Debido a que el cerdo no suda. . ya que existe liberación de opioides endógenos. donde el espacio está restringido y los animales no se pueden dar vuelta.. porque sus glándulas sudoríparas son escasas y tienen un tapón de queratina. Debido a sus características fisiológicas. 1990...12) se presenta en cerdas enjauladas o atadas (Arellano et al. 1986). conductas opuestas a la inactividad y pasividad que sugieren una buena conducta materna en la cerda (Ahlström et al.invertido por la cerda investigando a los lechones. Se ha sugerido que estas conductas juegan un papel en el enfrentamiento que tiene el animal ante situaciones estresantes. 1995). Corrales húmedos Erróneamente se cree que el cerdo es un animal sucio. Cuando la piel se humedece con agua limpia. 1987). Problemas de impacto económico indirecto ! ETOLOGÍA APLICADA Estereotipias 206 Los animales mantenidos en ambientes confinados muestran patrones de conductas que son ejecutados de manera repetitiva y estereotipada (Dantzer. en el caso de que se encuentren encadenadas y manipulación excesiva de los bebederos (Appleby y Lawrence. De ahí que resulte común ver que los animales extiendan su área húmeda. Como se mencionó antes. pero cuando se cubre con lodo. 1986). 1992). Las estereotipias más comunes que presentan las cerdas son: mordida de barras.. es un animal extremadamente limpio si el sistema de explotación le permite demostrar sus patrones normales de termorregulación.11). tal vez para auto-narcotizarse (Cronin et al. al no satisfacer sus necesidades con el diseño de instalaciones y equipo apropiados. los cerdos grandes son más susceptibles a los choques de calor que cualquier otro animal de granja. el efecto de evaporación dura muy poco tiempo. 2002). ya sea jugando con los bebederos y orinando en una superficie mayor. manipulación de cadenas. la mejor manera que tendrá para disipar calor será a través de la evaporación. masticar en vacio. 1998). hacinamiento. sugirendo que el mamado no está relacionado al hambre. 1978). (2001a) descartaron la idea de que la conducta. o simplemente a ambientes aburridos (Dybkjær.. es más.Presión de bebederos La presión repetitiva del bebedero de tetilla. 1990. Straw y Bartlett. sin embargo el emisor crece más lento. El receptor de un masajeo de flancos no pierde peso. haciéndose más pequeño con el tiempo. 1992. ! Existe polémica en cuanto a las causas de esta anomalía conductual. en el transcurso de las horas de luz. 1976). El mamado del vientre es un patrón conductual que se desarrolla pocos días después del destete. es una estereotipia que presentan las cerdas gestantes alojadas en jaula o encadenadas. Recientemente Garder et al. van Putten y Dammers. La media que encontraron fue de 10 min. son los que generalmente la reciben y tienen más lesiones (Straw y Bartlett. Gonyou et al. La literatura clásica la asocia a destete temprano (Fraser. durante el destete (Straw y Bartlett. lo cual es más que suficiente para beber. 2001). van Putten y Dammers. durante 8 horas. Este trompeo del abdomen se caracteriza por movimientos repetitivos en el vientre de otro lechón. se deba a la presencia de leche en el alimento o a una dieta de muy mala calidad proporcionadas al destete. su frecuencia y ocurrencia están inversamente relacionadas con la edad del lechón al destete (Metz y Gonyou.13) resulta en necrosis severa de la piel con formación de úlceras en el sitio del ata- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Mamadores de ombligo y flancos 207 . también referida como masajeo de flancos o vientre. llegando a perder 1. En ocasiones el masajeo de flancos (Figura 8. similar al patrón de movimientos utilizados al mamar las tetas de la cerda (Fraser. 1981). Broom y Potter (1984) señalan que las cerdas pueden presionar de 2 a 74 min. ya que se ha demostrado que está correlacionada con la ganancia diaria de peso (Fraser.. El bebedero es un artículo interesante de manipular. 1978. Es que es importante evitar esta conducta. disponibilidad de bebederos menor al requerido. los bebederos. 1976.8 kg. Los cerdos más grandes en un corral son los que menos ejecutan esta conducta. 1978. ni a estímulos gustativos asociados con la leche o el alimento. sin consumo de agua. 2001). 2001). Blackshaw. Acontecer Porcino 1999a. en la mayoría de las ocasiones.1:4-8. 1992). Univ. 1990. El mamado de ombligos. Sci. Thermal microclimate in winter farrowing nests of fre-ranging domestic pigs.. Jensen P. Ramírez-Necoechea R. sugiere que puede ser contagiosa (Fraser. 1981). 1994:86. 1985. Sci.. Livest.14:49-61. Algers B. Communication during suckling in the domestic pig. Appl. Al igual que varias conductas redirigidas.. Sin embargo. Mayagoitia NL. 1990.. Sin embargo. Anim. El patrón de desarrollo de la conducta a través del tiempo y dentro de los corrales. Anim. 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Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.Etología aplicada en las aves Alberto Tejeda Perea Antecedentes La gallina doméstica es uno de los animales que ha acompañado al ser humano desde tiempos ancestrales. que aunada a un alto potencial de variabilidad genética. se encuentra representado por el gallo silvestre asiático (Gallus gallus) y sus diferentes variedades. 1992). Ciudad Universitaria. religioso y aun. esto nos habla de una gran adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales. 219 . Universidad Nacional Autónoma de México. 04510 México. sobre los hábitos de bebida en pollos jóvenes (Science.. 1996. 1992. sugiere que el espectro está dividido en al menos 5 áreas. 1974) y reproducción (Muir y Craig. como la utilización del enriquecimiento ambiental (Davies y Weeks. citado por Wood-Gush en 1971. 1997) y técnicas de crianza alternativas. Lashley. 1964) con fines zootécnicos perfectamente definidos. Estévez et al. 1998). y algunos en donde se abordan temas que no se encontraban establecidos. En todos estos se integran los conocimientos sobre conducta. 1991). et al.3. comportamiento sexual (Craig. en la revista Science. Probablemente los estudios sobre conducta de las aves domésticas. como el uso del olfato como un sentido importante en estas aves (Mc Keegan 2001). y que estos corresponden aproximadamente al espectro de visión que posee el ser humano. et al. 1959). en 1916 ( J. 1998).! ETOLOGÍA APLICADA 1971). En las revisiones de literatura se reseñan trabajos como el de Lloyd Morgan en 1896. el cual aborda los colores en la visión. utilizándola como parte de los ritos y sacrificios. Keeling y Duncan. y se retomó en gran escala hasta el siglo diecinueve (Wood-Gush. verde (520 mm). relacionados con la problemática de los sistemas de producción actuales. Los primeros datos registrados que incluyen la presencia de esta ave como animal de abasto datan del Imperio Romano.. 900) o el de Lashley. agresión y estrés (Estévez et al.anim. 1998.. Walls estableció que el . o la evaluación de sistemas (Appelby. han sido de los primeros con relación al resto de las especies domésticas. en donde se sabe que existían diferentes razas (Thompson.Behav 6-1-26). En la actualidad los estudios más comunes se refieren a temas como los efectos de la sobrepoblación en las explotaciones comerciales (Estévez et al. Esta situación desapareció con la caída del Imperio.. De hecho se conoce que la industria de la producción de pollos era bastante especializada y compleja. 2001). y azúl-verde (500 mm). Tejeda et al. sin embargo es probable que también se le haya considerado desde el principio de esta relación como parte de nuestra dieta. 1995. con valores ampliamente diferentes de reactividad. Posadas. et al. 220 Órganos de los sentidos y percepción Visión Los pollos reaccionan al rojo (650 mm). 1971).5 molar. Gusto Se han demostrado preferencias muy finas para algunas soluciones. y probablemente idéntico al del humano. el suministro de algunas substancias en el agua como las vacunas. Las aves siempre rehusarán a beber substancias como la quinina.sistema de color de las gallinas es tricromático. Perciben vibraciones derivadas de frecuencias bajas y pueden localizar la dirección de un estimulo auditivo. como conductual. el ácido acético. la importancia que juega el olfato en sus mecanismos exploratorios y de búsqueda de alimento (Mc Keegan DE. pese a que el ave pueda encontrarse inclusive deshidratada. sin embargo el nervio olfativo muestra respuestas electrofisiológicas a sustancias desodorantes y de manera reciente se han establecido similitudes fisiológicas con otros grupos de vertebrados como reptiles y mamíferos. Existen asimismo terminaciones nerviosas relacionadas con la determinación de temperatura. olfato y tacto. puede ver reducido de una manera importante su consumo. 221 . ! Los pollos pueden escuchar sonidos por debajo de los 50 hz y por arriba de los 15. 2001). producen una respuesta moderada en algunas aves. pero que también no cambien de una manera importante su sabor. en concentración 0. En los pollos existen terminaciones de sabor. pero muy alta en otras. De manera experimental se encontró que sustancias como el Na Cl. por lo que la ingesta de agua con una temperatura elevada. Tradicionalmente se ha considerado que el sentido del olfato es bastante pobre en los pollos. incluso se considera que los pollos tienen un sentido del gusto mas desarrollado de lo que formalmente se creía. establecieron en una revisión en donde establecieron que el sentido de olfato en las gallinas. Estas estructuras están formadas por un tipo especial de epitelio con muchas terminaciones nerviosas sobre la mucosa del pico. debe ser en medios que la mantengan en buenas condiciones.000. pro- ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Oído. De manera práctica. e incluso a las de las palomas. Jones y Roper en 1997. que sin embargo presentan un aspecto muy distinto a las de los mamíferos. el cloruro de sodio y la glicina. Previamente.000 a 20. (Wood-Gush. en los cuales se tiene claro tanto desde un punto de vista fisiológico. para poder sujetarse (Wood-Gush. La superficie correspondiente a la planta de las patas presenta también corpúsculos de Meisser. considerados desde el punto de vista de una secuencia conductual. en donde el consumo fue dirigido preferentemente a granos y hierbas (Appleby y col. consumían en sus primeros días de vida una cantidad considerable de invertebrados. y las características particulares para la eliminación de desechos. Comportamiento individual El repertorio conductual individual se integra de actividades que tienen que ver con procesos fisiológicos fundamentales y el mantenimiento de la salud. Entre las conductas consideradas como de tipo individual. frutas. lo cual cambiaba hacia las 8 semanas de edad y durante la vida adulta. Desarrollo la conducta para comer y beber Los pollitos recién nacidos no tienen la capacidad para reconocer a la comida como tal. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento trófico 222 En condiciones naturales. En observaciones en vida libre se encontró que un alto porcentaje de las especies de galliformes. Los alcances de estos hallazgos tienen todavía un camino por recorrer en la investigación moderna. El tacto esta representado por la presencia de cuerpos sensibles en el pico. el cuidado corporal. en los patrones de alimentación y bebida. el sueño.. mientras que el tomar el alimento y tragárselo. la exploración y el huir de depredadores. es considerado como la fase consumatoria de la conducta alimenticia. los gallos silvestres se alimentan de distintos tipos de semillas. 1971). sin estar presentes en el suave. vegetales e incluso invertebrados. sin embargo si cuentan desde el nacimiento con una . básicamente en el paladar duro. la prevención de peligros como depredadores. el descanso. tanto en el reconocimiento de objetos y ambientes. se encuentran la alimentación y la bebida. y algo muy importante para la industria avícola. Estas estructuras tienen una función comprobada muy importante en las manos de los primates. como la fase apetitiva.bablemente tenga un papel mayor de lo que se había determinado. Para lograr esto es necesario poner en práctica conductas como el rascado y picoteo de diferentes substratos. 1992). como lo que se necesitan para que los animales cubran las demandas de producción de carne o huevo. durante la cual se observa una interacción entre la gallina y los pollitos. El picoteo en busca de alimento esta constituido como una actividad eminentemente social. Para los pollos de guajolote el comer y beber es más complicado que para los de gallina. aprendiendo a beber. se va adquiriendo en el transcurso de las horas siguientes al nacimiento. por lo que su uso en pollitos de pocas horas y días de nacidos requiere de una presencia constante de gotas. El uso de los bebederos llamados de «nipple» requiere de una conducta absolutamente aprendida. es a través de la molienda de todos estos ingredientes y su mezclado posterior. por lo que la presencia de pollos de gallina en explotaciones comerciales con pollos de guajolote. producto de una mezcla de diferentes ingredientes necesarios para cubrir tanto los requerimientos de nutrición basal. La manera en que la combinación de ingredientes se da. El concepto conocido como facilitación social esta puesto aquí en función a estimular la alimentación. los picoteos se irán dirigiendo a la comida con el auxilio de la madre en esta función de señalamiento. el movimiento característico de voltear la cabeza hacia arriba es innato. Aún cuando la madre no está presente en las granjas comerciales. Como sucede con la comida. La capacidad de diferenciar entre partículas que son nutritivas y las que no lo son. o una especie de arena fina. La presentación final de la mayoría de estos alimentos. Esta actividad trae como consecuencia el descubrir en algún momento un deposito de agua en donde al final sumergirán el pico. sin embargo de igual manera tienen una tendencia natural a picotear en superficies planas y brillantes. facilitarán el que se den estas dos actividades. es en forma de una masa. De manera natural.La manera en que se alimenta actualmente a los pollos y gallinas esta basada en alimentos concentrados. 223 . lo que no sucede en explotaciones comerciales. de cualquier manera los pollitos tienden a comer en grupo. para que los pollitos puedan identificarlas como fuentes de agua. los pollitos no están habilitados inicialmente para reconocer al agua como tal. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Características físicas de la comida ! fuerte tendencia a picotear pequeñas partículas que pueden ser nutritivas o no. los patrones de luz y las influencias sociales. ! ETOLOGÍA APLICADA Patrones de alimentación 224 La conducta alimenticia no se da de manera aleatoria. ya que. como en aspectos como la madurez sexual y el comportamiento reproductivo. Se ha observado que los pollos prefieren comer aquello a lo que están acostumbrados. 1973). mostrando un claro ritmo diurno. inclusive cuando se cambia a un alimento que presenta las mismas características de textura. y la preferencia es muy clara en las pollitas de reemplazo. 1973) en comparación a la masa. en donde se encuentran preferencias hacia el consumo experimental de plumas. La duración del fotoperíodo o cantidad de horas luz. Otros factores que influyen sobre el consumo de alimento. . color y probablemente de sabor que el alimento anterior. En gallinas ponedoras se muestran picos de alimentación hacia las primeras horas de la mañana y las previas al atardecer. y las horas luz tienen una influencia importante tanto en los patrones de alimentación. las partículas demasiado pequeñas pueden acumularse en la cavidad oral y la faringe. En términos generales se ha visto que los pollos prefieren partículas de entre 2 y 3 mm (Bessei. Cuando los fotoperíodos son adecuados las aves no se alimentan en la oscuridad. como el pellet. en comparación a la masa. por lo que los cambios de alimento pueden traer consecuencias negativas. conversión alimenticia y el aumento de peso de los animales. obteniendo mejores resultados en el consumo. (Savory. causando eventualmente daños. posiblemente explicadas por la presencia de grasa en las mismas. son la temperatura ambiente. esta dado por trabajos como el de McKeegan y Savory (2001). De acuerdo a un estudio de Gentle (1986). los requerimientos de energía. (1992) indican que los pollos prefieren consumir alimentos en formas más concretas. esta organizada en períodos cortos. en donde la jerarquía y los factores de facilitación social están presentes. El ritmo circadiano de las gallinas es predominantemente diurno. 1974). como se mencionó anteriormente el comer es un acto social. En este sentido hallazgos muy recientes sobre el posible papel del olfato en esta selección del alimento.Estudios de preferencia citados por Appleby y col. dependerá de la presencia o no de casetas de ambiente controlado y de la finalidad zootécnica (huevo o carne) de las líneas de aves. Las gallinas prefieren partículas mayores a 2mm (Perry y col. Conductas de Cuidado Corporal Las aves. En cualquiera de los casos es importante que los animales adquieran esta actividad durante los primeros días de vida. 2000). alrededor de 30 veces por día. La bebida está generalmente relacionada con los períodos de alimentación. esta proporción aumenta hasta alrededor del 18% (8 min/h) (Bessei. a diferencia de los mamíferos. (1991). también habrá modificaciones en los patrones. Al diluir los nutrientes integrando más elementos con fibra. reflejado en una conducta estereotipada (Kotal S y Savory. Este incremento en el consumo de agua puede deberse a varios factores.. presentan una estructura que las caracteriza independientemente de la especie a la que pertenez- ! Las gallinas adultas beben alrededor de 150 a 200 ml. 1986) citado por Applby y col.La forma física más común de proporcionar el alimento es bajo la forma de masa. En pollos de engorda una excesiva utilización de los bebederos puede provocar la presencia de camas húmedas y problemas como necrosis de la pechuga. de agua por día a temperaturas ambientales normales. En la actualidad el uso de bebederos de nipple es una práctica común en muchas granjas. así como la calidad nutritiva del alimento se modifican. patas y escoriaciones en la piel. en comparación con la forma en pellets. por exceso de minerales y grasa en la composición de la dieta. desde nutricionales. En forma de masa será necesario mayor cantidad de tiempo invertida. para evitar perdidas posteriores cuando los animales se encuentran en producción. El tiempo invertido en esta actividad en general es corto. en donde se observa una tendencia hacia el ritmo diurno. el tiempo también se incrementa. y lo que se ha visto es que también se reducen los picoteos dirigidos hacia las compañeras (Appelby y col. y en aves en jaula. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Bebida 225 . 1991). Si el volumen. pero de cualquier manera es el animal doméstico que va más veces al bebedero. el proceso de aprendizaje que requiere es importante y debe quedar claro que los animales utilizan diferentes estrategias para poder obtener el agua. En gallinas criadas en piso se observó que los animales invierten alrededor del 6% del tiempo diurno en esta actividad. hasta estrés. en donde las horas sin luz están caracterizadas por una clara inactividad En condiciones comerciales el uso de perchas no esta generalizado. Sin embargo la principal función parece recaer en la protección del ave contra los cambios térmicos en el ambiente y con la capacidad de termo-regulación.1) son conductas necesarias para mantener el plumaje en buen estado. Esto es de especial importancia en casetas donde el ambiente no se puede controlar y donde las aves deben desplegar una serie de conductas como la expansión de las alas y el plegamiento de las plumas como mecanismos de enfriamiento. El descanso esta fuertemente influenciado por los ciclos de luz . las aves invierten un gran esfuerzo en obtenerlas.can. La búsqueda a través de la movilización del animal es otro factor dentro de esta conducta. el esfuerzo de las aves para obtenerlo es fuerte. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento de descanso y sueño 226 El descanso normal incluye la posibilidad de perchar en árboles o en perchas hechas por el hombre. Cuando el espacio de percha es limitado. a través del tacto de objetos y sustancias que en su momento pueden ser consideradas como parte de la alimentación. Comportamiento de exploración El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos. o el erizamiento de las mismas para la conservación de calor. pero se ha visto que cuando existe la oportunidad de utilizarlas. . conducta además relacionada con el mantenimiento del buen estado de los músculos y huesos de las patas. Debido a esta motivación es posible explicar el hecho de que las aves tienden a agruparse fuertemente cerca de las mismas para descansar (Figura 9. entre otras funciones la posibilidad de volar a muchas de las especies de aves. La presencia de esta estructura permite.2). El pico tiene una gran importancia en esta determinación ambiental. característica que es de vital importancia para esta capacidad de termo-regulación.obscuridad. Esta estructura es la pluma. la cual es desde un punto de vista evolutivo una especie de escama modificada. y ocupa una parte importante del tiempo en que las aves están en vigilia. por lo que se habla que es una conducta con un grado de motivación alta. La limpieza de las plumas por acicalamiento y el baño de arena (Figura 9. También se han determinado los movimientos rápidos de la cabeza en estados de alarma o miedo y estirar las alas y sacudirlas después de un baño. se tiene el batir las alas. los cuales son factores que mantienen la cohesión y organización social para vivir en comunidad (Stricklin y Mench. sonidos tranquilizante que denotan subordinación y llamadas sexuales. Fraser y Broom 1990). las diferentes variaciones en ritmo e intensidad en el llamado piar. ! Una parte fundamental en la convivencia grupal esta determinada por las diferentes señales de comunicación establecida en esta especie. Las gallinas se comunican de dos maneras. cantos. como el conocido canto de los gallos. a los hermanos o decir que tienen hambre. tanto antes de poner un huevo. 1971. Existen muchas variaciones en los tonos y sonidos. que normalmente tiene que ver con solicitar protección.Comportamiento social Las gallinas son animales que viven en grupos. por medio de sonidos y por movimientos de su cuerpo. como después. para la postura. llamadas maternas. que también indican estados de satisfacción y seguridad ( Wood Gush. 1987). Los grupos que se forman de manera natural están conformados por una organización social que involucra el reconocimiento individual de los miembros y el establecimiento de jerarquías. El concepto de jerarquía involucra a las relaciones sociales que se establecen hacia dentro del ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Comunicación 227 . depredador aereo. Se han diferenciado 18 sonidos o llamadas diferentes. que hacen los gallos como amenazas rituales dirigida a otros machos o atrayentes dirigida hacia hembras y concretamente desde el punto de vista sexual los movimientos conocidos como danza que forman parte del cortejo en condiciones normales. esto significa que su desarrollo evolutivo ha integrado el hecho de que se constituyan como animales sociales por excelencia. Entre los movimientos más conocidos en un contexto social agonista. Tienen diferentes significados: como aquí hay comida. la presencia de la madre. En el caso de los de pollitos. frío o que tienen miedo. llamadas que denotan advertencias ante una agresión o al emitir agresión. depredador terrestre. llamadas de alta y baja intensidad. como miembro perteneciente al orden de las galliformes. Se considera una conducta de tipo social. muchas de las conductas integradas durante el proceso evolutivo de esta especie continúan teniendo un peso importante dentro de sus mecanismos de selección de pareja y reproducción. la tolerancia hacia el resto de los individuos se incrementa (Estevez y Newberry. A grandes rasgos la manera en que se van conformando las jerarquías es a través del reconocimiento de individuos dominantes y subordinados. además de los individuos sumisos o de bajo rango social. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento sexual 228 La gallina doméstica. Además de los rasgos físicos. y por lo tanto de tener primero acceso a los recursos como el alimento o la reproducción. Se considera que en grandes parvadas la manera en que estas jerarquías se establecen es constituyéndose como individuos déspotas de alto rango social. Se creía que en grandes parvadas.3) Como se mencionó anteriormente. se formaban subgrupos parecidos a la estructura de harén. la gallina doméstica sigue conservando conductas como el cortejo y la influencia de la estructura social . Es en las aves es donde se observó por primera vez a lo que se llamó el «orden de picoteo». Appleby en 1985. sin embargo se ha visto que esto no es correcto. observó que tanto los machos como las hembras pueden vagar por toda la caseta. en donde se encuentran machos y hembras adultos juntos. producto de quien puede picar a quien. tiene que ver con el descanso. y quien no lo puede hacer. los cuales en conjunto tienen más capacidad de picotear a otros. sin embargo se ha observado que a falta de reconocimiento individual en las grandes parvadas. el picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos. que permite manifestar y refrendar las jerarquías según el nivel de perchas que ocupen las aves. El perchar en árboles o en perchas hechas por el hombre. 1993). Pese a la selección artificial.grupo y se manifiestan a través del lugar que ocupan los individuos que lo componen. (Figura 9. y se enfrentarán a más encuentros de tipo agonístico entre menor sea su estatus en el orden de picoteo. conserva rasgos de su ancestro silvestre mas directo. el gallo silvestre asiático (Gallus gallus). El macho es el que toma la iniciativa de reproducirse. o incluso vivir en grupos de solteros (Appleby. y son territoriales. la cual se concentra en la primavera. y se han encontrado grupos que van de 4 a 12 hembras (Mc Daniel et. los cuáles. El gallo silvestre vive en lugares de vegetación densa. De cualquier manera.con base en jerarquías de dominancia. En vida silvestre esto se restringe a la estación reproductiva. Selección sexual La zootecnia tradicional ha restado importancia a la determinación de los mecanismos conductuales reproductivos propios de cada especie doméstica. Además de la presencia de estos mecanismos. se integran en la actualidad las influencias derivadas del ambiente que se les proporciona. 1971). ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Generalidades y mecanismos de apareamiento 229 . cuya finalidad continua siendo la selección de las características de los más aptos con la finalidad de sobrevivir y reproducirse (Slater. centrando la actividad sexual en una temporada reproductiva (Appleby y col. En condiciones más espaciosas y con la presencia de más recursos forman grupos más gandes. en el momento de la selección de pareja reproductiva. como ocurre durante el anestro en los mamíferos (Wood-Gush. 1994). continúan presentando repertorios de selección sexual directamente relacionados con la estructura social de la especie. 1985). y el manejo general al que son sometidas. En otros casos los machos que no poseen un harén pueden ser solitarios.. el cual varía entre las diferentes especies de aves domésticas. sin embargo no existe un límite en el período receptivo de las hembras. 1992). En esta estructura original se ha observado tolerancia hacia la presencia de otros machos cerca del harén. al. las diferencias en cuanto a su nutrición. Estas conductas pertenecen a los mecanismos que regulan a la selección natural. 1959). pese a la selección artificial realizada por el humano. con harenes de aproximadamente 4 gallinas en promedio. ! En las galliformes (gallinas y pavos) el «harén» es la unidad social y reproductora básica. la hembra generalmente será receptiva únicamente después del cortejo del macho. con un macho monopolizando a un grupo de hembras. las características físicas producto de la selección genética. seguido este comportamiento muy comúnmente por apareamiento. con el cuello extendido y su collarín erizado. posteriormente realiza una serie de movimientos circulares con una ala baja arrastrándola. procediendo simplemente a la monta.. M. sobre todo cuando por efecto de crianza se tienen que separar. y normalmente son recomendadas por los propietarios de las líneas 1 Rebollo.2 Dentro de la conducta de apareamiento en la gallina doméstica la relación en el número macho/hembras es similar a la que se tiene de manera natural.1993. se presenta un patrón llamado en inglés «cornering». A pesar de los pasos descritos previamente.UNAM. Conducta de las aves. Si la gallina se mueve. no en todos los intentos de monta se presentan todos los pasos. el cortejo es complejo en su forma completa. Esto puede intimidar a la gallina. Conducta de las aves. FMVZ.! ETOLOGÍA APLICADA Cortejo 230 En el gallo silvestre y el doméstico. inclusive se pueden suprimir varios de ellos. 2 Rebollo. con una cadena de estímulos . como es el caso de los reproductores pesados. por lo general con el cuerpo inclinado. . Apuntes para la asignatura de Etología. en donde existe un gallo con 8 o 10 gallinas. se ha observado un comportamiento peculiar conocido como aproximación posterior: el macho se aproxima con rapidez por detrás. Con este tipo de conducta se ha sugerido que este tipo de cortejo es una consecuencia de ataque sexual que activa las tendencias de vuelo. M. El equivalente más cercano a esto son las jaulas que se usan para seleccionar. lo cual antecede de manera inmediata a la monta (Appleby y col. el macho realiza algunas acciones en donde también se observa agresión entre machos. Cuando los machos no cohabitan de manera regular con las hembras. obligándola a echarse. UNAM.respuesta entre machos y hembras. o arrinconamiento. por lo menos de manera visible para el observador. Apuntes para la asignatura de Etología. el cual incluye normalmente llamados que atraen a la hembra hacia algún recodo o esquina1 . Al principio del cortejo. FMVZ. 1992). Esta relación variará de acuerdo a las características genéticas de las parvadas. 1993. así como un movimiento de las alas y una especie de danza. Otra conducta que aparece en las etapas finales del cortejo es el acercamiento por atrás. siempre será menor conforme el peso de los animales se incrementa. pero normalmente será el macho quién tome la iniciativa de copular. El macho se activará de nuevo si existe otra hembra disponible. sino más bien por la habituación a los estímulos de la hembra. De manera práctica algunos avicultores recomiendan juntar a machos y hembras a las 8 semanas de edad. (Quintana. mientras que existen pocas indicaciones de motivación fuerte para las hembras. En el caso de los reproductores pesados. Este fenómeno se da mas bien en lugares con pocos animales o con animales mantenidos en jaula. algunos avicultores prefieren hacer el apareamiento a las 16 o 18 semanas de edad. por lo que la selección de los más efectivos en esta conducta.genéticas. Una regla general es que esta relación de gallinas/ gallo. En las reproductoras de tipo ligero se recomienda reunir a los machos con las hembras entre las 11 y las 12 semanas de edad. se reúnen los machos con las hembras dos o tres semanas antes del inicio de la producción. y será la libido del macho la que marcará de manera importante el éxito reproductivo. Se ha visto que las cópulas pueden ser incompletas o infértiles pese a que los gallos muestren la conducta. más para que la producción de espermatozoides sea suficiente en cantidad y calidad. y se puede medir. La motivación sexual en los machos es una característica muy marcada. De ahí que la habituación a hembras en particular no es un problema en grandes lotes. en las gallinas no es necesaria la presencia de machos para que las hembras ovulen. inmediatamente después de la selección para la reproducción. Los machos varían en libido de manera individual. para que se adapten con mayor facilidad a la parvada de producción. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Motivación sexual 231 . puede acercarse e incitar a un macho si se le presenta. En contraste con otras especies de aves. 1991). lo cual es un principio fundamental de la producción de huevo para consumo humano. no es causada por la fatiga. aunque es común que todavía se requieran cuatro a seis semanas. La declinación a la monta en el macho. ! En el gallo domestico. el impulso de aparearse se presenta alrededor de los cuatro meses de edad. obteniéndose buenos resultados. Se ha observado que una hembra que no ha tenido contacto con machos en un tiempo. puede producir buenos resultados para el seleccionador. A esta actitud se le llama efecto «Coolidge». La competencia en apareamientos se incrementaba de manera lineal después de un tiempo. los actos de agresión. y fue afectada de manera adversa por las interferencias entre machos hasta la cuarta semana posterior a la formación de la parvada (Krantzer y Craig. En un estudio efectuado en 1977. (es una práctica común criar a los reproductores de manera separada. en donde se observó que los apareamientos completos. una menor tendencia a echarse en comparación con hembras de baja escala social. 1977). y determinaron también que los apareamientos encontraban su máximo número entre la segunda y la tercera semana de haberse formado la parvada de reproductores. por lo que los cruzamientos no se dan de manera indiscriminada como se pensaba.ETOLOGÍA APLICADA ! 232 Existen variaciones entre individuos en relación con la rapidez con que una hembra acepta de nuevo a un macho. un individuo macho o uno hembra. Estudios de este tipo demuestran al final que existe selección individual tanto de los machos hacia las hembras. tenían más conductas de cortejo. con el consiguiente efecto de la presentación o no de algunas conductas propias de la pertenencia a estos estratos de dominancia o de sumisión. como de las hembras hacia los machos. en las cuales la postura de sumisión o echarse es más frecuente. 1980). se encontró que los machos se aparearon en promedio 5 veces al día. y por lo tanto presentarán más posibilidades a los machos de llevar a cabo una cópula. sobre todo en hembras de escala social alta. apareamientos completos y más actos de agresión. El efecto del estatus en gallos se observó en un estudio llevado a cabo por Krantzer y Craig en 1980. tanto de los machos como de las hembras. observaron que ellas se aparean más de una vez al día. por lo que los machos con mayor espacio y dominancia. se incrementaban en relación a la dominancia. Appleby y col. Además se observó que los gallos en parvadas más pequeñas mostraban más despliegues de tipo conductual. . La gallina forma jerarquías sociales por sexo. independientemente del número de gallinas disponibles por gallo (Craig. por efecto de diferencias en niveles nutricionales por sexos). esta dado por el estatus al que pertenezca en la escala social de la parvada. Krantzer y Craig. Se sabe que un factor que puede afectar el comportamiento individual. y las interferencias a los apareamientos de otros machos (selección intrasexual). (1980) un estudio realizado para conocer las actitudes de las hembras en una población parecida. por lo que puede presentarse. y el hecho de alcanzar la madurez una o dos semanas posteriores a la de las hembras. pueden ser atribuidos a los machos. La declinación en la fertilidad que ocurre durante el año de postura esta asociada con otros cambios. relacionados con la edad en el comportamiento sexual (Quintana. y solo a través de observaciones de comportamiento del lote se pueden especificar las causas.. Los problemas de fertilidad en las hembras normalmente comienzan luego de las 45 semanas de edad del lote. Apuntes de clase. ya que se ha observado que en prácticas de inseminación artificial.48 apareamientos/día. sin embargo esto no tiene que ver directamente con la reducción de la fertilidad. la fertilidad se mantiene en niveles altos con intervalos de una semana (Appleby y col. y parte del manejo que la puede modificar es el programa de iluminación. quien incluso habla de un período de dos semanas de viabilidad. es casi imposible de corregir para las hembras. Esta condición puede o no resolverse por si sola. lo que ha sido confirmado por Castañeda 3 . Este autor menciona que si los problemas de fertilidad en machos pueden ser corregidos mediante selección y reemplazo de los machos pobres. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Comportamiento y fertilidad 233 . Este autor menciona la existencia de machos de baja libido. Sin embargo se ha visto que ambos sexos pueden modificar su comportamiento para compensar los avances o la actitud del sexo contrario. Esta frecuencia de cualquier manera parecería innecesaria.(1992) mencionan otro estudio en reproductoras de tipo pesado (pollos de engorda) en donde se encontró un promedio de 0. cuyas causas principales son la obesidad. 3 Castañeda S. Posgrado en Producción Animal: Aves. tanto para los machos. FMVZ..P. Mc Daniel en 1994. menciona que en general los problemas de fertilidad que ocurren en las líneas de aves de tipo pesado antes de las 45 semanas de edad. El mayor factor asociado es la obesidad y el problema asociado a la calidad de la cáscara. como para las hembras. Aun en grandes parvadas se ha observado un límite en el número y frecuencia de las montas.UNAM 1997 ! Existen varios factores que contribuyen a la infertilidad en machos y hembras. 1993). 1992) entre servicios. asignatura de Manejo y Alojamiento de las Aves. La frecuencia de apareamientos declina con la edad. El comportamiento de pre-postura esta influenciado por la ovulación.4). estas conductas están influenciadas principalmente por el ambiente hormonal. aunque se realiza de todas maneras (Figura 9. en vida libre o en gallinas no seleccionadas genéticamente. Tanto en vida libre. lo cual no sucede en las que se encuentran en jaula. como en explotaciones comerciales. en la primera o exploratoria.! ETOLOGÍA APLICADA Consideraciones sobre el mecanismo de postura 234 En el proceso de postura de los huevos tradicionalmente se han considerado las influencias de los factores genéticos. (Fig S/N) Aparte. con una serie de movimientos que tienen por función disponer la depresión en donde depositar los huevos. las aves localizan el lugar mas apropiado para realizar la ovoposición. el abandono del nido posterior a la postura es la conducta que se puede observar de manera general. Bajo condiciones naturales la gallina se aleja de la parvada para elegir un lugar que considere como de mayor seguridad. este estado es conocido comúnmente como clueques. caracterizada por un cambio en el metabolismo de la gallina una vez depositado el último huevo. sin embargo en su construcción o adaptación debe existir la posibilidad de integrar una depresión en la base. . sin que se haya tomado en cuenta la influencia que factores de tipo conductual. se ha visto una tendencia a poner de manera conjunta. En el proceso de postura se pueden distinguir varias etapas. con una producción limitada de huevos que constituyen su nidada. búsqueda y habilitación del nido. y ocurre aproximadamente 24 horas antes de la postura. Los nidos tradicionales no permiten esta práctica. Normalmente. Cuando las condiciones son propicias. el lugar debe estar encerrado y de preferencia en un lugar elevado. dentro del territorio del grupo al que pertenezca. que las prepara a llevar a cabo la incubación. continuada por ésta. y se presenta aproximadamente 2 horas antes de la postura. se puede observar la siguiente etapa y última. En vida libre las gallinas se consideran como una especie de reproducción estacional. Las gallinas criadas en piso y con la presencia de nidos pueden realizar satisfactoriamente esta etapa. de la exploración se identifica una actitud agitada. hormonales y ambientales desde un punto de vista físico. En el caso de las gallinas seleccionadas genéticamente para la producción de huevo. aves no tan jóvenes o incluso adultas en el caso de las gallinas productoras de huevo. provocando el hecho de que únicamente lo hagan en los dedos que alcancen a apoyarse sobre el enrejado (Baxter. y que pueden ser resultado del arranque previo por parte de otros compañeros de la parvada (Figura 9.! En los sistemas de producción actuales no se permite la presentación de algunas de la conductas consideradas como básicas para el mantenimiento de la salud. 1991). Se considera que el comienzo de la acción está dado a partir de las conductas redirigidas hacia estímulos como el brillo de la cloaca de un ave cuando acaba de poner. y consiste en el asesinato de un animal por miembros de la parvada o de la jaula. los animales no pueden realizar acciones tan simples como estirar sus extremidades o desplazarse e inclusive apoyar de una manera uniforme el peso de su cuerpo sobre los dedos de sus patas. encuentran dificultad para su realización y en algunas ocasiones no se manifiestan. que posteriormente continuar picando el cadáver. en un aparato que cortará y cauterizará una tercera parte del pico del ave. como el autoacicalamiento y el uso de arena para la limpieza de las plumas. Actividades como mantener el plumaje en buen estado. o las zonas sin plumas que presentan algunos animales. Ante la imposibilidad de hacerlo. El procedimiento implica poner el pico de los pollitos. Broom en 1983 observó que cuando se dan las condiciones que lo permiten las gallinas gastan una buena parte de su tiempo de vigilia en la realización de estas actividades. El sistema de jaulas reduce la libertad de movimiento. 1990).6).5). por lo que la falta de lo que se considera como un sustrato natural de exploración. 1994) (Figura 9. El término de canibalismo se usa de manera común en el medio de los productores. Se ha considerado de manera tradicional ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Problemas de comportamiento y bienestar 235 . en una especie de actividad compensatoria. La práctica de recorte de pico ha sido la manera en que los productores previenen la presentación de cuadros graves como consecuencia de los picotazos que las aves pueden infringirse unas a otras (Quintana. El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos. se redirige hacia lo que encuentran más fácilmente y que en la mayoría de las ocasiones es el plumaje o las heridas de las propias compañeras (Fraser y Broom. incluso de varias semanas posteriores al corte. Fraser y Broom (1990) citan a Desserich et. inclusive la mera presencia de un ser humano en una nave sobre-poblada. resultando en la evitación aprendida y que puede modificar el comportamiento específico por especie. se esta tratando a partir de . Dentro del proceso de postura es posible encontrar que por las condiciones estándar de producción de huevo para consumo humano. tienen que ver con la incapacidad de reaccionar de manera normal ante un estímulo. sin tocar la parte inervada del mismo. y la posible presencia de conductas estereotipadas. en este caso la imposibilidad de huir ante un depredador (Baxter. se pueden observar incremento de conductas agresivas. Appleby y col. en comparación con las que viven en sistemas con más libertad de movimiento. Gentle (1992). quiénes en 1984 demostraron a partir de estudios histológicos. existen evidencias conductuales y electrofísicas de un período libre de dolor por varias horas. Los problemas en patas o lo que se conoce como cansancio de jaula. al. (1992). Una manera de abordar los diferentes problemas de conducta relacionados con un nivel de bienestar pobre. y Baxter (1983). 1992). sin embargo este período libre de dolor es seguido por uno donde las evidencias anatómicas y fisiológicas demuestran un dolor crónico de larga duración (Gentle. Las reacciones exageradas a estímulos que de otra manera no tendrían que causar un mayor impacto. las cuales se dan principalmente por medio del sistema en jaulas. Por otro lado. y no conductuales como la falta de ejercicio y el fortalecimiento muscular. han observado que las aves enjauladas tienden a tener sobre-reacciones a estímulos. además de muchas terminaciones nerviosas libres.. los cuales son receptores sensibles. El remover esta sección del pico trae como consecuencia una pérdida no regenerable de la sensibilidad al tacto y a la temperatura. que el pico de los pollos tiene muchos corpúsculos de Herbst y de Merkel. 1994). picoteo dirigido a objetos y animales próximos como una forma de sustitución. Fraser y Broom (1990). incluyendo el comportamiento social.ETOLOGÍA APLICADA ! 236 que esta práctica es indolora para el animal al cortar meramente la parte inanimada del pico. Como consecuencia de un trauma grande como el despicado. patología debida principalmente a cuestiones de tipo nutricional. Sin embargo. define al dolor como una experiencia aversiva sensorial causada por un daño real o potencial que genera reacciones protectivas motoras (conductuales) ó vegetativas (vía sistema nervioso central). 1992.. Poultry Production Systems. 1997.. Jones RB. C. Welfare. Sci. 835-838. Bibliografía Appleby M. Torremolinos España. The welfare problems of laying hens in battery cages.Poultry Sci. Anim. An alternative hypothesis to the hierarchical social system in the domestic fowl. no los manifiesten (Muir y Craig. uno de los problemas que se ha observado. Kratzer D. Anim. Arias de Reyna L. London. Anim. Al Rawi B. Ethology in environmental designs. Appl. Physiol&Behav. Craig J. Anim. que muestran una mayor tolerancia a las condiciones ambientales o que por si misma. Effect of age and leg weakness on perching behavior of broilers. New Scient.. Bhagwat AL.56:767-772. Fraser AF.. Mating behaviour of cockerels: effect of social status group size and group density. Weeks CA. 1994). 134:614-619. Rec. 1983. 1992. Roper TJ. con un incremento de la mortalidad en estas últimas (Mc Daniel. Anim. Davies HC. Vet.. Hawks. Ethol. 1977. Appl. Med. Abstract XXII International Ethological Conference. en el momento de constituirse como parejas reproductivas.23:81-87. Broom DM.1438:16-18. Baillere Tindal. Ethol. Hughes B.and chickens. 1990. Vet. Appl. Poutryl. Farm Animal Behavior and Welfare. Agonistic and mating behavior of adult chickens modified by social and physical environments. Brit.1:235-247.A. International. ! Craig JV. Social status and sex ratio effects on mating frequency of cockerels. La falta de integración previa a la madurez sexual puede ser el factor que impida una identificación sexual adecuada...9:207220. Estevez RP. 237 .1:5765.62(5):1009-1018.. London. 1974.. Olfaction in the Domestic Fowl: A Critical Review.B. es el incremento en la agresión de los machos hacia las hembras durante el período posterior a la integración de la parvada reproductora. 1993. Sci.. 1998) En el marco de las granjas de reproductoras. doves. Elson A. Kratzer D.. 1985. 3ª ed. Stereotypes as animal welfare indicators. Baxter MR. Ethol.la selección de líneas genéticas... Baxter MR. Broom DM. Gentle MS.6:49-62.1995. 1983. Pain in birds. 1980.. Appleby M. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Craig JV. y que repercuten en pérdidas económicas para los productores. Efecto del enriquecimiento ambiental sobre la conducta.. Mench J. Br. Poult. Graiger G. The contribution of poultry science to society. ! ETOLOGÍA APLICADA Yamada Y. DF. 33(2):89-99. Halliday TR. McKeegan DE. (929): 48-58. Bernier PE.29:377-380. Slater PJB. Social Organization. Sistema de Universidad Abierta.3:307-322. Strickin R. Appl. World Poultry Sci.15:281-286. Wood-Gush DGM. 1974. 238 . Vet. Tejeda PA. 2ª. Ed.Sci. 1950. Behav. Guía para el Examen de Calidad Profesional. J.Sci.77: 1781-1788. Growth and Behavior of chicks fed on pellets or mash. Vet. Serotonergic mechanisms in control of stereotypies in fowls. McKeegan DE. Cambridge University Press. Manteniendo la reproducción en reproductores. The Behaviour of the Domestic Fowl. 1988..3:50-60. 1996:53-57. 2002. Tejeda PA. Muir WM: Craig JV. Avitecnia. Galindo MF.Kot¢ál SL. Brain Resea.2000. London. McDaniel GR. parámetros de producción y respuesta inmune en pollos de engorda. 1988. Quintana LA. 1991. 1971. 1994. Clin.44:172-178. 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España. un porcentaje muy elevado de los problemas de comportamiento tiene una causa orgánica o requiere tratamiento farmacológico. o que resulte peligrosa o simplemente molesta para el propietario. los problemas de comportamiento son una causa importante de eutanasia de animales de compañía. Los problemas de comportamiento tienen una importancia creciente en medicina de animales de compañía. Esto es debido. y algunos estudios realizados también en Estados Unidos indican que son responsables del sacrificio anual del 15% del total de perros y gatos. más del 40% de los propietarios de perros y gatos consideraban que sus animales mostraban un problema de comportamiento. en primer lugar. En segundo lugar. Universitat Autònoma de Barcelona. CAPÍTULO 10 Facultad de Veterinaria. Barcelona. 08193 Bellaterra. 239 .Etología clínica en perros y gatos X a v i e r M a n t e c a V i l a n o v a J a u m e F a t j ó R í o s Problemas de comportamiento consideraciones generales El término problema de comportamiento hace referencia a cualquier pauta de conducta de un animal doméstico que pueda causar lesión o enfermedad al animal que la manifiesta o a otros animales. De acuerdo con un estudio realizado en Estados Unidos en 1985. a que son problemas relativamente frecuentes. Por otra parte. y tal como hemos dicho. A pesar de todo esto. En el perro. los problemas más frecuentes son los de . sólo el 1% de los animales tratados por un veterinario especialista en comportamiento son finalmente sacrificados. potencialmente graves. es importante considerar que en ocasiones algunas pautas de conducta inicialmente normales pueden manifestarse con una frecuencia o intensidad excesivas debido a una respuesta de estrés o ansiedad por parte del animal. por ejemplo. la clasificación de los problemas de comportamiento en dos grupos en función de que estén causados o no por una alteración orgánica continúa siendo útil y sirve para recordar la importancia de descartar posibles causas orgánicas como primer paso en el protocolo de diagnóstico de cualquier problema de comportamiento.o al menos esa es la impresión de los propietarios . un trabajo realizado en el Hospital de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Filadelfia indica que si bien el 18% de los propietarios de gatos con problemas de comportamiento considera inicialmente la eutanasia. Los problemas de comportamiento más frecuentes varían en función de la especie. y deben ser resueltos por el veterinario.ETOLOGÍA APLICADA ! 240 en cualquiera de los dos casos. Finalmente. Los problemas de comportamiento pueden dividirse en dos grandes grupos: aquellos que son pautas de conducta normales. la mayoría de los veterinarios . los problemas de comportamiento son frecuentes. y aquellos que son consecuencia de una enfermedad. algunos problemas de conducta están causados por alteraciones en el metabolismo de determinados neurotransmisores. Además. en el Hospital de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Autónoma de Barcelona. Igualmente. No obstante. es importante señalar que el tratamiento de los problemas de comportamiento tiene éxito en un porcentaje elevado de los casos. y no todos los autores consideran dichas alteraciones como una enfermedad en el sentido más clásico del término. la mayoría piensa que el veterinario no tiene los conocimientos necesarios para resolver dichas dudas. la responsabilidad de su diagnóstico y tratamiento debe recaer principalmente en el veterinario. la mayoría de los veterinarios clínicos parecen estar poco preparados para resolver estos problemas. En resumen. aunque un porcentaje muy alto de los propietarios de perros y gatos tiene preguntas acerca del comportamiento de sus animales.no disponen de los conocimientos necesarios para resolver dichos problemas. pues. se observa una mejoría en más de dos terceras partes de los casos. A pesar de todas estas consideraciones. pueden solucionarse en un porcentaje muy elevado de los casos. No obstante. Por otra parte. para poder entonces diseñar un tratamiento. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Problemas de comportamiento más frecuentes en el perro y en el gato (según Borchelt P L & Voith. Veterinary Learning Systems. V L (1996) Aggressive Behavior in Dogs and Cats en: V L Voith & P L Borchelt (Eds) Readings in Companion Animal Behavior. los problemas más comunes son los de eliminación inadecuada. muchos casos de eliminación inadecuada y de conducta destructiva en el perro son consecuencia de un problema de ansiedad por separación. los métodos quirúrgicos . y no a categorías de diagnóstico. Trenton. desde una conducta de marcaje a un problema de aversión a la bandeja.y más concreta- ! Es importante destacar que los porcentajes presentados en este estudio corresponden a los síntomas observados por el propietario. los problemas de eliminación inadecuada del gato pueden tener diversas causas. Así. seguidos por los problemas de eliminación inadecuada y conducta destructiva. De forma similar.1).agresividad. 241 . farmacológicos. sobre un total aproximado de 2500 casos). de adiestramiento y de modificación del ambiente.1 Tratamiento de los problemas de comportamiento El tratamiento de los problemas de comportamiento incluye métodos quirúrgicos. encontrándose en segundo lugar los problemas de agresividad (Figura 10. la principal labor del clínico debe consistir en identificar las causas de las conductas problemáticas planteadas por el propietario. Tradicionalmente. Agresividad (52%) PERRO Eliminación inadecuada (21%) Conducta destructiva (19%) Otros (8%) Agresividad (27%) Eliminación inadecuada (65%) GATO Conducta destructiva (6%) Otros (2%) Figura 10. En el caso del gato. NJ. Por lo tanto. La castración por sí sola nunca resuelve el problema.mente la castración . Es importante tener en cuenta. y es superior en el gato que en el perro. Finalmente. La eficacia de la castración es variable. el com- . Además del marcaje con orina y de la agresividad intrasexual. aunque a menudo de forma indiscriminada. En consecuencia. no obstante. reducir el marcaje con orina. Por otra parte. Sin embargo. Esto es debido probablemente al mecanismo de acción de las hormonas sexuales. simulan los efectos de una castración— sus efectos sobre la conducta a las dosis normalmente empleadas parecen deberse principalmente a su acción directa sobre el sistema nervioso central. por lo tanto. es posible que una determinada conducta sea modificada por la administración de progestágenos sintéticos. la castración disminuye el comportamiento sexual del macho. En el caso de la hembra. que sus efectos no son siempre inmediatos.3). Por otra parte. dichas hormonas actúan induciendo la síntesis de proteínas en las células diana y sus efectos se mantienen hasta que dichas proteínas son catabolizadas.han sido los más comúnmente empleados. y en ocasiones el comportamiento sexual —o al menos algunos aspectos del mismo— se mantiene durante meses o incluso años después de la castración. La castración está contraindicada en perras con agresividad por dominancia. En efecto. la castración está indicada para eliminar el comportamiento sexual y. y no por la castración. aunque los progestágenos inhiben la síntesis de hormonas sexuales —y. en su caso. en el caso de la gata. A diferencia de lo que ocurre en el caso de los machos. la farmacología de la conducta es un campo en rápida evolución y que ofrece soluciones muy prometedoras para el tratamiento de los problemas de comportamiento.2 y 10. En la agresividad por dominancia del perro. no existen evidencias que demuestren que la eficacia de la castración dependa de la edad a la que se realiza. el efecto de la castración varía enormemente de un animal a otro. sino que en ocasiones pueden tardar unas pocas semanas en manifestarse (Figuras 10. ! ETOLOGÍA APLICADA Castración y problemas de comportamiento 242 En el macho. es importante señalar que la eficacia de la castración no puede preveerse administrando progestágenos sintéticos. la castración está indicada principalmente en dos problemas: el marcaje con orina y la agresividad intrasexual. la castración puede ser útil en machos siempre y cuando vaya acompañada de pautas de modificación de la conducta y. tratamiento farmacológico. pero la castración resulta muy eficaz cuando la conducta de marcaje está asociada al estro. 1985. B V. y algunos animales no responden en absoluto a la castración.2 80% 60% 40% 20% 0% Agresividad intrasexual Figura 10. los efectos no siempre son inmediatos. W B Saunders Company. Sin embargo. La castración disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo. los efectos no siempre son inmediatos. A Guide for Veterinarians. El efecto de la castración sobre el marcaje con orina es variable.Philadelphia).portamiento sexual desaparece inmediatamente después de la castración prácticamente en todos los casos. de la agresividad intrasexual y del marcaje. 1999. ! 100% ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Efectos de la castración sobre la conducta del perro (según Beaver. Canine and Feline Behavioral Therapy. Philadelphia). y algunos animales no responden en absoluto a la castración. Lea and Febiger. Canine Behavior. 243 . 100% 80% 60% 40% 20% 0% Monta sexual Agresividad intrasexual Marcaje Disminución rápida Disminución gradual Castración no eficaz Figura 10. La castración disminuye la incidencia de la monta sexual.3 Marcaje con orina Disminución rápida Disminución gradual Castración no eficaz Efectos de la castración sobre la conducta del gato ( según Hart B L & Hart A L. Además de sus efectos ansiolíticos. pueden ser útiles para tratar problemas de ansiedad o miedo. y algunos animales no responden en absoluto a la castración. y su desaparición tras la castración provoca un incremento de la ingestión. Además. En el caso de la hembra los estrógenos poseen un efecto inhibitorio sobre el consumo de alimento. Finalmente. a menudo en combinación con antidepresivos tricíclicos. No obstante. Por lo tanto. y algunos animales no responden en absoluto a la castración. los antidepresivos tricíclicos. el aumento de peso posterior a la castración puede evitarse con un adecuado control de la dieta. La relajación muscular causada por las benzodiacepinas parece ser más marcada en el gato que en otros animales domésticos. Sin embargo. las benzodiacepinas causan relajación muscular y -a dosis más elevadas .ataxia y sedación. se han utilizado en ocasiones para tratar algunos problemas de agresividad entre gatos. en algunos animales la castración aumenta la tendencia a la obesidad. los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina y los progestágenos sintéticos.de las cuales el diacepam es la más conocida son fármacos ansiolíticos que actúan aumentando la afinidad del GABA —que es un neurotransmisor inhibitorio— por sus receptores. de la agresividad intrasexual y del marcaje. La castración disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Las benzodiacepinas —especialmente el diacepam— pueden utilizarse para tratar el marcaje con orina del gato y como estimulantes del apetito. los efectos no siempre son inmediatos. ! ETOLOGÍA APLICADA Benzodiacepinas 244 Las benzodiacepinas . La castración disminuye la incidencia de la monta sexual. es importante tener en cuenta las siguientes consideraciones: . los efectos no siempre son inmediatos. No obstante. Utilización de fármacos en el tratamiento de los problemas de comportamiento Los principales fármacos utilizados en el tratamiento de los problemas de comportamiento del perro y el gato son las benzodiacepinas.Tanto en machos como en hembras la castración tiene muy pocos efectos indeseables. la buspirona. Sin embargo. En los cuadros 1 y 2 se indican las dosis recomendadas de los principales psicofármacos. 3. La administración prolongada de benzodiacepinas puede causar dependencia. puede ser útil combinar ambos tipos de fármacos. La buspirona tiene muy pocos efectos secundarios y no parece crear dependencia. en estos casos. recomendamos la utilización de benzodiacepinas sólo en perros con problemas de miedo o ansiedad lo suficientemente intensos como para que los antidepresivos tricíclicos por sí solos no sean suficientes. algunos gatos muestran una respuesta paradójica a la administración de benzodiacepinas. que se manifiesta con hiperactividad y ansiedad al finalizar el tratamiento de forma súbita. por tanto. no ! En líneas generales. 245 . la serotonina es un neurotransmisor que tiene un importante efecto modulador sobre la respuesta de ansiedad. reducir la dosis de forma gradual (se recomienda una reducción del 25% cada semana). ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS 1. En el gato doméstico se han descrito esporádicamente casos de muerte por insuficiencia hepática causada por la administración de benzodiacepinas. y esta vía metabólica es menos activa en el gato que en otros animales. esta consideración es especialmente importante en el gato doméstico. y a diferencia de las benzodiacepinas. y que actúa como agonista parcial de los receptores 5-HT1 de la serotonina. tanto para problemas de marcaje con orina como para problemas de agresividad por miedo. Las benzodiacepinas son potencialmente tóxicas en animales obesos o con insuficiencia hepática. 2. 4. 5. En algunos casos. En el caso del gato. y pueden por lo tanto tener efectos negativos sobre posibles programas de adiestramiento. Por otra parte. ya que las benzodiacepinas se eliminan conjugadas con el ácido glucurónico. la administración de benzodiacepinas puede tener efectos contrarios a los deseados en el caso de animales con problemas de agresividad. pensamos que la buspirona es en general el ansiolítico de primera elección. Además.Buspirona La buspirona es un ansiolítico que no pertenece al grupo de las benzodiacepinas. Las benzodiacepinas pueden interferir con los procesos de aprendizaje y memoria. La administración de benzodiacepinas puede causar un aumento de la actividad depredadora del gato. Es aconsejable. ataxia y depresión. Sin embargo. la amitriptilina es un fármaco especialmente útil frente a problemas de miedo de intensidad modera- . Los antidepresivos tricíclicos tienen efectos anticolinérgicos tanto a nivel central como periférico. debido a que potencia la acción de la serotonina. retención urinaria. si se considera necesario.interfiere con el aprendizaje y la memoria. Tal como hemos dicho antes. En general. Por estas razones. que es un neurotransmisor con efectos antiagresivos. al cabo de unas semanas de haberlo iniciado. y están especialmente indicados en el tratamiento de las alteraciones de la conducta equivalentes a los denominados trastornos obsesivocompulsivos. es recomendable realizar un ECG antes de iniciar el tratamiento y. así como en el tratamiento de problemas de miedo y ansiedad. recomendamos la utilización de clomipramina como fármaco de primera elección en el tratamiento de la ansiedad por separación del perro y en los problemas de tipo compulsivo. y pueden causar constipación. por lo tanto. Su administración está contraindicada en animales con retención urinaria o arritmias cardíacas. deben administrase siempre con precaución y tras comprobar el correcto estado de salud del animal. En líneas generales.especialmente norepinefrina . las buspirona es probablemente el ansiolítico de elección en el gato doméstico. Los dos antidepresivos tricíclicos más utilizados en medicina veterinaria son la amitriptilina y la clomipramina. taquicardia. La amitriptilina es además un fármaco muy útil en el tratamiento de la agresividad por dominancia del perro.y de serotonina por parte de las neuronas presinápticas. una disminución de la amplitud de la onda T y una disminución de la longitud del segmento ST. ! ETOLOGÍA APLICADA Antidepresivos tricíclicos 246 Los antidepresivos tricíclicos (TCA) son un grupo de fármacos que actúan inhibiendo la recaptación de catecolaminas . Las alteraciones del ECG causadas por los TCA incluyen un aumento de la longitud del segmento QT. Los antidepresivos tricíclicos son fármacos relativamente seguros. y resulta especialmente útil en el tratamiento del marcaje con orina y en problemas de agresividad por miedo. Su principal desventaja con respecto a las benzodiacepinas es que su coste es más elevado. arritmia. sobre todo en el perro. parece ser que los TCAs son más tóxicos para el gato que para el perro. Inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina Los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) se utilizan en medicina humana como fármacos antidepresivos. El más utilizado en veterinaria es la fluoxetina. En general. adenocarcinomas mamarios. especialmente cuando el animal muestra un comportamiento muy impulsivo (es decir.da y en la agresividad por dominancia del perro. hiperplasia mamaria. especialmente agresividad intrasexual y agresividad por dominancia. actuando directamente sobre las estructuras del sistema nervioso central que son responsables de dichas conductas. inhibición de la actividad de la corteza adrenal e inhibición de la actividad de la médula ósea. recomendamos el uso de progestágenos sintéticos — y más concretamente de acetato de megestrol— únicamente frente a problemas de agresividad por dominancia del perro que sean lo sufi- ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Progestágenos sintéticos 247 . Los efectos de los antidepresivos tricíclicos pueden no ser inmediatos y tardar incluso semanas en aparecer. En general. La fluoxetina también es útil para tratar problemas de agresividad entre gatos cuando no están causados por miedo. Los progestágenos sintéticos están especialmente contraindicados en animales con diabetes mellitus y en animales a los que se esté administrando corticoides. hacen que los progestágenos sintéticos no deban considerarse prácticamente nunca como la primera opción terapéutica. la gravedad de sus efectos indeseables y el hecho de que existan otros tratamientos tanto o más eficaces. No obstante. Los efectos de los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina pueden no ser inmediatos y tardar incluso semanas en aparecer. Los principales efectos indeseables de los progestágenos sintéticos son intolerancia a la glucosa y diabetes mellitus. que resulta útil frente a problemas de agresividad por dominancia. los episodios de agresividad son muy súbitos). ! Los progestágenos sintéticos (especialmente acetato de megestrol y acetato de medroxiprogesterona) se han utilizado a menudo para tratar problemas de marcaje con orina y conducta agresiva. los progestágenos sintéticos inhiben las denominadas conductas sexualmente dimórficas típicas del macho. acetato 1. es útil combinar acetato de megestrol y amitriptilina o fluoxetina durante dos semanas y continuar después el tratamiento sólo con amitriptilina o fluoxetina.55-2.5 mg/kg PO q24 Diazepan 0. En este caso.2-0.2 mg/kg PO prn Fluoxetina 1 mg/kg PO q24 Megestrol.1-2.5 mg/kg PO q12-24 Principales indicaciones Marcaje con orina Agresividad defensiva Miedos y fobias Marcaje con orina Agresividad defensiva Estimulante del apetito Marcaje con orina Marcaje con orina Trastornos compulsivos Marcaje con orina Agresividad defensiva Estimulante del apetito Agresividad ofensiva Trastornos compulsivos .125-1 mg/kg PO q12 Amitriptilina 1-2 mg/kg PO q12 Clomipramina 1-3 mg/kg PO q12 Diazepan 0. DOSIS E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FÁRMACOS UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS DE CONDUCTA DEL PERRO Principio activo Alprazolam Dosis 0.5-5 mg/gato PO q8-12 Ciproheptadina 2 mg/gato PO Clomipramina 0.2 mg/kg q 24 Selegilina 0. CUADRO 1.5 mg/kg q24 CUADRO 2.5-1 mg/kg PO q12-24 Buspirona 2. DOSIS Principales indicaciones Ansiedad por separación Miedos y fobias Ansiedad por separación Agresividad por dominancia Miedos y fobias Ansiedad por separación Trastornos compulsivos Miedos y fobias Miedos y fobias Ansiedad por separación Agresividad por dominancia Trastornos compulsivos Agresividad por dominancia Comportamiento sexual Marcaje con orina Disfunción cognitiva Trastornos compulsivos E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FÁRMACOS ! ETOLOGÍA APLICADA UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS DE CONDUCTA DEL GATO 248 Principio activo Amitriptilina Dosis 0.cientemente graves y peligrosos como para requerir un cambio inmediato en la conducta del animal.4 mg/kg POq12-24 Fluoxetina 0. El juego y la comida son las recompensas más utilizadas. su frecuencia aumentará. que favorece la habituación inicial al estímulo. Para que el aprendizaje se produzca es imprescindible que la recompensa o el castigo sean inmediatamente posteriores a la conducta. El condicionamiento instrumental se utiliza para corregir problemas de agresividad y de miedo. Habituación El condicionamiento instrumental es un tipo de aprendizaje basado en la asociación que establece el animal entre una determinada pauta de conducta y sus consecuencias. Es importante que la habituación se realice de forma gradual. Por ejemplo. 249 . Las técnicas de modificación de la conducta se basan principalmente en dos formas de aprendizaje: la habituación y el condicionamiento instrumental u operante. cuando va seguida de un castigo. Cuando la conducta del animal va seguida de una recompensa. Es importante que el fármaco utilizado no interfiera con el aprendizaje. Este proceder permite una habituación progresiva a un grado de estimulación cada vez más alto y recibe el nombre de desensibilización. En ocasiones puede combinarse la desensibilización con la administración de un fármaco con propiedades ansiolíticas. La técnica descrita se denomina contracondicionamiento y evita o ! Condicionamiento instrumental u operante ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS La habituación consiste en la desaparición de la respuesta del animal a un determinado estímulo. La habituación se utiliza sobre todo para corregir problemas causados por el miedo.Adiestramiento y problemas de comportamiento El adiestramiento es la parte fundamental del tratamiento de la mayoría de problemas de comportamiento. La técnica empleada consiste en premiar la aparición de una conducta incompatible con la que se desea eliminar. en un problema de agresividad entre perros se premia que el animal permanezca quieto y relajado mientras otro perro se aproxima. y se produce cuando dicho estímulo se presenta repetidas veces al animal sin ninguna consecuencia. su frecuencia se reducirá. Esto se consigue aumentando de forma paulatina la intensidad del estímulo o acercándolo de forma paulatina al animal. redirigida y territorial. En general. al menos en parte. La aparición o el refuerzo de muchas conductas problemáticas se debe. por protección del propietario. maternal.disminuye la utilización del castigo. la Sociedad Americana de Veterinarios Especialistas en Comportamiento Animal (AVSAB) propuso una clasificación con finalidad diagnóstica y terapéutica. la clasificación anterior puede resumirse de la forma siguiente: ! ! Agresividad con causa orgánica Agresividad sin causa orgánica ! Agresividad por dominancia . En otras situaciones. La posible existencia de un refuerzo involuntario y de uno intermitente debe ser identificada y eliminada por el clínico para conseguir la desaparición de la conducta problemática. el castigo debe emplearse lo menos posible en la corrección de problemas de conducta. el propietario ignora una conducta que le resulta molesta y sólo la premia de vez en cuando. que dificultará aun más su desaparición. Al actuar de esta forma el propietario del animal está realizando un refuerzo intermitente de la conducta. y el veterinario clínico que se enfrenta a un problema de agresividad en un perro debe en primer lugar determinar el tipo de agresividad que presenta el animal. y considerando sólo los tipos más frecuentes. a un condicionamiento instrumental en el que intervienen de forma inadvertida los propietarios del animal. cuando en realidad potencia todavía más su actitud. depredadora. En el caso concreto de la agresividad del perro dirigida a las personas. intrasexual. Por ejemplo. En algunos casos. Dicha clasificación incluye los siguientes tipos de agresividad: por dominancia. en un caso de agresividad el dueño intenta calmar al perro con caricias cada vez que se muestra agresivo. Recientemente. Existen muchas clasificaciones posibles de la conducta agresiva de los animales. aprendida. el propietario premia una determinada conducta sin ser consciente de ello. por protección de recursos. ! ETOLOGÍA APLICADA Problemas de comportamiento del perro ( I ): agresividad dirigida hacia las personas 250 El concepto de agresividad es muy amplio. por miedo. por causa orgánica (incluidos aquellos problemas que causan dolor). La agresividad maternal aparece sólo durante la lactación o la pseudogestación. Además. En la agresividad por protección de recursos el perro defiende comida o un objeto que considera de su posesión. mientras que los diferentes tipos de agresividad sin causa orgánica supondrían en conjunto el 80-85% de los casos. En la agresividad por protección del propietario el perro protege a uno o más de sus propietarios cuando se les acerca una persona o un perro. sin señales de aviso. de forma que redirige su agresión hacia un estímulo alternativo. con diferencia. los procesos orgánicos que causan debilidad en el animal pueden dar lugar a la ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Agresividad por miedo Agresividad territorial ! ! ! 251 . algunos autores no consideran justificado el establecimiento de una categoría de diagnóstico independiente para la agresividad aprendida. el tipo más frecuente. que es la que debe ser analizada y tratada. la agresividad causada por problemas que cursan con dolor y la agresividad secundaria a tumores intracraneales. La peligrosidad de los ataques y el hecho de que los niños acostumbran a ser las víctimas más frecuentes hacen que el sacrificio sea la única alternativa ante un caso de agresividad depredadora. o bien su frecuencia es muy baja. La agresividad depredadora hacia las personas es muy poco frecuente y se caracteriza por un ataque violento y silencioso. o bien quedan incluidos dentro de las otras tres principales formas de agresividad.Los restantes tipos de agresividad no se incluyen en la anterior clasificación porque. Por lo tanto. seguida de la agresividad por miedo y territorial. La agresividad con causa orgánica supone aproximadamente un 15-20% de los casos. La protección de recursos puede considerarse una forma restringida de agresividad por dominancia. La agresividad redirigida es más frecuente en perros que además presentan un problema de agresividad por dominancia. la agresividad causada por hidrocefalia. Se trata de una forma de agresividad poco frecuente y su tratamiento es muy similar al de la agresividad territorial. la agresividad redirigida es siempre consecuencia de otro tipo de agresividad. es decir. Entre estos. Por último. De hecho. la agresividad por dominancia es. la agresividad aprendida puede considerarse un componente de otras formas de agresividad. Las formas principales de agresividad con causa orgánica son la agresividad causada por hipotiroidismo. La agresividad redirigida aparece cuando el perro no puede acceder al estímulo responsable de la conducta agresiva. y es una conducta natural de defensa de las crías. La agresividad por dominancia dirigida hacia las personas aparece cuando el perro establece una relación de dominancia-subordinación con una o varias personas de modo que éstas son percibidas como subordinadas por el perro. Es importante recordar. Además. Aunque no existen estudios concluyentes sobre este problema en el perro. el protocolo de diagnóstico de un problema de agresividad se basa en la determinación de tres elementos fundamentales: el blanco de los ataques. En la tabla 3 aparece un listado de algunas de las razas consideradas como proclives a manifestar agresividad por dominancia hacia las personas. algunos autores han descrito una forma de agresividad que estaría causada por una epilepsia temporolímbica y que se denomina agresividad por lapsus mental o síndrome de descontrol episódico. Una vez descartadas las causas orgánicas. Existen principalmente tres factores que determinan la tendencia de un perro a ser dominante: ! ETOLOGÍA APLICADA ! 252 ! Factores genéticos: la tendencia a la dominancia tiene un fuerte componente genético en todas las especies en las que se ha estudiado.denominada agresividad por irritabilidad. el contexto en que se producen y la postura adoptada por el perro antes y durante los episodios de agresividad. Factores hormonales: la agresividad por dominancia es una conducta favorecida por la acción de los andrógenos sobre el . que existe una considerable variabilidad intra-racial debido a la existencia de diferentes líneas genéticas. Agresividad por dominancia Origen El perro es un animal social que forma relaciones de dominancia-subordinación con sus congéneres y con las personas con las que convive. Estas relaciones implican que en una pareja de individuos el dominante tiene prioridad sobre el subordinado a la hora de acceder a los diferentes recursos (principalmente comida y lugares de descanso). Finalmente. tanto el dominante como el subordinado adoptan unas posturas características cuando están cerca el uno del otro. diferencias individuales y al papel de otros factores que se discuten a continuación. no obstante. se acepta en general que hay diferencias genéticas entre razas y entre líneas dentro de una misma raza en cuanto a la tendencia a manifestar dominancia. los animales que tienen tendencia a ser dominantes empiezan a manifestar conducta agresiva al llegar a la madurez sexual. es probable que la conducta agresiva del animal aumente. el castigo aumenta dicha agresividad (ver más adelante). ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS TENDENCIA A MOSTRAR DOMINACIA APRENDIZAJE ! GENETICA 253 . por el contrario. La agresividad por dominancia es pues un problema multifactorial en el que intervienen elementos tanto genéticos como ambientales (Figura 10.! sistema nervioso central.4 Modelo teórico del desarrollo de la agresividad por dominancia. los propietarios responden castigando la conducta agresiva. Además. Esto hace que la agresividad por dominancia sea más frecuente en perros machos no castrados que en machos castrados o hembras. Aprendizaje: normalmente. Si los propietarios refuerzan positivamente estas primeras manifestaciones agresivas.4). es probable que ésta no sólo no aumente sino que disminuya y no llegue a convertirse en un problema. Si. el problema suele empezar a manifestarse cuando el animal llega a la madurez sexual y la mayoría de animales que son objeto de consulta por un problema de este tipo tienen entre 12 y 24 meses de edad. Es importante señalar que cuando el problema de agresividad por dominancia está bien establecido. AGRESIVIDAD POR DOMINANCIA HORMONAS Figura 10. ! ETOLOGÍA APLICADA Diagnóstico 254 Existen cuatro criterios principales que nos permiten diagnosticar la agresividad por dominancia. Un perro que sólo muestra agresividad hacia personas desconocidas no presenta agresividad por dominancia. el perro adopta una postura característica durante el episodio de agresividad. 4) intenta desplazar al perro o 5) acaricia o toca al perro. Asimismo. En tercer lugar. Generalmente. especialmente en la cabeza o parte distal de las extremidades. intentan desplazar a o bloquear a las personas afectadas. Este es un aspecto clave del diagnóstico y resulta por tanto imprescindible averiguar qué situaciones desencadenan la conducta agresiva. en la mayoría de los casos la agresividad se dirige sólo hacia las personas con las que normalmente convive el perro. Algunos perros. consiste en orejas erectas y dirigidas hacia delante y cola levantada. 3) castiga o da una orden al perro. muestran una conducta agresiva muy impulsiva y esto dificulta la identificación de las situaciones que desencadenan la agresividad. descansando o comiendo. algunos perros con agresividad por dominancia gruñen espontáneamente. no obstante. los episodios de agresividad se producen siempre en las mismas circunstancias. En cuarto lugar. pueden mostrar agresividad tanto hacia personas conocidas como desconocidas. Dificultades en el diagnóstico La agresividad por dominancia descrita hasta el momento corresponde a la forma típica. o apoyan a menudo las patas delanteras en el cuerpo de dichas personas. el perro suele adoptar posturas indicativas de dominancia hacia la persona o personas con las que es agresivo (cuerpo rígido y en tensión. la agresividad por dominancia se produce como consecuencia de que el perro defiende áreas concretas (y en este caso los episodios de agresividad ocurrirán siempre en los mismos lugares) o bien como consecuencia de que la persona mordida realiza una de las siguientes acciones: 1) molesta al perro mientras éste está durmiendo. 3) establece contacto visual directo con el perro. 2) intenta arrebatarle al animal algún objeto con el que está jugando. En primer lugar. Esta postura. no obstante. en la que todos los elementos del . En segundo lugar. el perro es agresivo sólo con alguna o algunas de las personas con las que convive. orejas erectas y dirigidas hacia delante). cola levantada. también denominada ofensiva. En general. Algunos perros muy dominantes. En algunos casos de agresividad por dominancia la secuencia descrita se ve alterada por la ausencia de las señales de aviso y la aparición súbita de la mordedura. frunce los belfos y finalmente. En cualquier caso. la aparición de impulsividad parece relacionarse con un nivel reducido de serotonina en el sistema nervioso central. Más adelante el perro gruñe. existen presentaciones de la agresividad por dominancia que difieren del modelo clásico y que pueden complicar el diagnóstico. como cola y orejas bajas. mientras que en otras la modificación de la secuencia sería el resultado de un proceso de aprendizaje resultado de la cronificación. Dicha variabilidad se debe principalmente a dos elementos. muerde. así como la aparición de ansiedad.Secuencia de la agresividad: En una secuencia típica de agresividad el perro empieza por mostrar señales de dominancia. La mezcla simultanea de elementos propios de la agresividad ofensiva con aquellos típicos de la agresividad defensiva se denomina ambivalencia. Tanto la aparición de impulsividad como de posturas ambivalentes en un problema de agresividad por dominancia parece obedecer a diversos motivos. ! ! ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS diagnóstico pueden ser identificados con relativa facilidad. que afectan a la secuencia y a la postura adoptada por el perro durante los episodios agresivos. En algunas formas de impulsividad podría existir un componente genético. La relación entre impulsividad y serotonina. ! Postura del perro: En muchos casos de agresividad por dominancia a la postura típica del perro dominante descrita en apartados anteriores pueden sumarse elementos propios de la agresividad defensiva o por miedo. temblores y extremidades flexionadas. Las posturas ambivalentes son indicativas para algunos especialistas de la existencia de un estado de estrés o ansiedad en el perro. son los principales motivos para la administración de fármacos en el tratamiento de un problema de agresividad por dominancia. 255 . Este hecho recibe el nombre de impulsividad. como rigidez corporal. Sin embargo. si la persona no se retira. cola levantada y orejas erectas. la hidrocefalia y los tumores intracraneales. en especial del de pautas de eliminación adecuada de orina y heces. ! Hidrocefalia: Algunos grados leves de hidrocefalia pueden causar cambios en el comportamiento del perro sin dar lugar a los síntomas neurológicos propios de estadios más avanzados de la enfermedad. la letargia o la obesidad. El problema suele aparecer entre los 4 y los 8 meses de edad y la única forma de identificarlo es a través de técnicas de diagnóstico por imagen como la tomografía axial o la resonancia magnética. 256 ! Hipotiroidismo: La deficiencia de hormona tiroidea puede ser causa de agresividad en ausencia de otros síntomas físicos propios de la enfermedad.Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia La agresividad por dominancia puede confundirse principalmente con la agresividad por miedo. Agresividad con causa orgánica ! ETOLOGÍA APLICADA Algunos problemas orgánicos pueden provocar la aparición de agresividad en ausencia de aquellos síntomas físicos que pueden ser detectados en un examen veterinario de rutina. . Los perros con este tipo de agresividad suelen ser descritos como animales irritables y su conducta puede ser confundida con la de un animal dominante. Entre estos problemas destacan el hipotiroidismo. la agresividad territorial y la debida a un problema orgánico. La relativa frecuencia de hipotiroidismo ha llevado a muchos especialistas a recomendar la realización de un test de función tiroidea como parte del protocolo general de diagnóstico de un problema de agresividad. La agresividad causada por hipotiroidismo responde bien al tratamiento con l-tiroxina. Los síntomas más comunes son agresividad y problemas de aprendizaje. como las alteraciones de la piel. En el cuadro 3 se indican los principales factores que aumentan el riesgo y por lo tanto limitan las posibilidades de tratamiento de un problema de agresividad. Sin embargo. Esto se produce sobre todo en aquellos los casos en que el tumor afecta a estructuras del sistema límbico. En el caso de que se decida tratar al animal. el grado de agresividad de algunos perros. el veterinario debe realizar un análisis de riesgo previo al tratamiento. principal modulador de la respuesta emocional. 257 . El problema suele aparecer antes de los 3 años de edad y su etiología todavía no se conoce con exactitud. ! Análisis de riesgo ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Antes de iniciar un programa de tratamiento es imprescindible realizar un análisis de riesgo y decidir si es prudente mantener al animal con vida. el protocolo debe incluir normalmente tratamiento farmacológico y un programa de adiestramiento. Tratamiento de la agresividad por dominancia Ante un caso de dominancia o de cualquier otro tipo de agresividad. la castración puede ser útil.! Tumores intracraneales: La existencia de un tumor intracraneal puede ser responsable de la aparición de una conducta agresiva. En tales casos. en ausencia de síntomas neurológicos. el sacrificio es la única alternativa que garantiza la seguridad de las personas que viven a su alrededor. La corrección de muchos casos de agresividad puede llevarse a cabo con un riesgo mínimo para las personas que tienen contacto con el animal. que puede confundirse con un problema de agresividad por dominancia con impulsividad. así como las características del entorno en que viven. los convierten en animales peligrosos. ! Síndrome de descontrol episódico: Se trata de una forma de agresividad caracterizada por la aparición de ataques súbitos. En los machos. especialmente cuando es poco severa. . No es conveniente administrar acetato de megestrol más de 8 semanas. En animales de gran tamaño. Agresividad por dominancia con posturas ambivalentes: amitriptilina o fluoxetina. Desde el punto de vista de la elección del tratamiento farmacológico en un caso de agresividad por dominancia deben considerarse 4 situaciones clínicas: ! ! ! ETOLOGÍA APLICADA ! 258 ! Agresividad por dominancia clásica: puede corregirse sin administrar psicofármacos. Animales de un tamaño superior a 15-20 kg. Entre los fármacos que ejercen su acción sobre la serotonina. personas ancianas o discapacitados psíquicos. Ataques violentos a personas desconocidas. Ataques violentos o en los que resulta difícil detener al animal. FACTORES DE RIESGO QUE DIFICULTAN EL TRATAMIENTO DE UN PROBLEMA DE AGRESIVIDAD Factores de riesgo Presencia en la familia de niños. por su efecto de desinhibición de la conducta agresiva. Ataques que aparecen de forma súbita. en especial cuando presenta un componente de ansiedad o de impulsividad. Tratamiento farmacológico La mayoría de fármacos que se utilizan para tratar problemas de agresividad actúan sobre las vías serotoninérgicas del sistema nervioso central. la amitriptilina y la fluoxetina son los más recomendados por los especialistas. Es importante recordar que la utilización de benzodiacepinas está contraindicada en un caso de agresividad por dominancia. puede utilizarse amitriptilina si el tratamiento con fluoxetina no resulta económicamente viable. Agresividad por dominancia con impulsividad: fluoxetina. Agresividad por dominancia en machos que precisa una respuesta rápida: acetato de megestrol. Presencia en la familia de personas con mucho miedo hacia el animal.CUADRO 3. La serotonina interviene en la manifestación de la conducta agresiva. en especial en aquellos casos en los que el propietario es poco consciente del problema. juego. Agresividad territorial y por miedo La agresividad territorial aparece cuando una persona desconocida penetra en el territorio del perro.Castración La eficacia de la castración en el control de la agresividad por dominancia es variable y. El castigo debe siempre evitarse en el tratamiento de la agresividad por dominancia. con indepen- ! Constituye la parte fundamental del tratamiento. Al estirar de la correa el collar ejerce presión sobre el “stop”. de forma que el perro coma después del resto de la familia. la castración no debe plantearse nunca como única alternativa de tratamiento para un problema de agresividad por dominancia. y permite conseguir resultados en un plazo de 2 a 3 meses. comida. si el propietario está de acuerdo y accede a realizar el resto del adiestramiento. en el mejor de los casos. Otros recomendaciones para tratar un problema de agresividad por dominancia son la reestructuración del horario de las comidas. Para evitar la aparición de episodios de agresividad el propietario recibe instrucciones de no provocar ninguna de las situaciones en las que el perro haya reaccionado de forma agresiva con anterioridad. como sentarse o estirarse en el suelo. es mejor castrar al perro. Para reforzar su dominancia el propietario debe seguir la norma de no otorgar al perro ningún privilegio (caricias. como el Gente Leader (Europa) o el Promise collar (USA). de forma similar a lo que ocurre cuando entre dos cánidos. el individuo dominante muerde la boca del sumiso. En ocasiones. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Adiestramiento 259 . Por lo tanto. La dominancia del propietario también puede reforzarse con la utilización de un collar de tipo halter. paseo. sólo parcial. Sin embargo. El adiestramiento debe ser puesto en práctica por todas las personas que conviven con el perro. y el evitar actitudes dominantes como apoyar las patas encima de los propietarios. la conducta agresiva aparece siempre que una persona se aproxima al perro. etc) sin que antes adopte una postura sumisa. Sus objetivos son. por un lado evitar la aparición de nuevos episodios de agresividad. y por otro reforzar la dominancia de los propietarios sobre el perro. En los problemas de agresividad por miedo el adiestramiento puede complementarse con la administración de un fármaco con propiedades ansiolíticas. pero aquí la postura del perro corresponde a la agresividad defensiva. La postura corporal propia de la agresividad territorial es la ofensiva. y agresividad de un perro hacia perros desconocidos. con orejas y cola bajas. el tratamiento de la agresividad territorial es muy similar al utilizado para corregir la agresividad por miedo. La agresividad por miedo suele dirigirse también hacia personas desconocidas. Tratamiento de la agresividad territorial y por miedo ! ETOLOGÍA APLICADA Aunque su naturaleza es diferente. como la amitriptilina.dencia de que se encuentre o no en su territorio. Los problemas de agresividad de un . similar a la propia de la agresividad por dominancia. En la agresividad territorial el tratamiento puede iniciarse en los límites del territorio del perro. los problemas de agresividad entre perros pueden dividirse en dos categorías: agresividad entre perros que viven juntos. El adiestramiento se basa en la desensibilización y el contracondicionamiento. Si el perro reacciona con calma será recompensado y la persona podrá reducir un poco la distancia que le separa del animal. En general. La agresividad entre perros que viven juntos se debe casi siempre a la existencia de un conflicto jerárquico. La agresividad por miedo se relaciona con frecuencia con la utilización de castigo físico excesivo o con la existencia de un déficit de socialización con el ser humano. 260 Problemas de comportamiento del perro ( II ): agresividad entre perros La agresividad de un perro hacia otros miembros de su especie es relativamente frecuente. El proceso deberá repetirse hasta que el perro tolere la cercanía e incluso el contacto físico con las personas desconocidas. grupa agachada y extremidades flexionadas. la persona se coloca a una distancia del perro suficiente como para no provocar su agresividad. donde su agresividad es más reducida. La castración es ineficaz tanto en el tratamiento de la agresividad por miedo como de la territorial. En un principio. temblores. y responde relativamente bien a la castración. es decir. Cuando un perro recién introducido en el domicilio intenta imponerse al que ya estaba ahí. como un recurso por el que vale la pena competir. Con toda probabilidad esto se debe a que los perros compiten entre sí por la atención o simplemente por estar cerca del propietario. ! ! 261 .perro hacia perros desconocidos suelen deberse a conductas motivadas por el miedo o la territorialidad. Esta suposición se basa en la observación del comportamiento social de los cánidos. Cuando la agresividad de un perro macho se dirige de forma selectiva hacia otros machos recibe el nombre de agresividad intrasexual. en especial entre parejas del mismo sexo. El problema suele aparecer en tres situaciones típicas: ! En muchos casos la agresividad se manifiesta siempre o casi siempre en presencia del propietario. Una vez que la jerarquía entre ambos perros sea clara las interacciones agresivas reducirán su intensidad e incluso desaparecerán por completo. Cuando el perro dominante se debilita a causa de una enfermedad o de la edad. Agresividad jerárquica entre perros Los problemas jerárquicos son frecuentes. En una manada de lobos. El perro que ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS ! Cuando el perro más joven alcanza la madurez sexual y desafía al dominante. Otros contextos en los que suelen aparecer peleas incluyen la competencia por la comida o por un juguete. Tratamiento El tratamiento de la agresividad competitiva entre perros se basa en cambiar la forma en la que el propietario interacciona con sus perros. Una vez iniciado el tratamiento el propietario deberá entregar cualquier privilegio primero al perro dominante y luego al sumiso. La proximidad al individuo dominante parece ser considerada por los lobos. macho contra macho y hembra contra hembra. y probablemente por los perros. El tratamiento de la agresividad entre perros que no viven juntos es similar al de la agresividad territorial o por miedo dirigida hacia personas. una buena parte de las interacciones agresivas se produce cuando un individuo intenta desplazar a otro que está más cerca del dominante. En tercer lugar. algunos especialistas atribuyen la ansiedad por separación a un exceso de dependencia. La castración no corrige el problema. raza y edad. Es importante recordar al propietario que no debe interrumpir físicamente una pelea. la domesticación ha conducido a la aparición de un estado de neotenia. de retención de caracteres juveniles. del perro hacia uno o más de sus propietarios. en primer lugar. A diferencia de la agresividad por dominancia. o hiperapego. o bien es superior al otro en tamaño o en carácter. del carácter altamente social del perro. la ansiedad por separación puede aparecer en animales de cualquier sexo. 262 Diagnóstico La ansiedad por separación puede manifestarse de varias maneras y en general suele consistir en cualquier combinación posible de los siguientes problemas: ! ! vocalización excesiva micción y/o defecación inadecuadas .debe convertirse en dominante es aquel que. que explicaría la mayor sensibilidad del perro doméstico a los problemas de separación. es decir. Dichos cambios de conducta son consecuencia de una respuesta de miedo o ansiedad del animal. pues corre el riesgo de sufrir un ataque de agresividad redirigida. En segundo lugar. Problemas de comportamiento del perro ( III ): ansiedad por separación La ansiedad por separación es un conjunto de manifestaciones del comportamiento que aparecen en algunos perros cuando se separan de sus propietarios. la castración selectiva de uno de los perros puede utilizarse para reforzar su actitud sumisa frente al otro. Origen ! ETOLOGÍA APLICADA La aparición de ansiedad por separación es consecuencia. En el caso de los machos. pero no en el de las hembras. o bien lo ha sido hasta entonces. De hecho las reacciones de estrés por aislamiento son muy frecuentes en las especies sociales. Algunos perros pueden mostrar una conducta inapropiada en ausencia del propietario sin existir ansiedad por separación. En estos casos. Por un simple aprendizaje el perro descubre que no debe llevar a cabo dicha conducta en presencia de su propietario. el problema aparece prácticamente siempre que el perro no tienen acceso a los propietarios. 5 y 6). Es utilizado para obtener la atención del dueño. PROBLEMAS DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN QUE PUEDEN CAUSAR VOCALIZACIÓN INADECUADA Problema Ladrido de alarma Ladrido para obtener atención Descripcion y clave de diagnostico Aparece ante ruidos o presencia de personas o perros en el exterior de la vivienda. la ansiedad por separación debe distinguirse de otros muchos problemas. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Diagnósticos diferenciales: 263 . La existencia o no de ansiedad por separación puede confirmarse con una grabación en video de la conducta del perro cuando se queda solo en la vivienda. En general. En primer lugar. vómitos o dermatitis acral por lamido Según cual sea la manifestación predominante en cada caso. tanto la evolución del problema a lo largo del tiempo como las medidas tomadas con anterioridad por el propietario para corregir la actitud del perro suelen ayudar en el diagnóstico. pero que si puede hacerlo cuando está sólo. En segundo lugar. Aparece en presencia del propietario ! La ansiedad por separación debe diferenciarse de otros problemas que puedan causar vocalización excesiva. conducta destructiva o eliminación inadecuada (Cuadros 4. Ocurre también en presencia del dueño o al menos se observan indicios de su aparición. CUADRO 4. En algunas ocasiones en que eso ocurre el perro ha sido castigado una o varias veces tras ser sorprendido mientras realizaba la conducta no deseada. los cambios de conducta empiezan a manifestarse muy poco tiempo después de que el perro se quede solo. Finalmente. el problema se manifiesta única y exclusivamente cuando el perro no tiene acceso a los propietarios. existen tres criterios que permiten diagnosticar un caso de ansiedad por separación.! ! conducta destructiva diarrea. PROBLEMAS Descripcion y clave de diagnostico Propio de cachorros. Ello se consigue dando instrucciones al propietario para que ignore al perro ante cualquier demanda de atención. El perro muestra también signos de miedo a los ruidos en presencia del propietario. por ejemplo. DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN QUE PUEDEN CAUSAR ELIMINACIÓN INADECUADA Problema Falta de aprendizaje Marcaje Disfunción cognitiva Descripcion y clave de diagnostico La conducta aparece también en presencia del propietario. Suele aparecer también en presencia del propietario En muchos casos el perro dispone de un espacio. . Se acompaña de otros déficit sensoriales y de aprendizaje. Eliminación sumisa y por excitación Aparece necesariamente en presencia del propietario.CUADRO 5. nivel de ejercicio o de interacción social insuficientes. Cuando se encuentra tranquilo y a una cierta distancia. ! ETOLOGÍA APLICADA Tratamiento 264 La ansiedad por separación tiene buen pronóstico. Puede ocurrir cuando el propietario está en la vivienda. aunque tal vez de menor intensidad. El tratamiento óptimo consiste en la combinación simultánea de un tratamiento farmacológico y de un programa de adiestramiento. como pedir caricias. los propietarios pueden acercarse al perro para acariciarlo. La orina es depositada en pequeñas cantidades y en diversos lugares. Aparece tras la pubertad. Una parte del adiestramiento tiene por objeto reducir la dependencia mostrada por el perro hacia sus propietarios. Ocurre en perros de edad avanzada. darle una golosina o jugar. PROBLEMAS DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN QUE PUEDEN CAUSAR CONDUCTA DESTRUCTIVA Problema Exceso de actividad / juego Fobia a ruidos o tormentas CUADRO 6. en días de tormenta. comida o juego. La conducta aparece sólo cuando se presenta el estímulo. El perro nunca ha mostrado una pauta correcta de eliminación. Sólo se observa micción inadecuada. Aparece también en presencia del propietario. En aquellos casos donde la ansiedad es muy intensa o que precisan un control rápido de los síntomas puede administrarse una benzodiacepina. El perro puede ser desensibilizado frente a aquellos estímulos indicadores de la salida del propietario que provocan la aparición de la ansiedad incluso antes de que el propietario haya abandonado la vivienda. el propietario puede entrenar al perro a quedarse durante espacios de tiempo cada vez mayores. diazepan o alprazolan. al principio muy cortas. en combinación con el antidepresivo tricíclico. es mucho más ! Los problemas de micción inadecuada son el tipo más frecuente de problemas de comportamiento del gato doméstico. así como problemas derivados de una falta de aprendizaje. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Problemas de comportamiento del gato ( I ): micción inadecuada 265 . son los fármacos de primera elección. Por lo tanto. Consideraciones generales El marcaje con orina es una conducta normal del gato que tiene una función de comunicación. en especial la clomipramina y la amitriptilina. se trata de una conducta sexualmente dimórfica que depende del efecto activador de los andrógenos. Además. se han descrito ocasionalmente problemas de ansiedad por separación. cada vez de mayor duración. Por un lado. Para ello.El otro objetivo del adiestramiento es habituar al perro a las salidas del propietario. y suponen entre el 50 y el 70% del total de consultas de comportamiento. el propietario debe ignorar al perro 30 minutos antes de salir del domicilio con el fin de no dar indicios de su salida. Los antidepresivos tricíclicos. aversiones hacia el tipo o localización del substrato dispuesto para que el animal orine y problemas orgánicos. aunque su finalidad exacta no se conoce. La conducta parece estar controlada por dos mecanismos diferentes. Además. Existen tres causas principales de micción inadecuada en el gato doméstico: marcaje con orina. Esta última parte del adiestramiento requiere una fuerte inversión de tiempo y no todos los propietarios son capaces de ponerla en práctica. Ello se consigue realizando salidas. El tratamiento farmacológico de la ansiedad por separación se basa en la administración de fármacos ansiolíticos. Sólo después de haber descartado una . aunque a veces el gato marca superficies horizontales (en este último caso los restos de orina suelen formar una línea más o menos recta). no obstante. 266 Protocolo y criterios de diagnóstico El primer paso en el protocolo de diagnóstico consiste en descartar posibles causas orgánicas. Es importante tener en cuenta. En efecto. Además. las situaciones que desencadenan una respuesta de estrés o ansiedad en el animal aumentan la probabilidad de que éste muestre conducta de marcaje. y proyecta la orina hacia atrás. especialmente durante períodos de estro. al menos en parte. la conducta de marcaje con orina depende de dos sistemas endógenos de control relativamente independientes entre sí: la concentración plasmática de hormonas sexuales y el grado de estrés o ansiedad. que la conducta de marcaje sea mucho más frecuente en gatos que conviven con otros individuos de su especie. especialmente de las que confieren a la orina del macho su olor característico. la probabilidad de que un individuo muestre la conducta en algún momento de su vida es prácticamente del 100%. por lo tanto. ante un problema de micción inadecuada resulta imprescindible como mínimo realizar una exploración general del animal y un análisis de orina. en grupos de 10 o más gatos. con la cola levantada. no obstante. además de los estímulos externos. Normalmente el gato adopta una postura característica cuando orina con finalidad de marcaje: se mantiene erguido. pues. En resumen. que las hembras también pueden manifestar la conducta. La orina suele depositarse en superficies verticales. Las hormonas sexuales masculinas son responsables del control de la síntesis de algunas de estas feromonas. debe prestarse especial atención al FLUTD. Es importante tener en cuenta. La orina del gato contiene varias feromonas y es posible que la orina depositada durante el marcaje contenga más feromonas que la orina depositada durante la micción ordinaria. Entre éstas. el marcaje con orina está controlado por factores externos. especialmente estímulos olfativos y visuales procedentes de otros gatos.! ETOLOGÍA APLICADA frecuente en machos que en hembras y se manifiesta casi únicamente en animales que han llegado a la madurez sexual. que en ocasiones el gato puede orinar con finalidad de marcaje adoptando la postura propia de la micción ordinaria. Por otro lado. Esto explicaría. es muy probable que el animal continúe utilizando la bandeja de forma normal. el olor de alguna persona o simplemente un olor nuevo—. 4. si la orina se encuentra en superficies horizontales pero dispuesta en línea. En los otros casos. no puede realizarse un diagnóstico definitivo. los problemas de aversión pueden aparecer como consecuencia de una limpieza poco frecuente de la bandeja. En este último caso y cuando se trata de un problema de aversión hacia el substrato. el diagnóstico es más difícil. Si se trata de un problema de marcaje. Otras consideraciones. Postura del animal. Por el contrario. puede diagnosticarse definitivamente un problema de marcaje. si el animal orina en la postura ordinaria. en casos de marcaje la orina se encuentra a menudo en lugares en los que el animal percibe el olor de otros gatos —o. el animal no la utilizará o la utilizará con menos frecuencia. es probable que se trate de un problema de aversión. Por el contrario. No obstante. Finalmente. en ocasiones. 2. Igualmente. es probable que al utilizar la bandeja el animal no realice la secuencia completa de movimientos asociados con la micción.! 1. La distinción entre ambos problemas no siempre es fácil pero en cualquier caso depende de los siguientes criterios: 267 . Si la orina se encuentra en superficies verticales. puede diagnosticarse definitivamente un problema de marcaje. es muy probable que se trate de un problema de aversión hacia dicho material. El siguiente paso en el protocolo consiste entonces en establecer si el animal muestra una conducta de marcaje o una conducta de micción ordinaria inadecuada. Localización de la orina. el dolor causado por la extirpación de uñas hace que en ocasiones el gato ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS posible causa orgánica debe considerarse la posibilidad de que el problema sea de tipo exclusivamente comportamental. es muy probable que se trate de un problema de marcaje. Igualmente. Utilización de la bandeja dispuesta para que el animal orine. Si el problema aparece poco después de que el propietario haya cambiado la localización de la bandeja o el material absorbente. si se trata de un problema de aversión hacia la bandeja. si la orina se encuentra cerca de la bandeja con material absorbente. 3. Por el contrario. Si el animal orina erguido y con la cola levantada. antes de concluir que la castración ha sido ineficaz es necesario esperar unas pocas semanas. .deje de orinar en la bandeja. Recientemente se ha introducido en el mercado un producto elaborado a base de una fracción de la feromona facial del gato. en concreto. ! ETOLOGÍA APLICADA Tratamiento del marcaje con orina 268 El tratamiento más frecuente es la castración. Pensamos que la utilización de diacepam como primera opción terapéutica sólo está justificada cuando el precio de la buspirona resulta prohibitivo para el propietario. Lo mismo ocurre si el animal asocia la bandeja con cualquier tipo de estímulo aversivo. mientras que en la micción ordinaria se encontraría una mayor cantidad de orina y frecuentemente en un único lugar). en especial cuando el gato ya esta castrado o el propietario rechaza la castración o la administración de psicofármacos. la aplicación de feromona facial podría contribuir a crear un ambiente familiar y relajante para el gato. el tratamiento de elección es la administración de ansiolíticos. La utilización de feromona facial puede ser una alternativa en el tratamiento de problemas de marcaje territorial. Algunos autores sugieren que la cantidad de orina y el hecho de que el animal orine en uno o en varios sitios son criterios útiles para realizar el diagnóstico (el marcaje se caracterizaría por pequeñas cantidades de orina en varios lugares. por lo tanto. Aunque algunos autores sugieren que el diacepam y la buspirona son igualmente eficaces. en el macho la castración elimina la conducta o reduce su frecuencia en un 80-90% de los casos. aquellas zonas rociadas con feromona facial no serán más tarde marcadas con orina por el gato. En las hembras la castración es particularmente eficaz cuando la conducta de marcaje está asociada al estro. Cuando la castración no es eficaz o no se desea castrar al animal. Además. con amitriptilina o clomipramina. nuestra experiencia indica que la buspirona es el tratamiento de elección. Tal como hemos dicho anteriormente. Al parecer. entre otras razones porque se trata de un fármaco prácticamente desprovisto de efectos secundarios. aunque sus efectos no son siempre inmediatos. Aquellos gatos que no responden a la buspirona pueden ser tratados con un antidepresivo tricíclico. Tratamiento de la micción inadecuada causada por un problema de aversiones El tratamiento de un problema de aversiones consiste principalmente en la modificación de aquellos factores ambientales que se hayan identificado como responsables del problema. por ejemplo. En Estados Unidos. Igualmente. 3.000 casos de ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Limpieza insuficiente de la bandeja.Otras consideraciones en el tratamiento del marcaje con orina Es importante limpiar escrupulosamente los lugares en los que el animal ha orinado. 4. es importante reducir en la medida de lo posible el contacto con otros gatos así como eliminar posibles factores estresantes. 2. Problemas de comportamiento del gato ( II ): problemas de agresividad Los problemas de agresividad son el segundo tipo más frecuente de problemas de comportamiento en el gato doméstico. es importante tener en cuenta que las lesiones causadas por arañazos y mordeduras de gato son potencialmente graves. ! 1. evitando la utilización de productos que contengan amoníaco. se producen cada año unos 22. especialmente en personas inmunodeprimidas. Substrajo inadecuado. Entre estos factores destacan los siguientes: Al igual que en los casos de marcaje. Número insuficiente de bandejas. es muy importante limpiar escrupulosamente los restos de orina evitando la utilización de productos que contengan amoníaco. 269 . Localización inadecuada de la bandeja. Igualmente. Aunque en general estos problemas son menos graves en el gato que en el perro. la denominada enfermedad por arañazo de gato causada principalmente por Bartonella hensalae es cada vez más frecuente. Agresividad por juego. es decir. Agresividad por miedo. 7. 3. el paso inicial en el protocolo de diagnóstico debe ser descartar posibles causas orgánicas. El protocolo de diagnóstico de un problema de agresividad hacia otros gatos debe incluir principalmente los tipos 4. 6. Agresividad intrasexual (normalmente entre machos). Al igual que con cualquier otro problema de comportamiento. de los que aproximadamente el 10% requiere hospitalización. 4 y 7. resulta imprescindible realizar como mínimo una exploración general y un examen neurológico del animal. Aunque existen varias clasificaciones de la conducta agresiva del gato. pueden dirigirse tanto hacia personas como hacia otros gatos. 2. . No debe intentarse nunca un tratamiento sin haber clasificado previamente la agresividad que muestra el animal. 5. Agresividad por causa orgánica. pensamos que el protocolo de diagnóstico de un problema de agresividad dirigida hacia personas debe incluir principalmente los tipos 1. Agresividad redirigida. el coste económico de la enfermedad es considerable. pensamos que la que ofrecemos a continuación —aunque no es exhaustiva— resulta útil en la mayoría de ocasiones. a excepción de la agresividad intrasexual. 2. Aunque todos los tipos de agresividad. los principales tipos de agresividad del gato doméstico serían los siguientes: ! ETOLOGÍA APLICADA 1. 6 y 7. Otras causas menos frecuentes de agresividad. Por lo tanto. 4. Además. 270 Agresividad por falta de socialización. 3. son la agresividad maternal. Por lo tanto. que puede aparecer en contextos muy variados y ser consecuencia de diferentes mecanismos de control. el primer paso frente a un problema de conducta agresiva es caracterizar el tipo de agresividad. Según esta clasificación. Agresividad territorial. la agresividad depredadora y la agresividad jerárquica. Diagnóstico La conducta agresiva es un fenómeno heterogéneo. que no consideraremos aquí.esta enfermedad. 5. La agresividad causada por una falta de socialización es muy difícil de corregir y los gatos que muestran este problema no constituyen animales de compañía adecuados. El diagnóstico de un problema de este tipo debe realizarse cuando se cumplen los tres criterios siguientes: 271 . 3. la agresividad del animal no es compatible con ninguno de los otros tipos de agresividad sin causa orgánica indicados anteriormente. que puede causar lesiones a los propietarios. en el desarrollo del gato doméstico existe un período denominado período sensible de socialización. De acuerdo con la anamnesis. La falta de contacto con personas durante este período tiene efectos importantes sobre la conducta posterior del animal.Características principales de las formas de agresividad dirigidas preferentemente hacia personas Agresividad por falta de socialización Agresividad por juego La conducta de juego del gato incluye secuencias motoras propias de interacciones agresivas intraespecíficas y de la depredación. La historia del animal es compatible con un problema de falta de socialización. retracción de las orejas y ! 1.muestran en ocasiones un comportamiento de juego violento. El diagnóstico de este problema es inmediato. Según parece.especialmente los que han sido destetados a una edad muy temprana . ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Al igual que en el caso del perro. El animal no presenta ningún problema orgánico que explique su comportamiento agresivo. El tratamiento consiste en un programa de recondicionamiento: el propietario debe recompensar al animal cuando éste interacciona con él de forma no violenta y debe castigarlo tan pronto como muestre señales de conducta agresiva (exposición de las uñas. y hace que en muchos casos el gato se muestre agresivo o temeroso con las personas durante toda su vida. que se extiende desde las 2 hasta las 7-8 semanas de vida aproximadamente —se trata. pues. la malnutrición tiende a aumentar los efectos negativos de una falta de socialización. de un período más corto y de inicio más temprano que el del perro—. Algunos gatos . 2. el estímulo alternativo es una persona. sino preferentemente en un estímulo que asuste al animal. Finalmente. En el caso que nos ocupa. ni de posturas características de la agresividad ofensiva o defensiva. A diferencia de otras formas de conducta agresiva. puede intentarse un programa de recondicionamiento tal como se ha descrito anteriormente. Entre los estímulos que más frecuentemente causan el problema destacan la presencia de otro gato principalmente en el caso de los machos . Un tipo de agresividad igualmente relacionado con el juego aunque algunos autores lo incluyen bajo el epígrafe de agresividad depredadora .aparece en animales que de forma súbita muerden o arañan las manos o tobillos del propietario. En ocasiones. ! ETOLOGÍA APLICADA Agresividad redirigida 272 La agresividad redirigida es un problema relativamente frecuente y algunos trabajos indican que es responsable de aproximadamente el 50% de casos de agresividad dirigida hacia personas. de forma que éste dirige su agresión hacia un estímulo alternativo.y los sonidos de elevada frecuencia. la presencia de personas desco- . El diagnóstico de agresividad redirigida depende de la identificación del estímulo que induce la agresión y debe realizarse después de haber descartado en la medida de lo posible una alteración orgánica. Además. informar al propietario para que pueda interpretar correctamente la conducta del animal es suficiente. En consecuencia. Si no es este el caso. por ejemplo—. especialmente si están en movimiento. El pronóstico es en general muy bueno. estos ataques no van acompañados de ninguna muestra de activación del sistema simpático —como piloerección. que suele caracterizarse también por ser poco predecible. la agresividad redirigida puede ser confundida con un problema de agresividad causada por una alteración orgánica. en este último caso es importante recordar que el gato es capaz de percibir sonidos de una frecuencia muy superior a la que puede ser captada por las personas. la secuencia motora que precede al ataque es la propia de la depredación. Es importante que el castigo no consista en un golpe. La agresividad redirigida aparece cuando el estímulo responsable de la conducta agresiva no es accesible para el animal. La agresividad redirigida es interpretada por el propietario como ataques súbitos e impredecibles por parte de un animal que muestra una conducta normal en cualquier otro momento.movimientos rápidos de la cola). En algunos casos. Entre estos problemas destacan la ! El diagnóstico de agresividad por miedo es relativamente sencillo y depende del reconocimiento de la postura asociada con la agresividad defensiva. La agresividad por miedo hacia una determinada persona puede aparecer de forma relativamente súbita y sin que sea posible identificar la causa. aparece después de un episodio de agresividad redirigida. la agresividad con causa orgánica puede ser resultado de un número considerable de enfermedades. basta con que el animal se habitúe de nuevo a la presencia de la persona afectada. cualquier problema que curse con dolor puede causar conducta agresiva. La agresividad por miedo es fácil de corregir. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Agresividad por miedo 273 . sin que ésta intente acercarse excesivamente al animal. Es importante recordar. el tratamiento debería ser el que se sugiere en el apartado siguiente. En ocasiones. El fármaco de elección es la buspirona. Explicar al propietario la causa del problema y aconsejarle que no se acerque al animal en las situaciones problemáticas suele ser suficiente. presentación lateral del tronco con la espalda arqueada y cola erguida o en forma de U invertida. En efecto.nocidas o simplemente el traslado del animal a un ambiente nuevo pueden también dar lugar a agresividad redirigida hacia personas. la castración puede ser eficaz. la corrección definitiva del problema es relativamente sencilla. Si el estímulo responsable es la presencia de otro macho.particularmente en la espalda y en la cola -. Normalmente. que la disposición agresiva del animal puede mantenerse durante un tiempo considerable después de la desaparición del estímulo responsable. las secuencias motoras que acompañan a los diferentes tipos de agresividad son relativamente constantes y por lo tanto son útiles para identificar el tipo de agresividad. El tratamiento farmacológico puede en algunos casos facilitar la solución del problema. Agresividad con causa orgánica A pesar de que se trata de un problema poco frecuente. la agresividad defensiva del gato incluye una secuencia motora caracterizada por piloerección . En los casos en los que el estímulo responsable causa una reacción de miedo en el animal. En primer lugar. Alimentar al gato en presencia de esa persona puede ser útil. no obstante. o ser el resultado de una conexión portosistémica congénita. El tratamiento con hormonas tiroideas tiene a menudo un resultado espectacular. pueden ser una manifestación de epilepsia psicomotora. así como de tumores o infartos cerebrales. La encefalopatía hepática (EH) puede causar episodios de conducta agresiva en el gato.que no se detectan al realizar la exploración general y el examen neurológico. las lesiones orales. La EH puede ser secundaria a enfermedades hepáticas tales como neoplasias. pero a menudo se desarrolla de forma gradual. la amputación traumática de la cola y la extirpación de la uñas. El diagnóstico se basa en la determinación de la concentración plasmática de hormonas tiroideas y sobre todo en el resultado de un test de función tiroidea. Este último problema se manifiesta en animales jóvenes. El problema suele aparecer . puede resultar útil llevar a cabo un programa de desensibilización con la ayuda de un ansiolítico. En este caso. La encefalopatía isquémica felina cursa normalmente con desplazamientos compulsivos en círculo y alteraciones de la conducta. es imprescindible realizar una analítica completa. En los animales que han sufrido amputación traumática de la cola es posible que existan lesiones permanentes . Los síntomas aparecen de forma aguda o hiperaguda y no son progresivos. por lo tanto. La agresividad puede ser consecuencia de traumatismos craneales. La conducta agresiva suele ser consecuencia de lesiones en el lóbulo temporal de la corteza o en el sistema límbico. alteraciones de la piel y obesidad). Algunas formas de hipotiroidismo del gato cursan sólo con conducta agresiva y el animal no muestra ninguno de los síntomas típicos de la enfermedad (letargia. la agresividad se mantiene después de que el problema inicial haya desaparecido. por ejemplo . En ocasiones el animal muestra convulsiones. incluyendo agresividad. Tanto el hipertiroidismo como el hipotiroidismo pueden causar irritabilidad y conducta agresiva. Cualquier animal joven que muestre una conducta agresiva que no sea compatible con alguna de las formas de agresividad sin causa orgánica puede sufrir un problema de EH. En ocasiones. Se han descrito casos de agresividad en gatos que responden al tratamiento con antiepilépticos y que. La conducta agresiva puede manifestarse de varias formas. cirrosis o intoxicaciones.ETOLOGÍA APLICADA ! 274 impactación de sacos anales. la artritis. el FLUTD. en estos casos.tales como neuromas. Los cambios de conducta asociados a una infección por FIV son especialmente interesantes. La infección por HIV causa varios síndromes neurológicos y es muy probable que todos los lentivirus sean capaces de producir alteraciones neurológicas. es interesante recordar que el gato a partir del cual se aisló el FIV presentaba precisamente un cuadro de agresividad indiscriminada. es interesante mencionar que en un estudio acerca de la sintomatología de la encefalopatía espongiforme felina. Finalmente. Aunque la agresividad no parece ser un signo frecuente. al gato suele entrar en una fase postictal en la que muestra una conducta retraída. Algunas infecciones víricas pueden causar ocasionalmente conducta agresiva. aproximadamente la mitad de los animales afectados mostraba conducta agresiva. Las anormalidades neurológicas más comunes en gatos infectados por FIV son el resultado de la acción del virus sobre estructuras corticales o subcorticales e incluyen principalmente cambios de conducta. Antes de iniciar un tratamiento. El FIV es un lentivirus relacionado con el virus de la inmunodeficiencia humana (HIV). Los ataques pueden aumentar en frecuencia y duración. aproximadamente una tercera parte de los animales mostró cambios de conducta. causante del síndrome de inmunodeficiencia adquirida en personas. Entre dichas enfermedades destacan la rabia. Durante el ataque epiléptico el animal ignora cualquier otro estímulo. las formas principales de agresividad entre gatos son la agresividad intrasexual. y aunque por el momento tenga interés sólo anecdótico. 275 . es fundamental distinguir este problema de la agresividad redirigida y de la conducta de juego descritas anteriormente. incluyendo eliminación inadecuada.Además de la agresividad con causa orgánica. En un estudio realizado durante 3 años y que incluyó un total de 22 gatos infectados por FIV. la agresivi- ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Características principales de las formas de agresividad dirigidas preferentemente hacia otros gatos ! por primera vez cuando el animal llega a la edad adulta. Inmediatamente después. la peritonitis infecciosa felina y la infección por el virus de la inmunodeficiencia felina (FIV). MA. En ocasiones es conveniente colocar a uno de los dos animales en una jaula durante las sesiones de habituación. La agresividad por miedo aparece a menudo de forma súbita y sin causa conocida entre gatos que habían convivido pacíficamente hasta entonces. Feline Behavior: A Guide for Veterinarians. Philadelphia.! ETOLOGÍA APLICADA dad por miedo y la agresividad territorial. El procedimiento exacto varía según las circunstancias. 1998. Malden. Lindsay SR Handbook of Applied Dog Behavior and Training: adaptation and . Saunders WB Company. Ambos animales adoptan la postura característica de la agresividad defensiva que hemos descrito anteriormente. El problema puede manifestarse tanto en machos como en hembras. 1999. Es particularmente común durante la época de reproducción. Canine Behavior: A Guide for Veterinarians. Saunders WB Company. La agresividad por miedo es fácil de corregir. 1992. Esta técnica es útil también para disminuir el riesgo de problemas cuando el propietario de un gato adquiere un segundo animal. Los animales se agreden siempre que se encuentran de forma accidental. siempre que dos machos se encuentran. pero consiste básicamente en que cada animal se habitúe de nuevo a la presencia del otro sin que mientras tanto puedan lesionarse. Uno de los dos animales se comporta como agresor. Beaver BV. pero a una cierta distancia el uno del otro. La agresividad territorial suele aparecer de forma gradual. La castración es el tratamiento de elección y suele resultar eficaz en un 80-90% de los casos. Philadelphia. Psychopharmacology of Animal Behavior Disorders. Shuster L. La agresividad intrasexual es una conducta sexualmente dimórfica y aparece más frecuentemente en machos que en hembras. Durante estos períodos o sesiones de habituación. Una de las posibles opciones consiste en mantener a los animales separados excepto durante períodos de tiempo breves. y busca y persigue activamente al otro. los animales son alimentados en una misma habitación. La postura del agresor no es compatible con agresividad defensiva.. Dodman NH. Blackwell Sci. de forma que los gatos puedan verse pero no atacarse. 276 Bibliografía Beaver BV. Small Anim. Br. Iowa. ! ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Voith VL. Overall K. Manual of Canine Behaviour 2nd Ed. 1996. 1). Barcelona. Readings in Companion Animal Behavior. Mosby Co. Vet. 2000. Assoc. O’Farrell V. Veterinary Learning Systems. Borchelt P. O’Farrell V. Small Anim. Neville P. Editorial Multimédica. Assoc. 1992. NJ. Louis. Iowa State University Press. Etología Clínica Veterinaria del Perro y del gato. Manual of Feline Behaviour. Trenton. Vet. Gloucestershire. UK. Br. Clinical Behavioral Medicine for Small Animals..learning (vol. 1997.. 1996. 277 . St. UK.. 1994. Gloucestershire. Manteca X. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre Dulce Brousset Hernández-Jáuregui Francisco Galindo Maldonado Introducción Durante el siglo pasado existió un dramático incremento en el número de zoológicos en el mundo, ya que la gente estaba interesada en ver animales nuevos que eran descubiertos en las diferentes partes del planeta. Posteriormente, los objetivos cambiaron, y lograr el éxito reproductivo en estas especies se convirtió en una de las prioridades. Con el desarrollo de la psicología y la biología, se comenzó a estudiar a los animales mantenidos en cautiverio, mientras que simultáneamente había otros observaban a las especies en vida libre. Las bases del enriquecimiento ambiental o del comportamiento surgieron en la primera parte de éste siglo, cuando Robert Yerkes (1925) escribió: “la mayor posibilidad para mejorar nuestra provisión a los primates en cautiverio radica en la invención e instalación de aparatos que se puedan usar para jugar o trabajar”. Posteriormente, Hediger en 1950 estableció que “uno de los problemas más urgentes en la biología de los jardines zoológicos estriba en la falta de ocupación de los animales cautivos”, proponiendo que el juego y el entrenamiento deberían utilizarse como una terapia ocupacional, y que los CAPÍTULO 11 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F. 279 ETOLOGÍA APLICADA ! 280 albergues en los zoológicos deberían contener todo lo que fuera importante para que un animal se comportara en la misma forma que los individuos en vida libre. Durante la década de los sesenta se realizó una gran cantidad de investigación en primates y otras especies mantenidas en laboratorio, descubriéndose que había una variedad de experiencias que eran necesarias para el desarrollo normal de estos animales. No había una sola condición que al aplicarse pudiera producir un animal normal, sino que había un gran número de experiencias tempranas que eran necesarias para el desarrollo de diferentes tipos de conductas normales. Por ejemplo, para que un animal pueda desarrollar patrones normales de interacción social, es necesario que sea mantenido por lo menos con otros dos individuos; las crías requieren la presencia de adultos, o de otras crías con las que puedan interactuar. Así mismo, la conducta reproductiva está influenciada por un número de experiencias diferentes, siendo necesario haber sido criado con otros miembros de la especie, y haber observado los patrones normales de comportamiento sexual en un grupo social. A través de estas observaciones se descubrió que los diferentes patrones de conducta observados en los animales, como apego, agresión y comportamiento sexual, pueden ser influenciados por diferentes variables. Harlow y Harlow (1962) y Gluck et al. (1973), fueron los primeros en cuantificar los efectos de las variables ambientales en la conducta de los primates mantenidos en cautiverio. En 1964, trabajando en el zoológico de Londres, Desmond Morris estudió las necesidades psicológicas de los animales en cautiverio, y describió algunas de las conductas anormales que pueden desarrollarse cuando estas necesidades son ignoradas; proponiendo algunas de las primeras técnicas de enriquecimiento ambiental, al desarrollar un sistema que movía el pescado en el estanque de las focas. Posteriormente, Hal Markowitz en Estados Unidos (1982), fue uno de los primeros en adoptar sistemas que mostraran al público animales activos, basado en los conceptos científicos que actualmente se conocen como enriquecimiento ambiental. Uno de los mas conocidos es un termitero artificial, que se utiliza para mostrar el uso de herramientas en la alimentación de los chimpancés y que aún se utiliza en el diseño de muchos zoológicos, aunque una de las desventajas del método utilizado por él es que sus sistemas eran caros y específicos para un animal en particular. Con todo esto, los objetivos de los zoológicos han cambiado de exhibir animales exóticos, a lograr que los animales sean capaces de reproducirse en cautiverio, y recientemente a mantener animales en condiciones más parecidas a los silvestres. Este último objetivo ha llevado a la necesidad de descubrir lo que es importante para el animal, de manera que pueda mostrar una conducta normal, lo que ha requerido del desarrollo de técnicas de enriquecimiento ambiental que permitan mejorar las condiciones en que se mantiene a los animales en cautiverio, y que el público visitante pueda observar la amplia variedad de conductas normales que los animales silvestres pueden mostrar (Cuadro 1). CUADRO 1. ETAPAS EN EL DESARROLLO DEL ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL PARA ANIMALES MANTENIDOS EN CAUTIVERIO (ADAPTADO DE LINDBURG, 1998). 1. Fase pasiva: Aceptación intelectual de las ideas. Énfasis en los costos de mantenimiento e higiene de los albergues, junto con la conveniencia para los usuarios. 2. Fase instrumental: Introducción de numerosos recursos ocupacionales en respuesta a las preocupaciones por el bienestar animal, muchas veces sin evaluación de los efectos benéficos. Remodelación de exhibidores y laboratorios de investigación como respuesta a justificaciones científicas. 3. Fase científica: Esfuerzos por definir científicamente el bienestar psicológico. Énfasis en estrategias y bases teóricas para evaluar el impacto de diferentes alternativas. Surgimiento de revistas especializadas para reportar los programas de enriquecimiento ambiental. ! ! ! ! ! El concepto de enriquecimiento ambiental o del comportamiento En los últimos años ha existido un gran incremento en la investigación para mejorar el bienestar de los animales mantenidos en cautiverio a través del enriquecimiento ambiental. Sin embargo, al revisar las publicaciones relacionadas con el tema puede observarse que el concepto de enriquecimiento ambiental es utilizado de diferentes maneras por distintos autores, no tiene un punto de inicio o fin que sea preciso, no cuenta con un método estandarizado para su evaluación, es llevado a cabo a través de una amplia gama de manipula- ! ! ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE ! 281 ciones ambientales diferentes, y se ha trabajado poco en el desarrollo de modelos teóricos que sirvan de guía y permitan la integración de los estudios en diferentes áreas (Newberry, 1995; Chamove, 1989). Actualmente el concepto de enriquecimiento ambiental no tiene una definición precisa. Algunas de las que se han propuesto son: ! ! ! ! ! ETOLOGÍA APLICADA ! 282 Incrementar el espacio psicológico de los animales en cautiverio (Chamove, 1989). Proveer a un animal de estímulos complejos para evitar la presencia de comportamientos anormales (Bayne et al, 1992). Incrementar las oportunidades para expresar conductas normales (Shepherdson et al, 1994). Modificaciones en el ambiente que mejoran el funcionamiento biológico de los animales mantenidos en cautiverio (Newberry, 1995). Identificar y proporcionar los estímulos ambientales necesarios para el bienestar psicológico y fisiológico (Shepherdson et al, 1998). El verbo enriquecer se refiere al acto de hacer algo mejor a través de la adición o incremento de alguna cualidad, atributo o ingrediente deseable. Por lo que el enriquecimiento implica un beneficio, una mejoría. Sin embargo, no existe consistencia en las medidas usadas para identificar el impacto del enriquecimiento ambiental y los cambios que son considerados como mejoría; entre los mencionados en los diferentes artículos está la reducción de las estereotipias de locomoción, el aumento en la conducta de juego, el aumento de la diversidad de conductas, la promoción de conductas naturales, el cambio en el uso del espacio, el aumento del tiempo dedicado al consumo de alimento y el aumento en la manipulación de objetos, o bien la disminución en los niveles de estrés. En general, se pueden proponer dos objetivos generales del enriquecimiento del comportamiento: 1) estimular la presentación de conductas típicas de la especie y 2) promover el bienestar animal a través de mejorar el ambiente en cautiverio. Conductas típicas de la especie El mantenimiento de la conducta silvestre es un ideal para los animales mantenidos en programas de conservación de la diversidad genética, o Una meta más del enriquecimiento del comportamiento es mejorar el bienestar de los animales mantenidos en cautiverio. El bienestar animal se ha definido como el estado de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar cambios del ambiente (modificada de Broom, 1986). Un sentimiento de control sobre el ambiente es considerado como un componente crítico del bienestar psicológico, por lo que se ha propuesto que debe existir cierta relación entre la presentación de una conducta (búsqueda de alimento) y la consecuencia apropiada (encontrar alimento). En los ambientes donde existe poca complejidad y los estímulos presentes son predecibles, los animales realizan sólo decisiones simples y no tienen control sobre el ambiente. El bienestar puede mejorarse a través de técnicas de enriquecimiento ambiental que reduzcan la frustración, aburrimiento o depresión que los animales experimentan cuando son mantenidos en ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Bienestar animal ! en la investigación y educación enfocados a aumentar el conocimiento sobre los animales silvestres. Se ha postulado que los animales deben ser mantenidos en ambientes que les permitan adquirir y desarrollar las habilidades conductuales que necesitarían para enfrentarse exitosamente con el ambiente natural donde ellos habitan en vida libre. Esta meta se basa en que la conducta y la fisiología de los animales están evolutivamente co-adaptadas a ciertos ambientes. Cuando los animales no cuentan con los estímulos necesarios para regular sus sistemas biológicos, se presentan respuestas fisiológicas y conductuales atípicas, lo que provoca problemas de salud y fallas reproductivas. Sin embargo, esta es una meta difícil de alcanzar debido a ciertos obstáculos causados por la naturaleza de los albergues, lo que provoca que los animales no puedan o no lleven a cabo su rango normal de conductas. Los ambientes en que se mantiene en cautiverio a estas especies generalmente difieren de los naturales en densidad de animales, espacio, oportunidades de dispersión e inmigración, tipos y disponibilidad de alimento, condiciones climáticas, presión de depredadores y muchos otros factores, lo que favorece la expresión genética diferente de la que ocurre en condiciones naturales. Si las manipulaciones del ambiente incorporan condiciones particulares del ambiente natural del que se origina la población, podría aumentar la supervivencia y el éxito reproductivo, y disminuir las desviaciones en la estructura genética de las poblaciones en cautiverio (Newberry, 1995). 283 ambientes que no permiten la presentación de patrones conductuales por los que tienen una alta motivación. Las observaciones de que los animales mantenidos en cautiverio presentan ciertos tipos de conductas, aún cuando no son necesarias para satisfacer sus necesidades fisiológicas, han contribuido a la hipótesis de las “necesidades etológicas”, que asume que los animales sufren cuando no pueden presentar estas conductas. El enriquecimiento ambiental también puede ayudar a reducir la ansiedad o miedo asociados con la exposición a estímulos nuevos, facilitando la adaptación a los cambios ambientales, reduciendo el aburrimiento y la apatía que se presenta como resultado de estar albergado en un ambiente sin estímulos; así como para reducir las conductas anormales que se asocian a los ambientes de cautiverio, las cuales generalmente son consideradas como un indicador de un nivel pobre de bienestar animal; aunque la relación entre las conductas anormales, como estereotipias y el bienestar animal aún no sea clara. Justificación de los programas de enriquecimiento ambiental El grado de desarrollo de las técnicas de enriquecimiento ambiental utilizado en los zoológicos tiende a ser más elaborado que en los animales domésticos de producción, o los utilizados para la investigación, debido al alto valor de los animales, al deseo de retener sus características silvestres y a una gran presión del público (Cuadro 2). CUADRO 2. PRIORIDADES PARA LA UTILIZACIÓN DE TÉCNICAS DE ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL, DE ACUERDO A LA FUNCIÓN DE LOS ! ETOLOGÍA APLICADA ANIMALES 284 (MENCH, 1998) Zoológico Laboratorio Producción Disponibilidad de recursos Protocolos de investigación Economía Grupo social Higiene y control de enfermedades Costo del producto Material del hábitat natural Reglamentos y legislación Calidad del producto Salud del animal Espacio Salud animal Estética e imagen pública Costo Salud pública y seguridad Espacio Compromiso para la conservación Impacto ambiental Debido a que las metas de los zoológicos son diversas y sus recursos económicos y humanos son limitados, el uso óptimo de las técnicas de enriquecimiento ambiental depende del contexto donde vayan a desarrollarse. Para desarrollar una estrategia de enriquecimiento ambiental que permita aumentar el bienestar animal y la presentación de conductas típicas de la especie, junto con otras consideraciones importantes para la institución, deben considerarse por lo menos los siguientes factores (Kreger, 1998): ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental ! Los zoológicos utilizan las técnicas de enriquecimiento ambiental para promover la salud física y psicológica de los animales, y para aumentar el valor educativo a través de la presentación de conductas naturales, en lugar de que los animales permanezcan inactivos, escondidos o con conductas anormales. Los animales en vida libre dedican una gran parte del tiempo a la búsqueda de alimento, agua y refugio. La competencia con otros animales, la evasión de depredadores y una gran variedad de otras actividades, como búsqueda de pareja, crianza de los cachorros, protección del territorio, etc., ocupa la mayor parte de las horas de actividad. En cautiverio la mayor parte de esto ha sido eliminado, y con todo este tiempo libre, los animales requieren actividades nuevas que representen retos para ellos. En general, el enriquecimiento ambiental implica la adición de ciertas condiciones (como objetos y materiales manipulables, compañía social, etc.), cambios en la presentación de los estímulos (como esconder el alimento o variar el horario de alimentación), o modificaciones en la estructura social del grupo, lo que incrementa la complejidad del ambiente en el que se encuentra un animal en cautiverio, con el resultado de efectos benéficos en la conducta y otros aspectos biológicos. Un enriquecido les presenta retos a los animales para los cuales están evolutivamente adaptados en un ambiente que les permite responder en una forma natural. A los animales se les proporcionan mayores oportunidades de presentar conductas que les permitan alcanzar metas, y tienen mayor control sobre su ambiente social y físico a través de las oportunidades para interactuar con él. 285 1. La meta a lograr o el propósito del animal o grupo de animales. 2. El ambiente físico en donde se mantiene a los animales y las alternativas disponibles que existen. 3. El social donde se mantiene a los animales y las alternativas con que se cuenta. 4. Las necesidades específicas de la especie, como las relacionadas con la dieta, locomoción, territorialidad y contacto social intra e interespecífico. 5. Variación individual en los repertorios conductuales. 6. Intereses económicos, incluyendo los recursos financieros y humanos. 7. Requerimientos relacionados con el bienestar animal, incluyendo el espacio mínimo y los estándares de manejo, cuando estén disponibles o sean legalmente requeridos. Ninguna de estas categorías es mutuamente excluyente y es necesario que exista flexibilidad para permitir cambios en la importancia relativa de cada factor en un contexto dado (Cuadro 3). CUADRO 3. BASES PARA LA TOMA DE DECISIONES COMPLEJAS EN EL RECONOCIMIENTO DE LAS PRIORIDADES DE ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL PARA DIFERENTES ANIMALES MANTENIDOS EN CAUTIVERIO ! ETOLOGÍA APLICADA (KREGER et al., 1998) 286 Contexto Se requiere un nivel alto de enriquecimiento si: Se requiere un nivel bajo de enriquecimiento si: Ambiente físico Exhibidor tradicional Inadecuado para la especie Exhibidor naturalista Ambiente social Inapropiado para la especie Inestable Apropiado para la especie Estable Características de la especie Gran complejidad neural y capacidad cognocitiva Hábitos generalistas Hábitos de amplios rangos de distribución Poca complejidad neural y capacidad cognocitiva Hábitos especialistas Hábitos sedentarios Conducta individual Atípico para la especie Típico para la especie Requerimientos legales y profesionales No se cumplen Cumplidos Nota: el autor (Kreger et al., 1998) aclara que no pretende proporcionar soluciones para la definición de prioridades, ya que no existe una fórmula simple, sobre todo cuando se sobreponen varios contextos o unos afectan a otros. parece existir un tamaño crítico del albergue. y puede ser tan variado como los animales a los que se presente y la imaginación permita. lo que provoca ambientes más complejos (Chamove. 1989) (Figura 11. lo que se puede facilitar juntando diferentes especies que no reaccionen entre ellas. a través de incrementar el espacio psicológico. el tipo y antigüedad de las instalaciones y la ubicación del albergue (dentro o fuera de exhibición. 287 . y que puedan usar el espacio de diferentes formas. objetos novedosos). las jaulas pequeñas aumentan la incidencia de estereotipias y otras conductas anormales (Wechsler. lo que no permite que los animales presenten el repertorio conductual natural. Manipulaciones del ambiente físico Existe evidencia de que las jaulas demasiado pequeñas pueden inhibir un indicador importante de bienestar que es la reproducción.Métodos de enriquecimiento ambiental Existen muchas técnicas que han sido utilizadas en programas de enriquecimiento ambiental.1). 1994). a través de la respuesta adrenocortical de estrés. el cual al ser excedido ya no representa mayor beneficio para el animal. pisos. El nivel al cual el incremento en el tamaño del albergue llevaría a cambios sustanciales en la conducta puede servir de guía para definir el espacio mínimo necesario para cualquier especie. Así mismo. por ejemplo). y las relacionadas con el ambiente social (estructura social e interacción humano-animal). Esto se logra con una mejor utilización del espacio disponible en paredes. Pueden clasificarse en dos grandes grupos: las manipulaciones al ambiente físico (diseño del albegue. alimentación. cada tipo tiene una aplicación diferente. Chamove. ! Tamaño y diseño del albergue ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Alcanzar las metas del enriquecimiento ambiental puede ser difícil debido a ciertos obstáculos causados por limitaciones de espacio. techo e interior de la jaula. Sin embargo. y mediante una mayor variabilidad de las conductas. El espacio disponible en un albergue puede crecer sin necesidad de aumentar el tamaño del albergue. 1989. El enriquecimiento se ve afectado por el grado de complejidad existente en el albergue (espacial y temporal). 1991. Newberry. la presentación y el esfuerzo necesario para obtener del alimento. generalmente reduciendo la agresión. y en el presupuesto. mediante la modificación de a través de modificar la cantidad. debido a restricciones en el espacio para almacenaje. funcionan como modulador del espacio psicológico.Las divisiones en los albergues. el intervalo. que funcionan como barreras visuales. pueden ser algo que mantenga ocupado al animal durante horas. sin embargo. 1989. o el uso creativo de los objetos. Cuando se estimula el forrajeo a través de esconder el alimento. Cuando lo animales no tienen barreras visuales y entran en conflicto. ! ETOLOGÍA APLICADA Alimentación 288 El tiempo dedicado a la búsqueda de alimento y su consumo en cautiverio es muy corto. Este hecho puede evitar que la motivación del comportamiento de búsqueda del alimento se satisfaga.6). ya sea que se trate . se modifica el espacio disponible que es utilizado por los animales (Chamove. es necesario considerar que la variación en la dieta y el estímulo para las conductas de cacería son particularmente necesarias en los individuos que forman parte de un programa de reintroducción (Figuras 11. el aumento en el espacio psicológico puede lograrse a través de aumentar y modificar el uso de los espacios disponibles. a diferencia de que puedan establecer relaciones de dominancia con el simple hecho de usar las barreas físicas para esconderse o emitir señales de subordinación. debe recordarse que si no están bien diseñadas se corre el riesgo de provocar problemas nutritivos o competencia entre individuos para obtener los ingredientes preferidos. la mayoría de los animales tienen rutinas y raciones que hacen que sea completamente predecible para el animal el momento y la forma en que va a comer. se evita el contacto físico y una potencial herida o traumatismo. Objetos novedosos y juguetes Los objetos novedosos. Finalmente. De esta forma. por lo general terminarán la agresión con contacto físico. y por lo tanto se pueden desarrollar anormalidades del comportamiento. Debido a ello se han propuesto diferentes estrategias para incrementar el tiempo dedicado al forrajeo. Debido a que estas técnicas de enriquecimiento ambiental han sido las más populares. Newberry. la textura. 1994). Sin embargo. en el tiempo disponible del personal.2 a 11. La utilización de presas vivas ha sido muy controvertida. Este tipo de estímulos pueden servir como formas de exponer al animal a eventos de estrés agudo que ayuden a que el animal aprenda a resolver retos. Debido a ello. cuando en realidad la función de la conducta dirigida a los objetos varía de acuerdo al diseño de la técnica de enriquecimiento.8). objetos que se mueven con el viento. Por ejemplo. Los objetos novedosos requieren ser removidos y cambiados frecuentemente para evitar la habituación y el aburrimiento. videograbaciones. espejos. como la introducción de diferentes colores o sombras. Aún el uso de sonidos del hábitat natural puede ser controvertido cuando se usan en una población en cautiverio para la que pueden no tener signi- ! Otros estímulos ambientales usados como enriquecimiento del comportamiento ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE de objetos naturales o artificiales. 289 . algunos de los cuales tienen características más relevantes para la conducta del animal que otros. ya que muchas veces carecen de suficiente relevancia o complejidad como para presentar a los animales retos para los cuales están evolutivamente adaptados. Auditivos: Una preocupación por la utilización de estímulos auditivos se relaciona al hecho de que los ambientes en cautiverio son generalmente ruidosos debido al trabajo de motores. etc. el uso de objetos manipulables como técnica de enriquecimiento del comportamiento debe tener metas a lograr bien definidas.7). televisión. Esto es de particular importancia en el caso de poblaciones que sean candidatas a un programa de reintroducción (Figura 11. observar animales en otros exhibidores. la sombra de un depredador a un grupo de monos o de pequeños mamíferos. Desafortunadamente. Este término abarca una gran variedad de objetos. la alta densidad de animales y la mala acústica resultado de la construcción con materiales no porosos. la edad de los animales y la novedad de los mismos objetos. el término “juguetes” implica que la motivación para el uso de estos objetos es el juego. lo cual ha sido muy controvertido debido a los riesgos y resultados obtenidos (Figura 11.Visuales: Cualquier cosa que atraiga la vista de los animales puede ser usado. Los ambientes ruidosos pueden causar deficiencias en la audición e impedir la comunicación vocal entre animales. debido a que proporcionan estímulos táctiles a través de diferentes formas y texturas. Dentro de esta categoría también se ha propuesto la utilización de estímulos a través del contacto con las personas. estructura social y por la cohesión del grupo. etc. entre otras. Por ejemplo. muy pocas veces se evalúa su efecto sobre el comportamiento. . sociales (territoriales). alimentos con olor fuerte como mostaza. De lo contario. se pueden modificar conductas sexuales.. y determina la estructura social que se refiere a las relaciones de dominancia y subordinación entre los individuos del grupo. de acuerdo a observaciones de la especie en vida libre. rango de edades. distribución de sexos. aunque sigue siendo controvertida la utilización de estas técnicas por el desarrollo de patrones conductuales que pueden ser indeseables.9).ficado alguno debido a que no han tenido la oportunidad de aprender a interpretarlos. perfume. las manipulaciones del ambiente en este sentido deben tener muy claro cuál es el efecto que se espera y la función del comportamiento que se quiere favorecer. el exponer al animal a estímulos del olfato que no pueda controlar o que modifiquen indeseablemente su comportamiento. tomando en cuenta las interacciones de tipo agresivo y afiliativo. se requiere evaluar muy bien el efecto que esa manipulación está teniendo. Manipulaciones del ambiente social ! ETOLOGÍA APLICADA Organización y estructura social 290 La organización social de una especie se confirma por la estructura física. La estructura física se refiere a características como tamaño del grupo. En esta categoría se ha propuesto también la utilización de la voz de las personas. Esto es de particular importancia. Ahora bien. De esta forma. o de búsqueda de alimento. En animales de zoológico el proporcionar las interacciones sociales necesarias para una especie social es de extrema importancia para favorecer la ontogenia de conductas sociales y sexuales. Olfatorios: El uso de especias. ya que a través de estímulos al olfato podemos modificar diferentes tipo de comportamientos con funciones completamente diferentes uuna de la otra. Finalmente la cohesión del grupo se refiere a la duración de las asociaciones entre los individuos de ese grupo. desechos de otros animales. puede ser más perjudicial que algo positivo. A pesar de que constantemente se aplican estímulos olfativos. De tal forma. son manipulaciones fáciles de hacer y pueden presentar al animal con retos constantes que estimúlen comportamientos naturales (Figura 11. Probablemente un mejor método sea a través de la utilización de vocalizaciones en una manera que sea relevante. como cualquier otro tipo de manipulación. 1991. ya que la presencia continua de otros individuos puede representar un efecto estresante para cada uno de los animales albergados juntos. Se ha postulado que la incapacidad de huir de una situación amenazante puede provocar estrés y frustración. se ha sugerido que la habituación al contacto con las personas puede ser una técnica de enriquecimiento ambiental que aumente el bienestar de los animales. 1998). ya que el tamaño del grupo. auditivos u olfatorios. También se ha propuesto que el adiestramiento y la interacción de las personas con los animales puede incrementar los retos intelectuales y la actividad física en los animales mantenidos en cautiverio. ya que cuando estos son demasiado pequeños los animales no pueden alejarse del público si lo desean. lo que requiere de mayor investigación. Éste puede ser un aspecto crítico del enriquecimiento. Bayne el al. en lugar de la presencia de conespecíficos. en Kreger et al. Kleiman 1980. 291 . Por otro lado. que llevan al desarrollo de estereotipias y otras conductas anormales (Mason. En algunos casos es incluso necesario considerar las variaciones estacionales o temporales que ocurren en la estructura social de la especie (Caro. pero es necesario considerar la distancia de huida o reacción (Hediger. 1975. 1993). con la disminución de métodos de contención química o física. puede realizarse estimulación social a través de estímulos visuales. existe poca evidencia del efecto de la interacción social permanente en especies solitarias. adiestramiento y manejo) ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE se aumentan las posibilidades de éxito reproductivo y se disminuye la incidencia de traumatismos por agresión yde anormalidades de comportamiento por falta de socialización o restricción social. o permite que los animales aprendan a tolerar un estímulo desagradable o una situación que causa miedo (Fi- ! Interacción humano-animal (Contacto con personas. El entrenamiento permite que los animales cooperen voluntariamente en procedimientos veterinarios y de manejo.La cantidad de espacio requerido para el mantenimiento en cautiverio varía en las diferentes especies. Novak and Suomi 1988. 1969) en el tamaño de los albergues. son factores que promueven las conductas típicas de la especie y la reproducción (Eisenberg y Kleiman. Cuando es necesario mantener aislado a un animal de una especie social. 1991). Debido a ello.. así como la relación entre sexos y edades. . su selección debe hacerse desde la perspectiva de las necesidades de los animales. que de las características que lo hacen importante para el animal. 1998). los cuales provocan conductas de exploración distintas en diferentes especies animales. incluyendo el piso. La habituación o sensibilización hacia las personas son una barrera para que un programa de reintroducción tenga éxito. Aún cuando todas las especies requieren de estímulos para mantener la novedad. disponibilidad. Sin embargo. ángulos. y en las especies que tienen una estructura social compleja (Mench. ya que pueden ocasionar confusión y frustración.10). Selección de la técnica de manipulación a utilizar Las técnicas seleccionadas para realizar enriquecimiento del comportamiento muchas veces parecen depender más de la durabilidad. En el caso de especies que se pretenden integrar a programas de conservación y reintroducción el contacto con las personas se debe evitar al máximo. disminuyendo el bienestar de los animales mantenidos en cautiverio (Laule y Desmond. táctiles y de sonidos que provocan en los animales) y de los albergues (tipo de espacio tridimensional. Debido a ello. en las especies que muestran conductas complejas para evadir a los depredadores. existe controversia sobre la utilización de las técnicas de refuerzo positivo. ya que los animales no podrán expresar los comportamientos necesarios para poder enfrentar los retos del cambio ambiental al momento de la reintroducción. 1998). con lo que se provoca que no sean utilizados o no se alcancen los beneficios esperados. de olor. seguridad. número de niveles). ésta debe ser una prioridad en las especies que son consideradas como generalistas o que están adaptadas a ambientes muy variables en términos de disponibilidad de recursos.gura 11. costo y preferencia de la institución. tomando en cuenta los siguientes factores: ! ETOLOGÍA APLICADA Propiedades de la técnica de enriquecimiento 292 Es necesario contar con información sobre los atributos de las características ambientales (como los rasgos visuales. debido a la facilitación social (Renner et al. mediante la evaluación de las conductas que los animales presentan en respuesta al estímulo. 1998). 1985). El efecto del enriquecimiento en estas etapas aún debe ser establecido con claridad.Atributos del animal La edad. los animales más curiosos también pueden restringir el acceso a los otros animales (Fragaszy y Adam-Curtis. sexo.1992 citado por Mench. Estos factores deben ser tomados en cuenta por los zoológicos que reciben animales que fueron mantenidos como mascotas. son factores que influyen en la conducta de exploración y en la respuesta a estímulos novedosos. ya que es más probable que muestren conductas atípicas como resultado del ambiente o cuidados inadecuados durante el desarrollo (Kreger et al. De igual manera. o tienen dificultades para evaluar los estímulos ambientales. Para evitarlo. aparentemente paradójicos. es necesario proporcionar control al animal sobre las interacciones con los estímulos novedosos . y responden a las situaciones nuevas con excesivo miedo o curiosidad (Wemelsfelder y Birke. 1998). 1997 citado por Mench). Resultados adversos Las técnicas de manipulación ambiental pueden producir en ocasiones resultados indeseables. Una consideración importante para los animales albergados en grupos es que las interacciones sociales pueden aumentar el interés por las técnicas utilizadas para el enriquecimiento ambiental. ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Experiencia previa 293 ... Esto puede deberse a que el grado o tipo de enriquecimiento es inapropiado para alcanzar las metas deseadas. Sin embargo. tanto en forma individual como grupal. 1995). tiene un profundo efecto en la organización neural y en el patrón posterior de conductas emocionales y respuestas a factores de estrés (Moberg. variación individual y genética. pero se ha sugerido que los animales expuestos a ambientes monótonos dejan de reaccionar a los estímulos externos. ya que muchas investigaciones no consideran la historia previa de los animales al interpretar los resultados (Newberry. es necesario descubrir el tipo y grado de novedad que provoca los mayores efectos benéficos. 1991 citado por Mench). así como la habituación al mismo.y ! El desarrollo de un animal en un ambiente más o menos complejo durante las primeras etapas del desarrollo. la posibilidad de evitarlos si así lo desea. Sin embargo. regurgitación/ reingestión y coprofagia. así como conservar los repertorios conductuales determinados culturalmente y . en años recientes los programas de enriquecimiento ambiental se han enfocado también a las especies amenazadas o en peligro de extinción que se encuentran dentro de programas reproductivos. con lo que se disminuye el estrés asociado a los cambios. manipulación y evaluación. hasta la incorporación de una multitud de diferentes herramientas en combinación. por conductas más naturales. A continuación se presenta un esquema general para el desarrollo de programas de enriquecimiento ambiental. Los méto-dos utilizados para el enriquecimiento ambiental varían desde la adición de un solo estímulo. estandarizar las técnicas y desarrollar sistemas de evaluación costo-beneficio de estos programas. Primera etapa: Diagnóstico. inactividad. patrones de estereotipias de locomoción. ! ETOLOGÍA APLICADA Antes de realizar cualquier manipulación en el ambiente donde se mantiene a los animales es necesario identificar claramente el problema que será resuelto. Los objetivos más comunes para el enriquecimiento ambiental en los zoológicos son a corto plazo reemplazar conductas indeseables. 294 1. dividido en 3 fases: diagnóstico. ha existido poco interés por establecer bases metodológicas. El permitir que los animales elijan la intensidad y la duración de los nuevos estímulos a los que son expuestos. disminuirá los efectos paradójicos del enriquecimiento (Mench. Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental A pesar de la gran popularidad de los programas de enriquecimiento ambiental en los zoo-lógicos. como pedir alimento al público. con metas a largo plazo que permitan facilitar la reproducción y mantener la variabilidad genética de las poblaciones en cautiverio. lo que permite definir las metas del enriquecimiento ambiental. 1998). 2. deberán desarrollarse técnicas de enriquecimiento ambiental para probar la hipótesis. Es necesario contar con conocimientos sobre la conducta natural de la especie en vida libre y reconocer el valor de las señales o estímulos. Así mismo. es necesario postular una hipótesis que permita explicar las causas y desarrollo del problema. es necesario contar con datos de otros indicadores de bienestar. tanto en el repertorio conductual. 295 . Estos datos son imprescindibles para poder evaluar el impacto de las técnicas utilizadas en el enriquecimiento ambiental. por ejemplo. patrones de conducta y proporción del tiempo dedicado a comportamiento individual y social. 3. El conocimiento de la conducta en vida libre permite identificar el repertorio conductual y la proporción del tiempo dedicada a cada conducta en esas condiciones. En el caso de candidatos a reintroducción. para reemplazar conductas indeseables generalmente se utilizan técnicas encaminadas a aumentar la duración y complejidad de la conducta de forrajeo. el enriquecimiento am- ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Segunda etapa: Manipulación ! lograr la reintroducción de los animales nacidos en cautiverio a las poblaciones silvestres. de manera que puedan identificarse los más relevantes y reconocer las deficiencias que existen en ese sentido en cautiverio. Esta etapa requiere de un diagnóstico cuantitativo. Una vez identificado el problema y las metas que se desea lograr a través del programa de enriquecimiento ambiental. como reproducción y salud. de manera que pueda identificarse la presentación de conductas anormales.1. Con base en el diagnóstico realizado. una pobre diversidad conductual o alteraciones del patrón de actividad. Una vez que se ha logrado un entendimiento razonable del mecanismo detrás del problema. se pueden proponer diferentes alternativas para realizar el enriquecimiento ambiental. es necesario conocer las motivaciones para que esta se presente. de manera que puedan proponerse métodos apropiados para solucionar el problema. previos al enriquecimiento. Si el objetivo es disminuir una conducta considerada como indeseable. a través de desarrollar suficiente flexibilidad conductual en respuesta a un ambiente dinámico. puedan criar exitosamente a su descendencia y desarrollar habilidades necesarias para sobrevivir en vida libre. para poder compararlo con los resultados de la etapa de diagnóstico. es necesario incorporar suficiente complejidad para evitar encaminar la conducta a movimientos simples y repetitivos. El diseño ambiental deberá permitirle al animal responder a los retos con respuestas adaptativas naturales de la especie. Los programas de enriquecimiento ambiental también pueden fallar cuando un animal no tiene suficiente control sobre la exposición al estímulo añadido. biental se diseña para permitir que los animales.2. . sin que exista algún efecto residual de la manipulación anterior. En la elección de las técnicas de manipulación. 4. en las generaciones sucesivas. No es suficiente con referirse al “uso” de él. Los pequeños aumentos en la complejidad de un ambiente simple. 3. ! ETOLOGÍA APLICADA Tercera etapa: Evaluación 296 1. en esta es necesario realizar una evaluación cuantitativa del impacto del programa. La aplicación de las técnicas de enriquecimiento ambiental debe realizarse en forma sistemática. si no están suficientemente enfocados a alcanzar objetivos específicos. Este puede fallar si las condiciones proporcionadas tienen poco significado funcional para los animales. no generan un repertorio conductual complejo. 5. debe asegurarse que el animal puede controlar el tipo y el nivel de estimulación que recibe por el enriquecimiento. siendo necesario describir cuidadosamente la repuesta del animal al estímulo proporcionado. de manera que pueda evaluarse el impacto de cada manipulación. Mientras se realizan las manipulaciones. Esta etapa es necesaria para poder reconocer el impacto real del programa de enriquecimiento ambiental. o si la experiencia previa o la capacidad de aprendizaje afectan las posibilidades de que el animal pueda adaptarse a la manipulación del ambiente. o cuando se basan en hipótesis incorrectas sobre las causas y mecanismos del problema. como huir rápidamente cuando aparece un objeto que causa alarma. De igual manera que en la etapa de diagnóstico. personal involucrado e imagen pública. y compararlo con otras alternativas para lograr la misma meta. ya que tener la misma importancia algunas conductas que ocurren frecuentemente. evitando la habituación y el aburrimiento. se ha de- ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental ! 2. sufren menos estrés y aumenta la reproducción (*Morgan. para considerar que el programa es efectivo en el corto plazo se utilizan indicadores conductuales. aumento en la frecuencia de las conductas típicas de la especie y la frecuencia con la que se presentan conductas similares a las que se observan en los animales en vida libre. 3. También es necesario establecer la evaluación de los objetivos a largo plazo. ya que los cambios en la conducta necesitan presentarse varias veces al día y mantenerse durante periodos largos de tiempo para considerarse realmente efectivos. es necesario evaluar la duración del efecto alcanzado. como aquellas que ocurren rara vez. para poder evaluar el beneficio del programa. sino también en tiempo. es necesario realizar un análisis costo-beneficio. es necesario evaluar el impacto de las técnicas de enriquecimiento en todos los miembros de un grupo social. 297 . para evitar la competencia y el aumento de conductas agonistas. 1998). también es necesario decidir la importancia de la conducta que es alterada. Finalmente. como la conservación de la conducta en animales en peligro de extinción o destinados a programas de reintroducción. Finalmente. Generalmente. También se pueden utilizar indicadores fisiológicos que demuestren que los animales están más saludables.Con base en los resultados de diversos trabajos de investigación que han evaluado los programas de enriquecimiento ambiental. Así mismo. para identificar el método más efectivo que permita alcanzar la meta deseada. 4. El costo no debe verse solamente en términos monetarios. Además. como la disminución en la frecuencia de conductas inaceptables. el potencial reproductivo y la salud y bienestar de los animales. Ingestión de cuerpos extraños. Deficiencias nutricionales. cuando los costos son altos o cuando el riesgo para los animales es sustancial en caso de que el programa falle.. Transmisión de enfermedades. es la más efectiva. es necesario aprenderlo”. la evaluación sistemática es vital (Kuczaj et al. sin embargo. al mismo tiempo que se disminuyen los riesgos potenciales para la salud. ya que las modificaciones realizadas en el ambiente físico o social tienen la posibilidad de afectar directamente los presupuestos de actividad. Probablemente Peter Medawar (1973) (citado por Morgan. Si este análisis no se realiza. mental y social de los animales mantenidos en cautiverio. de una variedad de estrategias. 1998). Algunos de estos riesgos potenciales son: a) b) c) d) e) Provocar estrés. Es posible que en algunas circunstancias esta evaluación no sea factible. . puede resultar en esfuerzos inútiles. ! ETOLOGÍA APLICADA Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298 El enriquecimiento ambiental influye en el bienestar físico.mostrado la importancia de un análisis sistemático que permita identificar cual. Competencia social y agresión. 1998) lo definió adecuadamente al decir que “el bienestar de los animales depende de nuestro entendimiento sobre ellos. lo que pueden parecer soluciones razonables para el difícil problema de mejorar la calidad de vida de los animales mantenidos en cautiverio. Esto puede lograrse a través de un enfoque multidisciplinario que involucre a los médicos veterinarios junto con el resto del personal encargado del cuidado de los animales. el repertorio conductual. lo que generalmente se refleja en beneficios para la salud. y uno no lo adquiere de manera intuitiva. El reto para un programa de enriquecimiento ambiental exitoso es proporcionar estímulos y opciones. Los riesgos potenciales deben ser reconocidos y evaluados cuidadosamente antes de la implementación de un programa de enriquecimiento ambiental. y naturaleza del terreno utilizado (Poole. Odobenus rosmarus. Jane Goodall (1968) descubrió que los chimpancés.. semillas. debe considerarse también que algunos mamíferos son relativamente inactivos por naturaleza. ciclos de actividad. que pasan 20 horas al día conservando energía (Schaller 1972). oportunidades de control. Panthera leo. se puede favorecer el uso de herramientas. incorporando factores que proporcionen seguridad. los programas de enriquecimiento ambiental deben tomar en cuenta las capacidades físicas y de percepción de la especie. Además. Por ejemplo. y distribuyéndolo en todo el albergue. para que puedan obtener alimento. deben considerarse las diferencias entre especies. etc. complejidad. en un patrón sin variación en elementos. presentación u horario. y las morsas. pasan alrededor del 70 % del día descansando (Sims 1993 en Maple). en cautiverio pueden esparcirse en el albergue cocos. uso de hábitat. como insectos. En cautiverio. estructura social. Los mamíferos aprenden a adaptar su comportamiento a un rango de ambientes diferentes. novedad y falta de predicción en los ambientes. para aumentar el tiempo dedicado al forrajeo y consumo.Enriquecimiento ambiental por grupos de animales Muchos mamíferos silvestres pasan la mayor parte de su tiempo buscando y consumiendo su alimento. complejidad en las técnicas de forrajeo. piñas. 299 . dividiendo el alimento en varias raciones al día. los animales en cautiverio reciben generalmente su comida una vez al día. gracias a que el comportamiento es suficientemente flexible como para permitirlo. Para animales como estos. Alouatta spp. que varían de acuerdo a la longevidad. las estrategias de enriquecimiento ! Mamíferos ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Uno de los objetivos del enriquecimiento ambiental es proporcionar a los animales la oportunidad de manifestar los patrones conductuales típicos de la especie. comportamiento reproductivo. como ramas de bambú. Esto puede modificarse proporcionando alimentos difíciles de procesar. Además. tamaño corporal. En contraste. vulnerabilidad a los depredadores. En contraste. pasaban de 6 a 8 horas buscando alimento y viajaban de 1 a 5 kilómetros diarios para hacerlo. Pan troglodytes.. sandías. 1998). y los monos saraguato. como el caso de los leones. de manera que las formas de manipulación deben ir enfocadas a que el animal pueda involucrarse en conductas de búsqueda de alimento. aunque todas las especies se benefician de la covertura vegetal presente en el albergue. 1996). Por más que se intente aumentar losespacios para poder ofrecer un substrato adecuado para el vuelo. ! ETOLOGÍA APLICADA Aves 300 Aunque no de forma muy obvia como en mamíferos. La inclusión de troncos para afilarse las uñas. los cuales representan para el animal algo novedoso.. Prácticamente todos los taxones de mamíferos se benefician de técnicas de enriquecimiento relacionadas con el ambiente físico: espacios y superficies que puedan ser utilizados. es decir conductas de tipo oral. cuernos y colmillos también favorecen la presentación de conductas naturales (Maple. La disponibilidad de madrigueras y espacios que proporcionen privacía y descanso confortable a los animales son otros elementos importante del enriquecimiento en el ambiente físico. los machos son más que las hembras. frotar las astas. etc. y sufren más de aburrimiento en cautiverio. sabemos que muchas veces esto es prácticamente imposible. 1982 en Maple). a que se le proporcione el material para que lo haga. muchas especies de aves desarrollan anormalidades de comportamiento. No es lo mismo proporcionarle un nido hecho a un animal. ya sea hacia otros individuos del grupo o bien a ellos mismos (automutiación). objetos para manipular. variable y complejo que proporciona diferentes tipos de estímulos. como estereotipias y sobretodo. educar al público). comportamientos redirigidos. elefantes y mamíferos marinos. Hay evidencia de que los animales más inteligentes manifiestan una mayor necesidad de estímulos ambientales. rascarse. así como de construcción de nido. rinocerontes y tapires son los estanques. o para promover su actividad cuando puede ser de mayor utilidad (por ejemplo. Otros elementos importantes para los elefantes. también se sabe que en general los omnívoros y los consumidores oportunistas son mas exploradores que los herbívoros. Se sabe que .deben utilizarse para asegurar que su actividad no caiga por debajo de la duración esperada. Sin embargo. Por ello el enriquecimiento ambiental se ha enfocado más a los primates. el lodo y la arena o tierra suelta. siendo particularmente importante en los carnívoros y omnívoros. los carnívoros. particularmente grandes simios. y las crías y juveniles más que los adultos (Mitchell. Sin embargo. Además.000 especies de anfibios y 6. todo lo cual los hace menos carismáticos. los anfibios y reptiles representan una pequeña proporción de los animales mantenidos en los zoológicos. y sobretodo tratando de variar lo más frecuentemente que se pueda el entorno para estimular la exploración. se piensa que el repertorio conductual y la plasticidad del comportamiento es menor en estas especies. muchas especies tienen conductas crípticas y la relación con la función de su evolución parece más distante. con diferentes materiales y texturas. por ejemplo.000 de reptiles. Las áreas en las que el enriquecimiento ambiental puede aportar grandes beneficios para las especies mantenidas en cautiverio son principalmente tres: ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Reptiles y anfibios 301 . por lo que se tiene la percepción de que existen pocas oportunidades para enriquecer su ambiente. éstas se han enfocado principalmente a los mamíferos.prefieren hacer lo segundo. En tercer lugar. como las lagartijas. las estereotipias son poco frecuentes o no son reconocidas en ellos. existen 4. Además de este tipo de manipulaciones es necesario ofecer diferentes tipos de substrato para que se fortalezcan las alas y extremidades. pero se ha sugerido que han contribuido varios factores. Las razones para ello no han sido formalmente identificadas. probablemente se deba a las diferencias que existen en cuanto a las necesidades metabólicas y las características fisiológicas de estas especies. por lo que existe menos oportunidad de realizar enriquecimiento en ellos. los reptiles y los anfibios son menos familiares a los humanos que los mamíferos. en donde existe una obvia se- ! A pesar del rápido crecimiento en las técnicas de enriquecimiento ambiental en los últimos años. Esto se puede hacer a través de hacer los espacios verticales funcionales. a) Contacto con conespecíficos: los sistemas sociales en estas especies varían desde algunas especies con territorios bien definidos. y la literatura disponible sobre su comportamiento es vasta. y hay muy pocos esfuerzos hechos para evaluar los problemas psicofisiológicos de los anfibios y reptiles mantenidos en cautiverio. En segundo lugar. En primer lugar. ya que la motivación para realizar ese tipo de conductas inelásticas es muy alta. b) Interacciones con otras especies: cuando los anfibios y reptiles silvestres están activos se encuentran expuestos continuamente a una gran variedad de estímulos auditivos. . la falta de estímulos auditivos. y en situaciones en donde otras especies son depredadoras de los animales mantenidos en cautiverio. como las ranas. agua y humedad principalmente. Las técnicas de enriquecimiento ambiental relacionadas con la presentación y diversidad de la dieta son particularmente importantes en los individuos destinados a programas de reintroducción. Esto permitiría mejorar el bienestar de los animales y ayudaría al desarrollo y socialización de estas especies. olfatorios. refugios. En cautiverio. c) Características físicas de los albergues: incluyendo el espacio disponible. con excepción de las lesiones por agresión o la transmisión de enfermedades.ETOLOGÍA APLICADA ! 302 gregación espacial. táctiles y probablemente muchos otros no reconocidos. iluminación. pero los individuos no son segregados. Así mismo. hasta aquellas en donde no existe conducta de defensa de los recursos. gustativos. La composición y naturaleza de estos estímulos influyen en la manera que los individuos se mantienen alerta y responden a su entorno. El mantenimiento de animales en condiciones diferentes a las naturales puede provocar diversos problemas. los cuales han sido poco estudiados en estas especies. olfatorios y táctiles por la falta de conespecíficos o la habituación a ellos. para muchas especies la simulación del inicio de la época de lluvia es primordial para inducir la reproducción. visuales. provenientes de los organismos simpátricos. puede interferir con la reproducción de muchas especies. esto podría lograrse a través de situaciones en donde otros organismos son la presa para alimentarlos. Por ejemplo. pasando por especies en donde la organización espacial puede variar. temperatura. además del impacto en los programas de reproducción en cautiverio y reintroducción que se están llevando a cabo. Mantener la novedad en un nivel adecuado es la base para el éxito de un programa de enriquecimiento ambiental.Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental b) c) d) e) f) g) h) El enriquecimiento ambiental antropomórfico es menos efectivo que el enriquecimiento ecológicamente relevante (Chamove. Las condiciones que no pueden evitar los animales cautivos (como los estímulos auditivos). se han reconocido ya algunos principios generales al respecto (Lindburg. ! a) ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Aún cuando el enriquecimiento ambiental se ha realizado a través de muchas estrategias diferentes a lo largo del tiempo que ha estado presente en los zoológicos. por ejemplo. son más efectivos que los juguetes. como se ha visto. A pesar de la popularidad que han logrado los programas de enriquecimiento ambiental. Muy poca causa aburrimiento. el sexo y las experiencias previas son importantes en la respuesta de un animal. Aún hoy en día es necesario convencer sobre la necesidad de implementar programas de enriquecimiento ambiental y usar conocimientos científicos sobre el comportamiento de las diferentes especies para formular estrategias que sean efectivas para mejorar el manejo de los animales. y demasiada causa estrés. pueden afectar los esfuerzos de enriquecimiento. Los estímulos con relevancia biológica. aún falta mucho para satisfacer las necesidades de los animales mantenidos en cautiverio. Basar las estrategias de enriquecimiento en las preferencias manifestadas por el animal puede ser tan poco saludable como la disponibilidad de comida chatarra a los humanos. 1989). como el forraje o la paja. en las fallas al tratar de incrementar el juego en animales adultos. La edad. 1993): 303 . Debe tenerse cuidado de no asumir algo a priori. No debe recurrirse a las soluciones rápidas. como añadir juguetes desinfectados a ambientes estériles. La popularidad y el éxito alcanzado por los programas de enriquecimiento ambiental se deben básicamente a que le ofrecen al animal mantenido en cautiverio la posibilidad de presentar una conducta (como forrajeo). Aumentar el tamaño de la muestra a través de estudios entre colecciones zoológicas. y aplicar este conocimiento en el mantenimiento en cautiverio. Considerar las capacidades sensoriales de los animales en el diseño de albergues y técnicas de enriquecimiento ambiental. Aprender acerca de la conducta de los animales en vida libre. El enriquecimiento ambiental ha permitido aprender mas sobre las necesidades y capacidades de los animales. Reconocer la importancia de los estudios científicos que permitan evaluar las diferentes estrategias. 1998.): a) b) c) d) e) f) Diversificar las aplicaciones del enriquecimiento ambiental a otros taxones. logrando enriquecer su vida a través de la satisfacción de sus necesidades y el mantenimiento de sus habilidades. Desarrollar mejores métodos que permitan evaluar el bienestar animal. y que ocurra la consecuencia apropiada para ella (como encontrar alimento). La investigación ha mostrado que cambios simples y prácticos en la manera de mantener a los animales pueden tener efectos muy benéficos en su conducta y fisiología. para el desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental son (Mellen et al. más crecen las técnicas de enriquecimiento para su mantenimiento en cautiverio. Conforme más se aprende sobre las diferentes formas en que el ambiente físico y social influyen en la conducta de un animal. ! ETOLOGÍA APLICADA Enriquecimiento ambiental y conservación 304 El enriquecimiento ambiental es un método cada vez más popular para mejorar el bienestar de los animales mantenidos en los zoológicos.Algunas de las necesidades que se han identificado a corto plazo. Este control es una característica integral de las interacciones del animal y su ambiente cuando se encuentra en vida li- . además de los mamíferos. a diferencia de los genes. con graves consecuencias para el bienestar psicológico de los animales. candidata para la reintroducción. ya que hoy en día no existe la certeza de que una población cautiva no será. Este nuevo papel del enriquecimiento incluye: a) Conservación de repertorios conductuales culturalmente determinados para la posteridad. y que son tan diversas como la crianza de infantes y las preferencias alimenticias. los zoológicos han aumentado su preocupación por la conservación y el bienestar de los animales (poblaciones y especies). ! Uno de los objetivos de la reproducción en cautiverio es conservar animales que sean representativos de sus ancestros silvestres. Debido a que la conducta es una consecuencia de la interacción entre factores ambientales y genéticos. Reproducción en cautiverio Estrictamente hablando. las fallas para reproducir en cautiverio ambientes que por los menos sean funcionalmente equivalentes a los que se encuentran en vida libre. tiene el potencial de perderse más rápidamente que la diversidad genética y. La diversidad de estas conductas transmitidas culturalmente. en una fecha futura. esto requiere mas que la conservación de sus genes. provocarán inevitablemente la pérdida de muchas formas y patrones de conducta natural. ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Conservación de la conducta 305 . c) Reintroducción de animales nacidos en cautiverio. los requerimientos ambientales para el mantenimiento de poblaciones genéticamente viables en cautiverio y para reintroducción deberían ser los mismos. Sin embargo. El enriquecimiento ambiental juega un papel importante a este nivel. los cuales son aprendidos por los individuos y transmitidos de una generación a otra. la conducta no puede ser criopreservada. la investigación y la educación. pero es una de las que frecuentemente se pierden en cautiverio. b) Facilitar la reproducción y el mantenimiento de poblaciones genéticamente viables en cautiverio.bre. aunque diferente al bienestar de individuos que era prioritario en el pasado. Conforme existe mayor presión sobre la fauna silvestre. además de los individuos. cuando se proporcionan los ambientes sociales adecuados. Los estímulos estresantes sobre los que el animal no tiene control son más dañinos que aquellos ante los que puede responder de manera adecuada. las técnicas de enriquecimiento ambiental pueden ser utilizadas para optimizar los niveles de estímulos físicos y sociales proporcionados por los ambientes en cautiverio. para aumentar la reproducción y asegurar un desarrollo normal de la conducta. así como disminuir la repuesta inmune. el crecimiento y la digestión. Reintroducción Las habilidades necesarias para que los animales puedan sobrevivir en vida libre han sido clasificadas en: . El estrés crónico puede ser el responsable de la falla para que algunas poblaciones cautivas puedan alcanzar su potencial reproductivo. Factores como barreras visuales. ya que en cautiverio existen diversas fuentes potenciales de estrés por falta de control del entorno. El ambiente físico juega un papel importante en la determinación de la cantidad y calidad de las interacciones sociales. al contribuir al desarrollo de adultos reproductivamente normales a través del aprendizaje de patrones conductuales naturales. Cuando se retira a los juveniles de manera prematura de sus grupos familiares se puede tener un incremento en la reproducción a corto plazo. en aras de incrementar el número de poblaciones mantenidas. y alternativas en los métodos de alimentación. lo que puede tener un efecto inhibitorio sobre la reproducción. El estrés crónico provoca niveles elevados de actividad del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal. por ejemplo. pero esto puede no satisfacer las metas a largo plaza de la reproducción en cautiverio. esto tiene una impacto benéfico en la reproducción. El enriquecimiento ambiental puede ser útil como una herramienta para aumentar el espacio psicológico disponible para los animales en cautiverio. Además. pueden tener efectos mayores en la dinámica social de los grupos animales mantenidos en cautiverio. las limitaciones en el espacio disponible para mantener estas poblaciones han restringido la aplicación de este criterio. presencia de un depredador y evasión. Los tipos de estímulos estresantes que los animales enfrentan en vida libre son generalmente son enfrentados a través de una respuesta conductual adecuada.ETOLOGÍA APLICADA ! 306 A pesar de ello. Específicamente. El enriquecimiento ambiental puede proporcionar el sustrato necesario para las respuestas conductuales apropiadas. ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE 1. 2. Second nature. In: Shepherdson DJ. Chicago Press 1996:167-174. In Kleiman DG. Washington Smithsonian Institution Press. Forthman DL. 5. environmental ! Los animales nacidos y criados en vida libre tienen habilidades para sobrevivir que son superiores a las de los animales criados en cautiverio. Allen ME. 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A veterinary perspective of potential risk factors in environmental enrichment. Effects of environmental enrichment on reproduction. Obtención de lugares adecuados para descanso y dormir. Caro T. What’s the message? Education through exhibit design. Toward optimal care for confined ungulates. 307 . Interacciones interespecíficas. Zoo Biol 1994. Interacciones intraespecíficas. Coe JC. Chamove AS. ganadas a través de la experiencia previa. Carlstead K. 13:447-458. Zoo Biol 1993. Behavioral solutions to breeding cheetahs in captivity: insights from the wild. 4. Wild mammals in captivity. Hutchins M editors. Second nature. incluyendo la evasión de depredadores.Orientación y habilidades locomotoras. In: Shepherdson DJ. Thompson KV. 1998: 30-46. Mellen JD. In: Moberg GP editor. Turner TN. Hutchins M editors. Biological response to stress: key to assessment of animal wellbeing. Washington Smithsonian Institution Press. Markowitz H. Hayes MP. In: Shepherdson DJ. 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Comunicaciones anecdóticas de corrales de engorda comerciales indican que los métodos de manejo tranquilos ayudan a incrementar la productividad (Grandin 1998ª). La experiencia práctica ha demostrado que el manejo tranquilo del ganado al desplazarlos permitirá que al finalizar la jornada. El nerviosismo en la prensa está influenciado por factores genéticos y las experiencias de manejo del animal. Fort Collins. . trasportarlos y separarlos a las dos o tres semanas siguientes a la cópula. Hixon y col.. 1998). Francia.. 1981).R.. La función ruminal se reduce por el estrés de tránsito (Galyean y col.. 1976).. Stoebel y Moberg. del Centro l. El manejar borregos utilizando perros.. 1975. en Thiex. El centro en el cerebro que controla el miedo se localiza en el sistema límbico. Rogan y LeDoux 1996) que motiva a los animales a evitar predadores. las "chicharras" eléctricas y otros factores que producen estrés. bajan las tasas de concepción (Stott y col. 1981. Los animales que han experimentado procedimientos dolorosos. 1981) El estrés que produce el transporte tiene un efecto más negativo en la fisiología del animal que aquel generado por la falta de comida y agua durante el mismo periodo de tiempo (Blecha y col. La importancia del miedo en el análisis de la conducta durante el manejo es clara. Rogan y LeDoux 1996). Otras investigaciones demuestran que las marranas que temían a sus manejadores parieron menor número de lechones (Hemsworth y col. Galyean y Hubbart.. en un núcleo de . mientras que las cerdas que tuvieron un mayor acercamiento con la gente fueron también más productivas. Todos los vertebrados pueden condicionarse usando el miedo (LeDoux 1994. con frecuencia se rehusan a volver a entrar a esas mismas instalaciones en lo futuro (Hutson 1985). por ejemplo. El transporte y el estrés debido a la sujeción disminuyen la función inmune en el ganado bovino y el cerdo (Kelley y col. 1983. 1982). Alain Boissy.Numerosos estudios demuestran el efecto adverso del estrés en los animales. 1981.A. El miedo es una emoción universal (Le Doux 1994. la sujeción. 1984). ! ETOLOGÍA APLICADA El papel del miedo 312 Muchos de los efectos negativos del estrés del manejo sobre el desarrollo y salud del animal se deben al miedo. Ellos recuerdan tanto experiencias dolorosas como aquellas que les produjeron pánico.N. 1976). Blecha y col. 1984. provoca pérdidas embrionarias tempranas (Doney y col. Mertsching y Kelley. Tanto los bovinos como los ovinos tienen buena memoria. fue uno de los primeros en reconocer la importancia del miedo en determinar las reacciones psicológicas del animal hacia diversos estímulos (Boissy 1995. que tiene experiencia en diversos procedimientos de manejo. Los ovinos que por necesidades de manejo fueron derribados y colocados sobre su dorso. Es importante que una primer experiencia del animal con la gente. 1989). 1961. Una vaca criada bajo condiciones extensivas con muy poco contacto con la gente es más susceptible de sufrir estrés por miedo al ser sujetada. Redgate y Fahringer. Matheson y col. 1977). Cuando los animales luchan en una prensa es generalmente debido al miedo. que aquel animal que ha sido criado en contacto cercano con la gente. 1981). Los cervatillos y becerros que se crían en contacto directo con el humano tienen niveles de cortisol menores durante la sujeción que los animales que tienen menor contacto con el hombre (Hemsworth y col.La experiencia práctica en ranchos y corrales de engorda muestra que el acostumbrar el ganado a la gente. Diversos estudios con animales muestran que la estimulación eléctrica de la amígdala desencadena tanto respuestas conductuales como autónomas que se semejan al pánico en los humanos (Setckleiv y col.. 1992). Investigadores en Australia y Brasil han encontrado que entrenando becerros ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Adiestrando animales ! células denominado amígdala... tanto a pie como a caballo. El estrés de un procedimiento de manejo indoloro se debe a la cantidad de miedo generada. 1971. 1973). Esto ayudará a evitar el desarrollo de una memoria permanente de miedo. la estimulación de la amígdala incrementará los niveles de corticosterona en el plasma. La cantidad de estrés que provoca un procedimiento de manejo tal como la sujeción en una prensa. En los humanos. 313 . En felinos y ratas.. Boandle y col. la estimulación de la amígdala provocará sentimientos de terror (Gloor y col. generará un tipo de ganado más tranquilo y sencillo de manejar tanto durante la engorda como al sacrificio. La experiencia previa de un animal con el manejo afectará su reacción al manejo en el futuro (Boivin y col. 1981. El manejo o sujeción indoloros pueden inducir niveles de cortisol muy altos en bovinos y ovinos aterrados. está determinado por como le percibe el animal (Grandin.. se mostraron más reacios a volver a entrar en a esas instalaciones el año siguiente (Hutson 1985). corral o camión sea buena. El entrenar a un animal para que voluntariamente coopere con los procedimientos de manejo reducirá enormemente el estrés. también se reducen los niveles de estrés. Con el fin de evitar el asustar a los cerdos la persona no deberá jamás patearles o golpearles... la cantidad de vocalizaciones puede utilizarse como como un indicador de estrés. Es importante para la persona el mantenerse moviendo a través de los corrales para enseñar a los cerdos a circular en su derredor. 1987). 314 Vocalizaciones y estrés Durante el manejo. Grandin y col.! ETOLOGÍA APLICADA jóvenes tan sólo caminando calladamente entre ellos o poniéndolos en una manga y acariciándolos produce animales adultos tranquilos. Si la persona en cuestión se detiene y permite que los cerdos se le aproximen y mastiquen sus ropas pueden tornarse más difíciles al manejo en las plantas de sacrificio. Los antílopes que fueron entrenados a entrar voluntariamente a una caja para recibir tratamiento veterinario tuvieron niveles de cortisol casi basales (Grandin y col. debido a que tenderán a seguir a la persona en lugar de ser arreados (Grandin 1987). Con mayor frecuencia se espantan y aglutinan cuando se les maneja en un rastro de alta velocidad. 1994).. 1997). Phillips y col. Las vocalizaciones de los cerdos y bovinos se correlacionan con los niveles de estrés fisiológico (Dunn 1990. Fordyce 1987). 1998). 1995. Se requieren únicamente de 10 a 15 segundos por corral por día. El caminar en los corrales con los cerdos. Se ha desarrollado un sistema contador de vocalizaciones que puede . Algunas líneas genéticas de cerdos magros híbridos son más nerviosas y difíciles de manejar (Grandin 1993. con zonas de fuga más pequeñas (Becker y Lobato 1977. Cuando las vocalizaciones tales como bramidos y chillidos se reducen. Esto entrena a los cerdos a incorporarse de una forma más ordenada. o hacer caminar a los cerdos por los pasillos durante la finalización ayuda a producir animales más tranquilos (Grandin 1987. Warriss y col. La zona de fuga es la distancia a la que el animal hará de una persona. Las observaciones del autor también indican que los cerdos se frenarán menos y se conducirán con mayor facilidad en el rastro si una persona camina por los corrales diariamente durante la finalización. y permitirán que la gente les toque. y a moverse tranquilamente alderredor de una persona. Los animales completamente mansos no tienen zona de fuga. El bloqueo de la visión reducirá los intentos de escape. Por esto un panel portátil continuo es tan efectivo en el manejo de los cerdos. sombras o cambios en la textura del piso (Grandin 1980. o aparatos de sujeción que someten el animal a una presión excesiva. Grandin 1980.1989). ovinos y equinos con frecuencia se frenarán y rehusarán caminar sobre desagües. En las áreas donde se maneja el ganado. Los bovinos. En un rastro bien manejado el 3% o menos del ganado vocalizará en la caja de desensibilización. porcinos u ovinos puedan ver distracciones fuera de la manga con su amplio ángulo de visión (Rider y col.1982. La restricción visual también provee la ventaja de reducir los niveles de estrés.utilizarse con el fin de evaluar el bienestar de los animales en las plantas de sacrificio. manga o corrales de distribución (Grandin 1998). ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Visión y el movimiento del ganado 315 . el ángulo visual varía de 191 a 306 grados dependiendo de la cantidad de lana en la cabeza. tales como las mangas. 1974. Las sombras y brillos deben minimizarse. La vaca más salvaje permanecerá tranquila en una caja de inseminación artificial obscura que limite por completo la visión (Parsons y Helphinstine 1969.1982. pisos resbalosos. LeDoux 1994). porcinos. Las rampas de embarque y las mangas deben tener paredes continuas que eviten que los bovinos. charcos. ! Los animales que pastorean tienen un ángulo de visión muy amplio. Los bovinos y porcinos tienen un ángulo visual de más de 300 grados (Prince 1977). Los objetos en movimiento y la gente que se observa a través de los lados de una manga puede provocar que los animales se frenen o asusten. Las causas más comunes de un alto vocalizador son las "chicharras" eléctricas. Las paredes continuas son especialmente importantes si se trata de animales salvajes y tienen una zona de fuga grande. Cada animal se registra como un vocalizador o un no vocalizador. Swan 1975). Las vocalizaciones excesivas son un signo de bienestar pobre. El animal se siente más seguro porque existe una barrera sólida entre él y la gente que se encuentra dentro de su zona de fuga. En ovinos. Sólo deben registrarse vocalizaciones durante el manejo de animales que implique su movimiento o sujeción. errores en la desensibilización. mangueras. que les permite revisar sus alrededores en busca de predadores mientras se alimentan. la iluminación debe ser uniforme y difusa. Los muros continuos también provocan en el animal la sensación de seguridad. 1997). Ellos le mostrarán la distracción que hay que eliminar. Para localizar distracciones que frenan el flujo del ganado debe uno meterse a la manga. Este problema se agrava si el corral de distribución que comunica con la manga se encuentra bajo la luz brillante del sol. En un corral del engorda el autor encontró que era imposible eliminar las "chicharras" eléctricas en el corral de distribución hasta que se dio mayor iluminación al edificio de procesamiento anexo mediante la apertura de otras puertas. Voisinet y col. Sin embargo. Grandin 1996). Apuntando tanto sus orejas como ojos hacia lo que los asusta. ovinos y caprinos poseen visión cromática (KIopfer y Butíer 1964. Existe cierta evidencia de que los animales que pastan son dicromáticos y probablemente incapaces de ver el color verde (Pick y col. Las instalaciones de manejo deben pintarse de un sólo color. finales de cadena colgando. 1994. 1994). Pick y col. La luz no debe reflejar directamente en los ojos de los animales que se aproximan. 1994). Una lámpara alumbrando una rampa u otro equipo con frecuencia facilitará la entrada al mismo. LeDoux 1994. busque distracciones tales como reflexiones deslumbrantes. El ganado percibe los colores. agacharse y buscarlos desde el punto de vista del animal. charcos. cuando los animales se encuentran nerviosos y aterrorizados no harán esto. o gente a la vista por encima de la cabeza. Muchos investigadores han confirmado que bovinos.Los porcinos. El ganado que se mueve tranquilamente a través de una instalación de manejo mirará directamente hacia las distracciones visuales. Hebel y Sambraus 1976. ovinos y vacunos tienen la tendencia a moverse de un área pobremente iluminada hacia una más iluminada. un abrigo colgando de la cerca. bovinos u ovinos se frenan y rehusan a entrar en una manga. Todas las especies de ganado tienden a frenarse ante cambios bruscos en el color o textura. Muchas veces he observado ganado que se niega a entrar en las mangas que tienen entradas obscuras. coladeras. Los cerdos y los vacunos con frecuencia se negarán a entrar en una manga obscura. Munkenbeck 1982. porcinos. Algunas instalaciones de manejo funcionan mejor en días nublados debido a que se elimi- . ! ETOLOGÍA APLICADA Eliminación de distracciones visuales 316 Las distracciones y problemas de iluminación pueden acabar con instalaciones bien diseñadas y deberán removerse (Pick y col. Si los cerdos. mientras que la luz no vaya directamente a sus ojos (Grandin 1980. equinos. el contacto con la gente. representa el límite de la zona de fuga. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Zona de fuga 317 . Cuando el manejador entra en la zona de fuga el animal se retirará. Los animales con un temperamento más nervioso generalmente tendrán zonas de fuga mayores que los de temperamentos más tranquilos. La zona de fuga es el área de seguridad del animal. La zona de fuga de vacas que raramente ven gente puede ser hasta de 50m. Estos animales deberán ser lidereados (atraídos) mediante cubetas con alimento o bozal. los animales no se acercarán a aquellas luces que les deslumbran.nan los contrastes fuertes de luz (Grandin 1987). Sin embargo. El tamaño de la zona de fuga disminuirá lentamente cuando los animales se someten a un manejo frecuente.1. El entendimiento de la zona de fuga reduce el estrés y evita accidentes en los operadores. este se encuentra fuera de la zona de fuga. Las sombras o espacios muy iluminados a través de una manga pueden hacer que los animales se frenen (Grandin 1980).1985). Una vez que las experiencias en ambientes y de manejo han sido las mismas entonces es posible ver los efectos genéticos en la conducta durante el manejo. El límite de la zona de fuga puede determinarse caminando lentamente hacia el animal. El círculo en la Figura 12. El tamaño de la zona de fuga varía dependiendo la mansedumbre o lo arisco del ganado. gentil) (Grandin 1993). y la calidad del contacto con la gente (violento vs. mientras que la zona de fuga del ganado en corrales de engorda puede ser de 2m a 8m (Grandin 1980). El ganado extremadamente manso es difícil de arrear porque ya no tienen una zona de fuga. tendrían que observarse diferentes tipos de vacunos u ovinos en el mismo rancho. otra distracciones que disminuye el flujo dei ganado es el aire que sopla hacia las caras de los animales que van caminando por una manga. Si los animales se dan vuelta y voltean para ver al manejador. ! Un concepto importante en el manejo del ganado es la zona de fuga. y tampoco caminarán en dirección directa al sol. Con el fin de separar la influencia genética y ambiental en la conducta. Cuando una persona penetra en la zona de fuga el animal se retirará (Grandin 1980. En los rastros. la genética. Existen tres factores básicos que determinan el tamaño de la zona de fuga de un animal. o se regresará y tratará de pasar a la persona. el manejador deberá tomar posición frente al punto de balance (Kilgour y Butller 1964). (Diagrma de Temple Grandin) .2). Esto provocará que el animal se aleje de una forma ordenada.1). Para hacer que un animal se mueva hacia adelante. El mejor lugar para que el manejador trabaje es en los límites de la zona de fuga. Mucha gente comete el error de penetrar profundamente en la zona de fuga cuando el ganado se está llevando a través de un pasillo o 318 Figura 12. Para mover al animal hacia delante. Para provocar que el animal regrese. y sale de la zona de fuga para hacer que el animal detenga su movimiento. el manejador debe moverse hacia el área sombreada marcada como A y B (Figura 12. El operador penetra la zona de fuga para hacer que el animal se mueva.! ETOLOGÍA APLICADA Si el manejador penetra demasiado profundo en la zona de fuga.1 El ganado permanecerá tranquilo si el operador trabaja en los límites de la zona de fuga. Los vacunos pueden guiarse fácilmente manejándolos con listones de plástico en la punta de una vara (Figura 12. Los animales de detendrán cuando el manejador salga de la zona de fuga. el operador debe estar detrás del punto de balance que está a la altura del hombro del animal. el animal repentinamente huirá. Una banderola al final de una vara puede utilizarse para separar ganado mediante movimientos hacia adelante y atrás del punto de balance. 1988). Principios de manejo Las figuras 12. El animal con frecuencia se desmontará y tranquilizará si la persona se retira. Los vacunos en ocasiones se empiezan a montar y se toman muy nerviosos mientras esperan en una manga de un solo carril. El manejador penetra en la zona de fuga en dirección opuesta al movimiento deseado. la persona debe moverse hacia atrás y retirarse de la zona de fuga. Cuando el manejador cruza el punto de balance de cada vaca. La razón por la que el animal intenta darse vuelta es porque están tratando de escapar de la persona que está profundamente dentro de su zona de fuga. borregos y otros rumiantes. Es importante mantener a los animales en calma. No intente empujar para hacer desmontar a un animal. El uso de estos patrones de movimiento hace posible la eliminación de las chicharras (Grandin. cerdos. A un bovino le toma de 20 a 30 minutos el calmarse después de haber sido excitados ! Los bovinos. nervioso y aislado del grupo. Mucha gente ha sido lastimada cuando un bovino excitado corre sobre las personas o salta un lienzo. La gente NUNCA debe entrar en un corral pequeño con un animal grande. Si el manejador penetra profundamente la zona de fuga el animal puede darse vuelta y correr sobre él. que ha sido separada de sus compañeros de hato. ovinos y porcinos son animales que viven en grupos. tal como un corral de distribución.dentro de un área cerrada. Debería soltarse hacia donde puede reunirse con el ganado. Si el animal intenta darse vuelta.4 muestran los patrones de movimiento de un manejador con el fin de mover el ganado a través de la manga. Una causa común de este problema es una persona recargándose o asomándose sobre la manga y penetrando profundamente la zona de fuga. Un animal aislado puede tornarse frenético debido a que desea reunirse con sus compañeros de rebaño.3 y 12. Una res sola. esta se moverá hacia delante. ó introducir otros animales donde él está. Estos patrones funcionarán con bovinos. 1989). puede ser extremadamente peligrosa (Grandin. será el ponerse aún mas nervioso e incluso tratar de brincar hacia fuera de la manga. y el separar y aislar a un solo animal es muy estresante. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Rebaños 319 . La reacción del animal ante este acto. (Diagrma de Temple Grandin) . el operador debe dar un paso hacia delante.4 Una fila de vacas.Figura 12.3 ! ETOLOGÍA APLICADA Este patrón de movimiento puede utilizarse para inducir al ganado a entrar en una prensa. y caminar rápidamente hacia atrás en la dirección OPUESTA del movimiento deseado. cuando el operador se mueve bajo el patrón que se muestra en este diagrama. (Diagrma de Temple Grandin) 320 Figura 12. Cuando el operador pasa por el punto de balance de cada animal. éstos se moverán hacia adelante. Para provocar que el animal se mueva hacia delante. cerdos u otro tipo de ganado puede mantenerse en movimiento a través de una manga curva. el operador DEBE caminar hacia atrás pasando el punto de balance a nivel del hombro del animal. penetrando la zona de fuga del animal. Cuando la puerta trasera de la prensa se abre. movimientos lentos y seguros del aparato de ! Evite gritarle a los animales o silbarles. y más sensibles que el oído humano entre los 7000 y 8000 Hz. Los animales necesitan espacio para darse vuelta. A los ovinos también les molesta el sonido de estruendos fuertes (Falconer y Hetzel. deles la oportunidad de calmarse antes de manejarlos. el diseño de equipo silencioso combinado con un manejo callado.5). Los sonidos agudos de alta intensidad lastiman el oído de los animales. Ellos son sumamente sensibles a sonidos de 8000 hz (Ames. este movimiento no debe interrumpirse. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Reducción de ruidos 321 . Haffner y Haffner. Deben evitarse los golpeteos sobre fierro. Estos son: bloqueo de la visión. Si los animales se alteran.. 1983). 1981). que pueden utilizarse con el fin de mantener a los animales tranquilos durante su sujeción en la prensa u otro tipo de infraestructura. Sin embargo. 1983). El corral de contención que desemboca en una manga de un solo carril debe llenarse a medias. de 1000 a 3000Hz. En un rastro para cerdos. Cuando a los bovinos o porcinos se les desplaza a lo largo de una manga o corrales de contención. Los bovinos y ovinos son más sensibles a sonidos de alta frecuencia que los humanos (Ames. Una vez que se mueven los ovinos. 1974. En las prensas. 1974. hágalo moviendo grupos pequeños. El autor ha notado que el reducir los sonidos agudos de los sistemas hidráulicos. y los sistemas hidráulicos deben ser silenciosos y diseñados para evitar sonidos en las frecuencias a que los animales son más sensitivos. los borregos pueden moverse en un flujo largo y continuo debido a su intensa conducta gregaria. El sobrellenar el corral de contención es el error más común. da por resultado ganado más tranquilo. Sujeción Existen cuatro principios conductuales básicos en la sujeción. El oído humano es sumamente sensible a frecuencias mucho menores. o quizá a tres cuartos de su capacidad (Figura 12.(Stermer y col. resultó en menos chillidos y problemas en el manejo de los animales. el lugar donde se traban las barras laterales debe ser equipado con colchonetes de goma con el fin de evitar el golpeteo entre metales. 1964). Haffner y Haffner. 1985. Es importante recordar que si el animal se aprieta demasiado. La parte más importante de cubrir en la prensa es la mitad posterior. presión óptima. El ganado debe entrar y salir de la prensa caminando. Los bovinos se tranquilizan al contacto corporal con otros vacunos (Ewbank 1961. No existe evidencia científica de que la inmovilización del cuerpo dI animal mediante electricidad tenga un efecto analgésico. el cubrir la parte abierta que dejan las estructuras de barrotes (Figura 12. cerca de la puerta trasera. mientras que los movimientos bruscos y jaloneos asustan a los animales. y pisos que ofrezcan apoyo seguro. la presión debe retirarse lentamente. facilitará la entrada del ganado a la misma. El retiro súbito de la presión puede asustar al animal. La inmovilización electrónica NUNCA debe utilizarse como método de sujeción. Mucha gente comete el error de apretar al animal más si este lucha. 1987). 1995). la inmovilización electrónica NUNCA debe utilizarse ni como substituto de anestesia o analgésicos. o la instalación de tiras plásticas a los lados de las barras. de manera que los animales no pierdan su balance y luchen para no resbalar (Grandin. Mangas curvas y paredes continuas Las mangas curvas de una sola fila se recomiendan para mover ganado hacia un camión o una prensa (Redgate y Fahringer 1973. Los vacunos con frecuencia se frenan a la entrada de la prensa debido a que ven al operador de la misma parado en un sitio donde penetra su zona de fuga. Durante la sujeción el ganado permanecerá más tranquilo si la prensa se cierra a una presión y movimiento en lugar de movimientos repentinos que golpean al animal. Pascoe 1986. En las prensas. El ganado también permanecerá tranquilo en una manga si cuenta con otro animal a un lado. Desde el punto de vista de bienestar animal. Al usar este método. Una presión constante y movimientos lentos son calmantes.6). al frente o atrás. los músculos de animal se paralizan con la electricidad. Al cubrir los lados de la prensa también se reducirán los movimientos bruscos con la puerta frontal. Grandin y col. Esto ayudará a evitar lesiones en los hombros y cuello de los animales. debe aplicarse suficiente presión para brindar la sensación de soporte.ETOLOGÍA APLICADA ! 322 sujeción. Esto resulta sumamente traumático para el animal (Lambooy. Un animal de compañía tendrá el más fuerte efecto si el animal sujetado puede tocarlo o se encuentra a unos centímetros de él. Sin embargo. Grandin .1968). La puerta del corral de distribución también debe ser continua (sólida) con el fin de prevenir que los animales quie- 323 . Grandin 1980). donde no puedan darse vuelta. el ganado piensa que va regresando al sitio de origen a medida que transitan por la curva. Las bardas continuas (sólidas) se recomiendan para todas las especies. Segundo. También pueden utilizarse pequeños tramos rectos de 1. Si la curva se cierra demasiado en la unión entre la manga de una sola fila y el corral de distribución.5 m deberá contarse con tramos rectos de 3 m en la sección de unión entre el corral de distribución y la manga. aprovecha la tendencia natural de moverse alrededor del manejador que se mueve dentro del radio interno. El ganado que se encuentra dentro del corral de distribución a la entrada de una manga de un carril debe ser capaz de ver dos o tres cuerpos de distancia adelante. parecerá como un callejón sin salida. Una manga curva produce el máximo beneficio cuando los animales tienen que esperar formados para ser vacunados o sometidos a otros procedimientos.ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE ! 1980). Los animales entrarán a un edificio más fácilmente si antes de entrar al edificio se les forma en una manga de un carril. los cerdos que han sido criados en interiores con frecuencia se muestran reacios a moverse hacia la luz brillante del día.8). 1992). Contrariamente. Una manga curva con un radio interno de 3. y tercero. Si la curva tiene un radio menor a 3. Primero. Esto provocará que el ganado se frene (Hastings y col. El ganado con frecuencia se frenará al tener que moverse de un corral exterior hacia el interior de un edificio con la prensa. Para seguridad de los operadores deben construirse puertas para los hombres. La curva debe trazarse como se muestra en la Figura 12.5 m formando una curva (Figura 12. con el fin de evitar que esta última parezca un callejón sin salida. tanto para las mangas de un carril como para los corrales de distribución que desembocan en prensas o rampas (Brockway 1977.9). Una manga curva es más eficiente por tres razones. El ganado se mueve más fácilmente a través de una manga curva y se frenarán menos. Debe evitarse la utilización de pasillos que cruzan por encima de las cabezas de las vacas.7. Una rampa de embarque para cerdos fijada directamente a un edificio debe diseñarse de manera tal que los animales se alinien en una sola fila. de manera que estos puedan escapar ante la embestida de un animal. evita que el animal pueda ver lo que está en el otro extremo de la manga hasta que casi esta allí. Los pasillos para los manejadores deben ir a lo largo de la manga y corral de distribución (Grandin 1989) (Figura 12.5 m a 5 m funcionará bien para manejar bovinos. 7 Sistemas de mangas curvas con carriles anchos que desembocan en un corral de distribución redondo.324 ! ETOLOGÍA APLICADA Figura 12. El diseño curvo funciona bien debido a que el ganado piensa que están regresando a su punto de partida a medida que avanzan. . 325 ! ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE .8 Sistemas de mangas curvas diseñados para espacios reducidos. los animales pueden rehusarse a entrar ya que para ellos aparentará un callejón sin salida. Esto permite al ganado la posibilidad de ver tres cuerpos adelante en la manga. Note que la parte curva tiene segmentos rectos antes de los curvos.Figura 12. Si la curva es demasiado cerrada en el punto de unión con la manga de un carril. En los corrales. En días muy calientes y húmedos los cerdos deben transportarse ya sea por la noche o muy temprano en la mañana.ran dar vuelta y regresar.42 1. junto con la manga principal facilitan el movimiento de los animales.01 0.34 635 1. Las dimensiones de los escalones son de 10 cm de alto por 30 cm de piso. La experiencia práctica demuestra que las causas más comunes de lesiones. Si un camión es sobrecargado y un animal se llega a caer puede resultar imposible para él el levantarse.11 544 1. Las rampas con pendiente excesiva pueden lesionar a los animales. Es imposible manejar el ganado de una manera tranquila y silenciosa sobre un piso resbaloso. ! ETOLOGÍA APLICADA CUADRO 1. Inmediatamente después de terminar de cargar un camión. ya que estos proveen de buen apoyo incluso cuando están sucios o gastados. la temperatura en el vehículo puede incrementarse hasta niveles mortales en menos de 30 minutos. Los animales salvajes tienden a estar más tranquilos dentro de instalaciones con paredes continuas. muertes y golpes durante el transporte son el manejo brusco y la sobrecarga de los camiones.67 Cerdos con pesos de mercado (kg) Tiempo de frío Tiempo de calor> 24° C . DENSIDADES 326 DE CARGA RECOMENDADAS EN LOS CAMIONES QUE TRANSPORTAN ANIMALES Ganado bovino adulto(kg) Animales con cuernos(m2) Animales sin cuernos(m2) 363 1.19 1. La combinación de alta temperatura con alta humedad es especialmente peligrosa para los cerdos. las puertas con paredes sólidas (continuas). La inclinación máxima recomendada para ganado y cerdos para el abasto es de 20 grados.97 454 1. Las densidades recomendadas se muestran en el cuadro 1. este debe iniciar su viaje. Si el espacio lo permite será preferible una rampa de concreto con 15 grados de pendiente.76 1. En un día caluroso. se recomienda el uso de escalones. Guía para el manejo y transporte Aquellas instalaciones donde se maneja el ganado con mayor frecuencia deben tener pisos antiderrapantes. Quarter Review of Biology. Garel JP. Boivin X. 1997. Proceedings of the International Livestock Environment Symposium of the American Society of Agricultural Engineers.70:165-191. 1992. Fear and fearfulness in determining behavior.). 327 .53:219. Effect of gentle handling on the reactivity of Zebu cross calves to humans. Riley JG. Academic Press.46 Ovinos a pesos de mercado (kg) Sin lana Con lana 27 0.59:576-583. Influence of breed and early management on ease of handling and open-field behavior of cattle. BoyIes SL. 67. 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Queensland. altera las relaciones sociales del hato.Diseño de instalaciones J u d i t h K . B l a c k s h a w Introducción Cuando se diseñan instalaciones para el manejo del ganado el conocimiento de la conducta de cada especie es esencial. Brisbane. University of Queensland. 334 Desde las observaciones de Schejelderup-Ebbe se han estudiado numerosas variantes al sistema clásico de jerarquías. Cada animal se marca en forma individual. se registran los eventos de conducta conflictivos (por ejemplo: mordidas. A B A C B C Jerarquía lineal D A B C Jerarquía triangular E F Jerarquía compleja Figura 13. Lo que nos lleva a la definición de dominancia jerárquica. Con estos resultados es posible generar una matriz (Cuadro 1) para un grupo de animales y se . El alimento se restringe durante la noche anterior y la mañana siguiente. 1971). A esto se le llamó: “derecho de picoteo” de una gallina sobre otra. de manera que tanto el emisor como el receptor de la conducta agresiva puedan ser identificados. y en ocasiones se daban otras estructuras sociales aún más complejas. amenazas). cuadros. utilizado para compartir el espacio en un grupo de acuerdo a una base prioritaria.1).autor estudió la organización de las parvadas de pollos y desarrolló el concepto de dominancia simple al observar que un individuo tenía derechos preferenciales sobre otro.1 ! ETOLOGÍA APLICADA Estructuras sociales propuestas por Schjelderup-Ebbe en 1922. por lo general no se dan más pleitos por modificar la relación social (McBride. que mantiene las fricciones al mínimo. Una vez que se lleva a cabo la división del espacio territorial. La determinación de la posición de dominancia con frecuencia se basa en observaciones de eventos donde los animales compiten por alimento. mismas que pueden ilustrarse en forma de diagramas (Figura 13. empujones. La dominancia jerárquica es el sistema. Schejelderup-Ebbe señaló que el “derecho de picoteo” no era siempre lineal sino en triángulos. .6 m para ganado bovino productor de carne criado en corrales de engorda. 1980). y el manejador deberá retroceder. y de más de 30 m para los criados bajo condiciones extensivas (Grandin. Un diseño pobre favorece a los animales dominantes. Los animales pueden imaginarse como si tuvieran una “zona de seguridad” al derredor de los mismos. patada.les ubica dentro de una escala.e.. (Beilharz y Cox. El animal manso tiene una distancia de fuga de cero (Hediger. la presión es demasiada. amenaza. Receptor de la conducta agonística Emisor de la conducta agonística (i. DISEÑO DE INSTALACIONES Distancia de fuga 335 .. 1978). ARREGLO MATRICIAL DE CONDUCTAS AGONÍSTICAS PARA DETERMINAR LA POSICIÓN DE DOMINANCIA EN UN HATO . Para que un sistema de producción se desarrolle a su nivel máximo. Si un animal empieza a darse vuelta. tope. quienes tienen prioridad ante cualquier situación. así como espacios para echarse. cada animal debe tener igual oportunidad independientemente de su jerarquía. Este concepto se aplica cuando se movilizan animales por presión humana o de perros. interactuar y jugar. CUADRO 1. de acuerdo con las victorias obtenidas. y cuando esta área es penetrada. El ganado Brahman tiene distancias de fuga mayores en comparación con las razas Inglesas (Gandin.5 7. los animales se desplazarán hacia el frente. 1964). La distancia de fuga durante el manejo es generalmente de 1. De modo que las instalaciones deben ser diseñadas de manera que existan comederos y bebederos adecuados. ! Esta es la distancia mínima a la que un animal permite se le acerquen antes de escapar. diseñados con la idea de favorecer esta equidad. 1967).) A A B C D E Total (2) 3 8 2 1 14 7 3 0 10 1 0 11 4 18 B 0 C 6 4 D 2 0 E 1 3 5 Total (1) 9 10 32 12 10 7 5 El concepto de jerarquía es muy útil en los estudios de zootecnia y en el diseño de instalaciones para los animales de granja. Los animales dominantes tienen espacios individuales mayores que aquellos que son subordinados. sino cuando son forzados a penetrar el espacio individual de sus compañeros (McBride. afectando con frecuencia la productividad. La situación fisiológica en relación con la reproducción y las interacciones madre . El conocimiento de la distancia de fuga de un animal es importante tanto al moverlos en forma individual como en grupos. Si el manejador llega demasiado cerca del animal. . Algunos individuos pueden adaptarse a las intromisiones con mayor facilidad que otros. penetrando profundamente su “zona de seguridad”. Espacio individual El espacio individual es el área de seguridad alrededor del animal. con frecuencia de naturaleza violenta. A densidades altas es difícil para los animales evitar tales intromisiones y agresiones. ya que físicamente les es imposible retirarse. si los manejadores se asoman por encima de los muros. el animal se tornará sobre el manejador o huirá de él. A medida que los animales son forzados a penetrar los espacios individuales de otros animales se dan interacciones.cría tienen también un profundo efecto en el espacio individual. Sin embargo. En forma natural existen sistemas rigurosos de control del espacio. así como a su alrededor. La agresión o amenazas de agresión se utilizan por el animal generalmente para proteger su espacio individual. provocarán que los animales se encimen y se lastimen entre ellos. sobre los animales.En una manga. algunos animales pueden sufrir tal estrés que verán comprometida su productividad y salud. que operan en las poblaciones de manera que no ocurran aglomeraciones. el amontonamiento puede convertirse en un problema importante. y esto se torna mucho más obvio cuando el recurso alimenticio es escaso. para echarse. ! ETOLOGÍA APLICADA Aglomeración 336 La aglomeración inicia no cuando los animales se empujan unos con otros. 1971). En los animales domésticos que se mantienen muy juntos unos a otros bajo diversos sistemas de producción pecuaria. Existen muchos factores que influyen en la distancia entre individuos en un hato. Los animales necesitan espacio para caminar. De lo anterior puede observarse que el concepto de amontonamiento no abarca únicamente el número de animales por metro cuadrado, si no que involucra también el uso del espacio. De tal forma que al considerar el amontonamiento existen varias preguntas importantes que deben formularse, como por ejemplo: ! ¿Cuándo ocurre el amontonamiento? Este elemento de tiempo es muy importante, ya que los animales pueden amontonarse al estar comiendo o moviéndose, pero no mientras permanecen echados. ! ¿Dónde ocurre la aglomeración? Puede ser que sólo suceda alrededor de ciertos puntos de servicio. ! ¿Quiénes integran el amontonamiento? Como se ha mencionado, si la productividad se ve afectada, los animales de más bajo rango serán aquellos que sufran. Los efectos del amontonamiento pueden controlarse de manera sistemática, poniendo atención en factores como los siguientes: ! Las instalaciones de servicio, tales como nidales, comederos y bebederos, que deberán ser adecuadas e igualmente atractivas para todos los animales en la escala jerárquica. ! La luz tenue, que tiende a tranquilizar a los animales. ! Las separaciones de espacio, con el fin de restringir el contacto visual o físico entre los animales, proveyendo de la privacidad que necesitan. El tamaño del grupo puede reducirse con el uso de divisiones de manera que se formen subgrupos dentro de su propia dominancia jerárquica. La facilitación social es la tendencia de los animales para participar juntos en una actividad. Por ejemplo, en la conducta de alimentación, se requiere suficiente espacio para que todos los animales de un grupo se alimenten la vez. El estrés por amontonamiento puede ocurrir al darse una competencia por espacio. La facilitación social puede provocar más problemas en un sistema de producción intensiva pobremente diseñado, que en un ambiente de pastoreo extensivo. En ocasiones se proporciona sombra a animales cria- ! Facilitación social DISEÑO DE INSTALACIONES El amontonamiento no es un problema simple y los sistemas de producción pecuaria intensiva deben tomar en cuenta estos factores. 337 dos a cielo abierto, una superficie de sombra que no permite que todo un grupo quepa junto bajo ésta, sin penetrar el espacio individual de otro animal. Cuando estos conceptos básicos del comportamiento social se toman en consideración, es posible diseñar un sistema de producción pecuario donde todos los animales tengan fácil acceso a todas las instalaciones y tengan el potencial de producir a su máxima capacidad, independientemente de su posición dentro de la estructura social. Interacciones humano-animal La primer relación que tuvieron los humanos con los ancestros de nuestros animales domésticos fue la caza. Gradualmente, a medida que se capturaron y domesticaron animales la influencia de los humanos sobre éstos se tornó más profunda. Bajo los sistemas de producción intensiva, el productor procura la comida, agua, alojamiento, protección y varios procedimientos de manejo zootécnico además de mantener un contacto social cercano con sus animales. Esta relación puede describirse y examinarse sistemáticamente mediante el uso de un modelo de interfase humano-animal que fue descrito primeramente por McBride (1975) y modificado por Blackshaw (Cuadro 2) en 1980. CUADRO 2. MODELO EN LAS INTERACCIONES HOMBRE- ANIMAL. ! ETOLOGÍA APLICADA Activa 338 DIRECTA Influencia de los productores en los animales Vacunaciones Procedimientos de manejo (i.e. destete, sujeción, pesaje, I.A., aretado) INDIRECTA Influencia de los productores en los animales Servicios automáticos (i.e. alimentación, bebederos, removedores de estiércol) Pasiva Monitoreo de la salud Cercas, corrales, sombreaderos, pisos, vehículos de transporte, rampas, mangas El componente activo, directo ocurre cuando el productor y el animal entran en contacto físico e interactúan uno con el otro. Cualquier procedimiento de manejo o de sujeción cae dentro de esta categoría. La interfase activa, indirecta es cuando el productor se involucra activamente en la atención de los animales pero no llega a establecer contacto físico con ellos. La interfase pasiva directa incluye procedimientos de monitoreo donde el productor está con el animal o cerca de él pero no en contacto físico o involucrado activamente con él. La influencia pasiva, indirecta que los productores tienen sobre sus animales es crucial para el bienestar de los mismos. El diseño de las instalaciones zootécnicas, que incluye corrales, cercas, rampas, mangas, vehículos de transporte, entre otras, tiene una fuerte influencia sobre el comportamiento y desarrollo del animal. Este es el componente de la interfase humano-animal que con frecuencia se desatiende. Las observaciones sobre el comportamiento de los animales en el ambiente físico pueden ser indicativas de que las instalaciones son adecuadas inadecuadas, o necesitan ajustarse con el fin de adecuarse a las necesidades conductuales de los animales. El fracaso de muchos diseños es evidente al presentarse problemas productivos y de conducta, tales como agresión y enfermedades asociadas con condiciones de estrés. Diseño de instalaciones ! ! ! ! Que tan manso es el animal en cuestión (lo que se refleja en la distancia de fuga). La raza y especie de los animales. La experiencia de los animales con el manejo, instalaciones, y humanos entre otras. Tipo de visión. Reacción ante el ruido y olores. Conducta del ganado bovino Visión El ganado puede distinguir los colores, y los rumiantes en general, son capaces de discriminar entre ondas medias y largas (amarillo, naranja, ! ! DISEÑO DE INSTALACIONES Los conceptos de jerarquía, distancia de fuga, espacio individual y aglomeración, son importantes para entender cada especie antes de diseñar las instalaciones apropiadas. Los factores que afectan la conducta de manejo incluyen: 339 rojo) mejor que entre ondas cortas (violeta, azul, verde) (Houpt, 1991). El ganado tiene visión panorámica de 360º y binocular en 25 – 50º. Una capa reflejante de la conoides, recibe cualquier cantidad de luz que llegue. Oído y olfato El bovino es sensible a sonidos de alta frecuencia, y puede oír hasta 21,000 hz. en comparación con los humanos, cuyo rango más sensitivo se encuentra entre 1000 - 3000 hz. (Grandin, 1993). A todos los animales les provoca estrés el ruido que producen puertas golpeando, maquinaria, gente gritando y perros ladrando. Las fugas de aire de los sistemas hidráulicos, también pueden generar problemas, especialmente si se encuentran cerca de la manga principal. El ganado es sensible al olor de la sangre y con frecuencia se negará a entrar en una prensa o pasillo si existe sangre en el piso (Grandin, 1980). El mantener limpio de sangre estos lugares reduce los problemas con el flujo del ganado. ! ETOLOGÍA APLICADA La conducta de seguimiento 340 El comportamiento de “seguir” es natural en el ganado, y puede utilizarse para facilitar sus movimientos. Los animales constatan sus posiciones unos a otros y facilitará su movimiento a través de las instalaciones el hecho de poder ver el animal que va adelante de cada uno. Uno de los errores más comunes es el poner demasiados animales en un corral de distribución, que desemboca en una manga de un sólo carril. Un corral sobre cargado genera problemas debido a que el ganado no tiene espacio para darse vuelta, y puede lastimarse o golpearse. Las “chicharras” deben usarse lo menos posible y nunca en el último animal de la fila. El animal que va hasta adelante es el que debe ser persuadido, cuando éste se mueve, los otros lo seguirán. El ganado tiene un comportamiento gregario, y se encuentra bajo estrés y molesto cuando se les aísla del resto de sus compañeros. Es mucho más sencillo el mover varios animales juntos que a uno sólo individuo aislado. Diferencias raciales Cuando se compara el ganado Bos indicus (razas cebuinas y Brahman), con el Bos taurus (razas europeas, como la Hereford y Angus, entre otras), el patrón general es de que el B. indicus es más nervioso, difícil de manejar y de frenar en las puertas. Las “chicharras eléctricas” nunca deben usarse en animales B. indicus, ya que en ocasiones estos animales se tirarán al suelo y permanecerán inmóviles (Fraser, 1960). Continuar castigando con estos dispositivos eléctricos no mejorará en nada la situación, sino por el contrario puede terminar en un severo trauma o muerte. Las razas Inglesas o Europeas raramente muestran inmovilidad al grado que lo hacen los animales tipo cebuino (Grandin, 1987). Cuando el ganado cebuino y sus cruzas se torna nervioso es muy difícil impedirles el paso en las puertas, y con frecuencia correrán a través de cables o cadenas que se encuentren uniendo cercas debido a que no pueden verlo. Una barra sólida de 30 cm de ancho garantiza que el ganado pueda ver la cerca (Grandin, 1993). Diseño de instalaciones para mejorar el manejo de los animales Mediante el entendimiento de las capacidades sensoriales y de la conducta de “seguir” del ganado, es posible el diseñar instalaciones que satisfagan las necesidades conductuales de los animales. Bardas sólidas El ganado tiene una fuerte tendencia a moverse de un área pobremente iluminada hacia un área mejor iluminada. Sin embargo, no se desplazarán hacia una luz cegadora directa. El ganado poco manejado permanecerá quieto en un lugar oscuro; Una caja obscura en una manga puede utilizarse para someter ganado a inseminación artificial o pruebas de diagnóstico de preñez (Swan, 1975). Si al ganado se le pone un antifaz que le impida la visión, esto reducirá su frecuencia cardiaca y respiratoria y el contacto de dos individuos, lado con lado, también ayudará para mantener a las reses más calmadas. ! Intensidad de luz DISEÑO DE INSTALACIONES Todo tipo de ganado puede manejarse con mayor eficiencia, menos agitación y estrés, si todas las áreas donde se aglutina el ganado están construidas con paredes sólidas y altas, que eviten que puedan ver gente u otros objetos en movimiento. También asegura que únicamente el manejador penetrará el espacio individual del animal y que el ganado no se asustará con objetos que el viento sacude (Grandin, 1980). 341 La efectividad de la caja de sujeción obscura se debe al efecto tranquilizante que tiene la oscuridad, y el hecho de que el ganado no puede ver una ruta de escape, o gente dentro de su distancia de fuga. Si existen ranuras que permitan la entrada de luz, el ganado no estará tranquilo. ! ETOLOGÍA APLICADA Diseño de mangas, corrales de contención y rampas 342 Las mangas, corrales de contención y rampas de embarque deben tener paredes sólidas. Los lados sólidos evitan que los animales vean distractores tales como gente y vehículos, ayudando a mantener a los animales más tranquilos. Además se facilita el movimiento de ganado. La puerta del corral de contención, que cierra detrás del ganado, también debe ser de pared sólida. Las mangas curvas de un carril son útiles cuando se embarca ganado, o cuando el ganado tiene que esperar en línea para ser vacunado u otros procedimientos similares. El radio interno que se recomienda es de 3.5 a 5 m (Grandin, 1993). El ganado tiende a revisar la posición de sus compañeros y a seguir en forma natural al animal que le antecede, de modo que la transición entre la manga de un carril y el corral de contención debe ser muy sutil para evitar que los animales se amontonen y se monten o presionen demasiado a los compañeros. El ganado se niega a cruzar cualquier área que ofrezca contrastes altos de luz, lo que incluye sombras, desagües a desnivel o cualquier parte del terreno que no esté a nivel. Las rampas descendentes son más difíciles para el ganado que las ascendentes. Muchas rampas de embarque tienen demasiada pendiente. El ángulo máximo permisible para una rampa permanente es de 20 grados. El ganado se mueve con mayor facilidad hacia arriba o abajo por rampas con escalones, en comparación de aquellas con relieves antiderrapantes. El ganado muchas veces se frenará y se negará a transitar bajo un andador sobre sus cabezas o a través de una puerta si la entrada parece demasiado baja para sus cuerpos (Grandin, 1980). Las rampas de desembarque pueden ser anchas y rectas con una visión clara hacia una salida. Un pasillo elevado por el exterior de una manga curva, permite al ganado el mantener contacto visual con el manejador y las instalaciones. El ganado prefiere permanecer hacia la periferia más que al centro de los corrales. Un corral largo y angosto tiene un mayor perímetro que un corral cuadrado, aún teniendo la misma superficie. Los corrales largos y angostos construidos en ángulos de 60 o eliminan las esquinas de 90o y facilitan el movimiento del ganado en los corrales de contención de los rastros. Los animales entran por un extremo y salen por el otro (Grandin, 1980) (Figura 13.2). Figura 13.2 Corrales construidos en ángulos de 60º para eliminar esquinas de 90º y facilitar así el movimiento de los animales. Conducta del ganado ovino Visión En los rastros para ovinos el ruido debe minimizarse todo lo posible, ya que ruidos repentinos asustan de modo particular a esta especie. Los olores en las plantas de sacrificio pueden afectar el movimiento de los ovinos. Fugas de aire de alguna válvula o una corriente de aire, que pegue en la cara de un borrego, puede provocar que este se detenga. Los ovinos expuestos a niveles de ruido menor a los 75 db ganan peso más rápido que borregos expuestos a 100 db, y la frecuencia cardiaca de los ovinos criados con un ambiente de música instrumental es ! Oído y olfato DISEÑO DE INSTALACIONES Los ovinos son capaces de distinguir una amplia gama de colores, e incluso diversos tonos de grises. Los ovinos tienen una visión panorámica de 360º y una visión binocular de 25 – 50º, similar a la de los bovinos. 343 significativamente menor que la frecuencia cardiaca de borregos expuestos a ruidos de diferentes tipos, incluyendo patinadores, trenes y cornetas (Ames, 1974). En ovinos, la sensibilidad auditiva alcanza los 7000 hz. Conducta de grupo y de seguimiento ! ETOLOGÍA APLICADA La conducta de agrupación y de seguimiento son comportamientos básicos que pueden usarse para manejar a los ovinos de una manera más eficiente. (Hutson, 1993). Los borregos se juntan para formar grupos donde revisan visualmente la posición de sus compañeros con el fin de mantener su espacio social. Son varios los factores que afectan la conducta del grupo mientras pastorea, incluyendo raza, número de animales, temperatura, densidad de población, topografía, protecciones ambientales, distancia a los aguajes y vegetación. Los ovinos responden ante un predador mediante el agrupamiento y la huida. Si un borrego es separado del grupo este puede quedar inmóvil, vocalizar o tratar de escapar. Es mucho más sencillo el mover un grupo de borregos que a uno sólo aislado del hato. Un cordero recién nacido seguirá a su madre, y esto juega un papel muy importante en el mantenimiento del contacto madre - cría. La conducta del grupo se sincroniza, tendiendo a comer, beber, descansar y rumiar al mismo tiempo. La conducta de seguimiento puede utilizarse para facilitar el movimiento de borregos a través de instalaciones, y en ocasiones puede utilizarse un borrego previamente entrenado para que guíe al grupo. Los ovinos tienen una excelente capacidad de aprendizaje así como una buena memoria tanto a corto como a largo plazo, pudiendo ser capaces de recordar una experiencia desagradable hasta por un año (Hutson, 1993). 344 Diferencias raciales Algunos borregos (por ejemplo los Merinos) tienden a permanecer muy cerca unos con otros como grupo, mientras que otros (por ejemplo sus cruzas) se vuelven, enfrentando de cara al manejador y manteniendo contacto visual. Los borregos Cheviots y Perendales son los más sencillos de mover dentro de un corral de manejo, mientras que los Romney, cruzas de Merino-Romney y cruzas de Dorset Romney son difíciles de manejar. Los Cheviots tienen un fuerte instin- y muestran más movimientos independientes que otras razas (Grandin. siempre y cuando la curva no sea demasiado cerrada. Diseños de instalaciones con el fin de mejorar el manejo de los ovinos Los ovinos deben tener una vista clara y sin obstrucciones hacia la salida. Los corrales modernos son generalmente curvos o circulares. D. de manera que los animales tengan mejor tracción y no puedan ver a través del piso. Las áreas bien iluminadas facilitan el movimiento de los ovinos. evitando la luz directa proveniente de los puntos de salida o puesta de sol. sin callejones ciegos. cambios en el material de construcción de la manga o tipo de suelo. Hoad. Los ovinos se mueven más rápidamente a través de mangas rectas y anchas con paredes sólidas. Los borregos se ven atraídos al ver otro borrego. Lo mismo para aquellos borregos que vienen del baño o marcaje (Figura 13. H. y el movimiento debe ser en dirección perpendicular al enrejado del piso. se recomienda se planeé el flujo en dirección norte sur. desembarca. Las rampas deben tener paredes sólidas. satisface todos los requerimientos. Los animales pueden ir del corral principal por la curva hasta el cobertizo y a una pequeña rampa. Sin embargo. las mangas curvas funcionan bien. este es un concepto relativamente viejo (Pearse. El movimiento en general se desarrolla mejor en terreno plano que en pendientes ascendentes o descendentes. y lo mejor es que siguieran la misma ruta para todas las operaciones de manejo tales como el baño y la trasquila. 1944). 1980). Los borregos se detienen a investigar cualquier estímulo visual nuevo o cambio en la apariencia de la manga. DISEÑO DE INSTALACIONES Algunos diseños de corrales de manejo para ovinos 345 .to para mantener contacto visual con el manejador. en Australia del Sur. por lo que deberán evitarse las sombras y falta de continuidad (drenajes) en el piso. ! Los ovinos se desplazan mejor a través de los corrales con los que están familiarizados. o simplemente se necesita desplazar animales a través de mangas en condiciones de intemperie.3). Cuando se embarca. o hacia donde se les pretenda desplazar. Sin embargo. El corral circular diseñado por el Sr. Los diseños en forma de “D” o de “Corneta” son modificaciones de los corrales curvos o circulares. 000 animales. Sin embargo.Casi sin excepción. la mayoría de los cerdos se crían en granjas intensivas y tienen un contacto más cercano con los manejadores. Los cerdos poseen .4) para dar al conjunto su forma de “D” (Barber. La manga de manejo se construye al final de la manga angosta y proporciona el lado recto de la “D” con los corrales y el resto de las instalaciones formando el lado curvo (Figura 13.. ! ETOLOGÍA APLICADA Diseño en forma de “D”. de Australia del Sur (modificado de Pearse. Visión Los cerdos tienen un campo visual de 310º. hacia la manga de manejo (Figura 13. con una visión binocular entre 30º y 50º y son capaces de juzgar distancias. 1977). Diseño en forma de “Trompeta”. 346 La conducta del cerdo Gran parte de la industria bovina y ovina se desarrolla bajo condiciones extensivas.La mayoría de los expertos coinciden en que los corrales tipo “D” funcionan mejor en aquellas granjas donde se manejan menos de 6.. Hoad HE.5). un corral de manejo moderno bien diseñado deberá tener una forma de trompeta en el corral de contención.3 Diseño de un corral circular por el Sr.Figura 13. 1944). Figura 13. Impreso con autorización del Departamento de Agricultura y Pesca de Australia del Sur.4 Corral de manejo tipo trompeta. Impreso con autorización del Departamento de Agricultura y Pesca de Australia del Sur 347 .5 DISEÑO DE INSTALACIONES Corral de manejo tipo «D». ! Figura 13. especialmente en lo referente a fugas de aire y equipo hidráulico. Los manejadores de ganado deben seguir a los cerdos detrás de los animales. Las paredes externas deben ser cerradas (sólidas). Esta especie parece no verse afectada al ver u oler la sangre. ! ETOLOGÍA APLICADA Conducta de seguimiento 348 El cerdo sigue a otros cerdos y mantienen contacto visual y corporal con otros compañeros. Estos animales pueden moverse rápidamente a lo largo de una manga formada por dos carriles adyacentes. Oído y olfato Los cerdos se asustan y luego permanece inmóviles por varios segundos ante un extraño o un ruido fuerte (sobre 110 db) (observación personal). El ruido puede ser un problema mayor en los rastros. el manejador debe revisar el ambiente inmediato en busca de las posibles razones para que se presente esta conducta. Un verraco que se expone a 120 db se contrae y se niega a mover. con la finalidad de eliminar distracciones. antes de utilizar una conducta negativa. Diferencias raciales No existe una investigación adecuada sobre el papel del factor genético en la respuesta de los porcinos ante el manejo. 1993).visión a colores. Principio que también puede utilizarse para embarcar cerdos. y pueden discriminar con base en los mismos. El “seguir” es menos marcado en cerdos que en bovinos u ovinos. mientras que las internas son de barras. Cuando los cerdos se detienen o son difíciles de mover. Miedo Los cerdos muestran un miedo inicial hacia los objetos e instalaciones extraños por lo que deberá dárseles tiempo para que se familiaricen con un nuevo ambiente (Hemsworth. con el fin de permitir que los animales puedan verse unos a otros a medida que se desplazan. Los puercos criados bajo condiciones extensivas tienden a detenerse si se . El factor más importante es la experiencia previa de los cerdos con los humanos. pero puede de todos modos manejarse como cierta ventaja. ligeramente a un lado y utilizar una tabla sólida para evitar que se den vuelta y regresen. El área de monta deberá tener un piso anti-derrapante.relieves (de 2. El material del piso de los corrales es importante para aquellos animales criados bajo condiciones intensivas. lo que implica que la luz artificial deberá procurarse uniforme y difusa. Si se les lleva más despacio.oeste también reduce el efecto que pueda DISEÑO DE INSTALACIONES Diseño de instalaciones para mejorar el manejo de los porcinos 349 . permitiéndoles investigar los alrededores. Por lo anterior. La construcción de los edificios de manera que los lados cortos enfrenten los puntos este . y deberá ser apropiado para permitir que las marranas se echen confortablemente y puedan expresar conductas como la de amamantamiento de los lechones. se les puede mover utilizando detrás de ellos una tabla sólida. ya que no cuentan con glándulas sudoríparas funcionales.0 cm de altura). techos) y su sistema de aislamiento térmico permitirán enfrentar temperaturas extremas de frío o calor. deberán utilizarse sistemas efectivos de enfriamiento. En granjas y mercados de animales donde los cerdos se embarcan y desembarcan con cierta frecuencia.0 cm y peraltes de 9. Los cerdos son muy susceptibles al calor y no son capaces de enfriar su piel a través de la transpiración. o mediante escalones con pisos de 30. cortinas. Los porcinos prefieren subir una rampa que bajarla. Debe ponerse mucha atención al diseñar el piso antiderrapante. situación que se puede lograr mediante el uso de sobre . tales como aspersores de agua. ! Los contrastes de sombras y áreas brillantes provocan que los cerdos se detengan.les desplaza demasiado rápido. de manera que en ocasiones se recomienda hacer uso de sombreaderos en el área de embarque. ventiladores o aire acondicionado (lo que resulta muy caro para empresas pequeñas) en aquellos lugares donde las condiciones climáticas lo requieran.0 cm. Los puercos que han sido criados de forma intensiva se muestran reacios a moverse de un cobertizo con luz tenue hacia un área intensamente iluminada. se recomienda el empleo de rampas ajustables con paredes sólidas y una pendiente de 20º.5 cm de ancho y separadas 20. y características tales que permitan lavarlo fácilmente con la manguera. El diseño y ventilación adecuada de los cobertizos (persianas. perpendiculares a la dirección del flujo de los animales. El transporte engloba varias etapas que incluyen: ! ! ! Tratamiento de los animales antes del transporte. Además facilita el establecimiento de una nueva organización social en el caso de que se integren animales ajenos al grupo original. Lo que ha hecho es reducir la mortalidad de los últimos. Con esto se evita casi la mitad de las lesiones. es recomendable contar con una rampa para embarque y otra para desembarque. Principios del transporte El transporte es algo traumático para el ganado y los animales pueden lastimarse o incluso morir durante este proceso. La investigación sobre el diseño de varias jaulas de parición no ha incrementado la productividad de la unidad cerda . el ganado a transportar debe descornarse.tener el sol en los mismos. Antes del transporte ! ETOLOGÍA APLICADA De ser posible. y de preferencia un sólo carril (aunque una manga de dos . El proceso de transportación y el ajuste al nuevo ambiente. el abuso en el uso de la fuerza y la falta de comprensión de la conducta animal contribuyen al deterioro físico y al estrés. Esto permite la familiarización con los corrales y con los procedimientos de manejo. En lo posible. los animales deben agruparse por varios días previos a su transportación.lechón. ya que existen diferencias en el diseño de éstas. Instalaciones de embarque y desembarque. El uso de rampas mal diseñadas. el mal manejo durante el transporte va en deterioro de la calidad de la carne. Una rampa de embarque (o manga) deberá tener muros altos y sólidos. En lo posible. Los animales que se vayan a transportar juntos deben ser del mismo tamaño. 350 Instalaciones para embarque y desembarque Esta área es crítica en el proceso de transporte. Las instalaciones (incluyendo corrales) deben estar bien diseñadas para permitir un flujo constante de los animales. sexo y edad para evitar que se monten entre ellos. A la vez. Abandona un ambiente seguro y conocido. los periodos largos y un nuevo ambiente provocan cambios complejos en los niveles de cortisol. A partir de este momento viajan mas o menos bien a menos que el vehículo se detenga.5 m . Un problema común en mangas de embarque mal diseñadas es la aglutinación del ganado en la unión entre el embudo y la manga de un sólo carril. ya que los animales se recargan unos con otros durante los cambios de dirección a lo largo del viaje. Debe procurárseles de un buen agarre en el piso. Las mangas curvas más eficientes tienen un radio interno de 3. Los periodos cortos de transporte provocan un incremento en los niveles plasmáticos de cortisol. Las rampas con escalones dan buen resultado en el embarque de animales. ya que pueden elevarse o bajarse para embarcar o desembarcar de acuerdo a los requerimientos de altura de los distintos vehículos. proveyendo una ruta clara de salida y sin obstáculos. Pearson y Kilgour (1980) resumieron los factores de comportamiento asociados con el transporte. antes de la entrada al vehículo. ventilación. Los animales tienden a defecar y orinar al inicio del viaje. ruidos. ! El transporte de un animal es probablemente el periodo más traumático de su vida.5 m de ancho con 70 cm de ancho para ganado maduro o menos (alderredor de 50 cm) para becerros y borregos (Grandin. 1980). Las rampas de desembarque deben ser anchas y rectas. pero esto se limita si no se les ofrece más alimento y agua. El ganado con cuernos no se tranquiliza tan rápido como el ganado acorne. tamaños de grupo y densidad.5 m de longitud) en lo alto de la rampa. que pueden durar por varios meses. debe tenerse cuidado de no cerrar esta demasiado. En aquellos lugares donde van a emplearse una amplia variedad de vehículos resultan ideales las rampas ajustables. Si se diseña en curva. y se le embarca en un vehículo de transporte donde se le somete a movimiento.carriles separados mediante barras que permitan al ganado ver el movimiento del otro carril funciona bien en cerdos). Los puercos y becerros viajan recargados entre ellos DISEÑO DE INSTALACIONES Transporte 351 . cambios de temperatura. También debe existir un área a nivel (1. Los animales se ajustan al viaje y no descansan por los primeros 30 minutos a 4 horas. olores y. Canadian Journal of Comparative Medicine. 1978. Social dominance in swine. Lynch JJ.. Wodzicka-Tomaszewska M. Environmental design and the responses of weaned pigs. Grandin T. Department of Agriculture and Fisheries. Bibliografía Ames DR. 1980. 1960. pero pelearán cuando este se detenga. Behav. Soc. Reviews in Rural Science IV. Anim. Los animales que no se agruparon en una etapa previa al embarque tienden a permanecer quietos mientras el vehículo está en movimiento. Problems. Fact Sheet No.24:330. Grandin T. In: Behaviour in relation to reproduction. 352 Blackshaw JK. St. Observations of the spatial relationships between people and cattle during handling. Intl. 45177. Se deben tomar precauciones especiales para viajes por mar. 1980. South Australia. Proceedings Western Section of Am. pero los cerdos y borregos son especialmente susceptibles durante la transportación marítima. J. 1967.29:76-79. El estrés por calor puede afectar a cualquier animal.1: 33-52. SP-0174. USA.15:117-122. Ed. 1974:324. ! ETOLOGÍA APLICADA Beiharz RG. Michigan. Joseph. Así como el asegurarse de que los manejadores tengan un acceso fácil a las instalaciones y que éstas se mantengan en buenas condiciones.durante casi la totalidad del tránsito. Livestock behaviour as related to handling facilities design. Cox DF. Fraser AF. Sound stress and meat animals. American Society of Agricultural Engineers. El éxito en la transportación de los animales depende del manejo cuidadoso de los mismos y del buen diseño de las instalaciones. Edey TN. The “Dee” Sheep Yards. 1977. y en los desplazamientos de zonas templadas hacia tropicales.. lleva intrínseco el entendimiento de los principios del comportamiento y movimiento de los animales. Spontaneously occurring forms of “toxic immobility” in farm animals. management and welfare of farm animals. Proceedings of International Livestock Environment Symposium.143-145. Consideraciones generales El diseño de instalaciones de manejo apropiadas para el ganado. Sci. Study Anim. Barber A. . Anim. About A. Hemsworth PH. N Am. Behavioural principies in sheep handling.). (English translation by Schleidt M. Vol.Australian Chicken Meat Federation and Australian Stock Feed Manufacturers Association. Dover Publications. Schleidt W. 1987. 1944.197-211. Sheep. Vet. Contributions to the social psychology of the domestic chicken. New Mexican Stockman.161-165. A Division of John Wiley & Sons.an assessment of its effects. Behaviour and the design of the animal . 11 Feb. Ed. CAB International 1993. 1922. In: Schein MW. Social Hierarchy (Benchmark Papers in Animal Behavior. 1964.3:323338. Australia.husbandry interface.24-25. Wild animals in captivity. In: Livestock Handling and Transport. 1st ed. Behavioural principles of pig handling. In: Intensive Animal Production. Clin. management and welfare of farm animals. facilities.156-157. 353 . ! DISEÑO DE INSTALACIONES Swan R. In: Behaviour in relation to reproduction. Hutson GD. New York. Ed. CAB International. Grandin T. Schjelderup-Ebbe T. McBride G..Lynch LL. The Pastoral Review Pty. Psychol.. Grandin. The transport of stock . Iowa State University Press.91-95. 1993. Domestic Animal Behavior. Pract. Ed. Wodzicka-Tomaszewska M. In: Livestock Handling and Transport. Hediger H.127-146.Grandin T. McBride G. J. Inc. from Z. Reviews in Rural Science IV. Food Anim. 1993.43-57. Pearson AJ. 1980.. (Ed. 1975. 3). 1971. Kilgour R. USA. Halsted Press. Sydney. Houpt KA. 1995. Grandin T.95-115. Ames. Animal handling. CAB International. London. In: Livestock Handling and Transport. Grandin T. Austr. Melbourne.47:564-567. In: Vet.88:225-2552). Edey TN.Y. I. Ltd. T. farm and station management.. 1991. Crowding without stress. Third Combined Conference . Behavioural principles of cattle handling under extensive conditions. Adelaide. Ed. N.. Pearse EH. epidemiología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. para conocer la función biológica del comportamiento animal. CAPÍTULO 14 Departamento de Etología y Fauna Silvestre. fisiología. Esta percepción puede ser en parte porque algunas personas tienden a extrapolar antropomórficamente características del comportamiento de los humanos a los animales. es todavía común entre quienes ignoran que la observación del comportamiento y su medición siguen una metodología científica. 04510 México. producción o bienestar animal. D. A continuación se presentan de manera resumida algunos aspectos a considerar cuando queremos diseñar un experimento y evaluar el comportamiento animal. 355 .Bases sobre la medición del comportamiento Francisco Galindo Maldonado Introducción La idea errónea de que la medición del comportamiento es poco objetiva y de poca utilidad. es que cuando se tiene cierto conocimiento empírico sobre el comportamiento de alguna especie. En este sentido. endocrinología. F. y entender la manera en que se relaciona con otras disciplinas como. inmunología. es necesario cuantificar las diferentes pautas del comportamiento de la especie que se va a estudiar. Ciudad Universitaria. resulta fácil asumir que esas características de comportamiento serán iguales en otras especies. Otro error común. Universidad Nacional Autónoma de México. 2. . un planteamiento general puede ser “el comportamiento social de los bovinos lecheros estabulados es diferente al que presentan en pastoreo”. 3. ya sea básica o aplicada. Pasos a seguir en el diseño de un estudio de comportamiento animal 1. y por ejemplo plantear. ! ETOLOGÍA APLICADA Planteamiento de una pregunta 356 En general. Selección los métodos de muestreo y registro. Se podrá hacer un planteamiento más específico. y de la sociedad civil. Obtención de datos. A continuación se presentan los pasos a seguir para realizar un estudio sobre comportamiento (adaptado de Martin y Bateson. en caso de que se tenga información más detallada. 5. el planteamiento de las preguntas surge de una combinación de los intereses del propio investigador.La medición del comportamiento es un tema suficientemente complejo y extenso como para poder escribir un libro exclusivamente sobre el mismo. Por ejemplo. El objetivo de este capítulo no es profundizar en los métodos para medir comportamiento animal. Selección y definición de categorías de comportamiento. 4. sino exponer los principios básicos de la medición de conducta de manera que sirvan como una guía para estudiantes o profesionistas interesados en la Etología aplicada. “las diferencias individuales en el comportamiento social de bovinos lecheros estabulados se relacionan con la susceptibilidad individual a padecer de una enfermedad”. Dependiendo entonces de los antecedentes que se tengan. el tipo de preguntas pueden ser generales o específicas. del resto de la comunidad científica. Planteamiento de una pregunta. Ya identificado un problema se elabora un planteamiento basado en el conocimiento previo de la especie con la que se va a trabajar. así como en el tema específico del que se trate. cuando se hace un proyecto de investigación. 1993). Observaciones preliminares y formulación de una hipótesis. la característica principal a medirles es la frecuencia de presentación. pautas de comportamiento de eliminación. etc. descriptiva y poco ambigua. a través de predicciones específicas que puedan ser probadas empíricamente.Observaciones preliminares Un periodo de observaciones preliminares. mordidas. Así mismo es indispensable evitar caer en antropomorfismos cuando definimos los comportamientos. En éste se define de manera precisa. Tipos de comportamiento Cuando se consideran los niveles de detalle con la que se hace la descripción de los comportamientos es necesario distinguir entre eventos y estados de comportamiento. Los eventos o sucesos son pautas de comportamiento de corta duración. permite identificar a los individuos de la población que se observará. Es importante seleccionar los experimentos que distingan de la mejor manera entre hipótesis alternativas y antagónicas. Algunos ejemplos son: movimientos corporales rápidos o discretos. Por otro lado. así como definir las mediciones que se van a realizar. las observaciones piloto permiten formular de manera definitiva la hipótesis. o piloto. elegir los tipos de muestreo y registros más adecuados. cada una de las pautas de comportamiento que se van a observar y registrar. Es importante escoger las pautas y categorías de comportamiento relevantes a la problemática planteada. los estados de comportamiento son pautas de comportamiento de ! Es necesario contar con un catálogo de las pautas del comportamiento de la especie con la que se va trabajar (etograma). vocalizaciones. Debido a su forma de presentación y a su duración. y que ayuden a escoger entre diferentes hipótesis. A la vez. BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Selección y definición de categorías de comportamiento 357 . como golpes. así como las pautas de comportamiento que se presentan bajo las condiciones en que van a ser observados esos animales. de acuerdo al tipo de medición que vamos a realizar. es necesario referirse a la proporción del tiempo realizando un comportamiento. b) Frecuencia.larga duración. la duración de ese periodo de amamantamiento es de 5 minutos. en cuyo caso. es importante considerar la forma . y se refiere al tiempo desde el momento en que el animal se expone a un estímulo hasta la presentación de un comportamiento expresado en respuesta a ese estímulo. c) Duración. como estereotipias. Es medida en unidades de tiempo recíproco. Si pasan 15 minutos desde que metemos el objeto hasta que empieza a dirigir conductas a ese objeto. excitabilidad o inactividad. Se podrán registrar eventos y estados de los diferentes sistemas motivacionales de conducta. incluyendo anormalidades del comportamiento. y se refiere al tiempo que dura una pauta de comportamiento. la frecuencia de interacciones agresivas es de 2 interacciones / minuto. individual. y se refiere al número de presentaciones del evento de comportamiento por unidad de tiempo. entre otras. etc. de locomoción. Ejemplo: Si un lechón empieza a mamar y para 5 minutos después. amamantamiento. Ejemplo: El tiempo que tarda en responder un oso a un objeto de enriquecimiento ambiental. La duración total se puede expresar como porcentaje del tiempo de observación. Ejemplo: Si se registran 60 interacciones agresivas en 30 minutos. social y materno. acicalamiento. Ejemplos de estados de conducta son: tiempo de descanso. la latencia de ese comportamiento para ese individuo es de 15 minutos. Tipos de mediciones ! ETOLOGÍA APLICADA a) 358 Latencia. Es medida en unidades de tiempo. que suman 15minutos. Ejemplo: Si se presentaron en una hora tres periodos de amamantamiento de un lechón. de cuidado corporal. alimentación. Nos interesa medir la duración total o proporción de tiempo que se presenta ese comportamiento. Es medida en unidades de tiempo. conductas redirigidas. la proporción del tiempo de ese patrón de comportamiento es de 15/60=25% Cuando se calcula de esta manera la proporción del tiempo de un comportamiento. y la amplitud del ritmo se refiere a la magnitud del cambio entre los picos. Ejemplo . Cuando el comportamiento varía de manera cíclica. amplitud de un movimiento de ala o miembro. Se puede hablar de cuatro tipos de ritmos: BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO 1) Secuencia determinística. Pautas de comportamiento que se presentan siempre en el mismo orden. De esta forma. Por ejemplo si decimos que una vaca se echa 10 horas del día. la calidad del tiempo echada podrá estar determinada por los intervalos continuos en que permanece echada durante el día. EjemploMovimientos en la secuencia del cortejo. Pautas de comportamiento que tienen cierto grado de predicción. e) Secuencias. volumen de alimento consumido. peso que levanta. se dice que es un comportamiento rítmico. a intervalos regulares. 2) Secuencias probabilísticas. La proporción del tiempo podrá también calcularse proporcionalmente a través de muestro de barrido con registros instantáneos (ver adelante tipos de muestreo y registro). bouts). un período rítmico es el intervalo entre los picos sucesivos de la presentación del comportamiento. no tiene una definición universal y se expresa en función de lo que se mide. además de las frecuencias o duraciones. etc. altura de un salto. a diferencia de las otras tres.f) Ritmos. d) Intensidad. No es lo mismo que distribuya esas 10 horas en dos intervalos continuos de 5 horas cada uno. o número de veces que opera una palanca para tener acceso a un recurso.intensidad de sonido de una vocalización. En ocasiones es importante medir la secuencia de comportamientos. a que ese tiempo lo distribuya en 10 intervalos de 1 hora cada uno. Este tipo de medición. ! en que se distribuye esa proporción del tiempo en intervalos o períodos continuos de ese comportamiento (en inglés. 3) Secuencias al azar. Existen tres tipos de secuencias: 359 . de manera que se puedan conocer los emisores y receptores de cada una de las interacciones. Cópulas.). Por lo general. De acuerdo a Marhin y Bateson (1993)podemos usar 4 tipos de muestreo: ! ETOLOGÍA APLICADA a) 360 Muestreo ad libitum No hay reglas sistemáticas. etc. b) Muestreo focal Este tipo de muestreo consiste en registrar el comportamiento de un individuo durante un intervalo continuo de tiempo. es un muestreo que se recomienda cuando se realizan observaciones preliminares para elaborar un etograma. será necesario identificar a otros individuos con los que el focal esté interactuando. peleas. cuando no se poseen etogramas o información detallada del comportamiento de la especie. Así .1) Ritmo circadiano = periodo de tiempo de aproximadamente 24 horas 2) Ritmo ultradiano = periodo de tiempo menos de 24 horas (día o noche) 3) Ritmo infradiano = periodo de tiempo mayor de 24 horas (periodos lunares) 4) Ritmo circanuales = Periodo de aproximadamente 1 año (hibernación o migración). Así mismo. y sea también de interés registrar el comportamiento social. Consiste en registrar todo lo que sea visible y relevante durante un intervalo de tiempo continuo predeterminado. En el caso de que se esté observando al individuo focal en un grupo. o para registrar eventos de comportamiento poco comunes e importantes (ej. este tipo de muestreo puede ser útil. Selección de los métodos de muestreo y registro Tipos de muestreo El muestreo se refiere a la forma en que se obtendrán los datos de la población de sujetos experimentales. Durante ese período de tiempo se registran todos los eventos y estados de comportamiento. Este tipo de muestreo es muy útil para calcular la proporción del tiempo en estados de conducta de varios individuos a la vez (ver tipos de registros y mediciones). al observar un grupo de cocodrilos. es posible establecer registros de 5 minutos para cada focal. de manera que después de 1 hora se tendrán 10 minutos de observación por individuo.BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO ! mismo. 361 . el cambiar de focal. y especialmente en el campo. Una de las desventajas de este muestreo es que los animales en ocasiones. sin embargo no se puede registrar el comportamiento de muchos individuos simultáneamente. a través de muestreos focales. La duración de cada barrido dependerá del número de animales en el grupo en observación. Si ese día se comienza a observar al focal 1. Los registros se hacen a intervalos regulares. de manera que todos los animales (focales) hayan sido observados el mismo tiempo a la misma hora del día. y por el contrario. entonces el intervalo entre barridos puede ser más extenso. Esto es algo que se necesita anticipar y decidir con anterioridad. c) Muestreo de barrido Este muestreo consiste en registrar de manera instantánea el comportamiento de todos los individuos de un grupo (fotografía). para obtener información de varios individuos en el grupo. este tipo de muestreo es útil para estudiar individuos y grupos. Puede tomar desde unos cuantos segundos hasta varios minutos. al observar ratones. al día siguiente es se puede empezar por el focal 2 y rotar sucesivamente en los días del experimento. si se tienen 6 individuos en un grupo. para que se pueda obtener el mismo tipo de información de todos los individuos del grupo. cuyo nivel de actividad es alto. se puede diseñar un calendario de observación rotacional. entre más tiempo pase entre barridos menos confiable es la información. por el tiempo que lleva hacer cada barrido. Por ejemplo. no es conveniente tener un intervalo entre barridos largo. Las opciones serán el seguirlo indefinidamente o bien. Como regla general. Por esta razón. cuyo nivel de actividad es bajo. se pierden de vista. así como al tipo de información de interés. Por ejemplo. los que podrán variar de acuerdo a la especie que se esté observando. Con este tipo de registro. latencias y duraciones.registro uno – cero ! ETOLOGÍA APLICADA a) 362 Registro continuo Los muestreos ad libitum. puede resultar muy cansado.d) Muestreo de conducta Consiste en registrar un comportamiento en particular cada vez que este ocurra durante un intervalo de tiempo continuo. pero que son importantes. con los tiempos de cada presentación. y dependiendo de los muestreos que se elijan. Ejemplo: peleas. se podrán obtener mediciones de frecuencias. frecuencia de interacciones agresivas en un grupo de animales. Tipos de registro El registro de la información que se obtiene a través de los diferentes muestreos se puede hacer de dos formas: a) Registro continuo b) Registro de intervalos de tiempo I . para eventos y estados. b) Registros de intervalos de tiempo Es un registro periódico en el que se registra menos información y no es necesariamente exacto. si se determina que se observará un grupo de vacas 4 horas diarias durante dos semanas. en cada sesión de 4 horas se hará un registro contínuo. etc. focal y conductual se realizan con este tipo de registro. sin embargo esto depende de cada observador. Una de las limitaciones de este tipo de registro es que si los intervalos de tiempo para las sesiones de observación son muy largos.registro instantáneo II . respectivamente. La sesión de observación se divide en intervalos de muestreo. Por ejemplo si se decide . Es útil para registrar eventos de comportamiento que no son comunes. cópulas. y es el que se realiza de forma corrida durante los intervalos de tiempo que se hayan determinado para las diferentes sesiones de observaciones. y en el caso de estados se marcan los tiempos desde que inicia hasta que acaba. En el caso de eventos se hace un registro exacto del comportamiento. Por ejemplo. Por ejemplo. que se expresaría como que el 33% del tiempo. juego en primates. Por ejemplo.cero En el instante del punto de muestreo el observador registra si estuvo o no presente la pauta de comportamiento durante el intervalo de tiempo que precedió a ese punto de muestreo.33 (índice sin dimensión). Este tipo de registro es muy útil para calcular la proporción de tiempo en estados de conducta de muchos individuos a la vez. b. si se registró un comportamiento en 8 de los 12 intervalos en 1 hora. existen dos tipos de registros de intervalo de tiempo con funciones diferentes: b. entonces el cálculo es de 8/12 = 0. Ahora bien. si una sesión de observación de 60 minutos se dividió en intervalos de muestreo de 5 minutos. Con este registro se obtienen un cálculo de la proporción de los barridos en el que la pauta de comportamiento se registró. hasta completar 12 barridos en 1 hora. por ejemplo. Con este tipo de registro se puede obtener la proporción de los intervalos de tiempo en que la pauta de comportamiento estuvo presente. equivale a 12 puntos de muestreo. entonces el cálculo es de 4/12 = 0.2 Registro uno . etc. que es un registro del comportamiento del instante preciso. lo que lo hace diferente del registro instantáneo.6. y duran muy poco. tiene la limitación de que se sobreestima la duración de los comportamientos registrados y se subestima el número de los períodos 363 . se tendrá un muestreo de barrido a las 8:10. Si la pauta de comportamiento de alimentación se presentó 4 veces para el individuo A. Este tipo de cálculos permiten registrar pautas de comportamiento intermitentes. Sin embargo. sin embargo resulta complicado registrar eventos discretos de corta duración como cópulas.1) Registro instantáneo En el instante de muestreo se registra el estado de comportamiento de todos los individuos del grupo que se están observando. y así sucesivamente.BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO ! realizar un barrido cada 5 minutos y se empieza a observar a las 8:00am. 8:20. peleas. el individuo A estuvo alimentándose. 8:15. es decir que se inician y se detienen repetidamente. FIGURA 14. al cruzar el número de veces que cada individuo desplaza a otro individuo es posible tener un análisis exploratorio más claro de la distribución de desplazamiento entre grupos. ya que la pauta pudo haberse presentado más de una vez durante el mismo intervalo. Por ejemplo. Una vez que se define el grupo es necesario identificar a los individuos que lo conforman (ver obtención de datos) Dominancia y jerarquías El cálculo de índices de dominancia y jerarquía se facilitan haciendo previamente matrices de los diferentes tipo de interacciones (agonistas y no agonistas o afiliativas). pero en los trabajos con poblaciones en vida libre puede ser complicado. Mediciones de comportamiento social Cuando se realiza un estudio de comportamiento interactivo o social es necesario que se identifique al emisor y receptor de esa interacción así como la consecuencia de la interacción.1). así como de los desplazamientos como consecuencia.continuos de comportamiento presentados (bouts). En este sentido es necesario primero definir el grupo que se observa. además de poder calcular índices de dominancia. sobretodo de las interacciones agonistas (Figura 14. De esa forma podremos aclarar la manera en que cada individuo del grupo interactúa con el resto de los individuos del grupo. lo que en cautiverio es sencillo de hacer. u otra condición del individuo dentro del grupo. si se tienen 5 individuos en un grupo.1 MATRIZ DEL NÚMERO DE DESPLAZAMIENTOS ! ETOLOGÍA APLICADA ENTRE LOS INDIVIDUOS DE UN GRUPO 364 1 2 3 4 5 1 x 12 6 0 2 2 1 x 16 0 14 3 0 0 x 7 5 4 11 9 20 x 18 5 3 0 4 8 x . Este tipo de mediciones es útil para evaluar la formación de subgrupos y de individuos. El índice de éxito se calcula dividiendo: Indice de éxito = ID / ID + Id. Estos índices nos dan un valor individual en función del total de interacciones de ese tipo en las que participa ese individuo. A través de muestreos de barrido se pueden contar los barri- ! Estos índices son cualitativamente diferentes. 1986). 2000) para cada individuo del grupo. o dos individuos a menos de un cuerpo de distancia uno del otro. De la misma forma. y el otro con base en el número total de interacciones agresivas en las que participa. ya que no es igual que un individuo gane 10 veces a 10 individuos diferentes. La definición de lo que es asociación dependerá del investigador. ya que uno se calcula con base en el número de individuos en el grupo. así como valores de dominancia a través de índices de éxito (ver Mendl. por ejemplo dos individuos en contacto físico. 365 . Aunque son diferentes. ambos pueden ser usados como valor de dominancia. sin embargo es importante definir el contexto en el que será aplicado. existe también la posibilidad de medir el grado de asociación entre los individuos de un grupo. a que gane 10 veces a un solo individuo. Número de veces que emite comportamientos agonistas o no agonistas / Número de veces que emite ese tipo de interacción + Número de veces que recibe ese tipo de interacción.. 1992) y de desplazamiento (ver Galindo y Broom. et al. Como parte de las conductas de tipo no agonistas. se pueden calcular índices de agresividad y de afiliación. donde ID es el número de individuos que es capaz desplazar y Id es el número de individuos que lo desplazan. etc. dividiendo: BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO El índice de desplazamiento se calcula de la misma manera pero considerando el número total de desplazamientos: número de veces que desplaza / número de veces que desplaza + número de veces que lo desplazan.Índices de dominancia y de afiliación Con base en esa matriz es posible calcular un índices de linealidad (ver Martin y Bateson. 1995). estudios recientes sobre ecología del comportamiento. Con relación a la segunda pregunta se asume generalmente que los individuos de bajos rangos sociales al estar subordinados a otros individuos van a sufrir consecuencias negativas por esa condición social. Las relaciones de dominancia-subordinación entre pares de individuos usualmente se determinan evaluando la habilidad que un individuo tiene para desplazar a otro individuo de grupo. Por lo expuesto anteriormente se hace referencia a continuación al concepto y medición de las diferencias individuales en el comportamiento. 1990). con un enfoque evolutivo sobre estrategias alternativas. Tradicionalmente los estudios de comportamiento social en etología aplicada han estado fuertemente influenciados por los conceptos de dominancia y rango social. 1993). y ¿cuáles son las consecuencias de ocupar diferentes rangos en un grupo? Con relación a la primera pregunta muchos estudios de comportamiento social. y de acuerdo al siguiente índice se podrá calcular el grado de asociación entre ellos. . existe interés en la idea de que los individuos poseen características de comportamiento distintivas o estrategias que ayudan también a predecir sus comportamientos.dos en que se ven dos individuos juntos o separados. El concepto de rango describe la posición de cada individuo en un grupo. El rango mide la habilidad relativa de que algunos individuos dominen a otros en el mismo grupo. ! ETOLOGÍA APLICADA Indice de asociación = NAB / NA + NB + NAB 366 donde NAB es el número de veces que se ven juntos a los individuos A y B. Sin embargo. y NA y NB son el número de veces en que se les ve separados a esos dos individuos (ver Martin y Bateson. incluyendo los de etología aplicada. sugieren que características físicas como edad. De esta idea de estructura social surgen preguntas como ¿qué factores causales determinan qué individuos ocupan posiciones de alto o bajo rango social en un grupo?. mientras que el concepto de dominancia describe las relaciones entre diferentes individuos de un grupo. Sin embargo. o por la competencia por recursos (Mendl y Deag. talla y peso son factores que influyen en la conducta de un individuo (Wierenga. dicen que individuos que son menos exitosos en situaciones de competencia social pueden tener el mismo éxito reproductivo que otros más exitosos. Sin embargo. El estudio del comportamiento social de animales tradicionalmente se ha basado en las relaciones de dominancia-subordinación.Mediciones de las diferencias individuales en el comportamiento 1) El descubrimiento en ecología del comportamiento de que la selección natural favorece la coexistencia de por lo menos ! En la Ecología del comportamiento las estrategias se consideran en términos de los costos y beneficios para los individuos. sin embargo con este enfoque perdemos mucha información acerca de otros aspectos que influyen en la motivación del comportamiento social. aún cuando puede tener problemas de subordinación social con respecto a otros individuos de grupo. Jensen (1994) dice que el estudio de las diferencias individuales en el comportamiento tiene sus fundamentos teóricos en dos tipos de antecedentes: BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO El concepto de estrategias alternativas o variación individual en el comportamiento 367 . más que las diferencias entre ellos. Aquí se hace referencia a los conceptos de estrategia alternativa o diferencias individuales en el comportamiento. Desde el punto de vista teórico. Ese concepto hace énfasis en la importancia de medir costos y beneficios de diferentes tipos de comportamiento social y de tener en cuenta que diferentes soluciones de comportamiento al mismo problema o situación pueden ser igualmente exitosas. El concepto de estrategia alternativa en el comportamiento social es reciente y relevante para entender muchos aspectos del comportamiento social de animales de producción. El éxito reproductivo de un animal se mide de acuerdo al éxito o fracaso de diferentes estrategias de comportamiento y se asume que la selección natural ha actuado para tener individuos que se comportan de forma que maximice su supervivencia y éxito reproductivo. hasta hace muy poco el estudio científico de las diferencias en el comportamiento en animales no era común y de hecho se tendía a enfatizar las similitudes entre individuos de la misma especie. Las personas que tienen experiencia en el manejo de animales pueden distinguir diferencias individuales en su comportamiento. dos tipos de comportamiento o ‘estrategias’ (Maynard Smith and Parker, 1976, citado por Jensen, 1994). Esto ha llevado a muchos estudios empíricos y teóricos sobre estrategias de adaptación (i.e. reproducción, competencia). 2) Teorías de estrés y adaptación. Se ha generado información que indica que los individuos varían en respuestas fisiológicas y de comportamiento a situaciones de reto (Benus, 1991). Condiciones para asegurar que existen diferencias individuales en el comportamiento ! ETOLOGÍA APLICADA Se ha propuesto que se tienen que tomar en cuenta 4 aspectos de la variación individual cuando se tratan de entender sus antecedentes e implicaciones (Jensen, 1994): 368 1) Consistencia en las conductas cuando el animal se expone repetidamente a un mismo tipo de estímulo ambiental (intra-motivacional). Si la variación individual refleja verdaderas diferencias entre individuos, se debe esperar una consistencia alta intra-suceso. Por ejemplo, las estrategias de cópula en machos (venados, Clutton-Brock, 1979). Unos adoptan posición satélite, evitando mucha competencia y se introducen para copular. Otros machos son territoriales y copulan con hembras que ocupan ese territorio. En ratas y ratones existen algunas pruebas que revelan este tipo de consistencia individual entre la latencia para atacar a un individuo y un repertorio de patrones de comportamiento social (Benus, et al., 1991). Por otro lado, Hessing (1993) dice haber encontrado consistencias individuales altas en dos situaciones de prueba distintas: 1) Prueba de espalda- El animal es sujeto manualmente por un a persona y se miden los comportamientos de reacción a ese contacto, y 2) El tipo de interacciones sociales con otros cerdos. 2) Consistencia en el comportamiento cuando el animal se expone repetidamente a diferentes tipos de estímulos del ambiente (inter-motivacional). Se refiere a que al observar el comportamiento de un individuo en respuesta a un estímulo determinado (por ejemplo, BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO ! reto social), uno debería predecir el comportamiento de ese mismo individuo en otra situación biológicamente no relacionada, es decir frente a un estímulo diferente del primero (por ejemplo, reto no social). Si existen categorías diferentes de individuos debemos ver consistencia entre situaciones. Por ejemplo si un toro reacciona en forma activa a un reto no social (manga de manejo) podemos esperar que reaccione también activamente ante un reto social (reagrupamiento de animales). Cuando se decide qué situaciones y qué variables se van a comparar, es esencial que se conozca la significancia funcional y motivacional de esa situación a medir. Queremos comparar situaciones que reflejan diferentes tipos de reacciones conductuales y no sólo diferentes reacciones al mismo tipo de reacción conductual. Existe evidencia de este tipo de consistencia en roedores (vos Holst, 1983, citado por Jensen, 1994). Individuos que tienden a ser más agresivos también actúan de manera distinta en pruebas de aprendizaje y en los patrones de respuestas fisiológicas. Los individuos más agresivos muestran una reacción predominantemente del sistema nervioso simpático, mientras que los menos agresivos tienen principalmente una activación del sistema parasimpático. En cerdos, Mendl et al (1992) demostraron diferencias entre individuos en comportamiento social y respuestas fisiológicas. De acuerdo a la habilidad para desplazar a otros individuos de áreas competitivas ellos categorizaron a los cerdos como de ‘alto éxito’, ‘bajo éxito’ y ‘sin éxito’. Observaron que los animales de ‘bajo éxito’, tuvieron niveles de cortisol en saliva más altos que los cerdos categorizados como ‘sin éxito’. Galindo (1994) encontró consistencia entre estrategias sociales de bovinos lecheros, de acuerdo a experiencias en interacciones agonistas y no agonistas, y el uso de espacios en el edificio. Esto hizo que algunos individuos fueran más susceptibles a presentar cojeras. 3) Base genética de la variación individual Las variaciones en un patrón de reacción pueden ser resultado de variaciones fenotípicas o genotípicas. Por ello es posible que las diferencias entre individuos tengan una base genética 369 (Jensen, 1994). En roedores los efectos genéticos en el tipo de patrón de respuesta han sido estudiados y demostrados por selección y cruzamientos (Benus, et al, 1991). En cerdos Jensen (1994) es el único que ha tratado de analizar esto. Encontró que había efectos de las cerdas y los verracos en algunas medidas de afiliación social. Estadísticamente, si hay diferentes categorías de individuos en una población esperamos en principio una distribución numérica de la información bimodal, para dos categorías de individuos, o multimodal, en el caso de más de dos categorías. Evaluación de la variación individual en el comportamiento Existen dos niveles de análisis. 1) Los individuos pueden diferir en términos de frecuencias, duraciones o patrones de diferentes medidas. Ejemplo; frecuencia de emisiones de conductas sexuales, iniciar mayor número de montas. 2) Los individuos pueden diferir en muchas categorías de comportamiento de manera que tienen un «estilo» o temperamento en particular. Ejemplo; agresivas, evasivas, pasivas. El temperamento es la suma total del comportamiento de un animal y tiene las siguientes características: ! ETOLOGÍA APLICADA a) b) c) d) 370 Distingue a un individuo. Es relativamente perdurable. Se pueden usar medidas fisiológicas para medirlo. Debido a que el temperamento se refiere en especial a reto medio-ambiental, de gran relevancia para la producción y bienestar animal (Broom y Johnson, 1993). Un método cuantitativo para evaluar pautas individuales de comportamiento es a través de varios tipos de Análisis de Factores (Análisis de componentes principales, Análisis de Kaiser, etc.). Este tipo de pruebas permite resumir la información en factores que representan a su vez estilos distintos de comportamiento o características individuales diferentes. Según el número y tipo de variables de comportamiento que se seleccionen tendremos diferentes números de factores. Finalmente, este tipo de análisis asigna un valor cuantitativo a cada animal para cada factor. Estos valores individuales se pueden usar en análisis subsecuentes al relacionar la carga numérica de cada animal para cada valor con otro tipo de variables de salud, producción o bienestar. En la actualidad el estudio de la variación individual en el comportamiento y bienestar animal es de primordial importancia, ya que es importante saber la forma en que los individuos de un grupo se enfrentan al mismo ambiente físico y social. Este tipo de información ayuda a entender la susceptibilidad individual a problemas de salud, reproducción y producción y por esta razón, este tema adquiere especial importancia al relacionarlo con epidemiología, sobretodo si se trata de enfermedades que por inercias se han estudiado como problemas de grupo o hato (mastitis, cojeras, problemas reproductivos, etc.). Obtención de datos Confiabilidad entre observadores. En el caso que las observaciones vayan a ser realizadas por más de una persona será necesario realizar una prueba de confiabilidad entre observadores. Una manera sencilla y práctica para hacer esto es que mientras se hacen las observaciones piloto se correlacionen los datos entre observadores. Si se obtiene un valor de correlación entre 0.71, quiere decir que la confiabilidad es alta, y que los distintos ! Una vez que se ha definido el catálogo de pautas de comportamiento (etograma) que se van a muestrear, se define la forma en que se van a realizar las observaciones. Por un lado, conviene hacer énfasis en que es muy importante usar los mismos procedimientos a lo largo del estudio, y no hacer ningún tipo de modificación durante el mismo. Así mismo, se deberá optimizar el número de horas a observar para no obtener más datos de los necesarios para responder a la pregunta. Una forma sencilla de definir el tamaño de la muestra es dividir a la mitad los datos que se hayan obtenido, y correlacionar ambas partes de la muestra. Si se obtiene una correlación más alta que 0.7 entonces pueden ser datos suficientes, de lo contrario se necesitará más tiempo de observación. BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Tamaño de muestra. 371 observadores están registrando el comportamiento de la misma forma, de lo contrario, un valor por debajo de 0.7 indica que la confiabilidad es baja, y que no se están identificando de la misma forma las pautas de comportamiento. Identificación individual. Independientemente del lugar en donde se hacen las observaciones es importante tratar de identificar individualmente a los animales, ya que se obtiene información más abundante y detallada que cuando no podemos identificar. Cuando se observan animales en vida libre muchas veces esto es imposible, en cuyo caso es útil categorizar a individuos de acuerdo a talla, sexo, edad, etc. En el caso de poder identificar a los animales, ya sea en libertad o en cautiverio, existen varias opciones para hacerlo. Algunas veces las marcas naturales son muy distintivas, y pueden ser usadas para identificación. Otras veces, especialmente en animales en cautiverio, es posible usar marcajes temporales, como crayones de diferentes colores, aretes, pintura en aerosol, collares, cintas, etc. A veces los productores marcan a los animales de manera permanente con fierro caliente o frío, en cuyo caso también pueden ser opciones de identificación. Se sabe que algunas marcas o colores pueden modificar el comportamiento de los animales. Por ejemplo, en gallinas, cintas de diferentes colores modifican la dinámica de interacciones sociales, o en bovinos algunos tipos de pintura modifican el comportamiento de acicalamiento. Por esta razón, es importante que el método de identificación sea probado con anterioridad para asegurarse de que el comportamiento no sea dependiente del tipo de identificación que se elija. ! ETOLOGÍA APLICADA Tipos de observación. 372 Existen dos formas de realizar observaciones de comportamiento: 1) observaciones directas, 2) observaciones indirectas. Lo más común es hacer observaciones directas de los animales. Cuando hacemos este tipo de observaciones, dependiendo del detalle de lo que queremos observar y de los campos de visión que se hayan determinado, puede ser útil ayudarse de binoculares. En la actualidad hay una gran variedad de bincoulares comercialmente disponibles, incluso algunos modelos que permiten realizar observaciones nocturnas. Algunas recomendaciones generales cuando se hacen observaciones son: a) No necesariamente la información de comportamiento tiene que obtenerse a través de observaciones, también se pueden usar grabaciones verbales. El comportamiento puede ser descrito dictando a una grabadora lo que se observa. En estos casos es importante que los códigos de las pautas de comportamiento estén muy claros ya que este método aumenta el margen de error de registro. Dispositivos de registro automático. Existen opciones de diferentes aparatos electrónicos que permiten obtener información del comportamiento. Por ejemplo, sensores que marcan cada paso que da una vaca durante la locomoción una vaca lechera, o sensores de actividad que marcan frecuencia de uso de espacios. En el caso de fauna en vida libre la radio-telemetría, al igual BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Descripción verbal. ! no usar ropa de colores llamativos, porque aunque los animales pueden habituarse a nuestra presencia, si reciben estímulos diferentes pueden modificar su comportamiento, b) colocarse cómodamente en un sitio, de preferencia elevado del piso o alejado de los animales, c) organizar la forma de registro previamente para no tener distractores al momento de las observaciones, d) aprenderse muy bien los códigos que se hayan hecho para identificar las pautas de comportamiento que se van a observar y registrar. En otras ocasiones, y sobretodo en ambientes controlados, podemos usar video-grabación de los animales. El video es buena opción cuando el comportamiento es rápido, o complicado y requiere de análisis detallado. También es muy útil para hacer muestreos de barrido de muchos animales a la vez, ya que al detener la imagen puedo tener la certeza de que se está registrando el comportamiento todos los animales al instante. Una gran utilidad de hacer video-grabaciones es que se puede obtener información de 24 horas de los animales que observo, lo que permite obtener una gran cantidad de información en poco tiempo. Actualmente, en el mercado existen videograbadoras de intervalos de tiempo fijo, lo que permite programar la velocidad de la película, de manera que puedo grabar días, e incluso semanas, en una cinta de 1hora de película. El equipo de circuito cerrado se complementa muy bien si tengo la posibilidad de generar luz infrarroja y de usar cámaras con lentes que tengan la capacidad de detectar este tipo de luz. 373 que los sistemas de posición geográfica son muy útiles para medir comportamiento. Archivos y hojas de registro El diseño de las hojas de registro que se vayan a utilizar en el campo, o en el laboratorio, es algo que define el propio investigador u observador a su propia conveniencia. Dependiendo del tipo de categorías a registrar el formato de la hoja tendrá variantes. Es importante dejar espacio en blanco si es necesario añadir más categorías de comportamiento y hacer comentarios relevantes de lo que esté sucediendo. En el encabezado es importante dejar espacio para información estandarizada como nombre, lugar, fecha, temperatura ambiental, etc. El usar hojas de registro tiene la ventaja de que es un método flexible y barato, sin embargo tiene la desventaja de que puede aumentar el margen de error al transcribir los datos registrados. En la actualidad hay programas de cómputo disponibles para observación y medición de comportamiento. Cuando se tienen la posibilidad de usar estos programas, el trabajo de captura de datos se facilita y se disminuye el margen de error al momento de analizar la información, sin embargo el costo es alto y se necesita experiencia en el uso de este tipo de programas. Bibliografía Altmann J. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour, 49, 227-267, 1974. ! ETOLOGÍA APLICADA Benus RF, Bohus B, Koolhaas JM, van Oortmerssen GA. Heritable variation for aggression as a reflection of individual coping strategies. Experientia, 1991;47: 1008-1019. 374 Broom DM, Johnson KG. Stress and Animal Welfare, 1st ed., Chapman and Hall, London, 1993.. Clutton-Brock TH, Albon SD, Gibson RM, Guinness. F.E. The logic stag: Adaptive aspects of fighting in red deer (Cervus elaphus) Animal Behaviour, 1979;27, 211-225. Galindo F. The relationships between behaviour and the occurrence of lameness in dairy cows. PhD Thesis. University of Cambridge, 1994. Hessing MJC, Hagelsø AM, van Beek JAM, Wiepkema PR, Schouten WGP, Krukow R. Individual behavioural characteristicas in pigs. Applied Animal Behaviour Science, 1993;37: 285-295. Jensen P. Individual variation in behaviour - noise or functional strategies ? 28th International Congress of the ISAE, Foulumn, Denmark, 1994. Lehner PN. Handbook of Ethological Methods. 2 nd edition. Cambridge, Cambridge University Press, 1996. Maynard Smith J, Parker GA. The logic of asymmeytric contests. Animal Behaviour, 1976;24, 159-175. Martin P, Bateson PPG. Measuring Behaviour: An introductory guide. 2nd edition. Cambridge, Cambridge University Press, 1993. Mendl M, Hartcourt R. Individuality in the domestic cat. In: Turner, J.C., and Batsen, P. Eds. The domestic cat, the biology of its behaviour. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. Mendl M, Deag JM. How useful are the concepts of alternative srategy and coping strategy in applied studies of social behaviour ?, Applied Animal Behaviour Science, 1995;44, 119-137. Mendl M, Zanella AJ, Broom DM. Physiological and reproductive correlates of behavioural strategies in female domestic pigs. Animal Behaviour, 1992;44, 1107-1121. ! Wierenga HK. Social dominance in dairy cattle and the influences of housing and management. Applied Animal Behaviour Science, 1990; 27, 201229. BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Siegel S, Castellan NJ. Nonparametric Statistics for the Behavioral Sciences. 2nd edition. New York: McGraw-Hill, 1988. 375 2 Los gallos de pelea han sido seleccionados con base en su comportamiento agresivo. 377 .Figuras Capítulo 2 Efecto de la domesticación en la conducta animal Figura 2. cortejo y monta). Figura 2. e.1 En la figura se aprecia la posibilidad de colectar semen sin la presencia de una hembra. e incluso sin que el semental manifieste muchas de las conductas sexuales propias del macho (i. Figura 2.3 La crianza artificial de los animales jóvenes es efectiva en socializar animales cautivos con los humanos . La persona actúa como líder y los animales pueden ser guiados a nuevas pasturas.1 Los bovinos prefieren consumir forraje al nivel del piso.3 Uno de los autores demuestra como un grupo de terneras Holstein puede ser entrenado para seguir a una persona.Capítulo 4 Etología aplicada en los bovinos Figura 4. Figura 4. sin embargo. pueden también ramonear leguminosas arbustivas u otro tipo de arbóreas cuando el forraje es escaso. 379 . Se considera una conducta que permite el paso de substancias hacia el órgano vomeronasal. los sistemas de producción lechera requieren de la presencia del becerro para lograr la “bajada” de la leche.Figura 4. Figura 4.4 El flehmen puede observarse tanto en machos como en hembras.5 En el trópico. 380 . Figura 4. donde predominan las razas cebuinas y sus cruzas. coadyuvando a identificar el estado fisiológico del otro individuo. Esto dificulta el establecimiento de jerarquías. y altera la estabilidad social del hato.6 En los sistemas intensivos de producción de leche se agrupan muchos animales del mismo sexo y con edades y pesos similares. 381 .7 Las vacas subordinadas permanecen más tiempo paradas como resultado de evitar confrontaciones con otros individuos del hato.Figura 4. 1 Ovejas pastoreando de manera sincronizada en una zona árida de México (Fotografía tomada por Jesús Romero). 382 .2 Ovinos en el trópico húmedo descansando bajo la sombra de un árbol.Capítulo 5 Etología aplicada en los ovinos Figura 5. Figura 5. 4 Rebaño desplazándose en fila como resultado de la facilitación social. Figura 5. 383 .5 Comportamiento de alerta en un rebaño de ovejas de raza pelibuey.3 Machos colocados cabeza con cabeza en comportamiento de bloqueo. Figura 5.Figura 5. Figura 5. Figura 5.6 Macho olfateando genitales de la hembra como parte de la secuencia del comportamiento de cortejo.8 Ovejas pastoreando junto con sus crías.7 Las ovejas forman lazos selectivos con sus corderos principalmente a través de estímulos olfatorios. Figura 5. 384 . 2 Cuando la oferta de vegetación para pastorear es reducida las cabras ramonean. 385 . Figura 6.1 Grupo de cabritos en exploración (Fotografía tomada por Adolfo Kunio Yabuta).Capítulo 6 Etología aplicada en los caprinos Figura 6. Figura 6.5 Encuentro agonístico en corral. 386 .3 Cabra parada en sus patas traseras amenazando a un compañero de grupo. Figura 6. Figura 6.4 Encuentro agonístico en pradera. 8 Cabra lamiendo a sus crías recién nacidas (Fotografía tomada por Adolfo Kunio Yabuta).Figura 6.6 Macho realizando el signo de flehmen. Figura 6. Figura 6. 387 .7 Cabra durante el trabajo de parto (Fotografía tomada por Adolfo Kunio Yabuta). quedando en ocasiones totalmente suspendido en el aire.1 Durante el galope el animal desarrolla su máxima velocidad.2 La equitación es una disciplina en la que se enseña a los caballos a superar obstáculos que normalmente no saltarían. 388 .Capítulo 7 Etología aplicada en los equinos Figura 7. Figura 7. 3 La masticación es una estereotipia común en animales encerrados en caballerizas. Figura 7. Figura 7.5 Los sementales se alzan sobre sus patas traseras golpeando con sus extremidades delanteras al rival en un intento de derribarlo o hacerlo huir.Figura 7.4 Grupo social constituido por un macho adulto. varias hembras y sus crías menores de tres años. 389 . Los animales corren y saltan haciendo movimientos exagerados y por lo general con la cola en alto.7 Retozar es común entre los potrillos como una manera de juego. 390 . Figura 7.Figura 7.6 Durante las primeras semanas de vida las yeguas permanecen muy cerca de sus crías. 1 Los cerdos domésticos pueden merodear en densas malezas. dejando una zona para dormir y otra para depositar las excretas.2 Los cerdos mantienen su territorialidad en alojamiento reducidos de espacio.Capítulo 8 Etología aplicada en los porcinos Figura 8. Figura 8. 391 . 4 Cerda mostrando estro lactacional.6 Comportamiento de masticación y salivación en verracos. Figura 8.3 Interacción agresiva para el establecimiento de una jerarquía social. Figura 8. 392 .Figura 8. 9 En México. los lechones se integran gradualmente a la piara. Figura 8.Figura 8.8 Una vez abandonado el nido. 393 . el costo por mordedura de cola en cerdos es muy alto. Figura 8.10 El descolmillado mal realizado en lechones puede causar más daño al animal. Figura 8. 394 .11 Cuando la piel se cubre con lodo la evaporación persiste hasta por 2 horas.12 La estereotipia de mordedura de barras es común en cerdas enjauladas.Figura 8. Figura 8. 395 .13 El masajeo de flancos puede resultar en necrosis con formación de úlceras en el sitio donde se dirige ese comportamiento. 2 Las aves tienden a agruparse para descansar.Capítulo 9 Etología aplicada en las aves Figura 9.1 El baño de arena es un comportamiento necesario para mantener el plumaje en buen estado y aumentar la capacidad de termo-regulación. 396 . Figura 9. Figura 9. Figura 9. como picoteo redirigido.5 Gallinas en jaula de postura. Figura 9.4 La anidación conjunta se dificulta en nidos artificiales.3 El reconocimiento individual en parvadas grandes se dificulta y como resultado se incrementa la frecuencia de interacciones agresivas. 397 . La falta del substrato natural y de espacio provoca anormalidades de comportamiento. Figura 9. 398 .6 Lesión provocada por picoteo redirigido como resultado de la falta de substrato natural en el ambiente. Capítulo 11 Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre Figura 11.1 Albergue para chimpancés en donde se incrementa el espacio funcional con diferentes opciones de substratos artificiales (Fotografía tomada por Francisco Galindo propiedad de Africam Safari). 399 . Figura 11.2 Persona que entierra hojas de bambú para que posteriormente sean utilizadas por los chimpancés como herramientas (Fotografía propiedad de Africam Safari). Figura 11. Figura 11.3 Persona haciendo agujeros en tronco para posteriormente depositar el alimento (Fotografía propiedad de Africam Safari).5 Chimpancé desenterrando las hojas de bambú colocadas en el albergue (Fotografía propiedad de Africam Safari). 400 . Figura 11.4 Colocación de alimento en los agujeros hechos en los troncos dentro del albergue (Fotografía propiedad de Africam Safari). 6 Chimpancé usando el bambú como herramienta para sacar el alimento del tronco (Fotografía propiedad de Africam Safari). Figura 11. 401 .Figura 11.7 Albergue de ocelotes con objetos colgantes novedosos para estimular comportamientos de exploración (Fotografía tomada por Dulce Brousset en el zoológico de San Juan de Aragón).8 Estímulos visuales en un albergue de koala (Fotografía tomada por Dulce Brousset). Figura 11. 10 Manejo clínico de un animal sometido a un proceso de adiestramiento. Figura 11.9 Animal expuesto a estímulos olfativos para la búsqueda de alimento (Fotografía tomada por Dulce Brousset en el ZOOMAT) .Figura 11. 402 . Capítulo 12 Elementos de manejo y transporte Figura 12. 403 . Figura 12. En esta fotografía se ve al autor demostrando como dar vuelta a una res.2 Al ganado se le puede dar vuelta fácilmente utilizando para guiarlos una vara con listones plásticos en la punta.5 El ganado se desplaza fácilmente a través de este corral de distribución redondo debido a que se mueven en grupos pequeños. Ellos necesitan espacio para darse vuelta. La puerta de este corral NO debe empujarse contra los animales. Los animales se mueven con facilidad debido a que todo el sistema se encuentra libre de distracciones tales como sombras. Note como los operadores utilizan varas con pedazos de plástico atados en la punta con el fin de mover el ganado. Figura 12.Figura 12.6 El ganado entrará con mayor facilidad en una prensa si la mitad posterior de ésta se cubre con una tabla.9 Los pasillos para los manejadores deben ir a lo largo de la manga y corral de distribución. 404 . Lo anterior evita que el animal que está por entrar vea al operador y los aparatos que están a un lado de la misma. 134. 115. 106. 227. 61. 231. 249. 258. 307. 225. 258. 287. 259. 298. 259. 273. 271. 226. 230. 396 . 259. 184. 79. 251. 272. 187. 41. 25. 109. 189. 291. 136. 24. 144. 100. 290 Anidar 23. 158. 90. 260. 291. 300. 76. 80. 137. 246. 202. 118. 190. 33. 397 Ansiedad 53. 248. 253. 349. 94. 226. 261. 65. 204. 183. 255. 195. 188. 245. 311. 275 sin causa orgánica 250. 257. 364 Agonista 97. 280. 41. 222. 157. 371 Ambiente social 39. 251. 349 Alimentación 75. 372 ACTH 65 Adaptación 9. 59. 306. 280. 269. 93. 275 defensiva 248. 289. 266. 276. 168. 241. 226. 224. 291. 92. 228. 110. 253. 251. 249. 136. 276 intrasexual 242. 259. 165. 287. 337. 253. 245 Agresión 65. 302. 288. 288. 94. 254. 270. 13. 262. 271 por juego 270. 75. 300. 229. 298. 29. 270. 118. 89. 296. 246. 255. 275. 252. 44. 66. 135. 300. 40. 255. 275. 358 Ambiente físico 40. 287. 358. 306 Corteza 62. 368 Adiestramiento 241. 252. 286. 288. 272. 358. 263. 247. 234. 144. 297. 251. 135. 251. 66. 38. 245. 219. 196. 247. 300. 303 Acicalamiento 91. 247. 73. 339. 112. 106. 39. 241. 256. 257. 163. 369 Aprovechamiento sustentable 183 Audición 289 Aves 17. 34. 232. 220. 115. 261. 255. 158. 344. 244. 260. 100. 173. 115. 283. 112. 110. 17. 255 por dominancia 242. 284 Aprendizaje 21. 223. 166. 270. 171. 271. 236. 275. 256. 233. 138. 224. 271 por miedo 245. 138. 255. 189. 262 por falta de socialización 270. 274. 285. 234. 111. 77. 265. 76. 402 Adrenal 62. 338. 257. 26. 152. 72. 286. 205. 196 Animal de compañía 322 Anormalidades 27. 184. 249. 246. 270. 284. 176 Afiliativas 118. 306. 261. 220. 256. 248. 251. 58. 201. 306. 176. 270. 262. 184. 227. 336. 225. 116. 174. 108. 254. 144. 304. 258. 261. 259. 276 redirigida 251. 247. 97. 260. 98. 284. 89. 164. 245. 26. 40. 264. 250. 260. 273. 35. 185. 264. 273. 264. 245. 263. 78. 108. 358. 199. 262. 339 Agresividad 23. 250. 182. 240. 37. 274 Médula 247 Aerofagia 163.Índice analítico A Aburrimiento 53. 274 territorial 251. 265. 225. 363 Amamantamiento 107. 285. 244. 276 Aislamiento 39. 75. 244. 170. 25. 255. 256. 167. 237. 365 competitiva 261 con causa orgánica 250. 265. 235. 260. 256. 175. 114. 39. 94. 247. 272. 221. 275 ofensiva 248. 260. 256. 246. 39. B Bienestar animal 17. 220. 148. 162. 163. 338. 359. 227. 167. 137. 207. 138. 170. 169. 350 Caminar 79. 149. 369. 326. 163. 155. 202. 282. 189. 90. 70. 291 del comportamiento 21. 295. 135. 154. 110. 108. 81. 148. 113. 155. 193. 164. 75. 369 Comunicación 22. 186. 304. 187. 301. 339 BST 81 C Caballos 71. 244. 145. 142. 82. 154. 78. 188. 143. 336 Canibalismo 205. 104. 92. 307. 80. 344. 41. 139. 227. 154. 226. 156. 169. 260. 286. 242. 182. 136. 53. 147. 188. 110. 362. 273. 161. 80. 167. 116. 144. 292. 58. 117. 166. 94. 283. 133. 244. 312. 346. 152. 281. 236. 370. 222. 259. 81. 138. 221. 134. 144. 158. 202. 30. 326. 370. 189. 108. 195. 193. 167. 91. 65. 335. 289 Condicionamiento 23. 98. 371 Comportamiento anormal 65. 369. 102. 393 Cojeras 70. 236. 80. 89. 322. 227. 136. 336. 356. 356. 134. 192. 23. 340. 157. 158. 351. 352 Bovino 91. 232. 76. 150 Comportamiento individual 22. 81. 40. 141. 315. 74. 306. 59. 368. 64. 297. 53. 186. 91. 285. 339. 39. 222. 228. 194. 340. 148. 358 . 90. 156. 106. 118. 151. 187. 73. 300. 284. 384 Corticoides 247 Cortisol 109. 65. 151. 252. 314. 208. 298. 312. 66. 307. 335. 226. 89. 44 Conservación 17. 230. 149. 296. 134. 138. 89. 184. 72. 20. 43. 232. 200. 369 Cría 26. 184. 364. 388 Cabras 38. 368 Cortejo 99. 133. 228. 62. 89. 344 Crianza 18. 117. 190. 113. 23. 206. 43. 242. 204. 24. 360. 222. 153. 314. 157. 185. 257. 148. 169. 172. 73. 114. 222. 175. 101. 201. 207. 116. 72. 150. 166. 164. 119. 43 de agresividad 39 de anormalidades 27. 140. 51. 250 Conductual 17. 228. 319. 262 Desarrollo 21. 143. 192. 319. 145. 148. 333. 93. 282. 194. 351. 346 Bioestimulación 104 Bocado 93 Borregos 38. 304. 235 Caprinos 93. 197. 173. 243. 18. 36 Descanso 22. 203. 20. 134. 295 Comportamiento materno 22. 249. 205. 268. 69. 233. 92. 158. 261. 113. 61. 149. 313. 119. 305. 39. 51. 196 Comportamiento sexual 41. 153. 31. 369. 182. 312. 348. 348. 31. 166. 355. 139. 94. 207. 149. 167. 134. 109. 150. 166. 104. 321. 185. 68. 229. 68 Comportamiento de mantenimiento 92 Comportamiento eliminativo 22. 141. 32. 232. 171. 143. 155. 170. 369 Consanguinidad 31. 150. 265. 158. 33. 262. 391. 225. 137. 134. 109. 24. 153. 155. 372 Ganado 91. 80. 287. 42. 151. 54. 144. 288. 285. 93. 25. 52. 77. 43. 312. 299 Coprofagia 294 Cópula 39. 99. 203. 343. 19. 144. 114. 165. 371 Binocular 133. 115. 152. 385 Calidad de la carne 73. 367. 204. 168. 117. 106. 171. 230. 183. 140. 96. 67. 351. 107. 248. 105. 319. 316. 343. 194. 98. 187. 103. 192. 185. 349. 220. 320. 368. 305 Consumo 22. 385 Castración 71. 149. 182. 314. 162. 326. 166. 378 D Defecación 36. 182. 98. 99. 222. 76. 147. 172. 232. 352. 165. 89. 76. 185. 208. 144. 280 Comportamiento social 22. 261. 315. 323. 345. 316. 311. 71. 366. 290 del fenotipo 29. 176. 183. 152. 231. 321. 276 Catecolaminas 246 Causalidad 21 Cerdos 17. 186. 224. 161. 327. 155. 72. 100. 183. 221. 234. 93. 284. 203. 343. 377. 168. 320. 282. 255. 187. 223. 36. 116. 30. 181. 45. 106. 385. 338. 53. 59. 291. 98. 155. 26. 182. 93. 53. 31. 341. 240. 114. 295.Destete 43. 98. 107. 61. 70. 140 Perros y gatos 242. 81. 273 Domesticación 29. 42. 197. 185. 334. 165. 248. 167. 78. 154 Cerdos 22. 147. 20. 97. 228. 235. 291. 306 Manejo y transporte 311. 120 Caprinos 152 Cerdos 181. 230. 301. 163. 219. 172 Fauna silvestre 288. 251. 134. 284. 96. 311. 57. 56. 118. 202. 236. 18 Evolución 13. 174. 231. 267. 298. 366 Ética 19. 280. 63. 114. 172. 339. 350. 20. 304. 360. 226. 255. 382. 270. 118. 222. 303. 74 Etograma 192. 298. 239. 207. 98. 187. 102 Caprinos 148. 174. 82 Bovinos 94. 189. 250. 270. 287. 79. 184. 153. 288. 388. 252. 317 Ovinos 144 Perros y gatos 240. 10. 133. 315. 377 Dominancia 259 Aplicaciones de la etología 26 Aves 229. 269. 66. 207. 109. 366. 27 Aves 220. 114. 166. 247. 258. 190. 401 Expresión 30. 246. 108. 275. 262. 307. 172. 290 Medición de 333. 9. 171. 144. 250. 43. 357. 62. 205. 364. 65. 203. 356. 385. 334. 224. 154. 248. 283 F Facilitación social 76. 245. 68. 31. 27. 13. 371 Enfermo 66. 205. 203. 284. 266. 76. 247. 169. 62. 42. 152. 18. 53. 294. 118. 299. 195. 262 E Enfermedad 17. 96. 337. 399 Alimenticio 281 Concepto 285 Entorno físico 279 Entorno social 282 Interacción humano-animal 283 Métodos 286 Entrenamiento 71. 144. 335. 365. 39. 190. 337. 256. 39 Equinos 171. 306. 140. 243. 239. 19. 104. 116. 19. 35. 293. 34. 225 Bienestar animal 53. 173 Fauna silvestre 282. 186. 194. 97. 289. 394 Estrés 368 Apliaciones de la etología 20. 69. 108. 391. 259. 44. 302. 109. 279. 366. 303. 338 Discriminación 25. 208 Diseño de instalaciones 336. 371 Equinos 19. 103. 257. 196. 134. 56. 256. 97. 367 Ovinos 138. 297. 292. 291 Epidemiología 20. 141. 268. 254. 290. 366. 97. 32. 113. 195 Equinos 164. 287. 287. 279. 151. 152. 21. 293. 173. 39. 103. 153. 246. 205. 92. 251. 45. 190. 313. 34. 187. 119. 383 Fármacos 244. 15. 299. 302. 315. 14. 305. 119. 187. 285. 7. 117. 34. 21. 340. 297. 169 Dolor 24. 187. 37. 358. 103. 260. 68. 283. 109. 171. 94. 183 Enriquecimiento ambiental 24. 161. 339. 168. 291. 274. 105. 92. 176. 314. 294. 158. 116. 94. 166. 115. 94. 120. 136. 60. 168. 162. 163. 69. 352 Domesticación 34. 89. 234. 232 Bovinos 94. 220. 119. 66. 41. 101. 355. 266 Estro 100. 298. 184. 17. 229. 117. 161. 115. 186. 148. 356. 273. 99. 189. 392 Estructura social 92. 291. 72. 263. 296. 188. 379. 301 Excitabilidad 358 Éxito reproductivo 27. 156. 300. 191. 181. 274. 367 Exploración 22. 100. 202. 388 Estados emocionales 54 Estereotipia 118. 292. 242. 262. 253. 266. 112. 191. 293. 258. 312. 301. 337. 172. 102. 255. 265 . 110. 64. 111. 261. 316. 293. 396 Clínica 15. 371 Etología 3. 389. 151. 149. 289. 190. 355 G Galope 161. 227. 133. 266. 119. 16. 264. 205. 293. 169. 341. 119. 202. 78. 349. 390 Juvenil 14. 58. 173. 198. 71. 142. 256 Homosexual 100. 113. 203. 185. 188. 334. 387 Foto período 94. 154. 199. 245. 276 Genética 27. 336. 70. 60. 335. 141. 105. 276. 239. 343. 96. 335. 380. 372. 283. 206. 20. 223. 117. 345. 96. 205 Lamer 97. 199. 292. 398 Libertades 57 Libido 99. 303. 271. 156. 292 Función 13. 108. 203. 234. 165. 297. 168. 388 Gallinas 41. 373 . 65. 52. 234. 235. 192. 333. 44. 189. 282. 117. 169. 232. 223. 151. 274 I Imitación 24. 221 H Habilidad inclusiva 27. 105. 282. 229. 118 adaptativa 26. 187. 291. 270. 282. 228. 201. 66. 274. 110. 226. 105 Hormona 106. 111. 173. 119. 63. 148. 189. 56. 60. 338. 197. 312. 61 del comportamiento 21. 199. 305. 344 Frustración 56. 380. 266. 221. 153. 291 J Jerarquía 95. 81. 339. 144. 204. 63. 187 Inseminación 31. 150. 279. 229. 275. 182. 340. 194. 286. 231. 92. 294. 195. 101. 219. 228. 284 Lesión 55. 341 Instalaciones 9. 150. 115. 206. 51. 313. 109. 326. 172. 168. 230. 191. 259. 270. 45 Feromona 90. 168. 167. 103 Frecuencia cardiaca 65. 397 Gatos 15. 74. 393 Legislación 14. 186. 244. 291. 266. 156. 73. 203. 149. 19. 187 Interacción humano-animal 18. 249. 162. 200. 289. 97. 64. 72. 94. 271. 31. 235. 289. 233. 75. 337. 91. 95. 167. 193. 348. 99. 67. 287. 80. 227. 392 Aves 224. 316. 339. 290. 344. 268. 194 L Lactancia 190. 107. 140. 380 Lechones 70. 134. 283. 77. 207. 333. 26. 369 Genotipo 34 Gónadas 99 gresividad con causa orgánica 251 Gusto 90. 380. 114. 53. 294. 96. 75. 206. 287. 268 Filial 26 Flehmen 99. 363. 169. 242. 186. 172 Manejo y transporte 335 Ovinos 139 Perros y gatos 261 Juego 26. 364 Equinos 164. 168. 207. 305. 18. 62 Habituación 24. 189 Impronta 26. 208. 350. 113. 118. 256. 399 Fecal 136 Fenotipo 29. 10. 344. 358 Inmunidad 152. 319. 198. 110. 225. 196. 32. 186. 99. 77. 134. 269. 96. 176 Leche 25. 231. 169. 100. 224. 205. 279. 150. 346. 317. 99. 312. 165. 231. 114. 293. 138. 101. 15. 104. 135. 155. 106. 247. 102. 342. 272. 381 Heces 93. 205. 40. 226. 267. 161. 33. 15. 26. 43. 142. 76. 152 Cerdos 182. 70. 136. 232. 229. 34. 97. 189. 77. 156. 302 Hambre 53. 227 Bovinos 94. 294. 240. 35. 334 Caprinos 151. 227 Hato 39.Fauna Silvestre 7. 364. 109. 153. 249. 239. 94. 275. 190. 72. 90. 193. 233 Locomoción 76. 119. 39. 165. 185. 103. 112. 358. 65. 371. 352 Intensivo 119. 151. 97. 315. 106. 33. 175. 341. 196. 143 Inactividad 23. 201. 57. 349. 158. 199. 81. 107. 201 Diseño de instalaciones 76. 174. 188 Inmunosupresión 61. 14. 173. 206. 312. 266. 142. 336. 158. 343. 360. 262. 134. 165. 264. 137. 201. 392 Mastitis 70. 383. 183. 342. 339. 18. 20 Aves 229. 269. 143. 140. 184. 144. 117. 15. 326. 149. 341. 24. 194. 173. 139. 255. 344 Micción 15. 162. 221. 148. 101. 116. 374 Oído 91. 149. 165. 231. 244. 174. 323. 293. 362. 154. 195. 247. 289. 352 Domesticación 30. 45. 169. 315. 157. 71. 148. 195. 134. 205. 14. 261. 350. 356. 114. 358. 290 Organización social 94. 337. 321. 33. 284. 191. 143. 74. 99. 313. 350. 110. 342. 174. 80. 259. 325. 101. 313. 340. 169 N Necesidades 9. 301. 145. 16. 115. 334. 93. 58. 304. 43. 340. 195. 345. 348. 156. 343. 345. 321. 303. 290. 148. 115. 341. 170. 245. 345 Masticación 389. 335. 205. 242. 320. 265. 363 Mutilación 65. 371. 316. 226. 31. 269 Miedo 16. 291. 367. 92. 288. 167. 270. 192. 316. 158 Mangas 16. 107. 151. 320. 317. 246. 197. 224. 187. 64. 100. 22. 369. 90 Bovinos 109. 345. 184. 103. 65. 30. 292. 250. 106. 91. 357. 303 Equinos 162 Función y evolución 27 Ontogenia 24 Ovinos 138. 190. 170. 371 Masturbación 140 Materno 14. 81. 245. 276. 348. 243. 90. 152. 348 Monta 98. 291. 384 Ovinos 93. 17. 355. 220. 90. 313. 317. 227. 142. 155. 345. 101. 361. 267. 344. 339. 254. 141. 346. 341 Neonato 106. 112. 67. 290. 119 Cerdos 182. 112. 327. 70. 264. 370 . 258. 103. 182. 137. 140. 153. 251. 104. 348 Olfato 90. 106. 349. 324. 165. 23. 264. 241. 284. 93. 42. 109. 224. 183. 114. 142. 349. 170 O Observación 17. 262. 133. 155. 158. 348. 155. 92. 155. 299. 190. 198. 53. 108. 260. 208. 249. 295. 117. 246. 76. 167. 155. 174. 144. 349. 343. 150. 193. 226. 312. 367 Muestreo 16. 112. 341. 182. 147. 340 Ontogenia 24. 317. 321. 347. 176. 136. 96. 137. 338. 359. 102. 333. 191. 77. 154. 355. 313. 266. 183. 105. 143. 150. 246. 163. 202. 169. 316. 158. 137. 156. 196. 140. 150. 350 Oveja 134. 119. 89. 369. 75. 286. 327. 164. 316. 80. 184. 104. 166. 147. 117. 293. 39. 233 Bienestar animal 53. 346. 185. 231. 204. 382. 311. 151. 136. 186. 157. 135. 191. 348. 91. 373 M Manejo 9. 317. 60. 135. 284. 191. 142. 99. 319. 196. 201. 357 Motivación 22. 143. 187. 133. 207. 339. 403 Aplicaciones de la etología 18. 268. 244. 358 Medición del comportamiento 16. 19. 315. 233. 169. 10. 230. 245. 164. 115. 326. 321. 77. 138. 142. 139. 313. 25. 363. 337. 145. 114. 201. 374 Memoria 22. 92. 348 Olor 93. 23. 120. 402. 29. 109. 144. 102. 358. 98. 268. 194. 261. 340. 201. 153. 341. 167. 78. 44 Enriquecimiento ambiental 286. 94. 135. 319. 109. 362. 143. 140. 24. 314. 221. 340. 266. 59. 247. 57. 404 Marcaje 113. 314. 61. 196. 356 Patrón 118. 292. 351. 59. 256. 72. 323. 71. 134. 387 Pastoreo 77. 141. 206. 290. 142. 319. 116. 141. 196. 315. 312. 312. 227. 267. 190. 141. 58. 265. 344. 67. 377 Mordida 43. 72. 18. 369. 145. 116. 280. 144. 156. 152. 382 P Parto 23. 115. 244. 205. 109. 187. 267. 79. 372.Luz 9. 207. 204 Diseño de instalaciones 333. 356. 338. 82. 301. 73. 273. 230. 322. 162. 137. 78. 198. 248. 361. 370 Temperatura 22. 299. 265 Síndrome 79. 298. 247 Pruebas de preferencia 23. 250. 186. 260. 21. 150 S Sabor 35. 80. 225. 109. 245. 69. 140. 68. 201. 203. 26 Producción animal 10. 34. 18. 147. 254. 67. 334. 289. 260. 360. 241. 362. 69. 263. 184. 225. 366 Rastro 71. 283. 246. 53. 262. 290. 259. 78. 61. 162. 43. 204. 73. 276. 276. 259. 76. 193. 100. 78. 228. 56. 73. 240. 112. 275 Sistema motivacional 22. 118. 103. 302. 27. 73. 356. 44. 37. 194. 397 Precocial 25. 259. 319. 358 Sobrepoblación 152. 166. 350 Progesterona 99. 302 Temperamento 164. 138. 185. 264 R Rango de edad 94. 366. 75. 140. 188. 138. 260. 80. 251. 397. 228. 39. 360 infradiano 360 ultradiano 360 Rumia 112. 224. 227. 162. 371 Reproductivo 27. 239. 337. 82. 398 Pollos de engorda 70. 225. 62. 118. 169. 315. 338. 221. 136. 133. 58. 336. 151. 61. 171. 79. 186. 140 Transporte 10. 313. 137. 184. 188. 35. 340 Pica 115 Picoteo 65. 197. 156. 203. 257. 312. 162. 71. 226. 191. 14. 203. 374 Reproducción 18. 227. 33. 93. 33. 17. 351. 187. 141. 256. 224. 226 T Táctil 25. 140. 261. 231. 233 Productividad 14. 137. 73. 99. 260. 287. 113. 195. 256. 80. 149. 105. 312. 312. 138. 338. 229. 54. 74. 27. 25. 52. 16. 193. 270. 136. 222. 326. 298. 306. 117. 249. 265. 89. 276. 367 Ritmo 80. 19. 168. 42. 251. 228. 391 Tolerancia 149. 248. 42. 228. 100. 140. 90. 314. 241. 195. 186. 65. 267. 403 Trófico 22. 100. 53. 45. 162. 302 Sueño 158. 279. 140. 336. 270. 187. 333. 69. 222 . 135. 270. 168. 234. 224 Sacrificio 61. 349. 184. 235. 343 Salud 10. 152. 184. 246. 134. 261. 373. 268. 201. 58. 311. 273. 31. 326. 89. 96. 163. 182. 220. 314. 275 Registro 16. 383 Recorte de pico 235 Redirigida 205. 246. 355 Perros 15. 262. 368. 68. 78. 350. 59. 203. 271. 144. 92. 351. 343. 286. 272. 236. 250. 143. 229. 34. 70. 232. 291. 61. 75. 264. 191. 292 Sentimientos 14. 295. 139. 195. 150. 311. 162. 33. 56. 321. 19. 254. 149. 139. 250. 269. 93. 116. 222. 255. 182. 266. 335. 290 Rango social 97. 199. 81. 153. 63. 31. 173. 155. 134. 71. 182. 77. 190. 60. 94. 374 Terapia 19. 306. 190. 336. 251. 154. 257. 53. 279 Termorregulación 206 Territorial 134. 195. 283. 57. 252. 297. 152. 134. 292. 189. 263. 248. 359. 202. 295. 273. 239. 71. 224. 154. 237 Topeteo 101. 317. 334. 305. 203. 99. 18. 291. 80. 236.Percepción 14. 251. 15. 223. 20. 19. 149. 233 Postura 41. 81. 221. 235. 233. 255. 294. 154. 222. 360 circadiano 224. 291. 301. 252. 42. 150. 79. 339. 252. 225. 77. 371 Selección natural 27. 317. 264. 78. 262. 65. 231. 54. 79. 284. 359. 315. 71. 242. 56. 247. 236. 363. 186. 77 Pubertad 99. 90. 65. 229. 257. 348 Rebaños 102. 74. 198. 313 Separación 15. 154. 139. 344. 253. 285. 234. 82. 220 Socialización 26. 202. 60. 271. 141. 368. 113. 220. 244. 367 Selección sexual 229 Sensibilización 24. 151. 73. 70. 302. 63. 220. 322 Zoológicos 18. 140. 342. 340. 148. 192. 343. 158. 247 Vínculo 97. 71. 73. 18.U Unión 52. 315. 294. 53. 280. 43. 113. 143. 341. 143. 246. 76. 315. 346. 279. 188. 109. 240. 293. 315. 319. 285. 182. 168. 90. 305. 359 Vomeronasal 90. 143. 114. 321. 304. 314. 133. 74. 21. 289 Vocalización 16. 357. 134. 351 V Vaca lechera 25. 10. 335 . 284. 156. 262. 301. 99. 148. 320. 133. 92. 197 Visión 10. 191. 290. 9. 70. 290. 106. 143. 318. 339. 372 Vocal 134. 348. 323. 20. 316. 73. 155. 380 Z Zona de fuga 39. 144. 401 Zootecnia 74. 167. 220. 91. 153. 109. 303. 314. 148. 317. 101. 52. 157. 81. 194. 263. 373 Veterinaria 7. 229. 198. 170. 145. 325. . Tel.Etología aplicada se terminó de imprimir el 15 de junio de 2004 en los talleres del Grupo Editorial Graphics. Forros impresos en cartulina sulfatada de 12 pts. 09270-México. Guzmán 137. 5691-6266. Iztapalapa. DF. El tiraje constó de 500 ejemplares más sobrantes de reposición. calle Salvador R. . interiores en papel bond de 37 kg El diseño editorial fue realizado en el Departamento de Divulgación de la FMVZ-UNAM.