Ecología ForestalDr. Eduardo González Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003 Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saiz Montes de Oca” Facultad Forestal y Agronomía Departamento Forestal Ecología Forestal . Dr. Eduardo González Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003 Prólogo Este libro tiene por objetivo llevar al estudiante forestal del tercer año de la carrera, los conocimientos más elementales de la Ecología Forestal, que necesitarán utilizar como futuros profesionales en nuestro país. En el mismo hemos querido reflejar la mayor cantidad de información científica de esta ciencia y por eso en los últimos años hemos venido incorporando cada vez más las nuevas publicaciones de los autores de mayor prestigio, tales como Eugene Odum y Ramón Margalef que son de hecho clásicos de la Ecología en el habla inglesa y española respectivamente. También aparecen comentarios de Stephen Spurr y Burton Barnes, destacados científicos norteamericanos, los que publicaron recientemente su libro de Ecología Forestal, con muchos ejemplos interesantes de dicha ciencia. El documento original fue redactado por Veroslav Samek en 1970, posteriormente mejorado y ampliado por González, E. en 1982, y que fue el texto básico de la asignatura antes de la elaboración de este que se presenta ahora aquí. Este libro no está aún terminado, pues le falta un Glosario de términos ecológicos y medio-ambientales, que por su complejidad está aún en proceso de elaboración. Esperamos que pueda servir a nuestros estudiantes forestales en el objetivo que se ha propuesto la asignatura y el cumplimiento de su objetivo educativo: “Actuar en función del desarrollo de una ética ecológica a partir de la interpretación dialéctico materialista de los procesos de la naturaleza, fundamentalmente a través del estudio de los ecosistemas forestales, utilizando métodos científicos del análisis e investigación ecológica”. Estaríamos muy agradecidos si todas las personas que lean nuestro libro nos hacen llegar sus comentarios o señalamientos en aras de continuar perfeccionándolo. Los autores. Diciembre, 2003 † Infelizmente ya fallecido en 1990, según aparece en la Obra Forest Ecology (1998) † ÍNDICE Prólogo Índice Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.8.1 1.8.2 1.8.3 1.9 1.10 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 2.3 2.4 2.5 2.5.1 2.6 2.7 2.8 2.9 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.3 3.3.1 3.3.1.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.5 Concepto de Ecología Ambiente y medio Concepto de comunidad y ecosistema Subdivisiones de la Ecología Los modelos en Ecología Factores ecológicos Forma de actuar de los factores ecológicos La ley de los factores limitantes La ley del mínimo de Liebig Ley de tolerancia de Shelford Concepto combinado de factores limitantes Concepto de Ecología Forestal Importancia de la Ecología Forestal El concepto de Ecosistema Breve historia del concepto de Ecosistema Funcionamiento del ecosistema La estructura del ecosistema La naturaleza cibernética y la estabilidad de los ecosistemas La energía en los ecosistemas El concepto de productividad El concepto de productividad forestal El concepto de subsidio de energía El flujo de energía en el ecosistema Un modelo universal de corriente de energía Estructura trófica y pirámides ecológicas Influencia de la radiación solar en los vegetales Acción de la radiación solar dentro del bosque Absorción de la radiación solar Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiación solar en el bosque Variaciones del gradiente de la radiación global en el bosque Las condiciones luminosas dentro del bosque Aspecto cualitativo de la radiación luminosa Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque Aspectos cuantitativos de la luz Clasificación de las plantas según su exigencia por la luz Cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) de Wiesner Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) Factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) La luz como factor morfogénico i 1 2 3 4 5 7 8 9 10 10 15 17 18 20 20 21 23 25 34 36 39 40 44 48 50 55 58 58 58 59 59 60 62 63 67 68 68 70 70 Capítulo II El Ecosistema y su flujo de energía Capítulo III La luz como factor ecológico 5 4.1 Introducción 5.3 4.6.8.3 4.3.1 4.4 4.1 5.3.2 4. Características 5.3 5.3 4.5.3 4.5 Absorción del agua por las plantas 5.2.7 El agua como factor morfogenético 5.3 Xerófitas “verdaderas”.5.1 Problemas que abarca la absorción desde el punto de vista ecológico 5.5.2 Absorción del agua por los órganos aéreos.6.3.4 Grupos ecológicos principales de especies de ecótopos secos 5.5 Formas en que “resisten” la sequía las especies de ecótopos secos 5.2 4.1 5.1.1 4.1.1.3.1 Tipos de hojas Tipos de copas Introducción La influencia de la temperatura en la vegetación Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposición e inclinación en la vegetación Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetación La temperatura en las plantas Clasificación de las plantas de acuerdo a la exigencia térmica Influencia de las temperaturas extremas en la vegetación Tipos de hojas Ecotipos altitudinales Modificaciones morfológicas en el clima de cordilleras Índices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montañosas Características de las alteraciones de las especies de ecótopos altitudinales Importancia práctica de la existencia de ecótopos altitudinales La temperatura dentro del bosque “Manejo” de la temperatura desde el punto de vista silvicultural Aspectos importantes para la repoblación o en viveros ii 71 73 76 76 76 77 79 80 83 84 85 85 86 89 90 90 92 92 95 95 96 99 101 102 104 106 107 109 110 110 112 113 120 121 122 122 126 127 128 128 129 Capítulo IV La temperatura como factor ecológico Capítulo V El agua como factor ecológico Influencia del agua en las plantas Influencia de la distribución de las lluvias en el vegetal Influencia del rocío en los vegetales Humedad del aire en el bosque Problemas de la evaporación en el bosque Índices de “aridez” en relación con la vegetación y la producción de materia orgánica 5.8.4 Régimen hídrico de las plantas 5. Problemas ecológicos fundamentales 5.9 Resistencia contra la sequía.6 La transpiración en los bosques 5.2 Transpiración y evapotranspiración de las formaciones vegetales 5.6.1.8.Índice 3.1 4.2 Adaptación a la sequía 5.1 3.1 Variabilidad geográfica de la transpiración 5.8.4 4.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequía 5. División 5.2 5.2.1.1.1 4.3.2 4.2 5.2.10 El “factor” agua desde el punto de vista silvicultural .1 Clasificación ecológica de las plantas 5.2 4.2 4.5.1 5.8.5. 1 7.2.2 7.3 7.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural 135 135 135 135 135 136 137 138 139 139 140 141 141 141 145 146 149 153 153 156 158 159 163 166 169 174 175 175 182 188 189 190 190 193 194 196 199 199 203 204 204 205 208 208 212 Capítulo VII Los factores y las relaciones bióticas 7. parasitismo y antibiosis Interacciones positivas: Comensalismo.3 7.9.3 7.3 7.9.1 7.8.3.9.1 7.9.7 7.1.2 7.1.9.1 7.1 El aire atmosférico Nitrógeno en el aire atmosférico Oxígeno CO2 Dióxido de carbono 6.1.7.5 7.2.9.7.2 Efecto del viento sobre la distribución de los bosques 6.1.5 7.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los árboles 6.9.9.1.1 7.1.3.9 7.2 7.6 7.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque 6.1 División del aire para su estudio 6.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos 6.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetación forestal 6.2.3.2 Introducción El concepto de la comunidad biótica Concepto de predominio ecológico Análisis de la comunidad Diversidad de las especies en las comunidades Los conceptos relativos al nivel de la población Clases de acción recíproca entre dos especies Acciones recíprocas negativas: competición entre especies Efectos perjudiciales Efectos favorables Interacciones negativas: depredación.9.2 El viento como factor ecológico 6.1.7.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento 6.1.1.1.2 El factor “aire” desde el punto de vista silvicultural 6.1 7.9.2 El aire edáfico 6.2 7.2. cooperación y mutualismo Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas Beneficios de las micorrizas a las plantas Las especies y el individuo en el ecosistema Los conceptos de hábitat y nicho ecológico Desarrollo y evolución del ecosistema La sucesión ecológica Energía de la comunidad Estructura de la comunidad o cadena de alimentos Diversidad y sucesión Ciclo alimenticio Presión de selección: la cantidad contra la calidad Homeostasis conjunta Los tipos de sucesión: primaria y secundaria Fases de la sucesión vegetal Migración Ecesis .Índice iii Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 6.4 7.2.1.7.3.7.9.1.4 7.1 Influencia del viento en la vegetación 6.2.2 7.1.1 El aire como factor ecológico 6.1.6 7.8 7.1 7.2.2. 4 7.6 Agregación Competencia y dominancia El concepto del clímax La sucesión forestal La comunidad forestal Cambio en el ecosistema Competencia en la comunidad forestal Tolerancia en el sotobosque El concepto de sucesión forestal Las perturbaciones de la sucesión iv 212 212 213 218 218 218 220 221 222 225 228 Bibliografía .5.5 7.9.9.9.3.5 7.3 7.5.5.3.4 7.2 7.9.9.1 7.5.9.Índice 7.3 7.9.4 7.9.9.9.5. Literalmente. puesto que también se halla rodeado de seres vivos de todos de todas clases y obtiene de su mundo circundante todo lo que precisa para subsistir. que significa hogar o patrimonio y logos que significa estudio. Vegetales y animales están sometidos en efecto a las influencias de los restantes seres vivos y de los factores no vivientes que lo rodean. 1968). Todos los organismos obtienen de su medio las materias y energía imprescindibles para conservar su propia existencia. además de las influencias ejercidas por los agentes físicos. Así. así como las plantas y animales que con él conviven y que constituyen parte de los recursos naturales de los que debe aprovecharse. “estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio o ambiente en que viven. existen los resultados de la actividad de los restantes vegetales y animales y para estudiar los intercambios e interdependencias. El cometido de la Ecología es estudiar las relaciones anteriormente indicadas de los vegetales y de los animales con sus respectivos ambientes. 1968). el estudio del ambiente de esta casa incluye todos los organismos contenidos en ella y todos los procesos funcionales que la hacen habitable.1 Elementos de Ecología de Clarke (1968.1 Concepto de Ecología Ningún ser vivo permanece aislado en el ambiente en que habita. así como sus recíprocas influencias”. dice Odum (1988). . El objetivo que perseguimos al estudiar la Ecología es comprender las relaciones mutuas que se establecen entre los organismos y sus ambientes respectivos en las comunidades forestales y al 1 Según el Nuevo Diccionario Aurélio. entonces. Figura 1. etimológicamente. pues. es preciso conocer previamente. ya señaladas. En estos casos. la ecología es el estudio del “lugar donde se vive”. Modificado) La palabra «ecología» 1 viene del griego OIKOS. con énfasis sobre la “totalidad o el padrón de relaciones entre los organismos y su ambiente”. Ni siquiera el hombre constituye excepción.Capítulo 1 Introducción a la Ecología Forestal 1. Ellos deben compartir su mundo circundante con otros medios de su especie y con la de otros tanto amigos como enemigos. Su supervivencia esta condicionada a las relaciones con los demás hombres. el estudio de la «residencia» o de que manera se mantiene el orden en la «casa» de la naturaleza (Clarke. la Ecología. tanto los propios organismos como sus respectivos ambientes (Clarke. la voz Ecología es. tales como el agua. como a primera vista podría aparecer. distinguiéndolo de substrato. en los elementos más importantes del paisaje.y biológicos. Conociendo pues los factores que rigen la vida de las formaciones vegetales. Estos ambientes pueden describirse con mayor exactitud atendiendo a los diferentes factores físicos . el suelo.. aislado de los demás sino que. cada vez más racional y productivo de nuestros bosques. o un gas. etc. como por ejemplo los que necesitan de los insectos para la polinización. por lo que ningún animal puede vivir como un ermitaño. La palabra medio se usa por consiguiente en un sentido limitado. en primer lugar. Como quiera los animales y vegetales pueden ser muy abundantes y diversos. La observación a aumento conveniente de los pequeños animales que viven en la arena húmeda de las plantas permite comprobar que verifica su intercambio esencial con el agua que se infiltra entre los granos de arena. El medio es. temperatura. y las condiciones ambientales extremadamente variables. podrá hacerse mejor manejo. Pero también forman parte del ambiente otros organismos. A pesar de que los animales y plantas que viven en el suelo o en el fango pueden parecer que constituyen una excepción. 1968). o superficie sobre. la atenta observación de los mismos revela que la materia que se halla en inmediato contacto con ellos es siempre una película de aire o de agua. generalmente. ya que el medio puede decirse que es una parte del ambiente.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 2 mismo tiempo que esta comprensión pueda ser aplicada en el trabajo silvicultural del forestal. el desierto o la montaña. Podemos decir pues. composición de los materiales. el campo de acción de la Ecología consiste en perfilar los principios generales que regulan la actividad de la comunidad y de sus partes integrantes. o bien un líquido. Los animales dependen directa o indirectamente de los vegetales verdes y muchos vegetales de determinados animales. y por consiguiente. vive el organismo (Clarke. que el ambiente es el conjunto de factores bióticos y abióticos que mediante un dinamismo complejo influyen directa o indirectamente en los procesos vitales de cada individuos y de las comunidades de individuos. .diferencias de humedad. El factor físico del ambiente que debe considerarse en primer lugar es el medio. se trata del aire o del agua. entendiéndose por tal la materia que rodea inmediatamente al organismo y con la cual mantiene este sus importantes intercambios. Tal es así que algunos especialistas forestales como Samek (1970) plantean que la Ecología Forestal es la armazón teórica de muchos tratamientos silviculturales. necesita disponer de varios otros organismos para utilizarlos como alimentos. pero tan pronto como empiezan a desarrollarse los jóvenes planteles aparecen en dicho momento las relaciones de competencia (Clarke. por el contrario. de la misma manera que el suelo y las rocas. De lo dicho se deriva que es incorrecto decir medioambiente para hablar de uno de los dos términos ya sea medio o ambiente.2 Ambiente y medio Al hacer referencia al ambiente natural se piensa. o en la cual. Estos principios pueden aplicarse a la interpretación de las actividades particulares de las diferentes plantas y animales sometidos a las condiciones de una situación determinada (Clarke. 1968). el medio de estos animales esta constituido por el agua de mar y por la arena. Taylor (1936) citado por Samek (1970) afirmó que la “Ecología es la ciencia de todas las relaciones de todos los organismos con todos sus ambientes”. 1. o lo que hoy ha dado en llamarse un manejo sostenible. 1968). Algunos vegetales verdes pueden vivir independientemente durante cierto tiempo a expensas de la energía solar y los minerales que toman del suelo. mostrados en un arreglo jerárquico de mayor a menor. Según Font Quer (1970) el ambiente “impropiamente”. Por ejemplo. debe caracterizarse por la integralidad y el vínculo con los procesos de desarrollo. célula y gen que son ampliamente usados para denominar los principales niveles bióticos. ellos más tarde dicen que la interpretación de su contenido explica que su estudio. o sea.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 3 lo que significaría en parte una redundancia. teóricamente hasta el infinito en los dos sentidos. 1. a semejanza de un espectro de radiaciones o de una escala logarítmica. se llama también “medio”. sino también por la de numerosos especialistas que nos ha hecho incluirlo en nuestro vocabulario cotidiano. Recientemente este concepto se ha ido transformando por el nivel de socialización que ha tenido la Ecología en el mundo. 1. Este autor lo visualizó en forma de “espectro biológico” como se ve en la Fig. Jerarquía significa “un arreglo en una serie graduada”. o sea. La interacción en cada nivel con el medio (energía y materia) produce los sistemas funcionales característicos.alga que constituye el liquen) son niveles intermedios entre población y comunidad. 1. el espectro de niveles. la sociedad.2 Espectro de los niveles de organización. en la que aparecen los conceptos de comunidad. socioeconómicas y culturales. órgano. La ecología tiene su campo de acción en la parte del lado derecho del espectro. y como elemento de gran importancia las relaciones sociales y la cultura”. sea real o postulada”. no solo por el uso de la población. es decir una serie continua de grados o escalones. en orden creciente o decreciente. Figura 1. que evoluciona a través del proceso histórico de la sociedad. Los sistemas que contienen componentes vivos (sistemas biológicos o biosistemas) pueden ser concebidos o estudiados en cualquier nivel ilustrado en la Fig. de los niveles de sistema además del organismo. tratamiento y manejo. . que esto sería una sinonimia incompleta por así decirlo. según Odum (1988). población. En verdad. a partir de la elevación de la conciencia mundial ante los serios problemas medio ambientales que tiene nuestro planeta.3 Concepto de Comunidad y Ecosistema Tal vez la mejor manera de delimitar la ecología moderna sea considerar el concepto de los niveles de organización que expuso Odum (1988). organismo.2. los sistemas hospedero parásito o un sistema de dos especies de organismos mutuamente ligados (como el binomio hongo . En ecología el término población. lo creado por la humanidad. o en cualquier posición intermedia que sea conveniente o práctica para el análisis. es decir. Sin embargo en las últimas décadas se ha impuesto con fuerza el término medio ambiente. de esta manera Serrano et al (2002) lo definen así: “El medio ambiente es un sistema complejo y dinámico de interrelaciones ecológicas. abarca la naturaleza. el patrimonio histórico-cultural. puede ser entendido. los niveles de organización desde los organismos hasta los ecosistemas.2. Un sistema consiste en “componentes interdependientes que interactúan regularmente y forman un todo unificado” o de un punto de vista diferente “un conjunto de relaciones mutuas que constituye una entidad identificable. la propia humanidad. La Ecología trata principalmente de la parte descrita en el lado derecho de este espectro. Novikoff (1945) citado por Odum (1988) ya señalaba que existe continuidad y discontinuidad en la evolución del universo. son términos frecuentemente usados en la literatura europea y rusa. la cual incluye todos los organismos vivos de la Tierra que interactúan con el medio como un todo. Así. La comunidad y el ambiente funcionan juntos como un sistema ecológico o ecosistema. pero si el estudio se refiera al bosque en que viven el cedro o el venado silvestre. no consigue sobrevivir durante mucho tiempo sin su población. ni mismo entre organismo y población. El mayor sistema biológico y el que más se aproxima de la autosuficiencia muchas veces se denomina biosfera o ecosfera. por ejemplo. ampliamente usado. intermediario en el flujo de energía entre la entrada de energía de origen solar y el disipador térmico del espacio. Este argumento puede ser aplicado también a la noción errónea que todavía hoy tienen algunas personas. 1985). esforzándose en una mejor descripción del mismo y de la influencia que ejerce sobre los vegetales y animales que en él se . la atención se centra estrictamente en algún organismo particular. de que la civilización humana puede existir separada del mundo natural. Este asunto será desarrollado más ampliamente posteriormente. una vez que pasa a través de una serie de diferentes niveles de organización. en el sentido ecológico (a veces denominada “comunidad biótica”). pero en algunos casos.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 4 originalmente utilizado para denominar un grupo de seres humanos. Así la división de una serie graduada. El organismo individual. de manera parecida a como examinaríamos su disposición general (Odum. un buen número de ecólogos dedicaron su atención al estudio de las relaciones con el hábitat. mientras que la sinecología se ocupa del estudio de los grupos de organismos que están asociados unos con otros formando una unidad. en componentes es muchas veces arbitraria. como. se expande para incluir grupos de individuos de un tipo cualquiera de organismos. Biocenosis y biogeocenosis (que significa literalmente vida y tierra funcionando juntos). De forma semejante. para mantener un sistema de estado continuo. dice Clarke (1968). 1. la comunidad no consigue existir sin el ciclo de materiales y el flujo de energía del ecosistema. porque envuelve un cambio eterno. también es discontinuo. incluye todas las poblaciones que ocupan una área dada. La autoecología se ocupa de del estudio del organismo o de la especie individual. Se puede considerar el desarrollo como continuo. el bioma del bosque semideciduo de nuestro país.4 Las subdivisiones de la Ecología La Ecología suele dividirse corrientemente en autoecología y sinecología. Una vez que cada nivel en el espectro biosistémico está “integrado” o interdependiente con los otros niveles. la comunidad. para denominar un gran biosistema regional o subcontinental caracterizado por un tipo principal de vegetación u otro aspecto identificador del paisaje. por ejemplo. si se efectúa un estudio de la relación de un cedro (o de los cedros en general). o bien de un venado silvestre (o de los venados silvestres en general) a sus respectivos medios. equivalen aproximadamente a la comunidad y el ecosistema. El iniciarse el desarrollo de la Ecología. el estudio será de carácter autoecológico. respectivamente señaló Odum (1988). por ejemplo. no puede haber líneas divisorias abruptas y rupturas en el sentido funcional. o jerarquía. mientras que Bioma es un término conveniente. por ello. Y en el segundo caso se considera el cuadro en su conjunto. con el propósito de indagar cómo se adapta a aquella condición ecológica general de modo análogo a aquel en que concentraríamos acaso nuestra atención en un objeto particular de un cuadro de pintura. entonces el trabajo será de carácter sinecológico. del mismo modo que el órgano no podría sobrevivir durante mucho tiempo como unidad autoperpetuamente sin su organismo. En el primer caso. las subdivisiones pueden basarse en discontinuidades naturales. De la misma forma. Si. así como el ritmo de su crecimiento. Ciertas especies viven juntas estableciéndose entre ellas una mutua relación. otros biólogos con preocupaciones ecológicas atendían al hecho de que al constituirse los grupos aparecen nuevas relaciones mutuas. como puede observarse en una colonia de insectos. los avances tecnológicos nos permiten realizar análisis cuantitativos con grandes sistemas complejos como los ecosistemas. En el ejemplo antes citado. etc. Mientras los ecólogos se dedicaban preferentemente al estudio del hábitat. colorimetría. dando la debida atención a los subconjuntos de organismo. sensores remotos.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 5 encuentran. estos mismos árboles creciesen juntos constituyendo una arboleda. modelaje matemático y la computación nos dan el instrumento para eso. por el contrario. población y comunidad y al supraconjunto de la biosfera. Las metodologías de los marcadores. en vez de dedicarse a la descripción de los ambientes partieron de la investigación de los vegetales y animales considerados individualmente. De esta manera se inició el estudio de la ecología del individuo. El efecto de los árboles del bosque sobre la temperatura. y cuando se constituyen grupos de individuos de la misma especie aparecen nuevos efectos. así como sobre la influencia que sobre él ejercen los factores ambientales. La sombra de cada uno de ellos girará a su alrededor durante el día de tal manera que el suelo situado al pie de cada árbol recibirá la luz solar. están regulados tanto por las relaciones mutuas de los miembros que integran la población como por las que se establecen entre ellos y el ambiente. Para Odum (1988) la ecología es una ciencia que busca la síntesis y no la separación. Felizmente en los últimos años. Ningún animal ni vegetal vive aislado por completo. en una pradera. al menos en parte. monitoreo automático. en cuyo caso se dice que constituyen una comunidad natural.). designada con el nombre de autoecología. El resurgimiento de las disciplinas holísticas puede tener su origen. Cuando entran en juego varias especie vegetales y animales como ocurre de ordinario en una comunidad natural. la evaporación y la aireación del suelo diferiría por completo del determinado por árboles ampliamente espaciados. cromatografía. lo que determinaría la existencia continua de sombra debajo de ellos. Consecuentemente él considera que deben ser debatidos los principios ecológicos al nivel de ecosistema. 1. En los múltiples hábitats diferentes se observan efectivamente comunidades muy dispares de vegetales y animales. dirigiendo su atención hacia las necesidades y las reacciones del organismo. un cuchillo de dos filos: puede ser un medio para comprender la .5 Los modelos en Ecología Una consecuencia importante de la organización jerárquica es que en la medida que los componentes o subconjuntos se combinan para producir sistemas funcionales mayores. El volumen de una población de animales o vegetales. en la insatisfacción del público con el científico especializado que no sabe responder a los problemas a gran escala que necesitan de una atención urgente. existiría una vegetación muy diferente debajo de los cien árboles aislados que si éstos creciesen juntos formando un bosque. entonces se presentan nuevas propiedades que no estaban presentes en los niveles inferiores. Las interdependencias que resultan de una agregación de individuos de la misma especie pueden ser muy complejas. Clarke (1968) explica que cien árboles crecen aisladamente muy distanciados entre sí. Al estudio de las relaciones entre grupos de organismos es a lo que Clarke (1968) le da el nombre de ecología de población. los caracteres físicos y después las influencias biológicas. por lo que las especies de animales asociadas con las plantas diferirían notablemente en los dos casos. por lo menos. química de masa (espectrometría. una vez al día. Por eso Clarke (1968) considera al estudio de las relaciones de los animales y vegetales que constituyen una comunidad recibe el nombre de ecología de la comunidad o sinecología. La tecnología es. Se estudiaron en primer lugar. aparecen todavía nuevas complicaciones. Otros ecólogos. la sombra de cada uno de ellos interferiría con la del siguiente. y (4) interacciones o funciones de interrelación. sino simplificaciones que revelen los procesos claves necesarios para la predicción. formales). En resumen. y mediante la cual pudieran predecirse cifras de la población en un momento determinado. El modelo es una formulación que imita un fenómeno del mundo real y por medio del cual podemos efectuar predicciones.3. o sea: (1) una fuente de energía u otra función motriz externa. llamadas variables de estado por los analistas de sistema. El modelaje comienza generalmente. si las predicciones cuantitativas han de ser razonablemente buenas. sin embargo. el cual muestra dos propiedades. de modo que resulte mejorada la “adaptación” al fenómeno del mundo real. con la construcción de un diagrama. se añaden nuevos o se quitan los anteriores. el cual muchas veces es un diagrama de compartimientos. E. Contrariamente a lo que suponen muchos escépticos. en el que P1 son las plantas verdes. no se supone que los modelos sean copias exactas del mundo real. donde las fuerzas y las propiedades interactúan para modificar. Y ante todo. los modelos pueden ser verbales o gráficos (esto es. debemos preguntar: ¿Cómo podemos tratar este complejo y temeroso nivel de sistema? A lo que él responde que se debe comenzar describiendo versiones simplificadas que abarquen solo las propiedades y funciones más importantes o básicas. los modelos han de ser estadísticos y matemáticos (esto es. P2 representaría un animal herbívoro que come las plantas. conforme al esquema de la figura 1. Así existen cuatro ingredientes o componentes para hacer el modelo funcional de una situación ecológica. por consiguiente. Las operaciones de los modelos con computadoras permiten predecir resultados probables a medida que se cambian parámetros en el modelo. la formulación matemática que refleja los cambios que tienen lugar en una población de insectos. Si esta población corresponde a una especie que se puede convertir en una plaga. libres). (2) propiedades. Por eso el propio Odum (1988) dice que si vamos a debatir la ecología al nivel del ecosistema. que transforman la energía solar E en alimento. y P3. En otros términos: la formulación matemática puede a menudo “sintonizarse” mediante operaciones de computadora. se consideraría como un modelo biológicamente útil. ampliar o controlar los flujos o criar nuevas propiedades “emergentes”. para delimitar aspectos que necesitan nuevos o mejores datos o principios nuevos. o “modelo gráfico”. (3) vías de flujo. se llaman modelos. cuando el sistema es alimentado por una fuente de energía. Esta figura podría servir como modelo para representar un ecosistema de campo. P1 y P2. De esta manera Watt (1963) decía: “No necesitamos en modo alguno una enorme cantidad de información acerca de muchísimas variables para construir modelos matemáticos reveladores de la dinámica de una población”. un animal omnívoro. Por ejemplo. porque es el caso que los “factores clave” o los “factores integrantes” dominan o controlan con frecuencia un porcentaje importante de la actividad. que puede comer tanto a los .Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 6 integralidad del hombre con la naturaleza y también un medio para destruirla. la información acerca de sólo un número relativamente pequeño de variables constituye a menudo una base suficiente para modelos eficaces. En su forma más sencilla. En último término. que interactúan con I para producir o afectar una tercera propiedad P3. Se muestran cinco vías de flujo F desde la entrada F1 hasta la salida del sistema F6 como un todo. las que en el lenguaje científico. entonces el modelo podría resultar además económicamente importante. los modelos son extraordinariamente útiles como resúmenes de lo que comprendemos acerca del modelado de la situación y sirven. que muestran los flujos de energía o las transferencias de materia que ligan las propiedades unas a otras y con sus fuerzas. cuando se trata de modelar una naturaleza complicada. como por ejemplo. según Odum (1988). Los cambios episódicos. Por otro lado. no se puede hablar de la acción de un factor si no que en él influyen un grupo determinado de ellos. que son los incidentales. dependiendo de la disponibilidad. Podría ser una llave “sin preferencia”. o sea.3 Diagrama de compartimientos que muestra los cuatro componentes básicos de interés principal en el modelaje de los sistemas ecológicos. Pero estos factores actúan a la vez de tal manera que en un fenómeno ecológico cualquiera. así pues existen cambios periódicos. estos cambios son de periodicidad diferente. los factores ecológicos se dividen corrientemente en tres clases principales que son: Factores climáticos Factores edáficos Factores biológicos. se podría especificar que I tuviese un valor porcentual constante si fuese determinado que la dieta de P3 contenga. . los periodos lluviosos. fuese cual fuese el estado de P1 y P2. o I podría ser una llave estacional. la temperatura. Ahora bien para poder estudiarlos por separado e ir analizando como influye cada uno de ellos. etc. de los ciclones. si P3 se alimentase de vegetal durante una época del año y de animales durante la otra. E F1 P1 F2 F3 F5 I F4 P3 F6 E = función motriz P = propiedades F = flujos I = interacciones P2 Figura 1. los que se producen sin regularidad alguna. digamos 80% de materia vegetal y 20% de materia animal. que son los que se repiten con una periodicidad determinada como por ejemplo las oscilaciones diarias en la intensidad de la luz.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 7 herbívoros como las plantas.6 Factores ecológicos El ambiente como ya se ha dicho es un conjunto de factores bióticos y abióticos que mediante un dinamismo complejo influyen en los vegetales y comunidades. 1. como los efectos de un rayo. etc. En este caso la función interactiva I podría representar varias posibilidades. la acumulación de materia orgánica en el curso de la sucesión en una comunidad vegetal. si las observaciones de la realidad mostrasen que el omnívoro P3 comía o P1 o P2. El permanente cambiar de la naturaleza es muy complejo y dinámico. por ejemplo. Samek (1970) señala que el viento puede ser beneficioso para la planta pues remueve el CO2 de la atmósfera. . pero si a las posturitas o a los individuos maduros (Samek. sino que hay que estudiar con que intensidad se producen. Por ejemplo. sin embargo este valor absoluto no bastaría para producir un efecto dañino a las plantas. las mismas precipitaciones se manifiestan de distinta manera en una región de altas temperaturas. Existen factores que son imprescindibles para la vida de las plantas (luz. el viento en la transpiración. las cuales aparecen con una frecuencia y duración tan pequeña. sobre todo en lo que se refiere a temperaturas muy bajas. Es por ello que las temperaturas bajas en Cuba. oxígeno. reflejándose en la disminución de la fotosíntesis y el crecimiento. tres elementos: la intensidad. la “escasez” de la luz puede hasta cierto punto ser compensada por una elevada concentración de CO2 en la fotosíntesis. Ahora bien. un factor puede actuar en la planta en “igual dirección” (efecto sinérgico) pero en otro momento este factor actúa en la dirección opuesta a la anterior (efecto antagónico).7 Forma de actuar de los factores ecológicos Los cambios dinámicos del ambiente producen cambios en la vegetación. 1970). que le permiten a nuestras plantas reponerse de los posibles trastornos que puedan ocasionarle tanto fisiológicos como de otro tipo. digamos cuando comienza un período seco. Ahora suponiendo que se produzca por un espacio relativamente largo. etc. las plantas no se marchitan enseguida sino que paulatinamente se van observando en ellas características de marchitamiento. es decir el pastoreo de algunos tipos de ganado se manifiesta igual a la siega del pasto). agua. calor. el ramoneo. etc. Por ejemplo. (efecto sinérgico). la duración y la frecuencia con que se producen. Un mismo factor puede influir en la vida de las plantas de manera diferente. como por ejemplo el viento (de cierta velocidad). nutrientes. que en una de bajas. cual es la duración del mismo y con qué frecuencia se repiten. los cuales no se manifiestan inmediatamente al producirse el fenómeno en la comunidad vegetal. no pueden ser sustituidos por ningún otro factor.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 8 1. según la combinación en que se encuentre en relación a los demás factores. Muchos “factores” no influyen en la vida de las plantas directamente sino más bien a través de un tercero. puede ser desventajoso al perder mucho agua la planta.) es decir. Además en cierto momento. De esto se desprende que no podemos guiarnos solamente por los valores promedios de algunos factores. sin embargo es posible hasta cierto grado “compensar” la deficiencia de un factor por la cantidad “elevada” de otro. es necesario que se repita con cierta frecuencia para que determine un daño fatal y definitivo. así por ejemplo. Así por ejemplo. temperaturas bajas u oscuridad pro longada no afectan la semilla. Un efecto ecológico igual en la planta puede presentarse por acción de diferentes factores o combinaciones de diferentes factores (por ejemplo. cuando hay un período seco. Por otra parte el mismo factor puede provocar distintos efectos según el estado de la planta. pues si este se establece por espacio de unos minutos no afectaría al vegetal. los factores ecológicos actúan de manera diferente y para ello hay que tener en cuenta al analizar su efecto. no representan un problema para la mayoría de nuestras especies forestales. pero en otro momento. hay plantas que las temperaturas de menos de 5º C en una región determinada de Cuba le son perjudiciales. para aparecer y medrar en una situación dada.... influyen en distintos procesos vitales. según la duración ♦ que actúan permanentemente (O2 en el ambiente atmosférico) ♦ que actúan periódicamente (luz – oscuridad) ♦ que se presentan incidentalmente (rayo. como el batir de las ramas (movidas por el viento) provocando roturas de los troncos. y en alguna parte conveniente entre estos extremos hay una extensión dentro de la cual las variaciones de la temperatura son de relativa menor importancia para sobrevivir. Examinemos pues este asunto mas detalladamente a través del análisis de las leyes que explican su comportamiento como lo ven la mayoría de los autores. o b) .. se pueden distinguir en: ➣ factores bióticos (incluyendo antrópicos) ➣ factores abióticos: atmosféricos.) • los que actúan en forma “fisiológica” en la planta. raras veces también indiferentes y c) . y esta es la extensión óptima para este factor.. pero todos los factores no son. en forma alguna. 1. distintas clases de factores como sigue: a) .. igualmente importantes a un mismo tiempo. factores imprescindibles no imprescindibles (incluyendo indiferentes). según su naturaleza. cada especie tiene un máximo y un mínimo de tolerancia a la temperatura. además: factores que afectan los vegetales mecánicamente (ramoneo.. edáficos.. La mayoría de los factores ambientales son de naturaleza “fisiológica”.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 9 Los factores que actúan mecánicamente son raros. Por ejemplo.8 La ley de los factores limitantes Daubenmire (1974) decía que casi todos los elementos del ambiente tienen por lo menos influencia potencial sobre los organismos.) d) .. etc.. etc.. De lo expuesto resulta que desde el punto de vista metódico (práctico) pueden distinguirse.. f) . etc. fotosíntesis. Sin embargo un proceso vital puede condicionar directa o indirectamente el otro: transpiración fotosíntesis crecimiento. es decir. ramoneo. germinación.. Estos requerimientos básicos varían con la .1 La ley del mínimo de Liebig Un organismo. etc. siega.. en la transpiración. etc... factores favorables desfavorables. crecimiento. e) . 1. Cada factor simple asume en forma creciente mayor importancia y llega a ser más limitante en sus efectos donde quiera o cuando quiera que él comience a someter la capacidad de un organismo tanto a tolerarlo en gran intensidad como a sobrevivir bajo una intensidad baja..8. según su forma de actuar se distinguen a menudo en: ✪ factores que actúan directamente y ✪ los que actúan a través de un tercero. etc. como por ejemplo. debe disponer de los materiales esenciales necesarios para crecer y reproducirse.. 1970) han extendido la afirmación para incluir otros factores diferentes a los nutrientes (temperatura. como se propuso originalmente. E. por lo menos en parte. que la productividad de los cultivos muchas veces estaba limitada no por los nutrientes necesarios en grandes cantidades. La segunda consideración importante es la interacción de los factores. A partir de 1910. Este autor explica que la idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más delgado en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada. 1934 citado por Samek. que presentan los limites de tolerancia. pues estos a menudo eran abundantes en el ambiente. Así una alta concentración o disponibilidad de alguna sustancia. por primera vez por Justus Liebig en 1840. 1988). en 1913. El concepto del efecto limitante tanto del máximo como del mínimo fue incorporado en la “ley” de tolerancia por V. Ambos conceptos pueden ser. o la acción de algún factor que no fuese el factor mínimo. Algunos principios subsidiarios a la “ley” de tolerancia pueden ser expresados de la manera siguiente: . en los cuales los organismos son sometidos a una variedad experimental de condiciones. etc. De utilidad especial son lo que se puede llamar “pruebas de estrés”. más o menos fueron hechos muchos estudios en el área de la “ecología de tolerancia”. unidos en un principio amplio de factores limitantes.8. 1988). puede modificar la tasa de utilización de este último. Estudios dentro del ecosistema intacto deben acompañar los estudios de laboratorios experimentales. parece conveniente restringir el concepto de mínimo a los elementos químicos (oxígeno. entonces. de tal forma que se conocen los limites entre los cuales varias plantas y animales pueden existir. los organismos pueden sustituir. Para evitar confusión. 1. Su afirmación de que “el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento que se presente en cantidad mínima” se tornó conocida como la “ley” del mínimo de Liebig. como también por un exceso. Shelford. una sustancia deficiente en el ambiente por otra químicamente semejante. El material esencial disponible en cantidades más cercanas al mínimo crítico necesario tenderá a ser limitante (Odum. los cuales por necesidad aíslan los individuos de sus poblaciones y comunidades (Odum. como en el caso de factores tales como la luz y el agua. Así. claramente. conforme fue propuesto por Liebig. realizados en laboratorio o en campo. fósforo. Este abordaje fisiológico ayudó a los ecólogos a entender la distribución de los organismos en la naturaleza. como se esboza más adelante.) necesarios para el crecimiento fisiológico y reproducirse.2 Ley de tolerancia de Shelford Un factor limitante puede existir no solo por causa de una insuficiencia de algún material. e incluir otros factores y el efecto limitante del máximo en la Ley de tolerancia.) y para incluir el elemento tiempo. Muchos autores (por ejemplo Taylor. etc. tales como CO2 y agua. Todas las necesidades físicas puede situarse dentro de los límites de tolerancia de un organismo. Liebig fue el pionero en el estudio de los efectos de varios factores sobre el crecimiento de las plantas. Así la ley del mínimo no es sino un aspecto del concepto de factores limitantes que a su vez no es sino un aspecto del control del ambiente hacia los organismos. Él percibió. A veces.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 10 especie y con el sitio. como lo perciben muchos agricultores hoy en día. los organismos presentan un mínimo y un máximo ecológicos. pero el organismo puede todavía fallar por causa de las interrelaciones biológicas. que es una parte de la historia. Ciertas orquídeas tropicales. 5. 3. Los organismos con límites para todos los factores serán probablemente los mas ampliamente distribuidos. En la naturaleza ellas crecen solo en la sombra porque no consiguen tolerar el calor del sol directo. bajo condiciones extremas reduce los límites de tolerancia. Así. La distribución geográfica de aves de caza muchas veces está determinada por el impacto del clima en los huevos o en los pichones más que en los adultos (Odum. utilizando los prefijos esteno. semillas. se han usado de forma general una serie de términos. La época de reproducción es generalmente un período crítico cuando los factores ambientales tienen mayores probabilidades de que sean limitantes. Para el grado relativo de tolerancia en la ecología.euriecia refiérese al hábitat. en lo que se refiere a un factor ecológico.eurihídrico refiérese al agua estenohalino . plántulas y larvas generalmente son más estrechos de que las plantas o animales adultos no reproductivos. notándose la respuesta del comportamiento a corto plazo. huevos. Los límites de tolerancia para individuos en estado de reproducción.eurifágico refiérese al alimento estenofótico . sí se mantienen frescas. estenohídrico . las relaciones entre las poblaciones (como la competencia. por ello. parásitas.euriiónico refiérese a las oscilaciones de pH estenótopo . él descubrió que es necesario una cantidad mayor de agua para impedir que el pasto se marchite a bajos niveles de nitrógeno. En otras palabras.eurihalino refiérese a la salinidad estenofágico . por eso. la resistencia del pasto a la seca se reduce. las especies no pueden reproducirse en el ambiente fluvial y nunca se establecen permanentemente. En muchos casos. algún otro factor o factores deben tener una importancia mayor. etc. siendo encontrados muchas veces a una cierta distancia río arriba. y euri -.con el significado de “estrecho”. 2. sí un pez que vive en . crecen mejor a plano sol que en la sombra. 4. Esto podría ser indicado en el laboratorio. .Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 11 1. en las condiciones de campo en sus extremos tanto superior como inferior. embriones. en verdad. depredadores. Frecuentemente se descubre que los organismos en la naturaleza no están viviendo. significando “amplio”.eurifótico refiérese a la luz estenoiónico . no consiguen vivir en tales aguas. Penman (1956) citado por Odum (1988) dice que cuando el nitrógeno del suelo es limitante. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos consiguen tolerar agua salobre o agua dulce con un contenido alto de cloratos. Las larvas.) impiden que los organismos aprovechen condiciones físicas óptimas. Los organismos pueden poseer amplios límites de tolerancia para un factor y estrechos para otro. los límites de tolerancia podrán ser reducidos para otros factores ecológicos. porque el gasto metabólico de la regulación fisiológica. por ejemplo. 1988). Cuando las condiciones no son óptimas para una determinada especie. Así: estenotérmico . dentro de sus límites óptimos (establecida experimentalmente) de un determinado factor físico.euritérmico refiérese a individuos de límites de tolerancia a la temperatura estrechos o amplios. En tales casos.eurítopo refiérese a área geográfica estenoecia . De acuerdo con Odum (1988) la verdadera amplitud de tolerancia en la naturaleza es casi siempre más estrecha que la amplitud potencial de la actividad. muchas veces es crítica. porque uno o más. él tendría energía insuficiente para alimentarse y para las actividades reproductivas necesarias para la sobrevivencia en condiciones fuera del laboratorio.Oriente al . 1988). así como el uso de los términos relativos a la temperatura. que podría tener poco efecto en una especie euritérmica. las concentraciones de los dos últimos aproximándose a los niveles tóxicos de los organismos. 1963. nitrógeno) y ricos en magnesio. Observe que los organismos estenotérmicos pueden tolerar o temperaturas bajas (oligotérmicos). Odum (1988) situó ejemplos como el de ecosistemas que se desenvuelven en formaciones geológicas poco comunes las que muchas veces ofrecen locales instructivos para el análisis de factores limitantes. la evolución de límites estrechos de tolerancia podría ser considerada una forma de especialización. La adaptación se torna cada vez más difícil en la medida que las condiciones se aproximan a los extremos y el organismo se hace más susceptible a otros factores.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 12 un lago que recibe agua abastecida de una industria. La vegetación que crece en tales suelos posee una apariencia xerofítica. el óptimo y el máximo están bien próximos un a otro en el caso de una especie estenotérmica. Este fenómeno caracteriza el elevado endemismo cubano como señaló el propio Samek (1973c). la cual resulta en una mayor eficiencia a la dificultad de la adaptabilidad. fósforo. de los elementos químicos importantes pueden ser anormalmente escasos o abundantes. o temperaturas intermedias (Según Ruttner. De cierto modo. comprendiendo una flora poco común con muchas especies y variedades endémicas. Figura 1. tales como enfermedades o depredación. Existen varios ejemplos que demuestran la importancia del concepto de los factores limitantes y de sus limitaciones. como rasgo pronunciado en la Fitogeografía de Cuba.4 Comparación de los límites relativos de tolerancia de organismos estenotérmicos y euritérmicos. cromo y níquel. la cual contrasta nítidamente con la vegetación adyacente en suelos no serpentínicos. por su polaridad Occidente . Tal situación ocurre en los suelos de serpentina (derivados de rocas de silicatos de magnesio y de hierro). El mínimo. tuviera que dedicar toda o la mayor parte de su energía metabólica para compensar los efectos estresantes de la temperatura elevada. o temperaturas altas (politérmicos). contribuyendo al aumento de la diversidad de la comunidad como un todo. citado por Odum.4. de forma que una pequeña diferencia en temperatura. que son pobres en nutrientes principales (calcio. Estos conceptos están ilustrados en la figura 1. En los pinares de Cajálbana predominan las hojas nanofilas y microfilas. dando al centro cenótico del endemismo local a los “cuabales”.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 13 concentrarse muchos endémicos provinciales en ambos extremos del país. lo que los distingue de los bosques latifolios. Compárese con el mapa de la figura 1.5 y podremos notar como están estrechamente relacionados con este aspecto que venimos señalando. más del 80%). los que en Cuba casi siempre son derivados de estas rocas. aunque las precipitaciones corresponden a las que reciben los montes semicaducifolios. de manera que tiene un carácter ecológico (véase la figura 1.5). por lo general muy esquelético y con poca capacidad de retener el agua.5 Frecuencia (isoporias) de los endémicos provinciales y centros de endemismo local. Gran parte de las plantas endémicas están concentradas. Figura 1. y en suelos lateríticos. Alain (1953) ya destacaba la diversidad ecológica de los centros de endemismo (véase la figura 1. va condicionando la presencia de este tipo de vegetación particular. . Según este autor. En el mapa de la figura 1.. las que en el mundo entero abarcan una flórula particular. es decir. en los que predominan las hojas mesófilas (en general. esto explica el carácter xerofítico de la vegetación. peridotitas. por la serpentina. sobre suelos derivados de roca ultrabásica.6 puede verse como la diversidad ecológica del país.6). con centros de endemismo que sobrepasan los 100 endémicos provinciales. según Samek (1973c). etc. Samek (1973c) subrayó que el máximo endemismo se presenta en las regiones de rocas ultrabásicas. a la presencia de rocas ultrabásicas. en suelos primitivos de serpentinitas. que Bisse (1988) los definió como montes xerofíticos. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) volvían a señalar que el endemismo local de Cajálbana se debía en primer lugar. En Cuba Samek (1973a y 1973b) explicaba para Cajálbana y Nipe que el elevado endemismo de estas regiones es causado por el factor edáfico. es decir. dunitas. El lector puede observar como hay una concentración de endémicos en las regiones occidental y oriental del país. en formaciones desarrolladas en ecótopos ecológicamente extremos. Estos autores dicen que la flórula de los pinares de suelos lateríticos (Cajálbana y otras) se deriva principalmente de la flórula de los cuabales. lo que ocurre desde el Oligoceno. ya que no pueden ser las condiciones climáticas. la flórula de estos pinares se enriquece con muchos elementos selváticos.) se manifiestan como una barrera ecológica.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 14 Figura 1. ocupados por P. caribaea se presenta comúnmente en el deluvio (es decir en las regiones más ricas en nutrientes) o en las depresiones y falta en ecótopos extremos. a lo largo del tiempo geológico consiguen tolerar dichas condiciones y de ahí su nivel reducido de estructura y producción de las comunidades. Nos parece prudente destacar aquí. pues son prácticamente idénticas en ambas zonas. cuando se produjo la laterización de las rocas ultrabásicas. Las comunidades vegetales de los pinares de Pinar del Río están dominados por Pinus caribaea var. estas comunidades dijo Odum (1988). . los pinares de Alturas de Pizarras manifiestan una independencia geográfica relativamente menor. tropicalis y también Quercus oleoides ssp. A través del tiempo. y que P. Samek (1973a) señala que P.6 Mapa de los centros del endemismo relacionados con las condiciones ecológicas. tropicalis soporta inferior humedad y fertilidad del suelo. etc. al igual que en los demás cayos de suelos lateríticos. de manera que haga posible una mayor y mejor comprensión de estos tópicos. como en Alturas de Pizarras. sagraeana no se encuentran en Cajálbana. presencia de metales pesados. tropicalis. que los ejemplos citados en la literatura cubana. caribaea y Pinus tropicalis los que difieren bastante en cuanto a exigencias ecológicas. falta de microelementos. los primeros mantienen su posición fitogeográfica particular. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) decían que despierta la sospecha de que algunas propiedades químicas de los suelos lateríticos (aluminio. se manifiesta que P. Tanto en la región de la llanura acumulativa arenosa. según Samek (1973c). Ellos dijeron que a pesar de que existe comunicación permanente entre los pinares de suelos lateríticos y los de las arenas y cuarcitas (Formación San Cayetano). Samek y Del Risco (1989) ilustran muy bien como se manifiestan tanto la presencia de tipos de vegetación y la relación de estos factores ecológicos con la estructura y producción forestal de las comunidades presentes en los pinares de la provincia de Pinar del Río. permiten ilustrar a nuestro estudiante la particular importancia que tiene el dominar el concepto de factores limitantes y la forma en que estos se manifiestan en nuestras condiciones ecológicas. A pesar de la doble limitación de escasez de nutrientes principales y abundancia de metales tóxicos. pinetosum tropicalis.7 se puede apreciar. . tropicalis clusietosum se encuentra comúnmente en los fondos y las pendientes de zanjas y/o cañadas. de especies más o menos mesofíticas. Sin embargo. . donde la humedad elevada. . los dividen en dos asociaciones Querco . Como ya se dijo. mientras que la estructura de Q.7 la subasociación Q. . debe señalarse que el área Q.P.P.Pinetum tropicalis (subasociaciones cladonietosum. .Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 15 Al describir los pinares de Alturas de Pizarras.P. lo que caracteriza perfectamente la posición ecológica de estos pinares. tropicalis. esta subasociación se presenta comúnmente en fajas (más o menos estrechas). En cuanto a su estructura en Q. caribaeae (subasociaciones pinetosum. . caribaea crecen sobre suelos más ricos que los P. tropicalis clusietosum es bastante limitada. los pinares donde está presente P.8. . indicado ya por Samek y Del Risco (1989). A las condiciones edáficas. a menudo enriquecidos en humus.3 Concepto combinado de factores limitantes La presencia y éxito de un organismo o un grupo de organismos depende de un complejo de condiciones.P. .P. no obstante. Cualquier condición que alcanza o excede los límites de tolerancia se considera una condición limitante o factor limitante. como se manifiestan las condiciones ecológicas con la estructura y producción forestal de las comunidades en los pinares de Alturas de Pizarras. los organismos están controlados en la naturaleza por: 1) La cantidad y variabilidad de sustancias para las cuales hay un requerimiento mínimo y de factores físicos que son críticos y 2) los límites de tolerancia de los mismos organismos para uno u otro componente del ambiente. pedregosos . tropicalis. ácidos (pH 5. dicen Samek y Del Risco (1989) corresponde el potencial productivo.P. caribaeae se compone.P. caribaeae abunda el sotobosque de arbustos latifolios. el de los factores limitantes. . tropicalis y typicum). por tanto. typicum y clusietosum) y Q. se mantiene bastante uniforme todo el año. Como puede verse en la figura 1.arenosos (en la superficie).P. por un lado. 1. caribaeae .5). . Las relaciones de los organismos con el ambiente son complejas. El principal valor del concepto de factores limitantes estriba en el hecho que proporcione al ecólogo “pie de entrada” en el estudio de las situaciones complejas. en contacto con la vegetación ribereña. Algunos hilos del cordel que gobierna el organismo son más débiles que otros. en gran parte. que es el más alto de Q. Los suelos. Por el cual. por lo regular profundos. y por el otro con Q. Samek y Del Risco (1989). a veces con plantas trepadoras (bejucos). Q. son. constituyen un hecho afortunado el que no todos los posibles factores tengan la misma importancia de una situación dada o para un organismo determinado. En la figura 1. Aunando la idea del mínimo y el concepto de límites de tolerancia se llega a un concepto más general y útil. tropicalis es más simple y posee una fisionomía graminoide. tropicalis typicum o con Q.P. tanto del aire como edáfica. Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 16 . generalmente detectar el probable eslabón débil y dirigir la atención. vilfifolia para los pinares de Pinus tropicalis de los pinares de Alturas de Pizarras.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 17 En el estudio de una situación particular. Tal como fue sugerido por Manson y Langenhein (1957) citado por Samek (1970) no se requiere clasificar un fenómeno como ambiental. Una segunda posibilidad en la definición de los bosques toma en consideración las interrelaciones obvias que existen entre los demás organismos y los árboles predominantes del bosque. para clasificar la comunidad. análisis y experimentación. la población o la comunidad. Los fenómenos físicos del ambiente pueden ejercer importantes influencias controladoras no solamente limitante sino también como “disparadores” de las actividades de los organismos. Se pueden llevar estos conceptos a una etapa más alta y lograr una delimitación práctica de “ambiente”. un bosque de encinos y otros tipos de bosques. Este está caracterizado por la predominancia de plantas leñosas. de tal forma que el nombre de los árboles predominantes sirve. A. este factor no tiene posibilidades de ser limitante. este factor merece cuidadoso estudio. Así en nuestro país podemos determinar un bosque de pinos. según Samek y Del Risco. . En otras palabras. Es particularmente importante que los ecólogos principiantes (para lo cual se entiende que deben incluirse los forestales también) se percaten que el espíritu del análisis del ambiente no es hacer una lista indiscriminada de posibles “factores”. por medio del cual las comunidades bióticas pueden ser clasificadas. cuales factores son funcionalmente significativos y 2°) determinar como logran estos factores sus efectos sobre el individuo.9 Concepto de Ecología Forestal Según Spurr y Barnes (1982) el bosque es una de las formas de vida fisonómicas básicas. 1. Los “disparadores” o “relojes” del ambiente son especialmente importantes en la regulación del tiempo de reproducción. por sí solo. Estos autores consideran que como sucede con todos los tipos de comunidades bióticas. si se conoce que un organismo tiene límites definidos de tolerancia para un factor que además se presente en forma variable en el ambiente. según el caso. sino acopiar los siguientes objetivos más significativos: 1°) descubrir por observación. El propio Odum (1975) dice: “Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un ecosistema se dice que es un factor limitante”. hacia aquellas condiciones del ambiente con más probabilidades de ser críticas o “limitantes”. Por el contrario. el bosque puede definirse de diferentes formas. (1989). al menos inicialmente. Una de las más simples puede ser considerarlo directamente en función de los árboles que lo componen y que son los que le dan a la comunidad su fisionomía característica. a menos que sea “funcionalmente significativo” para el organismo durante el período de su ciclo de vida. para hacerlo coincidir con las condiciones más favorables. el ecólogo puede (debiéndose también entender como válido para el forestal). ya que puede ser limitante. Tabebuia lepidophylla y Aristida refracta. Determinados arbustos o hierbas se encuentran asociados comúnmente con un bosque de pinos (este es el caso de Curatella americana. Si un organismo tiene amplio límite de tolerancia para un factor que está relativamente constante y en cantidad moderada en el ambiente. no todos los numerosos fenómenos del medio necesitan ser considerados en una situación específica. El ecosistema forestal. 1970). considerando en forma integral tanto los aspectos orgánicos como los inorgánicos de los procesos cíclicos de la vida. la asociación forestal o comunidad forestal es un conjunto de animales y vegetales conviviendo en un ambiente común y de esta forma se lo determina como una unidad definida más estrecha y explícitamente que el tipo de bosques. los artrópodos. el efecto de la misma comunidad actuando tanto sobre el clima como sobre el suelo local. para poder regular las condiciones con el fin de lograr el máximo de la producción (Samek. Interrelaciones similares se pueden determinar para las aves. El forestal debe conocer la constitución ecológica de los árboles. como por ejemplo la humedad del suelo. La comunidad del bosque y su hábitat determinan en conjunto un sistema ecológico.10 Importancia de la Ecología Forestal El estudio del mecanismo de los propios procesos vitales es campo de la Fisiología. naturalmente.). el riego. En algunos casos y situaciones pueden hasta cambiar las condiciones fuertemente. definidas con base en los árboles principales. los mamíferos. En otras palabras podemos decir que la Ecología Forestal es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los seres vivos y el ambiente en las comunidades forestales. El bosque puede ser considerado como un conjunto de vegetales y animales viviendo en una asociación simbiótica o biocenosis. no obstante algunos se pueden “manejar” en una escala bastante amplia. así resulta que los fundamentos ecológicos son una base importantísima de la Silvicultura. 1. la radiación total (incluyendo la luz) en el fondo del bosque. como por la fertilización. ecosistema o biogeocenosis. 1982). Este medio no es estático sino. Está claro que algunos factores pueden modificarse poco (concentración de CO2 en la atmósfera.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 18 mientras que otras especies se encuentran asociadas a otros tipos de bosques. los cambios atmosféricos y. Entre los . ya que al final estos deciden sobre la producción. incluyendo las malezas. temperaturas del aire del estrato arbóreo. desagüe. ya que no debe olvidarse que (aún artificiales) es una comunidad compleja en la que todos los componentes juegan su papel ecológico y cenótico. etc. Una comunidad forestal se desarrolla en un medio compuesto por la atmósfera que rodea las porciones aéreas y el suelo que incluye las capas subterráneas afectadas. las bacterias y otros elementos de la comunidad. De acuerdo con dichos autores el campo de acción de la ecología forestal puede ser definido como el análisis del ecosistema forestal. Estas relaciones mutuas entre los vegetales y el ambiente es campo de la Ecología Vegetal. la radiación solar. Por tanto. sino también de otras plantas del bosque. labor del suelo. etc. al estudiar por separado en el ecosistema sus aspectos orgánicos e inorgánicos y luego considerar las comunidades forestales y los ecosistemas globales. en el cual los organismos constituyentes y su medio y ambiente se relacionan para completar los complejos ciclos del carbón. El ecosistema aumenta los posibles enfoques del estudio si se hace hincapié en los organismos o los procesos (Spurr y Barnes. está cambiando constantemente debido a diversos factores como la rotación de la tierra. es al mismo tiempo la definición más precisa o por lo menos la más comprensible de la comunidad forestal. pero no solo de estos. por el contrario. el agua y los nutrientes. primero dicen ellos. el régimen de vientos. Tal análisis se facilita. los hongos. al forestal le interesa más las relaciones de estos procesos con los factores y las formas de como influir en estos. El forestal debe interesarse tanto por la ecología de los maderables como por las demás plantas componentes del bosque. etc. sea en forma indirecta. es decir.) se manifiestan relaciones cenóticas. por la regulación de los factores ambientales (las condiciones lumínicas) o de forma directa cuando ralea las plantaciones para eliminar individuos que compiten (Samek. . No cabe la menor duda que cuanto más domina el forestal los fundamentos ecológicos.Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 19 maderables y las demás plantas (malezas.) las cuales tienen que manejar el forestal. etc. parasitismo. etc. 1970). tanto más fácil puede elegir tratamientos más adecuados en cada situación particular. a menudo adversas (competencia. El pionero ruso V. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es la “comunidad”) de un área determinada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica. escribió su ensayo clásico sobre el lago como un “microcosmos”. Sabemos que hoy se discute incluso la existencia o no de este concepto. pero naturalmente. G. Van Dyne (1969) y Odum (1971). todavía es asunto de investigación y de debate. paralelamente en las publicaciones sobre ecología americanas. El propio Odum (1988) dice que el grado en que operan realmente los ecosistemas. Watt (1966). En la historia escrita más antigua ya se encontraban alusiones a la idea de la unidad de los organismos con el ambiente (y también de la unidad de los seres humanos con la naturaleza). una diversidad biótica y a ciclos de materiales (esto es. para dejar bien claro su definición y todo lo que el mismo significa. siendo necesarios ambos para la conservación de la vida tal como la tenemos en la tierra. a la manera que lo hacen los organismos. Margalef (1958). A. europeas y rusas. V. y en 1887 el norteamericano S. comenzaban a considerar la idea de que la naturaleza realmente funciona como un sistema. Fuese cual fuese el ambiente estudiado (agua dulce. marino o terrestre). 1 La obra principal de Dokuchaev fue reimpresa en Moscú en 1948. los biólogos. Karl Mobius escribió (en alemán) sobre las comunidades de organismos en un arrecife de ostras como una “biocenosis”. al final del siglo. Forbes. 1968) y otros ecólogos entre los que se destacan Hutchinson (1948). Por eso debemos pasarle revista lo más ampliamente posible. Morozov (que se especializaba en Ecología Forestal)1 enfatizaron el concepto de “biocenosis”. los que comenzaron a desarrollar el campo definitivo y cuantitativo de la ecología de ecosistemas. 2. intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema es un sistema ecológico o ecosistema. cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro. porque incluye tanto organismos (comunidades bióticas) como un ambiente abiótico. el concepto es bien antiguo. F. Medio siglo más tarde. de la misma forma que los sistemas físicos son bien comprendidos y si son o no autoorganizadores. Dokuchaev (1846-1906) y su discípulo principal. Patten (1966. 1944). G. y se llama “Ucherie o zonax prirody” (Enseñanza de las zonas de la naturaleza) y la de Morozov se llama “Uchenie o lese” (Enseñanza de los bosques). Tansley. fue desenvuelta por Bertalanfy (1950.Capítulo 2 El Ecosistema y su flujo de energía 2. 1971).1 El concepto de Ecosistema Los organismos vivos y su medio están inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí.1 Breve historia del concepto de Ecosistema El término “ecosistema” según Odum (1988) fue propuesto por primera vez en 1935 por el ecólogo británico A. y concluye: “La utilidad del abordaje sistémico en la solución de problemas ambientales reales solo ahora está recibiendo una atención seria”. vocablo. El ecosistema es en ecología la unidad funcional básica. Enunciados formales de la idea comenzaron a aparecer solamente a finales del siglo XIX y como hecho curioso. . Así en 1877. posteriormente expandido por ecólogos rusos en “biogeocenosis” (Sukachev. Un bosque es un ejemplo de ecosistema.1. una forma de energía más concentrada que la luz solar) por la comunidad. La figura 2. puede comprenderse muy bien la importancia de la “relación recíproca” y el principio de “integridad” que forman parte básica de la definición de este concepto de ecosistema. La energía puede ser almacenada y después liberada bajo control como muestra la figura 2.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 21 2. elevada (quiere decir. (2) el flujo de energía y (3) el ciclo de materiales.1.3). pero la mayor parte está degradada. La interacción de los tres componentes básicos. etc. nitrógeno. En la figura 2.1 Diagrama funcional de un ecosistema. es convertida en materia orgánica. Cada compartimiento del diagrama tiene una forma de distinguirse que indica su función general. Los materiales del ecosistema en control con la energía pueden ser reutilizados muchas veces. a saber: (1) la comunidad. de acuerdo con el “lenguaje de energía” elaborado por Odum (1967. o exportada. está esquematizado como un modelo simplificado de compartimientos con las características generales ya descritas anteriormente (véase la figura 1. 1971). Los depósitos son indicados por una S (del inglés storage). El flujo de energía ocurre en un solo sentido. Hay que comenzar entonces por comprender como funciona un ecosistema y de ahí cuales son sus componentes. Las leyes que rigen el comportamiento de la energía se verán más adelante. fósforo. Figura 2. inclusive los nutrientes necesarios para la vida (carbono. según Odum (1988). ciclos de materiales. una parte de la energía solar que entra es transformada y su calidad.1 se muestran los componentes y procesos que hacen funcional un ecosistema. La comunidad está ilustrada como una cadena de alimentos de autótrofos (A) y heterótrofos (H).2 Funcionamiento del ecosistema Toda vez que ningún organismo puede vivir por sí mismo o sin un medio donde existir. pasa por el sistema y sale de él en forma de energía calorífica.) y el agua. de baja calidad (sumidero de calor).1.1 introduce una dimensión nueva en el diagrama de un modelo de compartimientos. La eficiencia del ciclo de materiales y la magnitud de las importaciones varían mucho según el tipo de ecosistema. Flujo de energía. Conforme a la . la comunidad y circuitos de control por retroalimentación son los cuatro componentes principales. Todos los ecosistemas. como el margen de un lago o de un bosque.1. relacionados por los debidos flujos de energía. representa una parte importante del concepto de ecosistema reconocer que existe tanto un ambiente de entrada como un ambiente de salida. que enfatiza las funciones internas. Este esquema soluciona el problema de donde poner las líneas que envuelven la entidad bajo consideración. las líneas divisorias naturales. .2 enfatiza esta característica: un ecosistema conceptualmente complejo incluye ambientes de salida y de entrada junto con el sistema de limitado.1. En el diagrama funcional de la figura2. Es claro que los ecosistemas debajo del nivel de la biosfera también están abiertos. sirven como límites convenientes. Las cadenas de alimentos se comentarán más adelante. son sistemas abiertos: existe una entrada y una salida necesarias de la energía. el cual debe ser considerado como una parte integral del concepto de ecosistema. o sea. inclusive la biosfera. Figura 2. a los flujos de materiales y ala inmigración y emigración de organismos. porque.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 22 leyenda de la figura. este modelo de ecosistema enfoca el ambiente externo. pero los límites también pueden ser arbitrarios. Por consiguiente. los módulos en forma de bala son autótrofos (plantas verdes con la capacidad de transformar la energía solar en materia orgánica) y los hexágonos representan heterótrofos (organismos que necesitan de alimentos ya elaborados). como perímetros urbanos. porque no importa mucho como se delimita la “caja” central del ecosistema. si la caja fuese un recipiente impermeable. en varios grados. La “caja” central no es la única parte importante en el ecosistema. ECOSISTEMA = AE + S + AS. los módulos en forma de tanque son depósitos. un medio de exportar la energía y los materiales ya procesados. acoplados y esenciales para que el ecosistema funcione y se mantenga.2 Al contrario de la figura 2. ciclos de nutrientes y almacenamiento. los círculos representan fuentes de energía. según Odum (1988). la comunidad aparece como una “cadena de alimentos” de autótrofos y heterótrofos. o su contenido vivo (lago o ciudad) no sobrevivía a tal cierre. En muchos casos. La figura 2. con tal que puedan ser designados con precisión en el sentido geométrico. Un ecosistema funcional o del mundo real necesita de una entrada para mantener los procesos vitales y en la mayoría de los casos. Desde el punto de vista biológico.. en el cual predominan el empleo. inferior o “faja roja” según Odum (1988). lípidos. raíces. etc. 2. que ingieren otros organismos o materia orgánica formada por partículas. 5) Consumidores (o macroconsumidores o fagótrofos de phago. 3) Régimen climático (temperatura y otros factores físicos). etc. (2) La intensidad metabólica (cuanto más alta es la tasa de intensidad metabólica del ecosistema. comer). el ecosistema tiene dos estratos (que por lo regular suelen estar parcialmente separados en el espacio y el tiempo). mayores son la entrada y la salida). en el que predomina la fijación de energía de la luz. de plantas o partes de plantas que contienen clorofila. N. o saprótrofos de sapro. organismos heterotróficos. organismos autotróficos. sobre todo bacterias y hongos. (3) El equilibrio autotrófico – heterotrófico (cuanto mayor es el desequilibrio. sustancias húmicas.2 La estructura del ecosistema Desde el punto de vista trófico (de trophe = nutrición). Odum (1986) considera conveniente reconocer los siguientes componentes como constitutivos del ecosistema: 1) Sustancias inorgánicas (C. . a saber: (1) un es- trato autotrófico (autotrófico = que se nutre a sí mismo). CO2. esto es. hidratos de carbono. 2) Compuestos orgánicos (proteínas. H2O. Por tanto una sierra boscosa grande presenta ambientes de entrada y de salida mucho menores que un riachuelo o una ciudad. de suelos y sedimentos. el peso vivo). más elementos externos son necesarios para requilibrar el ecosistema) y (4) La fase de desarrollo (los sistemas jóvenes difieren de sistemas maduros). sobre todo animales. absorben algunos de los productos de descomposición y liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores juntamente con sustancias orgánicas. la readaptación y la descomposición de materiales complejos.) que enlazan lo biótico y lo antibiótico. u osmótrofos de osmo. y la construcción de sustancias complejas que Odum (1988) denomina como “faja verde”. tales como: (1) El tamaño del sistema (cuanto mayor es el ecosistema menos depende del exterior). en gran parte plantas verdes. organismos heterotróficos. que proporcionarán acaso fuentes de energía o podrán ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes bióticos del ecosistema. que desintegran los compuestos complejos de protoplasmas muertos. y 6) Desintegradores (microconsumidores. Los primeros tres comprenden los componentes abióticos y los últimos constituyen la biomasa (es decir.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 23 El tamaño del ambiente de entrada y salida varía mucho en función de ciertos parámetros. capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgánicas. descomponer. el empleo de sustancias inorgánicas simples. materiales en descomposición. y (2) un estrato heterotrófico (heterotrófico = que es alimentado por otros). pasar por una membrana). etc.) que intervienen en los ciclos de materiales. 4) Productores. como toda materia orgánica envuelta en la descomposición de organismos muertos. La separación de los heterótrofos en consumidores grandes y pequeños es arbitraria y por ello justifica en la práctica. Estas categorías ecológicas no deben ser confundidas con los reinos taxonómicos. madera y alimentos almacenados en semillas y raíces) no es consumido inmediatamente y. las funciones básicas quedan parcialmente separadas en el tiempo. marino o creado por el hombre (por ejemplo agrícola) es la interacción de los componentes autotróficos y heterotróficos. Los organismos responsables de los procesos quedan parcialmente separados en el espacio. del latín deterere. sea terrestre. donde la materia orgánica se acumula en suelos y sedimentos. “gastar”). porque puede haber una demora significativa en la utilización heterotrófica de los productos de los organismos autotróficos. para designar los productos de la desintegración de las rocas. un ecosistema puede analizarse apropiadamente en términos de lo siguiente: 1) 2) 3) 4) 5) 6) De los circuitos de energía. De los ciclos de nutrientes (biogeoquímicos). en el caso de combustibles fósiles que ahora están siendo consumidos rápidamente por las sociedades humanas) antes que sea utilizada totalmente la materia orgánica acumulada. un sistema heterotrófico bien definido. salvo que indique contrariamente. Además de eso. que se alimentan de las hojas y de otros tejidos vegetales en crecimiento activo. en conjunto. Pueden pasar semanas. Por ejemplo la fotosíntesis predomina en la copa de los ecosistemas forestales. Una de las características universales de todo ecosistema. De las cadenas de alimentos. Detritos. meses o muchos años (o muchos milenios. donde hay energía luminosa disponible mientras que el metabolismo heterotrófico más intenso ocurre en la “faja roja” inferior. . los cuales constituyen. Otros autores como Rich y Wetzel (1978) sugieren que la materia orgánica disuelta que es expedida de tejidos. dice este autor. ya que tiene una función semejante. muchas veces solo una parte pequeña. pues se basan en el tipo de nutrición y en la fuente usados. Algunas especies ocupan posiciones intermedias en la serie y otras pueden modificar o su modo de nutrición de acuerdo con las circunstancias ambientales. sea incluida en la categoría de “detritos”. Solamente una parte. Gran parte del material sintetizado (hojas. por causa de la grande diferencia en los métodos de estudio que requieren. la mayor parte de metabolismo autotrófico ocurre en el estrato superior de la “caja verde”. fagótrofos y saprótrofos) pueden ser considerados en los tres reinos funcionales de la naturaleza. Los tres componentes vivos (productores. al final. Esta clasificación ecológica se refiere a la función más propiamente que a la especie. 1963). donde es usada tradicionalmente. y Del control (cibernética). Del desarrollo y la evolución. Los microorganismos heterotróficos (bacterias. del producto de la fotosíntesis es usada inmediata o directamente por el vegetal y por herbívoros y parásitos. alcanza el humus (litter en inglés) y el suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas acuáticos). para designar este eslabón importante entre el mundo vivo y el inorgánico (Odum y de la Cruz. o que es extraída de ellos por saprótrofos. de agua dulce. El propio autor usa la palabra “detritos”.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 24 Desde el punto de vista funcional. parece ser el término más adecuado entre los muchos vocablos que fueron sugeridos. De los tipos de diversidad en tiempo y espacio. tanto vivos como muertos. La expresión “detritos orgánicos” según Odum (1988) es un préstamo de la geología (en general son productos de la desintegración. saprótrofos. 1968). no es posible. Por tanto es preferible no utilizar el término “descompositor” para ningún grupo de organismo en particular y considerar la “descomposición” un proceso que envuelve toda la biota. que ocurre cuando una parte de salida vuelve para el sistema como entrada. debe haber también la retroalimentación negativa. los animales son más importantes en la descomposición de la materia orgánica que las bacterias y los hongos (véase Johannes. Mecanismos mecánicos de retroalimentación muchas veces son denominados servomecanismos por los ingenieros.alimentada es positiva. Existen dos formas de estabilidad: la estabilidad de resistencia (la capacidad de mantenerse “estable” durante el estrés) y la estabilidad de la elasticidad (la capacidad de recuperarse rápidamente). respiratorio y circulatorio en las formas superiores. Consecuentemente. 2. Los organismos designados como microconsumidores obtienen su energía por ingestión de la materia orgánica particulada. En general. normalmente determinar su papel en el ecosistema por métodos directos. los ecosistemas pueden ser considerados cibernéticos (de kybernetes. Los microconsumidores. en consecuencia. Con todo para conseguir el control . Componentes de baja energía presentan en la retroalimentación efectos muy ampliados de alta energía están entre las principales características de los sistemas cibernéticos. dependiendo del rigor del ambiente externo además de la eficiencia de los controles internos. La ciencia de la cibernética conforme fue fundada por Wiener (1948). Ellos tienden a estar adaptados morfológicamente para la procura o colecta activa de alimentos con el desarrollo de un complejo sistema sensor neuromotor. reciben a menudo la denominación de “descompositores”. sea él un organismo o un ecosistema. la cantidad crece. En cualquier caso. para evitar el sobre calentamiento de una sala o el supercrecimiento de una población -. como en los ecosistemas (B). pero las funciones de control son internas o difusas.en general. La retroalimentación positiva acelera los desvíos y es naturalmente. Cuando ésta entrada retro. necesaria para el crecimiento y la sobrevivencia de los organismos. entre otros) son relativamente inmóviles (normalmente están enclavados en el medio que está siendo descompuesto) son muy pequeños y presentan altas tasas de metabolismo y de renovación. los ecosistemas son ricos en redes de información que comprenden flujos de comunicación físicos y químicos que interrelacionan todas las partes y gobiernan o regulan el sistema como un todo. en sensu latu. al contrario de las funciones externas y especificadas de los mecanismos cibernéticos elaborados por el hombre. La especialización se evidencia más bioquímica que morfológicamente. o entrada suprimidora de desvíos. el control depende de la retroalimentación (feedback). El grado de estabilidad alcanzado varía mucho. mientras que los biólogos emplean la expresión mecanismos homeostáticos en relación con los sistemas de organismos. además de procesos abióticos. Los principios más elementales de la cibernética están modelados en la Figura 2.3 La naturaleza cibernética y la estabilidad de los ecosistemas Además de los flujos de energía y los ciclos de materiales descritos anteriormente. abarca tanto los controles inanimados como animados.3 que compara un sistema automático dirigido para una meta.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 25 hongos. como un aparato mecánico (A) con un sistema no teológico con regulación subsistémica difusa. pero trabajos recientes demostraron que en algunos ecosistemas. Las dos formas pueden estar inversamente relacionadas. Además de los sistemas digestivo. La homeostasis (de . con control externo especificado. comparada con el flujo de energía a través del sistema. La energía envuelta en una señal de retroalimentación negativa es mínima. piloto o gobernador) en la naturaleza. estos son los “animales”. como la observación o el conteo de los individuos. “The Wisdom of the Body” (La sabiduría del cuerpo). envolviendo una interrelación entre los subsistemas primarios y secundarios. para mencionar solo unos ejemplos. estado) en el nivel de organismo es un concepto bien conocido en la fisiología como fue delineado en el libro clásico de Walter.3 A). general una homeostasis auto correctiva que no necesita de control y punto de ajuste externos (Figura 2.trolador” distinto. un “con. las interrelaciones de los ciclos de materiales y de los flujos de energía. Figura 2. el termostato controla el calentador. Cannon (1932). según Patten y Odum (1981). Una dificultad en la percepción del comportamiento cibernético en el nivel de ecosistema es que. Modelo apropiado para sistemas no teleológicos. states. En contraste. igual. los mecanismos de comportamiento y los subsistemas de predador y presa regulan la densidad poblacional. mecánico o anatómico. en este nivel los componentes están interrelacionados en redes por varios mensajeros físicos y . dirigidos a una meta.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 26 homeo.3 Sistemas de control por retroalimentación.3 B). junto a las retro. Como ya fue descrito en parte. En los servomecanismos y en los organismos.alimentaciones de subsistemas en grandes ecosistemas. A. en un animal de sangre caliente. B. Modelo apropiado para sistemas artificiales de control automático y sistemas homeostáticos. En un sistema de calentamiento residencial. los mecanismos de control que operan al nivel de ecosistema incluyen los subsistemas microbianos que regulan el almacenamiento y la liberación de nutrientes. un centro cerebral específico controla la temperatura corporal. de organismos. donde los mecanismos de control son internos y difusos. B. posee “punto de ajuste” especificado (Figura 2. Hotting (1973) citado por Odum (1986) desarrolló una teoría muy aceptada de las poblaciones. 1971). como ya fue señalado.4% de la entrada de energía para el sistema es retroalimentado para el substrato de detritos de las bacterias. no obstante mucho menos visibles a los sistemas nerviosos y hormonales de los organismos. Los mecanismos homeostáticos presentan limites además de los cuales una retroalimentación positiva irrestricta lleva a la muerte. En diagramas de sistemas ecológicos (véanse las figuras 2. éstas relaciones débiles y por ello bien numerosas y de información química fueron llamadas “hilos invisibles de la naturaleza” (Odum. puede no ser capaz de volver al mismo nivel que antes exactamente. tales interacciones estabilizaron los ecosistemas impidiendo la herbivoría excesiva que agota el alimento.4 B. el sistema.1%). son suficientes dos ejemplos como ilustración. mientras que pueden tener un efecto de control proporcionalmente mucho mayor sobre el total del flujo primario de energía (producción) por el impacto de su parasitismo de insectos herbívoros.12) este fenómeno aparece muchas veces como un circuito en sentido contrario. A medida que aumenta la perturbación. De esta forma se puede conseguir una respuesta controlada a una perturbación sin haber retroalimentación. un asunto controvertido. en la figura 2. los ecosistemas poseen más de un estado de equilibrio y vuelven frecuentemente a un estado diferente después de una perturbación. Causas de baja energía que producen efectos de alta energía son ubicadas en las redes de un ecosistema. descrito por Patten y Auble (1981). en virtud de la posición en una red. Pequeños insectos conocidos como himenópteros parásitos. sería en un modelo de un ecosistema de fuente fría. a través de un circuito de retroalimentación en el cual solo el 1. Por ejemplo. cada una con una faja operacional de temperaturas diferente. La figura 2. en el cual la energía “corriente abajo” en pequeña cantidad es llevada para un componente “corriente arriba”. C) que tienen función semejante están dispuestos en paralelo para mostrar como uno puede compensar por el otro al proveer vías de alternativas para los flujos de energía y materiales. la tasa de fotosíntesis de la comunidad como un todo puede permanecer estable a pesar de cambios en la temperatura. con un efecto muy aumentado en el control de1 sistema entero. se hacen más difusas y más débiles con un aumento en las escalas de espacio y tiempo. es extremadamente común e indicada la intrincada estructura global de retroalimentación de los ecosistemas. El segundo ejemplo. A pesar de el control por la retroalimentación ser.4 compara el control por retroalimentación negativa con el control por redundancia.1 y 2. A escala del ecosistema. Simon (1973) señaló que las “energías de relación” que interrelacionan los componentes. las oscilaciones catastróficas de predador y presa y así en adelante. El fenómeno de respuesta dramática de los organismos de bajas concentraciones de sustancias es más de que una analogía débil con el control hormonal.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 27 químicos que son análogos. aunque controlado. Acordé- . en una pequeña biomasa de carnívoros regula las bacterias de manera sorprendente. a no ser que se pueda hacer un ajuste. A lo largo de la evolución del tiempo. Este tipo de control ampliado. y por inferencia. él es una consecuencia natural de los conocimientos que poseemos al nivel del ecosistema. tres componentes (A. lo que Hill y Durham (1978) y Hill y Wiegert (1980) citados por Odum (1986) llaman “homeostasis congenérica”. Además del control por retroalimentación la redundancia en los componentes funcionales también contribuye a la estabilidad. B. si varias especies de autótrofos estuvieran presentes. en un campo de gramíneas representan una parte muy pequeña del metabolismo total de la comunidad (a menudo menos de 0. De hecho. nuevos niveles de equilibrio en la atmósfera son más elevados. Una definición en el diccionario para e1 término “estabilidad” es . En muchas ocasiones un control homeostático realmente eficaz es alcanzado solamente después de un período de ajuste evolutivo. la salida. Ecosistemas nuevos (ta1es como un nuevo tipo de agricultura). al contrario de una salida. El grado de estabilidad realmente alcanzado por un determinado ecosistema depende no solamente de su historia evolutiva y de la.4 Dos mecanismos de contrastes para mantener la estabilidad en un ecosistema: A. sino también de la naturaleza del ambiente de entrada y también tal vez. La complejidad funcional parece aumentar la estabilidad (por el mayor número de circuitos potenciales de retroalimentación) más que la complejidad estructural y la aumentada. no cambia después de una perturbación. de la complejidad. ya un cambio pequeño puede provocar efectos de gran alcance. imprevisibles) de entrada. eficiencia de sus controles internos. Figura 2. es en gran parte pero no totalmente absorbido por el sistema de carbonato del mar y por otros depósitos de carbono. tales como tempestades. por retroalimentación negativa y B. pero las relaciones de causa y efecto entre la complejidad y la estabilidad son todavía poco comprendidas. o nuevos conjuntos hospedero-parásito tienden a oscilar más violentamente y son más propensos a un crecimiento excesivo. En este caso. En los dos casos. En términos generales. los ecosistemas tienden a tornarse más complejos en ambientes físicos benignos de que cuando están sujetos a perturbaciones estocásticas (aleatorias. desviada. comparados con sistemas maduros en los cuales los componentes tuvieron la oportunidad de ajustarse uno al otro.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 28 monos como el CO2 introducido en la atmósfera por las actividades humanas. que ocurriría en ausencia de una respuesta controlada. según Hill y Wiegert (1980) citado por Odum (1986). y. pero en la medida que la entrada aumenta. por redundancia en componentes funcionales (homeostasis congénerica). x. Odum (1988) considera que una parte de la dificultad para comprender los conceptos de homeostasis y estabilidad es semántica. Así un bosque de pinos en California es bastante resistente al fuego (por su corteza gruesa y otras adaptaciones) pero si se quema. Por otro lado la vegetación de 2 Según el Nuevo Diccionario Aurelio. pero en la práctica “estabilidad” asume acepciones diferentes (como ingeniería. en general. principalmente cuando se está intentando medirla y cuantificarla.5 hay dos “tipos” de estabilidad. En consecuencia reina en la literatura la confusión y una discusión plena de la teoría de estabilidad que no está a nuestro alcance resolverla aquí.5 Estabilidad de resistencia y de elasticidad. conforme a la figura 2. para una perspectiva ecológica. La estabilidad de resistencia indica la capacidad de un ecosistema de resistir la perturbación y de mantener intactos su estructura y su funcionamiento. La evidencia creciente muestra que estos dos tipos de estabilidad pueden ser mutuamente exclusiva. una definición de “estabilidad” es la propiedad de los sistemas mecánicos. Según la nota de edición del libro de Ecología de Odum (1988). mientras que el tiempo necesario para la recuperación es una medida de la elasticidad relativa. es difícil que los dos se desenvuelvan al mismo tiempo.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 29 por ejemplo: “la propiedad de un cuerpo que hace que él cuando está dislocado de una condición de equilibrio. eléctricos y aerodinámicos. Cuando una perturbación (o estrés) hace que una función importante del ecosistema se desvíe de una faja normal de operación. el grado de desvío es una medida de la resistencia relativa. Figura 2. también vale para nuestros pinares de Pinus tropicalis que presenta características similares. según Lettler (1978) citado por Odum (1986). No obstante. economía). ecología. esta explicación de Odum (1986). desarrolla fuerzas o momentos que restauren la condición original” (según Webster's Collegiate Dictionary)2 no parece ofrecer grandes problemas. se podría generalizar esta definición para incluir todos los sistemas incluso los eco1ógicos. en otras palabras. por lo cual el sistema retorna al estado de equilibrio después de sufrir una perturbación. El área bajo de la curva es una medida relativa de estabilidad total (ET). se recupera muy lentamente o tal vez nunca. . La estabilidad de elasticidad indica la capacidad de recuperación cuando el sistema es desequilibrado por una perturbación. llamadas fitoplancton. calcio. el Homo sapiens. que por lo regular sólo crecen en aguas poco profundas. A nuestra manera de pensar. pero una parte mucho mayor es mantenida en reserva (los “depósitos” mostrados en el diagrama funcional de la figura 2. un ecosistema no es el equivalente a un organismo. Finalmente la calidad de vida y del ambiente humanos probablemente será degradada si no fueran establecidos controles adecuados de retroalimentación negativa. gradativamente la biosfera. en el mundo dominado por la mente humana. generalmente. Odum (1988) señala en su libro de Ecología. un ecosistema posee una organización a nivel de supraorganismo. nitrógeno. Por ello tiene una cosa en común con estos sistemas tiene un comportamiento cibernético interno. ocurriendo lo contrario en ambientes físicos insertados. el mundo de la evolución natural que existe hace billones de años. Cuando abunda el fitoplancton confiere al agua un color verdusco. duración del día y otros regímenes climáticos son los procesos más importantes que regulan la velocidad de función del ecosistema entero. como componentes básicos de un ecosistema (para un lago o una pradera) los siguientes: Sustancias abióticas: las sustancias abióticas incluyen compuestos básicos inorgá- nicos tales como el agua. en otro caso. En general. envolvió principalmente una retroalimentación positiva. dióxido de carbono. entre otros. o sea.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 30 Chaparral de California puede incendiarse fácilmente (poca estabilidad de resistencia) pero se recupera rápidamente en pocos años (excelente estabilidad de elasticidad). oxígeno. la energía so1ar y el ciclo de temperatura. Una pequeña porción de los nutrientes vitales está en disolución y puede ser obtenida inmediatamente por los organismos. una vez que tiene propiedades emergentes propias.1) como materiales particulados. todavía no llegó el momento para la noosfera probablemente. diminutas plantas flotantes. los ecosistemas en ambientes físicos benignos tienden a exhibir una estabilidad más de resistencia y menos de elasticidad. que tiene un potencial grande de control. Nuestro papel como “agente geológico” dice Odum (1986) se está haciendo tan importante que Vernadsky (1945) sugirió que pensáramos en la “noosfera” (del griego noos. En otras palabras. que promueve la expansión de poder. En los ecosistemas acuáticos. lo que coloca elocuentemente el principio cibernético de las causas de la baja energía que producen efectos de alta energía. 1988). nosotros también sabemos operar y mantener el sistema sustentador de la vida de la biosfera o sustituirlo con un ambiente totalmente artificial. el crítico social Lewis Mumford (1967) citado por Odum (1986) pide “la calidad en el control. sustituyendo así. En muchos grandes estanques y los Organismos productores: . A pesar de ser la mente humana un “dispositivo” de energía en baja cantidad por ello de altísima calidad. pero. distribuidas por todo el ecosistema hasta la profundidad en que penetra la luz. La velocidad de liberación de los elementos nutritivos de los sólidos. En resumen. hasta ahora. azufre o sales de fósforo. por lo menos en relación con la capacidad de modificar la operación de ecosistemas. En un ensayo famoso. aminoácidos y ácidos húmicos. pues se debe esperar que ahora. además de ser sabios lo suficiente para entender los resultados de todas nuestras acciones. de tecnología y de explotación de recursos. poco a poco. de la cantidad”. así como en los propios organismos. mente). estos productores no son visibles para el observador accidental. pero no es un superorganismo ni se parece a un complejo industrial (como una central atómica por ejemplo). los productores podrán ser plantas enraizadas o grandes plantas flotantes (llamadas macrófitas por Odum. se tornó un organismo más poderoso. Por motivo de la evolución del sistema nervioso central. El cerebro humano necesita apenas una cantidad mínima de energía para emitir todo tipo de idea poderosa. (B) zooplancton en la columna de agua. En los lagos hay dos tipos: zooplancton (plancton animal) y las formas del fondo. suele ser más importante el fitoplancton en cuanto a la producción de alimentos básicos que la vegetación enraizada. también ocurren en el suelo. (B) peces en el agua. según Odum (1988). En los ecosistemas terrestres. sedimentos y agua.6) que los pequeños organismos fotosintéticos. las plantas verdes (y fitoplancton) son pequeñas (frecuentemente microscópicas) en sistemas de agua profundas. Las unidades necesarias para el funcionamiento son: entrada de energía solar (y de otras formas).Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 31 lagos. por lo general. Carnívoros: (A) aves y otras en la tierra. V. nutrientes (compuestos abióticos básicos orgánicos e inorgánicos) en suelos. las rocas y los troncos de las plantas. (B) invertebrados del fondo del agua. Saprótrofos: bacterias y hongos de descomposición. creando un paralelo con los dos tipos de productores (véase la figura 2. Donde estos substratos son húmedos y expuestos a la luz. II Herbívoros: (A) insectos y mamíferos en el campo. y grandes en ecosistemas terrestres y en algunos de aguas rasas. crustáceos peces (en el caso del lago). pero las especies son. IV. Los sistemas terrestres y acuáticos funcionan de manera semejante. III. vuelve a destacar Odum. en gran parte diferentes.6). (B) fitoplancton. musgos y líquenes. ocurre lo contrario: 1as plantas enraizadas predominan más (véase la figura 2. y organismos autotróficos y heterotróficos que comprenden las redes de alimentos bióticas.6 Comparación entre un ecosistema terrestre (campo de gramíneas) y un ecosistema acuático (lago o mar). agua. Organismos consumidores: Estos son animales. I Autótrofos: (A) vegetales herbáceos y gramíneas. Los herbívoros de los ecosistemas terrestres también se presentan . Además de eso. como larvas de insectos. tales como algas. Detritívoros: (A) invertebrados del suelo en la tierra. Figura 2. estos micro productores pueden contribuir substancialmente a la producción orgánica. Los macro consumidores primarios o herbívoros que se alimentan directamente de plantas vivas o de restos de plantas. la descomposición tiene lugar rápidamente y los organismos muertos no conservan su forma por mucho tiempo. las plantas de la tierra contribuyen . capacidad más reducida de soporte) del aire en comparación con el agua. lagos y mares. tal como celulosa. poniendo en peligro la existencia del propio ecosistema. Los autótrofos terrestres invierten una gran parte de su energía en tejido de soporte. Cuando las condiciones de temperatura son favorables. en donde se acumulan cuerpos de plantas y animales. pero son particularmente abundantes en la superficie de contacto entre el agua y el fango. los pequeños insectos y otros invertebrados que se alimentan de plantas y los grandes roedores y mamíferos que pastan.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 32 en dos tamaños. a lo largo del fondo de los lagos. e insectos. tales como los insectos y peces predadores en el lago. los animales detritívoros obtienen gran parte de su energía alimentar digiriendo los microorganismos que colonizan partículas de detritos. porque es resistente a los consumidores. Los consumidores secundarios o carnívoros. lignina (madera) y humus perdura y le da una textura esponjosa al suelo y los sedimentos.1) El contraste es particularmente impresionante si comparamos el mar abierto. arañas. donde el fitoplancton es menor todavía que en el estanque. Termorshuizen (1990) demostró el efecto negativo que tiene la fertilización química en hongos micorrizógenos de plantaciones de Pinus sylvestris en Holanda. sirven como alimento para los carnívoros. así como en la unión humus -suelo de un bosque o dentro de cualquier ecosistema terrestre. se alimentan de consumidores primarios o de otros consumidores secundarios (a los que se les llama entonces terciarios). donde el contraste más notable está en tamaño de las plantas verdes. en cambio. Organismos saprotróficos: Las bacterias acuáticas. junto con los herbívoros. por atacar organismos vivos y causar enfermedades. las praderas y los desiertos son intermedios entre dichos dos extremos. los flagelados y los hongos acuáticos están distribuidos por todo el ecosistema. la mayoría ataca solamente el organismo muerto. por consiguiente. el cual constituye un buen hábitat para las raíces de las plantas y para muchos pequeñísimos organismos. aves y mamíferos predadores. siendo liberados sus elementos nutritivos para nuevo uso. Como se sabe. De hecho la biosfera entera puede verse como un vasto gradiente de ecosistemas. en los ecosistemas terrestres. Este tejido de soporte posee un gran contenido de celulosa y lignina (madera) y necesita poca energía para su mantenimiento. Muchos si no todos. y el bosque. Las comunidades de las aguas superficiales (bordes de estanques. con los mares profundos en uno de los extremos y los grandes bosques del otro. Algunos de estos últimos convierten el nitrógeno atmosférico en formas utilizables para las plantas (fijación del nitrógeno) o realizan otras actividades para beneficiar el ecosistema entero. tanto en individuos como en biomasa por unidad de área (Tabla 2. con sus gigantescos árboles. al punto de que se tornan una parte integral de las raíces y de otras estructuras de la planta. Estas plantaciones han disminuido su crecimiento sensiblemente a consecuencia de la afectación producida a sus micorrizas.1. Importantes grupos de microorganismos también forman asociaciones mutuamente beneficiosas con los vegetales. que subsisten de la “lluvia” de detritos orgánicos provenientes de las camadas autotróficas de arriba y que. Los autótrofos terrestres tienden a estar en menor cantidad pero son mucho mayores. pues no tardan en desintegrarse en pedazos consumidos por la acción combinada de los animales que se alimentan de detritos y por microorganismos. A pesar de que los ecosistemas acuáticos y terrestres tienen la misma estructura básica y funcionamiento semejante. Un otro tipo de consumidor importante son los detritívoros. como está resumido en la Tabla 2. la composición biótica y el tamaño de los componentes tróficos difieren. No obstante que algunas bacterias y hongos son patógenos. así como los pantanos). Y en forma correspondiente. que es necesario a causa de la densidad mucho más baja (y. la fijación resistente del detrito. Odum (1988) también subraya que la Tabla 2. y la velocidad de metabolismo por unidad de volumen o peso de las plantas terrestres es.10₤ 102 .103 102 .5 4.) § Incluidas dos o tres vacas (u otros mamíferos herbívoros grandes) por hectárea. con tos productores y los micro consumidores. Si incluimos los grandes animales de pastoreo de la tierra.planctónicas Crustáceos zooplanctónicos y rotíferos Insectos bénticos. pues encontrar mayores poblaciones de microorganismos saprofágicos en el suelo que en los sedimentos bajo agua libre (Tabla 2.1).1 Comparación de la densidad (número/m2 y la biomasa (en gramos de peso seco/ m2) de organismos en ecosistemas acuáticos y terrestres de productividad comparable y moderada (Tomada de Odum.0 15. los números y la masa de los organismos muy pequeños no reflejan necesariamente su actividad.3‡ 15. Cabría esperar. según las condiciones del caso.0§ 10-100. Las técnicas de inventario son un reto para las generaciones futuras.0 4. anélidos y nemátodos† Aves y mamíferos Bacterias y hongos 108 . leña. etc. un gramo de bacterias puede variar mucho en intensidad metabólica y de renovación.103 105 – 106 0. la “lluvia de detritos” en el sistema del fitoplancton está formada por partículas pequeñas que se descomponen más fácilmente y son consumidas con mayor facilidad por animales pequeños.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 33 los consumidores.5 1013-1014 5. El propio Odum (1988) dice que la gran masa estructural de las plantas terrestres se traduce en grandes cantidades de detritos fibrosos resistentes (hojarasca.0 0.0₤ Incluidos animales tan pequeños como los ostrócodos. 1988) . ‡ Incluidos solamente aves pequeñas (paserinos) y mamíferos pequeños(roedores. según lo seña1amos ya. En contraste. cortas) Insectos y arácnidos Artrópodos del suelo.) que llegan a la capa heterotrófica. las plantas de la tierra contribuyen más a la matriz estructural del ecosistema que las plantas en el agua. en consecuencia. los números y la biomasa de los grandes consumidores errantes o “permeantes” propenden a ser aproximadamente los mismos en ambos sistemas (Tabla 2. mantener equilibrado un ecosistema.1).1 es só1o un modelo provisional.0 1 . nadie ha realizado un censo completo de estos ecosistemas acuáticos. Componente ecológico Productores Consumidores en la capa autotrófica Consumidores en la capa heterotrófica Grandes consumidores errantes (permeantes) Consumidores microorganismos (saprófagos) * Estanque de agua libre Número/m2 g(peso Conjunto 2 seco)/m Algas fito.01-0.03 1014-1015 500.0 1. ignorancia. mucho menor. † .0 0. de lo que se requiere para. porque la curiosidad ya no sigue siendo el único motivo para mirar más profundamente en la natura1eza.107 105 – 106 0. etc. los números y el peso de las macro consumidores suelen ser comparables en los sistemas acuático y terrestre. Y en forma correspondiente. pues por extraño que parezca.1010 105 .1 – 0. Sin embargo. moluscos y crustáceos* Peces Bacterias y hongos Prado o campo viejo Número/m2 g(peso Conjunto 2 seco)/m Angiospermas herbáceas (hierbas y h. Tabla 2. sino que la propia existencia del hombre se ve amenazada por su inmensa. En contraste. Incluidos animales tan pequeños como los nemátodos pequeños y los ácaros del suelo. musgaños. característica. según la situación.4 La energía en los ecosistemas La energía se define como la capacidad de producir trabajo. que acompañan todos esos cambios. las relaciones entre plantas productoras y animales consumidores. el “orden”. calor o en energía potencial de alimentos. sin hablar de los números y las clases de organismos en un medio dado están limitadas y regidas todas ellas por 1as mismas leyes básicas que rigen los sistemas abióticos. por ejemplo. Por ejemplo. es una forma de energía. El propio Odum (1988) dice que el término es usado como índice general del desorden asociado a la degradación de la energía. según Odum (1988) puede enunciarse de varias formas incluso de la siguiente: ningún proceso que implique transformación de energía se producirá espontáneamente. . El comportamiento de la energía está descrita en las siguientes leyes. el calor de un objeto caliente tenderá espontáneamente a dispersarse por los alrededores más fríos. trope. por ejemplo). De esta forma los ecosistemas y los organismos son sistemas termodinámicos abiertos. atraviesan la atmósfera y caen sobre la vegetación de la tierra. La entropía (de en. sólo puede transformarse de una clase en otra.. Se llega a una entropía baja por medio de la disipación continua de energía de alta utilidad (luz o alimentos. en términos de una estructura compleja de biomasa. Estas dos leyes de la termodinámica se ilustran muy bien en el ejemplo que Odum (1988) presenta a través de la hoja de roble (ver la figura 2. a menos que haya una degradación de la energía de una forma concentrada a una forma dispersa. En el ecosistema. La diversidad de las manifestaciones de la vida va acompañada de cambios de energía pese a que no se cree o destruya energía alguna (primera ley de la termodinámica).7). Cuando esta luz es absorbida por algún objeto que como resultado de ello ₤ Biomasa basada en la aproximación de 1013 bacterias = 1 gramo de peso seco. por ejemplo) en energía potencial (protoplasma por ejemplo) es 100% eficiente. Sin las transferencias de energía. transformación) es una medida de la energía no disponible que resulta de las transformaciones. como los motores eléctricos o los automóviles. Día tras día. La segunda ley de la termodinámica puede enunciarse asimismo como sigue: toda vez que alguna energía se dispersa siempre en energía calorífica no disponible. los ecosistemas y la biosfera entera poseen la. La ecología se ocupa fundamentalmente de la manera que la luz se relaciona con los ecosistemas y la manera en que la energía es transformada al interior del sistema. ninguna transformación espontánea de energía (la luz. fuera del punto de equilibrio. entre los animales rapaces y sus presas. que cambian continuamente energía y materia con el ambiente para disminuir la entropía interna en la medida que aumenta la entropía externa (obedeciendo así a las leyes de la termodinámica). la que continuamente “elimina por bombeo el desorden”. La primera ley de la termodinámica o la ley de la conservación de la energía que dice: La energía ni se crea. La segunda ley de la termodinámica o la ley de la entropía. Así pues. por ejemplo). La luz. que se convierte en energía de baja utilidad (calor. puesto que puede transformarse en trabajo. Los organismos. termodinámica esencial de ser capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior. o una condición de baja entropía (medida de desorden o la cantidad de energía no disponible en un sistema). en. pero no puede en cambio destruirse. es mantenido por la respiración total de la comunidad.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 34 2. no podría existir ni la vida ni los ecosistemas. ni se destruye. la luz y otras radiaciones que la acompañan. . según Odum (1988). la energía de la luz se ha transformado en otra clase de energía conocida como energía térmica. dejando que el agua vuelva a bajar al pozo. que luego sale de la planta. absorbe energía potencial química de los alimentos y convierte una gran parte de ella en calor. que toda ella está en forma de energía calorífica uniformemente distribuida. el estado disperso de la energía es tal. A = B + C (primera ley). C es siempre menor que A. La energía no ha sido destruida por la elevación del agua. una gran parte de la energía se degrada en calor.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 35 se calienta. que cambia a otras formas cuando dichos alimentos son utilizados por organismos. para permitir que una pequeña parte de la misma se vuelva establecer en forma de energía potencial química de un nuevo protoplasma. si se la abandona a sí misma allí donde experimenta el cambio. Figura 2. En este caso. Todo el resto del mundo biológico obtiene su energía química potencial de las substancias orgánicas producidas por la fotosíntesis vegetal o por la quimiosíntesis de los microorganismos. toda la energía tenderá finalmente a transformarse en energía calorífica distribuida a una temperatura uniforme. la energía de la luz se convierte en energía térmica de la tierra y en energía cinética del aire en movimiento. sino que se convierte en energía potencial.7 La conversión de la energía solar en energía alimentar (azúcares) por la fotosíntesis. porque la energía latente que resulta de tener el agua a una determinada elevación puede transformarse nuevamente en alguna otra clase de energía. La segunda ley de la termodinámica se ocupa del traspaso de energía a un estado cada vez menos disponible y más disperso. los alimentos producto de la actividad fotosintética de las plantas verdes contienen energía potencial. por ejemplo. A cada paso de la transferencia de energía de un organismo a otro. Es decir. que realiza el trabajo de elevarse el agua. por causa de la disipación durante la conversión (segunda ley). Un animal. En la Tabla 2. Únicamente una porción muy pequeña de la luz absorbida por las plantas verdes es transformada en energía potencial o de alimento. Por lo que se refiere al sistema solar.2 se definen las unidades básicas y se dan factores de conversión y puntos de referencia útiles para nuestro estudiante. Como se sabe. La energía térmica se compone de las vibraciones y los movimientos de las moléculas que forman el objeto. la mayor parte de aquella se transforma en calor. del ecosistema y de la biosfera. A) Unidades básicas Gramcaloría (gcal o cal) = cantidad de calor necesaria para aumentar un gramo de agua (o un mililitro) en 1°C.t. según Odum (1986).5 6. Unidad térmica británica (B. Los valores para los pesos secos que figuran en esta tabla se basan en Golley (1961).024 gramcalorías/cm2 langley (ly) = 1 gramcalorías/cm2 watt (w) = 1 Joule/s = 14. a 15°C.1 5.3 Producción de fitoplancton: 1g carbono = 2.6 5. Kcal/g peso seco: hidratos de carbono 4.) Ave pequeña o mamífero: 1.2 Unidades de energía.5 5. El * Puesto que la mayoría de los organismos vivos son en unos ⅔ ó más agua y minerales.3 gcal/min = 3.7 2. .Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 36 Tabla 2. y Cummings (1967). Odum.0 + g materia seca = 10 Kcal Necesidades diarias de alimentación (a temperaturas no agobiantes) El hombre: 40 Kcal/Kg de peso vivo = 0. la circulación.9 4.2 4. Joule (J) = 0.2 Biomasa* Plantas terrestres (total) semillas solamente Algas Invertebrados (sin insectos) Insectos Vertebrados Kcal/g (peso seco) 4.3 5. y la multiplicidad de mecanismos reguladores.7 6.397 Kcal.u.5 5.0 5. la transformación y la acumulación de materia.0 5.9 3. B) Valores de referencia (promedios o aproximaciones) Alimentos purificados.7 x 10-7 horas de caballo de fuerza. a través del ciclo del agua y los nutrientes.6 Kcal/g peso seco sin cenizas 4. a 15°C. los cuales limitan la cantidad de plantas y animales e influyen en su fisiología y comportamiento. con algunas aproximaciones eco lógicas útiles de acuerdo con Odum (1986).5 El concepto de productividad Ha quedado claro que las comunidades y los individuos se encuentran interrelacionados los unos con los otros y con su ambiente.4 Kcal/g (unas 3000 Kcal/día para un adulto de 70 Kg. 2 Kcal/g de peso (húmedo) constituye una aproximación muy burda de la biomasa en general.5 Kcal/g de peso vivo Intercambio gaseoso – coeficientes calóricos en la respiración y la fotosíntesis Porcentaje de hidratos de carbono en la materia seca respirada o sintetizada 100 66 33 0 (sólo grasa) Oxígeno Kcal/litro 5.4 5. Kilogramocaloría (Kcal o cal) = 1000 gcal (cantidad de calor necesaria para aumentar un kilo (o un litro) de agua en 1°C.) = cantidad de calor necesaria para aumentar una libra de agua en 1°F = 252 gramcalorías = 0.0 4. Marxall y Marples (1965).8 4.0 Kcal/g de peso vivo Insecto: 0. lípidos 9.0 6.7 Dióxido de carbono Kcal/litro 5. proteínas 5. de las comunidades forestales que ocupan la localización. como la suma total de todos los factores que afectan la capacidad productiva del bosque u otros tipos de vegetación y que son factores climáticos. o de sitio que empleamos mucho en Cuba. 1982). que también hemos visto en la literatura española (continenta1) es también sinónimo de localidad. El término localización (hábitat) incluye normalmente tanto la posición en el espacio como las condiciones del ambiente asociado (Spurr y Barnes. De esta forma Spurr y Barnes (1982) consideran que el ecosistema forestal puede ser dividido en: los árboles forestales. Sólo considerando el bosque y el sitio juntos. una comunidad o parte de esta se define como la velocidad a que es almacenada la energía por la actividad fotosintética o quimiosintética de organismos productores (principalmente las plantas verdes) en forma de sustancias orgánicas susceptibles de ser utilizadas como material alimenticio (Odum. La productividad primaria neta que es la velocidad de almacenamiento de materia orgánica en los tejidos vegetales en exceso con respecto a la utilización respiratoria por parte de las plantas durante el período de medición. .Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 37 término ecosistema es la formulación más concisa de este concepto de un ecosistema interactuante que comprende a los organismos vivos junto con su hábitat (Spurr y Barnes. En la práctica. considerando bajo distintos niveles la disponibilidad competitiva de las especies alternativas que son capaces de crecer en esta localidad y estimar el crecimiento potencial -particularmente la productividad en madera. por tanto. el cual es el factor más importante que se presenta. 1982). Los factores del sitio no sólo son interdependientes sino también dependen en parte del bosque. 1975). La calidad de la localización forestal se define. Para llegar a la determinación de la productividad forestal es necesario definir ahora este concepto desde el punto de vista ecológico. como sinonimia del término “Standort” del alemán (utilizado por Thomasius y Anders. la cantidad de la respiración se añade por lo regular a las mediciones de la fotosíntesis “aparente” a título de corrección. Esto se designa también como “fotosíntesis aparente” o “asimilación neta”. El propio autor distingue entre los cuatro pasos sucesivos en el proceso de producción como sigue: La productividad primaria bruta que es la velocidad total de la fotosíntesis. como un ecosistema complejo interrelacionado se puede comprender integralmente una estimación de la verdadera naturaleza dinámica de ambos. Los forestales estamos interesados en el árbol del ecosistema como un elemento básico. una simple técnica de análisis por regresión para estimar la calidad del sitio a partir de la evaluación de unos pocos factores considerados determinantes. 1988). factores del suelo {edáficos) y factores biológicos (Spurr y Barnes. como sucede en los estudios prácticos de Ecología Forestal. incluida la materia orgánica utilizada en la respiración durante el período de medición. Este término localización. pueden dar nada más que una evaluación aproximada. Debido a estas interacciones. en el sitio. las plantas y animales asociados (la bioma o biocenosis) la localización que ocupan (definida por la posición en el espacio) y las condiciones del ambiente asociadas con estas localizaciones. Esto se designa también como “fotosíntesis total” o “asimilación total”. 1982). Sus estudios se encaminan a evaluar la adaptabilidad de las diversas especies arbóreas y otros grupos genéticos para una localización dada. con objeto de obtener estimaciones de la producción bruta. La productividad primaria o básica de un ecosistema. Toda vez que los consumidores sólo utilizan materiales alimenticios ya producidos. el intervalo debería mencionarse siempre. sino también los subsidios de energía que refuerzan la productividad reduciendo la pérdida de calor respiratoria (esto es. o la cantidad de energía fijada. La productividad secundaria sería entonces. Estos subsidios de energía podrán adoptar la forma. de contaminación y otras. La palabra clave de estas definiciones es la de “velocidad”. tal como se expuso antes. en las comunidades biológicas. Aunque una comunidad rica o productiva podrá tener acaso una mayor cantidad de organismos que una comunidad menos productiva. Inclusive cuando el término “producción” se emplea para designar la cantidad de materia orgánica acumulada. de recolección. “efectuando el censo”) de los organismos que se encuentran presentes en un momento dado. En este último caso. la productividad secundaria no debe dividirse en cantidades “brutas” y “netas”. debería designarse como “asimilación” y no como “producción”. Por regla genera1. de modo que resulta necesario designar una unidad de tiempo. la labor de1 viento y la lluvia en un bosque pluvioso. En términos más generales la productividad de un ecosistema designa su “riqueza”. que suele ser la estación de desarrollo o un año. Para evitar confusiones. en un tiempo dado. que es similar a la producción bruta de autótrofos. no podemos averiguar la productividad primaria de un ecosistema o la producción de un componente de población contando y pensando (esto es. esto no siempre es así. de la energía de la marea de un estuario. En todas estas definiciones. De acuerdo con las segunda ley de la termodinámica. o de la energía del combustible fósil o del trabajo animal o humano empleados en el cultivo de una cosecha. el “bombeo eliminador de desorden”) necesario. el término “productividad” y la expresión “velocidad o intensidad de producción pueden utilizarse indistintamente. ni con mucho. es decir. por ejemplo. la reacción termina con la producción de una cantidad determinada de material. la cantidad de alimentos elaborada diaria o anualmente. la producción primaria neta menos el consumo heterotrófico) durante el período considerado.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 38 La productividad neta de la comunidad es la proporción de almacenamiento de materia orgánica no utilizada por los heterótrofos (esto es. en cambio. tanto en los ecosistemas naturales como en los cultivados. por la pérdida de calor que tiene lugar con cada transferencia de energía de una forma a otra. Así pues. Dice Odum (1986) que “la biomasa permanente o la multitud permanente presente en cualquier momento (standing crop como lo llama Odum. las proporciones de a1macenamiento de energía a los niveles de los consumidores. se supone siempre o se entiende implícito un elemento de tiempo. un año. cuando los factores físicos son favorables y. especialmente cuando se dan subsidios de energía de fuera del sistema que reducen el costo de mantenimiento. ya que de todos modos podrán obtenerse buenas . que expresa la cantidad del material o producto que fue producido. como. Tienen lugar altas intensidades de producción. para mantener la estructura biológica. Al apreciar la productividad de un ecosistema es importante tomar en cuenta el carácter y la magnitud no sólo de las pérdidas de energía de las presiones climáticas. cuando hablamos de la producción agrícola de una cosecha. con pérdidas respiratorias apropiadas. la productividad biológica que enuncia Odum (1986) difiere del “rendimiento” en el sentido químico o industrial. el elemento temporal que hay que tener en cuenta. por ejemplo. el proceso es continuo en el tiempo. o del término producción en economía de un país. la corriente de energía disminuye a cada paso según se consigna. La corriente total de energía a los niveles heterotróficos. que desvían energía fuera del ecosistema. 1988) no debe confundirse con la productividad”. y convierten en diversos tejidos mediante un proceso conjunto. De esta forma su “productividad” sería menor. Esto quiere decir durante el tiempo en que es aprovechado el bosque en su ciclo normal antes de ser talado definitivamente al final de su vida productiva. producida en cualquiera de los ecosistemas forestales existentes por unidad de área y de tiempo. Si estuviéramos refiriéndonos a la cantidad de madera producida en un rodal de pinos. caribaea que a la edad de 15 años crecía a un ritmo de 13.32 m3 ha-1 año-1.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 39 apreciaciones de la productividad primaria neta de los datos re1ativos a la masa permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados (como en las masas cultivadas. por ejemplo. con el resultado de que el “consumo” tenga lugar más o menos simultáneamente con la “producción”. 2. donde se presentan condiciones ideales para esta especie y se han obtenido datos donde los cálculos dan con frecuencia incrementos medios anuales de 20 m3 ha-1 año-1 y conocemos de un rodal que a los 9 años promediaba 55. el incremento medio anual alcanzó la cifra de 28. pero durante los últimos 5 años (1966-71). la expresaríamos en metros cúbicos por hectárea por año (m3/ha/año o como se escribe más recientemente 36 m3 ha-1 año-1) o a la cantidad de masa foliar de la misma especie para ser procesada en la industria en la producción de cosméticos u otro producto. Por otra parte. en el cual pueden estar presentes diferentes animales que conforman la fauna del mismo y que al estar “pastando” reducen la biomasa vegetal producida. Por ejemplo. (Estos conceptos serán estudiados con más profundidad en otras ciencias dentro de la carrera. forestal). En Cuba de acuerdo con datos de Matos (1972) existieron plantaciones en la Estación Experimental Forestal de Itabo (plantada en 1956) de Pinus caribaea var. que es como más frecuentemente se expresa. por ejemplo). son estimados para el pino Monterrey en 36 m3 ha-1 año-1. pero que no sea objeto de pasto en el momento de la medición. Lo mismo pudiera señalarse para un bosque.6 m3 ha-1 año-1. En Estados Unidos se consideran los incrementos medios brutos anuales ubicándolos en forma creciente hasta un máximo de 15 m3 ha-1 año-1 de acuerdo con Spurr y Barnes (1982). podrá ocurrir que el tamaño de la masa permanente tenga poca relación directa con la productividad. La situación del “prado pastado” ha de esperarse en una gran variedad de comunidades naturales en las que están presentes heterótrofos y se mantienen activos. 74 m3 ha-1 año-1. de manera que al ser medida en un momento dado la biomasa total del bosque daría como resultado un valor más bajo. Este incremento de la media bruta anual como nombran estos autores.1 El concepto de productividad forestal Tomando en consideración el concepto ecológico del término “productividad forestal” podríamos definirla como la biomasa. Existen sitios en Topes de Collantes en Cuba. . de acuerdo con Aldana (1997) el incremento medio anual para Pinus caribaea var. entonces diríamos toneladas por hectárea por año (t ha-1 año-1). toda vez que los organismos pequeños se “renuevan” rápidamente y toda vez que organismos de todo tamaño son “consumidos” a medida que van siendo “producidos”. caribaea en Cuba puede estimarse entre 7 y 8 m3 ha-1 año-1. Spurr y Barnes (1982) consideran que la productividad forestal real se mide generalmente en términos de volumen bruto de la madera del tronco por hectárea por año sobre la rotación normal.5. un prado fértil en el que está pastando el ganado tendrá probablemente una masa permanente de hierba mucho menor que un pasto menos productivo. Estos valores no son por supuesto la media del país. 4. Esta podría ser una de las razones (el largo del día podrá ser otra) de que los rendimientos de arroz sean regularmente menores en regiones ecuatoriales que en las templadas. en consecuencia.8 7.2 5. las temperaturas elevadas (y la pronunciada escasez de agua) hacen que la planta deba gastar en respiración una parte mayor de su energía de producción bruta. a título de principio general. En efecto.6 4. Odum (1967) resume este punto particularmente como sigue: El éxito del hombre en cuanto a adaptar algunos sistemas naturales a su uso perso- . en cerca de 1 para 10 calorías por caloría de alimentos cosechados. La compleja acción recíproca del viento.3 Relaciones entre la radiación solar y las producciones bruta y neta sobre una base diaria. el hombre aumenta las producciones primaria neta y neta de la comunidad sobre todo mediante subsidios de energía que reducen los consumos tanto autotrófico como heterotrófico (aumentando así la cosecha para si). Radiación solar 4 000 6 000 2 650 Kcal/m2/día Producción bruta 306 405 202 Producción Por 100 bruta Por 100 neta / Por 100 neta / neta / solar solar bruta 190 7. De acuerdo con Odum (1967) toda fuente de energía que reduce el costo del auto mantenimiento interior del ecosistema y aumenta. Sin embargo. Tabla 2. Por supuesto el hombre aumenta la productividad proporcionando agua y elementos nutritivos allí donde estos son limitantes (como en los desiertos y praderas). Israel Remolacha. En términos generales. la irrigación.1a lluvia y la evaporación en un bosque de lluvia tropica1 constituye otro ejemplo de subsidios natural de energía que permite a las hojas aprovechar óptimamente el alto suministro solar del día tropical. El combustible utilizado para accionar la maquinaria agrícola constituye un suministro de energía exactamente al mismo nivel que la luz solar y puede medirse en calorías o en caballos de fuerza transformados en calor durante la ejecución de las labores de cultivo (Odum.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 40 2. En los Estados Unidos dice Odum (1988) que la entrada de energía de combustible en la agricultura aumentó diez veces entre 1900 y los años 1970. que la productividad bruta de los ecosistemas cultivados no supera la que puede encontrarse en la naturaleza. “cuesta” más mantener la estructura de las plantas en los climas cálidos. Hawai Maíz irrigado. Los tres productos que figuran en la tabla 2. en productos de cultivo intenso y condiciones favorables de la estación de desarrollo (según Montieth. 1965 citado por Odum. 1986). la cantidad de la otra en a susceptible de ser convertida en producción se designa como corriente auxiliar de energía o subsidio de energía. en una producción neta mayor que la que se obtuvo con menos luz en una región más al norte.7 3. Inglaterra Las comunidades naturales que se benefician de subsidios naturales de energía son las que exhiben la mayor productividad bruta. Como puede verse en la tabla 2.4 47 72 Caña de azúcar. Así pues. Cabe enunciar. selección genética y el control de los insectos. pero no.3 se comparan de modo interesante entre sí. el alto suministro solar del desierto irrigado se tradujo en una producción bruta mayor.8 62 190 144 6. en cambio.6 El concepto de subsidio de energía Una alta productividad y una elevada proporción de las producciones neta y bruta en las cosechas se mantienen mediante los grandes suministros de energía que tienen lugar a través del cultivo. la productividad primaria bruta del bosque de lluvia tropica1 puede igualar e inclusive superar la de la mejor actividad agrícola del hombre. 1986). fertilización. . en cambio. Las recomendaciones a los países subdesarrollados que se basan en la experiencia de los países avanzados no pueden tener éxito si no van acompañados de un acceso a mayores manantiales de energía auxiliar. como por ejemplo. Por supuesto. Resultados de investigación obtenidos por Termorshuizen (1990) indican que micorrizas en pinares de Pinus sylvestris en Holanda fueron seriamente dañadas por una fertilización nitrogenada (0. En cambio. Así por ejemplo. etc. en realidad. En la nueva concepción. Odum (1986) nos dice que las aguas negras tratadas conducidas a un ecosistema a una velocidad constante pero moderada pueden aumentar la productividad. La agricultura. 1a carne de res y los productos vegetales de cultivo intenso proviene en gran parte de los combustibles fósiles más bien que del sol. Finalmente. En forma real. que apenas pueden levantarse. Muchas personas creen que el gran progreso en materia de agricultura. La domesticación llevada al extremo produce “máquinas de materia orgánica”como las gallinas ponedoras de huevos o las vacas productoras de leche. a la naturaleza”. labrar la tierra ayuda en el norte. Este ha sido un punto de análisis en los últimos eventos científicos en Cuba (Forum de Ciencia y Técnica) con la presentación de un nuevo tipo de arado que no invierte el prisma de tierra. las aguas negras tratadas. (1989) reportan serios daños como consecuencia de una fertilización desequilibrada.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 41 nal ha resultado esencialmente del proceso consistente en aplicar a sistemas animales y vegetales circuitos auxiliares de trabajo provenientes de fuentes ricas en energía como son el combustible fósil y la energía atómica. en lugar de contrario. pueden actuar como subsidio o como gravamen. el empleo de tales variedades se basa en el bombeo de enorme energía auxi1iar.3 NH4NO3 y 60 Kg N ha-1 año-1 durante 3 años). Semejante comportamiento tuvieron plantaciones de pino y café en Pinares de Mayarí y Marbajita en Cuba. 1as especies que no poseen el mecanismo para e1 autoservicio llevan ventaja y son seleccionadas ya sea por el hombre o por el proceso natural de supervivencia. González-Abreu et al. En efecto. pero no en el sur. Aquellos que tratan de mejorar la agricultura extranjera sin proporcionar la labor auxiliar del sistema industrial no comprenden los hechos de la vida. las especies anteriores ya no están adaptadas. Inclusive dice Odum (1986) que en la agricultura le sale a veces el tiro por la culata a los intentos del hombre para ayudar a la naturaleza. poniendo las capas de subsuelo expuestas a los agentes del intemperismo y sin embargo las capas de suelo superficiales (o capa arable) es entonces enterrada. Es significativo que los agricultores estén considerando ahora seriamente procedimientos de cultivo “sin arar”. algunos tipos de contaminación. tendencia que es de celebrar hacia una filosofía de “propósito conforme. controladas y dirigidas por el hombre. Esta lección se ha pasado probablemente por alto en la enseñanza del público en general. sería mejor remover el suelo. que se manifestó . donde la rápida lixiviación de elementos nutritivos y la pérdida de materia orgánica que resultan pueden afectar gravemente las cosechas siguientes. cuando proporcionamos el apoyo auxiliar. por ejemplo. según la velocidad y la periodicidad del suministro. de manantiales de energía auxiliar. todos ellos implican cuantiosas corrientes de energía auxiliar que realizan en gran parte del trabajo que había que efectuar personalmente en sistemas anteriores. 1a energía para las patatas. la ganadería y el cultivo de las algas. la silvicultura. en tanto que su vaciado masivo a intervalos irregulares pueden llegar a destruir casi por completo el sistema como entidad biológica. siendo así que. ya que sus programas interiores las obligarían a seguir duplicando 1a actividad anterior y no habría ahorro alguno. Toda 1a labor de autoservicio de estos organismos es proporcionada por nuevas vías. y no invertir sus horizontes. le debe únicamente a la inventiva del individuo de producir nuevas variedades genéticas. 8 Curvas de subsidios y estrés. el “desempeño” del sistema declinará. retorno (cosecha) en Kcal por unidad de entrada. Figura 2. Línea continua: curva de eficiencia. T. la capacidad de asimilación del sistema puede alcanzar el punto de saturación. Kg/ha. citados por Odum (1988). se secan y mueren. L. se trata de un ecosistema subsidiado. o será totalmente eliminada. letal. con la probabilidad de que la comunidad será substituida por otra más tolerante. pueden ser reforzadas (efecto de subsidio -Sub) con niveles moderados de entrada. El concepto de un gradiente de subsidios y de estrés se ilustra muy elocuentemente en la figura 2. A partir de ahí. según Pimentel y col. Si la entrada fuera aprovechable. siendo después deprimidos con entradas aumentadas (efecto de estrés -St). o sea.estrés.8. Aumentándose el nivel de entrada de subsidio. A Curva generalizada que muestra como entradas crecientes de energía o materiales. Observe que la curva de eficiencia alcanza su punto máximo en un nivel más bajo de fertilización que la curva de producción. las cuales finalmente. Árboles de la localidad de Marbajita disminuyeron en un 65% su capacidad resinadora y mostraron síntomas de amarillez y necrosis en las acículas. las funciones serán deprimidas. . funcionamiento y vitalidad de las micorrizas. puede haber un aumento en la productividad o en otras medidas de funcionamiento. trueque.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 42 en una fuerte alteraci6n de la abundancia. Si la entrada fuera de energía o de materiales utilizables. a partir de datos de Munson y Doll (1959). Línea discontinua: curva de producción. Sin embargo tenemos conocimiento que en varios países se están tratando 1as aguas albañales para fabricar compost que se emplea en 1a producción de plantas incluidas plantas forestales en los viveros. cuando se introduce una perturbación tóxica a lo que debe responder el ecosistema de forma negativa. como se muestra en la figura 2. como se demuestra en el modelo. Si la entrada fuera tóxica.8 B. pueden causar un desvío de la faja normal de operación (N}. B Efectos de subsidio y estrés del aumento de la fertilización con nitrógeno sobre un cultivo de maíz (fertilización con fósforo permaneciendo constante). La respuesta de la producción de un cultivo a los aumentos de fertilización con nitrógeno es una buena ilustración del patrón de subsidio . (1973). las funciones básicas como la productividad. ‡ Según Wodwell y Whitaker (1968).)* Producción primaria bruta (PPB) Respiración autotrófica (RA) Producción primaria neta (PPN) Respiración heterotrófica (RB) Producción neta de la comunidad (PNC) Razón PPN/PPB (porcentaje) Razón PNC/PPB (porcentaje) Plantación de pino joven (Inglaterra)† Bosque de Manantial Bosque ma. Una parte de la PNC cosechada (exportada) por el hombre como madera. en Kcal m2 año-1. suelen tener una producción primaria neta elevada y. por una parte.5 23.8 11 500 6 400 5 000 3 000 2 000 43. de producción rápida durante breves períodos de tiempo). los sistemas de desarrollo rápido o de “tipo de f1oración” (esto es. York) Florida) co) 24 400 9 200 15 200 800 14 400 62. Island. que la razón PPN/PPB suele ser baja (véase de nuevo la Tabla 2. de 45 años.duro de lluvia (L. a sistemas maduros de estado constante. (Puerto RiYork)¶ ‡ § ₤ (N. por Tranquilini (1959). ninguna recolección de madera por el hombre. como tos bosques lluviosos. Campo de alfalfa (EE.8 0 Nota: Los factores de conversión de materia seca y carbono están en Kca1. En las comunidades de estado constante. en ecosistemas de tipo de desarrollo y de estado permanente. al final del ciclo anual. La PPB está calculada a partir de la medición de pérdidas respiratorias en los pinos jóvenes. Odum y Pigeon (1970). regeneración natural. según ya se señaló. la producción primaria bruta tiende a disiparse totalmente por la acción combinada de las respiraciones autotróficas y heterotrófica.UU. † Según Ovington (1961). * Según Thomas y Hill (1949). las comunidades de grandes biomasa o “producto permanente”.9 0 43.5 17.0 12 200 4 700 7 500 4 600 2 900 61. T.4 Producción y respiración anuales. Todas las cifras redondeadas a las 100 Kcal más cercanas. § Según H. Por supuesto la respiración heterotrófica reducida puede resultar ya sea de mecanismos evolucionados de autoprotección (insecticidas sistemáticos naturales o producción de celulosa. 0-50 años. Tabla 2. requieren tanta respiración autotrófica para su subsistencia.6 45 000 32 000 13 000 13 000 Muy pequeña o nula 5 700 3 200 2 500 2 500 Muy pequeña o nula 28. Odum (1957). edad mediana ver Springs. T.4 se presentan ecosistemas en sucesión de sistemas del tipo de cultivo y la rapidez de desarrollo. primaria neta y neta de la comunidad. Por otra parte. por la otra. si están protegidos contra los consumidores.4 20 800 12 000 8 800 6 800 2 000 42.Sonda costera pino y roble de abundante (Sil. . ₤ Según H. de modo que sólo queda poca producción de la comunicada o ninguna.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 43 En la tabla 2. ¶ Según Riley (1956). plantación de una sola especie. a continuación de incendio. Como ha señalado Odum (1986).3 9. según Odum (1986). producción anual mediana.4). por ejemplo) o de ayuda exterior en términos de subsidios de energía. N.3 59. la respiración calculada como pérdida del 5% de insectos y organismos de enfermedad. Esta disposición pone de relieve diversos puntos importantes acerca de las relaciones entre las producciones bruta. una producción de comunidad neta elevada asimismo. como el campo de alfalfa. Andropogon virginicus o Panicum sellowii. Este patrón de conexiones se le denomina como tejido de alimentos o red alimentara o también red trófica. el tercer nivel trófico (una zorra que coma conejos. los comedores de plantas el segundo nivel trófico (sea un conejo. La corriente de energía a través de un nivel trófico es igual a la asimilación total (A) a dicho nivel la cual es igual. son del nivel productor) ocupan el primer nivel trófico. 2. a través de una serie de organismos de manera que cada uno “comerá” y será “comido”. etc. que va de materia orgánica muerta al interior de microorganismos y luego a los organismos que se alimentan de detritus (detritívoros) y sus depredadores. un canguro o una vaca. Luego las comparaciones a base de la producción primaria neta hechas anteriormente en la década del 60 (como el caso de Lieth. sería un consumidor secundario) y los carnívoros secundarios o comedores de carnívoros el cuarto nivel trófico (sean leones. o más de uno. porque el hombre ocupa casi siempre un lugar al final de las mismas. la población de una especie determinada ocupará acaso un nivel trófico. y no de especies como tales. y los “tubos” . se pierde una gran proporción (muchas veces hasta un 80 a 90%) de la energía potencial. porque se estaba comparando la producción de la comunidad neta (esto es. Las cadenas de alimentos son más o menos conocidas en el mundo y todos tenemos una noción de las cadenas tróficas en los ecosistemas. o comerá la res. sino que están conectadas entre sí. el principio de las cadenas de alimentos y la acción de las dos leyes de la termodinámica por medio de diagramas de corriente. que come la hierba que fija la energía solar. en efecto. tigres o leopardos.7 El flujo de energía en el ecosistema El flujo de la energía en los ecosistemas es la transferencia de energía alimenticia desde el origen. A = P + R . en tanto que el hombre lleva al máximo la producción neta”. 1964 ) no son fieles de lo que ocurre en la realidad. en la que las “casillas” representan niveles tróficos. cuando más cerca esté el organismo del principio de la cadena) tanto mayor es la energía disponible y clasifica las cadenas en dos tipos básicos: la cadena de los alimentos de pasto. según la :fuente de energía realmente asimilada. y la cadena de los alimentos de los detritus. Este autor señala que el consumo de oxígeno o la producción de CO2 de un tronco grande o de un sistema de raíces son debido tanto a la respiración de microorganismos asociados como a los tejidos vegetales. en forma de calor. son consumidores primarios). 1986). que serían consumidores terciarios). que se come al pequeño pececito que ha comido zooplancton y este al fitoplancton que fijó la energía solar. Odum (1988) ha explicado a nuestro juicio de forma elocuente. Las cadenas de alimentos no son series aisladas. traspaso. Por ejemplo. que se consideran en las plantas. por no decir imposible (Odum. la acumulación de materia seca en la comunidad). como aparece en la figura 2. los carnívoros que comen a herbívoros. esto es partiendo de la base de una planta verde va a los herbívoros que pacen (organismos que comen plantas vivas) y más arriba a los carnívoros (los que comen animales). Es necesario destacar como dice Odum (1988) que ésta clasificación trófica es una clasificación de funciones. En las comunidades se dice que los organismos que obtienen los alimentos a través del mismo número de pasos pertenecen al mismo nivel trófico.9. Pinus caribaea. y concluye diciendo: “En resumen puede decirse que la naturaleza lleva al máximo la producción bruta. Odum (1988). el hombre se come al gran pez. calcula que en cada. De esta manera todas las plantas verdes (sea Hibiscus elatus. Él considera que cuanto más corta es la cadena de alimentos (es decir. a su vez a la producción (P) de biomasa más la respiración (R). Por tanto el número de pasos o “eslabones” de una serie es limitado.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 44 Es difícil distinguir en ecosistemas como los bosques. Todos los autores coinciden en designarla como la cadena de los alimentos o cadena trófica. entre las respiraciones autotrófica y heterotrófica. 1963 citado por Odum.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 45 describen la corriente de energía que entra y sale a cada nivel. tal como lo supone la segunda ley de la termodinámica. La figura 2. . de tres niveles tróficos. Las anotaciones estándar para las corrientes sucesivas de energía son como sigue: E = entrada total de energía. 3) en una cadena trófica lineal. Figura 2. NU = energía no utilizada (almacenada o exportada). A = asimilación total. en respiración). aunque la eficiencia será acaso mayor (digamos un 20% tal como se muestra en la figura 2. Este diagrama introduce notaciones estándar para las diversas comentes e ilustra de qué modo la corriente de energía se ve grandemente reducida a cada nivel sucesivo. PB = producción primaria bruta. 1988).9 Diagrama simplificado de la comente de energía describiendo tres niveles tróficos (las casillas numeradas 1. La línea debajo del diagrama muestra el orden de la magnitud de las pérdidas de energía previstas en los puntos principales de traspaso. NA = energía no asimilada por los consumidores (excretada).9) en los niveles de los carnívoros. tal como lo postula la primera ley de la termodinámica y cada traspaso de energía va acompañado de dispersión de energía en calor recuperable (esto es. La productividad secundaria (P2 y P3 de los diagramas) suele ser de aproximadamente 10% en cada nivel trófico de consumidor sucesivo. Las entradas de energía compensan las salidas. Se observa el “doble metabolismo” de los productores (es decir la producción bruta y neta) y el 50% de absorción (1% de conversión de luz en el primer nivel trófico). empezando con un suministro solar de 3000 Kcal por metro cuadrado y por día (Según Odum. LA = Luz absorbida por la capa vegetal.9 es un modelo muy simplificado de la corriente de energía. PN = producción primaria neta. R = respiración. P = producción secundaria (consumidor). 2. independientemente de que consideremos la corriente total (E y A) o los componentes P y R. Todo el alimento ingerido por animales de pasto no es realmente asimilado. en tanto que lo contrario ocurre.10 Modelo del flujo energético en forma de Y.11. una parte (por ejemplo no digerido en las heces) es desviado para la cadena de detritus. en efecto. De acuerdo con el autor este modelo es más realista de que el de un único canal porque: 1) es conforme a la estructura estratificada básica de los ecosistemas. como flujos separados en un diagrama del flujo energético en forma de Y. en el bosque. o de dos canales como dice Odum (1988). En la comunidad marina se muestra que la corriente de energía a través de la cadena de los alimentos de pastoreo es mayor que a través de la de detritus. las cadenas de pastoreo y de detritus están relacionados. en el que un 90% o más de la producción primaria neta se utiliza normalmente en la cadena de alimentos de detritus. En la figura 2. que muestra la relación entre las cadenas de alimentos de pastoreo y de detritus. El impacto del animal de pasto sobre la comunidad depende de la velocidad a que él remueve el material vegetal vivo y no solamente a la cantidad de energía asimilada del alimento. siendo desechado el excedente hacia la cadena de los alimentos de detritus.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 46 En la figura 2. como puede verse. Odum (1986) explica como se contrapone asimismo las relaciones de la corriente de energía de la biomasa en el mar y en el bosque. y 3) los macro consumidores (animales fagotróficos) y los micro consumidores (bacterias y bongos saprotróficos) difieren mucho en relación al tamaño y su metabolismo y en las técnicas necesarias para su estudio. Esta diferencia no es necesariamente inherente a los sistemas acuáticos y terrestre. el propio Odum (1988) comenta posteriormente que en todos los ecosistemas. de modo que pueden ocurrir muchos cambios rápidamente en los flujos en respuesta a entradas de fuerzas motrices de fuera del sistema.10 se representan las cadenas de pastoreo y de detritus. El zooplancton marino suele pacer normalmente más fitoplancton de lo que puede asimilar. . Figura 2. 2) el consumo directo de plantas vivas y la utilización de materia orgánica muerta generalmente ocurren separados temporal y espacialmente. según Odum (1986).Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 47 50 10 10 100 10 Hojas 2500 Biomasa vegetal total 80 000 10 5 Figura 2. Los cálculos de los elementos constantes (casillas sombreadas) y de la corriente de energía comparan un ecosistema marino costero hipotético (diagrama superior) con un bosque hipotético (diagrama inferior). . que separa una cadena de alimentos de pasto (columna de agua o dosel de vegetación) de una cadena de alimentos de detritus (sedimentos y en el suelo).11 Diagrama de corriente de energía en forma de Y o de dos canales. Por consiguiente.12 Elementos para un modelo “universal” de corriente de energía ecológica. que el concepto de nivel trófico no tiene objeto primero clasificar las especies en categorías. En esta figura el cuadrado que se designa con la letra B representa la estructura viva o “biomasa” del componente. El propio autor refiere que algunas algas y bacterias pueden utilizar ambas fuentes de energía. peso seco o peso libre de cenizas). La entrada o absorción total de energía es indicada con la letra “T”. Figura 2.12 se presenta según Odum (1986) lo que él llama un modelo “universal”. según la segunda ley de la termodinámica. UN = no utilizada.12 puede utilizarse de dos maneras. una población o un grupo trófico. En efecto. o bien los elementos bioenergéticos de un ecosistema entero. y para los heterótrofos estrictos es el alimento orgánico. I = entrada o energía ingerida. ya sea este una planta un microorganismo. y muchas necesitarán acaso utilizarlas ambas en determinadas proporciones. Reunidos. la energía fluye a través de la comunidad de modo gradual. G = crecimiento. o un individuo. el modelo universal de corriente de energía ilustrado en la figura 2. según ya se mostró. Esta flexibilidad de empleo de la energía puede ser confusa si no recalcamos nuevamente como señala Odum (1986). que la población de una especie determinada podrá intervenir (e interviene con mucha frecuencia) en más de un paso o nivel trófico. en cuyo caso las entradas de energía y las uniones con otras especies se mostrarían como un diagrama tradicional de tejido de alimento orientado según la especie. P = producción. pero es el caso. R = respiración. según Odum (1986). Si bien la biomasa se suele medir normalmente como alguna clase de peso (peso vivo [húmedo].Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 48 2. Puede representar ya sea la población de una especie. un modelo aplicable a cualquier componente vivo. o podrá representar también un nivel de . B = biomasa. E = energía excretada. de modo que puedan establecerse relaciones entre las velocidades de la corriente de energía y la biomasa instantánea o promedio de estado permanente.8 Un modelo universal de corriente de energía En 1a figura 2. Para los autótrofos estrictos esto es la luz. Odum (1986) dice que resulta más conveniente expresarla en términos de calorías. estos modelos gráficos pueden representar cadenas de alimentos. A = energía asimilada. S = energía almacenada. esto es. 12. Las zorras. tales como los hombres o los árboles. se utilizaría si deseáramos repartir el metabolismo de la población de zorras en dos niveles tróficos. esto es. según la proporción de alimentos vegeta1 y animal consumidos. el componente “P” es relativamente grande en poblaciones activas de organismos pequeños. o cuando la luz pasa a través de elementos de vegetación sin ser fijada. o “producción secundaria” en los animales. etc.12 se muestran tras subdivisiones. E inversamente. ) y una parte comiendo animales herbívoros (conejos. No todo el suministro proporcionado a la biomasa es transformado. Históricamente. “E” se refiere a la materia . en efecto. En la figura 2. Podrá ser muy baja. varia ampliamente. el término de “producción bruta” debería limitarse a la producción primaria o autotrófica y designarse en los animales superiores como “energía metabolizada”. al mantenimiento. La razón entre “P” y “R” y entre “B” y “R” varía ampliamente y reviste gran significado ecológico desde el punto de vista de la termodinámica. “C” se refiere al crecimiento o a las adiciones a la biomasa. podemos situar la población de zorras en el esquema general de la corriente de energía en el seno de la comunidad. Como ya sabemos “R” sube cuando el sistema entra en tensión. dos o más casillas (como las que se muestran en la parte inferior.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 49 energía separado. en cuyo caso la biomasa y los conductos de energía representa todo o partes de muchas poblaciones sustentadas por la misma fuente de esta. La porción que es utilizada o asimilada se señala con “A” en el diagrama. como en la fijación de la luz por las plantas o la asimilación de alimentos en los animales que se nutren de detritus o muy alta. como las bacterias o las algas. por el contrario. el término de “producción bruta” se ha utilizado por algunos autores para el componente análogo en los heterótrofos. que está disponible todavía al mismo nivel trófico. La producción puede adoptar toda una serie de formas. la energía asimilada “A” es. De este modo. Es importante señalar que el componente “P” es energía disponible para el próximo nivel trófico. La parte de la energía fijada “A” que se quema y se pierde como calor se designa como respiración (“R”) y la porción que es transformada en materia orgánica nueva o distinta se designa como producción (“P”). Por regla general. suelen obtener una parte de su alimento comiendo plantas (frutos. Por consiguiente dice Odum (1986). en cuanto opuesto al componente “NU”. Por supuesto. Una característica básica del modelo es la de la separación de la energía asimilada en los componentes “P” y “R”. Esta es la “producción neta” en 1as plantas. Todo esto por lo que se refiere al problema de la fuente de la entrada de energía. la eficiencia de la asimilación. “producción bruta” o “fotosíntesis bruta”. es grande en las poblaciones de organismos grandes. topos. de “clímax”). etc. Por otra parte. una parte del mismo podrá pasar simplemente por la estructura biológica. en las fases jóvenes o de “f1oración” de la sucesión ecológica y en los sistemas que se benefician de subsidios de energía. esto es.) Podría utilizarse un diagrama de una sola casilla para representar la población entera de zorras si nuestro objetivo es el de destacar los elementos de energía entre poblaciones. pero el componente “A” representa en los heterótrofos alimento ya “producido” en alguna otra parte. la derecha de la figura 2. como ocurre cuando se desecha alimento por el tubo digestivo sin haber sido metabolizado. por ejemplo. la proporción de energía que pasa a la respiración. así como en las comunidades maduras (esto es. como en el caso de animales o bacterias que se nutren de alimentos de alta energía. La proporción entre estos dos componentes. como los azúcares y los aminoácidos. Este componente de energía se indica con “NU” (“no utilizada”). en los autótrofos. Las pirámides ecológicas pueden ser de tres de tipos generales. a saber: 1) la pirámide de números. porque resulta difícil de medir. o productor. Así. aún así el número de éstos sería mucho más grande que el de aquellos. independientemente de que las unidades sean organismos o elementos de construcción. pero se ignora. en forma disuelta o gaseosa a menudo. en niveles tróficos sucesivos. pues. basada en el peso seco total. En este sentido destaca Odum (1986). es decir. inclusive si el peso de los organismos grandes fuera igual al de los pequeños. la reserva de energía utilizada por un animal rapaz en busca de presa). o en términos de la energía fijada por unidad de área y unidad de tiempo en niveles tróficos sucesivos. “AI” se refiere al “almacenamiento”.9 Estructura trófica y pirámides ecológicas La acción recíproca de los fenómenos de la cadena de alimentos (pérdida de energía a cada transferencia) y 1a relación entre el tamaño y el metabolismo se traducen en comunidades de una estructura trófica perfectamente definida. 2. aminoácidos. el valor calórico u otra medida de la cantidad total de material vivo. y 3) la pirámide de energía.13 se ilustran las pirámides ecológicas. de acuerdo como lo expone Odum(1988). La estructura trófica se puede medir y describir ya sea en términos de la producción plenamente por unidad de área. etc. podrá considerarse asimismo como una “curva de trabajo”. 2) la pirámide de biomasa.). como en la acumulación de grasa susceptible de volver a ser asimilada posteriormente en cualquier otro momento. la existencia de la pirámide válida de números. que a menudo es característica de un tipo particular de ecosistema (lago. La estructura trófica y también la función trófica se pueden mostrar gráficamente por medio de pirámides ecológicas en las que el primer nivel. arrecife de coral. que se aprecia en la figura 2. Por otra parte. Esta fuga de materia orgánica.). etc. en la que se expone el número de los mismos individuales. La pirámide de números es en realidad el resultado de tres fenómenos que suelen operar juntos. con el resultado de que el hombre mismo ha de proporcionar un suministro exterior de energía para la conservación. si los organismos productores son más pequeños en promedio. la pirámide de energía ha de presentar siempre la forma verdadera de una pirámide erecta. en un grupo natural de organismos no significa necesariamente que haya más pocos organismos grandes con fundamento en el peso. Uno de ellos es el hecho geométrico familiar de que se requieren muchísimas unidades pequeñas para igualar la masa de una unidad grande. Por consiguiente. a causa de la geometría. en la que se muestra la velocidad de la corriente de energía o la “productividad”. Las pirámides de números y de biomasa pueden invertirse (cuando menos en parte ). puede ser acaso apreciable. que la selección artificial para la domesticación de plantas y anima1es se traduce con demasiada frecuencia en el descarte de la curva de trabajo “auto protectora”. urea. En la figura 2.12. Finalmente. a condición que se consideren el sistema todas las fuentes de energía alimenticia. que los consumidores. bosque. y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el ápice. o ambas a la vez. con demasiada frecuencia.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 50 orgánica asimilada que es excretada o secretada (por ejemplo: azúcares simples. forma la base. la base podrá ser acaso más pequeña que uno o algunos de los pisos superiores. . puesto que representa la porción de producción que es necesaria para asegurar un suministro futuro de la nueva energía (esto es. en tamaño individual. La corriente “AI” inversa. Odum y Odum. 1942. 1952. citados por Odum (1986). C3 = consumidores terciarios (carnívoros superiores). el bosque templado se basa en los bosques de Whytham. hongos + detritívoros).13 Los diferentes tipos de pirámides ecológicas (véase su leyenda. 1937. Lago italiano (Lago Maggiore). H. C2 = consumidores secundarios. B. i Las pirámides ecológicas de números. campo viejo de Georgia. Odum. C1 = consumidores primarios. lago de Wisconsin (Lago Weber). Odum. T. Inglaterra. . Canal inglés. F. los datos relativos a los animales. P. 1950. Golley y G. en nota al piei). bosque de Panamá. Las pirámides están un poco generalizadas. 1955. S = saprótofos (bacterias y hongos). que van de tipos de aguas corrientes a grandes bosques. biomasa y energía en diversos ecosistemas. tal como los reunieron Elton en 1966 y Variey en 1970. 1959. D. Ravera. Silver Springs. Harvey. de Wolcott. B. C. arrecife de coral. cerca de Oxford. 1957. D = desintegradores (bacterias. E. P = productores. Los datos relativos a las plantas de praderas son de Evans y Caín. 1957. Child (sin publicarse). pero cada una de ellas se basa en estadios específicos como sigue: A.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 51 Figura 2. Juday. hay mucha menos energía disponible para los niveles tróficos más altos. Si suponemos por el momento que los ejemplos de la figura 2. Existen pruebas en el sentido de que las comunidades nuevas o de establecimiento reciente propenderán a tener menos consumidores en proporción a tener menos consumidores en proporción con los productores (esto es. excepto allí donde hay importaciones de materia orgánica. las plantas (fitoplancton) suelen pesar más que sus consumidores (e1 zooplancton) durante los periodos de elevada productividad primaria. De hecho. En la figura 2. Como ya se señaló siempre se pierde energía útil (en forma de calor) en la transferencia a través de cada paso en la cadena de alimentos. En cambio. En los lagos y en el mar. como en invierno la situación resultará acaso invertida. .13 son representativos del margen de situaciones que cabe esperar. según que los individuos productores sean pequeños (fitoplancton) o grandes (robles). aunque pase más energía a través del nivel trófico productor que a través de los niveles consumidores (lo que ha de ser siempre así). el peso total de estos últimos podrá ser mayor en cualquier momento. Y el tercer factor que interviene en la pirámide de números es el tipo inverso de1a velocidad metabólica en relación con el tamaño. La forma de la pirámide de números variará mucho de una comunidad a otra. Por consiguiente.13 B. la pirámide de biomasa da un cuadro burdo del efecto conjunto de las relaciones de la cadena de los a1imentos para el grupo ecológico entero. La pirámide de biomasa posee un interés más fimdamenta1. En tales casos. que resulta difícil mostrar la comunidad entera con fundamento en la misma escala numérica.13 B. como lo ilustra la pirámide de “campo antiguo” en comparación con la del arrecife de coral de la figura 2. la pirámide de biomasa podrá resultar invertida. Esto no quiere decir que el número de los individuos presentes carezca de interés. Y de modo análogo los números varían tan considerablemente. los animales consumidores de las comunidades terrestres y de las aguas someras tienen biografías y exigencias de hábitat (albergue especializado. como durante la “floración” primaveral. podremos efectuar las siguientes generalizaciones: 1) En ecosistemas terrestres y de agua someras en donde los productores son grandes y de vida relativamente larga podría esperarse una pirámide de ancha base y relativamente estable. En términos generales. es posible que las poblaciones animales necesiten más tiempo para desarrollarse al grado máximo. puesto que está eliminado en ella el factor “geométrico” y que las relaciones cuantitativas de la “producción permanente” se muestran bien. D se muestran pirámides de biomasa invertidas. por consiguiente. la pirámide de números no es muy fundamental o instructiva en cuanto elemento ilustrativo. en cambio.) más complicadas que 1as plantas verdes. Si se practica una gráfica. En términos generales. Por ejemplo allí donde el tamaño de los productores es muy pequeño y el de los consumidores es grande. sino más bien. el metabolismo y la renovación rápidos de los pequeños organismos productores realizan una producción mayor con una biomasa de producción permanente más pequeña. el vértice de la pirámide de biomasa será pequeño). pero en otros momentos. si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que los de los niveles superiores.Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 52 El segundo de los fenómenos que contribuyen al modelo de muchos organismos pequeños y algunos grandes es la cadena de alimentos. que es probable que estos datos se puedan presentar mejor en forma de cuadro. como se muestra en el ejemplo del lago italiano. mientras el tamaño de los organismos no difiera considerablemente. etc. cabe esperar una pirámide de declive gradual. porque no se indican los efectos relativos de los factores “geométricos”. de la “cadena de alimentos” y del “tamaño”. biomasa y velocidad de corrientes de energía de seis poblaciones que difieren ampliamente en cuanto a tamaño de los individuos y en hábitat. en tanto que la corriente de energía sólo varía unas cinco veces. La similitud de la corriente de energía indica que las seis poblaciones funcionan en aproximadamente el mismo nivel (de los consumidores primarios).Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 53 2) En situaciones de agua abierta o profunda. En esta serie. la situación de la masa permanente podrá ser acaso sumamente variable en cualquier momento y la pirámide de biomasa podrá ser invertida. En cambio. en donde los productores son pequeños y de vida breve. Ni 1os números ni los pesos poseen en sí mismos gran importancia en la averiguación del papel de los desintegradores en la dinámica de la comunidad. la corriente de energía (esto es. Su forma no resulta afectada por variaciones en el tamaño y la velocidad metabólica de los individuos y. aunque. en los que son importantes tanto las plan- tas de raíz como las algas diminutas. Podemos enunciar una especie de “regla económica” más o menos así: Los números sobrestiman la importancia de los organismos pequeños. y la biomasa sobreestima la importancia de los organismos grandes. únicamente las mediciones de la utilización real de energía. habrá de estar siempre con el “lado derecho arriba”. Por otra parte. la pirámide de energía. tendrán un esquema intermedio de unidades de masa permanente (según se ilustra en el caso del Lago Wisconsin. puesto que el número y el peso de 1os organismos que pueden ser sustentados en cualquier nivel y en cualquier situación depende no de la cantidad de la. produciendo. de los dos la biomasa suele ser más segura que los números.5 incluye cálculos de densidad. pese a que ni los números ni la biomasa lo indiquen. sino también un medio de calcular la importancia relativa de las poblaciones. El propio Odum (1986) considera que la pirámide de números sobre valora grandemente los microscópicos sapróvoros. en tanto que la pirámide de biomasa los subvalora considerablemente. el tamaño general de la masa permanente será probablemente más pequeño (como lo indica gráficamente la superficie de la pirámide (de biomasa) que el de las comunidades terrestres o de agua somera. no podemos servirnos ni de aquellos ni de ésta como criterio seguro para comparar el papel funcional de poblaciones que difieren ampliamente en las relaciones de tamaño y metabolismo. a causa de 1a segunda ley de la termodinámica. en la figura 2. como se muestra en la pirámide de ésta. podrán a los micro consumidores en la relación verdadera con los componentes macroscópicos. esto es de los organismos presentes en cualquier momento. De los tres tipos de pirámides ecológicas. energía fijada presente en cualquier momento en el nivel inmediatamente inferior. proporciona con mucho la mejor visión conjunta del carácter funcional de las comunidades. P + R) proporciona un índice más apropiado para comparar cualquiera y de todos los componentes de un ecosistema. En contraste con las pirámides de números y de biomasa que son representaciones de 1os estados existentes. los números varían en 17 órdenes de magnitud (1017). 3) Finalmente cabe esperar que los lagos y estanques. sino de la velocidad a la que el alimento se está. la pirámide de energía es la reproducción de las velocidades de paso de la masa de alimento a través de la cadena de los alimentos. El concepto de corriente de energía proporciona no sólo un medio para comparar ecosistemas uno con otro. aun si la energía total fijada anua1mente es la misma. si se tienen en cuenta todas las fuentes de energía. y la biomasa varía aproximadamente unos cinco (105).13 B). La tabla 2. . por consiguiente. biomasa y corriente de energía de cinco poblaciones de consumidores que difieren en el tamaño de 1os individuos que forman la población.7 0.0 0.0 -0.6 1.0 10. Densidad aproximada (m2) Bacterias de la tierra 1012 105 Copépodos marinos (Acartia) 200 Caracoles entre mareas (Litorina) 10 Saltones de pantano marino (Orchelimum) 10-2 Ratones de prado (Microtus) 10-5 Venado (Odocolleus) Biomasa (g/m2) 0.5 . según Odum (1968).Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía 54 Tabla 2.0 2.4 0.5 Densidad.0 1.001 2.1 Corriente de Energía (Kcal/m2/día) 1.5 1. Capítulo 3 La luz como factor ecológico 3.1 Influencia de la radiación solar en los vegetales La radiación solar es la fuente principal de la energía tanto para los vegetales como para los procesos dinámicos de la atmósfera. La radiación solar se compone de ondas de distinta longitud y efecto en la vida vegetal. o bien en forma difusa. Un índice de la reflexión es el cociente de reflexión o albedo.2 . Modificado con datos obtenidos de una tabla agrometeorológica de la URSS de un Curso de Agrometeorología del climatólogo J. Ultravioleta (uv) 0.0. En la primera domina la radiación difusa. como lo muestra de manera aproximada la Tabla 2. etc. en la segunda la directa.0 calorífico Longitud de ondas (µ) Efecto Sobre la influencia de los rayos ultravioletas en los vegetales (a menudo se indican no muy apropiadamente como actínicos o químicos) se conoce relativamente poco. Quemaduras.fotosíntesis infrarrojas 0. en forma “ordenada”. El cociente de la reflexión depende ante todo de: la naturaleza de la superficie (véase la figura 3. de lo que resulta que la vegetación en ambos casos será diferente. es decir.. en la fotosíntesis. Efectos térmicos Desde el punto de vista ecológico resulta que la composición de la radiación solar será distintas en regiones con alta nubosidad y en regiones de poca nubosidad.75 fototropismo .4 .1 Las longitudes de onda de la radiación solar y su efecto en el vegetal según Samek (1970).violeta ……………………………………………… Fenómenos fototrópicos roja ………………………………………………………. Quintana.75 . azul .roja ………………………………………………… Fotosíntesis (máximo) verde ……………………………………………………… Dificulta la fotosíntesis ultravioleta ………………………………………………. Pasemos revista a la influencia de cada longitud de onda en la planta: azul . es decir en forma de reflejo de un espejo. Merece mención que la reflexión de la radiación juega un papel importante en la conversión de la energía.4 actínico luminosas (espectro visible) violeta roja 0.24. Fotomorfogénesis roja .infrarroja …………………………………………… Reacción fotoquímica (floración) infrarroja …………………………………………………. ya que influyen en uno de los procesos fundamentales.0. Los rayos infrarrojos actúan como caloríficos y forman la mayor parte (un 80%) de la energía irradiada por el sol. También puede producirse. mutaciones.1 . Los rayos luminosos son para las plantas (verdes) de mayor importancia.1) . Tabla 3. 1970. según Dirmhirn 1957 ex Sauberer y Haertel. Qv … Quercus ssp. Figura 3. Las hojas secas se portan de una manera diferentes que las verdes de la misma especie (véase la figura 3.2 Reflexión espectral de hojas de distintas especies: P… Pinus silvestris. .4).5 y 0. según Baeckstroem y Welander (1948).1 Reflexión espectral de la caliza y de las hojas de plantas (H) y (caliza blanca “c” y de gris oscuro “G”). La reflexión difiere según las especies (lo que tiene aplicación en Fotogrametría).2).Capítulo III La luz como factor ecológico 56 ángulo de incidencia Figura 3. Albedo difiere también según las comunidades vegetales y manifiesta cierta oscilación estacional (véase la figura 3. (Hojas verdes) y Qs… Quercus ssp. ex Sauberer y Haertel (1959). (Hojas secas).7 µ que las verdes. Las hojas secas reflejan mayor cantidad de ondas entre 0. citado por Samek (1970).3). pero también el estado de las hojas hace variar la reflexión (véase la figura 3. 1959 citado por Samek. citado por Samek (1970). Por lo general las hojas absorben poco las ondas infrarrojas. Figura 3. al igual como el contenido de agua. . otra se absorbe (en las hojas) y una parte penetra. Sobre la parte que penetra por las hojas desde los puntos de vista cuantitativo y cualitativo decide entre otros factores la naturaleza de la hoja. etc. consistencia. su grosor. según Sauberer y Haertel (1959).4 Efectos de diferentes tipos de cobertura vegetal con arreglo a la lluvia en las montañas Cornell en Israel de acuerdo con Shachori y otros (1965). Hay pruebas que ya diferencian la naturaleza de las hojas “de sol” y de “sombra”. Figura 3.Capítulo III La luz como factor ecológico 57 Como se sabe una parte de la radiación se refleja. Esto influye en la permeabilidad o en la absorción.3 La influencia del contenido de agua de las hojas (Acer pseudoplatanus) en la permeabilidad de la radiación. contenido de clorofila (u otras sustancias) carácter de la superficie. la mayor parte de las mismas se reflejan como ya se ha señalado o puede traspasar las hojas. Una parte de los rayos es absorbida por las hojas. pero también dentro de cada grupo se presentan diferencias evidentes. La naturaleza de la radiación global es de gran importancia ecológica ya que de la misma se derivan aspectos del régimen lumínico. todo es lógico que suceda si partimos del análisis que se desprende. b) También la densidad y la estructura del rodal decide sobre la cantidad y calidad de la radiación solar que llega al fondo del bosque. sino también sobre la composición cualitativa de la radiación solar dentro del bosque. como se evidencia en la figura 3. de que todas las especies no tienen igual necesidad de la radiación solar (véase la figura 3. porque no es lo mismo en bosques densos parte superior de la figura 3. c) El estado fenológico influye en la radiación solar dentro del bosque: en la época de la caída de las hojas en los bosques deshojados penetra mayor cantidad de radiación al fondo de los mismos que en la época en que los árboles están cubiertos. en general. Esta radiación al llegar a la superficie “activa” de la vegetación puede sobrepasar la superficie plana puesto que existen varios niveles en la copa de los árboles. De lo expuesto resulta que dentro del bosque y en cualquier otro tipo de vegetación se producen condiciones que difieren tanto cuantitativa como cualitativamente de las del sitio “abierto”. otra parte es reflejada y la tercera pasa por las hojas.Capítulo III La luz como factor ecológico 58 3. Así por ejemplo hay grandes diferencias entre los bosques de coníferas y los bosques latifolios. que en bosques más ralos (menos densos) como se aprecia en la parte inferior del gráfico.5). d) Los factores atmosféricos (radiación solar directa o difusa. nubosidad.5. Lo mismo pasa en el caso de llegar la radiación solar al follaje del bosque (o de la vegetación en general). . 3. etc.2 Acción de la radiación solar en el bosque 3. el régimen del balance energético.2 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiación solar en el bosque El propio gradiente de la radiación global está determinado por: a) La composición florística del bosque b) la densidad y la estructura c) el estado de la vegetación (fenología) d) los factores atmosféricos e) los factores geográficos y topográficos a) La composición no solo decide sobre la naturaleza cuantitativa.2. al penetrar sufre alteraciones como se había dicho produciéndose entonces un gradiente más o menos típico según la naturaleza de la vegetación.2.1 Absorción de la radiación solar Como ya se ha señalado.) están relacionados con la radiación solar como ya es conocido. calorífico y. la radiación solar (global) al llegar a una superficie sufre cambios cuantitativos y cualitativos.5. haciéndose más suave hacia la parte interior del bosque. exposición.. máximas medias de los días de sol Figura 3.Capítulo III La luz como factor ecológico 59 a……. mínimas medias de los días nublados b……. según la ubicación geográficas y la situación topográfica (elevación.5 La distribución vertical de la radiación solar en un bosque denso y en un bosque ralo. etc. 3.2. así que los cambios más abruptos en el gradiente de la radiación se producen en el espacio de las copas (véase la figura 2. como dentro de cualquier tipo de vegetación es necesario tratarlas tanto desde el punto de vista cualitativo como cuantitativo. inclinación. .3 Variaciones del gradiente de la radiación global en el bosque Es evidente que la radiación solar no es absorbida de igual forma y cantidad a medida que ésta penetra en el bosque.6) ya que es en este espacio donde se detiene la mayor parte de la misma.) lo que se manifiesta también dentro del bosque.3 Las condiciones luminosas dentro del bosque Las condiciones luminosas dentro del bosque. lo que determina condiciones ecológicas de los individuos que se encuentran por debajo del estrato arbóreo. 3. según Neuwirthg (1962) citado por Samek (1970) e) Como se sabe la radiación global manifiesta oscilaciones diarias y estacionales.. Ya sea por la reflexión. así que las plantas que pasan su vida. 3. A. al igual como por la penetración de los rayos a través del medio más o menos transparente se cambia la composición de la radiación.3. Ya se ha señalado que la luz difusa (de cielo) es más rica en ondas relativamente cortas.Capítulo III La luz como factor ecológico 60 Figura 3. debido a que la luz difusa es relativamente rica en ondas azules y violetas. . por ejemplo en las paredes rocosas protegidas contra la luz directa viven en realidad en una “sombra azul” (sensu Seybold). (1968) citado por Samek (1970). Sin embargo.1 Aspecto cualitativo de la radiación luminosa Los rayos al llegar a una superficie sufren cambios cuantitativos y cualitativos. A. sino la afectan en forma selectiva. confeccionado según datos de Rolcanov. las alteraciones no afectan uniformemente el campo entero de la radiación luminosa.6 La distribución vertical de la radiación total en el bosque. De lo dicho resulta que las plantas de solana y de sitios abiertos protegidos contra la luz directa viven en distintas condiciones cuantitativas de luminosidad. Como se ha dicho la reflexión cambia la composición de la luz pero aún más se altera por transmisión. Reflexión.2. de la luz difusa que pasa a través de las hojas y de la luz reflejada (del follaje. la luz reflejada disminuye puesto que la mayor parte de ella se absorbe por el follaje o penetra en el bosque. Aún más compleja es la situación en el espacio de los bosques. de la luz difusa (del cielo) que penetra por las “ventanas” del dosel hasta el fondo. De lo que resulta que la luz . Tabla 3. tanto de vegetación de pradera como en posturas. Estas relaciones varían según la naturaleza de las hojas vestimiento .20% Pinos 10 . etc. A. aunque generalmente estos valores están distribuidos así: reflejan de un 5 al 20% trasmiten de un 5 al 20% absorben de un 60 al 90%. Las ondas reflejadas en gran parte son fisiológicamente poco activas como lo demuestra la tabla 3. La luz transmitida por las hojas es pobre en ondas cortas.).10 (25%) Obsérvese que cuando existe alguna vegetación. ex Shennikov (1953) citado por Samek (1970). según Ivanov. REFLEXIÓN (%) de ondas fotosintéticamente activas 4 5 de la radiación total 25 de la pradera 18 de las posturas de encina (cantero) Objeto Resto 21 13 Y además varía según los distintos objetos de donde es reflejada por ejemplo: Tierra sin vegetación 15 . L. etc. donde se observa un porcentaje mayor de la radiación total. el color del agua.superficie. absorbe y trasmite la luz por el follaje varían según la especie.Capítulo III La luz como factor ecológico 61 La clorofila absorbe intensamente sobre todo la luz difusa por lo que resulta de mayor importancia para las plantas.2 Relación de la reflexión de ondas fisiológicamente activas y no activas.35 % Encinas y otras especies de hojas anchas 15 .30% Campos arados 20 .15 % Las praderas 5 . ya que la luz dentro de los mismos está constituida de varias “clases” a saber: ♦ ♦ ♦ ♦ de la luz directa que penetra por las “ventanas” del dosel hasta el fondo. Las relaciones en que se refleja. Capítulo III La luz como factor ecológico 62 que pasa por las hojas es relativamente rica en ondas verdes y rojas lo que se le llama “sombra verde” (según Seybold de acuerdo con Samek.1. 3. 1970) o más correctamente “verde .7 La distribución espectral de la luz en dos bosques: de coníferas (C) y de hojas anchas (L) ambos densos (d) o ralos (r). En los bosques densos pluvio . según Knuchel 1914 (modificado).roja” lo que contrasta con los sitios protegidos de la luz directa y no-cubierta con la vegetación. ex Sauberer y Haertel (1959). en sitios abiertos.7).1 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque Los factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque son varios. Hay que nombrar por lo menos: a) La composición del bosque. Al parecer los bosques de pinos. . citado por Samek (1970).tropicales puede extremarse esto hasta ser una sombra “roja” debido a la gran parte de la luz reflejada por las hojas lustrosas. la luz se altera poco tanto cualitativamente como cuantitativamente lo que se puede explicar cuando se ve que muchas plantas que viven en el estrato herbáceo en los pinares a menudo se encuentran también fuera del bosque.3. que es azul. Figura 3. a) Puede decirse que los bosques de coníferas “oscuras” el aspecto luminoso es más uniforme que en los bosques latifolios refiriéndose tanto a los bosques densos como los ralos (véase la figura 3. b) la estructura y densidad y c) la fenofase del bosque. la estructura del bosque. Mientras que en los bosques monoestratales puede llegar al fondo del bosque.3.67 0. ex Richard (1959). citado por Samek (1970). los que son de estructura complejísima. un 5 30%. Aussenac y otros (1984) señalan que esto se asocia con el aumento de la productividad fotosintética.33 0. según sus especies componentes. se demuestra en la tabla 3.5 .43 1. Tabla 3. resultando un 15% de aumento del follaje y un aumento de la tasa fotosintética en las agujas de pinos Douglas. según Davis y Richard. se caracteriza por los valores siguientes: el espacio de las copas (estrato A + B) …………20 . las cuales fueron expuestas a la sombra previamente. entre otros factores. que es una especie de este tipo de bosque. Eperua falcata Mora excelsa Tipo de bosque Bosque mixto Mora gongrrijpii 1.1. jugando este fenómeno un papel ecofisiológico al influir en el funcionamiento de las plantas en la época que tengan las hojas y de otra forma cuando no las tengan. Sobre el gradiente decide.tropicales. (0. en la que se aprecia un porcentaje más pequeño para Mora gongrrijpii. En el esquema de la Figura 3.Capítulo III La luz como factor ecológico 63 b) Está claro que estos factores influyen tanto cualitativa como cuantitativamente en la cantidad de luz que entra en el bosque puesto que los de estructura densa dejan pasar menos luz al fondo descomponiendo también más la luz.8 según Barnes et al (1998) se refleja como influye la estructura del bosque en la intensidad luminosa. Las cantidades bajísimas que se presentan sobre todo en el fondo de bosques pluvio . en el bosque de una estructura compleja en iguales condiciones lumínicas (macroclimáticas) lo es solo de 5 hasta el 1% o aún menor.3.tropicales el gradiente luminoso grosso modo.2 Aspectos cuantitativos de la luz En la radiación luminosa existe igual que la radiación global un cambio vertical o gradiente vertical dentro del bosque que.30% (de luz plena) el espacio de las copas subdominantes (estrato C) …… 5 . 3.9).10% el espacio del estrato arbustivo …………………… (1) 3 . produciéndose también una variación mayor de este en el espacio de las copas (véase la figura 3. Ellos dicen que esta apertura del dosel aumentó en 2 m la zona de iluminación favorable a la fotosíntesis.3 Luminosidad relativa en el fondo de los bosques tropicales.8% en el estrato herbáceo …………………………….1)0. c) También durante el vestimiento de los árboles con las hojas se cambia el aspecto luminoso (especies caducifolias) lo que cambiará las condiciones luminosas dentro del bosque al producirse estos. El crecimiento fue aumentado significativamente durante el período vegetativo como resultado del aumento de la luz y un considerable aprovisionamiento del agua (aumento de intercepción y reserva de agua). pudiendo determinar el establecimiento de distintas especies en las distintas fenofases del bosque. Los raleos varían la densidad del bosque al aumentar la entrada de luz al mismo.61 Luminosidad (%) En los bosques pluvio .5% . Capítulo III La luz como factor ecológico 64 Figura 3.8 Comportamiento de la intensidad luminosa en distintos tipos de bosques con estructura diferente. A. Bosque pluviotropical B. Bosque de coníferas. C. Bosque semideciduo de acuerdo con Barnes et al (1998). Capítulo III La luz como factor ecológico 65 Figura 3.9 Gradiente luminoso en un rodal de hojas anchas de estructura simple (según Ttrapps, 1948, ex Sbovoda, 1952 citado por Samek, 1970). En los bosques de estructura sencilla, por lo general, en el fondo del rodal se presentan mayores intensidades luminosas. En los rodales monoestratales la luminosidad depende mucho de la densidad (espesura) de los mismos como se aprecia en la figura 3.10, que al parecer es “crítica” alrededor del 50%, ya que por debajo de esta aumenta la intensidad luminosa en el fondo del bosque de forma relativamente abrupta, mientras que en las densidades superiores la luminosidad baja de forma relativamente suave. Este hecho tiene su importancia ecológica y silvicultural (regeneración natural, desarrollo de la maleza, etc.). Una imagen de la intensidad luminosa (relativa) en el fondo del bosque puede dar los valores siguientes de la tabla 3.4. Tabla 3.4 Intensidad luminosa (relativa en %) en el fondo del bosque, según Samek (1970). RODALES Densidad del bosque Pinares Encinares Bosques pluvio - tropicales Densos 80 - 90% 15 - 20 5 - 15 0,1 - 0,5 Ralos 50 - 70% 20 - 35 20 - 30 ? En los bosques coetáneos también la edad influye en la luminosidad, de forma que con la edad aumenta suavemente (véase la figura 3.11), esto es de importancia ecológica ya que en los bosques maduros se presenta la regeneración natural que para su desarrollo exige bastante luz, la que no encuentra en los rodales más jóvenes y por eso desaparece. La mayor oportunidad de desarrollarse satisfactoriamente se encuentra en la regeneración en “hoyos” que se producen por la muerte (o explotación) de individuos maduros, debido a que en estos espacios las intensidades luminosas son relativamente altas. Tales “hoyos” o “manchas” de la luz directa, se presentan hasta en bosques tropicales, aunque a veces sean de poca extensión. Capítulo III La luz como factor ecológico 66 Carter (1933) citado por Samek (1970) determinó dichas “manchas” en la Guayana Británica con un 0,5 - 2,5% de luminosidad (según el tipo del bosque). Claro que estas manchas de luz directa se trasladan según la posición del sol y se mantienen pocas horas (3-5 horas) al estar el sol en el cenit. El propio autor había determinado la intensidad luminosa en dichas “manchas” a un 10 72%, mientras que en la superficie sombreada puede bajar hasta por debajo del 0,2% de la luz plena. Figura 3.10 Relación de la densidad del rodal con la intensidad (relativa) luminosa en distintas alturas (Quercus ssp. 30 años) de Molchanov (1968) citado por Samek (1970). En estos “hoyos” las plantas reciben la mayor porción de la luz (sobre todo directa) desde arriba. Su tamaño determina la intensidad luminosa, de manera que en los hoyos pequeños las intensidades luminosas son inferiores a la de los hoyos grandes. Capítulo III La luz como factor ecológico 67 Figura 3.11 Relación de la luminosidad con la edad del rodal de Picea abies (coníferas) según Mitschelich (1940) citado por Samek (1970). 3.4 Clasificación de las plantas según su exigencia por la luz Las observaciones simples señalan que la exigencia de los vegetales a la luz es muy variable. Hay plantas que crecen en lugares abiertos (solanas) mientras que en otras lo hacen a la sombra, y algunas se encuentran tanto en la sombra como en lugares soleados. Las especies que requieren altas intensidades luminosas se indican como plantas heliófilas o fotófilas (“plantas de solana”), mientras que las plantas que exigen sombra se llaman esciófilas (esciófitas o planta de sombra; inapropiadamente heliófobas, según Samek, 1970). Algunas plantas son relativamente tolerantes en cuanto a las condiciones luminosas. Sin embargo hay que mencionar que ésta división es convencional, ya que entre ambos extremos existe una cadena continua. Además la exigencia o tolerancia contra la luz intensa o la sombra puede alterarse durante la vida del individuo y puede variar según los restantes factores ecológicos (fertilidad del suelo, humedad, etc.). En relación con la tolerancia a la luz se pueden distinguir dos clases de plantas a saber: las eurofotas y las estenofotas Las primeras manifiestan una tolerancia amplia a las condiciones lumínicas, las otras tienen una amplitud estrecha. Así pueden presentarse las estenofotas tanto en las heliófilas como en las esciófilas. La tolerancia a la luz o a la sombra, no se mantiene toda la vida del individuo en el mismo nivel. Así, hasta las especies evidentemente fotófilas en el estado joven resisten cierta sombra, lo que es una “adaptación” necesaria, ya que también estas especies, por lo general, en el estado de posturitas están La recepción luminosa relativa puede expresarse en forma de quebrado 1/1. En suelos relativamente fértiles y de humedad adecuada las plantas heliófilas soportan más sombra. Commolinaceae. al excluir la 1 2 Plantas sin clorofila (heterótrofas) soportan una sombra profunda. Zingobaraceae. es decir que L = Ib/Ia. es decir cuyo Lmax2 es igual al 100% y L min es menor del 100%. algunas especies de la Silaginella ssp. .5% las plantas superiores más resistentes.0. Este límite se llama a veces “sombra mortal” o límite de “hambre luminosa”. etc. L max es la recepción luminosa relativa más alta de dicha especie. L min corresponde a la recepción luminosa relativa más baja encontrada en dicha especie.1 Cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) de Wiesner Las exigencias diferentes de distintas especies se conoce desde hace siglos y también en la práctica silvicultural hace más de 160 años se introdujeron escalas empíricas de los maderables relacionadas a la exigencia luminosa. tanto mayor suele ser la tolerancia a la sombra. En general.4. 3. Al parecer esta resistencia está relacionada a adaptaciones anatómico . No obstante hay ciertos límites. Así por ejemplo Wiesner (1895) citado por Samek (1970) considera como límite luminoso para las fanerógamas1 un 0. pero soportan cierta sombra.2 Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) Con respecto a la recepción luminosa relativa pueden distinguirse tres grupos de plantas a saber: 1) Plantas que crecen en lugares no sombreados (L es igual al 100% es decir las plantas heliófilas sensu stricto).2 . Sin embargo tan solo Wiesner (1907) según Samek (1970) trató de establecer medidas cuantitativas empleando el “cociente de recepción luminosa relativa” (L) que es la relación entre la intensidad luminosa del lugar abierto (Ia) con la del lugar en que se encuentra dicha planta (Ib).3% algunos musgos.0. como algunas especies del genero Begonia.morfológicas de las hojas jóvenes (lo que será visto más adelante). Se ha comprobado que en condiciones artificiales.4. de la familia Rubiaceae.83 . La tolerancia a la sombra hasta cierto punto está relacionada con los demás factores ecológicos. por debajo de los cuales la resistencia de las plantas no es posible.5% pueden vivir algunos helechos y Fycopodiaceae y encima de 0. En condiciones de la intensidad relativa de 0. 2) Las especies que crecen en plena luz.Capítulo III La luz como factor ecológico 68 sombreadas por los individuos vecinos. puede decirse que cuanto más favorable es el conjunto de los demás factores. “esciófilas”.0.3 . En las intensidades entre 0.2% pueden vivir solo las algas y algunas protonemas de musgos.4. 3.77% de la intensidad luminosa (del sitio “abierto”).0.1 . 1/140 o como recomienda Walter en % (50% es igual a ½). en la de 0. de la familia Hymenophyllaceae tropicales (helechos) etc. 1/15. ). También las plantas heliófilas resisten cierta sombra. En edátopos pobres ésta especie es más exigente a la luz que en suelos relativamente más ricos (y adecuadamente húmedos). es decir presentar mayor amplitud luminosa que en condiciones adecuadas. Merece mención que la recepción luminosa relativa es un fenómeno continuo. o sea. es decir las especies que nunca crecen en la luz plena y cuya L min varia según la especie. Hay índices que en las condiciones térmicas óptimas una misma especie puede soportar más sombra. pero por lo general es inferior al L min de las plantas del grupo anterior. Este puede observarse también en los pinos.Capítulo III La luz como factor ecológico 69 competencia de otras especies muchas de ellas pueden resistir mayor sombra (L min más bajo) que bajo condiciones naturales. etc. ralear más en el pobre para favorecer la regeneración natural (por ejemplo en las talas sucesivas. sobre todo en el Pinus caribaea. . Tales plantas sufren por la competencia de plantas mejor adaptadas a la deficiencia de agua (véase más adelante). lo que conlleva al final la perturbación de la fotosíntesis y la disminución del crecimiento. sobre todo al excluir la competencia de otras especies (es decir en los cultivos artificiales) y en suelos ricos en nutrientes y adecuadamente húmedos. 3) Las especies cuyo L max es menor de 100%. Puesto que gran parte de las especies de este grupo no es capaz de reducir su transpiración. En suelos favorables es posible ralear (es decir cortas algunos árboles) menos el estrato arbóreo para lograr y mantener la regeneración natural mientras que en suelos poco favorables hace falta ralear relativamente más en el estrato arbóreo para mantener la repoblación (buscando mayor entrada de luz). L min varia considerablemente según la especie. sino más bien de una perturbación del balance hídrico de la planta en lugares expuestos a pleno sol. Parece que en las plantas del tercer grupo (3) no se trata de una verdadera “sensibilidad” a la luz de alta densidad. De lo expuesto es posible sacar conclusiones prácticas. Capítulo III La luz como factor ecológico 70 3. c) competencia de otras plantas. pueden ser de importancia práctica ya que influyen en las intervenciones silviculturales. Las poblaciones parciales de algunos cayos de la Sierra del Rosario parece (por lo menos cuando son jóvenes) que resisten mejor la sombra que las del Occidente de las Alturas de Pizarras. 3. Es muy posible que eso se deba a las mejores condiciones de la nutrición. según Samek (1970). Desde le punto de vista silvicultural resulta que en los ecótopos menos favorables es preferible mantener una menor densidad.5 La luz como factor morfogénico Tanto el exceso como la falta de la luz a menudo provocan modificaciones en la estructura anatómica y morfológica de los vegetales. Los individuos que crecen aislados (fuera del bosque) presentan por regla general Lmin de árboles crecidos dentro del bosque. Eso puede ser una explicación de por qué en las condiciones desfavorables (por ejemplo en las montañas.3 Factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) Hasta ahora se ha tratado acerca de la relación del individuo o especie a las condiciones luminosas. en alemán). Así por ejemplo la exigencia a la luz puede evaluarse según la reacción fototrópica. a saber unas representan mayor resistencia a la sombra que otras. es decir de la misma edad) son superiores que en ecótopos favorables. Según las observaciones parece que el Pinus caribaea presenta diferencias ecotípicas relativas a la resistencia de la sombra. considerando el individuo como una entidad “homogénea”. al norte. con pruebas experimentales3. Sin embargo. se podría resolver este problema. Resulta que es posible determinar por un mismo individuo la Lmin que representa la recepción luminosa relativa de la hoja u hojas más sombreadas de una misma copa. Hay que decir que algunas propiedades fisiológicas son probables de averiguar ya en el estado joven a manera de “pruebas rápidas o tempranas” (fruehtest. etc. las cuales son difíciles.4. Sin embargo. ya que también los individuos crecidos en edátopos favorables presentan Lmin inferior al de los árboles crecidos en edátopos menos favorables. la parte superior de la periferia de la copa de un individuo del estrato superior recibe luz plena (L = 100%). b) condiciones térmicas.) los bosques se vuelven más ralos (Es decir descubiertos). y e) tipo de especie. Merece mención que dentro de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (razas. aunque por regla general el número de individuos por unidad de superficie en peores “clases de sitio”(en los rodales más o menos coetáneos. etc. 3 .) que difieren en cuanto a la exigencia luminosa. como por ejemplo en las talas sucesivas. el individuo no es absolutamente “homogéneo” ya que por ejemplo en la copa del árbol. etc. Todo lo anteriormente expuesto nos lleva a la conclusión que los factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa son: a) Humedad del suelo. Estas diferencias ecotípicas. mientras que las hojas de la parte inferior de las copas o de la parte inferior de la misma se encuentra en una asombra. ecotipos. pueden presentarse diferencias considerables en cuanto a la luminosidad. d) fertilidad del suelo. 750 mµ. síntesis de clorofila.1 Tipos de hojas La falta o exceso de luz provoca ciertas modificaciones en la estructura anatómica y morfológica de los vegetales. en el número de estomas por mm2. y la decoloración por falta de clorofila.modificado. Las modificaciones anatómicas se manifiestan en el grosor de las hojas (véase la figura 3.Capítulo III La luz como factor ecológico 71 La falta de luz puede provocar fenómenos patológicos. Aún más difícil es resolver acerca de las manifestaciones “patológicas” en condiciones de exceso de luz. Figura 3.11) mientras que las de 350 . etc.480 mµ provocan más bien manifestaciones fototrópicas. caracterizada. sobre todo en las posturitas recién germinadas. 4 . En el aspecto fisiológico parece que las ondas “morfológicamente” más activas son las de 600 .5. Esta anomalía la puede encontrar el forestal. en los tallos por el alargamiento de los entrenudos. en el grosor de las paredes de las células.13). (véase la figura 2. Sin embargo no siempre la falta de luz se manifiesta de una manera tan evidente puesto que a menudo un individuo aunque evidentemente sufre por demasiada sombra no manifiesta rasgos “patológicos”. como por ejemplo el ahilamiento4 (etiolamiento). Según Font Quer (1970) el ahilamiento es la anomalía del crecimiento de las plantas que se han desarrollado en la obscuridad.12 Curvas de la acción de la radiación solar sobre la fotosíntesis. 3. fotoperiodismo y fotomorfogénesis según Witrow ex Drumond (1965) citado por Samek (1970) . cubiertas por una capa gruesa de hojarascas o tierra (en los viveros). en el grosor de la epidermis. en el tamaño de los cloroplastos. Esto puede explicarse. Es decir. mientras que los individuos adultos. por la influencia de las condiciones luminosas ya que las heliófilas crecen a menudo cuando joven en sitios más o menos sombreados. Hay que decir que la estructura anatómica de las hojas puede cambiar con la edad del individuo. . según la posición en la copa. aún de las especies esciófilas están en gran parte expuestas al sol directo.Capítulo III La luz como factor ecológico 72 Figura 2. Al parecer la estructura anatómica de las hojas con respecto a las condiciones luminosas cambia menos en las especies heliófilas que en las esciófilas. mientras que en los individuos de mayor edad las hojas sombreadas (aún en especies esciófilas) poseen una estructura anatómica con índices similares a las hojas de sol. Las modificaciones anatómicas producidas por las condiciones luminosas se reflejan en el aspecto morfológico del individuo entero. hojas “de sol” o “de sombra” de distinta estructura anatómico morfológica. la luz puede producir modificaciones ecomórficas5. Al parecer. Como modificaciones producidas por exceso de luminosidad. la mayoría de las especies heliófilas cuando joven posee índices más bien de hojas “de sombra” aunque crezca en los sitios soleados.12 Hojas de Fagus selvatica a) crecidas al sol b) crecidas en la sombra En un mismo individuo pueden presentarse. se consideran algunos tipos de individuos (típicos para los sitios abiertos de montañas altas) con entrenudos reducidos o individuos con abundantes hojas en rosetas. no sujeta o apenas sujeta a la influencia del medio. 5 Se trata de modificaciones somáticas no hereditarias que desaparecen cuando dejan de funcionar los factores ambientales considerados según Samek (1970) o también como dice Font Quer (1970) cuando la adaptación mesológica produce una forma invariable. También los entrenudos alargados de las partes inferiores de los bejucos a menudo se relacionan con la falta relativa de luz. hasta cierto punto. etc. una variabilidad continua. Es claro que estas clases son “tipos ideales” entre los cuales existen numerosas formas intermedias.Capítulo III La luz como factor ecológico 73 Es muy probable que durante la filogénesis muchas especies se han adaptado a las condiciones extremas de la luminosidad. por ejemplo las hojas lustrosas (mayor reflexión). influencia de los vientos. Como tales adaptaciones morfológicas a la luz intensa se consideran. etc. Sin embargo.2 Tipos de copas A menudo. es decir. 3.5. f) de plato y g) de escudo. así que estas propiedades se consideran como específicas (genotípicas). A pesar de la variabilidad fenotípica y de cierta regularidad geográfica los distintos tipos de copas parecen relacionarse con las condiciones luminosas. además la forma de la copa puede cambiar en el curso del desarrollo del individuo (véase más adelante). etc. no debe olvidarse que la forma de la copa es un resultado de la constitución hereditaria (genotipo) y de las condiciones ambientales.14). . vestimiento de las hojas (la luz directa se refracta en los tricomas). Hay varios tipos fundamentales (véase la figura 3.. b) oval.14 Formas de las copas. Figura 3. como es la posición cenótica. a) Copa piramidal. también las formas de las copas se consideran como producto de la adaptación de las condiciones luminosas (adaptación filogénetica). d) obovada. c) redonda. e) de paraguas. Las copas piramidales en latitudes altas poseen a menudo poblaciones de especies sobre todo las coníferas las cuales en las zonas más meridionales presentan copas más o menos anchas (por ejemplo Pinus silvestris). stricta. Populus nigra var. Igual fenómeno se manifiesta en las montañas altas.). Su presencia la explican algunos geobotánicos como una adaptación de protección contra la luz intensa en zonas meridionales sobre todo subtropicales pero también como una adaptación que resulta en un mejor aprovechamiento de los rayos oblicuos.Capítulo III La luz como factor ecológico 74 Un extremo es sin duda la forma piramidal de la copa. donde el sol todo el año tiene poca declinación. lo que es importante en zonas septentrionales. Esto fue discutido por Zitterbart (1981) citado por Butter (1986). Figura 3. es decir colgantes. pyramidalis. En zonas subtropicales poseen copas piramidales por ejemplo Cupressus (C. . se cae fácilmente de las ramas cortas mientras que las ramas largas y de ángulo más o menos recto sufren roturas en estos casos. sempervirens. etc. En ambos casos no se puede excluir la idea de que se trata de una adaptación contra la nieve ya que ésta. húmeda y pesada.15). Esta hipótesis parece ser apoyada por las diferencias en el ángulo de las ramas ya que las copas piramidales en las zonas subtropicales suelen formar ramas “erectas” mientras que en las zonas septentrionales y montañosas son casi siempre ramas “péndulas” (véase la figura 3. etc. quien señalaba que este aspecto de la forma de la copa influía en la estabilidad de los rodales de Fichte (Picea abies) porque copas de determinadas formas son más dañadas por las nevadas. C.15 Dos tipos de ramificaciones que producen la copa piramidal a) Ramas erectas b) ramas péndulas (colgantes). ). Las copas horizontalmente estrechas suelen relacionarse con abundancia a los rayos “térmicos” y a la pobreza de rayos fotosintéticamente activos en las zonas tropicales. Las copas ovales. etc. Las copas de los árboles de zonas tropicales (ecuatoriales) son más ralas (poseen menos follaje) que las zonas templadas lo que también puede relacionarse con las condiciones de la radiación solar. De las copas horizontales al viento puede remitir el aire calentado y las hojas pueden aprovechar mejor los rayos fotosintéticamente activos. las copas de paraguas. Cabe destacarse que estas explicaciones se deben a observaciones y deducciones.Capítulo III La luz como factor ecológico 75 Debe destacarse que en las zonas subtropicales las copas piramidales típicas no se encuentran con frecuencia. Sin embargo. obovadas y redondas dominan en las zonas templadas aunque tampoco faltan en las zonas tropicales. de plato y de escudo son en las zonas tropicales tipos comunes. . Las formas de plato y de escudo dominan también en las sabanas (de Africa. mientras faltan en las zonas septentrionales. No obstante. no se tienen pruebas experimentales. 2 Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposición e inclinación en la vegetación Debido a que son las temperaturas. y a temperaturas todavía más bajas. La temperatura influye por tanto en la vida de todos los organismos y en muchos procesos de importancia para el hombre. están relacionadas con la exposición. Además también las manifestaciones fenológicas. cuando la temperatura desciende hasta un cierto mínimo. de ahí la gran importancia de la radiación de la tierra y el movimiento del aire en el nivel y distribución de la temperatura. sobre todo en las zonas extratropicales. las cuales son más frías. Eso se manifiesta no solo en cuanto a la temperatura del aire. sino también del suelo. una parte de la radiación solar al llegar a la superficie se transforma en calor.1. etc. de las flores.. proporcional a la radiación solar. lo que será visto a continuación. como por ejemplo: el comienzo de la apertura de las yemas. como lo trataremos más adelante.microclimatológicas son de importancia. Así se producen.Capítulo 4 La temperatura como factor ecológico 4. A temperaturas inferiores se interrumpe la división celular y la fotosíntesis. al menos de una manera breve. cesa la respiración y sobreviene la muerte. 4. Hasta el proceso de co- . Las diferencias térmicas de las laderas de distinta exposición e inclinación reflejan más o menos claramente en la distribución mesotopográfica de la vegetación.1 Introducción Es conocido que la radiación solar es la fuente del calor que controla el régimen térmico cerca de la superficie terrestre. comienzan a florecer los individuos de exposiciones meridionales más temprano que los de las septentrionales. sobre todo las de la superficie y en capas cercanas a la misma. La temperatura interviene en mayor o menor grado en casi todas las funciones de las plantas. las cuales son más cálidas (en el hemisferio norte) y al norte. como la difusión. En las zonas septentrionales por ejemplo.1. Desde el aspecto ecológico estas diferencias (meso . dicen que la temperatura media anual en cualquier sitio de la superficie de la tierra es básicamente una función de la insolación solar llegada a este sitio modificado por el calor secundario transferido y elevada por radiación terrestre y el movimiento del aire. Todos los procesos del metabolismo y muchos procesos físicos. grosso modo. Por eso Barnes et al (1998). resulta que la temperatura debe variar según la exposición e inclinación de las laderas. 4. se retarda el crecimiento. Estas diferencias son ecológicamente de mayor importancia en zonas de altas latitudes (o elevaciones) donde el factor temperatura se vuelve limitante. por ejemplo en las zonas extratropicales diferencias evidentes de temperatura en las laderas expuestas al sur. debido a que en estas latitudes incide el sol todo el año del norte o del sur (según sea el hemisferio sur o norte). precipitación y coagulación en la formación de la membrana celular. depende de la temperatura y se aceleran cuando ésta aumenta hasta un grado óptimo.1 La influencia de la temperatura en la vegetación Como ya se ha dicho. desiertos. se borran debido a la alta declinación del sol en la zona ecuatorial. A saber. La productividad primaria sobre la superficie terrestre es relativamente baja en climas fríos (Figura 4.1 resume la relación entre la temperatura.1 b) y se eleva rápidamente cuando ambas. pero con la latitud geográfica estas diferencias aumentan. La amplitud entre el mes más frío y el más caluroso es de importancia ecológico. una curva sinusoide. como es sabido. . la precipitación y la productividad primaria sobre la superficie terrestre en un rango amplio de ecosistemas terrestres.3 Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetación El curso diario de la temperatura del aire. En la zona ecuatorial. La figura 4. La relación es sorprendente. ya que ésta modifica más bien el curso diario de las temperaturas y solo poco la cantidad de calor. que influye en la fotosíntesis y otros procesos. se presentan pocas diferencias diarias relativas a la estación anual. Así Barnes et al (1998).Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 77 mienzo de la apertura de las flores en un mismo individuo sigue más o menos el orden de la exposición. Aún más variables son los cursos anuales de las temperaturas a saber de las temperaturas medias anuales. empezando a abrir primero las flores expuestas en la copa. 4. En las zonas tropicales en las cuales la oscilación es pequeña los procesos de las plantas no son limitadas por temperaturas bajas sino más bien por la falta de agua ( precipitaciones). sobre todo la transpiración. incluyendo la tundra.1 a) y climas secos (Figura 4. temperatura y precipitación se incrementan. Con el curso diario de la temperatura. también debido a que en estas temperaturas el agua se encuentra en estado sólido (hielo). donde las temperaturas bajas por debajo de 0° C lo que impide los procesos “normales” de la vegetación. manifiesta grosso modo. comentan que las diferencias en la temperatura y la precipitación sobre la superficie de la tierra influye en la distribución de la vegetación y los procesos que controlan la productividad primaria sobre la superficie terrestre. sin embargo las diferencias entre las exposiciones por el mediodía cuando la radiación es más intensa. sabanas y bosques desde las regiones tropicales. En las latitudes altas las diferencias de las temperaturas medias mensuales aumentan. La situación diferente se presenta en las latitudes altas. La oscilación diaria de la temperatura del aire varia según la zona geográfica y de acuerdo a las anuales. hacia el sur.1. cuyo máximo de halla poco después del mediodía y el mínimo cerca de la madrugada. templadas y boreales. dando una amplia diversidad de plantas y ecosistemas usados para compilar esta relación. por las madrugadas se calientan más rápido exposiciones expuestas al sudeste y por la tarde se mantiene las laderas del noroeste más caliente (en el hemisferio septentrional). En la zona tropical y sobre todo en la ecuatorial es de poca importancia ecológica. se relacionan muchas actividades vitales de los vegetales. hasta con las depresiones de la temperatura provocada por la presencia de nubes. La zona ecuatorial presenta pocas diferencias en temperatura media mensual así que la curva resulta muy plana. del inglés aboveground primary productivity) en los ecosistemas terrestres. 1973. citado por Barnes et al. . Incrementándose la temperatura y la precipitación generalmente resulta una mayor productividad primaria sobre la superficie terrestre (según Lieth. precipitación media anual (b).Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 78 Figura 4.1 Temperatura media anual (a). 1998). y la productividad primaria sobre la superficie terrestres (ANPP. Los datos usados para construir esta relación fueron colectados de un amplio rango de ecosistemas terrestres incluyendo desiertos. sabanas. bosques y la tundra.. 1979 e impreso por Daniel.2 La temperatura es responsable de la fotosíntesis bruta.2 puede verse que la fotosíntesis bruta se incrementa con una temperatura creciente hasta un óptimo y desde allí disminuye rápidamente con incrementos posteriores de la temperatura. Barnes et al.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 79 4. La amplitud en la que se pueden realizar estos procesos difiere sobre todo según la especie y el tipo de proceso vital. la respiración a la sombra y de la ganancia de Carbono en las hojas. En la Figura 4.. Figura 4. Son muchos los ejemplos que pudieran indicarse para ilustrar esta idea. (1998).2 La temperatura en las plantas Muchos procesos vitales de los vegetales están determinados directa o indirectamente por la temperatura. (1998) señalan que la temperatura del aire controla directamente la ganancia del Carbono en las hojas por su influencia en la velocidad de la fotosíntesis bruta y la respiración a la sombra (véase la Figura 4. citados por Barnes et al. Cantidades por encima y por debajo de este rango disminuye rápidamente porque temperaturas más bajas o más altas limitan el proceso de asimilación de Carbono. 1998)..2) La diferencia entre estos dos procesos fisiológicos (por ejemplo la fotosíntesis neta) alcanza un máximo entre 15 y 25° C para la mayoría de los árboles de climas templados según Kozlowski y Keller (1966) y Mooney (1972) citados por Barnes et al. Helms y Baker en Principios de Silvicultura en la segunda edición de 1979. . La respiración a la sombra así incrementa con el crecimiento de la temperatura. La fotosíntesis bruta y la respiración a la sombra en las hojas son dependientes del régimen térmico y la ganancia de Carbono en las hojas es maximizado por la temperatura cuando las diferencias entre estos procesos es la mayor (Según Daniel et al. y de allí disminuye marcadamente cuando la temperatura continua aumentando. alcanzando un máximo. Es preferible evitar este término en la relación con las megatermas ya que análogamente se puede distinguir la clase de “xeromesotermas”. sobre todo en ( llanuras de ) zonas ecuatoriales y tropicales. Las microtermas se relacionan con regiones las cuales la temperatura media anual está por debajo de 15° C ( zonas frías templadas.3) al relacionarla con la temperatura. Las mesotermas son plantas menos exigentes. 1 . Sin embargo hay que tomar en cuenta que la deducción de la exigencia térmica de la distribución geográfica del taxón aprovecha datos macroclimáticos. A saber en el límite de distribución geográfica de las plantas se encuentran en segmentos ecolóDe Candolle según Samek (1970) distingue entre las megatermas también las xero-mesotermas.2. Grosso modo como mesotermas se consideran las plantas que crecen en regiones cuya temperatura media anual oscila entre 15 y 20° C. Las hekistotermas son plantas de la zona ártica y de montañas altas ( zonas alpinas) es decir poco exigentes en cuanto a calor y son las menos exigentes. la Magnolia cubensis (Marañón de la Maestra) una mesoterma.3 presentamos algunos ejemplos de plantas cubanas cuya exigencia térmica esta deducida de la distribución horizontal. xeromesotermas.1 Clasificación de las plantas de acuerdo a la exigencia térmica De lo que estamos seguros es que las plantas exigen cierta temperatura para su desarrollo con relación a esta exigencia térmica se distinguen las siguientes plantas. la cantidad de calor producido en el momento en que sería más necesario es mínimo. mientras que Haenianthus salicifolius una microtérmica que según Roig (1965) es el almendro. a la temperatura.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 80 La temperatura de la planta suele seguir las variaciones del ambiente que la rodea. Por eso se recomienda consecuentemente aplicar combinaciones como xero-megatermas. y dominan en zonas cálidas o en el piso montañoso en la zona intratropical. Esta clasificación es muy aproximada y relativa. En la figura 4. como ésta solo es intensa a temperaturas elevadas y disminuye al descender la temperatura. etc. ya que prácticamente no hay pruebas experimentales sobre todo en el caso de las especies perennes. 1234megatermas 1 mesotermas microtermas hekistotermas Las megatermas son plantas que crecen en regiones cálidas. piso subalpino. cuya temperatura media anual sobrepasa los 20° C y son las plantas de mayor exigencia térmica. Aunque existen excepciones a ésta regla como más adelante veremos. como la respiración. etc. 4. La exigencia de las plantas al calor se suele determinar deductivamente de la distribución geográfica (véase la figura 4. Swietenia mahagoni (caoba cubana) representa una especie megatérmica. generan calor. Las plantas no poseen temperaturas propias y aunque ciertas actividades. ). etc. no debe coincidir con la exigencia “real“. 6° C/100 m representa casi 300 m de la diferencia en la elevación (véase la figura 4.6° C ( altura de 30 cm encima de la superficie ) esta diferencia. húmedas y fría ( inversiones térmicas ) cuyo microclima difiere del macroclima de la zona dicha. . .7° C) entre ambos lugares lo que representa ( teóricamente ) una diferencia en la elevación de casi 600 m.en la Sierra de Nipe.limitación por competencia. etc. estas diferencias entre macroclima y microclima pueden presentar diferencias en elevación hasta de centenares de metros.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 81 gicamente particulares. Es preferible salir de la distribución masiva ( zonal ) y los hallazgos dispersos hay que analizar más detalladamente. sobre todo desde el aspecto de como se relacionan estos “ puesto de vanguardia “ con el macroclima. no debe corresponder a la potencial por muchas causas de las cuales las más importantes son: . De lo dicho resulta que las deducciones de la exigencia térmica de las plantas de la distribución geográfica tiene su limitación metódica.por presencia de barreras “ mecánicas “ o edáficas. La diferencia en la temperatura del suelo (en las capas superiores) entre ambos lugares fue hasta 3.2: 22. sombreadas.3 Deducción de la exigencia térmica de la distribución horizontal de tres tipos de plantas cubanas: (a) Haenianthus salicifolius.en un pinar de una depresión húmeda . A parte de esta limitación hay que tomar en cuenta que la distribución geográfica. . En las montañas. reporta Fojt (1971) diferencias de 1.5° C (26. aplicando gradiente térmico de 0.área de distribución está en desarrollo (aspecto histórico). Figura 4. es decir en situaciones meso o microclimáticamente diferentes del macroclima. (b) Magnolia cubensis y (c) Swietenia mahagoni.4). Así por ejemplo en dos lugares vecinos . Por ejemplo muchas especies supramontanas (digamos mesotérmicas ) penetran en los pisos inferiores en cárcavas profundas. pueden dar pruebas perfectas. etc.) no deben alcanzar en la región estudiada su límite climático. debido a la longevidad de las especies arbóreas. 30 29 28 27 26 25 Temperatura (ºC) 24 23 22 21 20 19 18 17 16 0 2 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Calvero Pinar I Pinar II Horas del día Figura 4. Las evidencias solo pueden brindarlas plantaciones experimentales en distintas condiciones climáticas.) entonces con respecto a la temperatura.1) Haenianthus salicifolius en la Sierra Maestra. nutrientes. bajo condiciones climáticas de la actualidad. . neoendémicos. cordilleras altas. etc. humedad. En algunas especies (por ejemplo. la especie está en proceso de aumentar su área sin lograr en el momento dado el área “potencial”. También por ejemplo en las montañas por falta de mayores alturas la distribución puede ser limitada. Es decir.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 82 De las plantaciones artificiales a menudo resulta que al excluir la competencia la especie manifiesta mayor amplitud ecológica con respecto a muchos factores ambientales (reacción del suelo. Las especies muy “especializadas” en cuanto a las condiciones edáficas (por ejemplo calcícolas. etc. aunque potencialmente podría “subir” mucho más todavía el taxón (véase la figura 3. Las barreras mecánicas pueden ser aguas extensas. por faltar tales edátopos en la zona climática extrema. etc. De lo dicho resulta.4 Temperaturas del aire a 30 cm de altura en el calvero y en los Pinares I y II (II más denso) de la Sierra de Nipe según Fojt (1971). que deducir la exigencia “climática” de las especies de su distribución geográfica presenta dificultades metódicas y la aplicación de éste método está siempre algo limitado. ya que tampoco los experimentos de laboratorio.) la distribución en un momento dado puede ser solo una parte del área que ocupará en el futuro. 2. ya que los promedios iguales pueden pertenecer a dos “tipos” climáticos distintos.5 Comparación de las temperaturas medias mensuales de dos estaciones de igual temperatura media anual (25. Insalah (27° N. a veces una vez durante 10 años) pueden impedir su existencia estas temperaturas extremas se “pierde” en los valores medios (véase la figura 4.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 83 Muchas veces la exigencia térmica de las plantas se expresa en forma de sumas de temperaturas. es decir heladas. es decir. pero para muchas especies perennes aún los extremos episódicos (repetidos en períodos largo... a…. Sin embargo las experiencias y experimentos señalan que los daños en Esta temperatura se tomó convencionalmente como límite. es ampliamente empleado. 85°O) b…. bien bajas. 2°E) A menudo se considera que las temperaturas bajas perjudiciales son las que están por debajo de 0 °C. Esta “suma de temperaturas” es un índice aproximado.2 Influencia de las temperaturas extremas en la vegetación Hasta ahora se ha tratado sobre temperaturas “medias” las que. bien altas. Cabo de San Antonio (22° N. 4.5). no siempre son decisivas para la existencia de los vegetales cuya vida a menudo puede ser limitada por las temperaturas extremas. según Samek (1970). sin embargo. ya que en las zonas templadas por lo general los días con temperaturas medias de 10°C coinciden (más o menos) con el comienzo de la actividad vital de la vegetación. 40 35 Temperatura media mensual (ºC) 30 25 a b 20 15 10 Ene Jun Meses del año Dic Figura 4.5°C). 2 . Ésta época de vegetación se define como el lapso del año en el que la temperatura media diaria iguala o sobrepasa los 10°C2. Estas temperaturas pueden presentarse más menos periódicamente. por la suma de la temperatura diaria de la “época de vegetación”. sin embargo. sobre todo durante la radiación elevada y durante la calma del aire. por regla general las altas temperaturas del aire están en el campo relacionado con la falta de agua. de 15°C o hasta más. También las hojas marchitándose elevan su temperatura interna. así que resulta difícil diagnosticar los daños de las altas temperaturas en la naturaleza.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 84 especies megatermas pueden presentarse aún en temperaturas por encima de 0 °C. etc. Como se ha comprobado con respecto a la temperatura interna hay dos tipos de hojas: unas (por ejemplo café) manifiestan temperaturas más altas que la del aire adyacente. no obstante en los suculentos pueden a veces presentarse supratemperaturas muy elevadas. Por la noche por regla general. pueden referirse a las altas del aire o de las temperaturas “internas” de los cuerpos sobre todo de la superficie de los órganos vegetales según veremos más adelante. Según Larcher (1954) citado por Samek (1970) reporta datos sobre la resistencia de plantas siempreverdes. aún menos que los provocados por las heladas. de otros lados hay plantas más o menos megatermas las cuales resisten en ciertas condiciones. Las diferencias en las hojas supratérmicas pueden ser a veces consideradas. Las temperaturas inferiores de las hojas de los tipos “subtérmicas” se relacionan con el efecto de enfriamiento causado por la transpiración interna3 como lo demuestra la subida rápida de la temperatura de la hoja cortada. uebertemperaturtyps). Huber (1956) citado por Samek (1970) reporta temperaturas internas hasta de 56°C.30° C). ya que la temperatura del aire no alcanza valores ecológicamente críticos. Estas son del tipo supratérmicas (over temperature type. Al parecer la oscilación de la temperatura interna suele ser relativamente grande y rápida en las hojas “herbáceas” y menos evidentes en hojas carnosas. Pero en el verano las mismas plantas sufren aún por temperaturas mucho menos extremas. Así Cuba reporta Acuña (1942-43) citado por Samek (1970) daños provocados por bajas temperaturas sin que estas alcanzaran 0°C. El citrus trifoliato resiste hasta -20°C Chameropus humilis -13°C. es muy notable que los distintos tipos de vestimiento de hojas constituyen una “protección” contra el excesivo calentamiento de la superficie de los vegetales. 3 Para evaporar un gramo de agua hacen falta unas 540 .580 cal según la temperatura (20 . las otras tienen temperaturas inferiores al aire y se denominan subterráneas (under temperature type. influyen sobre todo en forma directa en los procesos vitales. el 99% de la radiación absorbida es consumida por la transpiración y solo el 1% por la propia fotosíntesis. Muchas de las plantas de los trópicos son dañadas más o menos seriamente por temperaturas alrededor de 5°C. No obstante. en el Mediterráneo Europeo. Las temperaturas altas del aire. hasta heladas. Resulta que también las especies siempreverdes manifiestan distinta resistencia relativa a la época estacional. Las causas fisiológicas de los daños provocados por las temperaturas por encima de 0°C son bastante complejas y todavía poco conocidas.3 Tipos de hojas De gran importancia ecológica son las temperaturas de los órganos provocados por la radiación solar directa. En promedio. Sin embargo. Estas desde el aspecto práctico. Además. También las temperaturas altas pueden provocar daños en los vegetales. Nerius oleander 9 °C. 4. la diferencia disminuye o hasta puede bajar por debajo de la temperatura del aire. untertemperaturtyps). .2. Es decir que es un tipo de planta que se ha adaptado muy especialmente a una situación ecológica y que hasta puede recombinarse con sus similares sin perder sus propiedades genéticas. No obstante.3 Ecotipos altitudinales Según Font Quer (1970) un ecotipo es una unidad que no está sujeta a la pérdida de fertilidad por recombinación genética con unidades similares dentro de la ecoespecie. “variedades fisiológicas” sensu Siesler según Samek. No obstante el problema es bastante complejo. . no es posible confiarse plenamente en estos resultados. Desde los experimentos clásicos de Bonnier. 4. numerosas investigaciones han comprobado la existencia de razas altitudinales (ecotipos.1 Modificaciones morfológicas en el clima de cordilleras Las diferencias entre las poblaciones de terrenos altos y bajos son de naturaleza anatómica.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 85 No obstante hasta ahora se conoce poco de la función ecológica de la regulación de la temperatura por medio de las hojas. si las modificaciones no son causadas por el factor “agua”. 1970) tanto en especies arbóreas como no arbóreas. ya que los climas “de montañas” o de “llanuras” no se caracterizan solo por la diferencia de la temperatura. Ambos tipos de hojas. lo que se debe probablemente a las modificaciones anatómicas. ya que no es evidente si la humedad durante las temperaturas altas era suficiente. Al generalizar las numerosas investigaciones resulta que en el clima “montañoso” las diferencias anatómicas se manifiestan sobre todo en el grosor de la cutícula y de las paredes celulares en el mayor desarrollo de los tejidos de empalizada y a veces presentan diferencias cromosomales (tetraploides. morfológica y fisiológica. el sistema radical más potente (en relación con la parte aérea).3. con la transplantación de los individuos de llanuras a las montañas y viceversa se conoce que el clima “montañoso” influye en la constitución anatómica y morfológica de las plantas. supratérmicas y subtérmicas se han encontrado en iguales condiciones ecológicas. Sin embargo. un vestimiento más denso. 4. Las pruebas experimentales acerca de la influencia de las temperaturas en la constitución morfológica de las plantas son relativamente raras. es decir. Las más importantes modificaciones morfológicas en el clima “de cordilleras” parecen ser: formas enanas y aplastadas. exaploides). Muchos de los índices morfológicos se han tratado de relacionar con la influencia de las temperaturas. Así Poplaiskaya según Shinnikov (1953) citado por Samek (1970) hizo experimentos acerca de la influencia de la temperatura en la morfología de los vegetales y pudo comprobar algunas modificaciones termomorfogenéticas. Esta autora encontró por ejemplo diferencias en los márgenes de las hojas. Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 86 hojas más pequeñas. Desde el punto de vista forestal las poblaciones “montañosas” manifiestan una serie de índices los cuales los más importantes son los siguientes: .2 Índices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montañosas A menudo si la capacidad de adaptación de los ecotipos sale de la amplitud ecológica del. etc. reducción del número de flores por individuo. bien a menudo las mismas relativamente grande en relación con la especie. desde el aspecto filogenético es posible en muchos casos reconocer las razas “altitudinales” como estado inicial de la divergencia específica. es decir. Debemos decir que estas diferencias son más bien de naturaleza “estadística”. Además de las parejas taxonómicas los taxas de cordilleras presentan dominancia de tipo perennes. flores relativamente mayores al igual que las semillas. menos dentadas. menos densamente cubiertos (pelos etc. más gruesas y por lo general de color verde oscuro. siendo los parientes de llanuras más bien anuales. De lo dicho resulta que los ecotopos (razas) y los taxones vicariantes manifiestan muchos índices morfológicos paralelos. hasta la transplantación (introducción de los ecotipos) puede fallar totalmente. aparentemente un conjunto de los individuos en poblaciones parciales. De lo dicho resulta que la existencia de los ecotipos “altitudinales” debe tomarse en cuenta también en la producción forestal. las funciones vitales pueden ser oprimidas. o sea. poseen hojas más cortas y relativamente más anchas. etc. variantes altitudinales y comprobó que los taxones de cordilleras suelen ser más pequeños. 4. es decir. Merece mención que los ecotipos altitudinales a menudo poseen particularidades fisiológicas genéticamente fijadas (hereditarias) que se mantienen al ser transplantadas en condiciones ecológicas diferentes. sitio de transplantación. Landolf (1967) citado por Samek (1970) comparó taxones parientes de terrenos bajos y de montaña.).3. Así por ejemplo muchos ecotipos de montañas mantienen baja actividad fotosintética y crecimiento al igual que su ritmo fisiológico también después de ser situados en terrenos bajos. .6). • Con la elevación disminuye la altura máxima de los árboles (véase la figura 4.7 Correlación entre la altura de Picea abies (61-80 años ) y la elevación. Figura 4.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 87 • las poblaciones “montañosas” poseen una regla. crecimiento lento según se a comprobado tanto directamente en las montañas como en numerosas plantaciones experimentales (véase la figura 4.7).6 El crecimiento en altura de Picea abies en distintas zonas altitudinales de Tratas. Es claro que la disminución con la elevación no debe ser siempre lineal sino algunas especies alcanzan su máximo en cierta elevación disminuyendo hacia elevaciones tanto bajas como altas. Figura 4. 9) que en los terrenos bajos (longevidad de las hojas). por regla general. Los diámetros suelen disminuir con la actitud relativamente menos que la altura de los árboles de lo que resulta que los árboles en las cordilleras altas son bajos y relativamente gruesos por lo que cambia el coeficiente mórfico. • en las coníferas por regla general. . En especies de hojas perennes (coníferas) por lo general las hojas se quedan mayor tiempo en el individuo (véase la figura 4. • también el tamaño de las hojas suele disminuir con la elevación. Figura 4. disminuyen los diámetros.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 88 • con la elevación.8). el tamaño de los conos disminuye con la elevación así como el. De Vincent.8 Correlación entre el DAP de Picea abies (edad 61-80 años) y la elevación. Además las semillas poseen el poder germinativo inferior al de los individuos de terrenos bajos. peso de las semillas. (véase la figura 4. estas diferencias “altitudinales” no se deben referir solo a las temperaturas sino al complejo de factores climáticos.3. Es probable que en algunas poblaciones esta propiedad sea hereditaria. A menudo las especies que en menores elevaciones forman árboles con troncos rectos en el límite altitudinal se presentan más bien en forma arbustiva. con la elevación se cambia una serie de propiedades anatómico morfológicas y fisiológicas también en las especies forestales. por regla general.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 89 Figura 4. .9 Perduración de la hojas de Picea abies en relación con la elevación según Molisch (1939) citado por Samek (1970). las diferencias son de naturaleza “estadísticas”. En les zonas templadas muchas coníferas presentan copas piramidales o hasta columnares y copas más largas que las que ocupan la mayor parte del trópico. clinales. No obstante merece subrayar que: • • • Estas alteraciones son. 4. • con la elevación suele alterarse el porte de las copas. ramificándose ya desde la base. es decir continuas.3 Características de las alteraciones de las especies de ecótopos altitudinales Como resulta de lo expuesto. o sea se manifiestan en el conjunto de individuos (poblacionales). 4 Importancia práctica de la existencia de ecotopos altitudinales No cabe la menos duda que la existencia de ecótopos altitudinales es de importancia práctica y que hay que respetarla en la producción forestal (introducción de ecotipos. De acuerdo con las condiciones (“externas” e “internas “) se produce en las formaciones vegetales un gradiente vertical y además la masa vegetal tiende a disminuir los extremos de las temperaturas. También la translocación de ecotipos de terrenos bajos hacia mayores elevaciones puede fallar por no encontrar condiciones ecológicas favorables.10).4 La temperatura dentro del bosque El régimen térmico dentro del bosque esta relacionado fundamentalmente con las condiciones de la radiación solar. por lo que debe analizarse primero si existen condiciones similares. sin embargo estas raras.3. con la constitución sinmorfológica del bosque (composición. Además el forestal debe ser muy celoso con las condiciones ecológicas que tendrá una planta al ser llevada a un hábitat que no es comúnmente el que habita. por la tarde puede aliviarse el gradiente térmico (como lo demuestra el esquema que sigue) También con respecto a las temperaturas extremas se produce un gradiente vertical a saber: en el fondo del bosque la oscilación de las temperaturas está relativamente limitada (véase la figura 4. en el espacio de las copas aumenta la amplitud evidentemente y a veces en la parte superior de la copa los extremos pueden sobrepasar a los de las capas aéreas encima del techo del .). El gradiente de las temperatura dentro del bosque depende sobre todo de la sinmorfología y composición del mismo. Con frecuencia la translocación de ecotipos “montañosos” a los terrenos bajos pueden resultar en pérdidas tanto cuantitativa (crecimiento lento) como cualitativa (mala calidad). densidad) y manifestaciones fenológicas. para que al llevar una planta a estas zonas tengan las mismas condiciones de la cual se trae y habita frecuentemente. así que hasta que no halla pruebas experimentales es preferible no realizar translocaciones verticales muy distantes. no se mantiene constante sino que cambia de acuerdo con la situación de la radiación solar. 4. etc.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 90 4. estructura. Aunque existen excepciones. Por lo general por el mediodía en el espacio de las copas se presentan temperaturas superiores a las de las capas cercanas a la superficie. Sin embargo. Así por ejemplo el gradiente térmico dentro del bosque cambia con el curso diario de la radiación. Las mínimas de las temperaturas en distintos estratos de los bosques tropicales son bastantes uniformes.10 Temperaturas promedios mínimas (a) y máximas (b) en un bosque tropical en la época seca (17-22 Febrero 1924 Panamá) Confeccionado según datos de Allen (1926) citado por Samek (1970).Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 91 bosque. ya que ni los mínimos y probablemente los máximos pueden limitar la actividad vital. así que la amplitud de la oscilación se debe sobre todo a los máximos variables. debido a la irradiación superior (nubosidad de la estación seca). al parecer no son de importancia ecológica. Aunque se presentan en los bosques tropicales semicaducifolios oscilaciones diarias y estacionales. En la época seca la oscilación de las temperaturas es sumamente superior a la de la época húmeda sobre todo en los bosque semicaducifolios. Figura 4. . También en las zonas templadas la oscilación de las temperaturas en bosque caducifolios es mayor que en los bosques perennifolios de coníferas. sino que hace falta tomar en cuenta también las temperaturas extremas. el silvicultor tiene que tomar en cuenta las temperaturas al realizar la introducción (bien de las especies. Por eso. por regla general. aserrín. Debido a que las temperaturas (tanto del aire como. debido a que la propia distribución geográfica no debe necesariamente corresponder a la ecológicamente posible.5. por ejemplo en terrenos erosionados determinados para la repoblación. en escala microclimática y fitoclimática se presentan posibilidades amplias y de importancia práctica. de su distribución geográfica. el forestal puede manejar las temperaturas de manera diferente. etc. etc. hojarasca. tanto medias como absolutas (parte de los factores climáticos).Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 92 4. de manera más evidente. etc. Si ya se presentan tales suelos. Aunque estas diferencias en zonas tropicales no son muy exigentes a veces pueden influir no sólo en la propia introducción sino también en el efecto de la repoblación y otras intervenciones silviculturales. presencia y frecuencia de las inversiones térmicas. A menudo una capita “colma” de arena o de arena . resulta para el silvicultor una divisa: en las zonas que se presentan temperaturas extremas no es conveniente hacer talas rasas. ya que las temperaturas altas de la superficie (conjuntamente. Para apreciar la imposibilidad de la introducción no es suficiente basarse solo en las temperaturas promedio (o sumas de temperatura). es una base útil para la introducción. como son la exposición e inclinación.9) que puede disminuir las temperaturas extremas.) es posible recomendar la introducción masiva. bien de los ecotipos ya sean en dirección horizontal en la vertical (en las montañas). de la superficie) son más extremas en segmentos cubiertos por la vegetación. no debe siempre indicar la amplitud “potencial”. con alta evaporación) pueden presentar dificultades en la repoblación. sobre todo en suelos pocos profundos. pedregosos. (véase la figura 3. como paja. en general) de la especies o “razas” en consideración. En estos suelos pueden presentar temperaturas perjudiciales sobre todo para semillas germinantes o posturas tiernas. raza. o en viveros. Debido a estos hechos solo las plantaciones experimentales en distintas condiciones climáticas pueden decidir acerca de la amplitud térmica (y climática. Desde un aspecto macroclimático. 3.5 “Manejo” de la temperatura desde el punto de vista silvicultural Aunque apenas pueden influirse por los procedimientos silviculturales sobre las temperaturas a escala macroclimática y sólo poco en escala mesoclimática.1 Aspectos importantes para la repoblación o en viveros En las intervenciones silviculturales hay que respetar las particularidades mesoclimáticas. etc.. Aunque la deducción del “área térmica” de cierta especie. de color negro. antes de la introducción masiva es preferible averiguar el comportamiento de las especies exóticas en parcelas experimentales y sólo después de comprobar la amplitud ecológica de la especie (ecotipo. de las cuales las más importantes son las siguientes: ⇒ aplicación de arrope vegetal. Como se ha señalado. se subraya la necesidad de orientar las talas de acuerdo con las condiciones locales y con respecto a la exigencia de las especies que se tratan de regenerar. aserrín. ⇒ efectivos pueden resultar pulverizaciones en la superficie del suelo con materia blanca (por ejemplo de caliza.12). estas labores además influyen favorablemente en el régimen aire humedad (Schmidt. según Awar (1968).) puede disminuir los extremos térmicos.) ya que esta se calienta menos que la negra (véase la figura 4. etc. es decir. 1970). 30 29 28 27 26 25 Temperatura (ºC) 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 0 6 12 18 0 6 12 18 0 Horas del día Con arrope Sin arrope Figura 4. según la exposición reciben varias cantidades de radiación solar lo que se refleja en distintas condiciones térmicas y luminosas. o de cualquier material vegetal empleado con ese fin (por ejemplo en los envases plásticos).Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 93 con turba (por ejemplo en las bolsas de polietileno en los viveros). ⇒ también el laboreo adecuado del suelo (guataquea.11 Comportamiento de la temperatura con o sin arrope en un vivero. en la época cuando el riego. En las zonas extratropicales es de gran importancia la orientación de las talas rasas (en fajas. ya sea naturalmente. las diferencias causadas por la exposición son de poca importancia en zonas tropicales y prácticamente sin importancia en la zona ecuatorial. al parecer no conviene desde el aspecto fisiológico.). en zonas templadas. Por eso se prefiere regar antes que se manifestaran tales temperaturas (por la maña o en la tarde). Por eso en la práctica silvicultural. ⇒ en algunas ocasiones (por ejemplo en los viveros) el riego puede hacer bajar las temperaturas. no obstante merece mencionar que las temperaturas extremas se presentan al mediodía. En zonas tropicales las paredes de rodales expuestos tanto al Norte como al Sur están soleados una parte del año y la otra . ya que las paredes de los bosques adyacentes. aplicación de rotovator. o ya sea artificialmente. etc. etc. 1931 citado por Samek. según Ramdas y David (modificado) de Geiger (1961) citado por Samek (1970).. las temperaturas altas pueden provocar “quemaduras de la corteza”. Tales individuos son poco convenientes como portagranos en las talas rasas. Merece mención que también después de exponer los individuos sobre todo los de corteza fina. por falta de serios estudios del microclima de las talas es difícil determinar hasta que grado la orientación de las mismas puede jugar un papel importante con respecto a la ecología de la regeneración.Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 94 sombreados así que la orientación de la tala no se logra sombra todo el año. B . no obstante. lo que hay que tomar en cuenta. sobre todo en combinación con la sequía. Figura 4. . parcela testigo. Desde el Ecuador hasta los trópicos se prolonga la duración de la radiación directa de una de las exposiciones (en el hemisferio Norte en la exposiciones al Sur). C … fecha de la aplicación del polvo. de un golpe al sol. De lo dicho resulta que en muchas ocasiones el forestal tiene que respetar las condiciones térmicas y hasta tratar de modificarlas según las posibilidades.12 La alteración de las temperaturas del suelo después de la aplicación de polvo blanco de caliza. que aprovecha las precipitaciones de manera que en corto tiempo (cuando el suelo esté húmedo) muchas plantas pasan el ciclo entero de su vida. de tipo efímero. En las regiones con precipitaciones periódicas se encuentra una vegetación con ciertos ritmos vitales manifestados.1. etc. Estas irregularidades en zonas tropicales no sólo se manifiestan en las . fructificación. etc. regiones tropicales. es decir. La fuente principal de agua para la vegetación son las precipitaciones.) hay ciertos cursos diarios que siguen un cierto retraso a la radiación solar.1 Influencia del agua en las plantas El agua es uno de los factores ecológicos que frecuentemente más decide sobre la existencia y el tipo de vegetación. Además tampoco ésta parte es disponible para los vegetales ya que una porción puede infiltrarse a profundidades inaccesibles para las plantas. por más o menos aspectos fisiológicos (florecimiento. Las regiones de precipitaciones uniformes. con respecto a la vegetación son más bien fuente “potencial” ya que no siempre puede ser aprovechada y sólo una parte de la misma penetra en el suelo. es decir. La distribución de las precipitaciones en el curso del año es muy importante desde el punto de vista ecológico. desde la germinación hasta la fructificación (plantas efímeras) o producen rápidamente flores y frutos y entran en un reposo como lo hacen las plantas llamadas efimeroides. Estas regiones presentan lluvias frecuentemente después del mediodía (véase la figura 5. Basta señalar que Spieker (1987) al estudiar rodales de Fichte en Alemania encontró una estrecha relación entre la variación del incremento en volumen y las precipitaciones. Solamente en algunas regiones.1 Influencia de la distribución de las lluvias en el vegetal Los elementos climáticos hasta ahora estudiados han manifestado cierta regularidad en la oscilación diaria. se caracterizan por una vegetación que no manifiesta fenofase evidentes (Zona Ecuatorial). Este autor halló que el incremento del volumen fue mayor en los años de abundancia de lluvia. Es decir. si lo permiten las condiciones térmicas.) Las zonas de precipitaciones episódicas e irregulares (incidentales) se caracterizan por una vegetación particular. sobre todo en las que producen lluvias de convección (clima continental. A saber es muy distinto si una cantidad de precipitaciones se concentra en una época limitada. no obstante a pesar de esta complejidad las precipitaciones y su régimen son un índice ecológico de gran importancia. deshojamiento. la relación entre las precipitaciones y el agua accesible para los vegetales es complejísima.1). o si está distribuida uniformemente durante el año. Existen también irregularidades “seculares” que se manifiestan en alteraciones (hasta cíclicas) de años secos y húmedos. También la coincidencia de las precipitaciones altas con la actividad o reposo de la vegetación se refleja en las características de la cobertura vegetal. 5. Sin embargo las precipitaciones. por regla general. plantas perennes con actividades efímeras. lo que no se presenta en las precipitaciones. otra puede fijarse por fuerzas físicas o procesos químicos. el de los procesos vitales como la fotosíntesis y el crecimiento.Capítulo 5 El agua como factor ecológico 5. El régimen de las precipitaciones (en relación con el régimen térmico) a menudo causa un ritmo fenológico y en general. Vol. página 73. Santiago de Cuba. muriéndose los brinzales en los años secos. 200 180 160 140 Precipitación (mm) 120 100 80 60 40 20 0 1 4 7 10 13 Horas del día 16 19 22 Figura 5.2 Influencia del rocío en los vegetales . por ejemplo bosques y sabanas. II. Las irregularidades seculares pueden hasta causar oscilaciones de los límites entre dos formaciones vegetales.1. 1957.1 El curso diario de la pluviosidad (promedio del año 1956. lo que es evidente sobre todo en zonas limítrofe de los bosques y vegetación no boscosa. 5. Santiago de Cuba) según observación de la Universidad de Oriente. En los años húmedos progresa la regeneración de los árboles hacia las praderas. Tales irregularidades pueden ser provocadas por ciclones las cuales influyen evidentemente en las sumas anuales y de la estación meteorológica en consideración. En las zonas tropicales con estación o estaciones seca y húmeda la alteración de años seco (o húmedos) pueden presentarse meses secos(o húmedos) es decir lo que en otras palabras significa que en el curso de los años hasta de meses “normalmente” húmedos pueden ser secos o viceversa. Esta oscilación de años secos y húmedos en algunas zonas pueden provocar el cambio de los cultivos y hasta de poblaciones enteras (primitivas). Informe climático 1956.Capítulo V El agua como factor ecológico 96 sumas de precipitaciones sino también en la disminución o prolongación de la época seca o húmeda. relativo. • el rocío sin duda influye en algunos procesos vitales sobre todo en la transpiración y así contribuye al ahorro del agua (del día) para la época más seca. 1 . pero al parecer es bastante rara y no dura largo tiempo. en los bosques. Parece probable que no tanto la cantidad de agua sino más bien la duración del rocío puede influir en la transpiración y la fotosíntesis (y otros procesos vitales) de la planta rociada. La cantidad de rocío en el bosque suele ser inferior a las de las praderas (un 20-50-70%) y tal vez sólo en los “hoyos” está algo más elevada. La producción de rocío depende de la humedad del aire y de la diferencia de la temperatura del aire y de la superficie en consideración. En el campo la cantidad absoluta de rocío producida depende. En la actualidad ya se tiene por seguro que las plantas (aeroedafofitas) pueden absorber el agua por las hojas y hasta se evalúa la cantidad absorbida de esta manera en 10-75% del rocío producido en las hojas. • el aumento de la humedad edáfica producido por gotas originadas del rocío y caídas en el suelo probablemente es de poca importancia para el régimen hídrico de las plantas superiores. Algunos ecólogos hasta consideran que las gotas de rocío pueden elevar la humedad del suelo por debajo de la planta y además “fertilizarlo” ya que las gotas. diferencias grandes entre la temperatura de la noche y del día. calma del aire. Algunos ecólogos niegan la influencia del rocío en el régimen hídrico de las plantas. 1970). Por eso el rocío se produce sobre todo en las noches claras y serenas cuando la irradiación intensa enfría la superficie (inversión térmica in situ. etc. Parece que la importancia del rocío en cuanto a la humedad edáfica (sea en la capa superficial) es más bien exagerada. parece poco probable que estas cantidades puedan contribuir al abastecimiento hídrico de las plantas de los pisos inferiores. de la superficie de las hojas que varía considerablemente según el tipo de vegetación. En Cuba no se puede excluir que la escarcha pueda presentarse en los picos más elevados de la Cordillera del Turquino. Aunque.Capítulo V El agua como factor ecológico 97 El rocío es el agua condensada en la superficie del objeto frío1. Acerca de la importancia ecológica del rocío hay opiniones muy diversas. Los valores obtenidos de los “drosometros” son desde el aspecto ecológico. La mayor cantidad de vapor y la diferencia de temperatura hacen tanto más intensa la misma. apenas puede evidentemente influir en el régimen hídrico de las plantas (debido a que son cantidades pequeñas) aunque en algunas situaciones puede significar cierto mejoramiento. El rocío abunda en las praderas cercanas a masas de agua las que aumentan la humedad del aire.). contienen sales lavadas de las hojas (Samek. otros la consideran en algunas condiciones importantes. el rocío puede gotear de las copas. Acerca del rocío podemos resumir que: • a pesar de que el agua de rocío puede ser absorbida por las plantas (aeroedafofitas). entre otros. Si la condensación del vapor de agua se produce a menos de 0°C se origina la escarcha. Puesto que la irradiación es mayor desde superficies perpendiculares al cenit (abiertas) el rocío no se produce dentro del bosque sino en la superficie de las copas. puede tener también ciertas manifestaciones desfavorables a saber: ♦ puede apoyar el desarrollo de hongos (parasíticos) e influir en la infección de las plantas. las cuales pueden dañar las plantas. como lo señalan las ” posas de agua de condensación “ de Africa Septentrional y otras regiones desérticas y semidesérticas.31 . En la Ucrania Sur y en la Francia Meridional se evalúa la cantidad en un 60-70 mm (anual). Fojt (1971) midió el rocío edáfico en las capas superficiales en los pinares de la Sierra de Nipe y los valores eran los siguientes: Tabla 5. los cuales no alcanzan el punto de higroscopicidad máxima. las mayores cantidades se producen en regiones áridas. los coloides absorben intensivamente el vapor. ♦ en las regiones industriales. etc. lo que representa un 10-20% de las precipitaciones de dichas regiones.56 Pinar I (ralo) 1. es decir rocío “edáfico”.34 0. puede absorber el vapor del aire de caspas cercanas a la superficie y “desecarlas”. En suelos secos. color de la superficie. El rocío edáfico También dentro del suelo se produce condensación del vapor de agua. Acerca de la cantidad de rocío producida en distintas regiones se conoce poco. humedad.20 0. Al parecer el rocío edáfico en regiones áridas. sobre todo en relación con el gradiente de la humedad y de la temperatura. según Fojt (1971). Día (octubre 1966) 19 22 23 Lugar sin vegetación 1. porosidad.).18 0. Al parecer.64 0.23 0.33 Pinar II (más denso) 1. semiáridas y en las estaciones secas puede jugar un papel importante ecológicamente. conductividad térmica. El curso de la producción del rocío varía según las condiciones locales. Un suelo extremadamente seco al contrario.Capítulo V El agua como factor ecológico 98 Sin embargo el rocío frecuente y copioso. El rocío edáfico puede producirse durante todo el día y eso en distintas profundidades.1 Cantidad del rocío producido (mm) en los pinares de Sierra de Nipe. La producción de rocío edáfico depende tanto de los factores atmosféricos (clima de la capa superficial) como de la naturaleza del suelo (estructura. en las plantas rociadas se detienen y concentran emisiones tóxicas. Sin embargo solo el agua que corresponde aproximadamente al doble o hasta el quintuple de la higroscopicidad máxima es accesible para las plantas superiores. ♦ el rocío puede impedir la aplicación de herbicidas (pesticidas) ya que algunos no deben ser aplicados a las hojas mojadas (al contrario algunos herbicidas deben ser aplicados en las hojas mojadas.28 0. así que el rocío puede producirse después de sobrepasar la humedad del aire la higroscopicidad máxima del suelo. pero también por la transpiración. por el viento. La cantidad de vapor necesario para la saturación del aire depende sobre todo de la temperatura y en menos escala de la presión atmosférica. Por ejemplo. etc. en la cantidad de vapor de agua que en un volumen determinado de aire necesita recibir para llegar al estado de saturación. El valor expresado en mm es muy aproximado al de la humedad absoluta expresada en g/m3.Capítulo V El agua como factor ecológico 99 Estos valores son absolutamente altos no obstante ecológicamente al parecer sin importancia ecológica debido a las altas precipitaciones de dicha región montañosa. pueden contribuir a la creación del rocío edáfico. sino que puede contribuir a la producción del rocío edáfico ya que los suelos bien estructurados son favorables para este proceso. evaporación del suelo.2 Humedad del aire en el bosque El aire contiene humedad que procede del agua evaporada. También el humus. la oscilación de la humedad del aire es mayor que en el espacio del estrato herbáceo. . etc. en el espacio de la vegetación se manifiesta un gradiente aumentando la humedad hacia el fondo. Esta relación no es lineal sino exponencial. El gradiente vertical está condicionado e influido por las temperaturas. arrope vegetal. Mientras más caliente el aire tanto mayor cantidad de vapor de agua hace falta para saturarlo. Esta no cambia con la presión. El laboreo del suelo puede influir en la producción del rocío edáfico. Por esta razón. es decir. Desde el punto de vista ecológico a veces es preferible expresar la humedad en forma de déficit de saturación. “colma de arena”. la escarda (guataquea) no solo sirve para interrumpir la capilaridad y disminuir así la evaporación. La humedad puede expresarse en forma de tensión del vapor (en mm de mercurio o en milibares). bien relativa. Como ya se ha mencionado en el espacio de las copas de los árboles. 2 La cantidad del vapor de agua medida en g/m3 se indica como humedad absoluta. aunque ambos conceptos son distintos.2) como en los bosques. El peso del vapor de agua en g/kg suele llamarse humedad específica. 5. y en los estratos inferiores la humedad del aire es más uniforme que en los estratos superiores en los cuales oscila evidentemente (aún en regiones húmedas). Como relativa se indica la relación entre la cantidad de vapor de agua que tiene el aire y la que tendría si estuviera saturada. suele sustituirse a menudo en la práctica. En la vegetación y particularmente en el bosque hay tres (3) rasgos típicos de la humedad relativa del aire a saber: en el espacio de la vegetación la humedad del aire suele ser superior a del sitio sin vegetación. El contenido de vapor de agua en el aire suele expresarse en medidas absolutas2. Este gradiente se presenta tanto en la vegetación baja (véase la tabla 5. puesto que a medida que es más denso el follaje. lo que se debe a la transpiración. relativamente alta. X ….2La relación de la humedad relativa del aire (%) con la densidad de las hojas de las plantas (cm2/cm3).2. Fojt (1971) reporta en la Sierra de Nipe los valores siguientes de la humedad relativa en % (altura de 30 y 100 cm): CALVERO PINAR MUY RALO PINAR ALGO DENSO 77 78 79 La humedad del aire en un bosque latifolio denso a una altura de 100 cm era un 5% más y en 30 cm hasta un 125 más elevada que en las alturas respectivas del calvero. Tabla 5. . 3 Ya encima de la vegetación (del penacho). confeccionado según datos de Molchanov (1969) citado por Samek (1970). En la época seca puede presentarse el déficit de saturación hasta el estrato herbáceo. Humedad relativa del bosque (%) Altura Primera asociación Segunda asociación (cm) Pradera Sitio sin Diferencia Pradera Sitio sin Diferencia vegetación vegetación 10 86 64 +22 80 64 +16 30 78 62 +16 71 63 +8 3 100 62 57 +5 64 59 +5 La humedad del aire es influida fuertemente por la densidad del bosque. Humedad relativa del sitio sin vegetación. tanto mayor es la humedad relativa del aire. Según Evans en el bosque tropical de Nigeria el déficit de saturación en el espacio de las copas en la época seca puede alcanzar hasta 10 . Figura 5. Está claro que este déficit tiene que influir en la transpiración y en la fotosíntesis de los árboles sobre todo en los del estrato superior.15 mm. y a otros factores fitoclimáticos y edáficos. según Markov (1962) citado por Samek (1970). como lo demuestra la figura 5.2 El gradiente de la humedad relativa (%) en dos asociaciones de praderas en comparación con sitios sin vegetación. en el espacio superior de las copas puede presentarse un “déficit de saturación”. bastante elevado en horas del mediodía en la época húmeda.Capítulo V El agua como factor ecológico 100 Aunque la humedad del aire en las zonas tropicales es en general. La humedad relativa del aire dentro de la vegetación está relacionada con la “densidad de la masa del follaje”. Capítulo V El agua como factor ecológico 101 También la humedad del suelo influye en la humedad influye en la humedad relativa del aire. En los bosques húmedos o pantanosos la humedad relativa del aire sobrepasa la del bosque en suelos secos (en iguales condiciones macroclimáticas). Las diferencias pueden ser grandes, como lo demuestran los resultados de las mediciones microclimáticas de Fojt (1971) que encontró en un bosque húmedo a una altura de 100 cm una humedad promedio de 5% y a una altura de 30 cm hasta el 12% mayor que la humedad en el calvero (cercano) con suelo seco. 5.3 Problemas de la evaporación en el bosque La evaporación es un proceso físico y se refiere a los cuerpos muertos, mientras que el “despacho” del vapor de agua por cuerpos vivos es un proceso regulado biológicamente y se llama transpiración. La situación es más compleja cuando se analiza la evaporación en el espacio de las comunidades vegetales. En los bosques la evaporación manifiesta un gradiente vertical (véase la figura5.3) según la estructura y composición del mismo. En los bosques la evaporación es inferior a la del lugar sin vegetación, debido a la radiación solar menor, debido al viento más flojo y a la mayor humedad del aire. Figura 5.3 Evaporación promedio desde las 6 a las 18 horas de los días 21-24 de octubre de 1966, de acuerdo con datos del evaporímetro de Piche, con disco verde de 3 cm, según Fojt (1971). Capítulo V El agua como factor ecológico 102 5.3.1 Índices de “aridez” en relación con la vegetación y la producción de materia orgánica Hasta ahora se tratado las precipitaciones como un “ingreso” y la evaporación como un “gasto” de un “sistema cerrado” por separado. En los párrafos siguientes se trata de relacionar ambas partes de esta ecuación. De lo dicho resulta que desde el punto de vista hidrológico sería más conveniente relacionar las precipitaciones y la evaporación (P/E en mm). No obstante los datos sobre evaporación son todavía muy escasos, así que se pueden presentar solo valores muy aproximados (véase la tabla 5.3) en cuanto a la distribución geográfica del occidente P/E en el terráqueo. Tabla 5.3 La evaporación anual (del cuerpo acuático) en la relación con las precipitaciones anuales en distintas zonas de vegetación. Zona de Desiertos Semidesiertos y estepas Sabanas tropicales Tropical - ecuatorial Templada Subártica y ártica Evaporación anual (mm) 1700 - 2800 700 - 1200 900 - 1100 1300 - 1500 350 - 600 menos de 200 Precipitaciones anuales (mm) 100 - 250 300 - 500 800 - 1200 1700 - 2500 700 - 900 200 - 300 Relación P/E (aproximadamente) menos de 0,2 0,2 - 0,9 0,7 - 1,3 1,1 - 2,0 1,1 - 2,5 más de 1 En las llanuras de Cuba se estima la evaporación anual (de la superficie acuática) a unos 1500 mm (véase Davitaya y Trusov, 1965) y las precipitaciones anuales a unos 1400 - 1600 mm, de lo que resulta que el cociente P/E está entre 0,9 - 1,1 aproximadamente. De la relación P/E (en mm) resulta que el cociente mayor que 1, indica regiones con “superávit” del agua, es decir húmedas, mientras que los valores inferiores indican regiones con falta de agua, es decir áridas. Este cociente se puede calcular, tanto en forma de promedio anual, como promedio mensual para expresar el “balance” hidrológico en el curso del año (o distintas estaciones). Debido a que las mediciones de evaporación son relativamente raras se ha tratado de sustituirla por otros factores, los cuales están relacionados con la evaporación. En la mayoría de los casos se ha tratado de sustituirlas por los valores de la temperatura. En este sentido el índice más empleado (por lo menos en Europa) es el “factor de Lang” que es el cociente de la suma anual de las precipitaciones (en mm) y el promedio de la temperatura anual (en °C), es decir P (mm):T (°C). Lang empleó el factor “hídrico” sobre todo en la Pedología (Edafología) tratando de relacionarlo con los procesos pedogenéticos y con la zonación de suelos. Capítulo V El agua como factor ecológico 103 Según el factor de Lang la gran parte de Cuba (Llanuras de Cuba Central, etc.) pertenecen a la región semihúmeda o húmeda, algunas partes pertenecen a la región semiárida o hasta árida: Lugar Pinar del Río Santiago de las Vegas La Habana Sancti Spiritus Camagüey Cabo Cruz Punta de Maisí P (mm) : 1519 1615 1136 1588 1345 918 783 T (°C) 25,3 24,2 24,6 26,4 25,0 26,3 26,3 P/T 62 67 46 60 54 35 30 Región húmeda húmeda semiárida semihúmeda Semihúmeda árida árida Por los índices climáticos se trató de expresar también la producción (potencial de la materia orgánica. También ha despertado la atención y numerosas discusiones el CVP - índice de Paterson, es decir, el índice de la “productividad de las formaciones vegetales condicionadas por el clima” (die Klimabedingte Vegetationsformen - Produktivität) que se calcula según la ecuación siguiente: CVP = Tv . P . G . E Ta . 12 . 100 siendo: Tv… Temperatura media (°C) del mes más caliente; Ta …. Oscilación anual de la temperatura (°C) es decir diferencia de los promedios del mes más caluroso y el mes más frío; P …… suma (promedio) de las precipitaciones anuales (en mm); G ….. la época (actividad) vegetativa. Como época vegetativa se consideran los meses húmedos, en los cuales se presentan temperaturas medias por lo menos de +3°C, sin embargo por lo menos dos meses de la época vegetativa tienen que alcanzar un promedio de +10°C. Los meses húmedos se calculan por el índice de aridez de Martonne y de Lauer, a saber: i = 12 . p ; t . 10 E …… “reducent” de la evapotranspiración que se calcula de la ecuación: E = 100 . Rp Rs siendo: Rp … la radiación en el polo y Rs … la radiación en el lugar en consideración. Paterson (1960) citado por Samek (1970) calculó el índice CVP para distintas regiones del mundo, y confeccionó un mapa de “climaisofitas” (líneas que unen los puntos de igual valor de CVP) distinguiendo así regiones (fitocoras) de igual producción (teórica). Samek (1970) apunta que tales índices calculados a base de algunos elementos climáticos, parecen ser poco útiles, ya que ignoran la parte edáfica del potencial de la producción. Además las Capítulo V El agua como factor ecológico 104 experiencias y experimentos comprobaron que la producción está influida por muchos otros factores como es la constitución genética, probablemente la forma de mantenimiento silvicultural, etc. A pesar de estas deficiencias de expresar la productividad potencial en forma de “índices” más o menos complejos que además no pueden relacionar todas las coacciones de los factores climáticos, el clima es un factor que influye potencialmente en la producción. Esto lo comprueba la relación de la producción de materia orgánica con algunos factores climáticos. Así en una región más o menos uniforme la producción de materia orgánica está relacionada con las precipitaciones, como demostró Spieker (1987) 5.4 Régimen hídrico de las plantas El agua es el “factor” imprescindible en la vida de las plantas ya que: participa en la mayoría de los procesos biológicos (germinación, fotosíntesis, etc.); el agua constituye un medio en el que se hallan los gases y los nutrientes; constituye gran parte de los órganos fisiológicamente activos (véase la tabla 5.4), sobre todo los órganos fisiológicamente activos contienen mucha agua (ápices vegetativos, hojas, etc.) y relativamente poco los órganos poco activos (semillas, madera, etc.). Tabla 5.4 Contenido de agua (en %) en los distintos órganos de distintas especies (de la zona templada) según Henry ex Nemec (1948) citado por Samek (1970). Órgano Hojas Ramas Corteza Tronco Fraxinus excelsior 64 38 47 32 Quercus ssp. 57 37 41 38 Fagus selvatica 57 38 47 38 Popolus ssp. 48 37 38 42 El balance hídrico de la planta (o del órgano) depende de la relación (diferencia) entre el ingreso (absorción) y el gasto (transpiración), etc.) del agua. Si el balance es negativo se produce un déficit hídrico (Water stress), el que cuantitativamente puede expresarse de distintas maneras, a saber: como valor de déficit de saturación hídrica (water saturation deficit, deficit de saturation hidrique, wasersaetingungs deficit, etc.) como alteración del “potencial” hídrico, del potencial osmótico, etc. El déficit de saturación hídrica (DSH) es la cantidad del agua de la planta (o del órgano en consideración) para ver la misma plenamente saturada (déficit hídrico es igual a cero). Este DSH puede presentarse bien por largo tiempo, bien por corto tiempo, como por ejemplo para pocas horas durante el mediodía cuando por regla general el DSH alcanza su máximo. En este caso comúnmente se recupera el balance hídrico durante la noche (véase la figura 5.4) cuando la transpiración (el gasto) suele ser mínimo. Por lo menos en el proceso de marchitamiento artificial se manifiesta un curso particular de la presión osmótica (PO). Como se ha dicho el balance hídrico puede expresarse en forma del potencial osmótico.5. provocada por ejemplo. como lo demuestra la figura 5. debido a la naturaleza anatómico . Notése también el día largo y la noche corta ( la línea negra indica la parte del día con intensidad luminosa menor de 100 Lux). que baja a un mínimo (m) subiendo más tarde de nuevo. etc. etc. Este curso particular parece ser un fenómeno común el que debe tomarse en cuenta. cuya forma sin embargo varia según la especie. etc.Capítulo V El agua como factor ecológico 105 El déficit hídrico se manifiesta comúnmente como el marchitamiento.) por intoxicación de las raíces. El déficit hídrico puede ser causado por la falta del agua accesible. no obstante hace falta mencionar que el curso de este no debe ser paralelo con el déficit hídrico.morfológica (estructura de tejidos. grosor de las paredes de las células. Desde el aspecto fisiológico el “punto de marchitamiento” no es un índice absoluto de la perturbación del balance hídrico. . (hojas. etc. la presión osmótica en las primeras etapas sube abruptamente hasta alcanzar un máximo (primero) del. En algunas especies apenas es posible determinar el momento de marchitamiento y además el marchitamiento es un proceso cuantitativo que pasa por fases reversibles hasta llegar al “punto de marchitamiento permanente” que es ya un estado irreversible.) puede ser provocado también por la conducción insuficiente del agua desde el lugar de ingreso (raíces) hasta el lugar del gasto (véase más adelante). por la falta de aire. por la destrucción mecánica de las raíces (por insectos. en los estudios del potencial osmótico de los vegetales.) del individuo. Figura 5.4 El curso diario del déficit de saturación acuática (hojas de la remolacha de azúcar) según Cadsky et al (1965) citado por Samek (1970). bien por la perturbación de la absorción del agua. De esto resulta la importancia del proceso de la absorción de agua para los vegetales. para compensar el déficit hídrico y mejorar así las condiciones hídricas para sobrevivir en situaciones críticas temporales. El último proceso (absorción de agua por las hojas) puede ser importante sólo en situaciones particulares.Capítulo V El agua como factor ecológico 106 De acuerdo a la amplitud ecológica de las plantas con relación al agua se pueden distinguir: especies eurihídricas especies estenohídricas Las especies eurihídricas son las que tienen una amplitud grande y las especies estenohídricas son las que tienen una amplitud estrecha. puesto que para producir un gramo de materia orgánica (peso seco) hacen falta entre 150 y 500 gramos de agua. . Figura 5.5 Absorción del agua por las plantas La mayor parte del agua que absorben las plantas superiores es a través de las raíces y sólo una parte siempre pequeña pueden procurarse por medio de los órganos aéreos. particularmente las hojas. Las cantidades de agua que necesitan las plantas durante su vida son enormes. Un caso particular de absorción de agua por raíces aéreas son las epífitas. 5.5 El curso de la presión osmótica (PO) y del déficit hídrico (DH) en el proceso de marchitamiento artificial. según Slavik (1955) citado por Samek (1970). hasta puede producirse l absorción del agua de las raíces (raicillas) por parte del suelo. b) factores ambientales que influyen en la absorción del agua. etc. poder de absorción del suelo. aumenta hacia el tronco.) que depende de las fuerzas superficiales de las partículas del suelo y del potencial osmótico de la solución del suelo y del potencial osmótico de la solución del suelo y del otro lado. Figura 5.5. . sin embargo. 5. en suelos demasiados secos puede presentarse en dirección inversa.Capítulo V El agua como factor ecológico 107 De los factores internos que determinan la absorción de agua el más importante parece ser la transformación puesto que la absorción sigue casi paralelamente el curso de la transpiración (véase la figura 5. Este gradiente en las raíces horizontales. en condiciones de agua accesible en el suelo. Es decir entre el suelo y las raíces se presenta un gradiente del potencial hídrico que se refleja en un gradiente del poder de absorción de la propia raíz.6) en condiciones de buen abastecimiento hídrico de parte del suelo.6 Absorción y transpiración de Pinus en suelo mantenido aproximadamente a la capacidad de campo (por autoirrigador) en Rhuland según Kramer (1937) ex Kramer (1956) citado por Samek (1970). a) La accesibilidad del agua de un lado está determinada por el potencial hídrico del suelo (potencial capilar. del poder de absorción de las raíces.1 Problemas que abarca la absorción desde el punto de vista ecológico Desde el punto de vista ecológico el problema de la absorción del agua por las raíces abarca los problemas siguientes: a) accesibilidad del agua edáfica desde el punto de vista estático y dinámico. c) poder adaptativo del sistema radical a las condiciones hídricas del suelo. Sin embargo.20 °C manifiestan una disminución creciente (véase la figura 5. las raíces más activas son las más finas (raicillas) no suberificadas. b) La absorción del agua por las raíces está influida por ciertos factores externos de los cuales los más importantes son: la temperatura del suelo. Figura 5. por ejemplo en los cítricos. Muchas especies de zonas templadas empiezan a absorber el agua si la temperatura del suelo sobrepasa los 0°C. Las especies mesofitas manifiestan valores inferiores a las xerofitas. bajando la temperatura por debajo de unos 15 .7) lo que se ha comprobado también en los árboles. es compleja al parecer. pero al mismo tiempo indirectamente al afectar el desarrollo de las raíces (finas) y de esta manera disminuye la superficie de absorción. pues altos contenidos de CO2 en el suelo influyen directamente en la absorción. muchas especies megatermas. Las raíces suberificadas absorben agua con poca intensidad. La influencia del CO2 en la absorción del agua. . Desde el aspecto de la intensidad de absorción de agua. concentración de CO2 y de O2.7 El efecto de la temperatura del suelo en la absorción (transpiración) de algunas especies.Capítulo V El agua como factor ecológico 108 Slavikova (1966) citada por Samek (1970) caracterizó las plantas por su “poder máximo de absorción” que corresponde al poder de absorción en el momento en que se presenta el marchitamiento permanente de la planta. Sin embargo en la zona adyacente a las raíces absorbentes el agua es consumida relativamente rápido. según Kramer (1942) ex 1956 citado por Samek (1970). Desde el aspecto ecológico y en relación con el abastecimiento de agua de la planta. aunque este problema sea más bien fisiológico. Esto ha sido demostrado realmente por las investigaciones.Capítulo V El agua como factor ecológico 109 Sin embargo en condiciones naturales parece que el factor limitante no suele ser la alta concentración de CO2. es de gran importancia la forma del sistema radical. Sin embargo en algunos casos puede ser de importancia ecológica. la absorción del agua líquida se produce de gotas que se encuentran en la hoja (rocío. en el suelo. Finalmente. Un problema particular en la absorción del agua de las epífitas. no dejar de tener importancia ecológica.2 Absorción del agua por los órganos aéreos. el problema de la conducción del agua en la propia planta.5. riego). sino más bien por conducción deficiente (insuficiente). “buscar agua”. lluvia. 5. . lo que las hace hasta cierto punto independientes de las precipitaciones (humedad de las capas superficiales del suelo). La absorción del agua en forma de vapor de agua puede producirse en el aire de alta humedad relativa. La absorción del agua por las hojas de las aeroedafofitas puede referirse tanto al agua en forma de vapor de agua como líquida. Las especies que poseen raíces profundas pueden llegar hasta el nivel freático. ya que puede contribuir a sobrepasar situaciones críticas. ya que el régimen hídrico de las epífitas depende de la absorción por órganos aéreos (véase más adelante). Las raíces (sobre todo las finas) se prolongan más intensamente cuando el suelo está desecándose. Cabe subrayar que el déficit hídrico en algunos órganos no debe ser causado por absorción insuficiente. Hay especies cuyas hojas absorben agua con facilidad por regla general las hojas jóvenes absorben más agua y más rápido que las adultas. Las especies de sistema radical intensivo en relación con las de sistema extensivo que ocupan igual rizosfera están en ventaja. Problemas ecológicos fundamentales La absorción del agua con los órganos aéreos incluye fundamentalmente dos problemas ecológicos a saber: absorción del agua por las raíces aéreas y absorción del agua por las hojas. sino la falta de O2. c) Puesto que las investigaciones han demostrado que el flujo de agua en el suelo es generalmente muy lento resulta que las raíces para asegurar el abastecimiento de agua adecuado a la planta. debe activarse. neblina. Ya se ha mencionado que la porción del agua absorbida por las hojas de las aeroedafofitas es pequeña y apenas puede jugar un papel importante en situaciones “normales”. niebla. Este introdujo antes.19 (0.2 y 2.1 Introducción En el balance hídrico de la planta...8.10 (0.01 .0 y 60 m/h y en las lianas (trepadoras) hasta 150m/h.0. En la zona tropical húmeda se mantiene la transpiración durante el año bastante uniforme.26 . etc. sin embargo es un gasto útil.0. representa la relación L/G expresada en mm2/g (de peso fresco). 0.. de los cuales se notan diferencias enormes: las especies arbóreas caducifolias ……………. A las condiciones ambientales las especies reaccionan de distintas maneras y también se presentan diferencias en la rapidez de la reacción lo que es a menudo decisivo para el déficit hídrico de la planta. en las coníferas entre 1. estas son: especies caducifolias especies siempreverdes. .0 m/h. las cuales soportan muy distintantemente la transpiración. puesto que esta corre más o menos paralelamente con la fotosíntesis. ya que la intensidad de la transpiración influye en la producción.72) mm2/g las coníferas ………………………………….30 . con lo cual disminuyen su transpiración. Sin embargo las especies de regiones que presentan una estación seca sea por seca. lo que se aprecia en la figura 5. es decir. Hay dos clases de especies.48 (0. como resulta de estudios profundos que realizó Huber (1946) citado por Samek (1970). cuando se compara la transpiración de ambos tipos de especies.02 mm2/g Eso significa que el “aparato conductor” hasta cierto punto refleja la situación hídrica de las plantas.79) mm2/g las especies latifolias siempreverdes ………….6. La velocidad de la “corriente de transpiración” durante la transpiración máxima es muy variable. 0. algunos índices que caracterizan cuantitativamente las condiciones de la conducción.48 (0.19 .04 . 0. 5. Así por ejemplo en musgos oscila entre 1. sea por frío.6 La transpiración en los bosques 5.0.61) mm2/g plantas herbáceas (selváticas) ………………… 0.Capítulo V El agua como factor ecológico 110 Los problemas de la conducción del agua son bastante complejos.80) mm2/g plantas de desierto (las suculentas) …………… 0. la transpiración es el gasto de agua. estas varían su transpiración según las condiciones ecológicas. Así Huber presenta algunos datos sobre el “área relativa de conducción”4 de distintos grupos ecológicos.50 (0.0.) en consignación. o al menos la pérdida de sus hojas no es total como en las caducifolias.0. la transpiración disminuye más o menos evidentemente. Las especies caducifolias.16) mm2/g Nymphaceae (plantas acuáticas) ……………… 0. son las que pierden las hojas en una época del año. 4 Este índice representa la relación entre el área de conducción en mm2 y el volumen del órgano de conducción (ejemplo peciolo. Las especies siempreverdes son las que no pierden las hojas durante todo el año. Sin embargo hay algunas excepciones. viento.8 Transpiración de posturas de una especie caducifolia (1. etc. 0.Pinus taeda) en el curso del año. los árboles del estrato superior manifiestan intensidades elevadas alcanzando o hasta sobrepasando los mismos valores de 20 mg/g/min. temperatura. según Kramer y Klowski. citados por Samek (1970).2 mg/g/min o hasta inferiores).Capítulo V El agua como factor ecológico 111 Figura 5. humedad del aire.10 mg/g/min alcanzando en el estrato herbáceo (sombreado) valores bajísimos (0. En los estratos inferiores las intensidades de la transpiración están bajando por regla general en el estrato subdominante a unos 3 .1. En el bosque tropical.8 mg/g/min especies de solana ……………… aproximadamente 3. de muchos elementos climáticos (radiación.) puede esperarse un gradiente también en cuanto a la transpiración de las especies componentes de los distintos estratos. Debido a que se presenta un gradiente más o menos evidentemente en el espacio del bosque.Liriodendrom tulipifera) y una siempreverde (2. las cuales soportan relativamente una elevada luminosidad. presentan una transpiración superior a las típicas esciófilas. div. algunos helechos arbóreos (Cyathea ssp. Así por ejemplo Walter (1951) citado por Samek (1970) reporta del bosque virgen los valores siguientes: especies esciófilas ………………. esc. como por ejemplo.2 .16 mg/g/min) sobre todo en sitios más o menos “abiertos” y en bosques secundarios merece mención que muchas plantas “selváticas”.3 mg/g/min .5 .) en el sotobosque pueden presentar una transpiración más elevada (10 . 30 mg/g/min). De los árboles forestales cultivados ampliamente en los trópicos hay que mencionar por lo menos algunos: Eucalyptus ssp.2. ……………. 1970) resulta que los árboles (de los bosques tropicales) los valores oscilan entre 3 . en algunos casos hasta cero.Capítulo V El agua como factor ecológico 112 5. Hace tiempo se ha afirmado que la transpiración en la zona tropical es inferior a la de la zona templada sin embargo. Los cultivos tropicales transpiran también bastante intensamente. Muchas plantas de regiones áridas transpiran muy intensamente aunque solo sea en tiempo de buen abastecimiento hídrico.20 mg/g/min 2 .6.5 mg/g/min).1.10 mg/g/min aunque hay cultivos de una baja transpiración (Annona sativa. ya que presentándose el déficit hídrico gran parte de ellas reducen la transpiración más o menos evidentemente. estos valores no difieren evidentemente de las zonas templadas. la suma diaria de la transpiración resulta siempre baja. En zonas árticas y subárticas la transpiración suele ser intensa y aunque se prolonga en muchas plantas perennes la época de las noches blancas hasta la propia noche. citados por Samek. 1951 y Stocker. De varias mediciones (Walter. siendo los valores más comunes entre 5 .0.) los cuales alcanzan apenas 1 mg/g/min (0. las mediciones comprobaron que en la zona tropical.005 . div. ya al comienzo de este siglo. así Walter reporta de una elevación de 3800 m valores entre 0. numerosas mediciones en esta zona señalan que la intensidad máxima de la transpiración suele oscilar entre 10 . En las zonas templadas la transpiración en las plantas suele ser más intensa. Agave ssp. al igual que en las . Las intensidades inferiores de la transpiración se representan en regiones subárticas . 1953. claro que las especies de montaña presentar valores inferiores (3 . div. transpiran menos intensamente (véase más adelante) al igual que las plantas del piso subalpino de montañas tropicales.8 mg/g/min aproximadamente) parecidos a los de las zonas subárticas .árticas sin embargo se reportan valores muchos más elevados (28 .20 mg/g/min alcanzando a veces máximos que sobrepasan los 20 mg/g/min. aunque hay variaciones enormes. ……… Acacia ssp. a saber también en estas regiones áridas hay especies que hasta en condiciones hídricas favorables transpiran poco. la transpiración no difiere mucho de la zona templada.5 -11 mg/g/min 5 .6 .3 mg/g/min Doanes (1969) citado por Samek (1970) comparó el gasto de agua por unidad de superficie de las gramíneas de zona templada y comprobó que el gasto en las tres especies de zonas templadas era mayor que el de la zona tropical la “eficiencia de producción” sin embargo mayor en gramíneas tropicales. Las especies de estratos herbáceos del bosque tropical sin embargo.árticas.20 mg/g/min.1 Variabilidad geográfica de la transpiración Existe cierta variabilidad geográfica en la transpiración. Casuarina equisetifolia ….7 mg/g/min. Sin embargo hay excepciones. 3.. Se puede resumir que la variabilidad geográfica de la transpiración es enorme. en la actualidad los hidrólogos les vuelve a interesar. etc.) en cuanto al curso anual de la transpiración. Entre las zonas tropicales y templadas no hay diferencias fundamentales en cuanto a la intensidad de la transpiración aunque hay diferencias entre la zona ecuatorial y las zonas que presentan estaciones desfavorable (época seca. En la zona ecuatorial no hay oscilación anual mientras que en las demás si.). fría.Capítulo V El agua como factor ecológico 113 montañas altas. vientos. humedad. En las zonas áridas en el tiempo de humedad favorable gran parte de las plantas manifiestan una transpiración muy intensa que sobrepasa por regla general de las demás zonas.9. Estos autores refieren que este método gráfico encontró muchas aplicaciones en la climatología de los bosques. No hace falta subrayar que la determinación de la transpiración (evapotranspiración) de las formaciones vegetales desde el punto de vista metodológico es enormemente complejo ya que se debe calcular a base de la transpiración de distintos elementos de la formación vegetal por separado en lapsus limitados transformando estos valores “promedios” a la masa total y tiempo deseado (día. etc.2 Transpiración y evapotranspiración de las formaciones vegetales Hasta ahora se ha tratado acerca de la transpiración desde el punto de vista autoecológico. mes. Solamente para ilustrar que diferencias en la transpiración de los bosques pueden provocar diferentes condiciones climáticas se presenta la sinopsis siguiente en la Tabla 5. Conociendo que el balance entre la pérdida y la ganancia de agua juega un papel importante. Así Spurr y Barnes (1982) recomiendan el uso del llamado sistema de Thornthwaite para el cálculo de la evapotranspiración tanto potencial como actual. también la de las comunidades vegetales depende de factores ambientales (radiación.5. donde puede apreciarse las relaciones ecológicas que existen entre las precipitaciones y la evapotranspiración tanto potencial como actual. ya que la transpiración y la evapotranspiración son elementos de gran importancia en el balance hidrológico de las regiones (véase más adelante).) siempre estos datos resultan más o menos aproximado. año. Sin embargo en algunos casos es necesario conocer la transpiración o la evapotranspiración de las comunidades vegetales enteras. Aunque se ha perfeccionado en los últimos tiempos los procedimientos y los equipos de investigación (lisímetros. Al igual que en la transpiración el individuo vegetal.6. como se ilustra en la figura 5. 5. . No obstante.) y además de la constitución sinecológica de la comunidad. tanto en el desarrollo de los suelos como en el de la vegetación diversos autores han intentado evaluarlo. etc. Merece mención que en el pasado se han interesado por estos problemas más bien los ecólogos. etc. Barnes et al (1998) dicen que una herramienta descriptiva típica es usar la evapotranspiración potencial y la transpiración combinada con el almacenamiento de agua estimado en el suelo para predecir la parte de la disponibilidad y el estrés que probablemente será experimentado por los árboles del bosque. Note que bajo las mismas condiciones de precipitación y evaporación.Capítulo V El agua como factor ecológico 114 Figura 5.000 Día ligeramente nublado 16 . citado por Samek (1970) Tiempo reinante Temperatura dominante °C Transpiración diaria l/ha Día de sol 20 .18 30. Según Zahner (1956) citado por Barnes et al (1998).000 Día con nubosidad alternante 15 . ocurre un déficit del agua del suelo mayor. Tabla 5. Según Ladefoget (1956).18 20.000 Día nuboso 13 . Arkansas.000 Día lluvioso ---no medible .5 Transpiración de un latizal de Fagus selvatica en días de distintos estados del tiempo.9 Deficiencias y excesos normales de agua influidos por las capacidades de almacenamiento de humedad del suelo en el Bosque Experimental de Crossett. donde la capacidad de almacenamiento de humedad del suelo es menor – diagrama b. ex Schmaltz (1969). USA.21 35.25 40. 1000 . En los suelos demasiado secos y al contrario.1500 mm/ha/año.1000 plantaciones de café……………………………….800 . Ya estos pocos datos señalan que apenas es posible esperar una relación estrecha entre la densidad del follaje (m²/m²) de las asociaciones y de la transpiración total puesto que la variabilidad específica es muy grande.. la transpiración es más o menos “reducida”. demasiado húmedos. plantaciones de Acacia mollisima ……. como lo muestra los valores siguientes (aproximados): formaciones arbustivas en regiones áridas hasta menos de 50 vegetación semidesértica y estepas ……………… 200 . No obstante merece mención que la humedad del suelo influye en la transpiración tanto del individuo como de las comunidades vegetales enteras (véase la figura 5.700 .……………………… 300 . plantaciones de Eucalyptus ssp. etc.Capítulo V El agua como factor ecológico 115 La variabilidad específica de la transpiración es como la demuestran los datos de las plantaciones artificiales de las zonas tropicales y subtropicales de acuerdo con Walter (1951) y Stocker (1956) citados por Samek (1970) y es la siguiente: Plantaciones de Pinus ssp. 750 . Además de esta zona limítrofe también las propiedades “hidrológicas” (capacidad retentiva de los suelos. mientras que presentándose una serie de años secos o alcanzando el bosque cierta edad.800 bosque de Tectona (en zona monzónica)…………. pero al alcanzar un tamaño que coincide con el máximo de transpiración se deseca el suelo de manera que se presenta una paralización evidente del incremento.3000 bosques montañosos tropicales……………………. A menudo en estar regiones se ha observado que muchos rodales de las especies de transpiración intensa pueden ser en cierto tiempo satisfactorios. 2000 . ……. En esta zona se produce una oscilación de progresos y regresos de una a ambas formaciones según la oscilación de los años húmedos y seco. En sitios más o manos secos tales rodales pueden desecar demasiado el suelo y hasta provocar un descenso evidente del nivel freático.) deciden sobre la presencia o ausencia de una de las formaciones.unos 2000 mm/ha/año.800 mm/ha/año.10).800 mm/año5 mm/año mm/año mm/año mm/año mm/año mm/año mm/año El consumo elevado del agua por los bosques explica la ausencia de bosque en zonas áridas. En general.1400 bosques Ecuatoriales…………………………….400 bosque de zonas templadas………………………. Además resulta que hay (en comparables condiciones ecológicas) especies o rodales “bebedores” que desde el punto de vista hidrológico no deben ser deseados con excepciones de emplearlos como “bombas naturales” para desecar lugares pantanosos (por ejemplo en Italia se han usado los Eucaliptos con esta finalidad). 500 . al igual como las relaciones competitivas en las zonas limítrofes entre la vegetación boscosa y la no boscosa..000 l/ha) .300 matorrales y bosques bajos . 350 . div. div…. los bosque son formaciones vegetales que transpiran mayor cantidad de agua. En los años húmedos la regeneración del bosque progresa hacia la formación no boscosa. 5 Expresado en mm papa poder relacionar directamente la transpiración con las transpiraciones (1mm=10. se extingue éste por falta de agua.….. Los bosques de estructura compleja comúnmente transpiran más en condiciones complejas que los menos complejos. etc.de la transpiración. En los bosques coetáneos la edad también decide sobre la suma de la transpiración. Molcanov.1968.de la evaporación y . en los bosques de igual composición de la transpiración depende de la densidad (espesor). . Las cuales en conjunto se denominan evapotranspiración. citado por Samek (1970) La transpiración varía también según la estructura y densidad de los bosques. El “gasto” del agua de un segmento territorial y cubierto por la vegetación se compone de dos partes principales a saber : .Capítulo V El agua como factor ecológico 116 Figura 5.11). es decir.). Sin embargo.). La evaporación no se refiere solamente al suelo ya que este proceso físico se realiza también en los órganos vegetales (corteza.10 Relación de la transpiración de los pinares con el contenido de la humedad (capa de un metro de espesor) del agua en el suelo. A. transpiración menos de los bosques ralos que los densos (sin que ésta relación sea lineal). A (Modificado. en bosques de distinta composición al parecer no se presentará una correlación entre densidad del follaje y la transpiración total. hojas. algunas especies manifiestan el máximo de la transpiración en edad relativamente temprana (véase la figura 5. y en otras más tarde. Los cálculos señalan que la transpiración máxima se cae en la época del incremento máximo. No obstante como se ha señalado. ya que las diferencias específicas pueden presentarse más decisivas que la propia densidad del follaje. ) de distintas edades. Mientras más ralos son los bosques tanto mayor es la participación relativa de la evapotranspiración. En la vegetación rala.Fraxinus ssp. según Molchanov (1968) citado por Samek (1970). También en los bosques “ralos” (pinares y otros) la evaporación es relativamente mayor que en los bosques “oscuros” (latifolios) como lo demuestra los valores sacados de la figura 5. la evaporación sobrepasa a la transpiración. En las formaciones vegetales de estructura densa se reduce al mínimo la evaporación del suelo (véase la figura 5. los valores se refieren a la edad de 50 años: Evaporación : Transpiración Encinar 520 : 480 Pinar 440 : 320 Ev:Tr 108:100% 148:100% .Populus tremula. 2.12. La relación entre la evaporación y la transpiración varía según las condiciones ambientales y la naturaleza de la vegetación.12). por ejemplo en zonas áridas y semiáridas.11 Transpiración anual (en mm) de los rodales (1.Capítulo V El agua como factor ecológico 117 Figura 5. no obstante la evaporación de la superficie de la vegetación sigue siendo alta. .Capítulo V El agua como factor ecológico 118 Figura 5. sino la evaporación. ya que estos segmentos territoriales no participa la transpiración. La evapotranspiración varía ampliamente (véase la figura 5. La mayor evapotranspiración se manifiesta en la vegetación de suelos húmedos. según datos de Molchanov (1968) citado por Samek (1970).12 Porción de la evaporación (e) y transpiración (t) en el Pinar (P) y Encinar (Q). Desde el punto de vista hidrológico resulta así que por la composición y distribución de las formaciones vegetales (incluyendo los cultivos) puede afectar el balance hidrológico de la región. la mínima en suelo “desnudos”.13) según las formaciones vegetales. Figura 5.Capítulo V El agua como factor ecológico 119 Figura 5. templados y tropicales. 1998). A bajas elevaciones al nivel de la costa (200 m) cerca del Océano Pacífico. relativamente cálido y húmedo (246 cm . 1968 citado por Barnes et al. no obstante a tan pequeña escala espacial. la vegetación y la productividad a través de distancias relativamente pequeñas. boreales. Al respecto Barnes et al (1998).14 Evapotranspiración actual (ETA) y productividad neta sobre la superficie (ANPP del inglés aboveground net productivity) para ecosistemas terrestres alpinos.13 Evapotranspiración relativa anual de varios tipos de cobertura vegetal. según Balaumgartuer (1965) citado por Samek (1970). mientras que en otras más secas aparecen pinares.14. comentan que las regiones montañosas exhiben dramáticos gradientes de temperatura y precipitación que crean diferencias en la productividad de ecosistemas equivalentes a las descritas en la figura 5. La relación positiva entre ETA y ANPP enfatiza que los factores climáticos impone importantes reducciones en el patrón global de la ANPP (Según Rosenzwig.año-1) condicionan los altos bosques dominados por abetos y picea. . Estos autores señalan que el rango desde la costa a las elevaciones al Noroeste del Pacífico en los Estados Unidos ayuda a crear marcados cambios en el clima. a veces el suelo húmedo (por ejemplo en algunos suelos muy ácidos. aumento de los “vasos” del xilema y del esclerénquima. como se ha señalado ya.18 14 . Plantas de suelos seco húmedo Alt cm 16 34 Las hojas mayores cm 7 . Las discrepancias frecuentes entre la constitución morfológica y la humedad del suelo se trató de razonar y explicar por la “sequía fisiológica” (sensu Schimper) a saber.7) como se ha señalado anteriormente.morfológico de xerofitismo sobre todo los siguientes: reducción de la superficie de la planta ( en relación con el volumen). La reducción de la superficie se manifiesta evidentemente en los suculentos.Capítulo V El agua como factor ecológico 120 5.3 ± 2. prolongación de palizadas (tejidos de empalizada). puesto que la presencia de plantas en ecótopos áridos establecieron índices anatómico .morfológicas de plantas de Sinapsis cultivadas en suelos seco y húmedo. etc.) sobre todo en regiones frías o en suelos húmedos y ricos en sales solubles se presentan especies de estructura evidentemente xeromórfica.45 84. Tabla 5.20 357 ± 4. los xerófitos manifiestan en general un aumento del número de estomas. los cuales. en turbas ácidas. Sin embargo. Merece mención que el aumento de los estomas a menudo está relacionado con la disminución del tamaño de los mismos. basándose sobre todo en las observaciones de campo.7 El agua como factor morfogenético En las épocas pasadas. También la altura de la inserción en el eje se manifiesta en la estructura anatómica de la misma. Estas deducciones. a veces hasta de 10 mm².6 Características anatómico . según Rippel. los cuales a parte de esto.48 633 ± 14. presencia de los estomas en “surquitos”. Comúnmente las hojas superiores poseen en mayor grado índices “xeromórficos” (número y .8 143 ± 2. reducción de los espacios aéreos intracelulares.2 1428 ± 44.2 3584 ± 151.15 Nervaduras Números de estomas por mm² mm/cm² en haz en envés 926 ± 2. aumento de células acuíferas (depósitos de agua).6). Los ecólogos antiguos consideran como índices anatómico . manifestando las hojas de sol muchas características de xeromorfismo (véase la tabla 5. el xerofitismo se evalúa principalmente según índices morfológicos de los vegetales presentes en edátopos secos.33 Tamaño de las células de la epidermis (µ) 1ª mues 2ª mues 2268 ± 137.49 276. poseen una bajísima densidad de estomas.7 ± 5. en realidad están en un “círculo”. etc.8 4678 ± 201.morfológicos. ex Walter (1951) citado por Samek (1970).6 Diferencias como estas se presentan al comparar las hojas de sol y las de sombra. al igual que el aumento de las nervaduras por unidad de superficie (véase la tabla 5. al mismo tiempo se emplearon para explicar el propio fenómeno del xerofitismo. no hay opiniones uniformes en cuanto a este problema. Tales edátopos secos pueden presentarse hasta en regiones climáticamente no áridas. Solamente experimentos ecofisiológicos pueden resolver estos problemas.estomas de las células de la * Hoja hoja hoja dura por células de epidermis en el haz en el en(µ2) de cm2 µ mm/cm2 mm2 cierre (µ) vés sol 40. 5. puesto que Farkas y Ralhatny (1955) citado por Samek (1970) han comprobado la existencia de gradientes fisiológicos relacionados con el régimen hídrico.Capítulo V El agua como factor ecológico 121 tamaño de los estomas.raíces. Es muy probable que la estructura xeromórfica puede ser provocada también por otros factores (fertilidad del suelo. aunque grosso modo los edátopos secos pueden definirse como suelos en los cuales el agua está fuertemente retenida por fuerzas superficiales (tensión superficial. Como se ha señalado en epígrafes anteriores resulta muy difícil definir “climáticamente” regiones áridas.) o por altas presiones osmóticas de la solución edáfica. Además con la humedad suele variar el cociente tallo .morfológicas de las hojas de sol y de sombra Robinia pseudoacacia. puede referirse a la sequía climática y a la edáfica. según Walter (1951) citado por Samek (1970). reacción del suelo.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequía La sequía desde el punto de vista ecológico. Todavía más complejo es el problema desde el aspecto fisiológico. etc. Tampoco la sequía edáfica es una noción unívoca. Proponer una definición “fisiológica” de la sequía resulta muy difícil aunque en sentido amplio esta puede definirse como la . ya que la estructura xeromórfica no debe indicar sólo xerofitos. siendo los individuos de ecótopos secos de tamaño “reducido” (ecomorfosis xerofítica) mientras que en ecótopos favorablemente abastecidos se presentan más o menos exuberantes. Tabla 5.8 154 1420 495 17 315 74 119 sombra 351.7 Características anatómico . Sin embargo muchos “índices de xeromorfismo” hay que emplearlos con cierta reserva.). sobre todo la falta de nitrógeno en turbas ácidas.) lo que se debe probablemente a un peor abastecimiento de las hojas superiores por el agua. Con respecto a estas posibilidades hay que emplear el término “sequía fisiológica” (sensu Schimper) con máximo cuidado. Área Grosor # de Longitud Tamaño de las Número de tricomas por mm2 de la de la Nerva. etc. densidad de la nervadura. Como se ha dicho ya la humedad influye también en el desarrollo completo del individuo y el de las raíces. La estructura “xeromórfica” es un fenómeno continuo así que en un mismo individuo pueden presentarse órganos (hojas) de distinto grado de xeromorfismo. hidrostática.8 126 1000 352 22 626 49 63 * en el haz De lo expuesto resulta que no cabe la menor duda que el agua provoca ciertas modificaciones morfológicas. etc. el que puede ser considerado por gradientes fisiológicos o por las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan hojas de sombra (o de luz) o se han desarrollado por ejemplo hojas que se originaron en la época seca (ó húmeda). div. etc. etc. Alchornia latifolia. etc. pero también por “factores” internos (conducción insuficiente. . Muchas plantas aunque crezcan en ecótopos secos en realidad no son resistentes a la sequía puesto que escapan a la misma (drought escaping) de manera diferente.morfológicas y fisiológicas. Como xerofitas se indican las plantas “adaptadas” a la sequedad. Bocconia frutescens.).2 Adaptación a la sequía Las adaptaciones contra la sequía son varias y convencionalmente. y muchas otras. pueden dividirse en dos grupos fundamentales a saber: anatómico . pero también por días. 5. meses y hasta años. A menudo se relacionan con las mesofitas una adecuada estructura anatómico . Cissus ssp. finas (no esclerificadas). no muy húmedos (no pantanosos) pero tampoco secos. distinguiéndose frecuentemente cuatro grupos ecológicos fundamentales con respecto a la exigencia de las especies por el agua a saber: xerofitas mesofitas higrofitas e hidrofitas Las hidrofitas son plantas acuáticas. Hace tiempo se indicaron como xerofitas todos los vegetales que crecen en regiones (ecótopos) secas. Las hojas de las mesofitas suelen ser grandes.Capítulo V El agua como factor ecológico 122 falta de agua que se manifiesta en la limitación de los procesos vitales. es decir. no obstante las investigaciones ecofisiológicas de los últimos decenios han señalado que los vegetales de los ecótopos áridos constituyen un conjunto fisiológicamente muy heterogéneo en cuanto a la economía del agua. mientras que las higrofitas son plantas de suelos muy húmedos (pantanosos). div. por todo el año (o estación vegetativa). 5. Rubies ssp.8...1 Clasificación ecológica de las plantas Las plantas manifiestan una distinta resistencia contra la sequía. ellas tienen los órganos asimiladores sumergidos o flotantes.8. los estomas son relativamente grandes y se presentan con menor densidad que en las hojas “xeromórficas”. Potomorphe umbellata. la red de nervaduras no suele ser muy densa (por unidad de superficie).morfológica. baja humedad. entre los árboles Ochroma lagopus. Como mesofitas pueden considerarse por ejemplo. Hura crepitans. Vitis ssp.. Este concepto de mesofitas entonces intermedio entre las higrofitas y las xerofitas. La falta de agua puede presentarse por pocas horas. div. Las mesofitas (sensu Warming) son plantas que crecen en suelos bien abastecidos de humedad. muchas plantas indeseables de cultivos agrícolas. La falta de agua puede ser causada por varios factores externos como por ejemplo. a pesar de la protección del penacho de hojas muertas. etc. raíces profundas. sin embargo. A este grupo pertenecen muchas especies de las zonas tropicales con época (o épocas secas) es decir.) presencia de órganos suculentos. div.). Mientras mayor sean las cantidades de precipitación tanto mayor son las gramíneas (compare prairies “cortos” y “altos” en los E. etc. Más tarde se ha subrayado la importancia de adaptaciones “protoplasmáticas” y las altas presiones osmóticas se han relacionado estrechamente con el xerofitismo. Cphedra ssp. el cono vegetativo consume cierta cantidad de agua. Como “adaptaciones” fisiológicas a menudo se indican en forma de cierre rápido de los estomas. Es decir las gramíneas se mantienen muy activas en condiciones hídricas muy favorables. div.Capítulo V El agua como factor ecológico 123 Acerca de algunas “adaptaciones” se ha tratado anteriormente. puesto que ésta se relaciona con un conjunto de caracteres los cuales pueden combinarse de manera distinta. Una forma particular son algunas gramíneas. Hace tiempo se trató de explicar el problema del xerofitismo por las adaptaciones anatómico morfológicas. es decir. muchas plantas aunque crecen en ecótopos secos en realidad escapan de la sequía. Presentándose la sequía se mueren las hojas en la periferia por lo que disminuye la transpiración. No obstante. cuando salen las hojas nuevas se caen las viejas. mientras . muchas especies del bosque tropical semicaducifolio. pueden vertirse con hojas nuevas. regulación de la hidratura. pero se mantienen en los ejes hasta que se presentan las nuevas lluvias. o con capas de cera.. Resulta que el problema fisiológico del xerofitismo es complejísimo. no menos complejo es este problema desde el aspecto ecológico. Más tarde presentándose la sequía las hojas se desecan. aprovechando intensamente la época húmeda y pasando la época de sequía en estado de “reposo”. las cuales poseen comúnmente un sistema radical muy intensivo y manifiestan alta transpiración si hay agua suficiente. enseguida después de presentarse la lluvia. También la naturaleza del suelo decide sobre la presencia de las gramíneas “bajas y altas“.U. etc. Por eso los céspedes densos de gramíneas sólo pueden presentarse en las regiones en las cuales en la época seca se caen aunque en poca cantidad e irregularmente algunas precipitaciones. Hay tres (3) grupos fundamentales de estas especies a saber: a) Las especies que reducen la superficie de los órganos de transpiración (hojas) en la época seca para disminuir la transpiración. Estas hojas muertas protegen sin embargo el cono vegetativo largo tiempo (contiene un 80% o un 90% del agua). etc. Algunas especies en regiones áridas de precipitaciones irregulares (por ejemplo Fouguieria splendens en Arizona. Cabría preguntarse: ¿Cómo pasan las especies la época de sequía prolongada? Como se ha señalado. con tejidos acuíferos los cuales son para almacenar el agua. No obstante hoy se conoce que hay xerofitas de presión osmótica y poder de absorción relativamente bajo. Al parecer por ninguna de estas adaptaciones por separado es posible explicar completamente la resistencia contra la sequía.. como la Casuarina ssp. estomas hundidos (en “surcos”) las hojas provistas de pelos. Así a menudo como adaptación se considera cutícula gruesa. Entre las “adaptaciones” morfológicas se suelen nombrar: reducción de la superficie de la hoja (tipos afilos. En suelos de textura fina bajo iguales precipitaciones en la época seca se presentan gramíneas altas debido a la mayor capacidad de retención de los suelos más o menos arcillosos. en los ecótopos áridos. b) Muchas plantas (geófitas) pasan la sequía en forma “subterránea” (de rizoma. Estas plantas anuales . Cynadon dactylon. Sarghastrun sipoides. En las capas secas del suelo por regla general estas plantas no presentan raíces activas. Las especies que presentan raíces que alcanzan el nivel freático. Las especies que pasan la sequía en cualquier forma de “reposo” (de actividad evidentemente reducida) no se pueden considerar como xerofitas según Samek (1970). Estos almacenes de agua pueden presentarse bien en forma de órganos aéreos.) y salen en épocas húmedas (efimeroides). Un grupo particular. tubérculo. entre las xerofitas. ya que en realidad escapan de la sequía. algunas especies reactivan las mismas. etc.5 . Los representantes son las suculentas (Cactus arborescentes de 15-18 m) que almacenan a menudo hasta 3000 litros de agua (el contenido de agua corresponde hasta el 90% del peso total). etc. siendo el régimen acuático del individuo asegurado por el agua freática (edáfica). A menudo se presentan en suelos secos especies cuyas raíces son extremadamente profundas. Las suculentas típicas poseen pocos estomas por unidad de superficie y el sistema radical suele ser superficial y extensivo. Esto se refleja en el crecimiento que es sumamente lento. Existe la duda de que si es razonable incluir las suculentas típicas por presentar estas plantas adaptaciones tan evidentes contra la seguía. pudiéndolas presentar hasta el nivel freático bien profundo (1. Las suculentas transpiran tanto en la época seca como en la húmeda con poca intensidad.) en los suelos de “Pizarra” (los cuales continúan en mayor cantidad de limo y arcilla) en Cuba Occidental. pasando la sequía en forma de semillas. Un ejemplo típico es la abundancia de aristidas “baja” en la arena blanca y abundancia de gramíneas altas (Trachipogon filifolius. Las suculentas globosas pueden almacenar 15 ó 30 litros de agua del que pierden un por ciento minúsculo diariamente así que mantenidos en ambiente seco en el curso de 1-2 años sólo un 60% ó 70% de su peso original.efímeras pueden en algunas regiones áridas presentar en la época húmeda aspectos llamativos que desaparecen en la época seca. Estas especies transpiran más o menos intensamente aún en la época seca pues absorben agua en cantidades suficientes de la profundidad no accesible por otras especies. Estas raíces en la época se mueren o suberizan pasando la sequía pasando la sequía. son las plantas que reducen la superficie (en relación con el volumen) y que frecuentemente poseen voluminosos tejidos acuíferos en los que se almacenan el agua en la época húmeda (de lluvia) para aprovecharla en la época seca.10 m o más). bien en forma de órganos “subterráneos”. sin embargo a veces pueden formarse raíces en estas capas en la época húmeda. Algunos ecólogos no la conside- .) se mantienen verdes en la época seca. bulbo. c) Algunas especies en la época húmeda pasan el ciclo entero de la vida es decir desde la germinación hasta la producción de semillas. aunque crecen en suelos secos tampoco pueden considerarse como xerofitas. etc. ya que en realidad no caen en la situación de pasar la sequía climática.Capítulo V El agua como factor ecológico 124 que las arenas dominan gramíneas bajas. no obstante al parecer las especies arbóreas no son capaces de hacerlo. Algunas gramíneas con estolones (por ejemplo. (Véase la figura 5. gran parte de las especies de la familia Euphorbiaceae que resisten sequías duras. etc. Todavía no está muy claro la función de los troncos de “botella” como lo muestran Cavallinesia ssp.Capítulo V El agua como factor ecológico 125 ran como xerofitas verdaderas.). no obstante fisiológicamente difiere claramente de las xerofitas verdaderas. Un tipo particular son los xilopodios que se presentan en muchas especies de las sabanas venezolanas. div. puesto que posee adaptación xeromórfica muy expresiva. Quillion y Lence (1956) citados por Samek (1970) las llaman xerofitas suculentas lo que parece muy apropiado. Hay especies que poseen solo índices de suculencia (por ejemplo algunos epífitos con tejidos acuíferos como algunas orquídeas epífitas. Los tejidos acuíferos pueden presentarse también en forma de órganos subterráneos.. etc.. en los pinares de Cuba (Rajania ssp. sin que almacenen el agua en tejidos acuíferos y sin que se abastezcan sin agua edáfica profundas y húmedas.) que corresponde a inferior resistencia contra la sequía . La “suculencia” según Samek (1970) es un fenómeno continuo y puede presentarse en distintos grados. Debe destacarse que los xilopodios hacen posible sobrevivir también a los fuegos repetidos. presentando baja intensidad de transpiración y también valores relativamente bajos de la presión osmótica. pero hay suculentas típicas como la mayoría de las Opuntiales de las Crassulaceae. que oscila aproximadamente de 3-5-15-20 atmósferas.15) así como también Bombax emargenatum en los mogotes de Cuba y otras especies (como por ejemplo de la familia Bombacaceae. Al parecer también estas almacenan ciertas cantidades de agua. etc. bien en los ejes o bien en las hojas. div. (Pachypodium bispinosum en Africa del Sur). que pueden aprovechar en la época seca. Estos pueden contener hasta el 90% de agua. Entre las xerófitas “verdaderas” define Samek (1970) que se incluyen especies de ecótopos secos que durante la época seca mantienen la parte aérea más o menos sin reducción.) y en muchas otras regiones con época seca. . Así malacofilia (como adjetivo) puede referirse a planta polinizada por moluscos. para evitar las confusiones. División Las xerofitas “verdaderas” suelen dividirse en dos tipos fundamentales: esclerofilas y malacófilas.15 Bombax emargenatum de los mogotes de Pinar del Río (Foto de Borhidi. . Problemas parecidos se presentan también en otras parejas.Capítulo V El agua como factor ecológico 126 Figura 5. en español. otras al “amor” al ambiente correspondiente. apego (compare anemofilia que según Font Quer (1970) es relativo a plantas cuya polinización se verifica por intermedio del viento).3 Xerófitas “verdaderas”.. algunas especies de la familia Ericaceae. mesofilia.8. etc. pero también a “hojas blandas” (málaco prefijo derivado del griego µαλαχóς blando).. 1987) 5. Samek (1970) sugiere que tal vez sería posible aplicar. Con el término malacófila existen problemas de nomenclatura dice Samek (1970). El sufijo “folia” suele derivarse de “fillón” (del griego ϕúλλoν) que significa hoja (como por ejemplo heterofilia) o bien de “filia” (del griego ϕιλíα) que significa amor. xerofilia. ya que una vez puede referirse a la estructura (morfológica) de las hojas. Oleaceceae. Las esclerofilas debido a la presencia de tejidos “firmes” (gran desarrollo de esclerénquima) en hojas coriáceas (por ejemplo coníferas. etc. puesto que Font Quer (1970) en su Diccionario Botánico no distingue bien los términos “filia”. el sufijo “folia” relativo a las hojas. leguminosas.) no manifiestan índices evidentes de marchitamiento al presentarse el déficit hídrico. Las xerófitas (propiamente dichas) dominan más bien en zonas donde se presenta la época seca relativamente larga y una época húmeda.4 Grupos ecológicos principales de especies de ecótopos secos De lo expuesto resulta que en los ecótopos áridos. citado por Samek 1970) xerófitas suculentas y no xerófitas. ya que la “adaptaciones” a la sequía son muy variables grosso modo hay tres grupos ecológicos principales de especies en los ecótopos secos a saber: Xerófitas verdaderas (sensu Walter 1951.8. etc. por ejemplo en muchas zonas de América Latina que presentan invierno seco y verano no húmedo. Scraphulariaceae. . lo que destaca a la vista en relacionar la parte aérea y subterránea (radical) 5. (Compositae) y otras reducen algo la transpiración sin embargo. Las suculentas abundan en regiones con dos o más épocas húmedas (aunque cortos) y épocas de sequías prolongadas. quedándose poco en el término de las ramas. etc. Corellea. Astareceae. Está claro que hay transiciones variables entre ambos grupos. escasean tanto las suculentas como las esclerofilas y abundan las efímeras cuyas semillas pasan la época seca aprovechando al máximo las lluvias irregulares. (menos que las esclerofilas) y las hojas manifiestan índices de marchitamiento señalado así el déficit de agua.) no obstante en muchas comarcas áridas (por ejemplo Arizona.tipos las esclerofilas pueden abundar. sea la aridez climática o edáfica condicionada. suaves más o menos pelosas que se presentan más bien en las regiones en las cuales las precipitaciones caen en la época de la vegetación es decir en verano y la época seca (invierno) es relativamente corta. Las xerófitas debido a no almacenar en sus órganos el agua por lo general poseen un rico sistema radical para aprovechar la humedad edáfica después de las lluvias. Por eso al. etc. comienzo del verano las esclerofilas reducen la transpiración y de esta manera hasta cierto punto “ahorran” el agua (edáfica) para las épocas secas que vienen. También en otros clima . Las malacófilas que se presentan entre las familias Boraginaceae.) se mezclan todos los tipos mencionados es decir las suculentas (Cactus) las esclerofilas (Parkinsonia. En las regiones áridas con lluvias episódicas. al igual que entre las suculentas y esclerofilas. Muchas malacófilas soportan un déficit hídrico sin ser dañadas gravemente.) y las malacófilas (Encelia) etc. pueden presentarse distintos tipos ecológico de vegetales. Hay regiones áridas en las cuales las suculentas predominan (México. que en realidad escapan de la sequía. Las malacófilas son xerófitas de hojas blandas.Capítulo V El agua como factor ecológico 127 Las esclerofilas abundan en regiones en las cuales coinciden la época de humedad con un invierno flojo y verano es seco y más o menos prolongado (tipo mediterráneo). Algunas malacófilas reducen a menudo las hojas. Lamiaceae (Labiatae). así que es difícil relacionar la resistencia de los vegetales con cierto tipo de adaptación. Maximov las plantas “resistentes” contra la sequía no son las que manifiestan poca exigencia al agua.efimeroides). en forma de semilla (plantas anuales efímeras) o en forma de órganos subterráneos (plantas vivaces . Las xerófitas por regla general transpiran intensamente si hay condiciones hídricas favorables a menudo más intensamente que las mesofitas (por unidad de superficie). las poblaciones parciales (razas. Hay ciertas correlaciones de los índices anatómicos . La resistencia contra la sequía puede referirse a: Las especies (resistencia específica). No obstante como lo señaló ya hace años N. bioquímicos (contenido de azucares. ecotipos). 5.9 Resistencia contra la sequía. Características Hasta ahora se ha tratado acerca de manifestaciones y adaptaciones morfológicas de las plantas con relación a la sequía. En la práctica silvicultural los maderables suelen clasificarse según el grado de la resistencia contra la sequía. sin embargo. A. lo que a veces puede ser útil en la selección genética. Fraxinus pensilvanica (Berkh) Sorg. Acer saccharum. “resistencia” contra la “sequía” es más bien una noción funcional que indica calidad congénita o adquirida de soportar déficit hídrico más o menos prolongado y profundo. Tales diferencias ecotípicas se han comprobado en Pinus taeda. Claro que existen numerosas formas de intermedias de adaptación y distintas combinaciones. etc. La resistencia puede cambiarse durante la ontogénesis y según el estado de individuo (o población).Capítulo V El agua como factor ecológico 128 5. Marsh y muchas otras especies.8. 4) Algunas plantas pasan la época seca en estado latente.5 Formas en que “resisten” la sequía las especies de ecótopos secos 1) Las especies que transpiran con poca intensidad y además poseen tejidos acuíferos. es decir almacenan el agua para la época seca (suculentas). basándose estas clasificaciones más bien en experiencias empíricas. Hace tiempo se ha comprobado que en el marco de las especies hay poblaciones parciales (razas. como se ha afirmado a menudo hasta hace pocos decenios.morfológicos. La resistencia puede ser condicionada por constitución morfológica. Algunos autores consideran que la resistencia contra la sequía puede determinarse ya en el . fisiológica incluyendo bioquímica. al individuo (resistencia individual) y a los órganos (por separado). 2) las especies que soportan pérdidas enormes de agua en sus órganos (plantas poikilohidras). ecotipos) hasta individuos con distinto grado resistente a la sequía. 3) las plantas que reducen (en cualquier forma) los órganos de transpiración y así la propia transpiración durante la época seca.) o fisiológicos (intensidad de la fotosíntesis) con la resistencia ecotípica. es la elección de las especies para la repoblación. bien por escasear. Todavía se sabe poco. etc. a veces resultan exi. hoja . pero puede ser producto también de otros factores. Hay señales. . Resulta lógico. puesto que la distribución en la naturaleza no debe reflejar la exigencia hídrica de la especie. aunque sean empíricas.) sino también en especies siempreverdes cuyos procesos vitales son más o menos ocultos.Capítulo V El agua como factor ecológico 129 proceso de la germinación (“pruebas” o “ensayos tempranos”) dejando germinar la semillas en ambientes (soluciones de azucares) de distinta presión osmótica. (especies caducifolias. sobre todo de la competencia. etc.) La resistencia contra la sequía aumenta relativamente.10 El “factor” agua desde el punto de vista silvicultural El agua es un factor ecológico que frecuentemente limita la producción forestal. Hay hasta una oscilación de la resistencia que está estrechamente relacionada con la oscilación de los procesos vitales. bien por exceso. concentración de CO2. tanto atmosférico como edáfico del sitio en consideración.tosa la aplicación de especies que en condiciones naturales crecen en suelos áridos en suelos de humedad favorable. etc. 5. que los órganos poco activos (compare hojas jóvenes . de que la resistencia contra la sequía influye en la nutrición (en particular). Muchas especies (pero también los órganos) son poco resistentes cuando jóvenes. más o menos evidentemente. los ecotipos resistentes contra la seguía poseen propiedades desfavorables como por ejemplo crecimiento lento. Uno de los problemas más importante de la Silvicultura. luminosidad. En general también los órganos en estado de alta actividad fisiológica son menos resistente contra la sequía.adultas. sin embargo. Eso es válido no solo en especies que manifiestan el ritmo vital evidentemente.). las clasificaciones empíricas que se emplean a menudo en la Silvicultura no deben siempre expresar la exigencia verdadera. Al parecer siendo óptimo los demás factores ecológicos (temperatura. como influyen los factores ecológicos en la resistencia del individuo. Los individuos en la época de “reposo” vegetativo son siempre más resistentes contra la sequía que en la época de plena actividad fisiológica. A menudo. etc. puesto que la constitución ecológica de las especies elegidas debe corresponder al régimen hídrico. Sin embargo. Con respecto a este hecho. que en los ecotipos áridos no es posible emplear especial mesofíticas. pueden servir bien como una guía para evitar errores graves a los silvicultores menos experimentados. manejando los viveros. tratando de lograr regeneración natural. No obstante. aumentando la resistencia con la maduración del individuo. La resistencia contra la sequía del individuo alterna con el desarrollo ontogenético. para la práctica tales clasificaciones.semillas. Los problemas del régimen hídrico de las plantas toca al silvicultor diariamente en su actividad práctica eligiendo especies para la repoblación. tienden al ahorquillado repetido. nutrición. ya que se producen por el viento. Por regla general la mayor probabilidad de éxito se presenta si los lugares de distribución natural y de introducción son de clima parecido (homoclima) lo que puede evaluarse debido a distintos índices (hídricos. Por eso las posturas deben protegerse contra la desecación y demasiada transpiración.). ventosos y de baja humedad relativa del aire. durante el transporte al lugar destino y durante el propio plantío. incluso las que se consideran resistentes contra la sequía.suelos “sabanosos”) se presenta una oscilación enorme de la humedad la que no soportan muchas especies.Capítulo V El agua como factor ecológico 130 Sin embargo. En la práctica eso significa proteger las posturas contra el viento (que aumenta sobre todo durante el transporte de las mismas en carros protegidos con lonas). Salix. Las diferencias entre los distintos ecotipos pueden ser a veces grandes. sobre todo mínimo y la frecuencia de tales extremos. presentándose más tarde. En muchas ocasiones se ha observado que las especies introducidas prosperan bien en estado joven. sobre todo manipulando las posturas de raíz desnuda durante los días calurosos. ya puede provocar la desecación de las mismas. en la fase del incremento máximo. Por eso puede considerarse como exitosa la introducción sólo al pasar la especie su máximo incremento. ya que en la época del incremento máximo coincide con el máximo del consumo del agua. También la introducción de las especies maderables debe tomar en cuenta la exigencia hídrica de la especie que se introduce. etc. por regla general. . a menudo los valores “promedios” no son suficientes ya que sobre el éxito de la introducción pueden decidir valores extremos. Una corta exposición de las raíces al sol. Los mayores errores en relación con el régimen hídrico de las plantas se cometen en la producción. y es necesario tomarlas en cuenta en la repoblación. lo que se refleja en la mortalidad elevada (véase la figura 5. En el marco de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (Ecotipos.16) de las posturas plantadas. durante el saque de las posturas de vivero. En algunos suelos (sobre todo en suelos más o menos pesados de llanuras . aunque ni en condiciones favorables es posible descuidarlas. radiación solar alta. merece mención que la mayoría de tales clasificaciones no consideran en grado suficiente el régimen hídrico de los suelos. Sin embargo. Estas reglas hay que mantenerlas cuidadosamente. Eso puede deberse a falta del agua. una depresión del crecimiento hasta la muerte. etc. razas) las cuales son en distintos grados resistentes contra la sequía. Algunas especies forestales que exigen grandes cantidades de agua (especies a veces llamadas “derrochadoras”) se han empleado en muchas ocasiones como “bombas” naturales para desecar los suelos pantanosos (Eucalyptus. etc.). en cuanto a la resistencia contra la sequía. aunque no se trate de especies introducidas. La fecha de la repoblación debe también corresponder al régimen de las precipitaciones sobre todo el transporte de especies siempre verdes y de actividad continua hay tratar de realizar el transplante al comienzo de las lluvias. así por ejemplo Hermann citado por Samek (1970) reporta mayor mortalidad de posturas plantadas por la tarde pero la diferencia no era estadísticamente significativa. no antes. tiene que relacionarla adecuadamente la transpiración y la absorción del agua (cociente “masa aérea “. es decir.16 La relación entre la mortalidad de las posturas (Pseudotsuga douglosu) y la exposición de las mismas al sol antes de ser plantadas. La práctica de la reducción de la transpiración se aplicó en la Silvicultura ya hace mucho en forma de reducción de follaje por la poda. pero tampoco muy tarde. Tampoco puede excluirse que hasta la hora del día puede influir la mortalidad. Esta reducción tiene que disminuir el área de transpiración en el lugar en que se establece el contacto de las raíces de las posturas transplantadas con la tierra.Capítulo V El agua como factor ecológico 131 En los últimos años se ha introducido en la práctica forestal el empleo de defoliantes y antitranspirantes químicos que tienden a reducir la transpiración demasiado durante la manipulación de las posturas. sea por ser dañadas durante la manipulación) no tienen mucha oportunidad de sobrevivir al transplante y resulta. masa de las raíces). que son asuntos costosos. Hermann (1961) -modificado-. Las posturas que poseen un sistema radical muy pobre (sea por causas naturales. Estos procedimientos se han aplicado con éxito tanto en las latifolias como en las coníferas. Sin lugar a dudas más importante que la hora de transplante es la manipulación de las posturas antes del mismo. lo que es de gran importancia sobre todo el emplear posturas de raíz desnuda o de raíces podadas. es decir. según R. en la mayoría de los casos más económico “descartarlos” (desecharlas ya en los viveros) para evitar el transporte y plantación. Figura 5. citado por Samek (1970). Promedio de 50 posturas por cada exposición . De lo dicho resulta una divisa importante: trata de acortar el lapso entre el sa- . K. ya que en ese caso la postura no tiene tiempo suficiente para regenerarse adecuadamente su sistema radical. como en las plantaciones puede influir favorablemente en la humedad edáfica la aplicación de “mulching”.52 2. Si eso no es posible. lo que influye favorablemente en el desarrollo de las posturas. turba.m-2) según Awan (1967) citado por Samek (1970). etc.67 Profundidad Arrope de paja 893 1233 212 55 11. Tanto en los viveros. al máximo. gramíneas (de ciega). como pobre riego no es conveniente. 0 – 23 cm 129 228 24 – 45 cm 207 327 46 – 67 cm 25 67 68 – 90 cm 7 20 Peso (Kg) Parte aérea 0. sobre todo en suelos pesados y aplicado el cultivo de postura en envases puede resultar perjudicial.1 de la P. emplear todas las medidas racionales para reducir la transpiración y evitar la desecación de los sistemas radicales. El riego insuficiente puede causar un desarrollo debilitado en las posturas.39 Suelos guataqueados 1543 749 261 62 11.34 2.89 2. Según Oskamp (1933) en Walter (1951) citado por Samek (1970) cobertura penachos arrancados y gramíneas colocados en la sup.8 muestra como puede oprimir el arrope el desarrollo de las malas hierbas y en la Tabla 5.8 Influencia del arrope sobre el crecimiento de las malas hierbas en un cafetal con sombra (Peso verde de malezas en g. Sin arrope sin fertilizante 265 fertilizado 957 arrope (hojas secas) Sin fertilizante 0 fertilizado 26 Tabla 5. Demasiado riego.morfológica que se manifestará negativamente en los ecotipos de humedad insuficiente y las posturas deben transplantarlas en relación con nuevas condiciones. Como material arrope puede usarse aserrín. La relación de “parte aérea: raíces” puede hasta cierto punto regular ya en los viveros por medio de riego adecuado tanto demasiado.9 El desarrollo de las raíces de manzanas jóvenes (10 x 10 m) en condiciones de distintos tratamientos de suelo.39 0.61 .Capítulo V El agua como factor ecológico 132 que del vivero y el propio plantío. Tabla 5. lo que causa a menudo un “choque” en el crecimiento. ya que las posturas de buenas condiciones hídricas posean una constitución anatómico . La Tabla 5. Al parecer también desfavorablemente se manifiesta en las posturas cultivadas en condiciones óptimas el trasplante a sitios de humedad insuficiente.9 como influye en la competencia en el desarrollo de los árboles. El empleo de arrope en los viveros puede ahorrar y en las plantaciones “ablanda” además la competencia de las malas hierbas (sobre todo gramíneas) son las posturas. cintas de polietileno. radical 0. ya que puede causar la falta de aíre. las cuales al final han decidido sobre la mortalidad de las posturas. Además. de tal forma que los árboles que quedan después del raleo pueden tener un mayor crecimiento durante toda la estación (Bassett. raleos intensos en rodales de pino en Estados Unidos (loblolly pine) puede aliviar el déficit de humedad del verano. Muchos estudios han demostrado que la escasez de agua normalmente ocurre en los rodales más densos. zanjas. 1964 citado por Barnes et al 1998). A veces un aislamiento simple (cortes verticales del suelo. presentando a la regeneración mayor cantidad de agua penetrada por el techo arbóreo al suelo. y sobre todo de las gramíneas con las costuras es un aspecto de la mayor importancia para la producción. un análisis más detallado revela que esto no debe ser a menudo la causa principal de la mortalidad elevada de las plantaciones. Los árboles adultos de raíces horizontales que penetran hasta la zona de las posturas absorben gran parte de la humedad edáfica y afectan el desarrollo de las posturas las cuales sufren por falta de agua. sobre todo en relación con la regeneración natural.17). puede el silvicultor “manejar” las condiciones hídricas al ralear adecuadamente el techo arbóreo. La competencia de las malas hierbas. A menudo los fallos en la repoblación son achacadas a la sequía.Capítulo V El agua como factor ecológico 133 De la tabla 5. . Así por ejemplo Samek (1969) ha comprobado en los pinares de Cuba Occidental al contrario que aumentando las precipitaciones (de época seca) han aumentado los fallos.) que interrumpen las raíces extendidas hasta la postura se refleja en aumento del crecimiento de estas. etc. lo que se debe al hecho de la presencia de las gramíneas.9 resulta con claridad que las malezas (gramínea) compitan seriamente con las posturas oprimiendo evidentemente el desarrollo de las mismas. lo que podría ser aliviado por las prácticas silviculturales tanto por raleos como por un mayor espaciamiento de los árboles (véase la figura 5. También en los bosques. ya que las malas hierbas pertenecen z plantas muy “derrochadoras” y contribuyen así intensivamente a la desecación del suelo (rizosfera). La competencia por el agua se puede presentar también entre las posturas (bien en la repoblación artificial) bien en la regeneración natural de los árboles (adultos) en la zona de contacto. No obstante. Entonces no cambian solamente las condiciones luminosas sino también las condiciones hídricas bajo el dosel del bosque. . Según Zahner (1968) citado por Barnes et al (1998).Capítulo V El agua como factor ecológico 134 Figura 5.17 Tendencias en la reducción de la humedad del suelo y el incremento del diámetro por árbol para el promedio de árboles dominantes de pino en Estados Unidos (loblolly pine) durante una estación de crecimiento en rodales raleados (línea continua) y no raleados (línea discontinua). Capítulo 6 El aire y el viento como factor ecológico 6. puesto que no son capaces de asimilar el nitrógeno gaseoso del aire. la cual puede variar considerablemente tanto en el espacio como en el tiempo..1.09 20.. etc. El aire atmosférico es una mezcla mecánica de gases relativamente constante. Oxígeno El oxígeno se presenta en el aire atmosférico en cantidades suficiente para asegurar los procesos vitales de las plantas. 78. a saber en los suelos en los cuales hay altos contenidos de CO2 por lo general falta el oxígeno.03 0.1 El aire como factor ecológico Como ya es conocido el aire es un factor ecológico importante para las plantas pues en su composición se encuentran gases como el CO2. También existe una relación entre el oxígeno y el bióxido de carbono. Otros………………………. . mientras que el aire atmosférico no manifiesta grandes variaciones geográficas en cuanto a la composición. El contenido de aire en los suelos está estrechamente relacionado con el volumen de poros (sobre todo los macroporos) y además con el contenido del agua. Oxígeno…………………… Bióxido de Carbono………… Argón……………………….1 El aire atmosférico Nitrógeno en el aire atmosférico Más de ¾ del volumen de aire atmosférico lo ocupa el nitrógeno que para la mayoría de las plantas superiores es un gas inerte. a menudo resulta difícil evaluar la influencia ecológica de la falta de O2 y del exceso de CO2 en los vegetales.1.. N2.00% 6.93 0.1.93 0. 6. solamente algunos vegetales inferiores pueden aprovechar el nitrógeno de aire.02 100. la que ya se manifiesta perjudicial. O2. No obstante en el suelo puede presentarse la falta de este. en las condiciones naturales varían en la atmósfera del suelo. Como el oxígeno y el CO2. Su composición expresada en porcentaje del volumen es aproximadamente la siguiente: Nitrógeno…………………….1 División del aire para su estudio Desde el punto de vista ecológico debe distinguirse el aire atmosférico del edáfico. que son de vital importancia para la planta ya que en ellos intervienen de una u otra forma en la fotosíntesis. y los máximos en los días nublados. El máximo del CO2 en el fondo del bosque probablemente ejerce poca influencia en la fotosíntesis de los árboles de los estratos superiores. sino más bien frecuentemente puede ser un factor limitante.m.. puesto que participa directamente en uno de los procesos fundamentales a saber. etc.0. expulsión de algunos manantiales.200 A las 7 a. Aunque el contenido de CO2 en el aire manifiesta cierta oscilación diaria (variación de unos 25 a 30%) presentándose el mínimo. Los valores mínimos se presentan en los días claros. en las elevaciones de 2000 a 2500 m unos 0. según Malchawa (1968) citado por Samek (1970) Horas del día Contenido de CO21 1 7 100 10 71 12 68 16 57 18 59 24 180 .57 mg/e. por el mediodía. y el máximo en la noche .37 .43 mg/e y en 4000 m. parece ser de importancia ecológica. En el bosque. Tabla 6. Tampoco la oscilación anual. el contenido de CO2 es igual al 100% . El contenido de CO2 en el aire atmosférico (fuera de la fitosfera) no presenta grandes variedades geográficas oscila alrededor de 0. La fuente principal de CO2 en el aire es la respiración de los animales y las plantas.1 Oscilación diaria en un encinar. En los bosques la concentración máxima suele presentarse en las capas cercanas a la superficie. en la fotosíntesis (asimilación de CO2) no se encuentra en el aire en cantidades excesivas. Las variaciones ya se presentan en la dirección vertical. en el espacio de las copas el contenido de CO2 puede bajar por debajo del “normal” mientras que en las capas superficiales se presenta un máximo. caracterizado además por una oscilación relativamente amplia.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 136 CO2 Dióxido de carbono En este compuesto tan importante en la vida de las plantas verdes. que es más bien irregular. por lo general. los mínimos en el espacio de las copas.03% en volumen (0. Este mínimo puede a veces hasta bajar por debajo del “normal”. Como se ha señalado. combustión (en sentido amplio) la actividad volcánica.25 mg/e. Más variable es el contenido del CO2 en el espacio de la vegetación (fitosfera). disminuyéndose la cantidad de CO2 aproximadamente en la relación como sigue: en terrenos bajos 0. debido al curso de la actividad vital de todos los organismos (incluyendo el suelo) se manifiesta una oscilación diaria evidente (véase la tabla 6. No puede excluirse que estas condiciones no afectan la vida de las plantas (fotosíntesis) en cordilleras altas. esto no parece influir evidentemente en la vida de las plantas. alrededor de 0.1): el mínimo diario suele presentarse después del mediodía.057 mg/e del aire) en las llanuras. Evams 1939. En mediciones recientes no se ha encontrado más valores tan altos (Bunning 1947. Por lo general en los suelos ricos en . en las zonas templadas se presenta cierta oscilación estacional (véase la tabla 6.48 0. incluyendo hongos y bacterias. lo que corresponde grosso modo a los bosques “ricos” de zonas templadas. La fuente principal de CO2 en el espacio edáfico y en la capa superficial atmosférico es la “respiración del suelo”.2 El aire edáfico El aire edáfico suele ser más rico en CO2 que el atmosférico. arrastrando el aire rico en CO2 y llevando aire pobre en CO2. pero sería incorrecto menospreciar el papel de las raíces de las plantas superiores.56 septiembre 0. por lo general no se acumula CO2 en las capas superficiales. 6.julio 0. Tabla 6.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 137 La variación anual en los bosques depende mucho de la fenofase (En relación con la estación del año ). El problema del CO2 edáfico incluye dos aspectos fundamentales. Sin embargo sólo en la clama puede subir la concentración del CO2 . Meses Días de Sol Días de sombra junio . 1970.14% del volumen por la tarde y 0. algunos ecólogos reportan valores enormemente elevados (Mclean. 1970) oscilando el contenido más bien entre 0.1. y además manifiesta mayores variaciones espaciales y temporales. Al parecer la mayor participación en la respiración la toman las bacterias y los hongos. Stocker 1945 véase Richards 1957 – 1961. ya que el viento homogeneiza la concentración del CO2.5 m esto es más de 10 veces más alto que el “normal”). Puesto que la presencia de bacterias y hongos al igual como la masa radical varía considerablemente.34% por la madrugada. en alturas de 1. 1970).52 – 0.62 – 0. resulta que también la respiración del suelo variará.06%. a saber: -la producción del CO2 y -las condiciones de la difusión. citados por samek. de la Brasilia reporta 0. en la que participan sobre todo: el edafón.2) que probablemente falta en los bosques (siempre verdes) ecuatoriales. 1968 citado por Samek. La fuente principal del CO2 sobre todo en las capas superficiales de la atmósfera (5 . las que pueden en algunos tipos de suelo (y de vegetación) alcanzar hasta el 30% de la respiración total.1. y las raíces de las plantas. los cuales mineralizan la materia orgánica. pero al parecer se produce en los bosques semicaducifolios. en los lugares donde reinan vientos.20 cm) es la “respiración del suelo”.2 El contenido del CO2 (mg/e) en el aire del bosque en verano y otoño (Según Malchanov.68 De los bosque tropicales hay bastante mediciones (más bien momentáneas).44 – 0. 1919 citado por Samek.66 0.04 y 0. 7 g. que domina en la producción del CO2 se difunde hacia abajo en las capas de mayor contenido de humus y bloquea la producción del CO2 en las capas más profundas.2 y 0. la respiración es mayor que en los suelos pobres y ácidos (o demasiado alcalinos). En los suelos agrícolas bien cuidados. La distribución del CO2 en el suelo depende sobre todo de las condiciones de difusión.) Los ciclos diarios son muy variables y depende mucho del tiempo reinante. con sotobosque de Cornus florida L. es decir. 6. cuando se presenta el máximo de la producción (tal vez temperaturas elevadas) una parte del CO2. de la porosidad y del contenido de agua del suelo. Más enérgica es la respiración del suelo en temperaturas elevadas. Voigt (1962) citado por Samek (1970).Mill. sin embargo. . y en los suelos adecuadamente húmedos no muy ácidos a alcalinos. Durante la noche al parecer. En suelos pesados el intercambio de gases es más lento así que en algunas capas puede alcanzar la concentración del CO2 los valores bastante elevados. la producción del CO2 puede oscilar entre 1 y 10 g.hora-1. se trasloca hacia la superficie.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 138 nutrientes y materia orgánica. Aunque la capa superficial es la más activa ecológicamente. Eso puede explicar el hecho que la máxima concentración del CO2 en el aire atmosférico en las capas cercanas a la superficie se presenta por regla general después de la medianoche. En los suelos arenosas y estructurales el intercambio de gases es relativamente vivo y el gradiente CO2 más o menos continuo (paulatino). la mayor concentración del CO2 se presenta más bien en capas más profundas.m-1 .hora-1. Parece que durante el mediodía. puede presentarse en bosques semicaducifolios debido a que la sequía reduce la actividad biológica. La concentración del CO2 en el aíre atmosférico manifiesta también variaciones estacionales. afirma que existe esta correlación entre la producción del CO2 en suelos forestales y del incremento de madera. En los suelos con exceso de humedad (pantanosos) la respiración es baja.2 El factor “aire” desde el punto de vista silvicultural El forestal puede “manejar” la composición del aire atmosférico sólo en un grado minúsculo.1. En las zonas templadas la concentración del CO2 suele presentarse en verano. La propia respiración disminuye evidentemente con la profundidad.hora-1. el CO2 acumulado en las capas profundas. Así por ejemplo un buen cuidado por el estado de humus (incluyendo abonado con materia orgánica. es decir en la época de mayor actividad biológica.m-1 . Merece mencionar que muchos pedólogos consideran la respiración del “suelo como índice de fertilidad”. Wilkamp y Frank (1969) citados por Anónimo (s/f) han estudiado los ciclos diarios de la producción del CO2 en los suelos de pinares (Pinus echinata . Al parecer la difusión máxima se produce en suelos con el contenido del agua cerca del punto de marchitamiento. producido el la capa de litera (es decir de la capa con mayor contenido de humus).m-1 . En los bosques húmedos tropicales probablemente no se presentan tal oscilación. La más común producción de CO2 en los suelos forestales oscilan entre 0. sin embargo se reportan valores de hasta 7 g. a menudo aparecen como trasquiladas y redondeadas. 4. a menudo las ramificación es irregular y entremezclada. especialmente en las márgenes.Los tallos están a menudo doblados (inclinados) en la dirección contraria del viento predominante (de donde sopla) y las ramas están curvadas e inclinadas en la misma dirección. consideran que juega un rol importante en la vida de los árboles. no obstante al parecer su acción se limita cierto tiempo.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 139 etc. etc. evaporación y transpiración. Sin embargo. Hacia barlovento el bosque puede ser enano o achaparrado y menos denso. humedad del suelo.3) 1. 6. s/f). si no se le da cuidado adecuado que tienda a establecer una estructura favorable y estable. 2. 3. el diámetro es más grande en la dirección del viento predominante. 8. en un marco bastante amplio puede el silvicultor manejar la cantidad del aire en el espacio edáfico. Por eso tienen que evitarse todas las intervenciones que reducen los macroporos (sobre todo en suelos de textura fina ) como el pisoteo de la gente o del ganado. Como se inclina desde barlovento. 6. El viento indirectamente afecta a los árboles por su influencia en la humedad del aire que está en inmediato contacto con ellos. Así Barnes et al (1998).2 El viento como factor ecológico El viento ejerce una influencia tanto sobre la forma de los árboles como en su distribución.Las ramas a menudo están muertas hacia el lado de donde sopla el viento (barlovento) y algunas veces se encuentran nuevas ramas y hojas tiernas. el tráfico de los carros de carga.1 Influencia del viento en la vegetación Cuando el viento sopla en una sola dirección. como fuente importante para la fotosíntesis. ya que más tarde el suelo se vuelve de nuevo más o menos compacto.Las hojas son más pequeñas que lo normal y a menudo presentan placas marrones o rojizas. 5. lo que puede ser de importancia para la producción. Ellos también agregan su papel como diseminador de semillas y en la polinización.Las copas a menudo tienen forma peculiares. establece que bajo su influencia los árboles muestran la siguiente peculiaridad en su forma: (véase más adelante 6.) puede ejercer una influencia beneficiosa. influye sobre la forma do los árboles y en realidad sobre el carácter total del paisaje Warming según Anónimo (s/f). 6. 7.Algunas veces sobre el lado más expuesto las ramas que retoñan de las raíces o de la base de los tallos son las únicas que mantienen una existencia favorable. Determina ampliamente la distribución de la precipitación atmosférica y de esta manera afecta indirectamente a la vegetación forestal (Anónimo.Las ramas son cortas.La sección transversal del tallo está influida por el viento. etc. así como en la circulación de CO2 bajo las copas de los árboles. las labores del suelo (arado.) en los suelos puede resultar en una mayor concentración del CO2 en las capas cercanas a la superficie y de esta manera mejorar (hasta cierto punto ) las condiciones para las posturas. .2.Son de poca altura. En los suelos de mala aireación o en suelos demasiados húmedos la falta de aire (y sobre todo del CO2 ) se manifiesta perjudicialmente para las plantas. debido a la ramificación unilateral.2. Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 140 9- El crecimiento en altura de los árboles individuales en el bosque, está limitado el nivel general del dosel. El viento también es un factor importante en determinación de la posición de los límites de la vegetación arbórea en las altas montañas. 6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento Los continuos esfuerzos ocasionados por el viento constantes ocasionan un aumento de los tejidos mecánicos del árbol donde esta fuerza ocurren y en consecuencia éste está mejor preparado para resistir daños mecánicos. Las especies nativas de las regiones ventiscosas, no sólo desarrollan un porte que les permite resistir mejor el viento, sino que están mejor preparadas para sobrevivir las marcadas desviaciones que están forzados a asumir. En tales regiones las ramas y tallos están más o menos conspicuamente inclinados en dirección opuesta a la dirección normal del crecimiento. El efecto mecánico de los vientos fuertes y constantes es a menudo tan grande en las praderas, a lo largo de las costas y sobre las montañas que ameritan el establecimiento de cortinas rompevientos con especies resistentes antes de introducir con éxito árboles que están adaptados a sitios donde predomina normalmente una condición de calma atmosférica. Los sitios expuestos están usualmente caracterizados por árboles de forma normal, debido al impacto directo de vientos fuertes y constantes. Los árboles de las playas del mar no sólo se doblan en el sentido opuesto de la dirección de los vientos predominantes, sino que las ramas en el lado de barlovento están frecuentemente muertas, en parte por el impacto directo del viento; en parte por la influencia desecadora, así como también debido a la acción abrasiva de la arena transportada por el viento. Los árboles altos levantados sobre un estrato subyacente de árboles más bajos, usualmente indican con sus capas o inclinación actual, la dirección contraria de los vientos dominantes. En las montañas expuestas a muy altas elevaciones, donde la velocidad del viento es grande, los árboles son bajos y achaparrados. Estos árboles crecen a menudo enanos con copas planas y altura uniforme, como si estuvieran podados artificialmente. Algunos toman forma postrada (tendida), se arrastran sobre el terreno y levanta solo una “corta cabeza” a manera de copa. Así Whitehead (1954) citado por Samek (1970), realiza un estudio donde se hicieron 4 observaciones en cuatro áreas locales, desde el lugar “A” plenamente expuesto al viento, al lugar “D” abrigado él por las rocas. En “A” se encontró el menor número de especies y menos crecidos de todos los existentes; en “D” sucedió lo contrario. Este autor destacó también el efecto producido por el viento sobre el incremento del déficit hídrico en las hojas, aunque se le suministre a las raíces una cantidad adecuada de agua. Se hicieron estudios en una especie Senecio lividus en el “túnel de viento” (aireación forzada) y han revelado que un aumento de la velocidad está asociado a un incremento del déficit de saturación en las hojas. Después de una exposición de tres horas a un viento que soplaba a una velocidad de 67 Km.h-1 no se producía asimilación alguna. Si la exposición continua durante varias horas más, la planta moría. El efecto letal del viento depende, por ello de que el factor velocidad alcance un valor crítico que ocasionó el marchitamiento permanente y la muerte. Los árboles están mucho más influidos por el viento que la vegetación menor, debido al marcado aumento de la velocidad del viento con la altura sobre el terreno. Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 141 6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetación forestal En una considerable extensión el efecto del viento sobre la vegetación forestal se debe al aumento de la transpiración, antes que la desecación. El viento seca las plantas, de modo que ellas deben adaptarse para subsistir en estas condiciones a fin de evitar la desecación. Aún cuando la atmósfera está húmeda, el viento expone a las plantas a una transpiración excesiva debido al aumento de la velocidad del viento con la elevación sobre la superficie. Las plantas bajas están mejor protegidas que las de mayor altura. La muerte del follaje a menudo resulta de la acción desecadora de los vientos fuertes durante los períodos en que la pérdida de agua no puede ser suministrada por el suelo. El secamiento de un suelo por el viento puede resultar en la exclusión de ciertas especies de sitios donde de otro modo podrían crecer. En sitios semiáridos las áreas clareadas de bosques son reforestadas con grandes dificultades por medios naturales o artificiales, debido a la acción desecadora del viento. El crecimiento de los árboles y la producción final de un bosque puede ser seriamente afectados por causa de la acción desecadora del viento. 6.2.2 Efecto del viento sobre la distribución de los bosques Aunque la ausencia de los árboles de muchos lugares es debido al viento, en la mayoría de ellos donde los árboles no crecen naturalmente su ausencia se debe al frío, humedad insuficiente del suelo y otras causas diferentes al viento. El viento marca los linderos de los bosques en las regiones polares y en las montañas. Los bosques usualmente desaparecen donde principian los picos aislados de las montañas. Por encima de este punto los bosques ocurren donde hay abrigo local y donde el suelo es más profundo y más húmedo. Es en los valles protegidos del viento que los bosques se extienden más lejos dentro de las regiones árticas. En las altas regiones Alpinas la pendiente que dé hacia el viento predominante, está algunas veces cubierta de vegetación baja parecida al matorral, mientras que el sotavento está cubierto con bosques. 6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque El viento aún en el terreno sin vegetación manifiesta un típico gradiente vertical, debido a la rugosidad de la superficie. Ya la vegetación baja modifica en algo este gradiente, al igual que con cada “obstáculo” aunque sea un árbol (véase la figura 6.1). Las situaciones complejas se manifiestan en las zonas de fajas arbóreas (rompevientos, etc.) de los cuales se tratará más adelante. Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 142 Figura 6.1 Esquema del gradiente vertical de la velocidad del viento en el área sin vegetación (A) con vegetación (B) y en espacio de un árbol (C). En los bosques se produce un gradiente vertical el que aparte de la velocidad del viento, depende de la naturaleza de los bosques, sobre todo de la estructura, densidad de ramaje y follaje (vestidos - desvestido) de la presencia del “manto de amparo”, etc. Dentro de los bosques la velocidad de los vientos disminuye (véase la figura 6.2) y además dentro de los bosques hay más calma que fuera del mismo. El gradiente vertical al igual que la velocidad del viento están influidos sobre todo la densidad del bosque. Por lo general en los bosques densos se presentan menos velocidades que en los bosques ralos y además los vientos flojos en los bosques son frenados relativamente más que los fuertes (véase tabla 6.3). Tabla 6.3 Velocidad (relativa fuerte del bosque igual al 100%) de los vientos en dos pinares: densos y ralos. Según Malchanov (1968) citado por Samek (1970). Densidad del pinar Velocidad del viento 7 m.s-1 Velocidad del viento 2 m.s-1 0,9 46% 10% 0,4 85% 18% Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 143 Figura 6.2 Las velocidades del viento en distintas alturas en una región con el complejo del bosque: A en la superficie: B en el espacio de las copas: C encima de las copas. La escala de la altura del bosque (h) en escala 12,5 mayor que la longitudinal según Baumgartner (1961) citado por Samek (1970). Con la distancia del límite del bosque, hacia el interior la velocidad del viento disminuye, sin embargo, según la naturaleza del límite. En los bosques sin un manto de amparo los vientos penetran más adentro del rodal y son relativamente de mayor velocidad, mientras que los vientos de amparo constituyen un obstáculo eficaz, disminuyendo los vientos en una corta distancia detrás del mismo. La figura 6.3 demuestra de manera elocuente como se ve influida la velocidad del viento por la naturaleza del bosque, sobre todo la estructura (digamos bien diferente entre un pinar y la selva), como su densidad (digamos también bien diferente, entre un pinar denso y otro ralo). De lo dicho resulta que el forestal tiene posibilidad de modificar, hasta cierto punto, las condiciones anemográficas en la hiloesfera, es decir en el espacio del bosque. Ya un raleo en los bosques se refleja en el aumento de la velocidad del viento (véase tabla 6.4) y todavía más influencia ejercen los mantos de amparo, que se recomienda aplicar en los lugares expuestos a los vientos permanentes y fuertes ya que estos mantos escalonados desvían paulatinamente las trayectorias del viento y “ ablandan” así la fuerza del mismo. . Tabla 6.4 m/s 100% Sin raleo 5% Raleada 54% Se han hecho diversos estudios del comportamiento de los elementos meteorológicos en relación con el viento sen el bosque. así como un máximo tanto encima como debajo de ellas. y la humedad es distribuida con un mínimo a través del estrato de las copas.3 Perfiles comparativos de los vientos para cuatro tipos de bosques según Reifsnyder (1955) – modificado. con lo que se demuestra como los bosques influyen en su clima (“Fitoclima” como le llama Samek.4.citado por Spurr y Barnes (1982). Cionco (1985) ha presentado modelos del fluido de los vientos en el bosque. Según Malchanov (1968) citado por Samek (1970) Parcela Velocidad del viento fuera del pinar 1. tal como se describe en la figura 6. Un factor de igual importancia es que las mediciones meteorológicas tomadas en terrenos abiertos no son representativos para tales variables dentro del dosel con vegetación. Durante la noche el ambiente forestal es inestable en contraste con la atmósfera estratificadamente estable de terrenos abiertos. Cionco (1985) dice que el dosel del bosque es estable. 1970).4 La velocidad del viento en un pinar raleado y sin raleo.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 144 Figura 6. con una inversión térmica justo encima de la interfase del aire de los árboles y la distribución de la humedad es indicativa de la fuente y el sumidero debido a la vegetación. 2. 4.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los árboles Los mayores peligros de derribamiento surgen bajo las condiciones siguientes: 1. como crestas y altas mesetas. dentro. Cuando los bosques están compuestos por árboles de sistema radical superficial. con exposición (aspectos) hacia la dirección del viento predominante. Cuando los bosques crecen en regiones frecuentadas por severas tormentas. encima y hacia arriba en un bosque. En suelos ordinarios se puede observar la influencia del agua en el aflojamiento del suelo.4 Flujo del viento y perfil vertical de las variables meteorológicas. La mayor parte las coníferas conservan su follaje durante todo el año y presentan una gran superficie al viento en las estaciones que 3. Los árboles en pantanos son probablemente derribados por el viento. Cuando los bosque crecen en situaciones expuestas a vientos fuertes. Cuando los bosques crecen en pantanos y otros suelos húmedos. . huracanes. lo que incrementa el daño por causa del derribamiento por el viento en la estación húmeda. Pendientes elevadas tienen a menudo rodales regulares después del derribamiento por el viento. Cuando los bosques están formados por coníferas. suelos arcillosos. 5. Los sitios expuestos frecuentemente tienen un suelo delgado que se suma al peligro del derribamiento por el viento. 6.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 145 Figura 6. en parte debido a que el suelo es blando y no ofrece un soporte firme y también porque el sistema radical de los árboles es muy superficial. 6. Cuando los bosques crecen en suelos superficiales y sobre suelos pesados. según Cionco (1985). El derribamiento es frecuente en suelos donde las raíces no pueden penetrar profundamente lo suficiente para lograr una firme posición. tornados. 2. Cuando tales bosques son raleados. en algunas especies del género Ficus. por ejemplo: Potomorpha umbellata. provocan perturbaciones en la conducción de la savia y en muchas especies de hojas grandes (Musa ssp. 7. Hay otras especies. Ellos cuentan con el soporte mutuo de sus vecinos para resistir al viento. otras lo resisten relativamente bien (Coccoloba uvifera. el peligro de derribamiento por el viento es muy grande. Cuando un bosque está compuesto de árboles de copas esparcidas. flagelan los individuos vecinos. 10. sufren mucho por los vientos mientras que las especies de hojas coriáceas y reducidas (de estructura xeromórfica) lo soportan mejor. de arena (en el litoral marino).). excepto para las especies capaces de resistir un viento fuerte. es decir desgaje de las ramas muertas lo que es favorable puesto que se disminuyen defectos tecnológicos de la madera del tronco (nudos). Pinus ssp.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 146 están caracterizadas por vientos fuertes. o Juniperus saxicola etc. arrastrando de los mismos el follaje y en esta forma “luchan” por el espacio (competencia mecánica) por otro lado el movimiento del tronco (y de ramas) por el viento contribuye al desrrame (natural). A sotavento de un cerro el viento pasa rasante sobre la colina y choca contra las copas de los árboles que crecen un poco más debajo de la cima. 9.. esféricas o ampliamente ovales. Observaciones señalan que los individuos que crecen en sitios expuestos a los vientos. sobre todo las que poseen ramas largas.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos Al parecer algunas especies son poco resistentes a los vientos y por eso faltan en lugares expuestos a los vientos permanentes. sino más bien a la influencia de los mismos en la transpiración y en el régimen hídrico de las plantas. o cristales de hielo. div. Estas coníferas a menudo tienen tallos largos y delgados y muchas de ellas poseen raíces superficiales. Los vientos desde el aspecto ecológico se manifiestan de manera parecida a la sequía. en sitios expuestos son de éste último tipo. Cuando los bosques densos son abiertos por raleos.) pueden rasgar las mismas. Según Samek (1970) la “resistencia” contra los vientos no se debe en realidad a la acción del viento en sí. Los árboles de copas estrechas y cónicas resisten los vientos fuertes mucho mejor. copas estrechas y sistema radical reducido. 8. Sobre todo las especies de hojas grandes y tiernas o “mesomórficas”. 6. cristales de sales. lo que probablemente también influye en el crecimiento. etc. Los vientos que producen temblores forzados en las plantas . poseen una estructura más xeromórfica que los individuos de la misma especie que están protegidos contra los vientos. Cuando el bosque está cerca de la cima de un cerro hacia barlovento. los árboles en bosques densos desarrollan tallos largos y delgados. Los vientos (permanentes) modifican más o menos evidentemente el porte de los árboles sobre todo si llevan partículas sólidas o gránulos. . Esto significa que las coníferas que crecen en las alturas. por regla general. finas y flexibles que al ser movidas por el viento. div. etc. Las primeras especies (anemófobas) pueden ser hasta indicadoras de sitios protegidos contra los vientos.2. ). Figura 6. La copa “roída”. Las especies que presentan copas “verberadas” poseen copas relativamente mayores. a los que reaccionan estos con modificaciones estáticas que se manifiestan en alteraciones del porte del árbol. Estas deformaciones (copas de bandera). La copa “verberada” presenta en lados expuestos a los vientos (en el “babor”) ramas. por lo general. yemas.5). hasta muerte de los órganos vegetales (hojas.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 147 En las partes expuestas a los vientos (brisas. pueden presentarse de dos maneras fundamentales a saber. Los vientos provocan el balance de los troncos de los árboles. vientos de valles. reducida. aunque cortas y deformadas.5 Copas de bandera según Samek (1970) . Esta disminución.) lo que se manifiesta en crecimiento asimétrico de la copa. significa menor volumen de los aparatos fotosintéticos y resulta un incremento reducido. en forma: − de copa “verberada” ó − de copa “roida”. es decir son relativamente menos afectadas por los vientos en el crecimiento. la corrosión produce necrosis. posee una área más o menos evidentemente. ramas. prolongándose las mismas en el sotavento (véase la figura 6. etc. etc. Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 148 Los árboles expuestos a los vientos permanentes poseen por regla general, la parte basal más masiva y a menudo más larga, así que el punto, de gravedad está más cerca de la superficie lo que corresponde a una mayor “estabilidad” del individuo (véase la figura 6.6). Figura 6.6 La forma del tronco de un árbol crecido bajo la influencia permanente de los vientos (a) y del otro protegido contra los vientos (b), según Samek (1970). Algunas especies además producen “estribos” engrosados bien en barlovento (de tracción), bien en sotavento (de soporte). Frecuentemente los árboles expuestos a los vientos presentan excentricidades del tronco (véase la figura 6.7). A saber algunas especies, por ejemplo algunas especies sobre todo las coníferas, Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 149 producen mayor incremento en sotavento, y otras como las latifolias que lo hacen hacia barlovento. Figura 6.7 Esquema de las excentricidades del tronco de los árboles. Con la presencia de los vientos se relaciona la presencia del “leño” de tracción, pero también con la gravedad. En las coníferas se produce la parte de presión (por eso se le llama leño de presión, en las especies de hoja ancha en la parte de tracción (leño de tracción). En las coníferas suele ser marcado por el color rojizo, en las especies de hojas anchas es menos evidente. En ambos casos manifiesta el leño de tracción propiedades mecánico - físicas distintas del leño restante. No cabe la menor duda que también el sistema radical se adapta a los vientos permanentes. Las investigaciones rizológicas señalan que los individuos en zonas limítrofes entre bosques y terrenos no boscosos poseen el sistema radical más potente que los individuos dentro del bosque. Es muy probable que estas diferencias se deben a la acción de los vientos, aunque la influencia de otra naturaleza (humedad, fertilidad, competencia, etc.) no pueden excluirse. Puede suponerse que la excentricidad de la copa en el lindero (las ramas hacia el terreno sin bosque) suelen ser mayores que las de las ramas hacia el bosque) puede correlacionarse con el desarrollo asimétrico del sistema radical. 6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural Como se ha señalado, los vientos desde el punto de vista silvicultural pueden manifestarse tanto beneficiosos (sobre todo los ligeros) como perjudiciales, hasta destructivos. Una de las formas más perjudiciales son los derrumbes y roturas de los árboles, que se producen cuando el viento una fuerza “crítica” que depende tanto de la naturaleza del árbol, del estado del suelo y del carácter del propio viento (en ráfagas, etc.). Distintas especies, hasta los individuos de la misma especies difieren en cuanto a la resistencia contra los vientos fuertes. Los silvicultores basándose en experiencias empíricas suelen distinguir tres clases de especies a saber: − muy resistentes contra los vientos, − relativamente resistentes y − poco resistentes. Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 150 Como se ha dicho la resistencia contra los vientos es sólo relativa y puede variar según el individuo de una misma especie. Las diferencias específicas se basan sobre todo en la elasticidad de la madera (tronco), densidad de la copa, morfología del sistema radical, presencia de estribos o raíces tabulares, etc. Estas propiedades a menudo deciden sobre si producirá la rotura del tronco o el derrumbe del individuo, aunque a veces en vientos extremadamente fuertes es decisivo el estado del suelo. El estado del suelo se refiere a las propiedades (más o menos) estables, como es la profundidad, nivel freático, etc. y al estado momentáneo sobre todo el humedecimiento del suelo después de las lluvias excesivas. En el último caso a menudo dominan los derrumbes (con mota de la raíz) aunque en igual suelo seco, pueden presentarse más bien roturas de los troncos. Los derrumbes abundan en edátopos húmedos hasta pantanosos debido al sistema radical poco profundo lo que señalan también las observaciones del ciclón “Flora” en la región de Cupeyal y otros lugares. Aunque contra los vientos de fuerza extrema prácticamente no hay defensa eficaz, las experiencias señalan que un mal tratamiento de los bosques, como es un raleo inadecuado, talas rasas mal orientadas con incorrecta secuencia, descuido del manto de amparo, etc. pueden aumentar los daños provocados por los vientos de poca fuerza, que en bosques bien tratados no provocarían daños ninguno. Spurr y Barnes (1982) dicen que los problemas prácticos del comportamiento del viento en regiones montañosas con bosques fueron resumidos por Gratkowski (1956) y Alexander (1964) quienes encontraron que la mayor parte de las caídas ocasionadas por el viento se debían a la aceleración local de las corrientes de aire producida por los límites forestales o topográficos. Tal aceleración puede tomar lugar cuando el viento circula: 1) en los extremos de las colinas, en las elevaciones superiores y las laderas de una montaña; 2) sobre elevaciones suaves y graduales de sotavento durante tormentas severas; 3) en aberturas y gargantas de bordes montañosos principales; 4) en estrechos valles o aberturas en forma de V en el bosque que construye el canal del viento, y 5) donde los límites forestales y los extremos de la corta deflectan las corrientes de viento, dando como resultado el incremento de las velocidades en el lugar en que las corrientes deflectadas se unen unas con otras como puede verse en la figura 6.8, de ahí la importancia práctica de tener en cuenta la manera de realizar los raleos. El silvicultor al aplicar los tratamientos silviculturales tiene que tomar en cuenta el peligro de los vientos fuertes y/o permanentes. De las experiencias y las investigaciones silviculturales se conoce que la resistencia de los rodales varía según: − estructura (incluyendo la composición) y edad del bosque; − mantenimiento silvicultural y − según condiciones edáficas y climáticas. Los bosques estructuralmente complejos bajo iguales condiciones suelen ser más resistentes que los rodales de estructura simple, cuyo caso extremo son monoculturas coetáneas. La transformación de los bosques naturales en monoculturas en extensas regiones de Europa Central en el curso de los últimos años (100-200) conllevó un aumento enorme de calamidades forestales de las cuales la gran parte son derrumbes por vientos. Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 151 En los vientos coetáneos sufren por los vientos sobre todo los maduros debido a la altura y masa de los rodales viejos. Una de las causas frecuentes de daños provocados por los vientos es la mala ordenación de las talas de rendimiento sobre todo de las talas rasas. Por la corta se abren fronteras que no son “preparadas” es decir no resisten ráfagas del viento y se caen (como se aprecia en la figura 6.8). Por regla general, se recomienda programar con talas (en fajas, etc.) contra los vientos predominantes o peligrosos. A veces, antes de aplicar la tala rasa en fajas, se recomienda a veces “preparar” la frontera futura de forma de raleos adecuados que comúnmente provocan engrosamiento de los troncos, prolongación de la copa, etc. por lo que se eleva la estabilidad de los individuos en la futura frontera. Figura 6.8 Caída de los árboles, por acción del viento, de un bosque a continuación de una corta. Un cambio en la dirección del límite de la corta que era paralela a los vientos prevalecientes actúo como un túnel del viento dentro del sitio, formando una zona de derribamiento. Según Alexander (1964) citado por Spurr y Barnes (1982). Los rodales y sobre todo los monocultivos coetáneos en lugares ventosos hay que tratarlos ya con raleos bajo el aspecto del peligro de los vientos. el silvicultor debe conocer las direcciones de los vientos permanentes o peligrosos. siempre hay direcciones más frecuentes y las de los vientos particularmente peligrosos. En los sitios expuestos a los vientos permanentes. en las crestas y cimas batidas ya que la regeneración tanto natural. Estas pueden ser indicadas por la presencia de las copas de bandera. Aunque se presentan vientos de todas direcciones. sobre todo en el litoral. hasta causar roturas o derrumbes de las paredes de los rodales. Descuidando los raleos en muchas plantaciones (o hasta en bosques naturales) demasiado densos se producen tronquitos muy largos y delgados que se doblan hasta romperse bajo la presión de los vientos.Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 152 Ordenando las talas. Situar las trochas. como artificial. . caminos o hasta aplicar la tala rasa en forma de cuña. orientadas en la dirección de los vientos (predominantes) permanentes o perjudiciales es poco conveniente ya que en estas “calles” o “embudos” se aceleran los vientos lo que puede resultar dañino. Estos comprenden desde los microorganismos del suelo al hombre. En otras palabras es la parte viva del ecosistema. Begon et al (1995) consideran la comunidad. los factores bióticos del medio en que vive la planta o cualquier otro organismo. son parte de la comunidad en que se presentan. por otros seres vivos. Mucho del nitrógeno disponible es convertido en forma orgánica aprovechable.2). constituyen una comunidad biótica. por ejemplo. así como el desarrollo y la evolución que sufren los ecosistemas. Por consiguiente. el medio de cualquier organismo es a la vez biológico y físico. luz y nutrientes disponibles para una planta dependen. o para la eliminación de otras. en cierto grado.2 El concepto de la comunidad biótica El concepto de comunidad biótica.1 Introducción En un amplio sentido. Las plantas superiores se consideran independientemente. Las plantas. 7. pasando por la población. es producido por otros organismos vivos mediante la respiración. están influidas. o causadas por las interacciones entre las especies y por las fuerzas físicas del ambiente que la rodea. . frecuentemente. utilizado por las plantas verdes en la fotosíntesis. El centro principal de atención para el ecólogo especializado en las comunidades estriba en el modo en que las agrupaciones de especies están distribuidas en la naturaleza y en las formas en que estas agrupaciones pueden ser influidas. desde la comunidad. y parte del medio de otras plantas y animales. en parte. hasta el punto que posee características complementarias de las de sus componentes individuales y de poblaciones y funciona como unidad mediante transformaciones metabólicas acopladas (Recordar los niveles del espectro de organización de la figura 1. debido a que sintetizan su propio alimento. es una unidad organizada. La mayor parte del CO2. que se mantienen relacionados entre sí y con el ambiente. Ya se ha dicho que los organismos asociados. Veremos aquí entonces en este capítulo de manera progresiva los conceptos que se vinculan con esta parte viva del ecosistema. Los vegetales y los animales pueden actuar como factores ambientales que influyen sobre la distribución y comportamiento de las plantas. según señala Odum (1989) es una reunión de poblaciones que viven en un área o en un hábitat físico determinados. Forman la parte viva de un ecosistema. según es bien sabido. hasta las acciones que se producen entre las especies. debido a su facultad de influir o modificar muchos otros factores de su medio físico o biológico. El hombre es el más importante de todos los factores biológicos. condiciones favorables para la supervivencia de una especie menor. La cantidad de calor.Capítulo 7 Los factores y las relaciones bióticas 7. de la proximidad de otras plantas. sin embargo. una agrupación de poblaciones de especies que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo. son aquellos directa o indirectamente relacionados con los organismos vivientes. Una especie dominante proporciona. así como una colección local de plantas asociadas a un sitio específicas es una comunidad.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 154 Margalef (1995) define: “La comunidad es una población mixta. consiste más bien en modificar la comunidad que en intentar “atacarlo” directamente. con la destrucción de los focos de propagación del agente. son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas. como señala Odum (1986) para designar reuniones naturales de diversos tamaños. y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. La formación vegetal o el componente vegetal del bioma. Cuando Odum (1986) explica el concepto de comunidad. en combinar el combate directo mediante la fumigación. así va el organismo” y posteriormente señala que la mejor manera de “controlar” un organismo particular. formada por individuos de diferentes especies que viven en un espacio continuo. De modo que un agregado de plantas sobre un amplia área puede ser considerada una comunidad. Entonces tanto el bosque como la comunidad biótica está cambiando constantemente su aspecto. lo es el de combatir al mosquito. Por otro lado la concurrencia de plantas que ocupa un espacio y tiene un límite espacial. por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. eliminando todos aquellos medios posibles que tenía la larva para continuar su ciclo de reproducción. Las comunidades no solo poseen una unidad funcional precisa. sobre todo cuando se prolonga el período en que no llueve. es una comunidad vegetal y si son considerados todos los organismos. o sea que solo necesitan recibir desde afuera energía solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Más recientemente Barnes et al (1998) definen el concepto de comunidad. destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente juntos de un modo ordenado. desde los biota de un pedazo de leña hasta los de un gran bosque o un mar. destacando su importancia para la teoría y la práctica ecológicas. haciendo fluctuar los niveles del agua de que hace referencia Odum en su libro de Ecología. que en la campaña contra el Aedes aegypti se vio de manera muy eficaz. El término de “comunidad biótica” es un término general. Un ejemplo clásico que cita el propio Odum. como lo definieron Cain y Castro (1959). como la colección o grupo de organismos dentro de un área particular en un tiempo dado. Este concepto de comunidad es importante en la práctica de la ecología como señala Odum (1989) “porque como va la comunidad. parece variar con la “naturaleza” de la comunidad (Barnes et al 1998). mejor aún que tratar de envenenar los organismos directamente. y debería seguir siéndolo. Estos autores señalan que si solamente son consideradas las plantas. En este caso al sanear toda la ciudad se contribuía a la eliminación de sus medios de propagación. Las comunidades menores. delimitado de manera convencional”. Pero este bosque comienza a perder sus hojas en la llamada estación otoñal y puede llegar a perder gran parte de su follaje en el invierno. tanto si deseamos favorecerlo como combatirlo. en cambio. con estructuras tróficas y tipos de corriente de energía características sino que poseen también unidad de composición. que son relativamente independientes. entonces es una comunidad biótica o bioma. La misma consistió en esencia. De manera que ellos consideran la comunidad como un término genérico de conveniencia que es usado para designar unidades sociológicas de cualquier grado de extensión y complejidad. . como le ocurre a un bosque semideciduo que en Cuba se mantiene con un denso follaje durante el verano y sobre todo si se mantiene un abundante régimen de precipitaciones. Este autor explica que las comunidades mayores son las que ostentan un tamaño y un grado de organización tales. lo que vemos equivalente a la modificación de la comunidad acuática entera. son grupos de organismos que se hallan para ocupar un segmento común en un espacio de la tierra. Las comunidades vegetales de acuerdo con Barnes et al.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 155 En el camino para definir el concepto de comunidad forestal. de esta manera en esa época las comunidades fueron definidas como unidades ecológicas distintivas. ha definido a ésta como “una reunión. la fisonomía (formas de vida). Shrader-Frechette y MoCoy (1993) consideran que en la segunda mitad del siglo XX. Posteriormente Whittaker (1975) definió las comunidades vegetales como sistemas vivientes. Es importante en la primera. por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. porque destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente juntos de un modo ordenado. en gran parte. esto será así. que las comunidades son partes inseparables del ecosistema del paisaje y no sistemas en sí mismos como lo son los organismos y los sistemas. Como puede apreciarse. tienen mucha similitud y sólo reflejan más bien conceptualizaciones que permiten profundizar en el concepto mismo. en cambio. que son relativamente independientes. Sin embargo. que la clave de la confusión a cerca de la naturaleza de la “comunidad” es que las comunidades no son ecosistemas. unidades ecológicas cada una con un grado y estabilidad dinámica. Sin embargo. Así Odum (1986) abunda que el término de comunidad biótica es un término general. Las comunidades menores. de modo que no existen entre ellas límites estrictamente definidos. pero posee estructuras y funciones. con todo. Por eso ellos dicen finalmente. (1998). las especies son en gran parte substituibles en el espacio y el tiempo. Shelford. en primavera y en otoño). Barnes et al (1998) preguntan ¿Por qué el concepto de comunidad vegetal ha sido tan discutido? Y responden posteriormente. Lo mismo que una ameba. con mucha frecuencia las comunidades se fusionan gradualmente unas con otras. El concepto de comunidad es uno de los principios más importantes de la teoría y la práctica ecológicas. unidades ecológicas o sistemas vivientes. con estructuras tróficas y tipos de corriente de energía característicos sino que poseen también unidad de composición. cuando el hábitat de la comunidad presenta cambios abruptos. . de modo que comunidades funcionalmente similares podrán presentar composición distinta en cuanto a aquellas. por ejemplo. o sea que sólo necesitan recibir desde fuera energía solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. 1986). sobre todo. Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisión unas respecto de otras. un precursor en el campo de la Ecología de la comunidad biótica. La continuidad o discontinuidad es una función. la comunidad biótica está cambiando constantemente su aspecto (véase un bosque. pero límites relativamente claros pueden ser también resultado de la acción al interior de la comunidad misma. Las comunidades no sólo poseen una unidad funcional precisa. son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas. los conceptos de comunidad de las obras clásicas anteriormente señaladas. con unidad de composición taxonómica y aspecto relativamente uniforme”. el concepto dominante de comunidad se enfocaba a la idea de que la comunidad era una “unidad de interacción entre las especies y sus hábitat”. A esto podríamos añadir: “y con una organización trófica y una modalidad metabólica perfectamente definidas”. Las comunidades mayores son las que ostentan un tamaño y un grado de organización tales. y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. que pueden estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos del grupo. Barnes et al (1998) indican que los conceptos primitivos de comunidades vegetales principalmente enfatizando a la concurrencia o mezcla de especies. de la inclinación del gradiente ambiental (Odum. Víctor E. por eso enuncia los términos “comunidades mayores” y “comunidades menores”. sus propiedades como organismos y su clasificación se ha idealizado como un “tipo”. Por consiguiente ellos. que suma la importancia de cada especie en relación con la comunidad conjunta (Odum. son por lo regular sólo unas pocas especies o unos pocos grupos de estas los que ejercen la mayor influencia. 1988) 7. depende en última instancia de la naturaleza de las comunidades y los ecosistemas en los que impone su cultura (Odum. Ningún sistema ecológico ya sea del individuo. Puesto que la “maleza” prospera en condiciones de trastorno continuo del suelo. El grado en que el dominio está concentrado en una. De entre los centenares o millares de clases de organismos que podrían encontrarse en una comunidad. la mejor manera de controlarla a lo largo de los caminos. . más bien manteniendo la particular comunidad biótica en la que la codorniz mejor prospera. más allá del registro taxonómico (de la flora y la fauna) y trata de apreciar la importancia real de los organismos en aquella. La mejor manera de “controlar” un organismo particular. 1986). que obtenemos una mejor población de codornices. por ejemplo). macro consumidores y micro consumidores. tienen productores. El bienestar del hombre. La clasificación primaria más lógica desde este punto de vista se basa en los niveles tróficos. en efecto.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 156 Begon et al (1995) consideran que aunque la distinción entre comunidad y ecosistema puede ser útil en algunos casos. su tamaño o sus actividades. varias o muchas especies puede expresarse mediante un índice de predominio apropiado. puede ser estudiado sin tener en cuenta el ambiente en el que existe. por ejemplo. toda vez que los principales organismos que controlan o “rigen” pertenecen a menudo a grupos taxonómicos muy diversos que tienen relaciones más bien sinergéticas que de competición. En el seno de estos grupos. La clasificación al interior de la comunidad va. Se ha demostrado una y otra vez. en relación con el control.3 Concepto del predominio ecológico No todos los organismos de la comunidad son igualmente importantes desde el punto de vista de la caracterización de la comunidad entera. la implicación de que las comunidades y los ecosistemas pueden ser estudiados como entidades separados sería errónea. que tratando de envenenar los organismos directamente. ya sea que deseemos favorecerlo o combatirlo. La importancia relativa en la comunidad no viene indicada por las relaciones taxonómicas. de una población o de una comunidad. que criando y exponiendo codornices o manipulando cualquier otro del conjunto de los factores limitantes (como el de los depredadores. al menos las mayores. consiste en dejar de escarbar y arar el soporte y los bordes de los caminos y estimular el desarrollo de una vegetación estable contra la que la maleza no pueda competir. Ni tampoco el estudio de la energética y de la dinámica de los nutrientes será segregado como tema perteneciente al ecosistema más que a la comunidad (aunque esto ha sido habitual en los libros de texto de ecología). Las comunidades. por ejemplo). al igual que el de la codorniz o del mosquito o la hierba. no distinguen un nivel de organización separado para el ecosistema. u otros niveles funcionales. por ejemplo. Y los mosquitos pueden combatirse a menudo de modo más eficaz y barato modificando la comunidad acuática entera (haciendo fluctuar los niveles del agua. las especies o los grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energía se designan como dominantes ecológicos. en virtud de sus números. consiste más bien en modificar la comunidad que en intentar “atacarlo” directamente. por consiguiente. Cantlon y Kornicker (1960). tundras y otros medios extremos. Según Odum (1986). y que asignamos un valor de importancia de 2 a cada especie basada tal vez en una densidad de 2 por m2). ‼ Véase Shannon y Weaver (1849). † Véase Sørenson (1948. véase Menhinick (1964). véase un índice emparentado de “diferencia en porcentajes” en E. en la que el predominio estaba más “concentrado” (en una sola especie en este ejemplo). ∗ ‡ Véase Simpson (1949). la influencia dominante en comunidades en medios extremos está dividida entre un número menor de especies (Odum. pero log2 se utiliza a menudo para calcular H de modo que se obtengan “pedacitos por individuo” ó bien ∑Pi log Pi Pi = probabilidad de importancia para cada especie = ni/N Las comunidades del norte tienen casi siempre menos especies que puedan clasificarse como dominantes de lo que ocurre con las comunidades del sur. y las otras de sólo 1 cada una. En otra comunidad de cinco especies. véase otro índice de “equidad” en Lloyd y Ghelardi (1964). como en el bosque tropical. una docena ó más de especies podrán ser tal vez dominantes. (2) Índice de uniformidad (e)§ donde H = Índice de Shannon (véase más H e= abajo) log S S = número de especies (3) Índice de Shannon de la diversidad general ( H )‼ donde ni = valor de importancia para H = ∑(ni ) log(ni ) cada especie N N N = total de los valores de importancia Nota: Índice de disimilitud = 1 .1 Algunos índices útiles de estructuras y especies en comunidades. d1. a 0. por ejemplo. Así.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 157 Tabla 7. En un bosque tropical. los dominantes son también menos en numero allí donde los factores físicos son extremos. Así. según Odum (1986) A) ÍNDICE DE PREDOMINIO (C)∗ 2 valor de importancia c = ∑ ( ni / N ) donde ni =cada especie (número de de individuos. Si calculamos c a partir de la ecuación de la tabla 7.) N = total de los valores de importancia. supongamos que una de ellas tiene un valor de importancia de 6. Por otra parte.1. para un bosque de madera roja (predominio casi total por una sola especie). P.18 para dos bosques de bóveda en Smoky Mountains. donde el dominio está compartido por un gran número de especies. en cambio.12 y 0. Odum (1950). la ecuación para un índice simple (c) de “concentración de dominio” se muestra en la tabla 7.4 para la segunda. etc. d2.99. 1986). supongamos que tenemos una comunidad compuesta de cinco especies. Odum. d3. O dicho en otros términos. Whittaker (1965) citado por Odum (1986) ha calculado índices de predominio para cierto número de bosques basándose en la contribución de cada especie de árbol a la producción primaria total. Margalef (1968). T. obtenemos para la primera comunidad un valor de 0. etc. cada una de ellas igualmente importante. C) ÍNDICE DE LA DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES (1) Tres índices de riqueza o variedad de especies (d)‡ d1 = S −1 log N d2 = S N d3 = S por 1000 individuos donde S = número de especies N = número de individuos. biomasa. § Véase Pielou (1966).2 y de 0. por ejemplo. el predominio en todos los grupos ecológicos es mucho más destacado en los desiertos. Para ilustrar la cosa. un bosque septentrional tendrá acaso una o dos especies de árboles que comprendan el 90 por 100 o más de la plantación. . e y H se han empleado los logaritmos naturales. aplicando el mismo criterio.S Nota: En d1. véase Margalef (1958a). B) Índice de similitud (S) entre dos muestras† S= 2C A+ B donde A = número de las especies en la muestra A B = número de las especies en la muestra B C = número de las especies comunes a ambas muestras.1. Los valores encontrados iban de 0. producción. véase H. las formas o los indicadores de vida. D). cuanto más tendido es el gradiente ambiental.4 Análisis de la comunidad Odum (1986). esto es deseable o posible. B. a saber. las clasificaciones basadas en las características estructurales son más bien particulares de ciertos medios.1 que muestra como gradientes empinados. C1. no sólo a causa de una mayor probabilidad de cambios abruptos en el medio físico. basada en las características más pronunciadas de uno o varios . en el que se consideran. El análisis de la comunidad en una región geográfica o un área de paisaje determinados ha creado dos métodos contrastantes. en una especie de lista de control de tipos de comunidad. tales como el tipo de metabolismo de la comunidad. si es que. para designar el gradiente que contienen las especies o las comunidades ordenadas. sino debido a que los límites están más acusados por procesos de competición y coevolución entre especies de acción recíproca e interdependientes. 2) el hábitat físico de la comunidad. los atributos funcionales proporcionan una base mejor para la comparación de todas las comunidades en hábitats muy distintos. retoma este aspecto señalando en relación a la figura 7. y en cuanto a los intentos de establecer una clasificación universal sobre esta base. con la consideración de la comunidad basada en coeficientes de frecuencia. como las especies dominantes. distribución y similitud. o 3) sus atributos funcionales. tanto más distintas o discontinuas son las comunidades. Existe tal vez un paralelo entre comunidades y especies en el hecho de que. En efecto. Odum (1986). señala que las comunidades pueden nombrarse y clasificarse adecuadamente según: 1) sus características estructurales más importantes. marinos o de agua dulce. y 2) el método del análisis de gradiente. estos han sido en gran parte poco satisfactorios. como terrestres. El propio autor señala que las plantas mayores suelen proporcionar un punto de referencia conspicuo y estable. cuando los gradientes ambientales y de evolución presentan discontinuidades. En términos generales. o en otras comparaciones estadísticas. C2. es decir. y el de continuo. con un pico de abundancia relativa con árboles dominantes definen por tanto más claramente un tipo determinado de comunidad. en curvas donde su distribución en “forma de campana”. En otras palabras. Odum (1986) explica el comportamiento de los gradientes ambientales en una comunidad de manera gráfica a través de la figura 7. así como la designación algo arbitraria de cinco tipos de comunidad (A. se clasifican y se relacionan comunidades separadas.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 158 7. ambas se distinguen más estrictamente unas de otras. que implica la disposición de las poblaciones a lo largo de un gradiente o eje ambiental unidimensional o multidimensional. Este autor dice que no se ha formulado regla precisa alguna para la denominación de las comunidades como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos.1 que la distribución de frecuencia (cual curvas hipotéticas en forma de campana) de varias especies de árboles dominantes (de a a o) que se sobreponen parcialmente a lo largo de aquel. de hecho. En cambio. El término de ordenación se utiliza con frecuencia para designar la disposición de las especies y comunidades a lo largo de gradientes. según Odum (1986): 1) el método de zonas. Todas las especies muestran una distribución “en forma de campana”. de su composición en especies (todo lo cual determina un manejo diferentes). según Whittaker. de 0 a 10. para fines de descripción y comparación. pero útiles.5 Diversidad de las especies en las comunidades Del número total de las especies en un componente trófico o en una comunidad conjunta. Al . 7. puesto que cada tipo de comunidad difiere en la velocidad de crecimiento de la madera. por una biomasa grande. de energía y de animales como un ecosistema de vertiente. Las curvas se han figurado según los datos de varios estudios de distribución de árboles a lo largo de un gradiente de altitud u otro. con un pico de abundancia relativa (porcentaje del plantel) en un punto distinto a lo largo del gradiente. que ilustra la disposición de las poblaciones componentes en el seno de una comunidad de tipo “continuo”. la distinción de zonas como comunidades separadas es útil para el ingeniero forestal.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 159 dominantes. de su calidad. indicadores u otras características. Por otra parte. un porcentaje relativamente pequeño suele ser abundante (esto es. algunas especies muestran un margen más amplio de tolerancia (y por lo regular un grado menor de dominancia) que otras. es la unidad de ecosistema de tamaño mínimo susceptible de estudios funcionales y de administración conjunta por el hombre. (1954) tomado de Odum (1986). que. y un porcentaje grande es raro (posee pequeños valores de “importancia”). Figura 7. puesto que todos los bosques están enlazados por intercambios de elementos nutritivos. con todo. de su vulnerabilidad al fuego y enfermedades. del valor de su función social como la recreación. Dentro de la comunidad grande cabe delimitar subcomunidades (como se indica de A a D arriba de la gráfica) sobre la base de combinaciones de dos o más dominantes.1 Distribución de poblaciones de árboles dominantes a lo largo de un gradiente hipotético. sin duda. Hay muchas razones a favor de la consideración de la pendiente entera como una sola comunidad principal. estar representado por grandes números de individuos. una gran productividad o alguna otra indicación de “importancia”). Tales divisiones serán algo arbitrarias. así como de muchos otros aspectos. etc. que son razones. y 2) las comparaciones basadas en índices de diversidad. como puede verse en la figura 7. en los ecosistemas controlados biológicamente. de acuerdo con Odum (1986). la diversidad de las especies de los grupos tróficos y de las comunidades enteras. la presión propenderá a aplanar la curva a medida que el número de especies raras se reduce y aumenta la importancia de unas pocas especies corrientes (que son tolerantes a la presión o están especialmente adaptadas a ella) o su concentración de predominio. según lo enuncia Odum (1986). u otras expresiones matemáticas. Un ambiente físico riguroso. contaminación u otras tensiones propenderán a aplanar la curva como lo muestra la línea punteada. 1986). sujetos a factores fisicoquírnicos fuertemente limitantes) y alta. La mayoría de las comunidades naturales contienen unas pocas especies con grandes números de individuos (las especies comunes o dominantes) y muchas especies representadas cada por pocos individuos (las especies raras). esto es: 1) las comparaciones basadas en las formas. pero no consta de modo cierto hasta qué punto esta relación lo sea de causa y efecto (Odum.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 160 paso que las pocas especies corrientes o dominantes explican en gran parte la corriente de energía en cada grupo trófico. Las razones entre el número de especies y los “valores de importancia” (números. la diversidad aumenta al bajar la razón de la conservación antitérmica a la biomasa (esto es. los tipos o las ecuaciones de las curvas de abundancia de especies.) de los individuos se designan como índices de la diversidad de especies. Como puede verse en la figura 7. las relaciones de la abundancia cuantitativa de las especies varían ampliamente. es el gran número de las especies raras el que condiciona. El autor señala que mientras el esquema de unas pocas especies corrientes con grandes números de individuos asociadas a muchas especies raras con pocos individuos es característico de la estructura de la comunidad en todas partes. Por regla general. Figura 7.1. La diversidad de las especies suele ser baja en los ecosistemas controlados físicamente (esto es. . biomasa. de relaciones de especies e importancia. en gran parte. la razón R/B o “razón de Schrödinger” o renovación ecológica). en cambio. Se relaciona directamente con la estabilidad.2 Relaciones generales entre el número de especies (S) y el número de individuos por especie (N/S). productividad.2. Se utilizan dos métodos generales para analizar la diversidad de especies en situaciones distintas. Las relaciones generales entre especies y números (u otras indicaciones de “importancia”) pueden representarse como una curva cóncava o “hueca”. y su empleo se ilustra en la figura 7. 1967. 7. Dos componentes de diversidad (d y e) y un índice general de diversidad total (H ) se basan en 10 muestras de 0. Figura.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 161 Algunos ejemplos de diversos tipos de índices útiles de diversidad están formalizados en la Tabla 7. a intervalos semanales o quincenales.1 m2 tomadas del área tratada y de un área de control. El trazado semilogarítmico facilita la comparación directa de las desviaciones relativas que resultan de la tensión aguda del insecticida. 1986). de principios de julio hasta fines de septiembre. 1969.4 se muestran ejemplos de tratamientos gráficos.3. del bentos (organismos que viven en el fondo) río abajo de una desembocadura de contaminación (desagües domésticos e industriales mezclados de una pequeña ciudad). El efecto de aumentar el tamaño de la muestra sobre dos índices de diversidad representados en papel para gráfica semilogarítmico. juntamente con el nombre de especies acumulado en muestras sucesivas de 0. según Odum (1986). en el índice de diversidad de Shannon ( H ). C está copiado de Wilhm. ilustrativos del efecto pronunciado de la contaminación crónica de un río por desagües impropiamente tratados. B. Cambios. tomado de Odum.1. A. C. Odum a partir de datos de Barrett.3 Algunos ejemplos del empleo de los índices de diversidad de especies.1 m2 de artrópodos en la vegetación de un campo de mijo (Panicum) en Georgia. (A y B han sido trazados por E. . en tanto que en la figura 7. El efecto de una aplicación única del insecticida Sevin (insecticida de fosfato orgánico. P. que sólo se conserva tóxico aproximadamente unos diez días) sobre la población de artrópodos en una porción de un acre del campo de mijo. N.1. Estos índices pueden utilizarse para comparar una comunidad o grupo de poblaciones uno con otro. pero podrían tener. (A. Otro componente principal de la diversidad es el que se ha designado como uniformidad o equidad en la distribución o prorrateo de los individuos entre las especies Por ejemplo. tal como la muestran las curvas normales quebradas obtenidas marcando el número de especies en intervalos geométricos sucesivos de abundancia. en muestras individuales de sedimentos marinos lo bastante grande para contener de 500 a 3000 individuos de poliquetos y bivalvos. Los hábitats. Con frecuencia. 4 a 8 el tercero.4 Empleo de curvas de abundancia de especies para comparar la diversidad en distintos hábitats. 2 a 4 el segundo. el número de las especies resultó fuertemente reducido en todas las clases de abundancia. según fuera la distribución de los 100 individuos entre las 10 especies. como los tres índices “d” de la tabla 7. mar profundo (DS = deep sea). por ejemplo. por orden de diversidad de especies de alta a baja son: agua somera tropical (TSV = tropical shallow water). B. 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 en un extremo . esto es: 1 a 2 individuos forman el primer intervalo. El método de la “rarefacción”. Es importante comprender que la diversidad de especies tiene un número de componentes que responderá acaso de modo muy distinto a los factores geográficos. En el canal contaminado (el canal del barco de Houston). copiado de Sanders. con todo. agua somera boreal (BSW = boreal shallow water) y estuario boreal (BE = boreal estuary). 8 a 16 el cuarto y así sucesivamente. B. plataforma continental (CS = continental shelf). 1986). La estructura de las especies del componente de la diatomea en dos estuarios de Texas. según Odum. dos especies que contengan 10 especies y 100 individuos cada una tienen el mismo índice S/N. que permitan averiguar los números hipotéticos de especies en muestras sucesivamente más pequeñas. índices de uniformidad muy diferentes. y los números totales (o valores de importancia). aunque de ningún modo siempre. 1968. debemos asegurarnos que los tamaños de las muestras sean comparables. Un índice de especies por unidad (esto es. las dos relaciones de especies y números y especies y área son logarítmicas o exponenciales (esto es. pero. 1967. al efectuar comparaciones. tal como se expresa mediante razones matemáticas simples entre la totalidad de las especies. S. a condición que se averigüe primero que S es una función lineal del logaritmo o la raíz cuadrada de N. que implica la construcción de curvas basadas en la composición en porcentajes de especies. de desarrollo o físicos. copiado de Patrick. número de especies por unidad de área) se utiliza también para expresar variedad.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 162 Figura 7. Uno de los componentes principales podría designarse como el componente de la riqueza o la variedad de las especies. las nuevas especies se añaden en proporción a la función logarítmica o exponencial del número de individuos o del área objeto del muestreo). A. edad. esto es. porque es razonablemente independiente del tamaño de la muestra (lo que significa que. y baja en las de nuevo establecimiento. 7. una parte mayor de la energía de la comunidad puede destinarse a la diversidad. Está además distribuido normalmente (Hutcheson. puesto que los valores altos indican una baja concentración de predominio. Según lo expresa Margalef (1968). tienen diversidades de especies más altas que las comunidades sujetas a perturbaciones estacionales o periódicas.1. en sí mismo. . distribución. la estabilidad del ecosistema en presencia de oscilaciones externas en el hábitat físico.1 es un ejemplo de una expresión conveniente para este componente. las comunidades en medios estables. probabilidad de dejar descendientes por períodos largos de tiempo). véase más adelante). “el ecólogo ve en toda medida de diversidad una expresión de las posibilidades de construir sistemas de retroalimentación”. La función de Shannon o índice H. natalidad. comensalismo. que reduce oscilaciones y. una diversidad más alta significa cadenas de alimentos más largas y más casos de simbiosis (mutualismo. capacidad reproductiva (darwiniana) y persistencia (esto es. Baste pues. adaptación. las dos magnitudes no se relacionan. con todo. la estabilidad parece estar relacionada más directamente con la diversidad de lo que es el caso de la productividad. dispersión y forma de desarrollo. enunciados anteriormente. como el bosque siempreverde tropical. lo que significa que pueden utilizarse métodos estadísticos corrientes para la significancia de diferencias entre medianas. así como mayores posibilidades de control de la retroalimentación negativa. el arrecife de coral) o muy bajas (como en el caso del estuario templado). hay un numero importante de principios ecológicos asociados a los conceptos de diversidad. Así. parasitismo. etc. Allí donde los costos de conservación antitérmica impuestos por el medio físico se reducen (esto es. comunidades muy productivas podrán tener diversidades de especies ya sea muy altas (ejemplo. Por consiguiente. pues. ha sido definida por Odum (1986). en forma simplemente lineal. Puede observarse que tanto e como se comportan inversamente al índice de predominio mencionado en la Tabla 7. El índice “e” de la Tabla 7. cuando la razón R/B es baja). Las poblaciones poseen así mismo características genéticas relacionadas directamente con su ecología. la única posesión del grupo y no son características de los individuos en él. ya sea por parte del hombre o de la naturaleza. y 10 individuos por especie (uniformidad perfecta) en el otro. se requieren menos muestras para obtener un índice seguro para fines de comparación). combina los componentes de variedad y uniformidad cual índice conjunto de diversidad. aumenta la estabilidad. de empleo muy generalizado. mortalidad. Según ya se indicó. potencial biótico. Aunque la productividad o corriente total de energía afecte ciertamente la diversidad de las especies. decir aquí que la diversidad suele ser alta en comunidades más viejas. Este índice es uno de los mejores para efectuar comparaciones cuando no estamos interesados en separar componentes de diversidad (como se muestra en la figura 7. En efecto. como el grupo colectivo de organismos de la misma especie (u otros grupos en cuyo seno los individuos pueden intercambiar información genética) que ocupa un lugar determinado. aunque se expresan de la mejor manera como funciones estadísticas. con todo.. 1970).6 Los conceptos relativos al nivel de la población La población. A).3 C). Este autor señala como propiedades de los grupos de población: densidad. presenta características diversas las que.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 163 (uniformidad mínima). Lo que no se ha medido todavía es la extensión en que un aumento de diversidad de la comunidad en el mismo hábitat puede aumentar. por consiguiente. constituyen. en la práctica. Según Odum (1986). que es una imitación de la llamada fórmula de la teoría de información que contienen factoriales difíciles de calcular. según el tamaño individual (Odum. o serán porcentajes de diversas clases. y dentro de los cuatro niveles. La densidad (expresada como biomasa por hectárea) es la de la especie dentro de su ámbito geográfico normal. es una constante para una población determinada. pero es el caso. y la densidad específica o ecológica – el número (o la biomasa) por unidad de espacio de hábitat (la superficie o el volumen que la población puede efectivamente colonizar).5 se muestra el margen de la densidad registrado para los mamíferos corrientes. A menudo es más importante saber si la población está cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquier momento. 400 árboles por hectárea. En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta –el número )o la biomasa) por unidad de espacio total. 1986). Tal como fue visto en el capítulo del estudio de los ecosistemas una gran variedad de atributos puede servir de unidades de biomasa. desde el peso seco hasta el contenido en DNA o RNA. Al igual que la natalidad. La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos en la población. Índice de mortalidad es el equivalente de “índices de muertes” en la demografía humana. éstos podrán ser “relativos en cuanto al tiempo”. en su hábitat preferido (esto es. por ejemplo. la velocidad de natalidad absoluta). o la biomasa de la población. No es una constante para una población. Aquí como ha hecho Odum en reiteradas ocasiones cabe volver a recordar el siguiente enunciado: “Los números exageran la importancia de los organismos pequeños. no es esto más que un término más amplio que abarca la producción de nuevos individuos de cualquier organismo. En la figura 7. por unidad de superficie o de volumen. el número de aves vista por hora. En tales casos resultan útiles los índices de abundancia relativa. que los componentes de la corriente de energía “proporcionan un índice más apropiado para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema”. la mortalidad puede expresarse como el número de individuos que mueren . o como sea. o como el número de los nuevos individuos por unidad de tiempo y unidad de población (Odum. “germinen” (como el caso de la germinación de las semillas puestas en los envases en los viveros forestales). sin adjetivo calificativo) se refiere al aumento de población en una condición ambiental real o específica. la densidad ecológica) y en condiciones en que ni el hombre ni las demás fuerzas “externas” sean indebidamente restrictivas. La natalidad suele expresarse como un índice obtenido dividiendo el número de individuos producidos por el tiempo ( Nn/ t. de hecho. 1986). También Odum (1986) ha dicho. La natalidad en este sentido es equivalente al “índice de natalidad” en la terminología del estudio de la población humana (demografía). sean “”empollados”. sin factores ecológicos limitantes y estando la reproducción limitada únicamente por factores fisiológicos). como el porcentajes de parcelas ocupadas por la especie de una planta. por ejemplo. ya sea que éstos “nazcan”. al paso que la biomasa exagera la de los grandes”. “se produzcan por división”. Se suele verificar y expresar como el número de individuos.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 164 Odum (1989) define estas propiedades de los grupos de población de la forma siguiente: La densidad de la población es la magnitud de esta en relación con alguna unidad de espacio. sino que podrá variar con el volumen y la composición de la población y las condiciones físicas del medio. La natalidad ecológica o realizada (o simplemente “natalidad”. con algunos subconceptos paralelos. La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una población. La natalidad máxima (llamada a menudo absoluta o fisiológica) es la producción teórica máxima de nuevos individuos en condiciones ideales (esto es. Las especies están dispuestas en el esquema según el nivel trófico. que es más o menos la antítesis de la natalidad. con todo. sino que varía con la población y con las condiciones ambientales. una población en expansión rápida comprenderá una gran proporción de individuos jóvenes. lo mismo que la natalidad ecológica. Figura 7. Por consiguiente la proporción de los diversos grupos de edades en una población decide la condición de esta por lo que se refiere a la reproducción e indica lo que puede esperarse en el futuro. la que es mucho mayor. una constante. Si este último se expresa con una fracción. o bien como el índice específico en términos de porcentaje de la población total o de una parte de esta. M. para ilustrar los límites impuestos por la población trófica y el tamaño del organismo al plantel permanente esperado (tomado de Odum. 1986). que influye tanto sobre la natalidad como sobre la mortalidad. La mortalidad ecológica o realizada –la pérdida de individuos en una condición ambiental dada. Sin embargo podrá ocurrir que una población atraviese cambios en la estructura de la edad sin por esto cambiar en . Las especies están dispuestas según los niveles tróficos y según el tamaño individual dentro de los cuatro niveles. en tanto que la población decadente contendrá una gran proporción de individuos viejos. Por regla general.5 El margen de densidad de población (como biomasa por hectárea) de diversas especies de mamíferos.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 165 en un período determinado (muertes divididas por el tiempo). La distribución por edades constituye una característica importante de la población. los individuos morirían “por vejez”. Hay una mortalidad mínima teórica. inclusive en las mejores condiciones. Es decir. que la longevidad ecológica media. el índice de supervivencia es 1 – M. con fundamento en datos del hábitat preferido de las especies en áreas donde el hombre no se muestra indebidamente restrictivo.no es. Con frecuencia. el índice de supervivencia reviste mayor interés que el de mortalidad. causada por su longevidad fisiológica. por supuesto. que es una constante para una población determinada y representa la pérdida en condiciones ideales o no limitantes. y una población estable comprenderá una distribución más uniforme de las clases de edad. se produce una dispersión masiva. en que una de las poblaciones afecta a la otra mediante un ataque directo.-). etc. La dispersión se ve muy influida por barreras y por la facultad de movimiento inherente a los individuos (o de sus elementos de diseminado). En la mayoría de los casos. La dispersión complementa la natalidad y la mortalidad en la conformación del crecimiento y la densidad de la población. en que una de las poblaciones afecta a la otra mediante un ataque directo. 2) el tipo de cohibición mutua por competición. las poblaciones de dos especies pueden actuar entre sí en formas básicas correspondientes a las combinaciones de neutralidad (representada por un 0). y migración – salida y regreso periódicos. tomando de esta lo que necesita para su crecimiento y desarrollo (+ -). De acuerdo con Odum (1986) adopta tres formas a saber: emigración –movimiento de sentido único hacia fuera-.) hacia dentro o hacia fuera del área de la población. en que una de las poblaciones es cohibida. 1986). seguidos de un retorno espontáneo a la situación estable (Odum. en tanto que la otra no se ve afectada (. de acción positiva (representada por +). algunos individuos o sus elementos reproductivos están entrando y saliendo constantemente de la población. Una vez que se ha logrado una distribución estable en materia de edad. 4) amensalismo. En otros casos. La dispersión de pequeños organismos y de diminutos elementos pasivos de propagación suele adoptar la forma exponencial en que la densidad disminuye en una cantidad constante por múltiples iguales de la distancia del origen. larvas.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 166 cuanto al volumen. en que las dos poblaciones se cohíben activamente una a otra (. 6) depredación. La dispersión de los grandes animales activos se aparta de este tipo y podrá adoptar la forma de dispersión a “distancia fija”.-). inmigración –movimiento de sentido único hacia dentro-. 3) el tipo de competición por el uso de los recursos. 5) parasitismo. que se designa con el término de vagilidad. . en cambio. dispersión de distribución normal y otras formas (Odum. en el que cada población afecta perjudicialmente a la otra en la lucha por recursos a breve plazo (. Es asimismo un componente importante en la corriente de los genes y en el proceso de especiación.2). Estas son como sigue: 1) neutralismo. A menudo este tipo de dispersión gradual ejerce poco efecto sobre la población total (sobre todo si la unidad del volumen de la población es grande). 7. hacia la cual tienden las distribuciones reales de edad. 1986) Dispersión de la población es el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminación (semillas. o porque ganancias y pérdidas se ven compensadas por cambios en materia de natalidad o mortalidad. los aumentos extraordinarios de natalidad o mortalidad se traducen en cambios temporales. Existen pruebas en el sentido de que las poblaciones tienen una distribución de edades “normal” o estable. en el que ninguna de las dos poblaciones es afectada por su asociación con la otra (0-0).7 Clases de acción recíproca entre dos especies De acuerdo con Odum (1986) en teoría. que implica cambios rápidos con el correspondiente efecto sobre la población. ya sea porque las emigraciones compensan las inmigraciones. Ellas dan lugar a nueve acciones recíprocas importantes (véase la Tabla 7. esporas.0). La dispersión es el medio gracias al cual áreas nuevas o despoblados son colonizadas y la diversidad del equilibrio se restablece. o acción negativa (representada por -). el huésped. inhibida. 9) mutualismo. Todas estas acciones recíprocas suelen ocurrir en la comunidad corriente (dígase por ejemplo un bosque) y son fáciles de identificar y estudiar. Protocooperación + + La interacción es favorable a ambas.2 Análisis de las interacciones de una población de dos especies. En relación con una pareja dada de especies. con todo. 5. por ejemplo. 7. Odum (1986) señala que el depredador suele ser mayor que su presa (+ -). cuando menos cualitativamente. la presa. 8) protocooperación. Los tipos de 2 a 4 pueden clasificarse como “interacciones negativas” los tipos de 7 a 9. el comensal. + indica que el crecimiento. suele ser más pequeño que 2. pero siendo las relaciones. Por otra parte. Odum (1986) refiere. no pudiendo subsistir ninguna.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 167 tomando de esta toda o una parte de su biomasa de manera significativa. Mutualismo + + Interacción favorable a ambas y obligatoria. se beneficia. el depredador. 1 1. 2. pero no es obligatoria. en condiciones naturales.La población 1. la supervivencia o algún otro atributo de la población se benéfico (término positivo añadido a la ecuación de crecimiento) y – indica que el crecimiento u otro atributo de la población han sido inhibidos (término negativo añadido a la ecuación de crecimiento)-. 6. el parásito. unos modelos deductivos matemáticos. 4. nos permiten analizar factores que . Comensalismo + 0 La población 1. 3. y permanecer totalmente neutrales en otro. Tabla 7. Las comunidades simplificadas y los experimentos de laboratorio proporcionan maneras de separar y estudiar las diversas acciones recíprocas cuantitativamente. Tipo de interferencia Competición: Tipo de Inhibición indirecta cuando un recurso común escasea. estas acciones recíprocas señala Odum (1986) implican añadir términos positivos. el huésped no resulta afectado. Parasitismo + . en la que las dos poblaciones se benefician de la asociación. dos especies podrán mostrar tal vez parasitismo en un momento de su vida. donde 0 indica que no hay interacción significativa. 1 9. utilización de recursos Amensalismo 0 La población 1. inclusive en comunidades complejas. sin la otra (+ +). en que una de las poblaciones resulta beneficiada. pero sin que la otra se vea afectada (+ 0). obligatorias (+ +). tomado de Odum (1988). en que el desarrollo y la supervivencia de las dos poblaciones se benefician.La población 1. como “interacciones positivas” y los 5 y 6 como ambas cosas. en tanto que 2. En términos de desarrollo y supervivencia de las poblaciones. negativos o cero a la ecuación básica de crecimiento de la población. suele ser más grande que 2. derivados de tales estudios. 8. Depredación + . comensalismo en otro. 7) comensalismo. la clase de la acción recíproca podrá acaso cambiar bajo condiciones distintas o en etapas sucesivas de sus ciclos vitales. la otra no está afectada. Especies Tipo de la interacción 1 2 Carácter general de la interacción Neutralismo 0 0 Ninguna población afecta a la otra Competición: Directa Inhibición directa de cada especie por la otra. porque contribuyen a prevenir la sobrepoblación susceptible de traducirse en autodestrucción. entonces se añade a las ecuaciones de crecimiento un término positivo. E inversamente. ya que la cooperación indicada no es el resultado del razonamiento consciente o “inteligente” entre seres humanos individuales. pero esto no significa que la relación sea dañina desde el punto de vista de la supervivencia a largo plazo o de la evolución. el crecimiento de cualquiera de las dos poblaciones es inferior. las especies que tienen necesidades similares no pueden vivir juntas. es probable que sea preferible emplear este segundo término. 2) Las asociaciones recientes o nuevas tienen más probabilidades de desarrollar coacciones negativas graves que las asociaciones más antiguas. Otro aspecto interesante que señala Odum (1988). Si los efectos beneficiosos de la otra población (el término positivo sw la ecuación) son necesarios para el desarrollo y la supervivencia de ambas poblaciones. Las acciones de esta clase entre especies se dividen en diversas categorías perfectamente definidas y se exponen en la tabla 7. Si se alcanza un nivel de equilibrio. la competición y la depredación reducen el índice de crecimiento de la población afectada. traduciéndose en nueva adaptación. . o cero. la relación se designa como mutualismo. en lugar de efectos perjudiciales. las interacciones negativas tienden a reducirse al grado mínimo a favor de la simbiosis positiva. generalmente en una proporción fija. Veamos como explica Odum (1986) el comportamiento de estas interacciones para lo cual serán utilizados ejemplos conocidos en el mundo o en la actividad forestal. que refuerza la supervivencia de las especies que actúan entre sí. en ausencia de la otra. Cuando dos especies de poblaciones que actúan una sobre otra ejercen efectos beneficiosos una sobre la otra. los miembros de una población podrán acaso devorar a los de otra. las poblaciones podrán ayudarse mutuamente. excretar desechos nocivos. Si. El autor considera que las acciones recíprocas negativas pueden aumentar el índice de la selección natural. las interacciones negativas y las interacciones positivas. esto es: 1) En la evolución y el desarrollo de los ecosistemas. Posteriormente Odum (1986) resume que en términos de la descripción conjunta del ecosistema. En ambos casos. En efecto. Con respecto a estas categorías. competir con ellos por alimentos (como lo podrían hacer dos plantas en el suelo por sus nutrientes). Este autor nos dice que una situación familiar es la acción de una población que afecta los índices de crecimiento o mortalidad de otra. los efectos beneficiosos sólo aumentan el volumen o el índice de crecimiento de la población pero no son necesarios para el desarrollo y la supervivencia. siendo la acción en un solo sentido o en ambas direcciones. las dos poblaciones viven juntas de modo estable. Es conocido que los animales rapaces y los parásitos son beneficiosos para las poblaciones a las que le falta autorregulación. los resultados son similares. o interferir en cualquier otra forma con el desarrollo de otra población.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 168 normalmente no suelen presentarse aislados. De esta manera indica Odum (1986) teóricamente. a saber. dos principios merecen destacarse especialmente. esto es.2. es que se utiliza el término “dañino” al describir las interacciones negativas entre poblaciones. en cambio. porque es probable que se establezca una fuerte competencia que obligará a una de las especies abandonarlo. Así por ejemplo. los nueve tipos de acción pueden reducirse a dos tipos generales. entonces la relación se clasifica bajo la denominación de cooperación o como señala Odum protocooperación. el cual veremos más adelante.2). la competencia por un compañero puede llevar a la selección sexual. Harper y Townsend (1995).2 se ve que puede adoptar dos formas. etc. así como muchas otras clases de acciones mutuas. deban clasificarse en otra categoría (como se ve en la Tabla 7. Esto hace que las interferencias recíprocas más directas. sea por la luz cuando comienzan a toparse sus copas. el agua y los nutrientes. la acción de materiales de desecho. . el abrigo. La competencia entre animales suele manifestarse como territorialidad (intento de asegurarse un territorio) y agresión. Harper y Townsend (1995) competición es una interacción entre individuos. después de haber sido preparado el sitio no habrá competencia entre esas plantas en su etapa inicial. provocada por la necesidad común de un recurso limitado y conducente a la reducción de la supervivencia. de competición antibiótica. De acuerdo con Begon. la competición se refiere a la acción recíproca entre dos organismos que están empeñados en conseguir la misma cosa. que cuando se establece una plantación forestal.7. o 1 La enciclopedia Encarta (2000) define competencia como: “Demanda común planteada por dos o más organismos de recursos ambientales escasos. o de competición por la luz. Continúa aclarando que la interacción competitiva podrá comprender el espacio. puede traducirse en ajustes de equilibrio por parte de dos especies. como la depredación mutua o la secreción de sustancias dañinas. como uno de los mecanismos de la selección natural. el crecimiento y/o la reproducción de los individuos competidores. De esta manera el propio Odum (1986) prefiere dejar el término general y utilizar un adjetivo para cuando se quiere dar un significado más restringido.1 Acciones recíprocas negativas: competición entre especies Según Begon. La competición entre especies es toda acción recíproca entre dos o más poblaciones de especies que afecta adversamente su crecimiento y su supervivencia. Un ejemplo muy forestal que ilustra este significado fundamental de que hablan estos autores lo es. La competición entre especies. mientras que de acuerdo con Odum (1988) en el sentido más amplio. en el caso de los animales. alimentos o substancias nutricias. luz. pese a que no exista término generalmente aceptado alguno para estos tipos de acciones recíprocas. La competencia solo puede ocurrir si un recurso se encuentra en cantidad limitada. se podría hablar de competición en relación con el recurso. el término “competición” o como decimos nosotros en nuestro curso de Ecología Forestal “competencia1”. exposición a carnívoros.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 169 7. la competencia se produce cuando dos o más organismos obtienen sus recursos de una fuente que resulta insuficiente para todos ellos. En la mayoría de los casos expresa Odum (1986). se utiliza con referencia a situaciones en las que las influencias negativas se deben a una escasez de recursos utilizados por ambas especies. dos especies con recursos muy similares no se hallarán en competencia si los recursos de que disponen son superabundantes. sea entre sus sistemas radicales por el agua del suelo o sus nutrientes. Normalmente ese espaciamiento inicial determina una densidad baja. La tendencia a la competición en el sentido de producir una separación ecológica de especies emparentadas de cerca o en alguna otra forma similar se designa como el principio de exclusión competitiva. enfermedades. los recursos medioambientales limitados suelen ser la luz. En el caso de las plantas.. En la Tabla 7. la comida. En otras palabras. En este punto puede ser útil subrayar un aspecto de la definición de la competencia que tiene un significado fundamental. depredación mutua. Pero al desarrollarse los individuos de esa plantación van creciendo sus copas y el espacio vital de cada uno de ellos también aumenta. Por ejemplo. hasta un punto tal que se provoca la competencia. los lugares de nidificación y los compañeros de apareamiento. Los resultados de la competencia revisten el mayor interés y han sido muy estudiados. incluida su fuente de energía. debe gastar más energía y correr un riesgo mayor antes de poder comer. en alguna otra forma.2). Siempre que sucede esto. sea el objeto de la competición el que sea. el mayor gasto de energía y la menor ingestión de alimentos pueden hacer que el individuo tenga . El concepto de nicho ecológico se desarrollará más adelante.en la Tabla 7. La investigación sugiere que la competencia es máxima entre especies sésiles (fijas al sustrato. además. No existen dos especies por supuesto. La explicación de la separación ecológica ampliamente observada de especies estrechamente relacionadas (o similares en alguna otra forma) se ha venido a conocer como el principio de exclusión competitiva o principio de Gause. Harper y Townsend (1995) sobre la interacción intraespecífica en una comunidad hipotética simple con el ejemplo de los saltamontes. La intensidad de la competencia interespecífica disminuye con la complejidad de las comunidades. Para comprender la esencia de la competencia y el porque se dice que es una interacción donde los individuos competidores suelen perjudicarse mutuamente (relación . Pero un aumento del gasto de energía.. Cada saltamontes se encontrará frecuentemente en un lugar del campo en que había existido previamente una brizna de hierba. sobre todo si su presa es la dominante. un nicho diferente. Como la intensidad de la competencia intraespecífica depende de la densidad de población (a más población. no se encuentran en los mismos lugares. los saltamontes deben consumir hierba para conseguir energía y materia con que construir su cuerpo. La investigación indica que la competencia intraespecífica suele ser más intensa que la interespecífica. En la Enciclopedia Encarta (2000) se define la competencia intraespecífica. Se ha observado con frecuencia que los organismos emparentados muy de cerca. resulta muy esclarecedor lo que exponen Begon. son a menudo tan parecidas que sus necesidades en materia de nicho son virtualmente las mismas. frecuentemente introducidos por el hombre. el saltamontes debe continuar buscando. etc. como los percebes anclados a las rocas) y mínima entre herbívoros.es decir. pueden forzar la extinción de las especies nativas. Esta publicación señala posteriormente que la competencia entre especies distintas aumenta si los grupos que compiten tienen necesidades similares y suele culminar en el desplazamiento de una de las especies. La presencia de un depredador puede reducir la competencia interespecífica entre poblaciones de dos especies. pero hay que adelantar aquí que el nicho comprende no sólo el espacio físico ocupado por un organismo. se diferencia de la interespecífica o competencia entre miembros de especies distintas dentro de una misma comunidad. más competencia). Pero en el proceso de encontrar y consumir alimento utilizan también energía y se exponen al peligro que suponen los depredadores. como la competencia entre miembros de una misma especie. antes de que otro saltamontes la comiera. sobre todo si están emparentadas de cerca (y poseen en consecuencia características morfológica y fisiológica similares). Ellos dicen: “Consideremos una población próspera de saltamontes (todos de la misma especie) que vive sobre un campo de gramíneas (también de una sola especie). su período de actividad. como Darwin previó en su teoría de la selección natural. que tengan exactamente el mismo nicho y sean diferentes. sino que las especies. u ocupan. compitiendo por la comida. se sirven de alimentos distintos. Los organismos colonizadores. probablemente porque la mayor diversidad de nichos ecológicos del conjunto del sistema lo hace más resistente al cambio. con hábitos o formas de vida similares. se muestran activos en otros momentos. Y esto ocurrirá con mayor frecuencia cuantos más saltamontes se encuentren en el campo. sino también el lugar de éste en la comunidad. Para poder vivir. puede ser un importante factor regulador de las poblaciones.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 170 podrá conducir a que una especie sustituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio o a servirse de otro alimento. y si lo hacen. un mayor riesgo de mortalidad y una menor tasa de ingestión de alimentos reducirán las posibilidades de supervivencia del saltamontes. Así. donde la mayoría de las especies crecían en penachos aislados. y se cree de modo muy general que constituye un factor importante en la producción de una sucesión de especies.6%. que ocupa los campos en el primer año de barbecho al estado casi puro. la condrila se veía afectada cuando las raíces crecían juntas (reducción hasta del 65% del valor de control de peso seco) y cuando las partes aéreas crecían juntas (47% del control). tienen ciclos vitales (florecimiento. aunque pertenecen a géneros distintos. al natural. y fueron puestas así en una competición intensa en el mismo nicho. Esto ocurre también entre las plantas que con frecuencia compiten a través del crecimiento de un individuo por encima del otro. Pero en otros muchos casos la competencia según Begon. Las dos especies.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 171 menos energía disponible para su desarrollo y para la reproducción. De acuerdo con Odum (1986) la competencia entre individuos de la misma especie. Los individuos interaccionan aquí directamente unos con otros. En este caso se encuentra. y un individuo impedirá realmente a otro que ocupe una porción del hábitat y por tanto que explote los recursos que se hallan en él.6.) y formas de vida muy similares. el efecto quedaba multiplicado (65% x 47% = 30. Griggs (1956) citado por Odum (1986) ha efectuado un estudio interesante de competición entre plantas en un campo talado de montaña rocosa (Rocky Mountains). Keever (1955) citado por Odum (1986) describe una situación interesante en la que una especie de mala hierba grande. Harper y Townsend (1995) con el trébol subterráneo (Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). También ellos señalan que hay una contribución proporcional. comparado con el 31% de reducción observada en el peso seco). y d) en macetas separadas pero con las partes aéreas juntas. Diversos investigadores han intentado separar los efectos de la competencia de los brotes y la competencia de las raíces mediante un experimento en el que dos especies son cultivadas a) por separado. Un ejemplo de ello lo constituye el trabajo de Groves y Williams (1975) citado por Begon. Esta “escala competitiva” resultó no ser la misma que en el orden de sucesión. siembra. puesto que la supervivencia y la reproducción determinan la contribución de un saltamontes a la siguiente generación. El trébol no quedaba significativamente afectado en ninguna de las condiciones. La competición se revela como extraordinariamente importante en relación con la distribución de especies íntimamente . lo que quiere decir que el competidor fuerte puede realizar una contribución proporcional superior cuando existe una intensa competencia y por último señalan otro rasgo que es su efecto probable sobre cualquier individuo que es mayor cuanto más elevado es el número de competidores y por ello se dice que los efectos de la competencia intraespecífica dependen de la densidad. La competencia interespecífica ha sido muy estudiada en plantas. Pero como se observa en la figura 7. tanto menor será dicha contribución por su parte”. por ejemplo los animales móviles que defienden un territorio: el resultado es a menudo que el propio territorio se convierte en un recurso. cuantos más competidores intraespecíficos por el alimento tenga un saltamontes. lo que veremos más adelante. se vio gradualmente reemplazada en estos campos por otra especie anteriormente desconocida en la región. así como la competencia interespecífica dependen mucho de la densidad. c) en la misma tierra pero con las partes aéreas separadas. Harper y Townsend (1995) toma otra forma conocida como interferencia. porque la capacidad en cuanto a invadir y la capacidad de reemplazar por completo no estaban totalmente correlacionadas. b) juntas. y cuando tanto las raíces como los brotes crecían juntos. etc. En Cuba hay varios ejemplos de especies de un mismo género. sobre sus competidores). Figura 7.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 172 emparentadas. o hábitats diferentes en la misma área. La teoría general relativa al papel que desempeña la competición en la elección del hábitat se resume en la figura 7. en la parte inferior se indican los pesos secos de la condrila. a las condiciones más favorables bajo las cuales la especie tiene una ventaja. en efecto. Allí donde la competición entre especies es menos severa. las especies estrechamente emparentadas. el margen de condiciones de hábitat que ocupa la especie se restringe por regla general al óptimo (esto es. mediante diferencias en las actividades diaria o estacional.7. en alguna forma. o evitan la competición. Las islas son buenos lugares para observar que la tendencia hacia una mayor selección de hábitat se produce cuando los competidores potenciales dejan de colonizar. o en materia de alimentación. Allí donde hay competición con otras especies estrechamente relacionadas o ecológicamente similares. puede ocurrir que las dos especies hayan desarrollado necesidades o preferencias distintas que las mantienen fuera de la competencia. 1995). La acción recíproca competitiva puede producir cambios morfológicos (mediante selección natural). 1975. como el caso de Xylopia obtusifolia (conocida por malagueta. en la naturaleza. con indicación de las condiciones óptimas y marginales. En efecto. por supuesto. que en las provincias centrales del país crece en . en el que una crece en suelos calcáreos. que la competición actúa continuamente para mantenerlas en tal estado. de todos modos. la competición en el seno de la especie suele dar lugar a una selección de hábitat más amplia. tomado de Begon. suelen ocupa áreas geográficas distintas. Harper y Townsend. o las que tienen necesidades muy similares. que refuercen la separación ecológica. en forma de porcentajes de la producción alcanzada en cultivo independiente (Según Groves y Williams.6 Competencia de las raíces y los brotes entre el trébol subterráneo (Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). Según este autor las curvas representan el margen de hábitat que pueden tolerar las especies. En la parte superior se muestran los esquemas de os dispositivos utilizados en el experimento. Para Odum (1986) el que algunas de las especies estrechamente vinculadas estén separadas en la naturaleza no significa. allí donde la competición es intensa entre las especies. este modelo puede ilustrarse con el ejemplo clásico de la competencia por la luz entre los árboles en el bosque del mismo estrato. 2) Competición perfecta. como en los modelos inalterados de Gause o de Lotka-Volterra. el análisis y experimentación futura. este modelo puede ilustrarse por la eliminación que sufre Pinus caribaea como cualquier otro pino en general en sitios al ser invadido por una especie latifolia como ocurre en los bosques de galería en las márgenes de los ríos de los pinares. la competición interespecífica constituye un factor limitante. 1986). y . en los que una de las especies es invariablemente eliminada del nicho por un proceso gradual. en cambio. ésta se extiende y ocupa áreas menos favorables (marginales). El propio Odum (1986). Cuando domina la competición en el seno de la especie. Finalmente de los estudios relativos al comportamiento de la competencia pueden resumirse estos en los tres modelos propuestos por Philip (1955) citado por Odum (1986) como base para la observación.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 173 terrenos calcáreos bajos) y otra crece en suelos ácidos. que crece en los pinares y a lo largo de los arroyos en las sabanas arenosas de Pinar del Río). como el caso de Xylopia grandiflora (también nombrada malagueta. de modo que no se da nunca una verdadera competencia entre ellas. que contiene las condiciones óptimas (Tomado de Odum. Figura 7. los siguientes: 1) Competición imperfecta. en las que cada uno lucha por crecer en altura en búsqueda de la misma. a medida que se produce hacinamiento. éstas tienden hacia un área más reducida.7 El efecto de la competición en la distribución del hábitat de las aves. pero no hasta el extremo de eliminación completa de una de las especies. en la que los efectos entre las especies son menores que los del interior de cada una de ellas. señala que las necesidades de las dos especies son tales que ninguna de ellas puede siquiera vivir en el tipo de suelo opuesto. 7. Ello se refleja. Esta competencia o competición imperfecta de que habla Philip (1955) citado por Odum (1986) tiene dos ángulos de análisis los efectos perjudiciales o los efectos favorables. Efectos perjudiciales. En la primavera de 1937 se talaron la mayor parte de dichos árboles para la construcción de una casa. al agua y especialmente a la luz. Uno de los ejemplos donde puede observarse las relaciones de competición clásicamente forestal es en el crecimiento en anillos de las coníferas como el que señala Clarke (1968) en su libro de Elementos de Ecología. Durante los primeros años siguientes. en la que los efectos depresores son grandes e inmediatamente eficaces. Al desaparecer la competición se incrementó el desarrollo de éste árbol. Estados Unidos. Mediante el recuento de los anillos del leño se comprobó que el primer año correspondía al año 1929. en el tamaño progresivamente menor de los anillos correspondientes a los años 1934. .Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 174 3) Competición hiperperfecta. en la que se muestran los efectos de una superpoblación inicial y de la subsiguiente “liberación”. el árbol creció rápidamente. produciendo mayor cantidad de leña durante el período de crecimiento correspondiente a 1937 que el producido durante los cuatro o cinco años precedentes y el desarrollo continuó con gran intensidad durante el resto de la vida del árbol”. como en la producción de antibióticos.8).8 Sección transversal del tronco de una falsa acacia (Robinia Pseudo-Acacia). En esta época fue abandonado un campo abierto y unos pocos árboles se establecieron por su cuenta en dicha zona. arrancada por un ciclón en 1944 (véase la figura 7. 35 y 36. Figura 7. respecto a las sustancias nutritivas. Estados Unidos. desarrollada en Belmont Mass. según se puede observar fácilmente en la figura 7. Tal caso de interferencia directa o competición “exagerada” entre las plantas lo veremos más adelante. a intervalos muy espaciados. de 17 m de diámetro. cuando dice: “Un registro de los efectos de la competición se obtuvo al observar una sección transversal de un tronco de una falsa acacia desarrollada en Belmont Mass. pero al ir aumentando su competición con los árboles vecinos. según Clarke (1968). 1980). como resultado de la competencia interespecífica. Es indudable que la agrupación de los individuos producto del aumento del número de ellos produce una serie de condiciones favorables para su desarrollo.2 Interacciones negativas: depredación. Un individuos aislado o una simple pareja de organismos no pueden acoplarse al ambiente tan favorablemente como si se trata de un grupo. dicho simplemente. Ello excluye el detritivorismo. con el consiguiente aumento de humus y humedad del suelo (González. Harper y Townsend (1995) del siguiente modo: si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable. Recordemos. y pueden existir partes del nicho fundamental de una especie en las que. Harper y Townsend (1995). Estos autores posteriormente refieren que el competidor interespecífico débil carece de un nicho efectivo cuando se halla en competencia con el competidor fuerte. es decir. b) porque parece intuitivamente lógico y c) porque existen razones teóricas para creer en él. Así.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 175 Efectos favorables. la especie ya no pueda sobrevivir y reproducirse con éxito. parasitismo y antibiosis Según Begon. y el proceso no tiene necesariamente que conducir a la pauta. la depredación es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador).7. Esto quiere decir que esta competencia reduce la fecundidad y la supervivencia. Pero siempre se darán casos en los que no puede ser establecido de modo absoluto. Sin embargo. indican ellos. Pero en presencia de competidores. la competencia interespecífica es un proceso que a menudo se halla asociado a una pauta particular (diferenciación de nichos). Un aumento moderado en la abundancia de una planta o de un animal puede proporcionar protección frente a los enemigos y a los agentes físicos del ambiente. estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez. o si el hábitat la hace imposible. puede acelerar la reproducción y favorecer la supervivencia. Los animales y vegetales que forman grupos se protegen a menudo mutuamente frente a las acciones desfavorables del ambiente. la especie puede verse limitada a un nicho efectivo. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. Harper y Townsend (1995) se puede ver bien en el caso en que un competidor interespecífico fuerte elimina invariablemente por competencia a un competidor interespecífico débil. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. lo hacen como resultado de la diferenciación de los nichos. En una densa acumulación de árboles puede conservarse un grado más elevado de la humedad y existe una mayor resistencia a la erosión del viento y del agua que si los árboles creciesen espaciados. si no existe dicha diferenciación. y existen otros muchos casos en los que simplemente no se aplica. de la diferenciación de sus nichos efectivos. Señalan estos autores que esta situación se puede explicar mejor desde el punto de vista de la teoría de los nichos. Estos autores consideran este principio como ampliamente aceptado a) porque el peso de la evidencia se halla a su favor. una de las especies competidoras eliminará o excluirá la otra. que el nicho de una especie en ausencia de competidores de otras especies es su nicho fundamental (definido por la combinación de condiciones y recursos que permite que la especie mantenga una población viable). El principio de la exclusión competitiva según Begon. El “principio de la exclusión competitiva” o “principio de Gause” ha sido definido por Begon. pero la pauta puede surgir a través de otros procesos. es decir. el . aún sin poseer ningún tipo de organización grupal. En pocas palabras. la exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor superior llena por completo aquellas partes del nicho fundamental del competidor inferior que se encuentran en el hábitat. 7. Además favorece la acumulación de hojas que caen. cuya naturaleza exacta está determinada por el tipo de especies competidoras presentes en él. Otro principio importante que debemos tener en cuenta es el de que los efectos negativos propenden a ser cuantitativamente pequeños allí donde las poblaciones que actúan entre sí han tenido un proceso evolutivo común en un ecosistema relativamente estable. Entonces cabe nuevamente preguntarse ¿Serían los depredadores o los parásitos los únicos que se benefician con su presencia? No debemos olvidar que cada uno de ellos juegan su papel en el equilibrio de los ecosistemas. La diferencia básica entre el parásito y el saprofito es que el parásito se relaciona primariamente con las defensas del huésped vivo.2). Esto permite digamos que se pueda mantener a una densidad baja a . Sin dudas que en ambos casos se matan o perjudican a individuos. toda vez que la severa depresión proseguida de una población-presa. La depredación y el parasitismo hay que verlo desde el punto de vista de la población. Esta enfermedad es de origen micósico causada según plantea Hernández (1985) por varios hongos parásitos del género Fusarium. Muchos ecólogos se preguntan ahora si esto significaría que las poblaciones puedan vivir mejor sin depredadores o parásitos. Por consiguiente. por una población depredadora o parásita sólo puede conducir a la extinción de una de las poblaciones o de ambas. mientras que el saprofito tiene que competir con otros saprofitos por la materia orgánica. o reducen el volumen total de las mismas. la depredación y el parasitismo son ejemplos de acciones entre dos poblaciones. Esto es. como aparece en la Tabla 7. estas adquieren una posición inclinada y finalmente caen al suelo. Posteriormente señala que el menor rol de los hongos en la comunidad forestal es el papel parasítico. más que del individual.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 176 consumo de materia orgánica muerta. sobre todo en lo que se refiere a la regulación de la población. Este autor destaca que el rol más importante es en la descomposición saprofítica de los residuos de la celulosa y la lignina. o cuando ha habido cambios en gran escala o repentinos (tal vez pasajeros) en el ecosistema (como los podría producir el hombre). o huésped. 1986). El autor señala que el término de antibiosis suele utilizarse corrientemente para semejante acción recíproca. En su mayor parte la actividad de los hongos es altamente beneficiosa tanto para el ser humano como para la comunidad forestal. la selección natural tiende a conducir a la reducción de los efectos perjudiciales o a la eliminación total de la interacción. Como ya hemos dicho. Cabe destacar ahora aquí que según Manion (1981) los hongos tienen muchos roles en la comunidad forestal. hasta cierto punto al menos se reduce el índice de desarrollo de las poblaciones. Esto conduce a lo que podría llamarse “el principio del patógeno instantáneo” que explica porqué las introducciones o las manipulaciones no preparadas o mal preparadas a menudo por el hombre conduzcan con tanta frecuencia a epidemias (Odum. la interacción severa se observa las más de las veces allí donde es de origen reciente (cuando las dos poblaciones empiezan a asociarse). Un ejemplo clásico en los viveros forestales es la enfermedad conocida como Damping-off. y el término de alelopatía (= perjudicial para ambos) se ha propuesto para designar la inhibición química por las plantas según Muller (1966) citado por Odum (1986). de ahí su significado de interacción negativa. que se traducen en efectos negativos sobre el desarrollo y la supervivencia de una de estas poblaciones (recordar que se expresaba con el término negativo en la ecuación de crecimiento de una de las poblaciones. La sintomatología de la enfermedad se manifiesta por el estrangulamiento de las plántulas en la región del cuello. De acuerdo con Odum (1986) un resultado similar se presenta cuando una de las poblaciones produce una sustancia perjudicial para una población competidora. así como las plagas. En la actualidad se podría presentar una enorme lista de enfermedades o plagas que causan cuantiosas pérdidas a la Agricultura y a los bosques. y 2) que los parásitos o los depredadores de adquisición reciente son los más perjudiciales de todos. o afectan en alguna otra forma la capacidad de autocontrol. a su vez. que las interacciones negativas se hacen menos negativas con el tiempo. donde fuese posible. para permitir adaptaciones recíprocas. más bien. El autor refiere que los ejemplos señalados aquí (semejantes a los que usa en su libro de Ecología) no son escogidos para probar lo dicho. porque “introduce” y “perturba” (a menudo inadvertidamente) en gran escala y a velocidades rápidas. el 25% flores y el 8% tallos. de dispersión. evitar favorecer otras nuevas interacciones negativas más aprisa de lo que es absolutamente necesario. en los bosques naturales de las zonas tropicales y subtropicales. el efecto es moderado. depredadores. multitud de especies de insectos. sea un fenómeno más bien raro y que en ellos se mantenga. es que se debe evitar introducir nuevas plagas potenciales y evitar. si el ecosistema es suficientemente estable y lo bastante diverso. un estado de equilibrio ligeramente fluctuante. Un ejemplo clásico en el bosque es la regulación de la población de los venados por los depredadores. a saber. entre los que se incluyen. Ello explica que el desarrollo de los brotes de insectos. neutro o inclusive beneficioso a largo plazo. Existen importantes diferencias aparte del tamaño entre el gran depredador y el pequeño parásito .Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 177 los insectos herbívoros en un bosque. Un ejemplo en Cuba de fitófago según Berovides (2002) lo es la iguana (Cyclura nubila) que consume unas 23 especies vegetales arbustivas de las cuales hasta el 50% son hojas. cuentan con la posibilidades de alimentación mucho más amplias y.) y pueden ejercer una acentuada acción limitante sobre sus poblaciones. ó 2) por cambios abruptos o violentos del medio. el 41% frutas. Por esto mismo. que reducen la energía disponible para el control de retroalimentación. por lo que se refiere al espacio. Una gran parte de éstos son. por supuesto. pues en la literatura de cualquier biblioteca ya hoy en día podrán encontrase miles de ejemplos que demuestran: 1) que allí donde los parásitos y los depredadores han estado asociados por mucho tiempo con sus huéspedes y presas respectivas. este mismo autor retoma el principio del patógeno instantáneo para volver a formularlo de la forma siguiente: Las condiciones patógenas o las epidemias son inducidas a menudo: 1) por la introducción repentina o rápida de un organismo con un índice intrínseco de crecimiento potencialmente alto en un ecosistema en el que los mecanismos de control adaptables para él son débiles o faltan. es decir. gracias a la enorme diversidad de especies de árboles maderables. Una moraleja que expone Odum (1988). Hocmut y Manso (1975) señalan que los bosques naturales son notables por la gran cantidad de animales que alijan. El hombre está expuesto a producir “pestes instantáneas”. Los fitófagos. etc. además de restos de animales y minerales. enemigos naturales de los fitógafos (parásitos. que no dejan tiempo para que se produzcan ajustes complicados. Ahora según Odum (1986) podemos llegar a la más importante generalización de todas. perjudicar los ecosistemas con venenos que destruyan los organismos útiles. desde luego. el que no extermina su presa con una explotación excesiva. Así. Un ejemplo que señala Slobodkin (1962) citado por Odum (1986) es el llamado “depredador prudente”. Se añade a este análisis el asunto de si el depredador posee la capacidad de consumir su presa individual entera. por consiguiente. Esta filosofía se ha venido utilizando cada vez con el nombre de control biológico por encima del control químico que tantos trastornos ha ocasionado a nuestro planeta. b) Están a menudo más especializados en cuanto a estructura. Otro asunto que reviste vital importancia para la humanidad es el tema de explotar un ecosistema de una sola especie. El problema pasa a ser la habilidad de reemplazar la especie explotada cuando no se encuentra satisfacción a las necesidades del depredador. exactamente del mismo modo que el hecho de sacar el máximo rendimiento de madera proporcional al volumen del bosque reduce el tamaño del árbol y la calidad de aquella y concluye con una divisa: “no se puede obtener la máxima calidad y la máxima cantidad al mismo tiempo”. En la actividad forestal se aplica desde la antigüedad el principio del rendimiento óptimo sostenido. como lo requieren su medio especial y el problema de la dispersión de un huésped a otro. Odum (1988) nos plantea que la presión de la depredación o de explotación (o cosecha) muchas veces afecta el tamaño de los individuos en las poblaciones explotadas. que Odum (1986). depredación y otras acciones recíprocas negativas. cazador y cosechero de plantas. porque cuando se les somete a presión son vulnerables a competición. y conservan la especificidad del huésped y el alto potencial biótico. especificidad del huésped y ciclo vital.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 178 interno. De acuerdo con Odum (1986) los modelos de una sola especie se revelan a menudo como simplificaciones excesivas. Odum (1986) considera que el examen de las acciones recíprocas negativas no estaría completo sin evaluar el control de la población al nivel trófico herbívoro (de consumidores primarios) es fundamentalmente distinto del de otros niveles tróficos. los organismos parasíticos o patógenos tienen un potencial biótico mayor que los depredadores. resume de la forma siguiente: a) Por lo regular. En contraste. porque no tienen en cuenta a especies competidoras susceptibles de reaccionar a la densidad reducida de la especie cosechada aumentando su propia densidad y agotando el alimento y otros recursos necesarios para sostener a la especie explotada. carnívoros y desintegradores están limitadas por sus recursos respectivos en la forma clásica dependiente de la densidad”. Este autor formula una afirmación que es tanto un reto como una advertencia. y “entre los miembros de estos tres grupos ha de existir necesariamente competición interespecífica”. En otras palabras: “Las poblaciones de productores. son esencialmente inestables. “los herbívoros rara vez están limitados por el alimento sino que parecen estar limitado las más de las veces por depredadores. de competir por los recursos . que en esencia consiste en explotar (lo máximo) del bosque extrayendo de él sólo lo que en cada momento puede rendir el sitio y no más. a saber: Los sistemas de una sola especie de cosecha. Por eso el hombre se va haciendo cada vez más “eficiente” como pescador. y no están en condiciones. el aprovechamiento al nivel del rendimiento máximo sostenido suele traducirse en una reducción del tamaño promedio de los animales en un bosque. enfermedades. lo mismo que los sistemas monoculturales (como la agricultura del monocultivo). por ejemplo. Por último. esto es. parasitismo. Esta aspecto ha sido utilizado por el hombre para propagar estos organismos artificialmente y de servirse de ellos para combatir plagas de insectos. metabolismo. Ejemplos numerosos de plantas que dañan al hombre o que producen reacciones diversas existen en todo el mundo. A algunas personas les basta el simple contacto y aun estarse a la sombra del árbol para que se les produzca una inflamación en la piel. Existen algunos ejemplos de plantas que producen sustancias dañinas tanto al hombre como a otras plantas. Muchas veces estuvo vinculado también a las densidades alcanzadas en un momento por alguna de sus especies. Contra la quemadura del guao. se conocen numerosos ejemplos entre los microorganismos. Por supuesto. Hay varias plantas que llaman contraguao y mataguao. así como sobre la composición de las comunidades estables. Así en estas comunidades se emanan unos terpenos volátiles producidos por dos especies de arbustos aromáticos (Salvia leucophylla y Artemisia californica) que inhiben el desarrollo de lagunas plantas herbáceas. la antibiosis no está limitada a las plantas superiores. En la Tabla 7.3 se muestra lo que sucede con dos escarabajos de la harina estudiados . del que Roig (1965) señaló: “Su látex es terriblemente cáustico. en efecto. como es el caso de la penicilina. que después se convierte en una quemadura. Ellos explican este interesante fenómeno de las interacciones a partir del ejemplo de unos escarabajos de la harina del género Tribolium (Tribolium confusum y Tribolium castaneum) que se comían unos a los otros y este canibalismo no tenía un competidor o más bien depredador vencedor único siempre. Este autor nos plantea que Muller y otros investigadores examinaron no solo el carácter químico y la acción fisiológica de las sustancias inhibidoras. Esta teoría se basa en la observación general de que: 1) las plantas sólo son objeto de un pasto ligero en los sistemas naturales (permitiéndoles así constituir una estructura de biomasa). que para algunas personas es sumamente irritante y que puede producir quemaduras en la piel. Whittaker (1970) concluye que: “Las plantas superiores sintetizan cantidades básicas de sustancias repelentes o inhibidoras para otros organismos. Harper y Townsend (1995) ha dado en llamar antagonismo mutuo. la germinación o el desarrollo de las plantas jóvenes es impedido en una amplia zona alrededor del grupo de arbustos. en tanto que la variedad de las adaptaciones químicas forma parte de la base (cual aspecto de diferenciación de nichos) de la alta diversidad de especies de otras”. En Cuba es bien conocido entre los forestales el látex que produce Comocladia dentata (guao). Las acciones recíprocas químicas afectan la diversidad de las especies de las comunidades naturales en ambas direcciones: un predominio vigoroso y efectos alelopáticos intensos contribuyen a una diversidad baja de las especies de algunas comunidades. se usa la baba o mucílago de la guásima (Guazuma tomentosa). sino que mostraron también el papel que desempeñan en la regulación de la composición y dinámica de la comunidad. Existe un caso particular de competencia interespecífica que Begon. Odum (1986) señala un ejemplo de inhibidores alelopáticos o antibióticos producidos por arbustos en el chaparral de California. de primera intención deja sólo una mancha negra como de tinta o de nitrato de plata. y 2) muchas especies de herbívoros coexisten sin exclusión por competición manifiesta. de una naturaleza química distinta (fenoles y alcaloides. cuyo jugo se usa contra las quemaduras del guao”. por ejemplo). que favorecen asimismo el predominio del arbusto. Los efectos alelopáticos ejercen una influencia considerable en la velocidad y sucesión de las plantas. Otros arbustos producen antibióticos solubles en agua. cuando llega la temporada de lluvia. Este es el caso del efecto de toxinas volátiles (sobre todo cineola y alcanfor) son producidas en las hojas y se acumulan en el suelo durante la estación seca a tal punto que.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 179 comunes”. El razonamiento iniciado por MacArthur y Levins (1967) y desarrollado por May (1973) todos citados por Begon. Por consiguiente. Obsérvese que las curvas prácticamente no se topan. Harper y Townsend. 1954. cabe . lo que debe interpretarse como un poco interferencia entre las especies en esa situación. se supone que su eficacia. y cuanto más se superponen las curvas de utilización de las especies adyacentes. Por otro lado. Por otro lado. Incluso el competidor inherentemente inferior alcanzaba ocasionalmente una densidad que le permitía excluir a la otra especie. Una especie siempre eliminada. Clima caliente . si la superposición es reducida (Figura 7. Siempre se observaba un solo vencedor. es máxima en el centro del nicho y disminuye hasta cero en ambos extremos.seco temperado . es el siguiente: Imaginemos tres especies que compiten por un recurso unidimensional y de distribución continua. y por consiguiente su tasa de consumo. pero también se puede pensar en la comida situada a distintas alturas en un bosque. este nicho puede ser representado por una curva de utilización del recurso (ver figura 7. Hemos visto ya varios ejemplos en los que la coexistencia de los competidores se halla asociada a un cierto grado de diferenciación de los nichos. Entonces se producirá una competencia intraespecífica intensa dentro del nicho (o nichos) estrecho. tanto más compiten dichas especies (Una explicación matemática puede encontrársela el lector en Begon.9 a y b). 1995). si tres nichos deben ser ajustados a lo largo de la dimensión del recurso con poca superposición. y el clima altera el resultado.húmedo frío – húmedo caliente .seco Porcentaje de vencedores confusum castaneum 0 14 71 90 87 100 100 86 29 10 13 0 Cabe hacer ahora esta pregunta: ¿Qué grado de superposición de las curvas adyacentes de utilización es compatible con la coexistencia estable? Evidentemente. el resultado era probable más que definido. Harper y Townsend.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 180 por Park (1954) citado por estos autores. Harper y Townsend (1995) preguntan ahora. pero de todos modos el resultado es probable más que definido (Según Park. entonces por lo menos uno de los nichos será probablemente estrecho. el tamaño de la comida es un buen ejemplo de ello. y el equilibrio entre las especies cambiaba con las condiciones climáticas. Pero en todos los climas intermedios. 1995). Tabla 7. existe poca competencia interespecífica y los competidores pueden coexistir.9 a). Harper y Townsend (1995). Por tal motivo Begon. citado por Begon.húmedo temperado . o quizás en el agua dispuesta a lo largo de un gradiente de humedad en el suelo.3 Temperatura entre Tribolium confusum y Tribolium castaneum en diversos climas. ¿Existe un grado mínimo de diferenciación de los nichos que deba ser superado para que se produzca una coexistencia estable? ¿Y qué grado de diferenciación se suele observar? Estas preguntas son de las más importantes en el estudio actual de la competencia interespecífica. Por tanto. y dentro de él consume los recursos. y existirán porciones del espectro del recurso que quedarán virtualmente inutilizadas por todas las especies. Cada especie posee un nicho efectivo propio en esta dimensión única.seco frío . d es la distancia entre los máximos de las curvas adyacentes. El aumento del ancho de las curvas debe ser interpretado como el aumento de las competencia interespecífica.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 181 esperar que la selección natural favorezca una mayor utilización de estas porciones desaprovechadas.9 Curvas de utilización del recurso para tres especies que coexisten a lo largo de un espectro unidimensional del recurso. con relativamente poca competencia interespecífica. de manera que aquella de mayor diapasón tenderá a ser la especie dominante que podrá excluir a las demás. es decir. (a) Nichos estrechos con escasa superposición (d>w). es decir. (b) Nichos amplios con mayor superposición (d<w). con una competencia interespecífica relativamente intensa. de las curvas). w es la desviación estándar de las curvas. Figura 7. . un incremento de la anchura de los nichos y por tanto un aumento de la superposición de los nichos (es decir. Su aprovisionamiento nutritivo proviene en parte del agua de lluvia. Finalmente plantea este autor. las ramas en las caras superiores de las hojas. y de las lianas en que no tienen conexión alguna con el suelo. Según Odum (1986) ha habido una aceptación generalizada de la idea de Darwin de la “supervivencia de los mejor adaptados” como medio importante de producir la selección natural. Sobre la flora de los bosques tropicales el propio Daubenmire (1990) nos señala que poseen una rica flora epifítica en el bosque tropical lluvioso el cual presenta una notable graduación desde las higrófitas esciofíticas. que como producen tantos beneficios han sido profusamente estudiadas. pero . etc. en cuyos hábitats puede depositarse una cantidad considerable de suelo. si el ecosistema ha de alcanzar alguna clase de estabilidad. están extraordinariamente extendidas y son tan importantes probablemente como la competición. Esto puede ser aceptado con excepción de los estudios de las micorrizas. Como consecuencia de ello. lo cual ha dirigido la atención hacia los aspectos competitivos de la naturaleza.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 182 7.. Según Kimball (1989) el comensalismo significa “juntos en la mesa” y agrega que el término se utiliza para describir la relación simbiótica en que un organismo consume el alimento no utilizado por otro. que en una ecuación equilibrada. parece razonable suponer que las relaciones negativas y positivas entre poblaciones tienden finalmente a equilibrarse mutuamente. Otro ejemplo muy conocido de comensalismo son las epífitas. 1986).7. y mutualismo -las dos poblaciones se benefician y se han hecho totalmente dependientes una de otra. Son especialmente abundantes en las bifurcaciones de las ramas de los árboles en las ramas horizontales.2 anteriormente. cooperación y mutualismo Las asociaciones entre las poblaciones de dos especies. el parasitismo. en cuanto afectan a la naturaleza de las poblaciones y las comunidades. De todos los tipos ecológicas de plantas. que se traducen en efectos positivos. las interacciones positivas no han sido sometidas a tanto estudio cuantitativo como ha sido el caso de las negativas. El comensalismo representa un tipo simple de interacción positiva y constituye tal vez el primer paso hacia el desarrollo de relaciones beneficiosas (Odum. cita este autor. Las interacciones positivas pueden considerarse en una serie evolutiva como sigue: comensalismo -una de las poblaciones beneficiada-. protocooperación -ambas poblaciones beneficiadas-. Sobre las plantas leñosas. las epífitas pueden apoyarse en su tronco.3 Interacciones positivas: Comensalismo. confinadas a las partes bajas de los troncos de los árboles hasta las xerófitas (incluyendo los cactos) las cuales requieren de luz intensa. éstas son las que dependen más directamente de la precipitación para obtener su aprovisionamiento de agua. deben ser capaces de poder resistir la sequía. que la importancia de la cooperación entre especies en la naturaleza ha sido tal vez subestimada y concluye. y en parte de la superficie de la corteza en descomposición de las plantas soporte. sin que la otra obtenga ni beneficio. y a menos que las lluvias o un rocío intenso caiga a intervalos frecuentes. la cual siempre contiene sustancias disueltas. Entendiendo de esta manera como comensalismo: la interacción que se produce entre dos poblaciones donde una de ellas resultada beneficiada. ni daño por ello (+ 0) según ya vimos en la Tabla 7. al menos. en parte de las partículas acumuladas a causa del viento. Según Daubenmire (1990) las epífitas son plantas que crecen sobre otras plantas y difieren de las parásitas en que no obtienen ni agua ni alimento de la planta soporte. Así Daubenmire (1990) cita ejemplos de otros nódulos de forma similar e igual eficacia en la fijación de Nitrógeno (aunque en este caso implican a Actimonyces y no a Rhyzobium) se presentan también en las raíces de Alnus. en cuyo caso tenemos entonces la “protocooperación” o cooperación. el comensalismo. el ciclo de minerales u otras funciones vitales proporcionados por el heterótrofo. que en las hojas de cerca de 370 especies de plantas no leguminosas existen colonias de bacterias. los que tienen más probabilidades de desarrollarse entre organismos de necesidades ampliamente distintas. puede haber evolucionado ulteriormente para dar lugar en algunos casos al mutualismo. Ya cuando la interacción es favorable a ambas y obligatoria llamándose: mutualismo. y muy frecuentemente de alimento. Esta interacción es favorable a ambas. Podocarpus. y frecuentemente presentan adaptaciones notables que favorecen su forma de vida. no hay más que un pequeño paso hasta la situación en que ambos organismos sacan provecho de una asociación o de una acción recíproca de alguna clase. las cuales fijan el nitrógeno atmosférico en compuestos orgánicos que finalmente benefician a las leguminosas. a su vez. entre las que se encuentran orquídeas tropicales. Asimismo plantea este autor. hasta el punto en que un tipo particular de heterótrofo se hace completamente dependiente. Myrica. Según Avila et al (1979) el comensalismo obligado. y éste se hace dependiente de la protección. como las cutículas engrosadas. bromeliáceas y otras plantas aéreas que cuelgan de las ramas de los árboles. Daubenmire (1990) plantea que las verdaderas epífitas no tienen contacto con el suelo durante sus ciclos de vida. Elaeagnus. pero no es obligatoria. Cycadaceae. Hay muchos ejemplos en los que se asocian organismos bien distintos. Las bacterias que fijan el nitrógeno y las leguminosas es un ejemplo muy conocido de mutualismo. Los comensales en contacto más o menos con sus huéspedes están representados por una gran variedad de plantas epífitas. nutrimento y agua. Algunas epífitas extienden sus raíces sobre la superficie de la planta. puesto que estos dos componentes del ecosistema han de lograr en última instancia alguna clase de simbiosis equilibrada. y en otros. La leguminosa. establecido de esta manera. abastece a la bacteria de alimento. Shepherdia. Ceanothus. de un tipo particular de autótrofo. . que organismos de necesidades similares se vean envueltos en interacciones negativas. Las ventajas obtenidas por los comensales son: disfrutar de sustrato. La xeromorfia. La literatura señala que es más fácil como hemos visto aquí en este epígrafe sobre las interacciones. Alopecurus. lo cual no podrían hacer si se encontraran en el suelo del bosque. etc. al parasitismo. abrigo o transporte. los estomas hundidos y la suculencia. es muy común. de manera que están bien situadas para absorber el agua de películas depositadas incluso por una lluvia escasa. para el alimento por ejemplo. Casuarina. Se dice que hay ejemplos importantes de mutualismo entre autótrofos y heterótrofos lo que no es sorprendente. Todas las epífitas utilizan el árbol sólo como sostén para poder tomar mayor cantidad de luz. Unos ejemplos que cabría designar como mutualistas van más allá de esta interdependencia general de la comunidad. Del caso anterior de interacción positiva. Desde hace tiempo se conoce el hecho de que las raíces de la mayoría de las leguminosas producen nódulos en forma de agallas habitadas por bacterias (del género Rhyzobium).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 183 pueden resistir la desecación ocasional del hábitat de las copas de los árboles. Hippophae. Además. que forman extensiones a manera de raíces que salen de la corteza de la raíz denominado Red de Hartig (véase la Figura 7. ni la más eficaz en los suelos pobres en minerales. según Hernández (1999).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 184 algunas de las cuales son definitivamente conocidas como fijadoras de Nitrógeno. Las micorrizas adoptan diversas formas como se ilustra en la figura 7. ya que se ha demostrado que al plantar la leguminosa Robinia pseudoacacia con otros árboles constituye un método económicamente costeable para incrementar la producción de madera. siendo muchos los reportes que sobre ellos han sido emitidos desde que Albert Bernad Frank propuso su definición en 1885 según Siquiera y Franco (1988). Las bacterias de las leguminosas tienen una importancia similar en la Silvicultura. Una de las asociaciones simbiótico-mutualistas más estudiadas en la actualidad lo constituyen los hongos formadores de micorrizas. éstas retroceden a esta relación bajo condiciones anaeróbicas. las bacterias normalmente emplean el N para sintetizar los aminoácidos. Acerca de este criterio.11). señala Odum (1986) que las micorrizas adoptan diversas formas que las hace dividirse en tres grandes grupos: 1) Micorrizas ectotróficas: son basidiomicetos en su mayoría. . Continua el propio autor señalando que las bacterias de los nódulos de las leguminosas logran entrar a las raíces a través de los pelos de éstas y son puramente parásitas en las primeras etapas de la formación de los nódulos.10 Representación esquemática de los distintos tipos de micorriza y las estructuras típicas formadas. En casi todos los ejemplos citados de simbiosis se forman “órganos” que aumentan la capacidad de la planta para extraer minerales del suelo. estas micorrizas no son la forma dominante. aunque conspicuos. Figura 7. En la mayoría de estos casos ni la bacteria ni la planta fanerógama pueden vivir sin el otro simbionte. En la simbiosis de las micorrizas a los hongos se les suministra por la planta una parte del fotosintato. En los nódulos bien desarrollados.10. Agrupándose en seis géneros según Schenk y Pérez (1990). Figura 7. pues no todas tienen vesículas. Son ellos los hongos que más abundan en el suelo alrededor de 150 especies reconocidas según Gerderman y Nicolson (1963). Obsérvese como hay extensiones a manera de raíces que salen de la corteza de la raíz (Ectomicorriza de Douglas-fir-Hebeloma crustuliniforme tomado de Landis et al. que penetran en las células de la raíz (véase la Figura 7.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 185 Figura 7.11 Micorriza ectotrófica. éstos están muy extendidos en las raíces de los árboles.12).1993). . donde se observa como las hifas del hongo penetran en las células de la raíz (tomado de Brundrett et al.. 1996). que no son más que asociaciones simbiótico mutualistas entre los hongos Zigomicetos del orden Glomales y las raíces de muchas plantas terrestres. 2) Micorrizas endotróficas: constituyen ficomicetos en su mayoría.12 Esquema de una micorriza endotrófica. Dentro de este grupo se encuentran las micorrizas vesículo arbusculares (MVA) conocidas también como micorrizas arbusculares (MA). El mutualismo supone una relación beneficiosa para los dos organismos implicados. y tanto el hongo como la planta se ven favorecidos por la asociación: el hongo coloniza la raíz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua. Estos son de importancia significativa para la producción de plantas en los viveros forestales o para el establecimiento de plantaciones forestales como señalan Landis et al. el micelio del hongo crece hasta encontrar una raíz hospedadora. no sólo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino también porque puede estar presente en la mayoría de los hábitat naturales. sobre la vida de los microorganismos. En cuanto a las estructuras formadas. las excepciones de mayor importancia como indicó Francl (1993). Estos productos y sus transformaciones.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 186 3) Micorrizas peritróficas (o extramatriciales) que forman mantos o racimos alrededor de las raíces. Las micorrizas son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde hace más de cien años. a estos se le considera muy importantes en cuanto a crear un “medio rizoesférico” químico favorable que transforma los minerales insolubles o inasequibles en formas que pueden ser absorbidas por las raíces. Tras la emisión del tubo o tubos germinativos. 1999). En los ecosistemas forestales hay muy variados ejemplos de simbiosis mutualista que el hombre ha usado en su beneficio como biofertilizantes. Se trata de una simbiosis prácticamente universal. estimándose que aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo. Hernández (1999) plantea que las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia y las que más ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Plantae). En la zona radical se dan las condiciones específicas que influyen en sentido positivo o negativo. Esta zona reviste gran importancia tanto desde el punto de vista agrícola como forestal. se emplea para definir aquella porción del suelo sobre la cual influyen física. Se conoce que la micorriza es la asociación mutualista establecida entre las raíces de la mayoría de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo. 1983). Este tipo de micorriza se encuentra en condiciones naturales en la mayoría de los cultivos tropicales y subtropicales de interés agrícola o forestal de acuerdo con Sieverding (1991) y está presente en la mayoría de las Angiospermas. al tipo de colonización y a la cantidad de especies vegetales y fúngicas implicadas. química y biológicamente las raíces de las plantas. cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad son favorables (Bolan y Abbott. siendo las familias Chenopodiaceae y Cruciferae. donde forma entonces una estructura denominada apresorio y penetra intra e intercelularmente en las células epidérmicas o a través de . pero sin que el micelio penetre en la epidermis de la raíz. oxidan sustancias orgánicas y desprenden células muertas y otras partes. Mayea et al (1989) argumentan que el término rizosfera. El proceso de formación de la simbiosis comienza con la germinación de las esporas de resistencia en el suelo. que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas. pues en ella se producen las interacciones de los microorganismos y las plantas superiores. Las raíces de las plantas liberan CO2. sirven como fuente de energía y de nutrientes para los microorganismos en esa zona. mientras que la planta suministra al hongo sustratos energéticos y carbohidratos que elabora a través de la fotosíntesis (Hernández. (1993). En la capa interna de este tejido se forman los arbúsculos. con ello la planta aumenta considerablemente su superficie de absorción. clasificación emitida por Harley y Smith (1993) quienes consideran son hongos de los grupos basidiomicetos y ascomicetos donde el manto hifal puede o no necesariamente existir.13 Vista al microscopio óptico de un fragmento de raíz colonizado por el hongo formador de micorrizas arbusculares. Este grupo se encuentra presente en árboles y arbustos de gimnospermas y angiospermas (véase la Figura 7. 1993).13. En las micorrizas a veces se forman abundancia de hifas externas que permiten explorar un volumen de suelo inaccesible a las raíces: ectendomicorrizas. Después de la penetración comienza la colonización del tejido parenquimático de la raíz. La colonización del hongo puede extenderse también mediante hifas exteriores (micelio extramático) por la superficie de la raíz y penetrar en ésta a intervalos irregulares (Sieverding. producidos por una ramificación masiva de la hifa después de penetrar la pared celular. según Hernández (1999). . 1991). Figura 7. de 100 a 1000 veces según Gil (1995). Cuando la infección interna está bien establecida. como se aprecia en las Figura 7. las hifas del hongo pueden crecer externamente desde la raíz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un volumen de suelo inaccesible a las raíces. Figura 7. y por tanto su capacidad de captación de nutrientes y de agua. Posee hifas en espiral cuando forman la red de Hartig.14 En la imagen se ven abundantes hifas externas de una ectendomicorriza (Ectendomicorriza E-strain fungus-Engelmann spruce. según Landis et al. específicamente en la región mesodérmica de la endorrizósfera por ser esta a más rica en carbohidratos.14).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 187 los pelos radicales. como los fosfatos solubles. Ferrer y Herrera (1991) señalan que la red de micelios de las micorrizas se distribuye por el suelo de manera que explora en busca del fósforo y otros nutrientes adonde la raíz no puede acceder por sí misma. La absorción del Ca es estimulada también con la . estrictamente ectomicorrízicos cuya sombra no permite el desarrollo de un sotobosque (Ferrer y Herrera.15 Efecto de la inoculación temprana con Glomus intraradices sobre el crecimiento de Palmeras.1 Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas Las micorrizas del tipo vesículo-arbuscular constituyen la simbiosis micorrízica más extendida sobre el planeta.7. como por su distribución geográfica. El efecto más importante que producen las MA en las plantas es un incremento en la absorción de nutrientes minerales del suelo. 1991). La expansión del micelio externo del hongo por el suelo rizosférico es la causa principal de este efecto. (1992) refieren que el papel de la simbiosis es fundamental en la captación de elementos minerales de lenta difusión en los suelos. George et al. Estas se ha reportado desde los trópicos hasta el ártico y debido a su amplio espectro de hospederos. que se traduce en un mayor desarrollo de las mismas (véase la Figura 7. el Zn y el Cu. 1991). permitiendo la captación de los nutrientes más allá de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las raíces. siendo dos posibles excepciones las plantas que crecen en ambientes acuáticos y los bosques monoespecíficos densos.15).3. 1992). Otros elementos como el K y el Mg se encuentran a menudo en concentraciones más altas en las plantas micorrizadas (Sieverding. tanto por el número de los posibles hospederos. Figura 7. Plantas micorrizadas (derecha) y plantas no micorrizadas (izquierda) según Hernández (1999). Sobre este aspecto de la mejora en la nutrición de las plantas muchos autores han señalado el papel de las micorrizas..Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 188 7. por la propia absorción de la planta (Jaconsen. Mientras que Barea y Azcón-Aguilar (1987) reportan que la absorción de N también se favorece con la micorrización. hay muy pocos ambientes naturales que no contengan especies de MVA. 2 Beneficios de las micorrizas a las plantas Los principales beneficios que proporcionan las micorrizas a las plantas huésped son las siguientes: Mayor disponibilidad de nutrientes. aumenta el mayor control sobre el patógeno. Sobre la utilización de la MVA como biofertilizantes señalan Ferrer y Herrera (1991) que su uso no implica dejar de fertilizar. un efecto positivo sobre las características edáficas. El Servicio Forestal de los Estados Unidos (USDA. De otro lado Siqueira y Franco (1988) plantean que la planta se beneficia por el aumento de la absorción del agua proporcionado por las hifas de los hongos. incrementando la regeneración de las raíces. Mayor absorción de agua.3. Asegurando .7. 1999) considera que las micorrizas son de un gran beneficio para la protección contra agentes patógenos del sistema radical en los viveros forestales. Las raíces micorrizadas además resisten mucho mejor la desecación que aquellas que no lo están. 1991). En general en un bosque natural. además. Plantas saludables con una nutrición bien equilibrada resisten mejor las enfermedades que las plantas con la nutrición pobre. la tolerancia a las sales.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 189 simbiosis MA forman micorrizas arbusculares producen.. Las micorrizas contribuyen mucho a una nutrición adecuada de la planta: ellos contribuyen por eso indirectamente a la resistencia de las plantas a enfermar. cuya deficiencia causa la clorosis férrica. y reducción del estrés a la sequía (Parke et al. La formación de agregados del suelo puede ser un factor importante para disminuir su erosión. Ejercen una acción defensora de las raíces frente a ataques de parásitos. 1983). Esta utilización de las MVA puede ser recuperado por las plantas un porcentaje mucho mayor. mejorando notablemente la cantidad de agua que se pone a disposición de las plantas. la cantidad de nutrientes a disposición de la planta es de unas 20 veces inferior a las existentes en un terreno de cultivo y sin embargo los árboles crecen vigorosamente y en general sin muestras de carencias. Los hongos con su micelio externo ocupan una superficie de suelo que llega a ser 100 veces el de las raíces. sino que la fertilización se hace más eficiente y puede disminuirse la dosis a aplicar desde comúnmente 50-80% y en ocasiones hasta 100%. Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar más partículas de suelo en sus raíces por unidad de masa que una planta no micorrizada (Sieverding. especialmente el hierro (Fe ). Otra condición limitante del suelo es el exceso de caliza. que contribuye a la fijación de oligoelementos. Otros beneficios de las micorrizas incluyen un reforzamiento del sistema. Resistencia al ataque de parásitos. Resistencia a la desecación. que funcionan como una extensión del sistema radical. 7. Esto es especialmente cierto en lo que respecta al fósforo que como sabemos es el elemento que por su falta y poca movilidad es el elemento que limita el crecimiento. La distribución puede ser crítica para la resistencia porque cuando el hongo micorrízico está presente en el substrato más temprano. siendo especialmente importante la que presentan frente a los nemátodos. sino también su papel funcional en la comunidad (como. 1982). que incluye no sólo el espacio físico ocupado por un organismo..1 Los conceptos de hábitat y nicho ecológico El "hábitat". El Ecomic® es el nombre comercial del fertilizante micorrizógeno producido por en el Instituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA). corresponde a la clase de ambiente en que se presenta la especie. pH. mientras que el nicho ecológico es un término más comprensivo. en su acepción más general. el hábitat constituye una porción del espacio ecológico caracterizado por ciertas variaciones en la intensidad de los factores. los viveristas también proporcionan mayor grado de protección contra los agentes patógenos (Landis et al. biofertilizantes por excelencia. Según Abbot y Robinson (1981. (1983) y Hall (1988). siendo un biofertilizante a base de hongos del género Glomus.8. entre las ventajas que como inoculantes biológicos. donde se mezclan propágulos infestivos de géneros de MVA con turba y paja de arroz. por ejemplo. su posición trófica) y su posición en los gradientes ambientales de temperatura. o bien como el lugar de residencia de una especie u organismo. constituyen en la actualidad nuevas formas biotecnológicas de mediana complejidad siendo empleadas en la Agricultura y Silvicultura modernas como productos comerciales. humedad. El Micofert® es producido en el Instituto de Ecología y Sistemática (IES). La utilización de hongos micorrizógenos arbusculares. En Cuba existen dos tipos: el Ecomic® y el Micofert®. suelo y otras condiciones de existencia. . el cual puede describirse en términos físicos y químicos.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 190 que las micorrizas desarrollen las plántulas. De modo más especifico. De acuerdo con este autor. Abbot et al. 1993).8 Las especies y el individuo en el ecosistema 7. que incluye la interacción del conjunto de factores activos que influyen sobre su desarrollo (Ibarra. Según Odum (1986) el hábitat de un organismo es el lugar donde vive o el lugar donde uno lo buscaría. reporta el uso de las micorrizas vesículo-arbusculares en la Agricultura se destacan: • • • • Mejoras en la fertilidad de los suelos Aumento de los propágulos infestivos en el suelo Aumento de las poblaciones indígenas en el suelo Aumento de las habilidades del inoculante en persistir en el suelo y formar asociaciones rápidas y extensivas Que se expresan según Collins y Pfleger (1992) en: • • • Reducción de los costos Mejora de las interacciones biológicas y los procesos naturales Protección de la salud ambiental 7. 1993). o por una clase de comunidad. alimentación y fuentes de energía. un término que expresa la especialización de la población de una cierta especie. y también de su velocidad de metabolismo y desarrollo. de su influencia sobre otros organismos con los que entra en contacto. de la medida en que modifica o es capaz de modificar funciones importantes en el ecosistema. reacciona a su medio físico y biótico y lo transforma) y de cómo es coaccionado por las otras especies. indagar su hábitat no es más que el comienzo. pero para conocerla realmente. dentro de una comunidad (González. insectos. nicho trófico y nicho multidimensional o de hipervolumen. necesitaríamos saber antes que todo su dirección. Otra aplicación del concepto de nicho se relaciona con la abundancia de las especies. etc. necesitaríamos saber algo más que el vecindario donde vive y trabaja. y el nicho es hablando biológicamente. se comporta. grupos taxonómicos (aves. 2001). ambos incluyen algunas de las mismas mediciones o todas y ambos son muy útiles para verificar diferencias entre individuos y especies.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 191 estos tres aspectos del nicho ecológico pueden designarse apropiadamente como nicho espacial o de hábitat. el lugar donde vive. Nicho es entonces. cuales retorna? ¿Es un productor o un consumidor? Las respuestas a estas preguntas ayudan a definir el nicho que ocupa un organismo. Por consiguiente.) y comunidades enteras informan en cuanto al carácter de relaciones de nichos de especies estrechamente asociadas ecológicamente en el . Querríamos saber más. es su nicho. los nichos de especies similares asociadas juntas en el mismo hábitat pueden compararse con precisión si la comparación sólo implica unas pocas mediciones funcionalmente significativas. El concepto de nicho ecológico según Ibarra (2003) además de indicar una especialización refleja el conjunto de condiciones en las que vive y se perpetúa una población determinada. intereses y del papel que desempeña en la vida general de su localidad. este nos plantea que si deseáramos conocer a una determinada persona de nuestra comunidad humana. ocupación. en correspondencia con el nicho más ancho (mayor variedad de hábitat ocupado y de alimento comido) en las islas. El lugar de la especie en una comunidad en relación a otras especies. esto es. Nicho ecológico se refiere al papel que juega un organismo dentro de la comunidad biótica. necesitaremos saber algo de actividades que realiza. Es el propio Odum quien establece muy bien las analogías entre los dos conceptos cuando plantea que el hábitat es la “dirección” del organismo. de que se alimenta? ¿Que minerales extrae del ambiente. sino también de lo que hace (cómo transforma energía. pues. Por ejemplo ¿A qué organismo sirve de alimento. Van Valen (1965) citado por Odum (1986) señaló que el coeficiente de variación del ancho del pico resultó ser mayor en las poblaciones isleñas de sus especies de aves que en las poblaciones del continente. por ejemplo el largo y el ancho del pico de los pájaros (el pico refleja la clase de alimento que el ave come) constituyen un índice de la “amplitud del nicho”. el nicho ecológico de un organismo depende no sólo de donde vive. El propio Odum nos agrega que esto se aplica también al estudio de los organismos. de esta manera Odum (1986) acota que los tipos de abundancia de las especies dentro de niveles tróficos. por cuanto ambos comprenden muchos atributos. MacArthur (1968) citado por Odum (1986) ha señalado que el término ecológico “nicho” y el término genético “fenotipo” son conceptos paralelos. Así. Volviendo a la analogía de la “dirección” y la “profesión” de que habla Odum (1986). su “profesión”. Para averiguar la posición del individuo en su comunidad natural. Más adelante Odum (1986) indica que las mediciones de los rasgos morfológicos de plantas y animales puede utilizarse a menudo como índice de comparación de los nichos. y en fin. 1986). Estas dos posibilidades representan lo que parecen ser extremos.16 (curva B). Muchos autores explican la manera que las especies de una comunidad se “reparten” el espacio disponible del nicho o “hipervolumen” a través de gráficos. al consignar en una escala logarítmica el número de individuos en la ordenada. en segmentos contiguos que no se recubren. puesto que se ajustan a una distribución de a abundancia de especies. etc. véase la explicación que aparece en el texto (Tomado de Odum.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 192 mismo macrohábitat. MacArthur (1957 y 1960) citado por Odum (1986) sugiere que las distribuciones de la abundancia de las especies se presentan como tres arreglos de nicho. C. se obtendría una curva totalmente distinta. A. frente al orden de la densidad de las especies (de la más abundante a la menos abundante) en la abcisa (como puede verse en la Figura 7. 1965 citado por Odum. la que tiene a su vez una densidad doble de la tercera. B. de la más abundante a la menos abundante (abcisa). obtendremos. A partir de esto se puede inferir que la primera especie ocupa la mitad del espacio disponible del nicho la segunda mitad del espacio restante (25% del total) y así sucesivamente. curva A). si espacio del nicho está dividido al azar.. Por ejemplo. Figura 7. mientras que la mayoría de las distribuciones naturales muestran algún tipo de curva sigmoidea intermedia (curva C de la Figura 7. como puede verse en la Figura 7. Serie geométrica.16 Curvas de dominio y diversidad de una muestra hipotética de 1000 individuos en 20 especies de una comunidad. explica que si la especie más abundante es dos veces más numerosa que la especie que le sigue en abundancia. o que sugiere un tipo más complejo de diferenciación y coincidencia parcial de los nichos (Whittaker. 1986). a saber: . Los números de individuos de la especie (ordenada) están relacionados con los números de las especies en la sucesión.16). Tipo sigmoideo intermedio. Hipótesis de los nichos fortuitos no sobrepuestos.16. una recta. Por otra parte. Odum (1986). El proceso que se desarrolla hasta alcanzar el clímax se llama sucesión. La estabilidad en un ecosistema se logra cuando este alcanza el equilibrio y esto ocurre cuando se equilibran las fuerzas que actúan sobre él. Ese flujo es ajustado o readaptado ante cualquier variación del ambiente que incida sobre ellos. 7. En muchos casos. Las especies varían según la holgura de sus nichos.) existen fuerzas contrarias: por ejemplo. La naturaleza tiene dos tipos de especies: las especialistas y las generalistas. al contrario. en la mayoría de las comunidades maduras. en una población o conjunto de organismos de la misma especie se presentan conjuntamente tanto nacimientos como muertes.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 193 a) el tipo contiguo. pero que las poblaciones de plantas se sobreponen. La capacidad . Whittaker (1965) citado por Odum (1986) ha observado curvas que se aproximan a la serie geométrica simple (A en la Figura 7. Las generalistas son a menudo más eficientes en el empleo de sus recursos y por tanto frecuentemente alcanzan mucho éxito cuando los recursos están en amplia disponibilidad. Una forma en que se produce el desequilibrio en ecosistemas naturales. bosque. Puesto que el nicho de las especies “generalistas” tiende a ser más amplio. pero muchas poblaciones. Tanto las plantas terrestres como muchos animales coexisten al parecer en condiciones de competencia más bien parcial que directa. propenden a conformarse a la hipótesis de nicho no sobrepuesto. que acabamos de ver. hasta que una especie pase a ser la dominante o elimine a su competidora. 2003). Cuando el nicho de dos especies corresponde a roles funcionales similares en un mismo ecosistema se desencadenará el fenómeno que se llama de competencia interespecífica.9 Desarrollo y evolución del ecosistema Los ecosistemas no son identidades estáticas. mantienen un continuo proceso de transferencia de materia y energía. esto genera un proceso de desplazamiento de estas últimas y en muchos casos la nueva especie (exótica) se convierte en plaga. MacArthur (1957 y 1960) citado por Odum (1986) nos plantea que los grupos que presentan competencia interespecífica intensa y comportamiento territorial. en el espacio y los recursos.16) en algunas comunidades vegetales. afectando seriamente el ecosistema y repercutiendo también en las actividades socioeconómicas (Anónimo. es debida a la introducción de especies animales o vegetales exóticas. y al conjunto de fases que se van atravesando desde el ecosistema inicial (todas ellas de complejidad creciente) se les denomina serie evolutiva. muestran tipo que sugieren sobreposición parcial de los nichos y tipos de competencia distintos del de exclusión estricta de competencia. no sobrepuesto. estas especies introducidas entran en competencia (luchan por ocupar un mismo nicho ecológico) con las especies autóctonas. etc. Por tanto en cualquier ecosistema (manglar. arrecife. especialmente las que pertenecen al mismo nivel trófico básico. incluyendo tanto a especialistas como a generalistas. b) un tipo discreto (nichos no sobrepuestos que no son adyacentes) y c) un tipo parcialmente sobrepuesto. pueden ser más adaptables a los cambios. Las especialistas por el contrario son más vulnerables a los cambios biológicos o ambientales. como las aves de un bosque. Los ecosistemas naturales más maduros parecen tener una variedad de especies. al azar. El número de especies aumenta (diversidad) representando una secuencia de los procesos de selección. por consiguiente. creando condiciones favorables para otras poblaciones. esto es: la sucesión está controlada por la comunidad. consideramos el tamaño de la presa. pese a que el medio físico condicione el tipo y la velocidad del cambio y ponga a menudo límites a la posibilidad del desarrollo. que comprende cambios en la estructura de la especie y en los procesos de aquélla. en tanto que las comunidades relativamente transitorias se designan diversamente como etapas serales. es razonablemente orientado y. predecible. una misma biomasa se hace más económica de mantener porque su metabolismo medio desciende.9. por ejemplo. 1999). Igualmente.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 194 que tiene el propio ecosistema para mantener su estabilidad por medio de mecanismos de retroalimentación negativa se conoce como homeostasis (Rivera. el alimento disponible para los consumidores es muy abundante. con una alta tasa de multiplicación aumentando rápidamente la . 1993). pero si el número de las presas se reduce entonces el alimento escasea. 3) Culmina en un ecosistema estabilizado en el que se mantienen. por tanto si el tamaño de las poblaciones es grande. Las etapas iniciales que pueden comportar la colonización de lo que se llama un espacio vacío. Sería el caso de plantas que producen muchas semillas livianas transportadas por el viento. por unidad d corriente de energía disponible. 2) Resulta de la modificación del medio físico por la comunidad. proceso ordenado de cambios en la vegetación (estructura y composición de especies). a medida que avanza. comprenden siempre una proporción elevada de especies dotadas de fáciles medios de dispersión. por lo que finalmente la población de depredadores resultad afectada (Vázquez. o lo que se conoce con mayor frecuencia como sucesión ecológica. Los mecanismos de la autorregulación de un ecosistema son comparados con los controles cibernéticos de un sistema computarizado. etapas de desarrollo o etapas de exploración. la relación entre la producción primaria y la biomasa disminuye. un grado máximo de biomasa (o de alto contenido de información) y de función simbiótica entre organismos. La sustitución de las especies en el sere tiene lugar porque las poblaciones tienden a modificar el medio físico. aumenta la altura de la vegetación. La homeostasis también se refiere. La fase final tiene lugar cuando la producción primaria bruta equilibra exactamente a la respiración total que se expresa en una disminución de la tasa de renovación (cociente producción/biomasa). cada especie muestra una adaptación a las características propias de la etapa de la sucesión y el ambiente en que se desarrolla. 7. el ecosistema se frena a si mismo. a la relación depredador-presa. La sucesión es un caso especial de la dinámica de la vegetación y Grime (en Wijdeven et al. y el sistema estabilizado final se designa como clímax. La sucesión afecta mucho al ciclo de nutrientes. La primera regularidad de la sucesión es el aumento que generalmente experimenta la biomasa total (Margalef 1981).1 La sucesión ecológica Según Odum (1988) el desarrollo del ecosistema. puede definirse en términos de los tres parámetros siguientes: 1) Es un proceso ordenado de desarrollo de la comunidad. hasta que se haya logrado un equilibrio entre las bióticas y las abióticas. Odum (1988) define la sucesión conjunta de comunidades que se sustituyen una a otra en un área determinada como sere. con el tiempo. 1994) la define como "una alteración progresiva en la estructura y la composición específica de la vegetación". En etapas avanzadas en cambio. De esta forma el ecosistema va cambiando: con referencia a la comunidad de organismos puede hablarse de una sucesión y distinguir en ella dos componentes. pero ni los máximos ni los mínimos son nunca idénticos. . sus esquemas de abundancia pueden cambiar también con el tiempo. de tiempo y de espacio. (Plana. esto es. ecológicamente. y no de ocupar rápidamente un nuevo espacio. En resumen. Es decir. Algunas de las variaciones periódicas que afectan a ciertos segmentos del ecosistema –por ejemplo. particularmente manifiestas en los registros del clima y de las poblaciones en sedimentos de lagos o turberas. y otra componente autóctona. por tanto. consideran que del mismo modo que la importancia relativa de las especies varía en el espacio. Begon et al. a ser idéntico. En cualquier caso. ayuda de los padres. Los organismos más eficaces a este respecto reciben el calificativo de dinamogenéticos. el control aumentado del medio. puramente ambiental. ya que se trata de mantener una población semejante a sí misma. están regulados por la biosfera. fuera del control de los organismos. Posteriormente Margalef (1995) acerca de los cambios en la naturaleza expone que. y que se superponen a fluctuaciones y ritmos más breves. Existen fluctuaciones climáticas con varios años de distancia entre situaciones parecidas por representar máximos o mínimos en relación con cierto factor o complejo de factores. (1995) refiriéndose a los esquemas de las comunidades en el tiempo. siglos o milenios. Sabemos que en la mayor parte de los climas se constatan tendencias seculares.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 195 importancia numérica de sus poblaciones hasta quedar frenadas por su propia densidad. las plantas dejarían menos descendientes. etc. de los gases disueltos en el agua en equilibrio con la atmósfera. representan oscilaciones alrededor de una situación que tampoco se puede considerar como de equilibrio. Estas fluctuaciones de largo período. y en una escala mayor. Asimismo la protección de los descendientes es asegurada por gran cantidad de reservas. que el desarrollo de los ecosistemas tiene muchos paralelos en la biología de la evolución de organismos. con un ambiente más previsible. todo ello reunido. 2000). en parte por los profundos cambios en el ambiente y en parte por la brevedad de la vida de los organismos en consideración. muy a menudo cambios de gran importancia a nivel de los factores físicos del ecosistema son resultado de la actividad de los propios organismos del ecosistema. es decir la sucesión. más o menos lejana. el microclima de los bosques está controlado por el desarrollo de la vegetación. en que el cambio del ecosistema y de la comunidad es consecuencia. el desarrollo de un árbol en un bosque-. En estos casos. o la homeostasis con éste. en el sentido de la consecución del grado máximo de protección contra sus perturbaciones. la sucesión consiste en cambios que se extienden sobre decenios. según plantea Odum (1986) la palabra "estrategia" de sucesión como un proceso a breve plazo es básicamente lo mismo que la “estrategia” del desarrollo evolutivo a largo plazo de la biosfera. sincronizado y armonizado en la sucesión principal. a su vez. una componente alóctona. al cabo de un año. la composición de la atmósfera terrestre y. son de naturaleza tal que tienen el mismo carácter de sucesiones. sucesiones elementales o microsucesiones. Finalmente concluye expresando. tenemos pequeñas sucesiones. dentro de unos meses aparecen comprimidos acontecimientos que. son equivalentes a la sucesión representada por el desarrollo de un bosque durante siglos. además de fluctuaciones y ritmos. Más recientemente Margalef (1995) nos plantea que nunca cabe esperar que la composición del ecosistema describa un ciclo exacto y retorne. Entonces según Margalef (1995). y también en el desarrollo de la sociedad humana. de las propias actividades de los organismos. Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 196 una especie sólo se presentará donde y cuando a) es capaz de alcanzar una velocidad. por así decir. los recursos y/o la influencia de los enemigos varían también con el tiempo. según este ecólogo prominente. direccional y no estacional de colonización y extinción de las poblaciones de especies en una localidad. Se discuten las tendencias comparando las situaciones que tiene cada atributo en dos etapas: una de desarrollo (temprana) y la madura (es decir. la respiración de la comunidad total) en el ecosistema maduro o de “clímax”. estructura de la comunidad. De esta manera Begon et al. que la teoría de esta situación nos revela que la relación P/R se aproxima a la unidad a medida que se avanza en la sucesión. en la que la razón es invertida en las etapas tempranas. El grado de cambio absoluto. b) existen allá las condiciones y los recursos apropiados. la razón P/R es. teniendo lugar los cambios más rápidos al principio. la intensidad de producción primaria o fotosíntesis (P) total (bruta) excede de la intensidad de la respiración (R) de la comunidad. obviamente en forma característica. que la energía fijada se va equilibrando con el costo de la energía de conservación (esto es. presión de selección y homeostasis conjunta. Por consiguiente. es decir. (1995) definen la sucesión como el esquema continuo. Odum (1986) señala que se utiliza el término de sucesión heterotrófica para indicar una sucesión de desarrollo en la que R es mayor que P al principio. Según Odum (1986) los cambios que tienen lugar en las principales características de estructura y funcionales del ecosistema en desarrollo se relacionan en la Tabla 7. y c) los competidores y los depredadores no la eliminan. De la Tabla 7.9.3. la razón P/R debiera ser un índice funcional excelente de la madurez relativa del sistema. tipos de cambio bimodales o cíclicos. sino también según los diversos atributos del ecosistema en el mismo medio. en contraste con la sucesión autotrófica.1 Energía de la comunidad Al estudiar los atributos del 1 al 5 de la Tabla 7. Esta definición general plantean ellos. 7. Sin embargo el propio Odum (1986) nos plantea.3 se evalúa la bioenergía del ecosistema. ciclo alimenticio. inferior a la unidad. las curvas de la velocidad de cambio suelen ser convexas. El autor analiza veinticuatro atributos de los ecosistemas que se agrupan bajo seis conceptos: Energía de la comunidad. comprende una gama de secuencias de sucesión que se producen en escalas de tiempo muy distintas y a menudo como resultado de mecanismos bastante diferentes. De esta manera según Odum (1986) la “naturaleza joven” o primeras etapas de la sucesión ecológica. historia biológica. de modo que la proporción P/R es mayor que la unidad.1. veamos a continuación una valoración de cada uno de los atributos o seis conceptos. Para el caso especial de un ecosistema con una elevada biomasa (como ocurre en una sucesión en desarrollo con una elevada respiración). Generalmente cuando se dispone de buenos datos. Por consiguiente. parece que la secuencia temporal de aparición y desaparición de las especies exige que las condiciones. pero pueden darse también. . tardía o avanzada). Este cuadro que Odum (1986) ha llamado “Modelo tabular de sucesión ecológica: Tendencias que cabe esperar en el desarrollo de ecosistemas” contiene una valoración muy profunda acerca de cómo funcionan los ecosistemas en su desarrollo.3. el ritmo del cambio y el tiempo requerido para llegar a una situación estable variarán no sólo con las situaciones de clima y fisiográficas. Especialización de nicho Amplia Angosta 13. Diversidad de las especies –componente de equitabilidad Baja Alta 10. Papel del detritus en la regeneración de los Sin importancia Importante elementos nutritivos Presión de selección Para crecimiento rápido Para control de retroali18. Estratificación y heterogeneidad espacial (diversidad de patrón) Poco organizada Bien organizada Historia biológica 12. complejos Ciclo alimenticio 15. 3. Materia orgánica total Pequeña Grande 7. Atributos del ecosistema Etapas de desarrollo Energía de la comunidad Producción bruta/ respiración de la Mayor o menor que 1 comunidad (razón P/R) Producción bruta/ biomasa del plantel permanente (razón P/B) Alta Biomasa soportada/ unidad de corriente de energía (razón B/E) Baja Producción neta de la comunidad (rendimiento) Alta Cadena de alimentos Lineales. Tamaño de los organismos Pequeño Grande 14. Forma de crecimiento ("selección r") mentación (“selección K”) Cantidad Homeostasis conjunta 20. según Odum (1986).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 197 Tabla 7. simples Largos. predominantemente de pasto Etapas maduras Se aproxima a 1 Baja Alta Baja Tipo tejido. Intensidad de intercambio de elementos nutritivos entre los organismos y el medio Rápido Lento 17. 2. Estructura de la comunidad 6. 4. Elementos nutritivos inorgánicos Extrabióticos Intrabióticos 8. Estabilidad (resistencia a perturbaciones Mala externas) 23. Ciclos minerales Abiertos Cerrados 16. Conservación de elementos nutritivos Mala 22. predominantemente de detritus 1. Diversidad bioquímica Baja Alta 11. Ciclos biológicos Breves. Diversidad de especies –componentes de variedad Baja Alta 9. 5. Simbiosis interna No desarrollada 21. Entropía Alta 24. Información Baja 19.3 Modelo tabular de sucesión ecológica: tendencias que cabe esperar en el desarrollo de ecosistemas*. Producción Calidad Desarrollada Buena Buena Baja Alta . La producción bruta (P) excede de la respiración de la comunidad (R) del lado izquierdo de la diagonal (P/R mayor que 1 = autotrofía).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 198 Se ha tomado del libro de Ecología de Odum (1988) la Figura 7.17 Posición de diversos tipos de comunidad en una clasificación basada en el metabolismo de la comunidad. inversamente. las comunidades a lo largo de la diagonal suelen consumir aproximadamente lo que producen. y pueden considerarse como clímaxes metabólicos (Tomado de Odum. en este caso. En esencia se debe. Figura 7. 1986). se acumularán en el ecosistema. (1995) se refieren a una sucesión alogénica cuando las sustituciones seriales de las especies ocurren como resultado del cambio de las fuerzas geofisioquímicas externas. tanto cuando un elefante defeca. para señalar que para el ecólogo tiene más interés general aquellos casos en los que el nuevo hábitat es un área de substrato que queda abierta para la invasión por parte de las plantas verdes (las denominadas sucesiones autotróficas). números 2 y 3). Las direcciones de las sucesiones autotrófica y heterotrófica las señalan las flechas.17. Una perturbación ulterior puede conducir a otra sucesión en la misma localidad. Estas últimas comunidades importan materia orgánica o viven del almacenamiento o de la acumulación anteriores.17.3. es mayor en la naturaleza joven y menor en etapas maduras de la comunidad (Odum. Así pues. o rendimiento en un ciclo anual (Tabla 7. en tanto que la situación inversa tiene lugar a la derecha (P/R menor que 1 = heterotrofía). un árbol se desprende de sus hojas o cuando muere un mamífero. número 4). puede observarse que mientras la producción de la comunidad (P) es superior a su respiración (R).3. número 6 de la Tabla 7. las razones B/P o B/E (donde E = P + R) tenderán a aumentar (Tabla 7.3.3. número 3). donde se representan las relaciones P/R de cierto número de ecosistemas conocidos en la que se indican asimismo las direcciones de las sucesiones autotrófica y heterotrófica respectivamente. 1986). Begon et al. materia orgánica y biomasa (B). Estos autores consideran que se crea un nuevo hábitat. a una modificación de las condiciones ecológicas de existencia de . En el promedio de un año. Como consecuencia. la cantidad de la biomasa de plantel permanece sustentada por la corriente de energía disponible (E) aumenta hasta un grado máximo en las etapas maduras o de clímax (Tabla 7. con el resultado de que la razón P/B tenderá a disminuir o. en teoría. Si se analiza con más detalle la Figura 7. la producción neta de la comunidad. Por otra parte.1. Odum (1988) aclara que con objeto de evitar confusión en estas cuestiones importantes. químicas o de composición del suelo por ejemplo. Recordar aquí ahora que en esta vía. herbívoro y carnívoro. Begon et al. así como el aumento de la competición entre especies.3. esto es. uniformidad aumentada o redundancia reducida) puede aceptarse como probabilidad general durante la sucesión.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 199 poblaciones por variaciones de las características físicas. lo cual da como resultado el cambio de la vegetación. números 8 y 9). Begon et al.3. que puede traducirse en la exclusión . como ocurre con la eutroficación de un lago. el aumento de la duración y la complejidad de la historia biológica. En relación con la sucesión alogénica se puede señalar que los pequeños lagos u otros sistemas que son transitorios en el sentido geológico presentan a menudo tendencias que son opuestas a las de la Tabla 7. (1995). 7. sino que lleguen inclusive a extinguirse. el aumento del tamaño de los organismos. la utilización heterotrófica de la producción neta tiende a producirse de modo predominante por la vía de las cadenas de alimento de pasto. la Tabla 7.3 se describe solamente la sucesión autogénica. Se enumeran cuatro elementos de diversidad en el Tabla 7. hay otros cambios de la comunidad que actuarán acaso contra esta tendencia (Tabla 7. (1995) señalan que las sucesiones que se producen en terrenos que acaban de quedar al descubierto. las cadenas de alimento se convierten en tejidos complejos en las etapas maduras.3. Así. número 5).1. la cadena va de la materia orgánica muerta (como puede ser el humus en los bosques) al interior de microorganismos y luego a los organismos que se alimentan de detritus (detritívoros) y sus depredadores. procesos bióticos en el seno del sistema) y procesos alogénicos (como por ejemplo. que se expresa como la razón de especie y número o la de especie y área. sujetos a la erosión provocada por éste. La secuencia de las diversas fases de la sucesión se halla controlada principalmente por los cambios de las condiciones ambientales y por la modificación del estado nutricional de la materia orgánica incorporada al suelo. Podrá ocurrir que semejantes ecosistemas no sólo no se estabilicen. números de 8 a 11. conviene distinguir entre procesos autogénicos (esto es. de las sucesiones de planta. un estanque o una presa). por ejemplo. a medida que el ecosistema se va desarrollando se operan cambios sutiles en el modelo de red de las cadenas de alimentos.2 Estructura de la comunidad o cadena de alimentos Como todos sabemos. 7.9. En efecto. La forma en que los organismos están enlazados unos con otros a través del alimento suele ser muy simple y lineal en las etapas muy tempranas de sucesión.3 Diversidad y sucesión Tal vez la más controvertida de las tendencias de la sucesión según Odum (1986) es la que se refiere a la diversidad. y en ausencia de influencias abióticas gradualmente cambiantes. también reciben el nombre de sucesión autogénica. Según Odum (1986) éste es el destino final de los lagos creados por el hombre. En contraste con esto. señalan que la mayor parte del alimento consumido por los animales es probablemente tejido de estos microorganismos más que materia de las propias hojas que caen al suelo en los bosques. Si bien un aumento en la diversidad de las especies juntamente con un predominio todo por una especie o un pequeño grupo de especies (esto es. tiende a aumentar durante las etapas tempranas del desarrollo de la comunidad. fuerzas geoquímicas que actúan fuera del ecosistema. porque el efecto de los procesos alogénicos excede del de los procesos autogénicos.9. La diversidad de especies.3. con el grueso de la corriente de energía biológica siguiendo vías de detritus (Tabla 7. y no digamos ya de seguir la diversidad total de las especies en una serie continua. Así. todo esto son tendencias susceptibles de reducir el número de especies que pueden vivir en un área. una tendencia hacia abajo. arbustos. 1986). especialmente para los autótrofos. a medida que el ecosistema se desarrolla. la equitabilidad y la estratificación de las especias no son más que tres aspectos de la variedad que cambian en el curso de la sucesión. que indica que cada componente alcanza un punto más elevado en materia de diversidad en el momento del máximo desarrollo del mismo (Odum. y otros animales. que poseen capacidades mayores de almacenamiento y vidas biológicas más complejas. numero 7). el que la diversidad de las especies siga o no aumentando durante la sucesión dependerá del aumento de nichos posibles como resultado de la biomasa aumentada.18 Diversidad de la relación especies y números en cuatro clases (estratos) de tamaño. empezando con una tierra de cultivo abandonadas (edad cero). la tendencia más importante parece ser la del aumento en la diversidad de sustancias orgánicas. en un sere de bosque de la región al pie del monte.3. Los cambios de tamaño parecen ser una consecuencia del paso de los elementos nutritivos de orgánicos a inorgánicos. Se dispuso de demasiados pocos planteles de más de 200 años de edad para establecer medianas seguras de clímaxes maduros. Sólo se dispone de datos relativos a segmentos de la comunidad (árboles. Nadie ha sido capaz hasta el presente. Figura 7. La diversidad. Margalef (1963) citado por Odum (1986) sostiene que la diversidad tenderá hacia una punta durante las etapas tempranas o medias de sucesión y que luego declina en el clímax. según nos plantea Odum (1986). a aprovechar aportaciones estacionales periódicos de elementos nutritivos u otros recursos (Odum. pues. 1986). a causa de la razón aumentada de superficie y volumen. de estratificación (Tabla 7. etc. Están adaptados. los elementos nutritivos inorgánicos suelen estar cada vez más ligados a la biomasa (o sea. Sin embargo.18. de modo que la ventaja selectiva pasa a organismos mayores (ya sea a individuos mayores de la misma especie o a especies mayores o a ambas cosas a la vez). En la Figura 7. números del 12 al 14). En la etapa de floración (o estadio juvenil) los organismos propenden a ser pequeños y a tener vidas biológicas sencillas y velocidades rápidas de reproducción. y una sugerencia de semejante tendencia puede verse en la Figura 7. En un medio rico en minerales y elementos nutritivos. no sólo de las . que propenden a hacerse intrabióticos). cada clase o copa de tamaño está representada por una curva distinta. según Odum (1986).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 200 competitiva de alguna de ellas (Tabla 7.). numero 9) y de otras consecuencias de la organización biológica que excede o no de los efectos contrarios de aumentar el tamaño y la competencia. pero los datos disponibles indican.3. aves.3. o una adaptación al mismo (Tabla 7. el tamaño pequeño presenta una ventaja selectiva.18. De acuerdo con Odum (1986). de Georgia. de catalogar todas las especies en un área tangible cualquiera. en esta forma. al disminuir los niveles de temperatura y luz. (1995) en relación con la diversidad señalan que en el caso de los vegetales. se puede mostrar que la diversidad biótica refuerza efectivamente la estabilidad física en el ecosistema. que la conservación de setos vivos. más bien.3. la Declaración sobre Bosques y la Carta de la Tierra constituyeron documentos derivados de la Conferencia de Naciones Unidas para el Medio Ambiente y el Desarrollo (CNUMAD) más conocida como la cumbre de Río. las temperaturas medias y la duración de la estación de crecimiento. una necesidad en relación con la vida total del ecosistema.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 201 internas a la biomasa. las Convenciones sobre Diversidad Biológica y Cambio Climático. De esta manera. pese a que semejante conservación deba traducirse en alguna reducción en la producción de alimentos o en la satisfacción de otras necesidades inmediatas de los consumidores. un ambiente más productivo puede contener cantidades o tasas de suministro de recursos . Finalmente pregunta Odum (1986): ¿Es la diversidad acaso solamente el aliciente de la vida o es. incluidos el hombre y la naturaleza? La Agenda 21. es probable que se produzca un incremento de la riqueza de especies. Un aumento de semejante diversidad bioquímica (Tabla 7. y existe siempre la posibilidad de un incremento de la productividad asociada a un aumento de las tasas de suministro de los nutrientes esenciales como N. especies antieconómicas y aguas no eutroficadas y otras variedades bióticas en el paisaje del hombre podrían justificarse entonces con fundamento en motivos tanto científicos como estéticos. terrenos de bosque. como resultado de los cambios de los niveles de recursos en la base de la cadena alimenticia y como resultado de los cambios de la temperatura y otras condiciones. Sin embargo. mientras que en los ambientes acuáticos la productividad disminuye típicamente con la profundidad. entonces tendríamos una guía importante en relación con la practica de conservación. Este autor señala que si. En los ambientes terrestres. Se observa un incremento general de la productividad primaria desde las zonas polares hasta los trópicos a medida que aumentan los niveles de luz. la relación de causa y efecto entre diversidad y estabilidad no está clara y ha de ser investigada desde muchos ángulos. especialmente en los ambientes relativamente secos en los que el suministro de agua puede limitar el crecimiento.. Además. la productividad del ambiente puede depender del recurso o la condición que resulte más limitante para el crecimiento. las reducciones de la temperatura y de la duración de la estación de crecimiento conducen a un descenso general de la productividad. las reflexiones y acciones internacionales motivan el reconocimiento de la necesaria integración para lograr la conservación de nuestro planeta y contribuir al desarrollo sostenible de la humanidad (Socarrás et al. si un aumento de la productividad conduce a una mayor gama de recursos disponibles. tal como lo describe Margalef (1967) citado por Odum (1986). al aumentar la latitud. Begon et al. Según (1986). los cuales han confrontado en su ejecución y posterior desarrollo las limitaciones socioeconómicas actuales de la humanidad. En términos generales la productividad del ambiente para los animales sigue el mismo esquema. a menudo existe una notable disminución de la productividad con la aridez. P y K. numero 10) está ilustrado por el aumento de pigmentos vegetales a lo largo de un gradiente de sucesión en situaciones acuáticas. ante la perspectiva de llegar a establecer una agenda ambiental mundial. agua) como productos secundarios del metabolismo creciente de la continuidad. o que es el resultado de ella. suelo. Posterior a Río. sino también de las que son excretadas y secretadas hacia el medio (aire. 2003). Posteriormente ejemplifica Odum (1986). como un continuo de una dimensión. Tomado de un modelo simple de Begon et al. o anchura media de los nichos de la comunidad. Por otro lado.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 202 superiores sin que ello afecte a la variedad de los recursos. 1995). pasen a ser abundantes en grado suficiente para permitir la existencia de ciertas especies en un ambiente productivo. En resumen. unos recursos raros o unos segmentos con baja productividad del espectro de recursos.19 Un ambiente más productivo puede mantener a un mayor número de especies más especializadas (valor de n menor en el equilibrio). (1995). donde cada especie de la comunidad sólo puede utilizar una porción de este continuo del recurso. véase la Figura 7. y de las explicaciones de dichos esquemas.19) sin que las distintas especies de especialistas quedaran reducidas a densidades muy bajas (Begon et al. Figura 7. El estudio de la ecología de las comunidades es una de las áreas más difíciles y fascinantes de la ecología . necesitaremos utilizar argumentos evolutivos y aplicar nuestro conocimiento de la dinámica de las poblaciones y de las interacciones demográficas. que son insuficientes para mantener a las especies en un ambiente improductivo. (1995) que suponen que los recursos se hallan disponibles para una comunidad. Para solventar estos problemas. la búsqueda de los esquemas de la diversidad de especies. plantean Begon et al. ha puesto de manifiesto algunas de las dificultades generales con las que nos encontramos al querer comprobar las teorías ecológicas. Un tipo similar de argumento sugeriría que si la comunidad estuviera dominada por la competencia. Esto podría conducir a un mayor número de individuos por especie más que a un aumento del número de especies.. y estas porciones definen la anchura de los nichos (n) de las distintas especies: la anchura media de los nichos de la comunidad es n . una disminución de n . es posible que incluso si la variedad general de los recursos permanece constante. Es probable que por lo menos algunos de estos nichos se superpongan (como puede verse en esta figura). un incremento de la cantidad de recursos permitiría una mayor especialización (es decir. N. La Figura 7. la proporción entre la salida y la entrada cae por debajo de 1 a medida que los nutrientes quedan retenidos por la acumulación de biomasa. la proporción entre la salida y la entrada no es la única. Vitousek y Reiners (1975) citado por Odum (1988) observaron que nutrientes biogénicos probablemente serán almacenados dentro del ecosistema a medida que la biomasa se acumula durante los estadios iniciales de la sucesión. números de 15 a 17). el fósforo y el calcio (Tabla 7. como lo muestra la Figura 7. después sube nuevamente hasta 1. depósitos. 1988). el grado en que la conservación de los nutrientes es una tendencia o estrategia principal del desarrollo de los ecosistemas es controvertido.20.3. los ecosistemas maduros poseen una capacidad mayor para atrapar y retener elementos nutritivos para el ciclo en el seno del ecosistema. Como se muestra en la Figura 7. salida. Figura 7. entrada. el índice de .. estadio constante (Basado en un diagrama de J. En contraste con los ecosistemas en sus etapas juveniles. E. S. estadios intermedios. D. Finn. 7. a medida que la salida se equilibra con la entrada. La proporción. de ser evaluado el comportamiento de los nutrientes. sino tal vez la mejor manera.9. en el clímax maduro. También como fue notado por Henderson (1975) y Westman (1975) citados por Odum (1988). Según Odum (1988).19 ilustra este problema. Según la teoría de estos autores. S. EM. EI estadios iniciales. T.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 203 moderna. Las predicciones y comprobaciones inequívocas resultan a menudo muy difíciles de establecer.1.20 Tendencias hipotéticas de la razón entre la salida y la entrada del índice de ciclaje (IC) y de la razón entre almacenamiento y salida (D/S) de nutrientes durante la sucesión. C. citado por Odum. cuando no existe más crecimiento líquido. Woodmansee (1978) citado por Odum (1988) señaló que los nutrientes pueden continuar acumulándose no solamente después que las plantas no aumentan su propia biomasa viva. ciclaje.20.4 Ciclo alimenticio Una tendencia importante en el desarrollo de la sucesión es la de cerrar o “tensar” el ciclo biogeoquímico de los elementos nutritivos principales. en parte porque existen diferentes maneras de indicarlo. como son el nitrógeno. según Odum (1986). y requerirán una gran dosis de ingenio por parte de las generaciones futuras de ecólogos y queremos nosotros añadir aquí de forestales también. suelo desnudo. EC. La misma situación se ve incluso en el seno de especies de ciertos insectos septentrionales “cíclicos” en los que las cepas genéticas “activas” que se encuentran a bajas densidades se ven reemplazadas. es decir de baja información en las etapas desarrollo. Aunque podemos preguntarnos.1. pero de mejores capacidades en relación con la supervivencia en la competencia. puesto que. mientras que la “selección K” se impone a medida que más y más especies e individuos tratan de colonizar (Tabla 7. de conservación de elementos nutritivos (mala al inicio y buena en las etapas maduras). Sirviéndonos de la terminología de las ecuaciones de crecimiento. También la razón entre la cantidad almacenada en depósitos (D) y la cantidad perdida (S) será probablemente baja en los estadios iniciales. consecuentemente los nutrientes son retenidos durante un período mayor y después son reutilizados. por cepas “perezosas” que están adaptadas al amontonamiento. en las que r es el índice intrínseco de crecimiento y K la asíntota superior o volumen de la población de equilibrio. la producción de cantidad caracteriza el ecosistema joven. número l8). no amontonadas de la colonización de las islas. Estos autores observan que las especies con altas intensidades de reproducción y desarrollo tienen más probabilidades de sobrevivir en las etapas tempranas.9. aumenta continuamente durante la maduración del ecosistema. Sin duda. cabe poca duda. bajo la densidad de equilibrio de las etapas tardías.3. aumentando en los estadios posteriores.3. en cambio. en los “seres” mejor estudiados parecen haber unas pocas especies de sucesión temprana que son capaces de subsistir a través de las etapas tardías. podemos decir que la “selección r” predomina en la colonización temprana. así como de alta información . reduciendo así las necesidades de entrada. la población humana está destinada a verse cada vez más afectada por presiones de selección a medida que la adaptación al amontonamiento se va haciendo indispensable (Odum.9. a pesar de que la entrada y la salida estén equilibradas. Sin embargo. 7. La selección del nivel del ecosistema será acaso ante todo interespecífica. y de contenido de información. en tanto que producción de calidad y el control de retroalimentación constituyen las características del sistema maduro (Tabla 7. Los cambios genéticos que abarcan la biota acompañan el gradiente de sucesión.5 Presión de selección: la cantidad contra la calidad MacArthur y Wilson (1967) citados por Odum (1986) han estudiado etapas de colonización de islas que proporcionan paralelos directos con etapas de la sucesión ecológica en continentes. la presión de selección favorece las especies de posibilidad de desarrollo inferior. en densidades altas. 7.6 Homeostasis conjunta Según Odum (1986) esta exposición del desarrollo del ecosistema destaca el carácter complejo de estos procesos que actúan recíprocamente. En resumen existen motivos teóricos y algunas evidencias de las observaciones para creer que el almacenamiento y el reciclaje de nutrientes aumentan durante el desarrollo del ecosistema. En contraste. numero 19). según se verá más adelante. puesto que el reemplazo de las especies es una característica de series o seres de sucesión.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 204 ciclaje (IC). de estabilidad (igualmente mala al inicio y buena en las etapas maduras). 1986). en cuanto al hecho de que el resultado neto de las actividades de la comunidad es un aumento de simbiosis (no desarrollada al inicio y desarrollada al final). si sobrevive más allá de su presente etapa de crecimiento rápido.1. según se acaba de exponer. si todas las tendencias descritas son no características de todos los tipos de ecosistema. Tal conservación no es de esperar para los elementos esenciales o tóxicos. de modo que se reduce la necesidad de nutrientes importados por unidad de biomasa sustentada. de acuerdo con el propio Odum. Begon et al. En muchos casos. (1995) refieren que en los casos que la vegetación de una zona ha sido eliminada de forma tal o parcial. incendios o talas pueden conducir a una sucesión secundaria. o una corriente de lava. como por ejemplo. Se conocen cierto número de casos que revelan que algunas especies no sólo crean condiciones favorables para otras. dentro de los límites impuestos por el suministro de energía disponible y las condiciones de existencia dominantes (suelo. impidiendo excesos y oscilaciones destructoras. a lograr una estructura orgánica tan grande y diversa como sea posible. pero conservándose un suelo bien desarrollado y un buen número de semillas y esporas. tal como se expone en la Figura 7.9. Un ejemplo de desarrollo primario puede verse en la Tabla 7. la “maleza” anual exploradora temprana de la sucesión de la pradera y el campo viejo produce con frecuencia antibióticos que se acumulan en el suelo e inhiben el desarrollo de los retoños en los años siguientes (Odum. números 20 a 24). la secuencia que se produce entonces también se le conoce como sucesión secundaria. Por ejemplo. nos vemos impresionados por la importancia de las relaciones cenóticas (mutualismo. comensalismo y otras formas de simbiosis examinadas). podrá constituir acaso una simplificación excesiva.). tal vez apoyen esta analogía entre los desarrollos del individuo y de la comunidad. depredación.9. clima. agua.17. A medida que los estudios de las comunidades bióticas se van haciendo más funcionales y perfeccionados. acelerando de esta forma el proceso de substitución. al menos. parasitismo..2 Los tipos de sucesión: primaria y secundaria Odum (1986) define que. La asociación entre especies no emparentadas es particularmente digna de observarse. La pérdida de los árboles de una localidad a consecuencia de enfermedades. puesto que se conoce en realidad relativamente muy poco acerca del carácter químico de los procesos de desarrollo. una roca o una superficie de arena de exposición reciente. la sucesión primaria tiende a empezar a un nivel inferior de . Al paso que el supuesto básico de que las especies se reemplazan unas a otras en un gradiente de sucesión “porque las poblaciones tienden a modificar el medio físico convirtiendo las condiciones en más favorables para otras poblaciones hasta que se logre un equilibrio entre los elementos biótico y abiótico”. porque algunos organismos o sus disemínulos están ya presentes. según se enunció en el epígrafe 7.4. etc. vientos violentos. La sucesión secundaria suele ser más rápida. La pregunta intrigante que nos plantea Odum (1986) es: ¿envejecen acaso los ecosistemas maduros como lo hacen los organismos? En otros términos. como las micorrizas. y el territorio previamente ocupado es más receptivo al desarrollo de la comunidad que las áreas estériles. es ciertamente válido. 7. de la densidad de población y del ciclo de los elementos nutritivos proporcionan los mecanismos principales de retroalimentación negativa que contribuyen a la estabilidad en el ecosistema maduro. Si el desarrollo de la comunidad tiene lugar en un área de la que se eliminó otra comunidad (como una tierra de cultivo abandonada o un bosque talado). los controles bióticos del pastoreo. sino que las crean además desfavorables para ellas mismas. si el desarrollo empieza en un área que no ha sido ocupada previamente por una comunidad (o cuando el nuevo terreno no ha sufrido su influencia según Begon et al. La estrategia conjunta está dirigida. después de un prolongado período de estabilidad relativa o de “adolescencia”. el proceso se designa como sucesión primaria. ¿vuelven acaso los ecosistemas a desarrollar un metabolismo desequilibrado y a hacerse más vulnerables a enfermedades y otros trastornos? Algunos ejemplos de lo que parecen ser clímaxes “catastróficos” o “cíclicos”.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 205 en las etapas maduras (Tabla 7. según se mencionan a continuación.3. el proceso se designa apropiadamente como sucesión secundaria. 1986). 1995). en la región de Piedmont. sin embargo.21). Finalmente. 4. pinzón y tanagra de verano. 5. tordo pardo y cardenal. Olson (1958) citado por Odum (1986) calcula que son necesarios aproximadamente mil años para alcanzar en las dunas del Lago Michigan un clímax de bosque. Odum (1966). Bosque de pino viejo (con subpiso deciduo bien desarrollado): cerrojillo del pino. (Compárese esto con el sere de 200 años del desarrollo secundario que se ve en la Figura 7. Clímax de roble y nogal: vino de ojo rojo. P. roble Edad en años del área de estudio. cuando el viento amontona arena sobre las plantas y la duna empieza a moverse. Un caso de sucesión que señala Odum (1986) es el de la sucesión en las dunas. cubriendo a su paso la vegetación por completo.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 206 productividad de lo que es el caso en la sucesión secundaria. † En densidad. Tenemos en esto un ejemplo del efecto de detención o regresión de trastornos “alogénicos”. Etapa de herbaje y hierbas: gorrión saltamontes y alondra de los prados. 3. cerrojillo encapuchado y cardenal. Georgia * Clímax de Dominantes vegetales. Especies de aves Herbaje Hierba Arbusto Bosque y nogal (con una densidad de cinco o más en algunas Herbáceo de pino etapas)† 1-2 2-3 15 20 25 35 60 100 150-200 Gorrión 10 30 25 Alondra de los prados 5 10 15 2 Gorrión del campo 35 48 25 8 3 Oropéndola 15 18 Pájaro de pecho amarillo 5 16 Cardenal 5 4 9 10 14 20 23 Pinzón 5 8 13 10 15 15 Gorrión de Bachman 8 6 4 Cerrojillo de la pradera 6 6 Virio de ojo blanco 8 4 5 Cerrojillo del pino 16 34 43 55 Tanagra de verano 6 13 13 15 10 Reyezuelo de Carolina 4 5 20 10 Paro de Carolina 2 5 5 5 Cazamosquitos azul gris 2 13 13 Trepatroncos de cabeza parda 2 5 Tirano de la madera 10 1 3 Colibrí 9 10 10 Paro copetudo 6 10 15 Virio de cuello amarillo 3 5 7 Cerrojillo encapuchado 3 30 11 Virio de ojo rojo 3 10 43 Picaposte hirsuto 1 3 5 Picaposte velludo 1 2 5 Papamoscas crestado 1 10 6 Tordo pardo 1 5 23 Cuclillo de pico amarillo 1 9 Cerrojillo blanco y negro 8 Cerrojillo de Kentucky 5 Papamoscas acadiense 5 Totales: (incluidas algunas especies raras que no figuran en la lista) 15 40 110 136 87 93 150 239 228 * Según Johnston y E. cuello amarillo y alondra de los prados. 2. a medida que la duna va quedando desplazada tierra adentro. se estabiliza. Señala asimismo este autor. La sucesión en las dunas de arenas primitivas se ve a menudo detenida. las especies "dominantes" en cada etapa son como sigue: 1. que un bosque de haya y arce sólo puede conseguirse . reyezuelo de Carolina. Etapa del arbusto herbáceo: gorrión del campo. Tabla 7.4 Distribución de pájaros paserinos de cría en un sere secundario de tierra alta. Sirviéndose de métodos modernos de fechado por el carbono. y las hierbas y los árboles iniciales vuelven a establecerse. Bosque de pino joven (25-60 anos): cerrojillo del pino. Las cifras son territorios ocupados o parejas calculadas por 40 hectáreas. áster (Aster) y retama (Andropogon).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 207 en lugares húmedos. el pino y la madera dura). arbustos. el mastranzo (Leptilon = Erigeron). Figura 7. En el diagrama de la derecha. Obsérvese que el cambio más pronunciado en la población de las aves (Tabla 7. según Oosting (1942).4) tiene lugar a medida que va cambiando la forma de vida de los dominantes vegetales (hierbas.21 Sucesión secundaria en la región de Piedmont. Las gráficas inferiores contienen datos cuantitativos.21). las cifras de densidad son número por 100 m2 (Tomado de Odum. etc. Ninguna especie de ave (véase la Tabla 7. 1986). que describe el tamaño relativo de las tres plantas. Los principales dominantes vegetales del ser de la tierra alta. sino que las especies tienen sus puntos culminantes en puntos distintos del gradiente del tiempo.4) o planta (véase la Figura 7. maíz. el tamaño relativo de las tres plantas precursoras que alcanzan dominancia en años sucesivos. del sur de Estados Unidos de Norteamérica. la altura de las columnas representa la altura media de las plantas en pulgadas. y el ancho de las mismas representa el diámetro relativo de los troncos. Odum (1986) considera un segundo ejemplo ilustrado por el hecho de que los cambios en las aves de cría son análogos a los de las plantas dominantes en la sucesión secundaria a continuación del abandono de campos de cultivo de tierras altas en el sudeste de Estados Unidos de Norteamérica (Figura 7. En el diagrama de la izquierda. las aves no son en modo . esto es. que sigue al abandono de la tierra de cultivo (algodón. Odum).21) es capaz de prosperar de un extremo del sere al otro. en tanto que el cambio gradual del pino a la dominancia de la madera dura se muestra a la derecha. A la izquierda. y que un bosque de roble podrá constituir la etapa final en las pendientes más elevadas o más expuestas. P. Si bien las plantas son los organismos más importantes que producen cambios. según Keever (1950).) se muestran en forma gráfica en el diagrama superior (según E. Keever (1950) citado por Odum (1986) ha mostrado que la materia orgánica y el detritus producido por el mastranzo.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 208 alguno. Este orden obedece a la lógica del normal desarrollo que debe tener toda sucesión vegetal. El establecimiento de una comunidad en un área despoblada y la sustitución de esta comunidad y de las comunidades siguientes en la sucesión vegetal dependen de la existencia de los medios por los cuales las nuevas especies pueden alcanzar el área.3. a causa de diferencias en el clima regional. con independencia que como todos sabemos en la vida real. estolones o propágulos de diversa naturaleza. las comunidades mismas desempeñan por su parte un papel principal en cuanto a provocar la sucesión. puesto que los principales dominantes vegetales de las etapas del arbusto y de la madera dura dependen de aves u otros animales que esparcen semillas en nuevas áreas. pero hay que distinguir.9. Este proceso de ocupación es posible seguirlo en sus etapas sucesivas (estadios de la serie). Para comenzar esta nueva sucesión vegetal debe haber primero una migración de los propágulos de la nueva población de individuos.9.1 Migración La migración es el proceso por el cual se trasladan los gérmenes (semillas. y la conservación del espacio ocupado. Negri y Cappelletti (1969) señalan que cualquier parcela de la superficie terrestre accesible a los disemínulos vegetales y con las condiciones físicas necesarias y suficientes para el desarrollo de aquellos. dominante en el primer año. más tarde o más temprano es invadida por la vegetación. dos fases principales: la ocupación del espacio hasta el agotamiento de las disponibilidades del sitio. mientras el clima y otros factores físicos. por una parte. acelerando en esta forma la substitución por ásteres. puesto que en la realidad. esporas. Los medios de dispersión de las especies son muy variables y pueden ser corrientes de aire o agua. ellas se mezclan y entrecruzan por muchos factores tanto bióticos como abióticos. estas no ocurren tal y como van a ser explicadas aquí ahora.21.3 Fases de la sucesión vegetal Gola. controlan la composición de las comunidades y condicionan el clímax.) desde un área ocupada a una nueva. Por ello. inhiben el crecimiento de esta especie en el segundo año (véase en la Figura 7. El resultado final o clímax es un bosque de roble y nogal. que tiende a ocuparla totalmente (ocupación cerrada) como resultado de un proceso de conquista y ordenación que recibe el nombre de sucesión. muchos autores consideran como fases o etapas de la sucesión vegetal las siguientes: 1) 2) 3) 4) Migración Ecesis Agregación Competencia y dominancia Explicaremos cada una de ellas para poder entender como puede desarrollarse una sucesión vegetal. 7. agentes totalmente pasivos en la comunidad. sobre todo. en lugar del bosque de haya y arce del ejemplo anterior. por su parte. Existen muchas adaptaciones de las semillas o propágulos que facilitan su dispersión. En resumen. 7. etc. partiendo del criterio que se inicia en un sustrato desnudo o incluso aunque esté ocupado por la comunidad. el diagrama de barra). . dan vueltas cuando les empuja el viento. etc. Cuando caen sobre el sustrato pueden germinar rápidamente.22 a.22 f). Según Font Quer (1970). Anónimo (2003) señala la existencia de plantas que tienen frutos dispersados por el viento. Un ejemplo bien conocido en Cuba es Rhizophora mangle (mangle rojo). Según Garber y Lambert (1998). la relación entre una planta con frutos y sus potenciales dispersores puede enmarcarse en la categoría de un mutualismo dinámico. que son aladas y se dispersan muy fácilmente por el viento a grandes distancias. son diseminadas por los animales (véase la Figura 7. 1993). en donde el animal utiliza el fruto como una importante fuente alimenticia de la cual puede obtener principalmente azúcares y agua. para la diseminación por medio del aire y generalmente. por su parte. normalmente. con una longitud entre 25 y 60 cm. lo que le permite su transporte a través del agua. si caen en el agua. 2003). el concepto de vilano se hace extensivo a las mechitas o penachitos de pelo que llevan las semillas de muy diversas plantas. con reservas de aire. la anemocoria es el método de diseminación más extendido entre los vegetales superiores. Para la progenie de una planta es fundamental alejarse de los individuos parentales para evadir problemas tales como la mayor posibilidad de predación de semillas.. incapacidad de las plántulas de recibir luz si se encuentran debajo de la copa del árbol parental y competen- 2 Según Font Quer (1970). son las plantas cuya dispersión de sus diásporas se realiza por las corrientes de agua como factor esencial. sirve el vilano de aparato de vuelo. En la migración intervienen varios factores. b) Hidrocoras. . utiliza al dispersor como el medio para diseminar sus semillas en el ambiente y/o colonizar nuevos lugares. Las alas de las samaras (véase la Figura 7. se aplica a los vegetales cuyas diásporas. Entre los ejemplos que pueden citarse están las semillas de Roble y los pinos.). que aumentan la superficie. Las diásporas de las anemocoras son de muy pequeño tamaño o están provistas de apéndices (alas. entre los que pueden señalarse: Movilidad Agente Distancia Topografía De acuerdo a los tipos de agentes que permiten la dispersión de las especies. pueden flotar verticalmente y pueden conservar su viabilidad hasta por 12 meses. Los embriones del mangle rojo son alargados y puntiagudos. estas pueden clasificarse en: a) Anemocoras. b y c).Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 209 superficies internas o externas de los animales. por ejemplo. etc. es decir plantas que se dispersan por el viento. Muchas plantas de la familia de las compuestas han desarrollado pelos plumosos en sus frutos que les hacen volar en el aire como paracaídas (Martínez. vilanos2. y la planta.22 d). de acuerdo con Font Quer (1970). c) Zoocoras. según la Enciclopedia Encarta (2000). e incluso llegan a desarrollar raíces de fijación (Lacerda. esta especie desarrolla estructuras flotantes en sus diásporas (véase la Figura 7. Estos frutos contienen ciertas adaptaciones que se aprovechan de la fuerza del viento. et al. En cuanto a su estrategia de dispersión. Chapman. que se comen involuntariamente con el alimento. b (samara de arce) c (semilla alada). f Zoocora (Scorpiurus vermicula. endozoocoras. e Bolocoras (como los frutos de Hura crepitans). Puede citarse como ejemplo en Cuba. haciendo de cada caso una relación particular (Schupp 1993). Tres de los grupos más importantes en la regulación de esta dinámica en las regiones neotropicales son las comunidades de aves. Calophyllum antillanum –ocuje-. Saxifraga tridactylides). viscosas. diásporas secas. y no son perjudicadas por la acción digestiva: Trifolium pratense). Moliner y Müller (1938) citados por Font Quer (1970) distinguen cuatro clases principales de plantas zoocoras: epizoocoras. con las que el animal se nutre de la pulpa. 1) Epizoocoras son aquellas cuyas diásporas son transportadas adheridas al exterior del cuerpo de los animales (diásporas espinosas. cuyas semillas son dispersadas por los murciélagos. como de movilidad y de relación grupal en estas comunidades de frugívoros.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 210 cia por los mismos nutrientes del suelo. plantas que se dispersan por el viento. murciélagos y primates (Loiselle y Blake. un tipo de judía silvestre. ya que constituyen los principales agentes en el proceso de ingestión de frutos y de dispersión de semillas de los mismos. que se prende del animal para ser dispersado). alejarse del árbol parental constituye una alternativa para aumentar las posibilidades de subsistencia. ganchudas. que tiene fruto en forma de estructura ganchuda. Figura 7. De esta forma. a (vilano de la hierba de Santiago). Tribulus. 1989. Cynoglossum. 1995). 1993. eleosomozoocoras y diszoocoras. afectan de múltiples formas el proceso global de dispersión.22 Diferentes tipos de plantas y sus agentes dispersores. 2) Endozoocoras plantas en las cuales la diáspora es comida por el animal y atraviesa su tubo digestivo sin perder el poder germinativo (diásporas carnosas. . en tanto que la semilla no es digerida. Cabe destacar que las estrategias tanto de consumo. d Hidrocora (frutos de Rhizophora mangle –mangle rojo-). Arclium. Shepherd y Chapman. 1993). . lo que permite suponer un importante efecto en la dispersión de semillas que se encuentran en las deposiciones de estas comunidades. 1998. 2002). cariopsis.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 211 3) Eleosomozoocoras.. usualmente asumen que la dispersión. Una clasificación propuesta por Cambefort (1991) consiste en la división en tres grupos principales de comportamientos: los Endocópridos (residentes). 2000). a causa de la flexibilidad de los mismos. abriéndose súbitamente. variables. de todos modos. debido a una fuerte presión en la disponibilidad espacial y temporal del recurso. diseminadas por ardillas. como fuente principal de alimento (Gill. generalmente hormigas (o también mirmecocoria según la Enciclopedia Encarta.. ya por tener aquélla los tallos capaces de lanzar las semillas (véase la Figura 7. bellotas. siendo para las hembras el lugar donde realizan la ovoposición. 2001). La barocoria es un método de diseminación que por sí solo conduce únicamente a la migración de la planta a pequeñas distancias. arrojan las semillas a distancia. es muy poco lo que se ha estudiado acerca de su posible papel como disperso. no solo por su trascendental papel en el proceso de reciclaje de nutrientes. germinación o muerte de las semillas ocurren en el lugar inicial de deposición de estas. transportadas por aves y luego abandonadas. Castellanos et al. La mayoría de modelos y teorías que hacen referencia a la dispersión de semillas por vertebrados y en especial por primates. transportadas por hormigas). en función de la inclinación del sustrato. 4) Diszoocoras. teniendo en cuenta su actividad de relocalización. buscadas por los animales. 1991). sin tener en cuenta el papel que puede desempeñar la existencia de una postdispersión por parte de agentes como insectos (Laverde. Telecópridos (rodadores o peloteros) y Paracópridos (excavadores o tuneleros). ya por los frutos. En otras palabras se dispersan por propulsión.res secundarios. del tipo de los llamados espermóbolos3 o disilientes. se dice de las plantas y de la diseminación que según Font Quer (1970) cuando el agente dispersante es la propia planta o el pericarpo. etc. dícese de los frutos que. et al.) exteriores a la misma (eleosoma). según Font Quer (1970) este término se aplica a las plantas en cuya diseminación tiene especial importancia el hecho de que al llegar las diásporas a la madurez se desprenden y caen al suelo por su propio peso. sino debido a la utilización de excrementos de mamíferos omnívoros y herbívoros de diverso tamaño. se han especializado en las heces de primates (Estrada et al. se ha reportado que 19 especies de escarabajos consumen materia fecal de churucos (Estrada y CoatesEstrada. De las comunidades de insectos más importantes en las regiones tropicales se encuentra el gremio de los coprófagos (Cambefort. Este grupo de insectos posee una gran importancia en los ecosistemas. por lo cual sólo se salva de la destrucción y llega a germinar un tanto por ciento reducido de las semillas diseminadas por los animales (diásporas de pino. Más recientemente. 1991). no con el fin de comer las semillas. d) Barocoras.22 e). e) Bolocoras. Algunas especies son capaces de utilizar un amplio espectro de diferentes tipos de estiércol (Gill 1991). el ejemplo más clásico es Hura crepitans (salvadera) que expulsa sus 3 Espermóbolos o espermobólicos. El excremento es la principal fuente alimenticia de larvas y adultos de estos escarabajos. 1991. cuyas diásporas son buscadas para aprovechar las materias nutritivas que forman parte del germen o están íntimamente unidas a él. 2000 y Andresen. Aunque de este grupo de escarabajos se conocen con cierta profundidad diversos aspectos de tipo ecológico. mientras que otras. sino los depósitos de sustancias nutritivas (grasas.. cuando los primeros pobladores están demasiado separados. proceso mediante el cual las plantas se reúnen en grupos. tanto físicas como biológicas.4 Competencia y dominancia La reunión de vegetales mediante los procesos de migración. la competencia aumenta a medida que aumenta la población y continua existiendo cuando la vegetación está estabilizada. 1968). es la agrupación de las plantas alrededor de la madre. mientras que la agregación se hace cada vez más importante (De la Loma. f) Antropocoras aplícase según Font Quer (1970) a las plantas y a la diseminación en que el agente dispersante es el hombre. Si observamos un lugar determinado durante un largo período veremos una sucesión de comunidades (cada una de ellas constituida por recién llegados) que florecen cierto tiempo y luego son reemplazados por una comunidad nueva (Clarke.3.9. por el establecimiento y si el resultado es favorable. las modificaciones genéticas o los cambios evolutivos pueden presentarse a continuación. Esta es independiente de la migración y tiene como consecuencia el aumento de los individuos de una especie y tiende a producir su dominancia. Considerando el mismo proceso dentro del marco de un área específica podemos observar el cambio de habitantes al transcurrir el tiempo. La migración trae las especies de cada etapa y la agregación después de la ecesis.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 212 semillas a grandes distancias. Cuando los colonizadores alcanzan un área nueva se inicia una lucha. 7. 7.9. ecesis y agregación da por resultado la competencia.3 Agregación Los primeros pobladores de un área estéril o desnuda. 7. La forma más simple de agregación. faltando solo en las etapas iniciales de la sucesión. el desarrollo de los grupos en conjunto constituye la vegetación. cuando éste por sus intereses de muy variados fines establece plantaciones o siembra sus diásporas en distintos sitios. . La competencia es una característica universal en todas las comunidades vegetales. que se debe principalmente a la agregación. En principio todas las especies se dispersan por el hombre. 1969).3. El éxito con que una especie puede establecerse en nuevas regiones depende de su capacidad para tolerar influencias ecológicas diferentes. se debe a la interacción de la migración y la agregación. Es por eso que en los bosques densos y cerrados es extremadamente raro o casi imposible la ecesis de otros emigrantes. La aparición de cada una de las etapas sucesivas de una sucesión. debe su presencia a la migración y después de la ecesis de estos primeros invasores.2 Ecesis La ecesis es el proceso de adaptación al nuevo lugar de las especies migrantes.3. En las etapas sucesivas. les permite llegar a ser características del área o dominantes.9. Teóricamente. las condiciones se van modificando y los miembros de la comunidad existente no pueden luchar ya con éxito frente a los invasores o a otos individuos de la comunidad ya establecidos. Si lo hay. cada región no tiene más que un clímax hacia el cual todas las comunidades se desarrollan. el agua. y 2) un número variable de clímax locales o edáfico. En contraste con una comunidad en desarrollo u otra comunidad transitoria. 1986). considerándolo basado en una observación y una teoría sólidas. que son modificados por condiciones locales del substrato. siendo así que las condiciones del hábitat físico no son en modo alguno uniformes. Según la idea del “monoclimax”. 7. El supuesto de que el desarrollo autogenético acaba produciendo una comunidad estable se acepta generalmente. estas últimas comunidades que aparecen en las fases finales de la sucesión ecológica se establecen en parte o principalmente a consecuencia de la acción modificadora de las primeras comunidades. Un nuevo tipo dominante consigue establecerse y una nueva comunidad sucede a la antigua. conviene aunque sea un poco arbitrario. es ilusorio suponer que todas las comunidades de una región climática dada acabaran iguales. por ejemplo. Así. y los factores responsables de la desviación se dejan averiguar más fácilmente si se dispone de una “vara de medir” para la comparación (Odum. Debido a esta modificación del ambiente.4 El concepto del clímax Según Odum (1988) la comunidad final o estable en una serie de desarrollo (sere) es la comunidad clímax. al correr el tiempo. aunque lentamente. Un buen compromiso entre estos dos puntos de vista está en reconocer un solo clímax climático teórico y un numero variable de clímax edáficos. puede medirse. ha habido dos escuelas de interpretación. . La primera es la comunidad teórica hacia la que tiende todo desarrollo en materia de sucesión en una región determinada. El análisis de situaciones complejas a la luz de “constantes” y “variables” constituye un procedimiento prudente.17). Ni están tampoco todos los hábitats en condiciones de ser moldeados hacia un nivel común en un periodo razonable de tiempo. El grado de desviación con respecto al clímax teórico. Para una región determinada. la comunidad clímax es autoperpetuante porque está en equilibrio dentro de sí misma y con su hábitat.9. el fuego o alguna otra perturbación. este se vuelve desfavorable para la comunidad que cede terreno a la otra (la dominante). según la variación del substrato. La sucesión termina en un clímax edáfico allí donde la topografía. son tales que el desarrollo del ecosistema no prosigue hasta el punto final teórico. según el punto de vista de “policlímax”. el suelo. medido en términos de la duración de la vida del hombre (o de unas pocas veces ésta). Sin embargo. el clímax climático es la constante teórica con la que se pueden comparar las condiciones observadas. En cambio.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 213 Con la agudización de esta competencia. reconocer: 1) un solo clímax regional o climático que está en equilibrio con el clima general. se realiza allí donde las condiciones físicas del substrato no son tan extremas que lleguen a modificar los efectos del clima regional dominante. la producción más la importación son equilibradas por el consumo anual de la comunidad más la exportación (véase Figura 7. 1986). En la figura 7. en donde el suelo está bien desaguado.23 Clímax climático y clímax edáfico en el sur de Ontario (Simplificado de Hills.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 214 Según Spurr y Barnes (1982) señalan que existe una controversia determinada y mantenida por dificultades semánticas entre los participantes que frecuentemente usan los mismos términos con diferentes matices en su significación. se observa que la etapa terminal de la sucesión es una comunidad de arce y haya (siendo el arce de azúcar y la haya las plantas dominantes). Estos conceptos se ilustran de la mejor manera por medio de un ejemplo especifico. Figura 7. Toda vez que este tipo de comunidad se encuentra en la región una y otra vez siempre que la . 1952 y tomado de Odum. pero es húmedo.23 se muestran las situaciones topográficas del sur de Ontario y las comunidades bióticas estables asociadas a las diversas situaciones físicas en cuestión. En áreas llanas o moderadamente onduladas. Así. Teóricamente. una comunidad de roble y nogal en suelo seco. dentro de 200 años o menos. estos últimos clímax se parecen a menudo a clímax climáticos que se observan más lejos hacia el sur y hacia el norte respectivamente. que se indica en el idioma popular como “monte” (término opuesto al pinar).24. no se han llevado registros de las áreas inalteradas durante las muchas generaciones humanas que probablemente serían necesarias. se presenta un tipo de bosque siempreverde. se considera que la comunidad arce . por otra parte. al igual que el monte. tal como se indica. Como se observa en la figura. cara al sur. de la de las áreas adyacentes que no tienen la capa dura. Este tipo de bosque (Calophyllum-Podocarpus) crece en la región de rocas ultrabásicas junto con los carrascales que ocupan los suelos primitivos. no se sabe bien de acuerdo con Odum (1986). Y tienen lugar todavía desviaciones mayores con respecto al clímax climático en pendientes pronunciadas.haya es el clímax normal. pues. sin alcanzar un equilibrio con el clima regional. hasta que se produzca un cambio en el clima regional o un cambio geológico en el substrato. parece probable que las comunidades bióticas nunca serían capaces de superar los “obstáculos” y que el clímax climático no llegaría a realizarse. a una comunidad de arce y haya. si se le diera tiempo indefinido. probablemente. mientras que los pinares. En todo caso. tanto más difícil se hace la modificación del medio y tanto más probable resulta que el desarrollo de la comunidad se detendrá. En contraste. Pero allí donde el suelo es más húmedo o más seco que lo normal (pese a la acción de las comunidades). resulta más práctico considerar a las comunidades en estas situaciones como clímax edáficos que permanecerán perfectamente estables durante el tiempo de vida de un hombre y. Partiendo de condiciones físicas. pero el bosque pigmeo se da allí donde hay una capa impermeable dura cerca de la superficie que impide considerablemente tanto el desarrollo de las raíces como el movimiento del agua y de los elementos nutritivos. En esta misma figura. donde el microclima es más frío.haya podrá desarrollarse. Según Samek (1974) en la porción septentrional de la región oriental de Cuba (Sagua-Baracoa). el mismo substrato de arenisca se halla a la base de ambos bosques. como las de una pendiente rápida o de un barranco profundo. por ejemplo. Cuanto más extremo sea el substrato físico. En efecto. y acabaría cediendo el paso. En cierta área de la costa del norte de California. o en pendientes al norte o en barrancos profundos. La relación entre los pinares y los montes es muy sutil y parece que la destrucción (ya sea natural o artificial) del monte. y varios clímaxes edáficos en conexión con diversas combinaciones de climas y desagües modificados (Odum. en donde el microclima es más cálido. tanto en la composición como en la estructura de las especies. Odum (1988) nos da un ejemplo espectacular de un clímax controlado por condiciones especiales del suelo como puede verse en la figura 7. aumentaría gradualmente el contenido orgánico del suelo y reforzaría su capacidad de retención de humedad. inalterado de la región. se dan bosques de pinos gigantescos al lado de bosques pigmeos de árboles diminutos desmedrados. abre . vuelve a señalar Odum (1986). inclusive empezando con una tierra arada. puesto que vemos poco de este cambio y que. tenemos el clímax climático allí donde el clima y los suelos locales son normales. ocupan las lateritas. severas. una comunidad arce . se desarrolla una comunidad final un poco distinta. en situaciones favorables. el proceso regular de cambios que definimos como sucesión ecológica resulta de los cambios en el medio producidos por los organismos mismos.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 215 configuración y desagüe son moderados. 1986). si esto ocurriría o no. en esta forma. Constituye un concepto interesante de clímax la idea del clímax catastrófico o cíclico. La vegetación que alcanza un equilibrio o clímax en estas condiciones es casi totalmente distinta. en el piso de fangales. En realidad. P y otros elementos nutritivos.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 216 el camino para la ocupación del terreno por los pinares.25). Por regla general. cuya regeneración bajo el techo denso (con tanta sombra). es imposible. de horizonte B. índices de similitud y otros indicadores de estabilidad deberían utilizarse asimismo con provecho (Odum. los pinos gigantes y las coníferas enanas crecen unos junto a otros en terrazas marinas adyacentes. la composición de las especies se ha utilizado como criterio para averiguar si una comunidad determinada era clímax o no.9) y pobre en Ca. pese a que. El suelo arriba de la costra dura impermeable es sumamente ácido (pH 2. los pinos sobremaduros se cambian los pinares en “montes”. El carácter raquítico del bosque pigmeo se debe a una costra dura. En la zona de las montañas de Sagua-Baracoa es posible observar todos los estados de dicha sucesión más o menos cíclica (véase la Figura 7. La razón P/R u otro criterio funcional proporcionarán acaso un índice mejor. los coeficientes de variación.24 Clímaxes edáficos en la costa del norte de California. como las de pigmento. los tiempos de renovación (más largos en clímax que en las etapas de desarrollo). Figura 7. En estado natural dicha destrucción puede suceder en forma de derrumbe y erosión (ciclones). y se presenta así la oportunidad para la ecesis de los pinos en el suelo desnudo. Sin embargo. en su conjunto. Con el desarrollo de los pinares en latizales o hasta fustales se establece la regeneración de las especies latifolias (las cuales soportan la sombra) y al morirse naturalmente. 1986). el ecosistema permanezca estable. Pese a que el material de origen (horizonte C) sea el mismo (depósitos de playa y arenisca). cementada de hierro.8 a 3. porque es el caso que la composición de las especies experimentará acaso cambios apreciables en respuesta a las estaciones y a fluctuaciones meteorológicas a breve plazo. situada unos 45 cm abajo de la superficie. Varias razones estadísticas. esto solo no constituye a menudo un buen criterio. Al menos uno de los pinos enanos dominantes es un ecótipo adaptado especialmente a esta condición extrema del suelo (Tomado de Odum. Mg. 1986). K. . En este caso.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 217 Por supuesto. especialmente tal como se administran corrientemente en .25 Sucesión más o menos cíclica en los suelos lateríticos de la región Sagua-Baracoa: monte-pinar-monte según Samek (1974). es mantenida por el hombre o por sus animales domésticos. productividad. Los ecosistemas agrícolas que han permanecido estabilizados durante prolongados períodos de tiempo pueden considerarse sin duda como clímaxes (o disclímaxes. que tienen un contenido de calcio muy bajo y uno muy alto de magnesio. la comunidad de desierto es prueba de una administración deficiente por parte del hombre. si se prefiere). muchos sistemas de cultivo. en tanto que la pradera sería el clímax climático. en tanto que la misma comunidad de desierto en una región de un verdadero clima desértico constituiría un estado natural. McNaughton (1968) citado por Odum (1986) observó que biomasa. mezquite y cactos. en donde especies anuales introducidas han reemplazado casi por completo las hierbas nativas de la pradera. el hombre tiene mucho que ver con el progreso de la sucesión y la consecución de clímax. Desafortunadamente. Cuando una comunidad estable. Figura 7. Una combinación interesante de clímaxes edáfico y de trastorno ocupa áreas extensas en la región de pradera de California. Este autor explica posteriormente el siguiente ejemplo: el pastoreo excesivo por parte del ganado podrá producir acaso una comunidad de desierto de arbustos de creosota. La comunidad del desierto será así el disclímax. se la puede designar apropiadamente según Odum (1986) como disclímax o subclímax antropogénico (= producido por el hombre). relaciones de diversidad y predominio y composición florística de comunidades establecidas en suelos de arenisca diferían pronunciadamente de los de suelos de serpentina. allí donde el clima local permitiría que se mantuviera una tierra de pradera. que no es el clímax climático o edáfico en relación con el lugar dado. En un extenso estudio de estas praderas. que nosotros en Cuba llamamos el sitio forestal.9. la dinámica temporal de estos cambios da origen a la sucesión forestal. 7. El bosque nunca es estático. lixiviación. otros animales de todos los tamaños clases y descripciones. las variaciones del clima. se deduce que una comunidad forestal es aquella dominada por los árboles. Según Spurr y Barnes (1982) una comunidad es un cuerpo compacto de individuos. 2 ) las plantas y animales que se encuentran para colonizar y ocupar este sitio.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 218 los trópicos y en desiertos irrigados. no son en modo alguno estables. la historia de este sitio. la vegetación y los animales. La presencia de uno afectará a otro ya que cada uno es parte del hábitat donde vive el otro. Todos estos organismos están en competencia por todos los factores ecológicos necesarios para su subsistencia. los hongos. acumulación de sales e invasiones de plagas. 1986). disponible para el crecimiento vegetal. los microorganismos del suelo. En otras palabras todos estos componentes.5. las hierbas. por tanto definen Spurr y Barnes (1982). los arbustos. Mantener una alta productividad en tales sistemas requiere un “subsidio” creciente por parte del hombre (Odum.2 Cambio en el ecosistema La comunidad forestal está formada por todo un conjunto de plantas y animales que coexisten con su medio. Un observador familiarizado con una región forestal puede identificarla fácilmente y puede inferir con una gran probabilidad de acierto los factores que determinan la presencia de esa vegetación. sino que también lo hace en el espacio. determina una parte del ambiente que afecta a los otros. como ya sabemos. estructura y carácter general. Por tanto. No sólo el bosque varía continuamente en el tiempo.9. los suelos.1 La comunidad forestal Los árboles se presentan con otras plantas y con animales en agrupamientos naturales que se suceden más o menos de un sitio a otro. constituyen un sistema ecológico complejo. durante un período de años donde aparecen condiciones similares. 7. desde una hormiga hasta un elefante en los . 7. El ecosistema forestal. un grupo o conjunto de árboles individuales de una o más especies que crece en un área específica. tanto bajo condiciones naturales como perturbadas. que están ocupando un ambiente. inevitablemente entran en competencia por las mismas necesidades vitales. es un complejo formado por los árboles. Estos autores consideran que la naturaleza de una comunidad forestal determinada está gobernada por la interacción de tres grupos de factores: 1) la localización o hábitat. las bacterias. a su vez. Cada uno.5. en otras palabras.5 La sucesión forestal El bosque es un complejo organismo. tanto de vegetales como de animales. Cada uno de estos organismos se interrelacionan. en asociación y en interacción mutua con otro y con un sistema complejo formado por las plantas y animales. y 3) los cambios en el sitio y la biota durante un período que está influido por el cambio estacional. puesto que están sujetos a erosión.9. cambia constantemente su composición. Cuando dos árboles forestales están ocupando el mismo sitio muy cerca del otro. El clima ha sufrido muchos cambios en el pasado. Tal complejo nunca alcanza un estado de equilibrio total o permanencia. el CO2. se produce una variación en el balance del ecosistema. que en su totalidad constituyen un bosque. Está cambiando constantemente en el tiempo y en el espacio. El clima es dinámico y presenta una variabilidad intrínseca. producidos por las variaciones diarias de los factores ecológicos. Estos mismos autores ahora señalan que cuando se consideran los microorganismos en el piso forestal que juegan un rol muy importante en el desarrollo del ecosistema. Resumiendo Spurr y Barnes (1982) plantean que el ecosistema forestal específico existe solo durante un instante y en un determinado lugar. en los años sucesivos o en los siglos sucesivos a diferentes pendientes. Investigaciones del clima de la Tierra durante el período cuaternario (los dos últimos millones de años) muestran que el mundo ha atravesado toda una serie de épocas glaciares con períodos interglaciales más cálidos. medibles e importantes al afectar el conjunto del ecosistema. sobre todo cuando se presentan variaciones de suelo. Existe un cambio constante. el ecosistema nunca es el mismo en los días sucesivos. pero en el cual el cambio bajo la . Sin embargo en Cuba. Hay pruebas de que los cambios climáticos producidos en los dos últimos millones de años provocaron que los bosques. ya que son mucho más importantes para la humanidad por sus consecuencias inmediatas (Centella. La estabilidad es sólo relativa y superficial. et al. esto se produce raramente cuando se consideran los árboles grandes y bien establecidos. Finalmente. tamaño y vigor de los componentes más visibles del bosque. puede no mostrar ningún cambio observable en la distribución. los mamíferos y las aves. Los cambios en el ecosistema forestal en el tiempo toman muchos patrones. las plantas y los animales que constituyen la biota del ecosistema nunca permanecen igual por más que se estudie en un período corto de tiempo.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 219 bosques africanos. llegando a ser a veces extremas. el agua. llegan nuevas especies y se eliminan viejas. muchas veces en esa misma distancia se observan cambios de gran significación en la composición de la vegetación. A medida que cambia el ciclo de actividad de cada uno de los organismos del ecosistema. Hay cambios diurnos. No sería posible ignorar los cambios climáticos a largo plazo. los cambios que se suceden en apenas un metro pueden ser claros. pero no sucede lo mismo cuando se estudian hongos. También cambios estacionalmente durante todo el año. Los datos registrados indican que las variaciones climáticas han existido siempre. Son estos autores que consideran que la sucesión preparará el desarrollo de una comunidad forestal madura y de larga vida. así como cambia el clima.. los pastizales y el ganado emigrara a medida que avanzaban o se replegaban los glaciares. La evolución es continua (Spurr y Barnes. En cualquier momento dado el ecosistema forestal de las montañas será diferente de aquellos en las tierras bajas. 2002). Spurr y Barnes (1982) señalan que en una distancia de 100 m. El ecosistema cambia también en el espacio. Los cambios caracterizan continuamente el ecosistema. 1982). bacterias y los protozoarios que superan en cantidad y variedad los organismos más grandes en el bosque y se analizan en su importancia total. lo cual es muy común en el país. el oxígeno. Se ha demostrado que dentro de estas grandes conmociones climáticas existen otras fluctuaciones más rápidas que se producen a escalas cronológicas de centenares de años. los minerales y la materia orgánica muerta. Si se tienen en cuenta las apariencias. Los forestales utilizan la clasificación de las copas como un parámetro para juzgar el vigor o calidad del sitio y para conducir el aprovechamiento forestal y otros tratamientos silviculturales. sin embargo nos indican Spurr y Barnes (1982) que la competencia entre los individuos de diferentes especies da como resultado la transformación natural de una composición forestal a otra. bien conocidas por las clases de Kraft (Dengler. lo que quiere decir. libera. 40 m2. La densidad se mide normalmente en función de la cantidad de árboles o área basal4 por unidad de área.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 220 superficie todavía se realizará y nunca repetirá exactamente el patrón determinado por el bosque anterior. 7. El aumento constante del tamaño de los árboles principales del sitio provoca la competencia por el espacio de crecimiento. . 1982). por la existencia de los estratos del bosque. incluso los más dominantes.3 Competencia en la comunidad forestal Los cambios en la estructura y la composición del bosque según nos plantean Spurr y Barnes (1982) son el resultado de la constante demanda que tiene cada árbol por más espacio y de la muerte eventual de otros individuos. La competencia toma lugar tanto en los lugares de posibilidad equivalente como en los desiguales y tanto en el dosel principal como en el sotobosque.5. De una forma muy resumida. El número o la masa de árboles que ocupan un sitio tiene importantes implicaciones para los mismos árboles. Hay que reconocer la existencia de una estructura vertical.3 m sobre el nivel del suelo. las enfermedades. los huracanes en Cuba e incluso el envejecimiento. se llega a un grupo de especies que tienen papeles ecológicos complementarios que caracterizan la sucesión forestal de las etapas maduras. sobre todo de una mayor diversidad en especies se hacen más complicados.9. Esta puede ser expresada por árbol o como un valor para todos los árboles en relación con la unidad de área que ocupan esos árboles (por ejemplo. A medida que se pasa de los bosques de coníferas (de una estructura simple) a los bosques latifolios (de una estructura compleja). El grado reemplazo de las especies se va reduciendo a medida que se produce la sucesión y. los insectos. Bajo el dosel de estos tipos de bosques crece un sotobosque también más complejo en la misma medida que aumenta esa biodiversidad. cuyo desarrollo se realizó bajo una sucesión forestal previa.ha-1. que todos los cortes transversales de todos los árboles de esa hectárea suman 40 m2). para el forestal que aprovecha ese bosque y para el crecimiento y la composición. los cuales ilustran los resultados de la competencia interna que existe en los sitios que presentan la misma edad. en última instancia. entonces igualmente se hace más difícil evidenciar la competencia entre las diferentes especies. para el sitio. eventualmente. el viento. 1944 citado por Spurr y Barnes. que trae como resultado una disminución del espacio para la mayor parte de las especies y. La competencia entre los árboles de la misma especie no afecta la composición del bosque y por tanto. podemos plantear de acuerdo a los criterios de Spurr y Barnes (1982) que la competencia va determinando la estructura y la densidad de los sitios forestales. y esto es lo que llamamos los forestales la densidad del sitio. no tiene efectos sobre la sucesión forestal. La muerte de los árboles dominantes debido a los rayos. en el sitio una porción del dosel principal que puede ser ocupada por el crecimiento y desarrollo de las especies que componen el sotobosque. su desaparición. 4 El área basal es el área del corte transversal del tronco del árbol a 1. según Spurr y Barnes (1982). para referirse a la capacidad relativa de una planta forestal para sobrevivir y resistir en el sotobosque. a medida que va variando el ángulo de incidencia de la luz solar por la rotación de la tierra y por el movimiento del follaje de la masa arbórea producido por el viento. implica también la competencia de los individuos bajo el dosel. es una aplicación restringida del significado botánico general del término.5. buscaremos regular la densidad del mismo. en Silvicultura. mientras que uno que sólo puede mantenerse en el dosel principal o en los claros se clasifica como intolerante. principalmente a través de la fotosíntesis. La competencia a la que nos estamos refiriendo no sólo es la de la masa arbórea. respuesta a la liberación. el manejo de los bosques para su aprovechamiento apropiado. La intensidad de luz está disponible en una cantidad suficiente para que la planta obtenga una ganancia neta de peso. así como el crecimiento y características reproductivas. sabiendo que todos los individuos que están en el bosque compiten. 1982) que se resumen en la Tabla 7. consiste en variar la densidad de ese bosque durante su vida para alcanzar la meta de producción que nos hemos propuesto. se han tomado como criterios o indicadores otras características para la determinación de la tolerancia (según Toumey. estructura de la localidad. Ya que por definición un árbol tolerante es aquel que crece y resiste las condiciones que se encuentran bajo el dosel forestal. 7. Sin embargo. un árbol intolerante es frecuentemente caracterizado por tener extremos opuestos de los mismos rasgos.9. el uso modificado del término tolerancia se refiere al vigor de la planta en el sotobosque forestal debido a sus adaptaciones genéticas y fisiológicas a su ambiente. donde se reflejan su permanencia. . La humedad sobre los sitios bien drenados puede estar restringida fundamental.4 Tolerancia en el sotobosque Según el análisis de Spurr y Barnes (1982). Es decir.mente a la precipitación normal que alcanza parcialmente el piso forestal a través de la caída directa. desarrollo de la copa y el fuste. tanto de arbustos como también de las hierbas o plantas más cercanas del piso del bosque. En contraste. forman una parte importante de la evolución de la comunidad forestal. el cual se determina de acuerdo a la capacidad general de una planta para estar genéticamente adaptada y ser fisiológicamente compatible con las condiciones desfavorables. 1947 y Barker. Además.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 221 Siempre le hemos dicho a nuestros estudiantes que en esencia. Tolerancia al sotobosque es un término más preciso. en las proyecciones de luz que recorren el piso. los abastecimientos de luz y humedad se encuentran limitados. para que los que quedan puedan obtener del sitio todos los requerimientos ecológicos para alcanzar las dimensiones que estamos buscando. ya que aquellos árboles presentes en el bosque capaces de sobrevivir como plantas del sotobosque y responder rápidamente a las posibilidades de alcanzar un tamaño que les permita incorporarse a la masa arbórea. Este uso del término tolerancia de acuerdo a estos autores.5. o del flujo del tallo y el goteo de los árboles de la masa arbórea. el problema de la supervivencia en el sotobosque es básico para una comprensión de la sucesión forestal. Así. puede ser reconocido por diversos valores que se relacionan con sus posibilidades de desarrollo en este medio. 1950 citados por Spurr y Barnes. Se dice que un árbol que puede sobrevivir y prosperar bajo un dosel forestal es tolerante. Como nos plantean Spurr y Barnes (1982) bajo el sitio forestal mediano o completamente poblado. una planta tolerante a la sal es una planta que se encuentra adaptada al crecimiento en un suelo con un alto contenido de sal. Los árboles tolerantes maduran y florecen típicamente. Desarrollo de la copa y el Las ramas inferiores de los árboles tolerantes son más foliadas y de mayor extensión que la de los árboles fuste intolerantes. Un árbol tolerante puede sobrevivir por años en el sotobosque produciendo un crecimiento rápido poco después de la liberación del dosel.5. no es esta cualidad exclusivamente la que causa la gran cantidad de diferencias distintas entre tolerantes e intolerantes. consecuentemente. mantendrán un mayor número de capas de hojas y conservarán vigorosas y saludables las hojas que se encuentran dentro de la copa. El vigor de los tolerantes se demuestra porque después de Respuesta a la liberación cortas tienen la capacidad de responder iniciando un crecimiento rápido e inmediato. 7. (1998).5 Criterios para determinar la tolerancia de las especies en el sotobosque Criterio Juicio para el criterio Permanencia en el sotobosque Los árboles tolerantes viven durante muchos años como plantas del sotobosque bajo doseles densos y pueden germinar y sobrevivir bajo tales condiciones. Así los tolerantes tendrán copas más densas. ha tomado lugar en el siglo XIX según Barnes et al.5 El concepto de sucesión forestal La naturaleza dinámica del bosque ha sido reconocida al menos desde la época en que los primeros observadores escribieron sus pensamientos. Crecimiento de brotes y patrón de ramas adaptados para conseguir iluminación apropiada. sin embargo. Los fustes de tolerantes más delgados debido a gran copa.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 222 Aunque la tolerancia de las especies en el sotobosque se define por la capacidad de sobrevivir y prosperar en ese ambiente. Tabla 7. los árboles intolerantes normalmente los sobrepasan bajo condiciones comparables en espacios abiertos. Crecimiento y características Los árboles tolerantes frecuentemente crecen más rápido. La formalización del estudio de la sucesión forestal como una disciplina científica. se reducirán naturalmente en un grado menor.9. más tardía e irregularmente y tienen períodos de vida más prolongados que los intolerantes. particularmente en altura. Los árboles tolerantes persisten durante largos períodos en Estructura del sitio sitios naturales mixtos. creciendo lentamente durante décadas. En contraste. forman sitios más densos con mayor densidad comparados con intolerantes. tienden a tener éxito en su establecimiento con otras especies de igual tamaño y. que los árboles intolerantes en el reproductivas sotobosque. . cuando Cowles. estando cada zona interior sucesiva caracterizada por presentar menos inundación y determinadas especies de manglar (Richards. No obstante esto. como en el caso de la sucesión de pantano boreal (Spurr y Barnes.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 223 El origen del concepto de la sucesión forestal según Spurr (1952) puede trazarse a través de los estudios de los forestales del siglo XVIII en Europa y considerados. Se establecen en aguas superficiales. Davis (1940) citado por Spurr y Barnes (1982) consideró estas zonas para representar las etapas sucesivas en . una comunidad vegetal que se encuentra sobre un sitio determinado está cambiando continuamente a medida que las nuevas especies invaden el sitio y las especies existentes se reproducen o desaparecen por medio de su capacidad para reproducirse. Los terrenos pantanosos costeros de mangle caracterizan las costas a través de los trópicos. según Quarto (2003) se estima que unas 22 millones de hectáreas de las costas tropicales y subtropicales está cubierta por manglares. Con un sistema aéreo extensivo de raíces. en las palabras de los primeros historiadores naturales romanos. incendios epidemias. (1998). donde obstruyen el flujo de las corrientes. especialmente del género Rhizophora. Evolucionó despacio pero ya se encontraba bien establecido a comienzos del siglo XX. puede verse desde un enfoque más simple para comprenderla. 1953). Después Spurr y Barnes (1982) valoran los antecedentes históricos del término sucesión forestal. Un ejemplo muy familiar para los países centroamericanos y caribeños es la sucesión de mangle en los trópicos que describen muy bien Spurr y Barnes (1982). Lógicamente. El reconocimiento de las etapas. La comunidad es un continuo en el tiempo como también lo es en el espacio. El término mangle se refiere a los árboles y arbustos tropicales marítimos. Las etapas de esta sucesión quedan muy bien resumidas en el diagrama que ilustra la figura 7. desde 1806 cuando en una carta de John Adium empleó el término sucesión. es una conveniencia que es mejor mantener. criaturas marinas y reptiles además de las especies vegetales asociadas. aves migratorias. si se parte de un sustrato sin vegetación y luego deducir las sucesivas comunidades vegetales que ocuparán el sitio bajo los siguientes presupuestos: 1) el clima regional no cambiará. En éstos.26 expuesto por estos autores. acelerando el grado de deposición y aglutinando el suelo con sus raíces e incorporando humus. que alberga una increíble biodiversidad y que se cuenta entre uno de los más productivos del mundo. Finalmente señalan que el concepto de sucesión forestal data de los inicios de la Silvicultura y la ciencia ecológica. la sucesión vegetal se evidencia por zonas de vegetación que se extienden desde el mar abierto hacia el bosque alto inferior. pero también incluye otras plantas de apariencia similar y que muestran una preferencia ecológica por las tierras cenagosas costeras. también es una cuestión de conveniencia más bien que su ocurrencia real. Los manglares comúnmente muestran una ubicación por zonas de las especies dominantes más o menos paralela a la línea de la costa. por relación al menos. los mangles son importantes constructores de suelo. 1982). tales como la acción del viento. la clasificación arbitraria de este continuo en etapas caracterizadas por la dominación o presencia de ciertas especies o formas vitales de plantas. hasta que David Thoreau lo reconoció en las localidades de pinos sobre los suelos de las tierras altas. El manglar es un ecosistema irremplazable y único. Clements y otros ecólogos norteamericanos sistematizaron su estudio. Es el hogar de una gran variedad de vida. ¿Cómo distinguen la sucesión forestal estos autores? Las etapas de la sucesión forestal según Barnes et al. y 2) no se presentarán perturbaciones catastróficas. La altura alcanzada y la permanencia de cada rodal varía con la especie. Excepto los disturbios provocados por las intervenciones. incendios y epidemias de plagas. daños por el viento. b. La etapa del rodal maduro de las especies B y C no está mostrado (Según Abrams y Scott. Los disturbios incluyen los raleos. citado por Barnes et al. La especie A es un árbol pionero. tormentas de hielo. las condiciones de sitio. a. 1998). 1981 citado por Barnes et al.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 224 una sucesión hidrófila iniciándose con planos cenagosos de agua salada y finalizando con un bosque tropical alto. 1989. la etapa del rodal maduro (“old growth” stage) podría ser extendida al menos de 200 a más de 500 años (según Oliver. y los disturbios. Figura 7.26 Diagrama que ilustra las etapas del desarrollo de un rodal siguiendo el mayor disturbio. Diagrama alternativo de un disturbio a mediados de la sucesión acelerada en una comunidad forestal pionera. considerando B y C que son especies sucesionales posteriores. los árboles de las especies dominantes del sotobosque cambian disminuyendo el número de individuos y progresa una estratificación vertical de las especies. Como quiera que sea. 1998). . Todos los árboles que forman el bosque ya están presentes en el rodal o lo invaden pronto después del disturbio. Las perturbaciones que padece un bosque pueden ser agrupadas en tres clases según Spurr y Barnes (1982): 1. el suelo que se encuentra continuamente sumergido es invadido primero por el mangle rojo (Rhizophora mangle). y otros tipos de bosques secos o xerofíticos. por ejemplo. unido a la extracción por medio de la transpiración del agua.9. permite al agua dulce moverse hacia el mar dentro del pantano. las perturbaciones. en bosques latifolios puros. Las que alteran la estructura del bosque. en una zona que rara vez alcanzan las mareas. se desarrolla un bosque maduro de Rhizophora a una altura de 10 m o más. En general. Con la invasión gradual de las plantas de agua dulce en el sitio. A medida que transcurre el tiempo. como se ve en la figura 7. en el cual los manglares son reemplazados por una variedad de especies tropicales (que en Cuba. sean de una clase u otra. Conocarpus erecta) y otras especies de tipo semimanglar caracterizan la comunidad (Spurr y Barnes. 1970) es ocupado por los pinos. rara vez se destruye completamente y las áreas o sitios nuevos que se forman dentro de una región forestal son insignificantes comparadas con la superficie de bosque existente. eliminará el sistema de transpiración. que posteriormente son invadidos por especies latifolias de los alrededores (muy semejante a lo que se puede ver en la figura 7. se presenta en los pinares de la Isla de la Juventud. pasan a formarse en fase terminal.6 Las perturbaciones de la sucesión Aunque las sucesiones primarias vegetales son las manifestaciones más obvias de la sucesión y consecuentemente han atraído la mayor parte del estudio realizado por los ecólogos. La sucesión primaria en las regiones forestales es una excepción. esténdiéndose incluso sobre las localizaciones relativamente secas. nos señalan Spurr y Barnes (1982).22 d) se establecen sobre bancos arenosos y bajíos. Otro ejemplo de la sucesión forestal en Cuba. elevando el nivel de agua del sitio y originando un retorno a las condiciones pantanosas de agua dulce. dando como resultado un anclaje y una acumulación sustanciales de suelo. después de cierta cantidad de tiempo. más que una regla.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 225 En Florida. se encuentran alterando continuamente el curso de la sucesión forestal e iniciando una sucesión secundaria. Cuando un nuevo suelo (o neopedón como señala Samek. En cualquier región forestal. entonces entran en competencia con estos y son eliminados finalmente por su carácter exigente a la luz.25. son realmente las sucesiones secundarias por las que se encuentran principalmente interesados los silviculturores y los ecólogos forestales. reduciendo así la salinidad del agua. eventualmente se desarrolla un bosque de agua dulce. la Avicennia (en Cuba Avicennia germinans. Una vez que un bosque se ha establecido.27. pero en los pinares de Sagua-Baracoa). cuyas plántulas flotan sobre el mar (véase la figura 7. a medida que el manglar se extiende hacia el mar. en dependencia de la característica de los suelos en el lugar específico). Un poco más alejado del mar. La remoción de toda la madera u otra destrucción del bosque. El impedimento del movimiento del agua de mar por la masa de raíces y la acumulación de las mismas. mangle prieto) reemplaza a Rhizophora. Conocarpus (en Cuba. 1982). . Bajo mejores condiciones de drenaje. En condiciones climáticas donde la capa freática puede ser reducida por el lato grado de transpiración posible en los trópicos. sin embargo. por especies forestales altas. puede ser la manigua costera. 7. el sitio puede ser incluso invadido. el interior se torna más denso y poblado con una mayor variedad de especies. 3.27 Curso de la sucesión pinar-bosque latifolio en la Isla de la Juventud según Samek (1970). Las que alteran la composición de las especies del bosque. . Figura 7. Las que alteran el clima en el cual crece el bosque a largo plazo.Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 226 2. Capítulo VII Factores y relaciones bióticas 227 La primera clase incluye los incendios. . 1982). La segunda involucra la introducción de nuevas plantas o animales dentro del ecosistema forestal o la eliminación de plantas o animales de este sistema. la acción del viento. La tercera está relacionada con los cambios climáticos durante el período en el que se producen extremos climáticos que afectan el vigor relativo y la capacidad competitiva de las especies que componen el bosque (Spurr y Barnes. la explotación forestal y las actividades de desmonte. D. 389-408 p. I.. Aussenac. J. 1:139-164 p. 886 p.D. J.Bibliografía Abbot.. Abbot. E. Robinson. Bertalanffy. New York. (1953) El endemismo en la flora de Cuba. Begon. E. J. Ediciones Omega. Weinheim. Vol. (1983) Introduction of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi with agricultural soils.. B. (1982) The role of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in agriculture and selection of fungi for inoculation. A. Singapore and Toronto. 295 p. Barnes. Philos. and Robinson.. 621-630 p. Cubana Hist. Berovides. (1982) Production of plant growth-regulating substances by vesicular arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae. Alain. 4th Edition. Revue Forestière Française 36 (4). Agric. John Wiley & Sons. Mem. A.D. R. Folleto mimeografiado 150 p. (1968) General Systems Theory:Foundations. George Braziller. González. S. A. V. Cuba) Anónimo (s/f) Ecología Forestal. Sci. Aust. 774 p. Res. Rodríguez. A. (1984) Eclaircie systématique dans un jeune peuplement de Douglas: modifications microclimatiques et influences sur la croissance. Vol. S. 34. Brisbane. Denton. Res. Aldana. 21 (2): 187193. Editorial Científico-Técnica. Zak. Flora y Fauna. . and Robinson.. Abbot. J. (1997) Comunicación personal (Dr. Chichester. en Ciencias Forestales y Profesor de Ordenación de Montes de la Facultad de Agronomía y Forestal de la Universidad de Pinar del Río. Ludwig von.K. Aust. (1979) Ecología y Silvicultura. 33. Soc. C. La Habana. J. M. no. (1950) An outline of general systems theory. and Spurr. Vol... 1. 32-33 p. 43: 810-813 p. Barea. y Azcón-Aguilar. M. Año 6. C. Agric. D. S. I. Brit. y Durán. (2002) La relación planta-animal y la conservación. 32.. 279-288 p. L.. Harper. New York. Microbiol. Application. Avila. Development. R. et Naud. (1981) Infectivity and effective of live endomycorrhizal fungi: Competition with indigenous fungi in field soil. Agric. (1998) Forest Ecology. Bertalanffy. G.R. Hno. 741749 p. A. J. Environ. A.. and Hall. y Townsend. J. Nat. (1995) Ecología.K. J. J. J.K. 289 p. Inc. Granier. Ludwig von. Res. Appl. García. Aust.. Brundrett. México.. Bougher. 151-185 p. and Malajczuk. and Castro. N.Diss. de Oliveira (1959) Manual of Vegetation Analysis.edu/mimag. Folleto de un curso de entrenamiento de técnicos cubanos en biofertilizantes. N. Methods used to study mycorrhizas. Fak. R. 325 p. (1987)The main vegetation units of Cuba. 1 de octubre de 1991. Univ. (2nd De. John Wiley & Sons. M. Dresden. (1983). Norton. F.ag.htm (Consulta: 16 de mayo 2003) Butter. (1996) Working with mycorrhizas in Forestry and Agriculture. (1967) Caloric equivalents for studies in ecological energetic. Edited by B. Soil Res. Reidel Publishing Company. 1939). 496 p. T. y Abbott. R. Hicks. B. Hutchison and B.Bibliografía 229 Bisse. Cuba. 161 p. Ecol. (1974) Plants and environment (3rd ed. (1985) Modelling Windfields and Surface Layer Wind Profiles over Complex Terrain and within Vegetative Canopies. N.utk. M. Edición Revolucionaria. 34. Acta Botanica Hungarica. Bolan. Daubenmire. In: The Forest-Atmosphere Interaction. Ciudad de la habana. Disponible en: http://mycorrhiza. Borhidi. J. Techn. W. J.). Instituto del Libro. 59 Cummings. Daubenmire. B. Cain. and Pfleger. Cannon. La Habana. (1991) Breve reseña sobre los biofertilizantes. Dell. New York. Pittsburgh. Cionco. A. Ferrer. New York. 501-520 p.Técnica.. Seasonal variation in infectivity of vesicular arbuscular mycorrhizal fungi relation to plant response to applied phosphorus. . Editorial Limusa S. (1988) Árboles de Cuba. Tennessee. G. In: Mycorrhizal in Sustainable Agriculture (USA): Special Publication No. Aust. Tratado de Autoecología de Plantas. Cuba. Pymatuning Lab. Editorial Científico . (1992) Vesicular-arbuscular Mycorrhizal and Cultural Stresses. M. 297-298 p. N. R. (1932) The Wisdom of the Body. 52 p. 21. y Herrera. K. F. University of Pittsburgh. B. Vol. Harper & Row.. Section 8. K. 33. Proceedings of the Forest Environment Measurements Conference held at Oak Ridge. Alter und Standort. Tercera Edición.. 509 p. Collins. Mimeographed. October 1983. (1968) Elementos de Ecología. de CV. R. 384 p. Grove. 615 p. S. 325 p. Instituto de Ecología y Sistemática de la ACC. (1990) Ecología Vegetal. W. D. S. Ciudad de la Habana. A. (1986) Die Produktivität von Fichtenbeständen des Westerzgebirges in Abhängigkeit von Bestandesdichte. D. 48 p.. A.J. Forstwirtsch. Clarke. Australian Centre for International Agricultural Reasearch. Nos. A. New York. L. R. Tercera reimpresión. L. Tharandt. & Alexander. A. Li. . (1999) Las micorrizas. (Eds. Metabolismo. Hall. Trans. (1995). F. 1146 p. A. Gil. H.cdeea. (1988) Potential for exploiting vesicular-arbuscular mycorrhizas in agriculture. Font Quer. G. Álvarez. F. Mycol. B. Instituto del Libro. Kothari.café. George. (1971) Mediciones microclimáticas en los pinares de la Sierra de Cajálbana (Pinar del Río) y de la Sierra de Nipe (Oriente) Cuba. Las micorrizas y la nutrición mineral. González-Abreu. 235244 p. Mizarahi (ed. E. F. En: Nematode Interactions.. Edición Revolucionaria. Vol. Nutrición mineral. UK: 42-47 p. Haüser. S. J:W. (1963) Spore of mycorrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and decanting. En: Elementos de fisiología vegetal. UK: 203-216 p. y Harewood.. Serie Forestal. V.ar/biologia/planta/ecologia.com/microrrizas (Consulta: 29 de abril 2003) Hernández. I. M. A. 43:581-584 p. A. Algunos logros cuya vigencia o actualidad permiten su introducción en la esfera productiva. Hernández. Relaciones hídricas. Impresión interna de la Facultad de Agronomía y Forestal de la Universidad de Pinar del Río. P. González. Disponible en: http://fai. La Habana..). 1244 p. (1993). Calzadilla..). Instituto de Investigaciones Forestales XX años de labor.. H. T. London. (1985) Fitopatología Forestal. Read. M.unne. Advances in biotechnogical processes Biotechnology in Agriculture. CIDA. Disponible en: http://www. L. Academia de Ciencias de Cuba. Wallingford. Ediciones Mundi-Prensa. (1961) Energy values of ecological materials. In: A. (1989) Instructivo técnico del manejo de la asociación pino . And Nicolson.. (1970) Diccionario de Botánica. D. (1980) Ecología Forestal. Golley.174 p. 9. E.. Chapman and Hall (Eds.Bibliografía 230 Fojt. 34-35 p. Cuba. Transporte. Renda. Herrero. (1992). 141. International. Ecology. La Habana..htm (Consulta: 21 de mayo 2003) González. Ch. En: Mycorrhizas in Ecosystems. y Marschner. New York.H. 184 p. 46. Soc. Ferrer. C. W. A.R. Francl. I. (2001) Ecología. 9.edu.A. Folleto en dos partes 228 p. X.B. Khan. H. K.. Interactions of nematodes with mycorrhizae and mycorrhizal fungi. L.. J. A. J. Br. A. D.). ENPES. USA: Alan Jiss. E. No. Contribution of mycorrhizal hyphae to nutrients and water uptake of plants. K. Vol. J. 40 p. Lewis. Gerderman. U. R. Johannes. P. M. Springfield. D. Va.. (1989) Biología. In: Proc. In: Microcosms in Ecological Research. Fitter. M. Instituto Cubano del Libro. J. Leffler. Franz Steiner Verlag. Landis.. H... (2003) Distribución geográfica. A. de. Syst. Barnett.A. J. Acad. S. Okla. Hutchinson. Dept. National Technical Info. Wallingford. (1964) Versuch einer Kartographischen Darstellung der Productivität der Pflanzendeckte auf der Erde. C. W. L. 52. Center. (Eds. (1993) The Biological Component: Nursery Pets and Mycorrhizae. (1992). Va. 138-163 p. Rodríguez. National Technical Information Service. In: Energy and Environmental Stress in Aquatic Systems. (1958) Information theory in ecology. Tulsa. Gibbons. 760 p. Proyecto MAB No. UK: 48-54 p. & Alexander. .. Ibarra. Giesy. J.. of Energy Symp.. En: Geographisches Taschenbuch 1964/65. W. Vol. eds. 391-397 p. Electrical and Electronics Engineers. Washington. J. Margalef.). I. J. J. New York. Weisbaden. 72-80 p.. 50:221-246 p. D. E.S. G. Hill. P. J. 290 p. N. Thorp and J. S. Hochmut. Read. Englewood Cliffs. I. (1981) Tree Disease Concepts. En: Mycorrhizas in Encosystems. 1978 Conference on Acoustics. R. J. P. 171 p. R. H. M y García. Vol. (1975) Protección contra las plagas forestales en Cuba. E. and Wiegert. J. W. signals and control in ecosystems. Tinus. H. DC: USDA. E. Sci. A. Handbook 674. McDonald. (1968) Nutrient regeneration in lakes and oceans. Mannion. 3:36-71 p. T. Springfield. Gen. Dept. México. Menéndez. H. The Container Tree Nursery Manual. R. Speech and Signal Processing. (1978) Input. 399 p. (1978) Ecosystem responses to stress in aquatic microcosms. E.B. Of Energy. Prentice-Hall. R. I. y Manso. R. D. Instituto de Ecología y Sistemática Academia de Ciencias de Cuba. Academic Press. New York. La Habana. hábitat y nicho ecológico. Hill. (1948) Circular causal systems in ecology. Ann. Inc. Notas del centro productor de semillas de árboles forestales. Forest Service. J. 1. eds. (1980) Microcosms in ecological modeling. Kimball. Droop and E. International. 883 p. 203-213 p. Y. Lieth. Lewis. S. G. Ferguson Woods. Addison Wesley Iberoamericana. D. Phosphorus transport by external hyphae of vesicular arbuscular mycorrhizas.Bibliografía 231 Herrera. In: Advances in Microbiology of the Sea. Agric. Inst. Cuarta Edición. U. 1974-1987. Disponible en: ¿http://www. and Durham. L. New Jersey. (1988) Ecología de los bosques siempreverdes de la Sierra del Rosario. M. W. D.. 5.? (Consulta: 29 de abril 2003) Jaconsen.. E. Margalef. E. J. 46:901-904 p. 434 p. Instituto del Libro. 951 p. Odum. (1989) Introducción a la Microbiología del Suelo. Center for Continuing Education. eds. 27:55-112 p. (1965) The caloric content of migrating birds. 187 p. R. E. Matos. Editora Guanabara Koogan S.. Novo.. and Doll. 7-18 p. (1968) Perspectives in Ecological Theory. Odum. On Role of Trees in the South’s Urban Environment. Symp. S. G. (1967) Quality in the control of quantity. AIBS Bulletin (now BioSciencie) 13: 39-40 p. A. Athens. P. A. P. G. E. caribaea Barret y Golfari en algunas plantaciones realizadas en Cuba. In: Advances in Agronomy XI. Chicago. R. (1957) Trophic structure and productivity of Silver Springs. Odum. Odum. Edición Revolucionaria (Primera edición cubana). E. E. (1988) Ecología. T. P. Odum. A.Wantrup and Parsons. Estructura y función de la naturaleza. 113-134 p. R. D.. Ecology. 639 p. H. Wiley Interscience. 112 p. (1971) Ecological principles and the urban forest. T. New York. Memorias Especiales de Cuba al VII Congreso Forestal mundial. A. España.A. and de la Cruz. G. Washington. . XVI Int. D. Marshall. 78-81 p. 201 p. La Habana. Congr. Ediciones Omega. Berkeley. A. R.. Florida. In: Pollution and Marine Ecology.. (1975) Ecología. Odum. (1986) Ecología 3ª Edición. Munson. (1959) The economics of fertilizer use in crop production. Academic Press. Proc. ed. Monogr. Rio de Janeiro. (1995) Ecología. T. eds. P. In: Natural Resources. P. Ciriacy . (1963) Detritus as a major component of ecosystems.Bibliografía 232 Margalef.A. L. México. alturas. Ciudad de la Habana. E. Mayea. 11ª Impresión Compañía Editorial Continental. Zool. S. (1967) Biological circuits and the marine systems of Texas. Odum. (1972) Análisis de crecimientos en diámetros. E. Ga. Odum. Burgess. La Habana. S. C. Editorial Pueblo y Educación. 336-338 p. Los modernos principios de flujo de energía y ciclos biogeoquímicos. Cuba. Brasil. Mumford.. ICL. and Marples. A. var. Olson and F.. 99-157 p. University of Chicago Press. University of California Press. (1963) Primary and secondary energy flow in relation to ecosystem structure. Ga. Ecol. New York. Barcelona. áreas basales y volúmenes del Pinus caribaea Morelet. P. Odum. H. Norman. J. T. In: Proc. S. P. y Valiño. Quality and Quantity. P. earthisland. Schenk.Bibliografía 233 Odum. A. R. Ann. (1956) Oceanography of Long Island Sound. P. D.15. 479-487 p. and Pigeon. Production and utilization of organic matter. 593-598 p. G.. Riley. Puerto Rico. Tomos I y II.htm Consulta: 4 de julio 2003) Rich. N. G. Info. I. Shachori. Academic Press. American Nat. B. (1971) Systems Analysis and Simulation in Ecology. A study of irradiation and ecology at El Verde.. H. Vol. 118. Patten. 866-895 p.Versuchsw. and Auble. C. ampliada y corregida. Pimentel. Nat. L. Editora del Consejo Nacional de Universidades. A. R. Schweiz. 1952-54. A. a course sequence in mathematical ecology. (1965) Diccionario botánico de nombres vulgares cubanos. and Odum. (1973) Food production and the energy crisis. et al. (1961) Some aspects of energy flow in plantations of Pinus sylvestris. Coll. J. s. Ovington. USA: Synergistic Publications. 83-95 p. Am. Tech. N. 345-369 p. C. B. Patten. A. J. E.. Cuba. B. C.. (1990) Manual for the identification of VA mycorrhizal fungi. IX. (1953) Über die Verwertbarkeit des Bodenwassers durch die Pflanze. Bull. D. 57-71 p. (1981) The system theory of the ecological niche. Methodology Ecophysiology of Montpellier Symposium-UNESCO. C. Am.L. BioScience 16. Springfield. Parke. 118. B. Bot. Stanhell. Nat. J. 324-344 p. C. Va. La Habana. T. G. y Richarch. (1978) Detritus in the lake ecosystem.G. R. Anst. Forstl. 112. Belloti. T. New York. E. Mitt.org/map/mngec. T.. Nat.. Linderman. Hurd. Arid Zone Research XXV. (1981) The cybernetic nature of ecosystems. (1966) Systems ecology. and Black. 29 (1): 17-37.C. A. Y. Disponible en: http://www.Page 1 Mangrove Forest Ecology. and Pérez. (2003) The mangrove forest. H. C. (1965) El resultado de una investigación integral de los efectos de diferentes tipos de cobertura. Science 182. 443-449 p.H (1983) The role of ectomycorrhizas in drought tolerance of Douglas-fir seedlings. . Patten. F. 3ª Edición. Patten. 25: 12-20 p. 1678 p. Bingham Oceanogr. Service. Quarto. F. G. Mangrove Action Project . Roig. New Phytologist 95. (1970) A tropical rain forest. P. and Wetzel. N. Richard. A. Universidad para todos. J. La Habana. Vesicular arbuscular mycorrhiza management in tropical agrosystems. Ecology 33: 426-427. (1988) Biotecnologia do Solo. La Habana. Sukachev. Obschchei. S. Cuba. 39:364-367). 236 p. Ministerio da Educação. Ed. H. Germany. Universidad de la Habana. (1973) The organization of complex systems. Cambridge. Cuba. e Franco. Shrader-Frechette. Academia de Ciencias de Cuba. Press. Academia de Ciencias de Cuba. e Franco. Ciéncias Agrárias nos Trópicos Brasileiros. 31 p. MEC. V. Ergebnisse einer neuen Methode der Zuwachsermittlung. D. (1973b) Pinares de la Sierra de Nipe. H. Ecology. Serrano. Escuela de Agronomía. referido de Forestry Abstracts (1987) Vol. México.. Cuba. La Habana. Spurr. (1952) Origin of the concept of forest succession. V. G. N. Samek.Bibliografía 234 Samek. Samek. La Habana. (1991). H. Biool. 188 p. Samek. New York. Samek. 15. Allgemeine Forst . (1987) Düngung. H. (1989) Los pinares de la provincia de pinar del Río. Raney and R. MECESAL-FAEPE-ABEAS. E. Fundamento e Perspectiva. Editorial Academia.A. Cuba. Estudio sinecológico. Facultad de Ciencias Agropecuarias. 3-27 p. pag 544. ABEAS. CTZ. . Siqueira. y un colectivo numeroso de autores (2002) Introducción al conocimiento del MEDIO AMBIENTE. B. Fernández. 56 p. (1973c) Regiones fitogeográficas de Cuba. Spieker. Serie Forestal No.A. Folleto mimeografiado. 328 p. E. Simon. (Translated and condensed by F. Sieverding. 4000.O. 48. 58 p.und Jagdzeitung (1987) 158 (4) 7076 pp. H. George Braziller. 371 p. Niederschlag und der jährlich Volumenzuwachs einiger Fichtenbestände Südwestdeutschlands. E. 14. (1982) Ecología Forestal. Cambridge Univ. J. (1973a) Pinares de Cajálbana. y Barnes. Série AGRONOMIA. Jaunas: ESALQ. Serie Forestal No.S. (1970) Ecología Forestal. Estudio sinecológico. V.A. 5:213-227. 13. (1993) Method in Ecology. T. Editor S. y Del Risco. In: Hierarchy Theory. (1944) On principles of genetic classification in biocenology. Eschborn. H. Strategies for Conservation. (1988) Biotecnologia do solo: Fundamentos e Perspectivas. 9. Brasilia. No. TAFPF. V. A. Spurr. V. Editorial Academia. S.O. and McCoy. A. 63 p. DF. The Challenge of Complex Systems. 690 p. Brasilia. A. Siqueira. (In Russian) Zur. Pattee. 235 p. Technical cooperation. Daubenmire. 60 p. A. K. Cuba. V. Estudio sinecológico. Impresora Universitaria “Andre Voisin”. Academia de Ciencias de Cuba. Serie Forestal No.. V. J. DDR. (1994) Secondary forest and succession: analysis of structure and species composition of abandoned pastures in the Monteverde Cloud Forest Reserve. 19-52 p. K. Kuzee. and Haan. K. Tesis en opción al grado científico de Dr. 31:109-111 p. Netherlands.. New York. Van Dyne. und Anders. Woodwell. (1970) The biochemical ecology of higher plants. Tech.). (1949) Photosynthesis under field conditions. (1948) Cybernetics. and Whittaker. H. H. R. Whittaker. (1963) How closely does the model mimic reality? Canad. V. Bereich Waldbau und Forstschutz. New York. in de landbouwen en milieuwetenschappen van de Landbouwuniversiteit te Wageningen. En: Photosynthesis in Plants. Zool. New York. M. Watt. 128 p. MacMillan. USDA Forest Service Cooperative Programs R6-CPTP-03-99. New York.. Hoschschulfernstudium. E. En: Chemical Ecology (E. Sondheiner y J. Ames. D. 385 p. Costa Rica. Academic Press. Thomasius. Department of Forestry. F. (1990) Decline of carpophores of mycorrhizal fungi in stands of Pinus sylvestris. 2nd ed. E. S. (1975) Communities and Ecosystems. Mem. (1975) Waldbau 1. Academic Press. and Services. 43-70 p.. Iowa State College Press. de. Entomol. Thomas. 8:19-30 p. N. Forest Nursery Notes: A News & Literature Service. Whittaker. (1969) The Ecosystem Concept in Natural Resource Management. Cambridge. Sci. . 134 p. M. Allgemeine und ökologische Grundlagen des Waldbaues. 33: 1-12 p. E. I. Wijdeven. 383 p. dirs. Simeone. dirs. Mass. G. Loomis. (1945) The biosphere and the noosphere. (James Franck and Walter. A. M. G. Am. H. R. Sektion Forstwirtschaft Tharandt. Press. (1966) System Analysis in Ecology. Amer. M. Agricultural University of Wageningen. F. y Hill. Vernadsky. Holland. Forstingenieurwesen. 28 p. Academic Press. H. B. T. R. USDA Forest Service (1999) Equipment. Products. S. 276 p. TU. R. Wiener. Watt. G. (1968) Primary production in terrestrial communities.Bibliografía 235 Termorshuizen.).