Libro Ecologia Aplicada Para Imprimir

Ecología Cuantitativa de PoblacionesVELASQUEZ MORRILLO ROSEMBER http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/popecol.html Conferencia 1. Introducción. Población de sistemas y sus componentes Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA © Alexei Sharov • • • ¿Qué es la ecología de la población? Modelos como herramientas analíticas Población sistema Redes de Petri (opcional) Preguntas y asignaciones.1. ¿Qué es la ecología de la población? La ecología de la población en relación con otras disciplinas ecológicas • • • • • • Población de la ecología es la rama de la ecología que estudia la estructura y la dinámica de las poblaciones. Estudios de fisiología y características individuales procesos individuales. Se trata de utilizar como base para la predicción de los procesos a nivel de población. Comunidad ecología estudia la estructura y dinámica de comunidades animales y vegetales. La ecología de la población proporciona herramientas de modelación que se puede utilizar para predecir la estructura de la comunidad y la dinámica. Estudios de genética de poblaciones y microevolución frecuencias de genes en las poblaciones. Ventajas selectivas dependerá del éxito de los organismos en su supervivencia, reproducción y la competencia. Y estos procesos son estudiados en la ecología de la población. Población de la ecología y genética de las poblaciones se consideran a menudo juntos y denominado "biología de la población". La ecología evolutiva es uno de los principales temas de biología de la población. Sistemas de la ecología es una disciplina relativamente nueva que los estudios ecológicos la interacción de la población humana con el medio ambiente. Uno de los principales conceptos son la optimización de los ecosistemas y la explotación sostenible de la gestión de los ecosistemas. La ecología del paisaje es también un ámbito relativamente nuevo en la ecología. Que los estudios regionales en gran escala los ecosistemas con la ayuda de ordenador basadas en sistemas de información geográfica. La dinámica de la población puede ser estudiado a nivel de paisaje, y este es el enlace entre el paisaje y la ecología de la población. El término "población" se interpreta de manera diferente en distintas ciencias: • En demografía una población humana es un conjunto de seres humanos en una zona determinada. • • En la genética de una población es un grupo de personas cruce de la misma especie, que está aislado de otros grupos. La ecología de la población en una población es un grupo de individuos de la misma especie que habita en la misma zona. Cruce es raramente considerado en los estudios ecológicos de las poblaciones. Las excepciones son los estudios en genética de poblaciones y ecología evolutiva. Poblaciones pueden ser definidas en las diversas escalas espaciales. Las poblaciones locales pueden ocupar parches de hábitat muy pequeño, como un charco. Un conjunto de las poblaciones locales conectadas por la dispersión de los individuos se denomina metapoblación. Poblaciones puede ser considerada en una escala de regiones, islas, mares o continentes. Incluso la totalidad de las especies puede considerarse como una población. Poblaciones difieren en su estabilidad. Algunas de ellas son estables durante miles de años. Otros persisten sólo porque las poblaciones de la continuidad de la inmigración procedente de otras zonas. En las islas pequeñas, a menudo las poblaciones extintas, pero luego estas islas se pueden volver a colonizados. Por último, hay temporal poblaciones de organismos que consisten en una determinada fase del ciclo de vida intheir. Por ejemplo, las larvas de las libélulas viven en el agua y formar una hemipopulation (plazo de Beklemishev). El principal problema es la ecología de la población para obtener las características de la población de las características de las personas y procesos para obtener la población de los procesos en los distintos organismos: Principal axioma de la ecología de la población: los organismos en una población son ecológicamente equivalentes. Equivalencia ecológica significa: 1. 2. 3. Organismos sometidos a las mismas del ciclo de vida Organismos en una determinada fase del ciclo de vida están implicados en el mismo conjunto de los procesos ecológicos Las tarifas de estos procesos (o las probabilidades de los eventos ecológicos) son básicamente los mismos organismos, si se ponen en el mismo entorno (sin embargo algunas de las variaciones puede permitirse). 1.2. Modelos como herramientas analíticas La ecología de la población es la más formalizado en el área de la biología. Modelo es una herramienta y nunca debe ser considerada como un objetivo final en los estudios ecológicos. Modelo y la realidad están unidos entre sí por dos procedimientos: la abstracción y la interpretación: . 3. variables) y el modelo de comportamiento pueden estar relacionados a los componentes. características y comportamiento de los sistemas reales. Berryman (1981) sugirió otro término "sistema de la población". which assumed a flat earth and used wrong distance relations. Seleccione óptimo nivel de complejidad Nunca modelo de plan de desarrollo para más de 1 año Evitar la tentación de incorporar toda la información disponible en el modelo Seguir objetivos específicos. incorporar los modelos ya existentes Propiedades del sistema y el modelo de las propiedades 1. Por lo general. (1967). 2. parásitos. ¿Cómo puede ocurrir que el modelo equivocado puede dar una respuesta correcta? De la misma manera que los mapas antiguos.3. Una breve revisión de la metodología del sistema de la vida fue publicada por Sharov (1991). Por lo tanto. estado.. Principales componentes de un sistema de población 1. but many of them are useful. Modelado de la estrategia: 1. la temperatura. Models are always wrong . sexo y otras características. Series de tiempo no son nunca el tiempo suficiente para hablar de límites y la convergencia. Tiempo fluctuaciones siempre añadir ruido a la dinámica del sistema. Ejemplo: estructura de edad no está representado en ambos modelos exponencial y logístico. la composición.. 3. no trate de hacer un modelo universal Si es posible. Importancia se evalúa por el efecto relativo de los componentes del sistema en su dinámica. lugares de anidación. pero muchos de ellos son útiles.Abstracción significa generalización: teniendo los componentes más importantes de los sistemas reales y haciendo caso omiso de los componentes menos importantes. 1. refugios. Recursos: alimentos. 5. Muchas propiedades del sistema no están representados en el modelo. La densidad de población no se puede medir con precisión infinita. la ecuación diferencial) puede tener una densidad de equilibrio. Interpretación significa que los componentes del modelo (parámetros. 4. Ejemplo de un mal la pregunta: ¿Esta población tiene una densidad de equilibrio? La estabilidad del equilibrio es un estado al que todas las trayectorias del sistema convergen infinitamente estrechas con cada vez más tiempo. etc Medio ambiente: el aire (agua. una estrecha colaboración entre los ecologistas y los matemáticos es muy importante. piensan que los modelos de limpia y sucia realidad. Los modelos son siempre mal. pero la población real no lo tiene porque: 1. Sin embargo. tanto la abstracción y la interpretación son necesarias para el éxito de modelado. where useful for travelers in the past. Por ejemplo. lo que supone un piso de tierra y se utilizan mal las relaciones a distancia. patógenos. La mayoría de los ecologistas sobre el terreno no son buenos en la abstracción. siempre que sea útil para los viajeros en el pasado. la variabilidad de estas características en el tiempo y el espacio. el espacio. How it may happen that the wrong model can give a correct answer? In the same way as old maps. 2. El término "sistema de vida" fue presentado por Clark et al. 2. El modelo (por ejemplo. que es definitivamente mejor. Organismos de la población puede subdividirse en grupos según su edad. Algunos modelos de propiedades no se puede encontrar en los sistemas reales. entonces parasitoides pueden ser excluidos del modelo. etc Enemigos: los predadores.. si encontramos que el nivel de parasitismo en las plagas de insectos es siempre inferior al 5%. La mayoría de los matemáticos no son buenos en la interpretación de sus modelos. Población sistema Población de sistema (o un sistema de vida) es una población con su entorno eficaz. mientras que las trayectorias de los sistemas reales son siempre ruidosas. suelo). 4. . Si los parámetros del modelo no tienen interpretación. 3. Más tarde. 2. Propia población. Ejemplo: soluciones de las ecuaciones diferenciales son siempre suaves. Si construir un modelo que a menudo tratan de incorporar todos los detalles. entonces no se puede medir en los sistemas reales. Ventaja: la explicación causal de los cambios demográficos Desventaja: Es útil para un paso inmediato.LD (T) . La ecuación para la dinámica de las larvas es la siguiente: dN / dt = ED (T) . Larval y pupal de mortalidad es dependiente de la densidad. o si hay demoras en el tiempo el efecto. y la mortalidad de larvas LM (N). Rejillas de ventilación son equivalentes a los procesos y la cantidad de líquido en un tanque es una variable o un factor. Cuando factores de cambio entonces cambios en la densidad de población. por ejemplo. El modelo de Forrester se basa en la cisterna de la cañería analogía. ya que pueden afectar a través de procesos de flujo de información. Forrester (1961) formalizó el concepto de factor de proceso y la aplicaron a la dinámica industrial. Huevos y larvas de las tasas de desarrollo son funciones de la temperatura T y que la mortalidad de larvas es una función del número de larvas N. Cada proceso se convierte en un término en una ecuación diferencial que determina la dinámica de la variable. negativos y positivos de retroalimentación. Afluencia de los huevos depende de la cantidad de adultos. pero los efectos se convierte en confuso si el efecto es a la vez un factor que causa soemthing más. Por ejemplo. dar lugar a un cambio de la densidad de población. Un acuerdo no se pudo llegar debido a que estas escuelas utilizan diferentes conceptos de la dinámica de la población. por lo que en circuitos de retroalimentación se hacen posibles. En el 50-s-s y el 60 hubo un debate sobre la regulación de población entre dos escuelas de la ecología de la población. reproducción. A finales de este formalismo se hizo muy popular en la ecología y se usa ampliamente. El factor de Proceso concepto: Los factores ambientales no afectan a la densidad de la población directamente. respectivamente. en los sistemas económicos. el desarrollo larvario LD (T). sino en cualquier tipo de sistemas dinámicos. el número de larvas en la figura anterior se ve afectada por 3 procesos: el desarrollo del huevo ED (T). Sin embargo.Estructura temporal y espacial de la población del sistema Estructura temporal Ciclos diurnos Ciclos estacionales Largo plazo de los ciclos Estructura espacial Distribución espacial La estructura del hábitat Metapoblaciones Dinámica de Sistemas de la Población Factor de efecto concepto: Los factores ambientales afectan a la densidad de población. finalmente. Procesos pueden cambiar el valor de los factores. El sistema se considera como un conjunto de tanques conectados por tuberías con las rejillas de ventilación que puede regular el "flujo" de líquido de un tanque a otro. Andrewartha y Birch (1954) utilizó el factor de efecto de conceptos que Nicholson (1957) utilizó el factor de proceso concepto. El factor del proceso concepto de obras no sólo en la ecología de la población. Transición entre estos estados (el desarrollo) está regulado por la temperatura. La mortalidad se produce en todas las etapas de desarrollo. larvas. sino que afectan la tasa de diversos procesos ecológicos (mortalidad.LM (N) . especialmente en el modelado de ecosistemas. etc) que. Ventaja: se puede manejar complejas interacciones dinámicas entre los componentes de la población incluidos los sistemas de tiempo-retrasos. La figura de arriba es el diagrama de Forrester para una población de insectos con sistema de 4 etapas: huevos. El flujo de "líquido" entre los tanques se considera como "flujo de materiales". pupas y adultos. Diagramas de Forrester pueden ser fácilmente transformados en modelos de ecuaciones diferenciales. existe también "el flujo de información" que regula las rejillas de ventilación. Aquí el término ED (T) es positivo porque el desarrollo de huevos aumenta el número de larvas ( "líquido" afluencia). La tasa de natalidad es el número de nacimientos por unidad de tiempo. Además. la dispersión. precipitaciones. es sólo uno de los factores (= componente): la propia población. Factores pueden tener una estructura jerárquica. entrando en diapausa. o de los alimentos que serán los valores de estos factores. por ejemplo. Por ejemplo: el huevo o la producción de semillas no es sólo un flujo de información. es imposible aplicar el modelo a los procesos que involucran a dos o más participantes. Sólo un nivel de procesos se considera. la temperatura) se convierten en parches específicos. Términos LD (T) y LM (N) son negativos. cada clase de edad es un factor y su valor es igual a la densidad de individuos en esa categoría. Si la población ocupa varios parches en el espacio. Otros procesos son: el crecimiento. Este espacio se suele denominar el espacio de fase Componentes del sistema se llama. no hay modelo genérico. Sólo un tipo de procesos en los que se considera "líquido" se mueve desde un tanque a otro. etc Cada uno de estos factores tiene un valor numérico. En la población de edad-estructurados. Por ejemplo. el consumo de recursos. hambre) es un proceso. parasitismo. y termina en el "tanque" de "parásitos de acogida". entonces es imposible hacer un "tubo". la exponencial o logística). el estado puede ser representada como una combinación de los estados de todos sus componentes. Mortalidad en una determinada etapa de una causa específica (por ejemplo. Sin embargo. depredación. Sin embargo. la densidad de los enemigos naturales y los recursos. Su valor es la densidad de población. el desarrollo. Factores y procesos La dinámica de un sistema es siempre visto como una secuencia de estados. la densidad de población. Otros modelos se ha desarrollado para representar el concepto de factor de proceso. Por ejemplo. a continuación. Limitaciones del modelo de Forrester: 1. Petri redes considerar las interacciones de una dos o más participantes. Acontecimientos pueden clasificarse en función de los elementos que intervienen en estos eventos. Tasa de mortalidad es el número de muertes por unidad de tiempo. el estado del sistema puede ser considerado como un punto en un espacio de 2 dimensiones. con las coordenadas que corresponden a los componentes del sistema. Distinción entre la información y los flujos de materiales no estaba clara ya que la información no puede ser trasladado sin ningún tipo de cuestión. la abundancia de depredadores. Factores se consideran con tantos detalles como sea necesario para la comprensión de la dinámica del sistema. todos los factores (por ejemplo. El proceso puede ser definido como una clase de eventos idénticos. Estado es una abstracción. Detectar cualquier cambio en el sistema de la población se considera como un acontecimiento. que comienza a partir de dos "tanques": de acogida y de parásitos. A continuación. hay un flujo de la materia también. La muerte de un organismo es un evento. El tiempo puede ser visto como un conjunto de factores: temperatura. el tipo específico de los procesos que se utiliza con frecuencia es el número de eventos por unidad de tiempo por un organismo que participan en el evento. porque los factores que afectan la dinámica del sistema. Porque los sistemas se construyen a partir de componentes. el estado del sistema predador-presa puede ser caracterizada por la densidad de presas (componente # 1) y la densidad de depredadores (componente # 2). porque el desarrollo de las larvas (muda en pupas) reducir la mortalidad y el número de larvas. la dinámica de los insectos fitófagos pueden ser considerados dentro de una planta y dentro de una población de plantas huésped. 3. sin limitaciones. como una flecha colgando en el aire sino que ayuda a entender la dinámica. Los enemigos naturales y diversos recursos se pueden considerar como factores adicionales. La tasa de un proceso se puede medir por el número de eventos que ocurren en el sistema por unidad de tiempo. Las tasa de natalidad (tasa de reproducción =) es la tasa de natalidad por 1 mujer (o sus padres por 1). Ejemplos de procesos • • • El nacimiento de un organismo es un evento. 2. etc Interacción de factores y procesos . cuando uno entra en un parásito de acogida. En algunos casos es importante tener en cuenta los procesos en dos niveles territoriales. El estado de la componente es el valor del factor. Ejemplos de factores: • • • • • En modelos simples (por ejemplo. Como resultado. La tasa de mortalidad específica es el número de muertes por unidad de tiempo por el organismo. Esta es una buena representación de los organismos cambiar su estado. parásitos. por ejemplo. la mortalidad causada por la depredación puede depender de la densidad de presas. Por ejemplo. y la infección. y la mortalidad debido a la depredación. la infección viral puede ser determinada por planta química. parasitismo. Puede parecer que la sincronía entre los ciclos de vida de la acogida y parásitos depende sobre todo de tiempo. Por ejemplo. Por ejemplo. Estos experimentos podrán presentar. pero que no ponen de manifiesto el papel de los factores. la temperatura (si se cambia la actividad de los organismos). y la temperatura. Vida tablas muestran la tasa de mortalidad de los distintos procesos. el parasitismo puede ser determinada principalmente por el tiempo. una tabla de vida puede mostrar que el 90% de mortalidad de un insecto es causada por parásitos. . Es peligroso para juzgar sobre el papel de los factores (por ejemplo. Para entender la dinámica de la población. Por ejemplo. el número de refugios. que la tasa de parasitismo depende de la densidad de parásitos. la dispersión. no hay uno a una correspondencia entre los factores y procesos. la densidad de los ejércitos. Tablas de vida muestran diferentes procesos de la mortalidad en la población. la densidad de depredadores. Para analizar el papel de los factores. el número de organismos en una fase determinada de desarrollo debido a los cambios (que entra y sale de esta etapa).Factores que afectan la tasa de los procesos como se muestra a continuación: Por otro lado. etc El valor de un factor puede cambiar debido a varios procesos. Por lo tanto. pero ellos no muestran el efecto de factores en estos procesos. Esto puede llevar a una conclusión errónea de que los parásitos en lugar de clima son más importantes en el cambio de densidad de población. es necesario variar estos factores experimental y examinar la forma en que afectan a diversos procesos de la mortalidad. Pero la vida-las tablas no muestran el efecto de una de las condiciones meteorológicas y de acogida o planta química. los procesos de cambio los valores de factores: Un proceso puede verse afectada por múltiples factores. frente a bióticos abióticos) de las tablas de vida. En primer lugar.). Hughes RD. las nuevas fichas se colocan en las posiciones indicadas por las flechas que se originan a partir de la transición. Sin embargo. 1 modo se quita de la posición P 2. La tasa de reacciones químicas suele ser definido por la ley de acción de masas. 1 modo se quita de la posición p 3. La vida del sistema de enfoque: un sistema en el paradigma de la ecología de la población. Sharov. debe especificarse por separado. de 1 muestra es removida de la posición p 1. Cuando la transición t 2 se dispara. Cómo escribir las ecuaciones diferenciales de 1. se añade en modo posición p 3. El número de fichas colocadas de nuevo corresponde a la cantidad de flechas (en el caso de múltiples flechas). y después. Si más de 1 flecha va desde la posición de la transición.es necesario conocer el efecto de ambos factores sobre la tasa de diversos procesos. hay mucho más casos en los que la ecología química en masa cuando la ley de acción no funciona. Más ejemplos se pueden encontrar en Sharov (1991). Por ejemplo. Ejemplo de una red de Petri La dinámica de una red de Petri es una secuencia de transición "disparando". Referencias Berryman AA (1981) Población de sistemas: una introducción general. en la figura anterior. PW Geier. Misa de acción la ley se utiliza en muchos modelos de la ecología de la población (crecimiento exponencial. Escriba la izquierda de las ecuaciones diferenciales para cada posición i: i dx / dt = Petri de la red: . En segundo lugar. y 1. Transición t 1 puede interpretarse como la alimentación y el crecimiento. Nueva York: Plenum Press. Londres: Methuen. En estos casos. AA 1992. las fichas se toman fuera de las posiciones que tienen flechas que van de estas posiciones a la transición considerado. Petri neto que representa una población con reproducción sexual El tipo de procesos no se define dentro de una red de Petri. RF y Morris (1967) La ecología de las poblaciones de insectos. Obtener una reimpresión! (PDF) Redes de Petri Un factor más universal-modelo de proceso fue desarrollado por Petri (1962). Redes de Petri se puede utilizar para simular complejas interacciones ecológicas dentro de una población y entre las poblaciones. transición y no 2 como la reproducción. Esta información es integrada a través de la modelación. Cuando se dispara una transición de 2 cosas. el número de fichas retirado de esa posición es igual a la cantidad de flechas. Oikos 63: 485494. el tipo de ecuaciones se define en forma diferente. en la densidad de población). los procesos de transiciones =). Presentó una clase de redes que más tarde fueron llamados "redes de Petri". y 1. cuando la transición se dispara t 1. Estas redes tienen dos tipos de componentes: las posiciones y transiciones (posiciones = factores. La cifra que figura a continuación es un ejemplo de una población con reproducción sexual. Clark LR. se añade en modo posición p 2. y el efecto de los procesos ecológicos en diversos factores (por ejemplo. Lotka-Volterra eqns. En estos casos. Como resultado de ello. y una planta. ¿Puede definir lo que es un "buen" modelo y lo que es una "mala" modelo? Tenga cuidado en sus definiciones: puede ocurrir que la clase de "buenos" modelos se vacía! 1. donde k no es una constante y x i.4. ¿Qué características ecológicas de los organismos durante el cambio de ciclo de vida? Considere algunos ejemplos: una bacteria. j. la genética de poblaciones. para este proceso.. b.. ¿Cuál es la relación entre la ecología de la población y de la comunidad ecología. los sistemas de la ecología. El resto del algoritmo sigue siendo el mismo. Efecto de otros factores (temperatura. Biosystems. x j es el número de fichas en posiciones i. . Restar V t de dx i / dt para cada posición inicial i c.2. edad. Añadir V i t a dx / dt para cada posición que termina i. Sin embargo. Proceso de estimación de la tasa V t = k t x i x j . ¿Qué es una población y un sistema de población? 1. 25: 237-249. Para cada proceso (de transición) no haga lo siguiente: a. los nichos de las relaciones y evolución.. sexo. Ejemplo: Tarifas de los procesos 1 y 2: Tasas de cambio en el modo números: Otros ejemplos: V=k V = kx Coeficiente k depende de la tasa de organismos movimiento (= temperatura). versión corta (HTML) Las asignaciones a las preguntas y Clase 1 1. Obtener una reimpresión! (PDF).2. k se convertirá en una función de varias variables. insectos.3. Auto-reproducción de los sistemas: la estructura. etc) se puede expresar como la variación del coeficiente k.1. Referencias Sharov. Un efecto similar existe saturación en las macromoléculas (las enzimas). mamíferos. AA 1991. la ley de acción de masas debe ser sustituido por Michaelis-Menton ecuación: V = kxy / (1 + x). y biología de la población (describir los problemas comunes y las principales diferencias)? 1. los organismos no son como las moléculas de gas. Misa de acción la ley asume que partículas se mueven sin cesar. Depredadores de caza después de dejar de saturación. . ecología del paisaje.. 1.5. ¿Cuáles son las diferencias ecológicas entre los hombres y mujeres? 1.6. ¿Es posible encontrar similitudes en la variabilidad? 1.7. Describir los elementos de las estructuras temporales y espaciales en un sistema de población. 1.8. ¿Por qué el factor de modelos de efectos no son apropiadas para el estudio de los sistemas de la población? 1.9. Describir un sistema de población que desea estudiar en el futuro (puede ser una persona física o una población de laboratorio). Especificar los factores y procesos y sus interacciones. Dibuje un diagrama con los factores en los rectángulos y óvalos en los procesos, muestran la interacción con las flechas. 1.10. Dibuje una red de Petri para una 3-nivel trófico de interacción: un autotróficas población (algas o vegetales) consume varios componentes minerales del suelo (o agua), la segunda población que se alimenta de autotróficas población, y la tercera población se alimenta de la segunda. Las tres poblaciones que crecen en números. 1.11. Escribir las ecuaciones diferenciales para las siguientes redes de Petri, suponiendo que la tasa de todos los procesos que corresponden a la ley de acción de masas: Clase 2. Estimación de la densidad de población y tamaño Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA © Alexei Sharov • • • • • • • • 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. 2.7. 2.8. Un censo total de la población Aleatorio simple o muestreo sistemático ¿Cuántas muestras? Elementos de Geoestadística El muestreo estratificado Captura-recaptura y métodos de eliminación Las medidas indirectas de la densidad de población Preguntas y asignaciones 2.1. Un censo total de la población Este método sólo funciona si los organismos pueden ser fácilmente observados, sus números no son demasiado grandes, y la zona está bien delimitada y no es demasiado grande. Ejemplos: árboles aislados en un pequeño bosque, y todos los nidos de aves están censados en el estado de Nueva York (véase Pielou 1977). Migración de la población se puede contar con uso de la fotografía aérea. Este método se utiliza cuando la población tiene la migración estacional. Ejemplos: Sandhill grúas y caribú. 2.2. Aleatorio simple o muestreo sistemático Dos posibles objetivos para la toma de muestras: 1. Estimación media de la densidad de población, 2. Hacer un mapa de densidad de población. Tradicionalmente, los planes de muestreo aleatorio sistemático se prefieren en vez de planes de muestreo de muestreo aleatorio, porque ayudó a evitar subjetiva selección de muestras de lugares. Sin embargo, el muestreo sistemático no tiene elementos de subjetividad, si la muestra se ha seleccionado la ubicación antes de examinar la zona. Por ejemplo, no hay decisiones subjetivas, si la muestra de cada diez plantas de papa y contar la papa de Colorado escarabajos. Además, el muestreo sistemático tiene una ventaja sobre un muestreo aleatorio, si el número de muestras es grande debido a la cobertura más uniforme de toda la zona de muestreo. Es especialmente importante para hacer mapas de la población. Muestreo aleatorio puede ser utilizado si el objetivo es estimar la media de densidad de población y el número de muestras no es grande (<100). Preferencial de muestreo de áreas específicas (por ejemplo, zonas de alta densidad) se ha considerado siempre inaceptable. Sin embargo, las modernas métodos geoestadísticos y muestreo estratificado puede tomar ventaja de muestreo preferencial. Esto demuestra que la metodología de muestreo y los viejos libros de texto evoluciona puede dar recetas obsoletas. Métodos estadísticos tradicionales incluyen la estimación de la densidad de población media (M), la desviación estándar (SD), y el error estándar (SE), que es la desviación estándar de la media muestral. La ecuación para el error estándar se deriva de asumir que todas las muestras son independientes. muy fuerte, que no es realista en muchas situaciones. Muestras separadas por la distancia son correlacionó positivamente. Antes de la utilización de las estadísticas es importante para comprobar correlacionadas. Se examinan las correlaciones espaciales utilizando la geoestadística. La geoestadísticos para la autocorrelación espacial es el omnidireccional correlograma: Esta es una hipótesis a menudo pequeñas si las muestras están prueba más simple donde z 1 y z 2 son los números del organismo en dos muestras separadas por retraso distancia h, la suma se realice a través de todos los pares de muestras separados por la distancia h. N h es el número de pares de muestras separados por la distancia h; h M y s h son la media y la desviación estándar de las muestras separadas por la distancia h (cada muestra es ponderada por el número de pares de muestras en las que se incluye). Correlación disminuye con la distancia entre las muestras, tal como se muestra a continuación. La gama de correlograma es el retraso en la distancia h que alcanza de correlación (o se vuelve a cerrar) cero. Estadísticas estándar sólo puede aplicarse si la distancia entre la muestra supera el rango de la correlograma. Intervalo de confianza (IC) es el intervalo de la media de población donde se puede encontrar con probabilidad de (1 - P), donde P es la probabilidad de error (por ejemplo, P = 0,05). El número de grados de libertad gl = N - 1 (un df va para la estimación de la media muestral). Precisión de la muestra es decir A = SE / M Hay una regla empírica de que la precisión debe ser inferior a 0,05 (o 0,1). Sin embargo, esta regla no es universal La única cosa que importa en las estadísticas es la comprobación de hipótesis. Si la hipótesis nula es rechazada, entonces no importa si una está por encima o por debajo de 0,05. Sin embargo, en cada área de investigación, es útil para encontrar un nivel de precisión que suele ser suficiente para rechazar la hipótesis nula. Ejemplo:. Población de plagas de insectos deben ser suprimidas si su densidad supera el nivel de daño económico (EIL). Una hipótesis nula es la prueba de que la densidad media es igual a M EIL. Si está dentro de la EIL ci para M, entonces la hipótesis nula no puede ser rechazada y no se puede hacer la decisión. En este caso, varias de las muestras se deben tomar. Si el Experimento se encuentra fuera de los ci, entonces la hipótesis nula es rechazada, y la población se suprime si M> EIL, reprimidas o no si M <EIL. 2.3. ¿Cuántas muestras tomar? Existen dos métodos principales para la planificación del número de muestras: 1. dos etapas de muestreo, y 2. secuencial de muestreo: Dos etapas de muestreo El número de muestras, N, necesarios para lograr el nivel de precisión específica se puede estimar a partir de ecuaciones de error estándar (SE) y la exactitud, A: donde M es la muestra la media y SD es la desviación estándar. He aquí la tercera ecuación se obtiene a partir de las dos primeras ecuaciones. Desviación típica, SD, por lo general no se conocen antes de tomar la muestra. Así, el primer paso es tomar muestras de N 1 y N para calcular utilizando la ecuación anterior. Luego, en el segundo paso, tomar la N 1 = N - N 1 muestras. La toma de muestras en dos fases, sólo es posible si la población no cambian entre dos fechas de muestreo. Muestreo secuencial La idea principal de la secuencia de muestreo consiste en tomar muestras hasta que alguna condición (que es fácil de comprobar) se cumple. El primer ejemplo es el plan de muestreo específicos dirigidos a lograr la precisión. Se basa en la ley de Taylor del poder: Coeficientes ayb se puede estimar utilizando la regresión lineal de varios pares de H y SD calcula en diferentes zonas con densidad media de población diferentes. La combinación de dos anteriores ecuaciones obtenemos: N= Media (M) es igual al número total de individuos registrados (S) en todas las muestras dividido por el número de muestras (N). Ahora, sustituimos M por S / N, y resolver esta ecuación para S: El segundo ejemplo es el plan de muestreo secuencial utilizado para la toma de decisiones en el control de plagas.1. 1:68-79). 0. Si la línea azul cruza la línea inferior de color magenta. Si la población tiene una distribución binomial negativa (véase la próxima conferencia). Este método fue desarrollado por las aguas (1955. Derivar la solución de este problema es demasiado complicado. La toma de muestras de esta línea finaliza cuando cruza la línea de parada. Mientras que la línea azul se encuentra entre las líneas inclinadas magenta. Por lo tanto. Aquí de nuevo la línea azul muestra el número total de individuos capturados en todas las muestras.Para dejar de líneas de exactitud los niveles de A = 0. Ciencia Forestal. Se describe en Southwood (1978). Si cruza la línea azul la línea superior de color magenta.05 se representan gráficamente a continuación: La línea azul muestra el número total de individuos capturados en todas las muestras.07 y 0. seleccione nivel de precisión. el muestreo continúa. y luego deja de muestreo y los plaguicidas no se aplican. y luego se detiene líneas corresponden a la ecuación lineal: donde: . y luego deja de muestreo y los plaguicidas se aplican en contra de la población de plagas. vamos a considerar sólo el resultado final. Para simplificar. el propósito principal de los planes de muestreo es evitar correlaciones espaciales. aquí vamos a utilizar sólo correlograms. el análisis geoestadísticos generalmente tiene los siguientes pasos: 1. las funciones de covarianza y variogramas (= semivariogramas). 2. Estimación de correlograma Correlograma es una función que muestra la correlación entre los puntos de muestreo separados por la distancia h. N h es el número de pares de muestras separados por la distancia h. h M y s h son la media y la desviación estándar de las muestras separadas por la distancia h (cada muestra es ponderada por el número de pares de muestras en las que se incluye). Tradicionales métodos de muestreo no funcionan con autocorrelated de datos y. Correlación normalmente disminuye con la distancia hasta llegar a cero. por lo tanto. 3. En resumen. Estimación de correlograma Estimación de parámetros del modelo correlograma Estimación de la superficie (= mapa) usando kriging punto. En geoestadística. Elementos de la geoestadística Geoestadística es una colección de métodos estadísticos que se utilizan tradicionalmente en la geo-ciencias. Métodos geoestadísticos se aprobaron recientemente en la ecología (ecología del paisaje) y parece ser muy útil en esta nueva área. 4. o Estimación de valores medios utilizando bloque kriging Descripción detallada de la mayoría de los métodos geoestadísticos se puede encontrar en Isaaks y Srivastava (1989). Aquí vamos a debatir sólo los elementos más importantes de la geoestadística. Autocorrelación espacial puede ser analizada utilizando correlograms. Funciones de covarianza y variogramas se discuten en la próxima conferencia. Además. no es necesario para evitar autocorrelations muestreo y se hace menos restrictiva. Correlograma se calcula utilizando la ecuación: donde z 1 y z 2 son los números del organismo en dos muestras separadas por retraso distancia h.2. cambia la geoestadística énfasis de la estimación de los promedios para la cartografía de distribución espacial de las poblaciones.4. Notas: . la suma se realice a través de todos los pares de muestras separados por la distancia h. Geoestadística cambios toda la metodología del muestreo. Estos métodos describir autocorrelación espacial entre los datos de muestra y el uso en diversos tipos de modelos espaciales. Estimación de parámetros del modelo correlograma El correlograma se puede aproximar por algunos modelo matemático. Estimación de la superficie (= mapa) utilizando el punto kriging (kriging ordinario) El valor z 'o en unsampled ubicación 0 se calcula como media ponderada de la muestra valores z 2 i en los lugares en torno a él: Pesos dependerá del grado de correlación entre los puntos de muestreo y las estimaciones de punto. 1 . Correlograma ecuación sólo funciona si no hay tendencias en la densidad de población en el área de estudio.. que se estima a partir del modelo de variograma a distancia.1. y es un rango... entre los puntos I y J. Puede ocurrir que los puntos están más estrechamente correlacionados en una cierta dirección (por ejemplo. el NESW) que en otras direcciones. entonces el patrón espacial se denomina anisotrópica. entonces es posible utilizar el correlograma omnidireccional. 3. Si existe una tendencia. Análisis geoestadístico graves a menudo incluye la estimación de la dirección correlograms (ver siguiente lección). h. es la correlación entre los puntos I y J. Modelo exponencial: 2. Estos parámetros se pueden encontrar mediante la regresión no lineal. 0 es el punto estimado. Usando notación matricial de este sistema pueden ser re-escrita como: .. 2. Si no anisotropía detectado. n son puntos de muestreo. Dos modelos se utilizan con más frecuencia: 1. Esta es una omnidireccional correlograma. entonces no ergódica correlograma deben utilizarse en lugar (véase la siguiente lección). "omnidireccional" significa que no se preocupan por la dirección del desfase h. La suma de los pesos es igual a 1 (este es específico para el común de kriging): Pesos se calcula individualmente para cada punto en una red espacial utilizando el sistema de ecuaciones lineales: dónde es el parámetro de Lagrange. Correlograma si depende de la dirección. Esféricas modelo: donde c 1 es el umbral. Geoestadística en ecología (los documentos de revisión): Rossi. 1989. p. Cuando estos valores se calculan para todos los puntos en una cuadrícula y. Oxford.La solución de esta ecuación es la matriz: Ahora. (software de código escrito en FORTRAN. La diferencia de estimación local es igual a: Estimación del valor medio de bloques usando kriging La única diferencia kriging de bloque de punto kriging se estima que el punto (0) se sustituye por un bloque. AG Journel y EH Franz. Oxford University. Oxford. La diferencia de bloque de estimación es igual a: Dónde es el promedio de correlación dentro del bloque (un promedio de correlación entre todos los pares de nodos de la red dentro del bloque). Geoestadísticos herramientas para la modelización y la interpretación ecológica dependencia espacial. Ventajas de kriging: • • • • Se ocupa de autocorrelación espacial No es sensible a las preferenciales de muestreo en zonas específicas Se estima tanto: la densidad de la población local y el bloqueo de los promedios. Ecol. (un muy buen libro de texto introductorio) Deutsch. EH y RM Srivastava. 62: 277-314. Annu. los pesos se encuentran. he traducido una parte de esta biblioteca en la C-lengua). Press. DJ Mulla. como se muestra en la figura). AM. Referencias Isaaks. y por lo tanto. a continuación. Nueva York. 1992. una red de puntos dentro del bloque se utiliza. es posible estimar el valor z 'o. Monogr. kriging puede utilizarse en lugar del muestreo estratificado. GSLIB. Rev. Introducción a la Geoestadística Aplicada. . la matriz de la ecuación incluye "punto-a-bloque" correlaciones: Punto-a-bloque correlación es el promedio de correlación entre la muestra y el punto i todos los puntos dentro del bloque (en la práctica. En consecuencia. Entomol. 1993. tenemos una superficie de densidad de población. Geoestadística y sistemas de información geográfica aplicados a la ecología de insectos. Oxford University. a continuación. 38: 303-327. Press.107). 2. 1992. Geoestadísticos biblioteca y guía del usuario. Se puede reemplazar el muestreo estratificado si el tamaño de las agrupaciones es más grande que la distancia entre la muestra. CV y AG Journel. Si parche tamaño es mucho mayor que la distancia entre la muestra y.4. RE Rossi y WP Kemp. RE. Muestreo estratificado Muestreo estratificado la muestra si se utiliza la zona (o volumen) es heterogénea (Pielou. Liebhold. En el programa de muestreo estratificado, la zona (volumen) se subdivide en 2 o más porciones que son un muestreo separado. Ejemplo: pino sawflies prefieren girar sus capullos cerca del árbol, por lo tanto, la zona adyacente a los árboles (el plazo de 1 m de radio) puede ser un muestreo separado del resto de la zona. 1. Densidad de las muestras en cada estrato debe ser proporcional a la diferencia de cuenta del organismo en el estrato - en este caso la máxima precisión se alcanza. Taylor, el poder de la ley puede ser usado para predecir la varianza de la media. Diferencia generalmente aumenta con la media, y por lo tanto, el estrato de mayor densidad organismo debería ser objeto de un muestreo más intensiva. 2. La media de densidad de población, H, se calcula como media ponderada de media densidad, M i, en cada estrato, i, con el peso, w i igual a la zona cubierta por el estrato I: 3. El error estándar, SE, de la media es igual a SE donde i es el error estándar de la media en el estrato i. 2.6. Captura-recaptura y métodos de eliminación Método de captura-recaptura Supongamos que la población es de tamaño N, de manera que N en el número que queremos calcular. Supongamos, H organismos fueron capturados, marcados (o etiquetas) y liberados en la población. Después de algún tiempo que debería ser suficiente para mezclar los organismos, los organismos fueron capturados n, m y de estos al parecer estaban marcadas. La proporción de organismos recapturados se supone que es la misma que la proporción de organismos marcados: El tamaño de la población se puede encontrar como: N = nM / m (el Índice de Lincoln). Las siguientes condiciones deben cumplirse: 1. 2. 3. No la inmigración, emigración, nacimientos o muertes entre la liberación y recaptura veces. Las probabilidades de ser atrapados son iguales para todas las personas (incluidos los marcados). Marcas (o etiquetas) no se pierden y son siempre reconocibles. Las dos primeras condiciones son frecuentemente no realista, y por lo tanto, varias modificaciones de este método ha sido desarrollado que aflojar estas condiciones. Tal vez la más popular es el método de Jolly-Seber, que exige la captura y marcado de los animales a intervalos de tiempo regulares. Animales, marcados y liberados cada vez, debe tener diferentes marcas de modo que es posible distinguir entre los individuos marcados en diferentes fechas. Se da en el algoritmo de Southwood (1978). Jolly-Seber método da una estimación del tamaño de la población en cada fecha específica, la primera condición pueden ser violados. Sin embargo, la segunda condición es aún necesario. También es posible estimar la mortalidad y tasa de emigración + + nacimiento tasa de inmigración en cada día. Estas tarifas se supone que son constent para todas las personas (incluidos los individuos marcados). Hay muchos otros modelos de captura-recaptura experimentos, que son específicos para una determinada población. Por ejemplo, la estructura por edades de la población puede ser importante, o algunas personas pueden tener mayor probabilidad de ser capturado que otros. Otro problema surge si la población no tiene límites. En este caso, una red de trampas se pueden establecer, y sólo la porción central de la red se utiliza para el análisis (porque las trampas cerca de los bordes puede estar influenciada por la migración). El área cubierta por la red debería ser mucho mayor que la distancia media de dispersión animal. Debido a que la biología de las distintas especies es variable, puede ser necesario modificar el modelo de captura-recaptura. Método de eliminación Método de eliminación se basa en la captura intensiva de animales en una zona aislada. La migración es impedido por algún tipo de barreras. Se supone que no hay nacimientos o muertes naturales de los organismos. La proporción de los animales capturados cada día es el mismo. Por lo tanto, las cifras de población y el número de individuos capturados disminuye exponencialmente: El modelo de eliminación: dN / dt =-an, donde a es la velocidad de eliminación. El solutionof esta ecuación diferencial es N = N º exp (- a), donde N o son los números iniciales. A continuación, el número de animales capturados por unidad de tiempo es igual a A (t) = una o exp (- a) Parámetros de un N ° y se puede estimar utilizando la regresión no lineal. Pielou (p. 127) utiliza un método diferente para estimar los parámetros que se basa en el análisis de las 2 primeras intervalos de tiempo solamente. Por ejemplo, si las capturas en los 2 primeros intervalos de tiempo fueron de 29 y 18 animales, entonces a = (29-18) / 29 = 0,38. Este modelo se puede asumir la contratación generalizada de los organismos (por ejemplo, la aparición de insectos adultos de la tierra). 2.7. Los métodos indirectos (en relación estimaciones) Estas son muchas de las medidas que pueden correlacionarse con la densidad de la población: las capturas trampa visual que cuenta, cuenta de los productos animales (excrementos, nidos), la proporción de infestados anfitriones (por parásitos, en sentido amplio). Medidas indirectas pueden estar relacionados con la densidad de la población mediante regresión análisis (lineal o no lineal). Vamos a recordar los conceptos básicos del análisis de regresión. Regresión lineal: y '= a + bx El método de mínimos cuadrados es que se suele utilizar para llamar la "mejor" línea a través de una nube de puntos. Este método ajusta los valores de los parámetros de regresión (ayb), de modo que la suma residual de cuadrados (= suma de los cuadrados de las desviaciones de la línea de puntos) llega a un mínimo. La suma residual de cuadrados es: El método de mínimos cuadrados significa que nos encontramos por ejemplo los valores de los parámetros a y b que el valor de se minimiza. Se deduce de los cálculos derivados de que en el punto mínimo son iguales a cero: Después de la sustitución de y la simplificación: La suma total de plazas es . La suma de los cuadrados para el factor de efecto: , Donde la covarianza se calcula mediante la ecuación: La suma residual de cuadrados: . R-cuadrado es . Cosas importantes en el análisis de regresión 1. Importancia R = 0,82, NS! Sin embargo, la importancia no significa importancia biológica (por ejemplo, si R = 0,01) Es importante comprobar si los puntos más influyentes son correctos. Posibles soluciones: 1. No haga caso de un outlier 2. Cambio modelo de regresión 3. dejarlo como está Parcela de datos antes de cualquier análisis de regresión. Polinomio uso o no de regresión lineal, si la relación no es lineal Utilice transformaciones sólo si son biológicamente significativos. Es mejor utilizar modelos no lineales. 2. Influencia diagnistics 3. Anómalos 4. No linealidad 5. Variable transformación Regresión polinómica Esta es una función no lineal, pero la estimación mínimos cuadrados conduce a un sistema de ecuaciones lineales. Por lo tanto, esta regresión es analizada por un método lineal. Esta NO es una regresión no lineal! Nota: el uso por etapas de regresión cuando se prueba la importancia de los términos no lineales en el polynom. El efecto es significativo si el incremento de R-cuadrado es lo suficientemente grande de acuerdo a las estadísticas-M: cuando, en el numerador, hay una diferencia en el R-plazas estimado en dos etapas consecutivas, correspondientes grados de libertad (df = número de coeficientes de regresión, menos 1). La diferencia porque un término se añade a la vez. -- y son es igual a 1, Regresión no lineal Regresión no lineal se calcula numéricamente. Suma residual de cuadrados es una función de los parámetros del modelo. Así, el mínimo que se puede encontrar un punto más bajo de la respuesta hiper-superficie: Varios métodos se utilizan para buscar un mínimo. entonces la proporción de plantas uninfested es igual a cero el plazo o de la p Poisson distribution: donde M es el número medio de personas por planta. Este es un método más rápido que contar todos los insectos. Binomial es un método de muestreo cuando en lugar de contar los organismos en cada muestra. El plazo de la cero la distribución binomial negativa es: donde k es el parámetro de agregación. intente iniciar de diversas condiciones iniciales. Algunos ejemplos son: • • Simplex .1. Es deseable que la ecuación representa alrededor del modelo teórico de un sistema real. Por ejemplo. A continuación. Es evidente que la densidad media. Ejemplo.3. La maleza es más abundante en los bordes del campo. ¿Podemos utilizar la ecuación para estimar el error estándar de la media de biomasa de maleza por m? Si no. a continuación.más rápido. y que su distribución binomial negativa. Una alternativa puede ser modelo teórico derivado de la suposición de que los escarabajos se agregan en plantas huésped.lento pero más fiable gradiente . para comparar R-cuadrado. contamos el número de muestras que los organismos estaban presentes. Volvemos de nuevo a medidas indirectas de la población. Las asignaciones a las preguntas y Clase 2 2. la densidad de escarabajos de la papa de Colorado puede ser reconstruido a partir de la proporción de plantas de patata en la que al menos se encontró un insecto. puede ser estimado como el logaritmo negativo de la proporción de plantas uninfested. Si nosotros asumimos que el azar (Poisson) la distribución de los escarabajos. Para probar que es mejor modelo. ¿Qué es la densidad de población? 2. La biomasa de las malezas se toman muestras al azar dentro de los lugares sobre el terreno. Para evitarlo. p o. Correlograma ¿Qué es? . ¿qué opciones tenemos? 2. es necesario el uso de regresión no lineal y. los coeficientes de regresión tienen una base biológica interpretación. M.2. pero no sólidos Peligro: se puede terminar en un mínimo local (véase la figura anterior). 2. y 86 de ellos se comprobó que estaban marcados. Anteproyecto de muestreo (N = 30) se indican a continuación: H = 0.5. Distribución espacial de los organismos Curso: Ecología Departamento de Entomología. ¿Cuántas muestras adicionales que necesita? 2. Densidad del escarabajo de la papa debe ser estimado con exactitud A = 0. (índice de uso de Lincoln) Clase 3.2 La distribución aleatoria 3-3 distribución espacial agrupada 3.6 análisis geoestadístico de la Distribución de la Población 3.1 (10%). Estimar el tamaño de la población de perca en un estanque de captura-recaptura de datos: 284 peces fueron compensadas.4.6. Blacksburg. SD = 0.9 escarabajos / planta.5 escarabajos / planta. 2. VA © Alexei Sharov Cuantitativa Población • • • • • • • • 3. Virginia Tech.8 Preguntas y asignaciones 3.7.25 m plazas: Estrato Lejos de los árboles % Área N º de muestras Significar SD 40 20 32 12 18 7 70 Cerca de los árboles 30 Estimación sawfly densidad media y su error estándar en toda la zona 2. Tipos de Árboles de la distribución espacial 3. Toma de muestras de la Comunidad Europea del pino sawfly se realizó por separado dentro de 1 m de radio alrededor de los árboles y fuera de estos círculos utilizando 0.5 Densidad-Invariantes Índices de agregación 3. marcados y liberados. estimación de valor z en el punto de estimación.1.4 Índices de agregación 3. Resuelva el sistema de kriging ordinario dos puntos de muestreo: z son los valores de las variables en puntos de muestreo. Tipos de árbol de la distribución espacial Tres tipos de distribución espacial se consideran normalmente: .7 Dimensión fractal de la Distribución de la Población 3.1. los peces se capturaron 1392 después de 2 días. .41. SD = 1.00 Poisson distribución n '(i) = NP (i) 10 23 27 20 12 5 2 1 100 La media de número de peces capturados por los pescadores 1. Teorema: En Poisson distribution.3.02 0.3. Método de momentos (m = M) De regresión no lineal (aproximación iterativo) En la tabla anterior se utilizó el método de momentos: m = M = 2. y n '(i) es la distribución teórica (por ejemplo. .21 0. 0! = 1. Distribución aleatoria Aleatoria la distribución espacial es simulada usando Poisson distribution. Ejemplo más simple: 100 personas son la pesca en el mismo lago por el mismo tiempo (por ejemplo.. M = 2. En nuestro ejemplo. y la desviación típica.25 0. La ecuación es: donde n (i) es la distribución de la muestra (por ejemplo. Poisson distribution es descrita por la ecuación: donde m es la media y la i! = 1 × 2 × 3 × . 2. Prueba de Chi cuadrado se utiliza para comprobar si la muestra es diferente de la distribución teórica de distribución.30. número de pescadores que capturan peces de acuerdo con i Poisson distribution).07 0. el número de pescadores que capturan peces i).00 1.11 0. media = diferencia: Dos principales métodos de estimación de parámetros 1. 3 etc pescado? N º de peces capturado. 3 h). 2. tienen igual probabilidad de capturar un pez por unidad de tiempo.2. × i. 1. i 0 1 2 3 4 5 6 7 Total N º de pescadores n (i) 11 25 21 25 9 7 2 0 N = 100 Proporción de los pescadores p (i) 0. Pregunta: ¿Cuántos pescadores captura 0. 1! = 1.09 0.25 0. Agregada la distribución espacial No hay ningún modelo teórico universal para la distribución espacial agrupada. la proporción de las muestras en las que se encontraron organismos i corresponde a la Poisson distribution. Nota.El número de grados de libertad es igual al número de clases de distribución (7 clases en nuestro ejemplo) menos el número de parámetros que se utilizan para ajustar la distribución teórica de la muestra la distribución. Prueba si rápida para el de entonces entonces la tipo de patrón espacial: distribución al azar Coeficiente CD <<1 si el CD  si el CD>> 1. Relación entre los pescadores (el ejemplo) y la distribución espacial. gl = 7 . Poisson distribution coincide con una distribución normal. y así sucesivamente.07. esto puede significar dos cosas: la distribución de la muestra es realmente muy cerca de la distribución teórica. entonces agregado de distribución dispersión: la distribución Poisson distribuciones asimétricas son valores medios a bajos.3 y N = 100. El organismo puede terminar en un área de muestra (= pescado capturado). nos muestra una población contando los organismos en la muestra (por ejemplo.3. Partimos de un espacio vacío y poner el primer organismo de selección aleatoria de sus coordenadas. El concepto de "distribución aleatoria" se puede definir mediante el modelo de azar de la deposición de los organismos individuales. y casi simétrica en los valores medios más altos: Cuando los aumentos medios hasta el infinito. 3. es decir. Sin embargo. existen modelos empíricos. Luego añadir el segundo organismo. por ejemplo. NBD es descrita por la ecuación: donde m es decir. Se utilizaron 2 parámetros: m = 2. Prueba de Chi cuadrado no puede demostrar que muestra la distribución es la misma que la distribución teórica! Si no hay diferencias significativas. que funcionan muy bien en la mayoría de los casos. Sugerencia: Utilice varias hipótesis. = 0. Así. o puede que simplemente no hay datos suficientes para distinguir estas distribuciones.05 es 11. Luego. El plazo de cero (la proporción de muestras de vacío) es igual a: . cada muestra es equivalente a un pescador y el número de organismos es equivalente al número de peces capturados. Imagínese. 1 m). k es el "coeficiente de agregación" (aumenta con la disminución de la agregación k).2 = 5 Valor crítico de chi-cuadrado para gl = 5 y P Conclusión: Ejemplo de distribución no difiere significativamente de la Poisson distribution. comparar la distribución de muestras con varios distribuciones teóricas. la distribución binomial negativa (NBD). Así. CD = 1 y k es infinito. 3. = M. Considere la posibilidad de distribución de probabilidad p (i) = la proporción de muestras con i las personas. Coeficiente de dispersión: 2. Nota: La media de hacinamiento se ha sentido biológico sólo si el tamaño de cada cuatro corresponde a "la interacción a distancia" entre los individuos. y por lo tanto. La media de hacinamiento (Lloyd 1967) es igual a la media del número de "vecinos" en el mismo quad: N º muestra N º de personas N º de vecinos N (N-1) (N) (N-1) 5 3 0 1 7 16 4 2 -1 0 6 -20 6 0 0 42 68 1 2 3 4 5 Total Esto significa que el número medio de "vecinos" es = 4. CD = 1.4.25.Otros términos se puede estimar por iteración: NBD estimar los parámetros utilizando el método de los momentos: m=M Para una distribución aleatoria. . Índices de agregación 1. A continuación: Por un azar (Poisson) de distribución. Cuando k aumenta hasta el infinito entonces NBD coincide con la distribución Poisson distribution. Lloyd (1967) sugiere una "agregación" índice: / m. entonces no podemos concluir que la distribución es aleatoria. -Los índices de densidad Invariantes de Agregación Simple agregación de los índices se refieren específicamente a una población en particular. y este es su principal limitación. tiempo de muestreo. 2. ya que generalmente no es-densidad invariante. Por lo tanto. Ro índice se utiliza para determinar las distancias en una característica de la distribución espacial: . es necesario realizar pruebas a otros cuatro tamaños. sino para las poblaciones en entornos similares por lo general es estable. Binomial negativa k.. Sin embargo. Por lo tanto. Sin embargo. 3. La distribución puede ser al azar en pequeñas escalas y agregados a mayores escalas. Cualquier índice de agregación puede ser conspiraron contra quad tamaño. el índice de ro (Iwao 1972) se define como: donde los subíndices 1. si y sólo si el coeficiente de dispersión (CD) es igual a 1 para toda la gama de cuatro tamaños. si el CD = 1 para un tamaño de cuatro.2. 1. los tamaños de quads. La media de la aglomeración de regresión (Iwao 1968): Coeficientes de regresión puede utilizarse para distinguir entre los diferentes patrones de distribución espacial: 3.5. es importante examinar la distribución utilizando diferentes tamaños de quad (quad size = resolución espacial). no tiene más sentido que el CD. El más utilizado es el "poder de la ley" (Taylor 1961): Coeficiente b es considerado como especie. Ellos no pueden extrapolarse ni en espacio ni en tiempo.. Por supuesto.> 1 para la distribución global. Por ejemplo. y <1 para regular la distribución.3. hay índices especializados quad diseñado para múltiples tamaños. Yo estoy a favor de aumentar. la distribución es aleatoria. es difícil esperar que b será constante en cualquier tipo de medio ambiente. Esto no es un buen índice. que es 1 para una distribución aleatoria. . Efecto del tamaño de la agregación de cuatro índices Diferentes escalas espaciales de la distribución debe ser considerada. Esta ecuación ha demostrado funcionar bien en la amplia gama de especies densidad. Por ejemplo. sucesivamente. varios índices de densidad invariante-se ha desarrollado. Para superar esta limitación. 8. es difícil encontrar un número suficiente de puntos de muestreo que están separados por exactamente el mismo vector h retraso. se discutirá el fenómeno de la anisotropía. si h = 20. Direccional correlograma se define como la correlación entre la población cuenta en puntos separados por un espacio desfase h. 16. etc) Correlograma se calcula utilizando la ecuación: . Así pues. Ya hemos utilizado una de las herramientas geoestadísticos: una omnidireccional correlograma. el conjunto de todos los posibles vectores desfase suele ser dividida en clases: Vectores que terminan en la misma celda se agrupan en una clase y correlograma valor se calcula por separado para cada clase. cada par de muestras de comparación deben estar separadas por 20 metros en dirección oeste-este y 10 metros en dirección sur-norte: En la práctica. La diferencia de la omnidireccional correlograma es que h es un vector en lugar de un escalar (que es la razón por la que está en negrita). Por ejemplo.6. a continuación. Asimismo.10 () y. El número de direcciones puede ser diferente (4. Aquí vamos a explorar un conjunto de herramientas relacionadas con: las funciones de covarianza y variogramas.3. Geoestadísticos Análisis de la Distribución de la Población La idea principal de los métodos geoestadísticos se refieren a la variación espacial entre las densidades de la población a la distancia van a la zaga. donde los índices-h. z -h y z + h organismo se cuenta en las muestras separadas por desfase del vector h. s y s-h + h son las desviaciones estándar de las muestras situadas en la cola y la cabeza del vector h. M -H y M + h son los valores medios de las muestras situadas en la cola y la cabeza del vector h. Otras medidas son la dependencia espacial de la función de covarianza: y variograma (semivariogram =): El correlograma. entonces: donde C (0) es la covarianza a cero retraso = diferencia al cuadrado = desviación estándar. la suma se realice a través de todos los pares de muestras separados por vector h N h es el número de pares de muestras separados por vector h. la función de covarianza y variograma se refieren en su totalidad. Ejemplos de una dimensión espacial con diferentes distribuciones de pepita y efectos correspondientes variogramas: . Si la población media y la varianza es constante en el área de muestreo (no hay una tendencia). Variograma típico tiene el siguiente forma: Interpretación de la pepita de efecto: Se muestra la pura variación aleatoria en la densidad de población (ruido blanco) o puede estar asociada con error de muestreo. y + h se refieren a puntos de muestreo situados en la cola y la cabeza de la lucha h. el uso de transformación: log (N +1). una serie de umbrales se usa.Anisotropía: las relaciones espaciales diferentes en diferentes direcciones Un variograma con la anisotropía y de la correspondiente patrón espacial: Inicio de sesión de transformación de los datos puede ser necesario antes de variograma estimación: La transformación es necesario hacer más simétrica la distribución y para eliminar la tendencia de la varianza. lo mejor es tomar la mediana umbral m que corresponde al 50% de probabilidad acumulada de distribución. a continuación. la diferencia es mayor que en áreas de baja densidad. En un diario de distribución normal. y se estiman variogramas para todos ellos. Después de registro de la transformación de la diferencia se convierte en uniforme. Así. . la varianza es proporcional al cuadrado de la media. Si un umbral tiene que ser seleccionado y. Nota: Si los valores son cero la actualidad. Por lo general. Algunas veces se utiliza el indicador de transformación: donde c es un valor umbral (de "un corte"). en zonas de alta densidad. la dimensión de una línea es igual a 1 (véase el gráfico anterior): "Normal" figuras geométricas han entero dimensiones: 1 para una línea. Un cuadrado de dimensión fractal y se estima como sigue: . Nueva definición de un fractal: fractal es una figura geométrica con dimensión fraccional No es trivial para contar el número de dimensiones de una figura geométrica. y la dimensión se define como: Por ejemplo. r. Ejemplos de fractales se conoce a los matemáticos durante mucho tiempo. Dimensión fractal de la Distribución de la Población Vieja definición de un fractal: una figura con auto-similitud en todas las escalas espaciales. Sin embargo. un cuadrado de 2. 3 para un cubo.01 para una plaza en lugar de D = 2. pero el concepto fue formulado por Mandelbrot (1977).7. Fractal es lo que aparecerá después de infinidad de pasos. y por lo tanto. Figura geométrica puede ser definida como un conjunto infinito de puntos con distancias especificadas para cada par de puntos. la precisión no es muy alta. El número de esferas. depende de su radio. los fractales tienen dimensiones fraccionarias. La cuestión es cómo contar las dimensiones de esa cifra.3. como en el siguiente ejemplo: Aquí se utiliza más bien grandes círculos. tenemos D = 2. Por ejemplo. n. Hausdorf sugiere contar con el número mínimo de igualdad de las esferas (círculos en la imagen siguiente) que cubren toda la figura. además se requiere el muestreo. Taylor. está relacionada con la pendiente de la traza en el diario de navegación variograma-escala logarítmica. aleatorias y distribuciones de agregados espaciales de organismos? 3. y por lo tanto.5.5 ln (m). el poder de la ley para el número de pulgas de ratas es: ln (s) = 0.Cuadrado: .1. Preguntas y asignaciones de Clase 3 3. Las asignaciones a las preguntas y Clase 3 espacio de 2 1-dimensional dimensiones 3. D = 1. la función de covarianza y variograma? 3. ¿Cuál es la relación entre el correlograma. y no hubo diferencias significativas entre la distribución real de los escarabajos y los dos de Poisson y binomial negativa teórico distribuciones. La papa de Colorado escarabajos se contó con 30 plantas de patata. b: D = 2 b 2 para un D = 3 b / 2 para un espacio En la figura anterior.3. b = 1. Estimar la dimensión fractal de la "alfombra de Serpinski": . D. ¿Cómo estimar los parámetros de la distribución utilizando el método de los momentos? 3.1 + 1.2.6.4. Cómo decidir si su distribución es aleatoria o agregado? Si. ¿Cómo distinguir entre los regulares. Total 17 pulgas se encontraron el 10 de ratas. ¿Cuántas ratas deben ser examinados para estimar la abundancia de pulgas con un 10% de precisión? 3. Fractal: A continuación se muestra el conjunto de Mandelbrot. entonces la forma de determinar el número adicional de muestras? 3. que también es un fractal: Dimensión fractal.5 para un espacio 1-dimensional.8. Series de tiempo . Así . y coordinar 1 vez) para los modelos espaciotemporales. por ejemplo.3. o en localidades vecinas en el espacio.1. Si en el pasado el sistema exhiben comportamiento específico en determinadas situaciones. la temperatura. Virginia Tech. son factores X i.un conjunto de series temporales obtenidas a partir de diferentes puntos en el espacio Modelos estadísticos suelen estar representados por ecuaciones lineales o polinomio: donde y es la variable de predecir (por ejemplo. es decir. Estocástico basado en modelos de regresión 4. 3. Superficies de respuesta 4. Blacksburg. la densidad de población en una ubicación específica en el próximo año se pueden predecir a partir de la densidad de corriente en el mismo lugar. precipitación. así como en localidades vecinas. Biológica interpretación de modelos estocásticos. Modelización estadística se basa en el supuesto de que el comportamiento del sistema sigue siendo el mismo. Análisis estadístico de la dinámica de población Curso: Ecología Departamento de Entomología. Ejemplo: de color zorro en Labrador (1839-1880) 4. véase Conferencia 2) es un método mejor para la ordenación del territorio modelado estándar de la regresión. etc Estos modelos pueden ser utilizados para predecir los números de población en el futuro o en unsampled ubicaciones espaciales.5.6. Correlación entre la densidad de la población y los factores Se utilizan modelos estadísticos para analizar la correlación entre la densidad de población y diversos factores que cambian en el tiempo y / o en el espacio. y b i son los parámetros que se pueden encontrar mediante el análisis de regresión. En los modelos espacio-temporales.2. Por ejemplo. Autocorrelación de los factores y la validación de modelos 4. Correlación entre los factores 4. Correlación entre la densidad de población y diversos factores 4. entonces es más probable que se comportan de manera similar en el futuro.un conjunto de mediciones realizadas (simultáneamente o no) en diferentes puntos en el espacio Mezcla de serie . ¿Cuál es el área de la "alfombra"? Clase 4. 2. Autorregresiva modelo es un modelo de regresión en la cual el valor de la variable dependiente se predice a partir de los valores de la misma variable en el tiempo los pasos anteriores.1. Geoestadística (kriging. la densidad de población). altitud. los factores climáticos. Es posible usar un kriging 3-dimensional (2 coordenadas espaciales. Autoreggressive modelos pueden incluir factores externos.una secuencia de mediciones en el mismo punto en el espacio Espacial serie . Los datos pueden ser de 3 tipos: 1.7. VA © Alexei Sharov Cuantitativa Población • • • • • • 4. Predicción se basa únicamente en el comportamiento anterior del sistema. Los mecanismos que hacen que las correlaciones entre la densidad de población y factores que no están representadas en estos modelos.4.3. la densidad de la población en el próximo año se puede predecir a partir de su densidad de corriente y / o su densidad en 1 o 2 años anteriores. La mayoría de los modelos estadísticos de la dinámica de la población son autorregresivos. los modelos estocásticos sobre la base de la anterior dinámica de estas poblaciones puede ser engañosa. En primer lugar.pues. entonces es posible que los insectos de esta especie tienen una baja mortalidad en estos años. En algunos casos. N. La hipótesis nula es que los factores que no tiene ningún efecto sobre la variable dependiente.2. Sin embargo. si queremos desarrollar un nuevo método para el control de poblaciones de plagas o una nueva estrategia para la conservación de algunas especies y. estas hipótesis requieren exhaustivas pruebas. Hipótesis nula no es rechazada en este caso! Si F es muy pequeña. a continuación.g es el número de grados de libertad para la suma de cuadrados de error que es igual al número de observaciones. En la mayoría de los casos. La importancia de la regresión se evalúa usando F-estadísticas: dónde df (SSR) = . Si esto es cierto. ¿cuánto debe la estadística F-1 al apartarse de rechazar la hipótesis nula. si aumenta la densidad de población de insectos en el año con un verano seco y caliente. 0. La única excepción son ortogonales en los planes de los factores que son independientes (= no correlacionados). la temperatura se encuentra altamente correlacionado con la precipitación.5% en ambas. Norma general. que es la contribución de los factores en la varianza de la variable dependiente. esto puede suceder si demasiados puntos de datos se han eliminado como "atípicos". entonces la suma total de plazas es de aproximadamente distribuidas por igual entre todos los grados de libertad. Por ejemplo. las colas de la distribución). Por supuesto. El F-distribución depende del número de grados de libertad en el numerador [df (SSR)] y el denominador [df (SSE)]. Si los factores están correlacionados. SSR es la suma de las desviaciones al cuadrado de valores previstos (predicha utilizando regresión) del valor medio. la F-estadística es aproximadamente igual a 1. g. Así que usamos un 1-F-cola prueba. Por ejemplo. Ahora. y por lo tanto. nuestro objetivo aquí no es a prueba de trampas (que no asumen ninguna trampa).1 es el número de grados de libertad para que la suma total de plazas. 4. Correlación entre los factores Uno de los problemas de regresión múltiple es que los factores que pueden estar correlacionados. un método especial llamado por etapas de regresión se debe utilizar para . Por ejemplo. df (SSE) = N . menos 1. derecha e izquierda. En particular.01 y 0. Entonces. Como resultado de ello. entonces puede sospechar algunas trampas en el análisis de datos. estos modelos tienen un valor limitado para predecir nuevos comportamientos del sistema.05. es imposible separar el efecto de diferentes factores. los coeficientes de regresión indican que el efecto de un factor puede cambiar cuando algún otro factor es añadido o eliminado de la modelo. los modelos estocásticos pueden ayudar a entender algunos de los mecanismos de la dinámica de la población. Este es un método equivocado. menos el número de coeficientes. posiblemente debido a la reducción de la resistencia de plantas huésped. Etapas de regresión ayuda a evaluar la importancia de cada uno de los términos de la ecuación. el efecto combinado de todos los factores que es importante. Por ejemplo. que es el componente estocástico de la variación de la variable dependiente. y SSE es la suma de las desviaciones al cuadrado de los valores reales de valores previstos. La suma total de cuadrados es una suma de 2 porciones: (1) suma de los cuadrados de regresión (SSR). el análisis de regresión no puede detectar la importancia de los factores individuales. porque los pequeños F indica que la regresión funciona muy bien (algunas veces sospechosamente bien). (Ver tablas de los valores umbral para P = 0. Para responder a esta pregunta tenemos que mirar la distribución de F asumiendo la hipótesis nula: Si estima (empírico) de un valor superior al valor umbral (que corresponde al 95% la probabilidad acumulada de distribución).1 es el número de grados de libertad para la suma de los cuadrados de regresión que es igual al número de coeficientes de la ecuación. y (2) Error de suma de cuadrados (= suma residual de cuadrados) (SSE). los factores que están correlacionados. la pregunta es. g. df (SST) = df (SSR) + df (SSE) = n .001) Nota: En algunos libros de texto de estadística se puede encontrar una cola de dos F-test (5% del área está dividida en dos áreas del 2. voy a recordar los conceptos básicos del análisis de varianzas (ANOVA) Suma total de plazas (SST) es la suma de las desviaciones al cuadrado de las mediciones individuales de la media. la fracción de la suma de los cuadrados por un grado de libertad es de aproximadamente la misma en términos de regresión y el error. 8.05. el término cuadrático es significativo (prueba de la no linealidad). y df (SSE) es el número de grados de libertad para la suma de cuadrados de error. respectivamente. df (SSR) y df (SSR 1) son los grados de libertad para la suma de los cuadrados de regresión en el pleno y la reducción de modelos.df (SSR. SSR. df (SSR) = 2. df (SSR. Ejemplo de las etapas de regresión: Modelo completo . . 1) = 1. El modelo completo tiene más grados de libertad. El significado es probado con el mismo F-estadística. el t-estadística se puede utilizar en lugar de la F en la etapas de regresión.3. pero SSR y df (SSR) se sustituyen por la diferencia en el SSR y df (SSR) entre el pleno y la reducción de modelos: donde SSR SSR y 1 son suma de los cuadrados de regresión para el pleno y la reducción de modelos. la suma de los cuadrados de regresión. 1) = 1. SSE = 76. Reducción de modelo y = a + bx. t = 2. El etapas de regresión es una comparación de dos análisis de regresión: (1) y el modelo completo (2) la reducción del modelo en el que uno de los factores que se excluyen. Vamos a experimentar con diferentes factores que tratan de obtener la predicción más exacta de registro de densidad de población. 4. entonces el factor que fue excluido no es importante y puede ser ignorada. se ajusta a los datos mejor que el modelo reducido. SSR = 45. df (SSR) . SSR = 53. La pregunta es: esta diferencia es significativa o no? Si no es significativo.probar la importancia de los factores individuales. El F-estadística está relacionada con el t-estadística si el denominador sólo tiene un grado de libertad: Por lo tanto.28. registro de la transformación es siempre mejor que ninguna transformación.7) 53 / 76. SSE es la suma de cuadrados de error para el modelo completo. es mayor para el modelo más completo para el modelo reducido.21. Primer paso es acceder a transformar los datos. Así pues. La hora de predecir la densidad de población.7. DF (SSE 1) = 54.2.3. F = (53. DF (SSE) = 53. Debido a que sólo se eliminó uno de los factores en el modelo reducido. La distribución de los datos de log-transformado ahora es más simétrico. Así pues. Ejemplo: de color zorro en Labrador (1839-1880) El tiempo viene de serie Elton (1942). P <0.3 = 5. y por lo tanto.2-45. respectivamente. SSE = 83. 2. ser año el modelo t-3.73 0. pero el efecto del ejercicio t-2 es importante.25 0. Esto significa que nuestra regresión no funciona mejor que usar cualquier medio de registro de densidad. Uno de los factores: año anterior.35 2.009 = 16.4%. podemos Añadiendo el año el Puede 19.14 0. 3. Dos factores: la población cuenta en dos años anteriores La Quiniela T-ratio De P X t-1 X t-2 0. la población cuenta La Quiniela T-ratio De P X t-1 0.261 NS = OK.75 0. El trazado de la regresión Siempre es necesario para la parcela de regresión para ver si hay efectos no lineales.010 = 16. no hay cuadrático efectos del ejercicio t-2.8%. podemos re-estimación de regresión utilizando el año t-2 como el único predictor: La Quiniela T-ratio De P X t-2 2. 4.6%. Ahora tratar de añadir t-3. Vamos a efectos de prueba para cuadrático del ejercicio t-2.728 NS 0. La Quiniela T-ratio De P X t-2 1.37 1. funcione mejor.179 NS 0. .801 NS = 0.1. Efecto significativo no puede ser ignorada.2%. Efecto del año t-1 no es significativa. Así pues. Parece que algunos no linealidad puede estar presente (línea azul). 88 0.41 0. ya que cualquier variación de regresión tiene una "suavización" efecto. Ahora podemos trazar los residuos ( para comprobar si hay algún efecto no lineal del ejercicio t-1. 5.007 0. no podemos mejorar el modelo de cualquier otra. podemos usar el modelo para predecir zorro cuenta con un año de anticipación (t) con que cuenta la población en el año anterior (t-2) como predictor: Predijo la población cuenta con seguir el mismo patrón observado en los valores. se han previsto valores más pequeños. Sin embargo. ya que se cuenta el uso previsto de población como base para nuevas predicciones. el error se propague. que predijo la población cuenta con un año de antelación a la vez.553. El modelo no tuvo mucho mejor después de añadir el año t-3 como predictor. Vamos a ver qué pasaría si tratamos de predecir la totalidad de series de tiempo de dos valores iniciales. En el gráfico anterior. que el enfoque de nivel de equilibrio de x = 5. Predicción de la población Ahora.La Quiniela T-ratio De P X t-2 X t-3 2. El trazado de los residuos. Este modelo no puede utilizarse para predecir los números de población de más de 1-3 años por delante. Después de unos oscilaciones. En este caso. ) Frente a la población que cuenta en el año t-1 Este gráfico indica que no hay efectos no lineales de la población cuenta en el año t-1 6. . Predijo la población cuenta con exposición amortiguado oscilaciones.9%.683 NS = 18. Por lo tanto. 6%. P = 0.0002 P = 0. las cifras de población en el año t depende de la población en t-2 lacrimógenos. Por lo tanto.14. Regresión obtenidos a partir de desigual años: T-ratio = 13.To resolver este problema. las condiciones meteorológicas son muy autocorrelated dentro de un año debido a la estacionalidad. El efecto del factor importante si se considera suficientemente que mejora el ajuste de la ecuación para este conjunto de datos. que está diseñado para la instalación de la ecuación para un determinado conjunto de datos. Sin embargo.3.001. Sin embargo podemos hacer otro intento y separar los datos de una manera diferente. Podemos parar en este punto y decir que no hay suficientes datos para su validación. Ahora prueba de esta ecuación utilizando los datos de años. En nuestro caso. Existe una débil correlación entre las variables climáticas en años consecutivos. se puede estimar utilizando la regresión desigual años solamente y luego probarlo utilizando incluso años. el concepto de validación se ha desarrollado. parece que los períodos de oscilaciones de la población suelen ser más pequeños o mayores que el período de ciclo solar. En un 60-s 70-s es muy popular a la dinámica de la población se refieren a los ciclos de actividad solar.4%. La actividad solar de 11 años presenta los ciclos de lo que parece coincidir con los ciclos de la población de insectos y brotes de la dinámica de la población de roedores. A continuación: R-cuadrado = 0. Autocorrelated ejemplos de factores bióticos son los siguientes: la periodicidad en el suministro de alimentos. Conclusión: el modelo no es válido.317. Autocorrelación temporal es también un fenómeno muy común en la ecología.4. pero no muestran ningún ajuste a otros conjuntos de datos obtenidos una vez o en diferentes mercados geográficos diferenciados points. La mayoría de los análisis se realizaron utilizando de 20 a 40 años de series temporales. Autocorrelación espacial es un caso particular de autocorrelación. Y que por lo general no les importa si el efecto de estos factores será diferente en otra área.0001 F = 0. los ecologistas son en su mayoría interesados en probar algún factor que ayuda a predecir la densidad de la población en todos los conjuntos de datos dentro de una clase específica de los conjuntos de datos. la autocorrelación de los factores que no crea ningún problema.4. Cuando se convirtió en grandes series de tiempo disponible. = 5. cuando los geólogos predecir la concentración de compuestos específicos en un área en particular se puede utilizar cualquier factor que puede mejorar la predicción.96 Esto significa que la derivada de la ecuación desigual años no ayudan a predecir la dinámica de la población en los años pares. Modelo de pruebas de validación es el modelo en otro conjunto de datos independientes. Por ejemplo. Efecto es muy significativa. Ejemplo 1. Como resultado. Parece que los modelos pueden trabajar bien con los datos a los que eran aptos.) Fue desarrollado por la ecuación de ajuste a la serie temporal. etc Autocorrelación de los factores que pueden crear problemas con la modelación estocástica. La ecuación es un predictor de las cifras de población. en la densidad de depredadores o presas. . Sin embargo. una de las cuales se utiliza para los modelos de ajuste y la otra parte se utiliza para la validación de modelos. Zorro Nuestro modelo (sección 4.03. = 66. no es sorprendente que estos datos se ajusta bastante bien. Podemos separar los datos en dos partes. En nuestro ejemplo. Ejemplo 2. Efecto no es importante! No hay nada que validar. 2 independientes procesos cíclicos con iguales períodos pueden coincidir muy bien en los intervalos de tiempo corto. Por ejemplo. P <0. seleccione en primer lugar 22 años y utilizado para la estimación de la regresión: T-ratio = 1. La cuestión es si este modelo de trabajo en caso de prueba sobre un conjunto de datos independientes que no se utilizó para la instalación de la ecuación. Autocorrelación de los factores y la validación de modelos La variable se llama autocorrelated si su valor en un lugar determinado y el tiempo está correlacionada con sus valores en otros lugares y / o tiempo. Por lo tanto. la relación entre la densidad de población y la actividad solar puede cambiar su signo en una mayor escala de tiempo. por lo que los valores estimados a partir de la ecuación puede ser utilizado como la variable independiente y los números reales de la población se utilizan como variable dependiente. En los análisis de regresión. Este enfoque funciona bien si estamos interesados en un determinado conjunto de datos. 412 -0.409 -0. esto está mal! Crossvalidation NO es un método de validación.429 0. ya que utiliza el máximo posible de puntos de observación para la estimación de la regresión. utilizar esos coeficientes para predecir el punto de datos excluidos. Sin embargo.426 -0.11 -0. Los detalles de este método se puede encontrar en Sokal y Rohlf (1981.813 5.02.Crossvalidation La idea de excluir a crossvalidation es una observación en un momento en que la estimación de los coeficientes de regresión y. vamos a calcular pseudovalues B i mediante la ecuación: B i = N º . Cuando se excluye la observación i obtenemosla ecuación: .131 6. excepto la i-ésima observación. ANCOVA norma no puede aplicarse porque no tiene en cuenta la variación de algunos parámetros de regresión cuando los datos no se utilizan en el análisis.525 5.172 -0. y b i se calcula la pendiente de todas las observaciones.1) b i b = -0.562 7. Este método no trata de predecir la variabilidad de los resultados de la regresión en otros conjuntos de datos se caracteriza por el mismo auto.530 -0.(N . La variabilidad de b i corresponde a la exactitud de las estimaciones de la pendiente.407 -0.343 6. Conclusión: La pendiente es significativamente <0.533 0. la variación de b i es mucho más pequeña que la exactitud de la pendiente porque cada talud se estima de un gran número de puntos de datos.605 4. Veamos el mismo ejemplo de color zorro. Sin embargo. El último paso es calcular la media.446 4.962 Paso 2.131 6.578 6. y no para pseudovalues: M SD SE = 0.435 -0. Se evalúa la variabilidad de los resultados de la regresión cuando algunos datos de la serie se omiten.036 5.657 xt 5.952 4.562 7. SE.403 1.412 donde se calcula la pendiente de todos los datos.412). Sin embargo. a continuación. pero su ventaja es que puede ser utilizado para probar la importancia de la regresión.540 4.43 P = 0.166 = = -0. Tenemos que comprobar si el efecto de la densidad de población en el año t-2 es importante. SD.427 -0. no conozco ningún método para probar la significación estadística con crossvalidation. Pendientes parecen ser diferentes para diferentes i. Este procedimiento se repite para todos los puntos de datos y.813 5. a continuación. Método Jackknife (Tukey) Jackknife método es similar a crossvalidation.729 6.286 -2.05 t = | SE / M | = 2. N es el número de observaciones.099 0. Jackknife método se aplicará como sigue: Paso 1. Tenemos que determinar si la pendiente significativamente diferente de 0 (en nuestro caso significativamente <0).611 -0. Cada punto de datos se excluye del análisis a su vez.729 6. Crossvalidation método se considera a menudo como un método de validación muy económico.430 -0.398 Bi 0. .036 i 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 bi -0. la regresión y se calcula cada vez (igual que en crossvalidation).361 -0.429 -1. y no coincide con la estimación de la pendiente de todos los puntos de datos (b = -0.395 -0.184 -0. Por lo tanto.525 5. Año. no 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 x t-2 6.540 4.318 5. Biometria).318 5. Paso 3.605 4. calcula los valores se pueden comparar con los valores reales. La pendiente b i caracteriza el efecto de la densidad de población en el año t -2 en la densidad de población en el año t. es igual a la proporción de pares de datos separados por retraso. (1989. la interacción con los depredadores. por tanto. es más fiable. la desviación estándar de la correlación entre el 2 autorregresiva procesos independientes. pero cada uno de ellos es autocorrelated. No obstante. Este método fue desarrollado por Clifford et al. entonces la correlación es significativa. En nuestra hipótesis nula se tiene en cuenta que la actividad solar no tiene efecto sobre la densidad de población. La hipótesis nula es que las variables X e Y son independientes. este método no puede ser utilizado para los modelos autorregresivos y. VT. La autocorrelación en la densidad de población puede ser el resultado de los efectos de la actividad solar o de otros factores. Ejemplo. h. ME. son correlograms para las variables X e Y. Si el valor absoluto de la correlación empírica SD es más grande que multiplicada por 2 (Tvalor). y por lo tanto. MA. vamos a utilizar el método correlograma producto. por ejemplo. para probar la importancia de la correlación entre los procesos de X e Y tenemos que calcular el error estándar mediante la ecuación anterior. ambas variables se autocorrelated.Jackknife El procedimiento no es un método de validación por las mismas razones que la crossvalidation. Sin embargo. pero nos permiten autocorrelations en la densidad de población. Correlograma método producto Este es un nuevo método que puede utilizarse para la validación de las correlaciones entre la densidad de población y otros factores. jackknife es menos sensible a la forma de la distribución estándar de la regresión. Por ejemplo. X e Y es igual a la raíz cuadrada del producto de correlograms ponderada para las variables X e Y: donde h es el desfase temporal o espacial. no podemos aplicar por ejemplo el color zorro. las dos variables son autocorrelated. Por lo tanto. NH. Biometrics 45: 123-134). En resumen. Correlograms (= autocorrelación funciones. La correlación entre el área de registro defoliado por la polilla gitana en CT. Por lo tanto. si tenemos en cuenta la relación entre la densidad de población y la actividad solar. y los pesos. y Nueva York y el número medio de manchas solares en 1964-1994 fue de r = 0. ACF) para las dos variables se muestran a continuación: .451: Esta correlación es significativa (P = 0. w h. y parece que se puede utilizar la actividad solar como un buen predictor de los brotes de la polilla gitana. Sin embargo.011). donde N = 31 es el número de observaciones: Ahora aplicamos el método correlograma producto: multiplicar tanto correlograms y pesos en cada uno de retraso. h. y b i son los parámetros.451/0. pero puede no haber relación funcional entre las zonas defoliado en distintos años. Sin embargo. W t es el número de manchas solares averrage en el año t. P = 0. Su correlación simplemente resultado del efecto de algunos factores externos autocorrelated (por ejemplo. Los pesos w h son los siguientes: w o = 1 / N. podemos utilizar el modelo: donde D t es el área defoliado en el año t. El ciclo es muy similar y el plazo es de 9-10 años (el primer lugar de máximo). los coeficientes b i no es necesario tener sentido biológico. 16). Conclusión: La correlación entre el área defoliado por la polilla gitana y la actividad solar puede ser una coincidencia.Correlograms periódico se indica un comportamiento cíclico de ambas variables. Por ejemplo. la actividad solar). la ecuación anterior que la actual assums defoliación depende de defoliación en los años anteriores. no hay ninguna relación. y para h> 0. t = r / SE = 0. pero se convierte en no significativa después de añadir más factores. Más datos son necesarios para comprobar la relación. La secuencia de análisis estadístico . Es necesario utilizar el mayor número de factores adicionales como sea posible incluyendo términos autorregresivos. Nota: En muchos casos. Si otros factores destruir la relación entre las variables que desea probar y. y luego tomar la raíz cuadrada de la suma (en este caso se utilizó sólo para h $ lt. El error estándar para la correlación es SE = 0.188. es necesario el uso de precaución en la interpretación de los modelos autorregresivos. el efecto de un factor importante es con una combinación de factores adicionales. Sin embargo. La probabilidad de error (P) por el efecto de las manchas solares será muy similar a la obtenida en su análisis previo.337 = 1. Por lo tanto. a continuación.337. La gente a menudo arbitrariamente seleccionar una combinación de factores que maximicen la significación estadística del factor de la prueba.34. Por ejemplo. esta es sólo otra forma de engaño. Otra posible forma de autoregression es el análisis combinado con los factores externos. La principal ventaja de los modelos estocásticos es que se puede construir automáticamente a partir de un determinado conjunto de datos utilizando el software estadístico existente. más que para predecir la más probable de la población cuenta en el próximo año. La diferencia (o SD que es la raíz cuadrada de la varianza) debería ser igual a la diferencia de error: [SSE / df (SSE)] de regresión. Esto significa que los modelos estocásticos no suelen mejorar nuestra comprensión de los procesos que determinan la dinámica de la población. ir a # 2. Parcela residuos frente a cada factor. Por lo general. esta modificación no reduzca el ajuste del modelo. Si. es posible modificar los modelos estocásticos para que puedan tener alguna interpretación biológica. En caso de efectos no lineales se encuentran. El análisis de regresión. El ruido puede ser simulado por una variable aleatoria que es la distribución normal con media cero. 3. mientras que existen en la naturaleza cuasi-ciclos periódicos. Veamos la dinámica de una población con las generaciones discretos (por ejemplo.51).26 (DS = 0. Si analizamos los datos históricos. Interpretación biológica de los modelos estocásticos. modificar el modelo e ir al # 3. Estocástico versión del zorro población modelo es la siguiente: Variable aleatoria ( tiene una distribución normal con media cero y varianza igual a la diferencia en el error de regresión: Var ) = 0.6. Selección de modelo de la ecuación. Si el modelo es válido. Importancia de los factores individuales se evaluó mediante regresión secuencial. La densidad de población. Sin embargo. 2. el costo de esta simplicidad es que los modelos estocásticos no tienen interpretación biológica. Validar el modelo utilizando datos independientes. Eliminar los factores que efecto no es significativo. y luego utilizarlo. Este modelo puede reproducir el patrón de cambio de la población mejor si se añade el ruido estocástico que simula la población puede llamar fuera de la cuenta el estado de equilibrio. Recoger datos adicionales para su validación. tratar de encontrar todos los datos que pueden ser útiles para el período de tiempo y área que le interesa pulg Sugerir hipotético ecuaciones que pueden ser útiles para el análisis. N t en el año t se puede estimar a partir de la densidad de población en el año t -1: . 4. Nuestro modelo para el zorro no podía predecir el patrón de cambio de la población: la densidad de predecir un estado de equilibrio se acercó amortiguado por oscilaciones. Significa cero es importante. Basado en modelos estocásticos de regresión Nuestro objetivo es reproducir el patrón de cambio de la población. Si no hay suficiente para la validación de datos: utilizar el modelo con precaución (que podría estar equivocado!). Modelo estocástico genera ciclos periódicos casi similar a la de la población real: 4.1. la verificación de efectos no lineales. N de programación y no se necesita de alta matemática. 4. seleccione los factores que pueden afectar la dinámica de la población. a continuación. ya que no biasedness condición. o utilizar el método correlograma producto. asegúrese de que estos factores son mensurables con los recursos disponibles. Respuesta de las superficies. Trate de incorporar todos los datos disponibles. 5. Sin embargo. un insecto monovoltine). La recopilación de datos.5. además de datos no es compatible con el modelo y. Seleccione la población para medir la característica. porque los coeficientes de b i se calcula mediante el análisis de regresión. a continuación. La supervivencia puede depender de la densidad de los enemigos naturales (depredadores. Tanto. algunos sin retardo que dependen de la densidad de los procesos deben estar presentes (por ejemplo. el parasitismo por parasitoides especializados. Puede ser representada como una superficie en un . Si el crecimiento de la población disminuye con el aumento de la densidad de corriente. si el efecto de la densidad de población en la tasa de aumento de la población no es significativa. Si el crecimiento de la población disminuye con el aumento de la densidad en la generación anterior. que puede depender de la densidad de la presa (de acogida). Sin embargo. la competencia. Ahora. la supervivencia y la fecundidad puede depender de la densidad de la población en el año t -1 y de las condiciones ambientales en ese año. parásitos y patógenos) en el año t -1. que puede ser positivo (si la población crece) o negativos (si disminuye la población). algunos sin retardo que dependen de la densidad de los procesos están presentes. a continuación. s. Entonces se convertirá en la ecuación Después de la transformación de registro será: dónde . Es posible imaginar incluso más feed-back bucles. Retraso en la densidad de la dependencia de las oscilaciones en los rendimientos por lo general la densidad de población.donde s es la supervivencia y el F es la fecundidad. y el modelo es equivalente a la de tiempo discreto modelo logístico. El producto de la supervivencia y la fecundidad en la anterior ecuación es la tasa neta de aumento de la población. Estas dependen de la densidad de los procesos son a menudo llamada "regulación". la tasa de aumento de la población puede ser representada como una función lineal de la densidad de población en el actual y los años anteriores: Esta ecuación es aún un modelo estadístico. si se lleva a 3 años para la recuperación de plantas huésped a grave después de la defoliación causada por insectos brote y. este término es muy ambiguo y prefiero evitarlo (ver Lección 9). que es una función de densidad de población anterior y el anterior las condiciones climáticas: donde w t en el año t son las condiciones climáticas en el año t. b 1 <0 y. la supervivencia. R. esta ecuación tiene algunos efectos biológicos. Condiciones climáticas en el año t -2 también pueden afectar a la supervivencia. densidad y efectos con retrasos mayores de 2 años. b 2 <0 y. el modelo se convierte en el equivalente al modelo exponencial. Por ejemplo. Por lo tanto. o la infección de patógenos). en el año t -1 puede ser una función de la densidad de población en el año t -2. es la tasa de aumento de la población en el año t. la población en el año t -2. En un caso más general. a continuación. la función espacio 3-d: no es lineal. Sin embargo. Por ejemplo. por ejemplo. Por simplicidad vamos a hacer caso omiso de las condiciones meteorológicas. la cantidad y / o calidad de los alimentos causará un retraso de 3 años a la retroalimentación población de insectos. 010 .000 0. la densidad de la dependencia inmediata. 73: 289-305) propuso la siguiente ecuación para el montaje no lineal de las superficies: donde b i. El efecto de los números de registro de población en el año t -1 en la tasa de aumento de la población en el año t es el mismo que el efecto de los números de registro de población en el año t -2 en el registro de las cifras de población en el año t (ver . h. retrasó la densidad de la dependencia. por ejemplo. Sin embargo.Turchin y Taylor (1993. Superficie de respuesta no puede determinar los mecanismos de cambio de la población. se puede demostrar que el registro de la transformación es equivalente a la configuración de parámetros h g o cercana a cero. Esto se llama "la metodología de superficie de respuesta". Por lo tanto. pero puede indicar algunas características de estos mecanismos.73 0. . Tenga en cuenta que la densidad de población no se transformó de inicio de sesión en el lado derecho de la ecuación.93 2.8%. la transformación de registro puede ser considerado un caso específico es el poder de transformación cuando el poder está cerca de cero. y g son parámetros que pueden ajustarse usando regresión no lineal. En esta ocasión vamos a predecir la tasa de aumento de la población en lugar de la densidad de población. Ecología. que significa que la forma de la superficie es más importante que la ecuación que se adapte a él. En primer lugar vamos a utilizar la ecuación lineal que relaciona la tasa de aumento de la población en el año t para acceder transformado-la densidad de población en los años t (t -1): dónde regresión se La Quiniela T-ratio De P xt x t-1 6. etc Ejemplo. Vamos a analizar la dinámica del color zorro. Especies diferentes pueden tener diferentes superficies respuesta que se puede encontrar mediante esta ecuación general. Después de estimar los parámetros de la ecuación de = 76. Ahora podemos decir que hay una demora en la densidad de la no-dependencia. que puede estar asociada con la competencia intraespecífica o patógenos más retraso en la densidad de la dependencia que pueden estar asociados con los depredadores o parasitoides especializados. y tenemos la respuesta negativa. Esto es lo que los distingue de los no-seres vivos.nuestro ejemplo anterior). Sin embargo. Para entender la diferencia. La forma de esta superficie de respuesta se muestra a continuación: Existe un fuerte retraso en la no-dependencia de la densidad (efecto de N t) y también algunos retrasado densidaddependencia (efecto de N t-1) que se convierte en más débil. En nuestro anterior análisis que quería saber es posible mejorar la predicción de la densidad de población en el año t usando la información sobre las cifras de población en el año anterior. Vamos a discutir dos de los más importantes modelos de crecimiento de la población sobre la base de la reproducción de los organismos: exponencial y modelos logísticos. Crecimiento exponencial y logístico Curso: Ecología Departamento de Entomología. No significativa removedor términos de la ecuación de Turchin y Taylor.2%. Clase 5. Sin embargo. Utilizando la regresión no lineal se obtiene la siguiente ecuación: donde g = h = 0. VA © Alexei Sharov Auto-reproducción es la característica principal de todos los organismos vivos. = 79. Luego preguntó si la tasa de aumento de la población está relacionada con la actual densidad de población (prueba de la densidad-dependencia) y obtuvo una respuesta positiva.0025 y 0. Se tiene diferentes respuestas.824. ya que pidió a diferentes preguntas. Cualquier modelo de la dinámica de la población incluyen la reproducción. no hay nada malo aquí. la densidad de población en el año t es sólo una variable aleatoria absolutamente independiente de la densidad de población en los años anteriores. En este caso. tenemos un efecto significativo de la población en el año t en la tasa de aumento de la población en el mismo año que parece contradecir a nuestro anterior resultado de que las cifras de población en el año t no se correlacionó significativamente con las cifras de población en el año anterior. También vamos a suponer que las fluctuaciones ambientales añadir algo de ruido en la dinámica de la población. Predicción ha mejorado un poco. Blacksburg. Por último vamos a tratar de mejorar nuestro modelo utilizando el método de Turchin y Taylor (1993). Virginia Tech. Pero este es el resultado de una fuerte densidad de la dependencia. imaginar una perfecta densidad dependencia señala que la densidad de la población exactamente a la situación de equilibrio. cuando la densidad aumenta. Cuantitativa Población . La ventaja de utilizar la tasa de aumento de la población está en la posibilidad de interpretar los datos en términos de densidad de la dependencia. ya que no implica ninguna relación con la densidad de población.2. entonces. • • • • ¿Cuánto tiempo se tarda para una población a crecer a un tamaño específico? ¿Cuál será el tamaño de la población después de n años (o generaciones)? ¿Cuánto tiempo la población puede sobrevivir en condiciones favorables no? 5. Población disminuye exponencialmente (r <0) Población aumenta exponencialmente (r> 0) Población no cambia (r = 0) Parámetro r se llama: • Maltusianas parámetro • Tasa intrínseca de aumento • Instantánea tasa de crecimiento natural • Tasa de crecimiento demográfico "Instantánea de la tasa de crecimiento natural" y "tasa de crecimiento de la población" son términos genéricos.2. Olaf College.4.1. Logística modelo 5.1 Modelo exponencial 5. Por ejemplo. 2. . Es mejor usar el término "Tasa intrínseca de aumento" para el parámetro r en el modelo logístico y no en el modelo exponencial. plantas anuales). las cifras de población en las generaciones N t = 0. y cada organismo produce descendencia R. 2. entonces esta ecuación se puede aproximar por una función exponencial: Existen 3 posibles resultados del modelo: 1. 3. r es igual a la tasa de crecimiento de la población en muy baja densidad (sin resistencia del medio ambiente).. porque en el modelo logístico.Exponencial y modelos logísticos para ayudar a resolver diferentes tipos de problemas en la ecología. si una especie tiene poblaciones que no se solapan (por ejemplo. he aquí algunos ejemplos: 1. es igual a: Cuando no es grande.. MN) Modelo exponencial Modelo exponencial se asocia con el nombre de Thomas Robert Malthus (1766-1834) quien primero se dio cuenta de que cualquiera de las especies puede aumentar en número en función de una serie geométrica. Discreta en tiempo análogos de los modelos exponencial y logístico 5.3. 3. Preguntas y asignaciones Enlaces externos adicionales: Modelo logístico (St. Modelo exponencial de los supuestos: . Pero la población está compuesta por un gran número de organismos. y por lo tanto. sus tasas de natalidad y mortalidad se promedian. Si las cifras de población superior a K. la cría de insectos (la predicción de rendimiento). no la estructura de edad) El medio ambiente es constante en el espacio y el tiempo (por ejemplo. que puede depender de la densidad de población: En bajas densidades (N <<K). pesca (predicción de la dinámica de los peces). que da precisión razonable. 2. no estacionalidad) Todos los organismos son idénticos (por ejemplo. Tasa de mortalidad es la probabilidad de morir por un organismo. plantas o insectos de cuarentena (crecimiento de la población de las especies introducidas). la tasa de crecimiento demográfico es máxima y es igual a r o. es decir. Por lo general. Aplicaciones de la modelo exponencial • • • • • microbiología (crecimiento de bacterias). la supervivencia y la mortalidad. biología de la conservación (restablecimiento de las poblaciones perturbado). K es el límite superior de crecimiento de la población y se le llama capacidad de carga. Tasa de natalidad es el número de crías producidas por organismos un organismo existente en la población por unidad de tiempo. incluso si estas condiciones no se cumplen. Parámetro r en el modelo exponencial puede interpretarse como una diferencia entre el nacimiento (reproducción) y la tasa de mortalidad: donde b es la tasa de natalidad y m es la tasa de mortalidad. Continua la reproducción (por ejemplo. La dinámica de la población es descrita por el diferencial ecuación: que tiene la siguiente solución: Modelo de tres posibles resultados . y cuando llega a 0 N = Parámetro K. Modelo logístico Modelo logístico Modelo logístico fue desarrollado por el matemático belga Pierre Verhulst (1838) quien sugirió que la tasa de aumento de la población puede ser limitado. los recursos son ilimitados) Sin embargo. el modelo exponencial es robusto. La tasa de crecimiento de la población (r) es igual a la tasa de natalidad (b) menos tasa de mortalidad (m). Tasa de crecimiento demográfico disminuye con las cifras de población. Organismos pueden diferir en su edad.1. entonces la tasa de crecimiento de la población se convierte en negativo y la población declive. N. es interpretado como la cuantía de los recursos expresados en el número de microorganismos que pueden ser apoyadas por estos recursos. R o parámetro puede interpretarse como la tasa de crecimiento de la población en ausencia de la competencia intraespecífica. 3. o el caos (ver Lección 9). Si la reproducción es lenta y la mortalidad es rápido. la densidad de equilibrio puede depender de la mortalidad causada por enemigos naturales. Un ejemplo de amortiguación de las oscilaciones se muestra a continuación: . En este caso. Tiempo discreto de los análogos de la exponencial y modelos logísticos Exponencial modelo analógico: donde t es el tiempo medido en generaciones. La tasa de ambos procesos corresponde a la ley de acción de masas con coeficientes: r o para la reproducción y r o / K para la competencia. No es evidente que los organismos con una baja tasa de reproducción debería morir en la misma lentitud. La segunda. Esta es la curva logística. El primero es el equilibrio inestable. La dinámica de este modelo es similar a la continua en tiempo exponencial modelo. R es el número medio de hijos por cada uno de los padres. si la tasa de crecimiento demográfico es alto. por lo que el término "capacidad de carga" se vuelve confuso. Población disminuye y alcanza una meseta (N °> K) Población no cambia (N ° = K o N o = 0) Modelo logístico tiene dos equilibrios: N = 0 y N = K.1. pero la disminución de la población la tasa (en N> K) también. las plantas compiten por espacio y luz. Sin embargo. Parámetro K biológica ha significado para las poblaciones con una fuerte interacción entre las personas que controla su reproducción. Modelo logístico combina dos procesos ecológicos: la reproducción y la competencia. 3. el equilibrio de la densidad de población no es necesario corresponder a la cantidad de recursos. Por ejemplo. Poco a poco la reproducción de los organismos (elefantes) han r o baja rápidamente y la reproducción de los organismos (la mayoría de las plagas de insectos) tienen un alto r o. El problema con el modelo logístico es que el parámetro r o los controles no sólo la tasa de crecimiento de la población. las aves tienen la territorialidad. Por ejemplo. entonces el modelo logístico no funcionará. y R es la tasa neta de reproducción. los roedores tienen la estructura social que controla la reproducción. Aquí se convierte en sentido biológico no es claro. ciclos. Por ejemplo. Sin embargo. fecundidad = R / 2. porque el equilibrio es estable después de las pequeñas perturbaciones de la población regresa a este estado de equilibrio. 2. entonces el modelo puede presentar más compleja dinámica: amortiguación de las oscilaciones.5). ya que cualquier pequeña desviación de este equilibrio dará lugar al crecimiento de la población. la mayoría de las poblaciones de insectos). el parámetro K no tiene significado claro para los organismos cuya población está determinada por la dinámica de la balanza de la reproducción y la mortalidad (por ejemplo. Para monovoltine organismos (1 generación por año). Interpretación de los parámetros del modelo logístico R o parámetro es relativamente fácil de interpretar: es la máxima tasa de crecimiento de la población que es el efecto neto de la reproducción y la mortalidad (con exclusión de densidad que dependen de la mortalidad). Población aumenta y alcanza una meseta (N ° <K). Modelo logístico analógica (Ricker): La dinámica de este modelo es similar a la continua modelo logístico a tiempo si la tasa de crecimiento de la población es pequeña (0 <r o <0. en los insectos monovoltine con un ratio de 1:1 sexo. Ambos procesos dependen de las cifras de población (o densidad). El número de peces censados después de 2. Tablas de vida y valores k Curso: Ecología Departamento de Entomología. Sólo la edad se considera como un factor que determina la mortalidad y la reproducción. Los procesos ecológicos son por lo general a los organismos específicos de la edad o etapa. 5000 y 6000. Análisis de los procesos de población es tan fácil como equilibrar su presupuesto personal! Usted necesita para calcular los aumentos y las pérdidas de la población debido a los diferentes procesos. tienen que ser registradas en relación con la etapa del ciclo de vida. no hay divorcios. N º = 10. Dos tipos de tablas de vida son generalmente utilizados: (1) dependiente de la edad y (2) fase-dependiente. Compleja dinámica de resultados en un tiempo de retraso de mecanismos de reacción.9. la densidad de población no puede pasar el punto de equilibrio. Si tienes suerte.. la mortalidad y la tasa de reproducción puede depender de numerosos factores: temperatura. 2000. Calcular los parámetros de la logística utilizando el modelo de regresión no lineal. En este caso. Virginia Tech. Si son menos afortunados y. VA © Alexei Sharov En esta conferencia usted aprenderá a reunir datos para el análisis de los procesos de la población. 2. Por lo tanto. Uso K = 100. 1. Cuantitativa Población • • • Dependiente de la edad de vida tablas Etapa de vida que dependen de los cuadros Preguntas y asignaciones Dependiente de la edad de vida tablas Dependiente de la edad cuadro muestra la vida de organismos de mortalidad (o supervivencia) y la tasa de reproducción (materna frecuencia) en función de la edad. 3500. la mortalidad atribuida no se considera como el efecto de algún factor desconocido. un exceso puede producir si la población crece o disminuye demasiado rápido pasa el punto de equilibrio. r = 0. a continuación. 1. ¿Cuál es su tasa intrínseca de incremento (por día)? ¿Cuál es la tasa intrínseca de aumento de una población humana si cada familia tiene 3 hijos en la edad de los padres de los 30 (no hay singles.5. Blacksburg. Ejemplo. Esta información se suele denominar un "cuadro de vida". inmediatamente después de la temporada de cría: . Preguntas y asignaciones de Clase 5 • • • • Las cifras de población de cucarachas de doble cada mes (30 d). 1. si el número inicial de 4 mil millones? Un nuevo lago fue creado después de la construcción de una represa. sexo 1:1)? ¿Cuál sería el número de la población humana después de 100 años. no hay ningún retraso debido a que la tasa de crecimiento de la población se actualiza continuamente. etc Cuando la construcción de una vida de mesa. el cambio neto de la población será igual a la suma algebraica de los efectos de todos los procesos estudiados. 0. Por lo tanto. Investigación adicional que se puede hacer después de estudiar estos procesos desconocidos. Considere la posibilidad de una oveja que es la población censados una vez al año. 4. algunos de los aumentos o pérdidas de la población será desaparecidos. No hay pasos intermedios entre el tiempo t y el tiempo t +1. 8 y 10 años desde ese momento fue 1000. En el continuo de tiempo modelo logístico.2. Uso de Excel para simular la dinámica de la población con el tiempo discreto modelo logístico (Ricker del modelo) durante 60 generaciones. podemos llamarlo "la mortalidad de invierno" o "enfermedad misteriosa". Clase 6. el efecto de estos factores es un promedio.1. Parcela los datos y el modelo en un gráfico. 6. Por lo tanto.0.5. densidad de población. En la naturaleza. R 0 es el número promedio de crías producidas en las mujeres de todo el grupo de N ovejas. Se presenta.472 0.502 0. aumenta con la edad y la pendiente de la curva de supervivencia se hace más empinada hasta el final.421 Sólo las hembras se consideran en esta vida de mesa. Mortalidad por edad se calcula utilizando la ecuación: Ovejas de mortalidad general. ¿a qué edad las tasas de mortalidad son altas y bajas.Probabilidad de Número de hijos de mujeres Edad.000 0. Los seres humanos tienen la misma forma de la curva de supervivencia. Esto significa que la tasa de supervivencia es independiente de la edad.626 0. .060 0. otros se producenuno o varios hijos.433 0.755 0. Características derivadas de tablas de vida Tasa neta de reproducción.045 0.468 0. R 0. En el registro de escala. Las curvas de supervivencia L x la probabilidad de supervivencia a menudo se representan gráficamente en función de la edad x.391 0.795 0. años sobrevivir a la edad x nacidos de una madre de edad x (x) (L x) (M x) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1.484 0. A continuación. Algunos de ellos morirán sin producir descendencia (cero hijos). Considere N ovejas recién nacido.824 0. la curva de supervivencia se convierte en una línea recta (ver arriba). Sin embargo.289 0.543 0.162 0. y el sexo de la descendencia debe ser tenido en cuenta. Estos gráficos se denominan "las curvas de supervivencia".532 0. Los siguientes gráficos muestran dos curvas de supervivencia para las ovejas (Caughley datos de 1967) y para la avefría o verde chorlos (Vanellus vanellus) en el Reino Unido (datos de Deevey 1947): Curva de supervivencia es exponencial (con crecimiento negativo) para el avefría.000 0.699 0. las tasas de supervivencia debe especificarse por separado para hombres y mujeres. es el número promedio de hijos nacidos de mujeres una oveja considera a la edad de 0.459 0.845 0. no hay ningún problema para incluir a la población masculina en la tabla de vida.546 0.418 0. restando paso.845 × 0. Técnica similar se puede aplicar a los no-movimiento organismos (plantas. es posible observar el destino de un gran grupo de personas que todo empezó la vida de manera simultánea. Esto significa que una oveja produce 2.513. donde ln es logaritmo natural (logaritmo en base e = 2. entonces el tiempo de generación se sobrestimó usando esta ecuación. el número de intervalos de edad está en el rango del 10 al 50.. Si el tamaño de la población en cero fue de N 0 y. El tiempo medio de generación. Nota: Si los organismos se reproducen continuamente. Determinar la supervivencia de los organismos hasta la edad x (L x) Para los animales domésticos o de las poblaciones criadas en el laboratorio. años. se calcula utilizando la ecuación: En nuestro ejemplo. la población crecerá a N T = N 0 R × 0. En la mayoría de los casos. animales sedimentarias). Estimación exacta de r se debatirá en el próximo capítulo. . semanas..513 = 12.045 + 0. a continuación. Sin embargo. Ahora es posible estimar el valor aproximado de la tasa intrínseca de aumento r utilizando la siguiente lógica.718). I 0 = 1 × 0 + 0. 1 mes después de tomar como una unidad. Dependiente de la edad de vida se pueden construir las tablas de la totalidad de la población sólo si el período de cría es corta y.825 / 2.1 años.824 × 0.391 + . de temporada)..045 + 2 × 0. Unidades de tiempo de medición utilizado para la edad Si la supervivencia y la reproducción son procesos continuos sin ningún cambio cíclico y.513 = 5. De acuerdo con un modelo exponencial. Unidades de tiempo deben proporcionar suficiente resolución.) / 2. = 2. meses. Si la supervivencia o la reproducción son cíclicos (por ejemplo. separar las tablas de vida debe ser construida para subpoblaciones que comienzan su desarrollo en las diferentes estaciones del año. En este caso puede ocurrir que el número de intervalos de edad se reducirá a 2 o 3. T = (0 × 1 × 0 + 1 × 0. no puede ser muy peligrosa si la reproducción se limita a un breve período en el año.513. Por ejemplo.. después de un ciclo puede ser tomado como una unidad de tiempo. por tanto. Tiempo de generación puede ser ajustado por medio de edad.513 corderas en promedio en toda su vida. si la vida útil de un organismo es de 2 meses.1 años y tasa de reproducción neta de R 0 = 2. Tenemos la ecuación para r: Nota: Esta es una estimación aproximada de r porque se utilizó una simplificación de que las generaciones son discretas. a continuación.824 × 0.En nuestro ejemplo.1 años. unidades de tiempo debe ser inferior a la duración del ciclo. Los supervivientes se puede contar a intervalos de tiempo regulares y l x valores pueden ser fácilmente estimada. sino toda la vida útil es menor o igual a este ciclo y. T. Es posible marcar un gran número de personas y para rastrear su paradero. porque se suman todos los nacimientos en el período entre las fechas del censo que es igual a un paso de edad.391 + . En caso contrario. los organismos de desarrollo se sincroniza. las unidades en cualquier momento pueden ser adecuadas: días. Asumimos discreto tiempo de generación con las generaciones T = 5.845 × 0. a continuación. Si la supervivencia y la reproducción son cíclicos. sólo se traducirá en dos intervalos de edad que no es suficiente. Esto significa que el promedio de edad de las madres cuando dan a luz a una víspera de cordero es de 5. porque habrá poca diferencia de edad entre los organismos nacidos en el mismo año. después de T años. Medidas indirectas de la maternidad frecuencias debe utilizarse con precaución porque pueden estar sesgados. pero no sobrevivieron a la edad x +1. El peso de la lente del ojo se puede utilizar para la medición de edad en algunas especies animales. y los supervivientes de ese grupo de organismos de edad x. Estas personas sobrevivieron a la edad x. Ejemplos de esos órganos son: los tallos de los árboles. En los casos en que la distribución por edad tiene un componente periódico. cuernos en el ganado ovino.1942 0. Las tasas de reproducción son fáciles de determinar en el laboratorio criados los animales o las plantas. o por determinación de la edad en el momento de la muerte. larvas.3857 La depredación. etc 450.850 0. dividido por el número de mujeres en la matriz comienzo del intervalo de tiempo. entonces el número de recién nacidos organismos x unidades de tiempo atrás era el mismo que ahora. la medición de la edad es un problema difícil. En aves. Supervivencia de las madres y crías durante este intervalo de tiempo debe ser incluido en m. la madre de frecuencias se puede determinar el número medio de pollo por nido.) en la tabla de vida de Nueva Inglaterra (modificada de Campbell 1981) Factor mortalidad Parásitos de Inicial insectos 382.0 Las larvas de I a III Dispersión.750 0. podemos especular que el resultado de las fluctuaciones de la población. otholits en peces. etc Las larvas de IV-VI La depredación.6932 1. Así.250 0.5 . no importa el tiempo (por ejemplo.150 0. El método de estimación de l x de la edad de los cadáveres también exige la estabilidad de las cifras de población y de la estructura de edad.176 0.5 67. sólo hay una generación por año) Etapa dependiente de las tablas de vida se utilizan principalmente para los insectos y otros invertebrados terrestres.0 no. Aquí asumimos que la edad pueden ser medidos con precisión. Suponemos que la probabilidad de detectar un canal no depende de la edad del animal en la muerte. en muchas poblaciones. Polilla gitana (Lymantria dispar L. es decir. la madre de frecuencias se pueden derivar de la proporción de embarazadas y / o animales en lactación. Periódico componente puede ser filtrado a cabo utilizando métodos de regresión. pupas y adultos de insectos) • Supervivencia y la reproducción dependen más de los organismos más que en la etapa del calendario de edad • Distribución de edad en particular. raíces de dientes caninos en osos. m x es igual al número total de descendientes producidos en un intervalo de tiempo y sobrevivió hasta el final de este período inicial.500 0. Hipótesis de estacionariedad de la población por lo general se toma a priori si no existen datos históricos. huevos. las escalas de peces. Considere la posibilidad de un gran número de canales cuya edad se han determinado.500 0.Este tipo de análisis es imposible por lo general en las poblaciones de organismos en movimiento. Existen dos métodos principales para deducir los valores l x en este caso: por determinar la distribución por edades de la población.824 0. Si la población es estacionaria (es decir. de Etapa Huevo Huevo N º de muertos Mortalidad (d) Supervivencia (s) valor k [ln (s)] 67. La proporción de personas que fueron a la edad de x cuando x es d muerto.5 118. Sin embargo. etc 157. Determinación de las tasas de reproducción (m x) Tasa de reproducción (= frecuencia materna) es igual al número de descendientes producidos por una madre en el intervalo de edad x a x +1. En muchas especies el número de anillos de crecimiento "en los órganos específicos es igual a la edad en años.5 315.1625 0. las cifras de población y su distribución por edades no cambian). En las poblaciones naturales de los mamíferos.1 0.5 157. Así. Etapa de vida que dependen de los cuadros Etapa dependiente de las tablas de vida se construyen en los casos en que: • El ciclo de vida está dividido en diferentes fases (por ejemplo. Ejemplo. donde N (x) es el número de organismos de edad x. 201 0. Si la supervivencia se sustituye por 1 menos la mortalidad [s = (1d)]. este tipo de tabla de vida tiene más información biológica dependiente de la edad de las tablas de vida. En cambio. la supervivencia de ambos procesos.749 0. si la mortalidad debido a la depredación es del 60% y la mortalidad debidas a las enfermedades es de 30%. Esto es muy conveniente para el análisis de poikilothermous organismos.9 18.251 0.0231 0.2238 0.799 0. Polilla gitana desarrollo depende de la temperatura. podemos aplicar la teoría de la probabilidad. Por ejemplo.2242 0.72 (= 72%).3 5.6 0. un organismo sobrevive si no era a la vez infectados por la enfermedad y no capturado por un depredador.350 97.2887 0. por tanto. entonces organismo sobrevive si sobrevive de cada proceso.5 23.126 0. Procesos de mortalidad pueden ser grabadas por separado y.0 10.6) (1-0.0301 0. (si son independientes) es igual al producto de s 1 y s 2: Se trata de una "regla de multiplicación de supervivencia". Supongamos que la supervivencia de una fuente de mortalidad es s 1 y la supervivencia de la segunda fuente de mortalidad es s 2.650 0.4 31.799 0. Porcentajes de mortalidad no son aditivas.69 0.874 0. Es fácil demostrar que son valores k aditivo: .7674 Características específicas de la etapa que dependen de las tablas de vida: • • • No hay ninguna referencia a la agenda del tiempo. la mortalidad será del 75%! Survival es una probabilidad de sobrevivir y.970 0.3 16. entonces la combinación de estos dos procesos de muerte en la mortalidad de los resultados d = 1 . si los depredadores solo puede matar el 50% de la población. pero la tabla de vida es relativamente independiente del tiempo.030 0.(1-0. La principal ventaja de valores k en comparación con los porcentajes de organismos es que murió valores k son aditivos: el valor k de una combinación de procesos independientes de mortalidad es igual a la suma de los valores k para los distintos procesos.3) = 0.201 0. Las ventajas de la utilización de logaritmos naturales se muestra a continuación. K-valores K-valor no es más que otra medida de la mortalidad. Varley y Gradwell (1960) sugiere para medir la mortalidad en valor k que es el logaritmo negativo de la supervivencia: k =-ln (s) Usamos logaritmos naturales (con base e = 2.6 439. En esta teoría.6 22.6 2.718) en lugar de logaritmos con base 10 usado por Varley y Gradwell. etc Depredación Otro Sexo 39. entonces esta ecuación se convierte en: Por ejemplo.4308 3. y las enfermedades por sí solo puede matar el 50% de la población.1343 0. s 12. entonces el efecto combinado de estos proceso no dará lugar a 50 +50 = 100% de mortalidad.9 7. Si dos procesos de mortalidad están presentes. En nuestro caso evento es la supervivencia.Las larvas de IV-VI Enfermedad Las larvas de IV-VI Parásitos Prepupae Pupas Pupas Adultos Hembras adultas TOTAL Desecación. A continuación. los acontecimientos se consideran independientes si la probabilidad de que la combinación de dos eventos es igual al producto de las probabilidades de cada evento.4 7. por lo tanto.9 0.7 4. Por ejemplo. Sin embargo. Esta diferencia es mucho mejor representados por valores k que son 4. El siguiente gráfico muestra la dinámica de los valores k para la polilla de invierno en Gran Bretaña.9% de las cucarachas. La diferencia de porcentajes es muy pequeña (<1%). la suma de todos los valores k (K = 3.7674) es igual al valor k de la mortalidad total. entonces la dinámica de los valores k con el tiempo se puede comparar con la dinámica de la generación de valor K. No obstante. en la alta mortalidad. entonces el valor k es casi igual a la mortalidad. El factor clave de análisis y Gradwell Varley (1960) desarrolló un método para la identificación de los factores más importantes "factores clave" en la dinámica de la población. Si los valores de k se calcula para un número de años.Los valores k para todo el ciclo de vida (K) puede ser estimado como la suma de los valores k para todos los procesos de mortalidad: En la tabla de vida de la polilla gitana (véase más arriba). . Este gráfico muestra la relación entre la mortalidad y el valor k.91 para el primer y segundo insecticidas. El siguiente ejemplo muestra que el valor k representa la mortalidad más que el porcentaje de organismos muertos: Un insecticida mata a 99% de las cucarachas y otros insecticidas mata el 99. respectivamente. La mortalidad no puede ser superior a 1. Cuando la mortalidad es baja. el valor k crece mucho más rápidamente que la mortalidad. la segunda de insecticidas es considerablemente mejor ya que el número de sobrevivientes es de 10 veces menor. Esta es la razón por la que el valor k puede ser considerada como otra medida de la mortalidad.60 y 6. mientras que el valor k puede ser infinitamente grande. De acuerdo con el modelo exponencial: Disminuir las cifras de población y. Tablas de vida son muy importantes para la recopilación de información sobre los procesos ecológicos que es necesario para la construcción de modelos. Sin embargo. Ecol. sin el arduo trabajo de desarrollo de modelos de los procesos ecológicos. la etapa larval de los insectos) cambio en los números de acuerdo con el modelo exponencial con una tasa negativa r. este método fue criticado recientemente porque el significado de una "clave" factor no fue explícitamente definido (Royama de 1996. No está claro qué se puede hacer predicciones a partir de los conocimientos que un factor es un factor clave. Hubo numerosos intentos de mejorar el método. Ecología). Valor K = tasa de mortalidad instantánea multiplicada por el tiempo. predicciones fiables sólo puede obtenerse a partir de modelos. Es la clave de factores de análisis que tiene poco sentido. 44 (1)) sugiere k retrocede más de K. el conocimiento de los principales factores-no nos ayuda a desarrollar una nueva estrategia de lucha contra las plagas. Anim. Una población que la experiencia constante de la mortalidad durante una fase determinada (por ejemplo. Parece tan fácil de comparar series temporales de valores k y encontrar los factores clave. Los principales factores de análisis se considera a menudo como un sustituto para el modelado. y por lo tanto. Podoler y Rogers (1975.Se considera que la dinámica de la desaparición de invierno (k 1) es más parecido a la dinámica de la generación total de Kvalor. N t <N 0. puede considerarse como un "factor clave". Por ejemplo. Sin embargo. J. Por ejemplo. Supervivencia es: s = N t / N 0. No podemos llamar r tasa intrínseca de incremento natural ya que este término se utiliza para todo el ciclo de vida. y aquí hablamos de una etapa en el ciclo de vida. por tanto. . Esta crítica no significa que las tablas de vida no tienen ningún valor. Ahora podemos calcular el valor k: k =-rt . La conclusión fue que el invierno desaparición determina la tendencia de la población (si la población crece o disminución). la depredación ha sido siempre considerados antes de parasitismo. Supongamos que. Parasitoide de larvas escotillas el huevo y comienza a alimentarse de los tejidos de acogida. las probabilidades de morir puede variar debido a la heterogeneidad espacial y la variación individual (tanto heredado y no heredado). o R. m. Así pues. El efecto es el mismo que si se produjo antes de la depredación parasitismo en el ciclo de vida. es igual a la exponencial negativo del coeficiente de mortalidad porque es el único proceso ecológico considerado (no hay reproducción): m =-r. Estimación de valores k en las poblaciones naturales. entonces el valor k es igual a su integrante con el tiempo. para las aves k 1 = 1. el 20% de los capullos se abrieron por las aves. A menudo es posible distinguir entre los organismos destruidos por diferentes tipos de depredadores.Instantáneo de la tasa de mortalidad.204. Esto es análogo a la física: la distancia es igual a la velocidad multiplicada por el tiempo. por lo tanto. si se actúa solo. Si un insecto fue asesinado por un depredador. Suponemos que los capullos sawfly no tienen variación individual en la tasa de ataque de depredadores.08 en los primeros 10 años y 0. Por lo tanto. T. El tercer paso es convertir valores k si la mortalidad esperada en cada depredador estaba solo: para las aves d 1 = 1 .exp (-0. Ejemplo # 1. Construir una tabla de vida para una población de áfidos (pulgones parthenogenetically reproducir). a continuación. x d.0 d = 1 . m x. Valor K muestra el resultado de matar con los organismos específicos de la tasa durante un período de tiempo. la distancia es la integral de la velocidad instantánea en el tiempo. en la física. la tasa de mortalidad es instantánea como la velocidad. por tanto. En primer lugar. Anual de las tasas de mortalidad de los árboles de roble de animales debido a los daños causados por la corteza son 0. valor k es igual a la tasa de mortalidad instantánea multiplicada por el tiempo. la mortalidad debida a la depredación se calcula como el cociente entre el número de números de insectos destruidos por los depredadores y el número total de insectos. Todos los organismos se supone que la igualdad de probabilidades de morir. Limitación del valor k concepto. son considerados antes de parasitismo. En la naturaleza.204 × 50 / (20 +50) = 0.344. Parasitados de acogida pueden estar vivos durante un largo período. Hemos demostrado que si la tasa de mortalidad es constante y. En segundo lugar. A continuación puede encontrar varios ejemplos de procesos de separación de la muerte.02 × 10 = 1. Ejemplo. Por ejemplo. Estimación de valores k para los distintos procesos de muerte es difícil porque a menudo estos procesos simultáneamente. pequeños mamíferos y aves sawfly capullos abiertos de una manera diferente.291.860. Si la tasa de mortalidad instantánea cambia con el tiempo. k = 0. y que los capullos destruido por un depredador no puede ser atacado por otro depredador. Estimación l x.860) = 0. Ejemplo # 2. y 30% restante estaban vivos.344) = 0. es positivo.exp (-0. los insectos muertos por los depredadores no se tienen en cuenta en la estimación de la tasa de parasitismo. estimar el total valor k para ambos grupos de depredadores: 12 = k-ln (0. y el valor k es como la distancia.exp (-k) = 0. m. En este ejemplo. De la misma manera. la depredación de las máscaras de los efectos de parasitismo y. El problema es predecir lo que la mortalidad se puede esperar si hay sólo un proceso de muerte.08 × 10 + 0. Aquí. y la tasa de mortalidad. La pregunta es ¿cuál sería la tasa de depredación de las aves y los mamíferos. (Vea una imagen de pulgones!) . Preguntas y asignaciones para Clase 6 1. la polilla gitana en la tabla de vida. y r.63 Por lo tanto. el 50% se abrieron por los mamíferos. subdividir el total valor k en dos partes proporcionalmente al número de capullos destruida por cada tipo de depredadores. Tenemos que estimar el total valor k (k) y la mortalidad total (d) para los primeros 20 años de crecimiento de roble. Insectos depredadores no suelen distinguir entre parasitados y no parasitados presa. se muere y parasitoide emerge de la misma. Si el período de tiempo cuando se produce la mortalidad es corta entonces el efecto sobre la mortalidad de esta población no es grande.02 en el intervalo de edad de 10-20 años. Por último. para los mamíferos y d 2 = 1 . Enfermedades también el efecto de máscara de parasitismo y.204 × 20 / (20 +50) = 0. y para los mamíferos k 2 = 1. entonces por lo general es imposible detectar si este insecto fue parasitados antes. la mortalidad total durante 20 años es del 63%. Insectos parasitoides oviposit sobre los organismos de acogida.577. A fin de separar los procesos de muerte es importante conocer la biología de las especies y sus interacciones con enemigos naturales. k=t R es el coeficiente exponencial negativo (porque disminuye la población). mientras que la mortalidad debida al parasitismo se calcula como el cociente entre el número de muertos por los insectos parasitoides para el número de insectos que sobrevivieron a la depredación.3) = 1. Por lo tanto. E.fuscipennis capullos. Ejemplo sencillo: . Resultados de la disección de nuevo (año en curso) los capullos son los siguientes: Saludable sawfly eonymph Comidos por los depredadores Orificio de salida del parasitoide Drino inconspicua Orificio de salida del parasitoide Pleolophus basizonus Parasitoide de larvas Exenterus abruptorius 144 125 15 78 210 PZ Orificio de salida o larvas de parasitoide gregario 23 Dahlbominus fuscipennis Micosis Total de Ciclo de vida de la información: Excelentes imágenes de parasitoides están disponibles en la página principal PHERODIP.basizonus ataque de acogida y D. Compruebe que la suma de todos los valores k es igual al total de valor k para sawfly capullos. Escribir los resultados en la tabla. Se desprende de la acogida inmediatamente después de acogida cocooning.inconspicua.basizonus. lo convierten en valor k. Si otro parásito (E. Parasitoide de larvas en el interior del capullo emerge. P.basizonus y D. Parcial de las tablas de vida. El pino sawfly Europea. Se desarrolla muy rápido y gana la competencia con otros parasitoides. Si el anfitrión fue previamente parasitados por D. poniendo los procesos de mortalidad en el orden de su funcionamiento. D. días (x) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Número de Número medio de hijos supervivientes por los padres 1000 900 820 750 680 620 550 500 450 400 350 300 250 200 100 50 0 0 0 0 0 0 0 1 2 5 10 12 10 8 6 3 1 0 2.abruptorius muere. los capullos se recogieron a principios del mes de agosto y disectadas.inconspicua (Tachinidae) es una endoparasite y los ataques larvas (4-5 instar). 205 800 • • • • Parasitoides D. se come primero. Estimar la mortalidad causada por cada uno de los enemigos naturales. Neodiprion sertifer.inconspicua. mientras que sólo 1 ha E.abruptorius generación. los ataques de acogida eonymphs un día antes de cocooning.abruptorius es un ectoparásitos. el anfitrión y come overwinters como larvas dentro de acogida capullo. Son ectoparásitos. fuscipennis gana la competencia con P.Edad.abruptorius) ya está presente en el capullo.fuscipennis tener varias generaciones por año. D. P. entonces E. Control sin protección B.693 0. Desecación 2. Exclusión de los grandes depredadores: presa están protegidas por un 1 / 2 pulgada de células de hardware de tela C. Período de incubación de la infección viral (de la infección hasta la muerte) es de 7 días. Hyphantria cunea. Cada pupa se puede comer sólo una vez. Estimación de mortalidad en un experimento de exclusión de depredadores. Modelo de Leslie Curso: Ecología Departamento de Entomología. Exclusión de todos los depredadores: presa están protegidos por malla de 1 mm de células Estimación: la mortalidad causada por grandes y pequeños predadores.4 0.5 0. Las larvas de la polilla gitana fueron recolectados en el bosque a intervalos de 7 días y se colocan individualmente en las copas con la dieta. Virginia Tech. 300 pupas criadas en laboratorio fueron colocadas en árboles boles.Huevos sanos Desecado huevos Total de 200 100 500 Huevos parasitados 200 Número de huevos en Número de los que la mortalidad de Proceso de mortalidad muertos Mortalidad Supervivencia valor k este proceso puede ser huevos detectado 1. VA Cuantitativa Población . Conferencia 7. al final colonias Control Grandes excluidos depredadores 3000 3500 1400 2900 3100 Todos los depredadores 3200 excluidos 4. 200 de ellas fueron dañadas por pequeños mamíferos y 50 fueron dañados por predadores de invertebrados (Calosoma sycophanta).223 0. Estimación polilla gitana la mortalidad debida a virus (VPN). Estimación: la mortalidad total causada por el virus y el valor k.8 0. Tres días después. las larvas en las colonias se contaron al principio y al final del experimento: A.6 0. Estimación de la tasa de mortalidad de los procesos simultáneos Polilla gitana (Lymantria dispar) pupas son destruidos por los pequeños mamíferos y de invertebrados.916 3. convertirlo a valor k. Blacksburg.Parasitism Total de 500 400 (500-100) 500 100 200 300 0.5 0. La caída webworm. Estimación de la mortalidad por cada gremio si otro depredador de depredadores gremio estuvo ausente (nota: utilizar valores k).2 0. Inicial de larvas en 10 Larvas vivas. Cobrados larvas 1 ª semana 200 2 ª semana 200 3 ª semana 200 4 ª semana 200 5 ª semana 200 6 ª semana 200 Larvas que murieron en 7 días desde la recogida 23 7 5 30 58 115 5. que describe el desarrollo. Estable distribución por edades 7. . el número de hombres no afecta el crecimiento de la población. Ecuación [2] especifica el número de personas en la primera clase de edad y la ecuación [1] especifica el número de personas en todos los demás grupos de edad.1. t) multiplicado por el número de crías producidas (m x). Modelo de comportamiento 7. Este es un tiempo discreto de un modelo estructurado por edad de población. el número de personas en edad x +1 en el tiempo t 1 es igual al número de personas en los últimos años y la vez anterior.4.© Alexei Sharov El modelo de Leslie es uno de los más healivy utilizados en los modelos de la ecología de la población. Modelo de estructura 7. multiplicado por la edad y el índice de supervivencia s x. Modificaciones de la modelo Leslie 7.3.1. la mortalidad y la reproducción de los organismos. por regla general. el número de recién nacidos corresponde a los organismos el número de madres (N x. y A es la matriz de transición. 3. El número de crías se resume en todas las edades de las madres. Desarrollo (a través del progreso del ciclo de vida) 2. 2. Tasa intrínseca de aumento de la población 7. • m x = número medio de hijos por mujeres 1 mujer en el intervalo de edad x a x +1 (la mortalidad de los padres y / o descendientes de organismos se incluye) Existen dos ecuaciones: [1] [2] Ecuación [1] representa el desarrollo y la mortalidad. Mortalidad por edad Por edad de la reproducción Las variables y los parámetros del modelo: • N x. Estructura del modelo El modelo de Leslie (1945) describe 3 tipos de procesos ecológicos: 1. t = número de organismos en la edad x en el tiempo t (la edad se mide en las mismas unidades que el tiempo t). En la ecuación [2]. mientras que la ecuación [2] representa la reproducción. En la ecuación [1]. Normalmente.5. sólo se consideran las mujeres y los hombres son pasadas por alto porque. • • • • • ¿Cuál es la tasa de crecimiento exponencial (tasa intrínseca de aumento)? ¿Cuál es la proporción de cada clase de edad en la distribución por edades estable? 7. • s = x supervivencia de organismos en el intervalo de edad x a x +1. El modelo se formula utilizando álgebra lineal. Este modelo se utiliza para responder a las dos cuestiones siguientes: 1. Estas dos ecuaciones se pueden combinar en una matriz de la ecuación: donde N x es el vector de la distribución por edades de la población en el tiempo t.2. Esta suma es el valor del elemento 1 en el resultado de vectores.2. Luego tomar la 2 ª fila de la matriz. con probabilidad s (en virtud de la célula principal en diagonal). Se trata de un "proceso de ramificación" porque la vida la trayectoria de uno de los padres sucursales en las trayectorias de vida de sus hijos. El número en la intersección de la fila i y columna j indica el número de organismos en el estado j son producidos por un organismo en el estado i. Más simple proceso estocástico se define por una matriz de las probabilidades de transición entre estados: En este caso. hijos m 0 (primera celda en la columna). se multiplica por el mismo vector y la suma se convierte en el 2 º elemento del vector en el resultado. suma todos los productos. Un organismo produce en los 2 años de edad. El primer elemento de los vectores de resultado corresponde a la ecuación [2]. Leslie modelo es más complejo porque la suma de los elementos de la matriz en cada columna no es necesario igual a 1. multiplicar cada número por el número correspondiente en el vector columna y. Matriz de los modelos son fáciles de iterar en el tiempo. En el modelo de Leslie. la tercera columna corresponde a una edad = 2. a continuación. Comportamiento modelo Dos de las principales características del comportamiento del modelo de Leslie: • Algunos de amortiguación de las oscilaciones son seguidas por un crecimiento exponencial • Distribución por edad se acerca a una distribución estable de edad 2 Estas características pueden verse en los gráficos que muestran las simulaciones de la dinámica de la población de ovejas: . la suma de los elementos de la matriz en cada columna es igual a 1 porque se supone que cada sistema pasa a través de una serie de estados y no morir ni reproducirse. que tome la 1 ª fila de la matriz. Cómo leer la matriz de modelos? Cada columna se especifica el destino de los organismos específicos del Estado. de organismos estatales se define sólo por la edad. y va a la edad de la clase 3.Cuando una matriz se multiplica por un vector. De la misma manera se puede estimar todos los elementos del vector resultado. En el siguiente paso de tiempo una vez más se multiplican la matriz de transición por el vector de la distribución por edades: Esta ecuación se puede utilizar para simular la mayor cantidad de tiempo las medidas que sean necesarias. y todos los demás elementos que corresponden a la ecuación [1]. Por ejemplo. 7. Australia. Se puede simplificar el análisis de la matriz utilizando modelos PopTools. CSIRO. que es un plugin gratuito de Excel desarrolladas por Greg Hood.xls" Puede jugar con este modelo. Estimación de la tasa intrínseca de incremento de la población Anteriormente hemos discutido una aproximación de la ecuación: El modelo de Leslie da una estimación exacta de la r. He aquí un ejemplo del modelo de Leslie implementado utilizando hoja de cálculo de Excel: Hoja de cálculo Excel "leslie.3. Canberra. Método # 1 En aras de la sencillez nos tomamos años como unidades de tiempo. Sin embargo. cambiando los parámetros del modelo (la matriz) y la inicial de la distribución por edad.En esta simulación se partió de una población de 100 recién nacidos de ovejas: El primer gráfico muestra el crecimiento exponencial de la población (que se convierte en lineal en una escala logarítmica) después de varios años iniciales. El número de organismos en la edad x en el año t es igual al número de recién nacidos organismos (x = 0) x años multiplicado por su supervivencia (l x) hasta la edad x: . el mismo razonamiento puede aplicarse a los días o semanas. El segundo gráfico muestra la distribución por edad de la convergencia a una distribución estable de edad. 7. Así pues. la modelo Leslie muestra un crecimiento exponencial y su distribución por edades se estabilice. entonces el valor de la suma [6] r disminuye porque se incluye como un exponente negativo.1617 entonces la suma [6] es igual a 1. tenemos que intentar más pequeños valores de r.00014.16. a continuación. este ejemplo se calcula de manera diferente que es difícil de entender. a continuación.9033. la ecuación [2] de la modelo Leslie pueden ser re-escrita como: [4] Después de las fluctuaciones iniciales amortiguado.[3] dónde Ahora. empezamos con r = 0. el número de recién nacidos aumenta exponencialmente organismos: Entonces. Entonces la suma es igual a 1. Cuando r aumenta. Nota: En Pielou (1978). obtenemos la ecuación: [6] Ecuación [6] se puede utilizar para calcular r. El valor exacto de r se puede encontrar por interpolación lineal: Ahora comprobamos la solución: cuando r = 0. [5] Ahora combinamos las ecuaciones [4] y [5]: El término N 0. Vamos a seleccionar r = 0. Ella construyó una .0092. En particular. Valor obtenido de la suma parece ser inferior a 1. el número de organismos en cualquier clase de edad aumentará de forma exponencial.181 y obtener la suma [6] igual a 0. y por lo tanto. podemos seleccionar el valor de R que hace que esta suma igual a 1. Que tiene sentido comenzar con el r-valor aproximado estimado utilizando el método discutido en el capítulo anterior. que se encuentra muy cerca de 1. Así pues. TX puede ser sacado de la suma de expresión y. La suma en el lado izquierdo se puede estimar para diferentes valores de r y. Pendiente de regresión es exactamente igual a r estimado por el método # 1.626 0.0000 C x simulado 0.0674 0. 7.1689 l x exp (-rx) 1. c.1147 0.matriz de diferentes ajustando las tasas de reproducción y no ha aportado ninguna explicación de este ajuste.0101 4.1734 0.795 0.0954 0. en la edad x: [7] Edad.7188 0.0751 0.0954 0.0572 0.1181 0.5237 0.824 0. La teoría de valores propios es el tema central en álgebra lineal.1439 0. Comprobación del resultado Valor obtenido de r se puede comprobar por medio del cálculo de la regresión de los números de registro de la población frente al tiempo.0163 0.0024 1.0414 0. Supervivencia y tasa de reproducción de los organismos puede depender de una serie de factores: temperatura.532 0. Variable de matriz de elementos.1439 0.4.2373 0.4455 0.0322 0.6156 0.3557 + 0. La única real y positiva de nuestro eigenvalue matriz es igual a = 1.0277 0.1445 cx 0.0000 0. Recomiendo a estudiar este tema para aquellos estudiantes que planean ser cuantitativa ecologistas.0078 0.162.3954 0.0751 0.2413 0.289 0.3114 0.699 0.0572 0.845 0.0078 0.1181 0.1734 0. alimentos. Aquí sólo estimar el eigenvalue utilizando el software disponible sin entrar en detalles del algoritmo.755 0.0024 1. . r = ln ( ) = 0. que está muy cerca del valor estimado por el método # 1.0000 0.0163 0. Primeros años debe ser ignorado.5963 0. Estimación de la estabilidad de la distribución por edades Ecuación [5] puede ser re-escrita como: Sustituyendo en esta ecuación [3] se obtiene la relación entre el número de organismos en edad y en edad x 0 en una distribución estable de edad: Ahora podemos estimar la proporción de organismos.3790 0.8507 0. Modificaciones de la modelo Leslie 1.5. x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Total lx 1.4894 0.0414 0.2743 0.1715 0. características del hábitat.0000 Distribución por edad estimada mediante la ecuación [7] (columna 5) coincidió con la distribución por edades simulada después de 50 iteraciones del modelo. Si tomamos el intervalo de tiempo de t = 25 a 50. Luego.2413 0. 7. los enemigos naturales.000 0.060 exp (-rx) 1.3224 0. entonces la ecuación de regresión es ln (N) = 4. La pendiente de esta regresión debería ser igual a r.2333 0.1985 0. Se utiliza para reducir los problemas multidimensionales a una dimensión problemas.0277 0.162 0.176.1617 t. Método # 2 Tasa intrínseca de incremento de la población puede estimarse como el logaritmo de la única real y positiva de la transición eigenvalue matriz.7237 0.418 0. etc Representar a estas dependencias. porque la estructura de edad no se ha estabilizado aún. entonces la tasa de desarrollo larvario es v = 1 / 15 = 0. Muchas especies de invertebrados tienen un complejo ciclo de vida que incluye varias etapas. el desarrollo va más resultado. Se puede utilizar para definir la "tasa de desarrollo" como el promedio de incremento de la edad fisiológica por unidad de tiempo del calendario. Ritmo de desarrollo Homeothermous son organismos de sangre caliente (mamíferos. En lugar de ello. La tasa de desarrollo se pueden desarrollo se puede ajustar cambiando los valores relativos de ajustar modificando la longitud de edad saltos. .5 Otros modelos no lineales de desarrollo 8. y por lo tanto.6 Fisiológicos tiempo 8. Esta matriz permite a los organismos salto a lo largo de algunos organismos de permanecer en la misma categoría de edad varios tramos de edad en un paso de tiempo.0667. Esta matriz no tiene elementos en diagonal cero. peces. Blacksburg. si se toma 15 días para un insecto que se desarrollan a partir de la eclosión del huevo hasta pupación. la edad ya no se mide en unidades de tiempo de calendario (por ejemplo.7 ¿Cómo combinar el tiempo fisiológico con el modelo de Leslie? 8. la tasa de desarrollo de los invertebrados y plantas no es constante: depende de la temperatura y puede variar entre los individuos. Dividir el ciclo de vida en etapas. Índices de desarrollo puede ser estimado para todo el onthogenesis. Como resultado. el desarrollo va más rápido de lo que sería en el lento de lo que sería en el modelo original de Leslie. Virginia Tech. La tasa de modelo original de Leslie. todos los organismos desarrollar sincrónicamente con ritmo constante. o en una determinada etapa. mientras que el desarrollo de homeothermous organismos es independiente de la temperatura. se mide en unidades independientes que se pueden interpretar como "edad fisiológica". Sin embargo. y por lo tanto.1. diagonal diagonal y sub-elementos 3.3 ¿Cómo se mide la temperatura? 8. Lección 8.8 Preguntas y asignaciones 8. La edad y el tiempo son equivalentes en el modelo original de Leslie.los elementos de Leslie modelo puede ser sustituido por ecuaciones que especifican la supervivencia y la reproducción tipos de funciones de diversos factores. Cada una de estas etapas pueden incluir varios intervalos de edad: En estos modelos.2 grados-día simple modelo 8. Poikilothermous son organismos de sangre fría (todos los invertebrados. VA © Alexei Sharov Cuantitativa Población • • • • • • • • 8. holometabolous insectos suelen tener 4 etapas: huevo. Matriz de transición puede ser modificado para incorporar estas características. 2. Por ejemplo. Como cuando el tiempo aumenta. Poikilothermous organismos de desarrollo. El concepto de edad fisiológica se discutirá en detalle en el capítulo siguiente. anfibios. Por ejemplo. reptiles) aves) Poikilothermous desarrollo de los organismos depende de la temperatura. Variación individual de las tasas de desarrollo se llama "distribuido demora" porque hay un momento en que la distribución de los organismos alcanzar la madurez.1 Tasa de desarrollo 8. plantas. pupa y adulto. Pueden ser obtenidos a partir de datos experimentales. Distribuido retrasos. larva. grados-día Curso: Ecología Departamento de Entomología. La tasa de desarrollo se puede medir por la reciprocidad del número de unidades de tiempo (por ejemplo. días) que se requiere para la realización del desarrollo. días o años).4 Mejora de grado-día modelo 8. 2. A muy baja temperatura no hay desarrollo.0104 / 0. se traza la línea de regresión para los puntos 10 a 30 °. el desarrollo del tipo de cambio casi linealmente con el aumento de la temperatura. en la figura.3 °. Suponemos que la ecuación de regresión es: v = a + bt donde a es interceptar y. Límite inferior de temperatura y el grado-día se puede estimar a partir de la línea de regresión de la tasa de desarrollo frente a la temperatura. A 5 ° todos los organismos murieron y no hubo desarrollo.017 0. a + bt min = 0. que es la temperatura a la que llega a cero la tasa de desarrollo. Tasa de desarrollo. la tasa real de desarrollo es. En nuestro caso. t 5 10 15 20 25 30 35 El tiempo de desarrollo. en efecto.025 0. Por ejemplo. Condiciones: • • • t min es el límite inferior de temperatura. lo que es la temperatura efectiva multiplicada por el número de días necesarios para completar el desarrollo. . En la mayoría de los casos. t min = 0.028 Aquí está el gráfico de la tasa de desarrollo frente a la temperatura: En la gama de temperaturas de 10 a 30 (° C).005 0. b pendiente.010 0.00142 = 7. y a muy alta temperatura el desarrollo se retarda. Si estamos interesados en el desarrollo del organismo en la simulación de temperaturas moderadas. ET = t . A 35 ° organismos se sobrecalienta y el desarrollo de la tasa de supervivencia se ha reducido. T v=1/T -200 100 60 40 30 35 -0. Puntos de desviación a temperaturas que son demasiado bajos o demasiado altos puede ser ignorada. una función lineal en la región de temperaturas moderadas (15-25 °) (ver figura arriba). Así. entonces el modelo de grados-día será la mejor opción.033 0. 8.t min es la temperatura efectiva. S son grados-día. por la definición del límite inferior de temperatura.Temperatura (° C). Simple modelo de grados-día Grados-día modelo se basa en el supuesto de que la tasa de desarrollo es una función lineal de la temperatura. grados-día puede estimarse como: Esta ecuación demuestra que grados-día no dependen de la temperatura! Esta es la principal característica del modelo de grados-día. En este caso la temperatura efectiva se acumulan día a día. la temperatura debe ser medida en virtud de la hoja. S = 100. Por lo tanto. El siguiente problema es que a medida. S = 1 / 0. Algunas veces. la temperatura debe ser medida en el suelo en aprox. porque son independientes de la temperatura. t . ¿Cómo se mide la temperatura? Sí. Estimaciones más precisas se pueden obtener si la temperatura se midió varias veces al día a intervalos regulares (por ejemplo. es posible utilizarlos para predecir el tiempo de desarrollo en los experimentos de temperatura. Por lo tanto. A continuación. que la temperatura debe ser medida en que se encuentran los organismos estudiados. En este caso. Grados-día. y cuando llega a la suma S.00142 = 704 × grado día. 5-10 cm de la superficie. podrá medio de estas medidas. a continuación. entonces el desarrollo ha terminado.Duración del desarrollo es T = 1 / v. Es evidente. Mayoría de bases de datos contienen tiempo máximo y mínimo de las temperaturas. Por ejemplo. utilice un termómetro! El único problema es cuándo y dónde se mide?. . 8. tomar la media. tiene 11 días para completar el desarrollo.3. cada 3 h). Promedio Temperatura t 15 18 25 23 24 18 17 15 18 15 22 25 Temperatura efectiva. Las unidades de grados-días son grados (centígrados) por día. de alambre (Elateridae)] y. En nuestro caso. Algunas veces es posible construir un modelo de regresión que predice que la temperatura en un determinado nicho de la temperatura ambiente registrada en estaciones meteorológicas. Ejemplo: t min = 10. Arañuelas viven en la superficie inferior de la hoja donde la temperatura es varios grados inferior a la temperatura ambiente. es mejor utilizar grado horas si el desarrollo es muy rápido. si se estudia el desarrollo de insectos del suelo [por ejemplo. La manera más simple es medir las temperaturas máximas y mínimas de cada día y.t min 5 8 15 13 14 8 7 5 8 5 12 15 Acumulado grados-día 5 13 28 41 55 63 70 75 83 88 100 115 N º Día 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Grados-día acumulado alcanzar el valor de S = 100 en el día 11. a continuación. Grados-día acumulado son iguales al área bajo la curva de la temperatura a la temperatura restringido intervalo entre t min y T max: La luz azul corresponde a la zona de acumulación de días grado. "Rectangular" modelo asume que la temperatura máxima se queda en la mitad del día y se mantiene al mínimo para que la otra mitad: . Otro ejemplo: min. a continuación. este exceso no cuenta en la acumulación de grados-días. no puede utilizar la temperatura media diaria. Sin embargo. a continuación. Por lo tanto. sólo el mínimo diario de temperatura máxima y se conozcan. la temperatura promedio puede resultar en errores sustanciales 8. En lugar de ello. No lineales. pero los La luz azul corresponde a la zona de nuevo acumulado grados-día.4. Temperatura efectiva (TE) se define como sigue: Este modelo no es lineal ya que el gráfico no es recta (véase la figura anterior). véase más adelante) y. Temperatura máxima diaria supera t max sin embargo. es necesario utilizar la dinámica real de la temperatura. En la mayoría de los casos. Aquí la temperatura media está por debajo de t organismos pueden acumular un cierto grado de días máximos diarios porque están por encima de t min. la temperatura promedio no puede ser! En particular. en la mejora del modelo de grados-día. si esta función es no lineal (por ejemplo. Mejora de grado-día modelo El objetivo de la modificación es para utilizar el modelo para una amplia gama de temperaturas. la temperatura promedio puede ser antes del análisis. los modelos de desarrollo de simulación de la tasa de exigir el cambio de temperatura diurna. Hay dos métodos utilizados con mayor frecuencia para simular los cambios de temperatura.¿Podemos temperatura media antes del análisis? Si la tasa de desarrollo es una función lineal de la temperatura. Ahora es el momento de hacer el siguiente paso lógico: no utilizar en todas las relaciones lineales. el tiempo en la vida humana se puede medir por el número de decisiones tomadas. es decir. sigue siendo un niño psicológicamente.5. y evita la toma de decisiones. teniendo todo el tiempo fisiológico en fase larvaria como 100%. Environ. Podemos aplicar el concepto de tiempo biológico para el desarrollo de poikilothermous organismos. Por ejemplo. Entonces. Los progresos en el organismo de desarrollo puede considerarse como un reloj biológico que las medidas fisiológicas tiempo. Una persona que vive pasivamente. En el intento de responder a esta pregunta un nuevo concepto se ha desarrollado: un concepto de tiempo fisiológico. en un día en que el insecto se incrementara su tiempo fisiológicas en un 7%. Para determinar la duración del desarrollo que se acumulan las tasas de desarrollo en lugar de efectivo temperaturas. Pero. Completa el desarrollo en el día en que el desarrollo acumulado alcanzar tasas de 1 (= 100%). El tiempo pasa rápido fisiológica cuando hace calor y la lentitud cuando hace frío. Un nuevo debate sobre el problema de tiempo biológica se puede encontrar en el documento de Sharov (1995). 8. Punto de vista alternativo es que cada sistema tiene su propio tiempo medido por el número de eventos.6. la ecuación siguiente es cierto: . Este modelo genera los cambios de temperatura suave como en la segunda figura de arriba. incluso si es biológicamente un adulto.07 por día. la tasa de desarrollo puede ser definido como un desarrollo recíproco de tiempo (v = 1 / T). si la tasa de desarrollo de larvas de insectos es entonces 0. 8. pero es sencillo y rápido. ¿qué tipo de desarrollo es si los cambios de temperatura? No podemos acumular grados-día más debido a que el modelo no es lineal.Este método no es muy exacto. ¿Cuál es la relación entre el tiempo y la dinámica? ¿Medimos la dinámica en relación con el tiempo. o puede ser tiempo debe ser medido con la dinámica? La física newtoniana considera absoluta y universal tiempo que estaba por encima de la naturaleza. Entomol. Atrajo a los mejores cerebros de la historia humana desde San Agustín a Einstein. En este caso. la tasa de desarrollo se puede definir como fisiológicas antes de tiempo por unidad de tiempo del calendario. Fisiológicas tiempo ¿Qué es el tiempo? Esta es la cuestión fundamental en la ciencia. 5: 338-396). Dos modelos alternativos a continuación se muestran: el modelo logístico y la distribución normal: Modelos no lineales como la logística o el modelo de distribución normal son fáciles de interpretar para los experimentos con temperatura constante. "Onda sinusoidal" método fue desarrollado por Allen (1976. Por ejemplo. Otros modelos no lineales de desarrollo Otros modelos no lineales de desarrollo Mejora de grado-día modelo heredado una relación lineal entre la tasa de desarrollo y de la temperatura (entre dos límites de temperatura T min y T max) de la simple modelo de grado-día. En el documento de Allen se encuentra un código FORTRAN que pueden ser utilizados para la estimación de días-grado. Por ejemplo. etc Sin embargo. Sin embargo. x. si la duración de los insectos pupal es de 10 días en 25 °. a continuación. La tasa de desarrollo puede depender de la calidad de los alimentos y la cantidad. Pero es posible preparar electrones con características específicas. Por ejemplo. Se trata de los análogos de la mecánica cuántica. y T es el tiempo de desarrollo. Si la temperatura se define como una función del tiempo (véase el gráfico más abajo) y. tenemos que mantenerlos en condiciones normales para una hora específica. es posible distinguir entre estos dos períodos de desarrollo del huevo. Por último. Este . luego disminuye y permanecer en el nivel bajo. la tasa de emisión de CO 2. ¿Cuáles son las ventajas del concepto fisiológico tiempo? En comparación con el modelo de grados-día. el concepto de tiempo fisiológico tiene las siguientes ventajas: • No tiene arbitrariamente supuestos sobre la forma de desarrollo de tipo de función. donde es imposible medir ubicación exacta de un electrón sin cambiar su impulso. arces). en comparación a los no-especie preferida (por ejemplo. etc • Se admite el efecto de otros factores además de la temperatura sobre la tasa de desarrollo. y otros factores. 2 semanas después de la oviposición. después de 5 días en esta temperatura. Esta función puede ser lineal. la frecuencia respiratoria es alto en los huevos de la polilla gitana ca. estos indicadores no suelen ser muy precisos. Asimismo. en algunos casos es posible encontrar indicadores fisiológicos de tiempo. Se supone que otros factores de cambio la cantidad de grados-días necesarios para completar el desarrollo.donde v (t) es la tasa de desarrollo en función de la temperatura. logística. t. la concentración de hormonas y metabolitos. Para preparar los organismos en una determinada edad fisiológica. las pupas se en el centro de sus pupal. las larvas de la polilla gitana se desarrollan más rápidamente en especies de árboles preferido (robles). no hay hora y minutos dentro de un organismo. a continuación. Por lo tanto. t (x) es la temperatura en función del tiempo. Por ejemplo. el integrante de la función v (t (x)) (el área bajo la curva) de 0 a T debe ser igual a 1. el fotoperiodo. distribución normal. Antes de que el concepto de tiempo se desarrolló fisiológicas hubo intentos de incorporar el efecto de factores distintos de la temperatura en el modelo de grados-día. Se partió del supuesto de que un mayor número de días-grado debe ser acumulada por las larvas de la polilla gitana en arce que en árboles de roble a pupate. en cada momento el ritmo de desarrollo se estima como una función no lineal del tiempo. El problema de la medición puede ser eludido mediante la preparación de los organismos específicos de la edad fisiológica para el experimento. por ejemplo. La versión en tiempo discreto de la ecuación anterior es: ¿Cómo se mide el tiempo fisiológico? No hay reloj mecánico que las medidas fisiológicas tiempo. si las larvas de pasar de un roble a un árbol de arce. Al comienzo de la simulación de todos los organismos se puede colocar en la primera clase de edad. En el modelo original de la edad y el tiempo eran equivalentes. Si estaban dispuestos a pupate de roble antes de la migración. de logística. Por ejemplo. Ahora la edad se mide en unidades de tiempo fisiológico! Cada columna y fila de la matriz corresponde a una edad fisiológica. si queremos simular el desarrollo de las larvas de insectos. 8. Tres tipos de distribuciones se utilizan con más frecuencia: normal. y Weibul. Cómo combinar fisiológicas tiempo con el modelo de Leslie? El modelo de Leslie se puede modificar fácilmente para incorporar fisiológicas tiempo. se convierten en "más jóvenes". no es realista asumir la eclosión del huevo sincrónico en un día. porque grados-día acumulados en diferentes especies de árboles no son comparables.modelo no funciona si se considera la migración de larvas entre los árboles. porque cada vez que paso organismos se desplazan a la siguiente categoría de edad. Avances en la edad fisiológica en un paso de tiempo puede depender de la temperatura (3 flechas a la izquierda de este gráfico). Además. Por ejemplo. Otra opción es añadir la variabilidad en la fecha de inicio del desarrollo. cada tipo de variación en el desarrollo (distribuido retrasos) se pueden tomar en cuenta (ramificación de flecha en el lado derecho de la gráfica). Distribuciones acumulativas son descritos por ecuaciones: Dos gráficos siguientes muestran cómo convertir la función de probabilidad acumulada de huevos eclosionan en el tiempo la proporción de huevos que eclosionan cada día (logística y distribución de Weibull): . Es mejor asumir distribuido huevos eclosionan tiempo. después de migración a arces que todavía tienen que acumulan más días-grado a pupate.7. 8-1 Insectos tasa de desarrollo.7 26.4 23.5. 9. 4.2. Preguntas y asignaciones a Conferencia 8. Desarrollo de guisante gorgojo (Bruchus pisorum) los huevos se ha estudiado en el laboratorio a temperaturas constantes (Smith.5 7.5 4.2 18. Environ. 9. 9.3. La estabilidad. días 38. Temperatura media en una secuencia de días fue: 15 20 25 20 15 10 15 10 15 20 15 20 15 10 15 20 25 20 15 20 ¿Cuándo espera la eclosión de los huevos si se sentaron el primer día? (Nota: hacer caso omiso de los cambios de temperatura diurna).5 7.1. y por lo tanto. Lección 9.6. 2. la distribución es Weibul generalmente mejor que la normal y la distribución logística.6 9. Introducción Atractores y sus tipos Equilibrio: estable o inestable? Las medidas cuantitativas de Estabilidad Ciclos límite y Caos Preguntas y asignaciones . 9.7 14. AM 1992. Blacksburg. Virginia Tech.6 El tiempo de desarrollo del huevo. y son muy similares.7 24.9 28. Tasa de desarrollo de la trama frente a la temperatura (uso de Excel) Uso de regresión lineal para estimar la temperatura más baja y el nivel umbral de días necesarios para el desarrollo del huevo.3 4.1 21. 8. Distribución efectiva de los huevos eclosionan a menudo el tiempo es asimétrico.0 19.Logística y distribuciones normales son simétricas. VA © Alexei Sharov Cuantitativa Población • • • • • • 9.5 15. C 10.4. Oscilaciones y caos en Dinámica de Poblaciones Curso: Ecología Departamento de Entomología.8.1 1. 21:314-321): Temperatura. 3. Pero la distribución de Weibull es asimétrica.6 9. 9.4 16. Entomol. 9. En este ejemplo.. Introducción. Hay muy conocido en los ciclos de las poblaciones de roedores. Modelo de trayectoria a la que converge atractor de dominio en el que las condiciones iniciales se encuentran.UU. 2. cada atractor tiene un dominio de atracción. Asintótica trayectoria que se denomina "atractor" porque el modelo trayectorias convergen a esta trayectoria asintótica.2. A partir de diferentes lugares (condiciones iniciales). abeto budworm en Canadá. En este caso. Muchas plagas de insectos han brotes regulares o irregulares. Principales problemas: • • Para evaluar la estabilidad de la población utilizando modelos Para examinar los efectos de diferentes factores en la estabilidad de la población 9. Atractores y sus tipos Cuando la dinámica de una población modelo está trazado sobre un gran número de generaciones. la polilla gitana en Europa y en EE. Ejemplo: polilla de la dinámica de la población gitana en Yugoslavia: Aumento de los números de polilla gitana en varios órdenes de magnitud. en Suiza budmoth alerce. por ejemplo.1. Tipos de atractores: 1. Puede haber varios atractores en un modelo. a las diferentes trayectorias convergen atractores. la densidad de la población inicial). 3. que nunca se superponen. el modelo presenta un comportamiento asintótico que es casi independiente de las condiciones iniciales (por ejemplo. Dominios de atracción son de color azul. Problemas principales Algunas poblaciones tienen considerables oscilaciones en su número. Equilibrio estable (= el estado de equilibrio) Límite de ciclo Caos Ejemplos: . Dado lugar a brotes de plagas forestales defoliación en grandes áreas. hay dos atractores: un ciclo de límite (a la izquierda) y un equilibrio estable (a la derecha). Por ejemplo. Si la dinámica de un sistema se describe mediante una ecuación diferencial (o un sistema de ecuaciones diferenciales).3. Un equilibrio puede ser estable o inestable. el equilibrio de un lápiz sobre su punta de pie es inestable. Si el sistema se aleja del equilibrio después de las pequeñas perturbaciones. vamos a examinar la estabilidad de los equilibrios de 2 puntos en el modelo logístico. Equilibrio: estable o inestable? Es un estado de equilibrio de un sistema que no cambia. sin embargo. Ahora. El concepto de estabilidad se puede aplicar a otros tipos de atractores (límite del ciclo. . La estabilidad es probablemente el concepto más importante en la ciencia porque se refiere a lo que llamamos "realidad". la definición general es más complejo que el de los equilibrios. porque los niveles de inestabilidad no se puede observar. Por ejemplo. el equilibrio es inestable. El equilibrio de una imagen en la pared (generalmente) es estable. El equilibrio se considera estable (por simplicidad vamos a considerar sólo la estabilidad asintótica) si el sistema siempre regresa a él después de las pequeñas perturbaciones. en la mecánica cuántica. los niveles de energía son las que son estables.Se trata de un atractor caótico (atractor de Lorenz) 9. el caos). Ejemplo: modelo logístico Para encontrar los equilibrios que tenemos que resolver la ecuación: dN / dt = 0: Esta ecuación tiene dos raíces: N = 0 y N = K. Todo debe ser estable para ser observable. entonces el equilibrio puede estimarse mediante el establecimiento de un derivado (todos los derivados) a cero. Vamos a considerar un modelo depredador-presa con dos variables: (1) la densidad de presas y (2) la densidad de predadores. Esto se denomina a menudo una fase de parcelas de la dinámica de la población. entonces dN / dt> 0 y por lo tanto. entonces disminuye la población (el punto en el gráfico se mueve a la izquierda). Equilibrios estables corresponden a las poblaciones endémicas y epidémicas. la inmigración de un pequeño número de microorganismos). Dinámica del modelo se describe por el sistema de 2 ecuaciones diferenciales: Este es el 2-variable de modelo en una forma general. La estabilidad de modelos con diversas variables Detección de la estabilidad en estos modelos no es tan simple como una variable en los modelos. El primer paso es encontrar el equilibrio de las densidades de presas (H *) y depredadores (P *). N <0 no tiene sentido biológico). En este caso. Tenemos que resolver un sistema de ecuaciones: El segundo paso es linearize el modelo en el punto de equilibrio (H = H *. esto significa que después de pequeña desviación de las cifras de población de N = 0 (por ejemplo. La diferencia entre estable e inestable equilibrio está en la pendiente de la línea en la parcela cerca de la fase de punto de equilibrio. mientras que los equilibrios inestables se caracterizan por una pendiente positiva (retroalimentación positiva). H es la densidad de presas. la población nunca se devuelve de nuevo a este equilibrio. Equilibrios estables se caracterizan por una pendiente negativa (retroalimentación negativa). se representa frente a la densidad de población. El segundo ejemplo es el gorgojo descortezador modelo con dos estables y dos equilibrios inestables. la tasa de crecimiento de la población. Poblaciones endémicas están regulados por la cantidad de susceptibles en los árboles del bosque. y P es la densidad de predadores. Si 0 <N <K. la población aumentará hasta alcanzar el equilibrio estable N = K. Si N <0 o N> K (por supuesto. Las flechas indican que el equilibrio N = 0 es inestable. mientras que el equilibrio N = K es estable. Después de cualquier desviación de la N = K de la población vuelve a este equilibrio estable. dN / dt. En cambio.En esta cifra. Epidemia de las poblaciones se ven limitados por el número total de árboles a causa del ataque en masa escarabajo las hembras pueden superar la resistencia de cualquier árbol. Desde el punto de vista biológico. la población crece (el punto en el gráfico se mueve a la derecha). P = P *) Jacobian por la estimación de la matriz: . N. el enfoque. Es importante que todos los valores propios tienen parte real negativa. Si al menos una eigenvalue tiene una parte real positiva. entonces hay una dirección en un espacio de 2 dimensiones en el que el sistema no tiende a volver a la punto de equilibrio. Hay 2 tipos de equilibrio estable en un espacio bidimensional: nudo y el enfoque Existen 3 tipos de equilibrio inestable en un espacio bidimensional: nudo. Reales negativos indican valores propios de una retroalimentación negativa. entonces el equilibrio es estable. Si un eigenvalue tiene una parte real positiva. Valores propios se utilizan para reducir un 2-dimensional a un problema mayor de 1-dimensionales problema problemas. Si las partes reales de los valores propios son todos negativos. entonces el equilibrio es inestable.En tercer lugar. valores propios de la matriz A se calcula. Valores propios son en general los números complejos. y sillín La estabilidad en los modelos de tiempo discreto Considere la posibilidad de un modelo discreto de tiempo (una ecuación de diferencia) con una variable de estado: Este modelo es estable si y sólo si: dónde es la pendiente de una línea gruesa en los gráficos a continuación: . Valores propios tienen el mismo significado que la pendiente de una línea en fase de parcelas. En nuestro caso habrá 2 valores propios. El número de valores propios es igual al número de variables de estado. Este modelo es un análogo de tiempo discreto de la modelo logístico: En primer lugar. las oscilaciones son posibles. Las raíces son: * N = 0 y N = * K.Puede comprobar usted mismo utilizando la siguiente hoja de cálculo de Excel: Hoja de cálculo Excel "ricker. Si la pendiente es negativo y superior a -1. incluso con 1 variable. Vamos a calcular la pendiente df / dN en el segundo punto de equilibrio: Ahora podemos aplicar la condición de estabilidad: -1 <1 .r <1 . tenemos que encontrar el equilibrio de la densidad de la población N * resolviendo la ecuación: Esta ecuación se obtiene mediante la sustitución N t N t +1 y el equilibrio con la densidad de la población N * en la primera ecuación.xls" Si la pendiente es positiva. el sistema no saltar sobre el equilibrio. pero para poco a poco. Excesiva es el resultado de los grandes pasos de tiempo. No nos interesa en el primer equilibrio (N * = 0) porque no hay población. Si el tiempo lo fueron los pasos más pequeños y. entonces el sistema presenta oscilaciones a causa de la "sobrecompensación" (centro).. Ahora vamos a analizar la estabilidad en el modelo de Ricker. entonces el sistema se aproxima al equilibrio monótonamente (a la izquierda). pero inferior a 1. Modelos en tiempo continuo con 1 variable de exposición nunca oscilaciones. a continuación. Entonces returnes atrás y salta de nuevo el equilibrio. Excesiva significa que el sistema se salta el punto de equilibrio porque la retroalimentación negativa es demasiado fuerte. ¿Qué causa las oscilaciones es el retraso entre el tiempo pasos. En los modelos de tiempo discreto. Por lo tanto. si las condiciones se vuelven favorables para la población. Si la dinámica de la población se describe mediante un modelo matemático-m entonces la estabilidad se puede estimar a partir de ese modelo. a continuación.5. la estabilidad y m-EM = 4. Sin embargo. Si el factor K v afecta y. El ejemplo más simple es el modelo logístico.4. La única diferencia con los modelos de continua es la condición de estabilidad. Según estos indicadores. K. Si las condiciones son menos favorables y. pero no afecta la capacidad de carga. entonces el análisis es similar a la de los modelos en tiempo continuo.0 <r <2 Así. y por lo tanto. El tercer paso es estimar valores propios de esta matriz. El primer paso es encontrar el equilibrio. para estimar el Jacobian matriz. Robert May (1973) sugiere que para medir la estabilidad del sistema por la mayor parte real de valores propios de la linealizada modelo. Más tarde fueron re-inventada por Ives (1995a. disminuirá la densidad y la mortalidad debidas a la competencia disminuye y compensar parcialmente la disminución de las tasas de reproducción.25. entonces los organismos aumenten su tasa de reproducción. la estabilidad cualitativa ha significado una vaga biológica. 1995b). Sin embargo. y de registro de densidad de población por hectárea (log en base e) aumentará de 1 a 1. N. un modelo es estable si bien su trayectoria converge a un estado de equilibrio inestable o si se aleja del equilibrio después de las pequeñas perturbaciones.5-1) / 2 = 0. M-estabilidad es el recíproco de la sensibilidad de la densidad de población media al valor medio del factor c. c. entonces la sensibilidad es S = (1. . Por ejemplo. la convergencia real de la población nunca a un equilibrio a causa del ruido aleatorio asociado con el clima y otros factores estocásticos. Se demostró que este valor se correlaciona con la diferencia de las fluctuaciones de la población en los modelos estocásticos. Sharov (1991. La población con mayor estabilidad m-cambio inferior al de la población con baja m-en virtud de la estabilidad de los mismos cambios en el promedio de los factores. como una respuesta al cambio en el valor medio de algunos factores ambientales. si v es la temperatura que va a cambiar por 2 grados debido al calentamiento global. Supongamos que la regulación es causada por la competencia interespecífica. Las medidas cuantitativas de Estabilidad En la sección anterior hemos hablado de los indicadores cualitativos de estabilidad. m-estabilidad será infinitamente grande. Modelos de tiempo discreto estables (asintóticamente estable) si y sólo si todos los valores propios se encuentran en el círculo con el radio = 1 en la compleja llanura. V-estabilidad (VS) se define como una relación de la varianza de ruido aleatorio aditivo registro de población : a la diferencia de números de . como la densidad de población aumenta. 1986]). 1992) propuso medidas de m-v-y la estabilidad que caracteriza a la estabilidad de la media (m) y la varianza (v) de la densidad de población (en un principio estas medidas fueron llamados como los coeficientes de amortiguación y de la homeostasis. Se pueden utilizar para predecir el efecto de los cambios ambientales (por ejemplo. véase Sharov [1985 . 9. Los ecologistas están más interesados en los indicadores cuantitativos de la estabilidad que representan la capacidad de la población para resistir a las fluctuaciones del medio ambiente. es decir. Login transformación de la densidad de población es importante porque hace que la población más cercana a los modelos lineales. a continuación. el modelo de la Ricker tiene un equilibrio estable N = K * si 0 <r <2. el calentamiento global o la gestión de plagas) en la media y la varianza de las cifras de población M-estabilidad (EM) se define como la relación entre el cambio en la densidad de población media de registro. V Si el factor afecta a la población la tasa de crecimiento. La media de densidad de población en el modelo logístico es igual a la capacidad de carga. El segundo paso es linearize el modelo en el estado de equilibrio. Entonces. la mortalidad debida a la competencia y aumenta también en parte compensa el aumento de las tasas de reproducción. Si un tiempo discreto modelo tiene más de una variable de estado. r. entonces la densidad de población media no responde al factor cambio. Fuerte población aumenta la estabilidad m-porque la regulación de los mecanismos de resistir a los cambios en la densidad de población. NE-153. Para. K = 200 r = 2. Ives. Referencias Ives. La pregunta es qué sucede con el modelo de población. Zoologicheskii Zhurnal (Zoológico Diario).. Así: es el ruido blanco con una media cero. cuando la estabilidad se pierde. Estabilidad frente a las fluctuaciones al azar en ambientes deterministas. Natur. 187-198. Gestión de la población de plagas de insectos.3 Límite ciclo con período = 2. Agric. Gen. Sharov. Integración de acogida. 47: 183 192 (en ruso).UU. teniendo en cuenta los mecanismos naturales de la dinámica de la población. Ecol. 65: 217-233. y con los números de registro de población. Zhurnal Obshchej Biologii (Diario de Biología General). De mayo. Oikos 63: 485-494. A continuación hay simulaciones de la dinámica de la población mediante el modelo de Ricker con diferentes valores de r: r = 0. Amer. Población bufferity y homeastasis y su papel en la dinámica de la población. La primera sugerencia es que la población obtendrá extinguido. V-para estimar la estabilidad en la Ricker del modelo podemos utilizar el modelo linealizada en el punto de equilibrio: donde N es la densidad de población de registro. los enemigos naturales. Sharov. Sharov. AA 1985. El ruido es no correlacionado Este gráfico muestra que la estabilidad es igual a v-a cero en r = 0 y r = 2 (estos son los límites cuantitativos de la estabilidad). AA 1992. RM 1973. Serv. Predicción de la respuesta de las poblaciones a los cambios ambientales. Dip. La vida del sistema de enfoque: un sistema en el paradigma de la ecología de la población. Pero esta es la respuesta equivocada. 107: 621 650. En: YNBaranchikov et al. Obtener una reimpresión! (PDF) 9. Ecología 76: 926-941. Tech. AA 1986.9 amortiguación oscilaciones.. AR 1995. EE. V-estabilidad tiene un máximo en r = 1. Sharov. K = 200 r = 1.5 monótono aumento en los números. Monogr. 64: 1298 1308 (en ruso).Población que tiene menores fluctuaciones de la población que otra población que experimentan la misma intensidad de ruido ambiental aditivo tiene una mayor estabilidad-v. Medición de resistencia en los sistemas estocásticos. K = 200 . AR 1995.5. Ciclos límite y Caos Se encontró que el modelo de Ricker es estable si 0 <r <2. Rep. pp. [eds.] Bosque gremios de insectos: los patrones de interacción con Host árboles. AA 1991. y otros procesos en los modelos de la población de pinos sawfly. y la trayectoria caótica cuando no se repita. etc r = 2.) Es necesario el uso de múltiples modelos para la detección de caos (Ellner y Turchin de 1995. sólo los patrones de abordar el equilibrio son diferentes. En las tres cifras inferiores no hay equilibrio estable. Series temporales de la dinámica de la población por lo general no son lo suficientemente largo como para separar la dinámica caótica de ruido estocástico. el modelo es totalmente determinista.15. Parece que la dinámica caótica estocástico ruido.05 pasos. Sin embargo la detección de caos es difícil debido a varios problemas: • • • No hay pruebas de que el modelo es correcto. etc. De no equilibrio.692 Caos ( "frotis" de puntos) Para r> 2. la dinámica puede ser de 2 tipos: un límite del ciclo de la trayectoria cuando se repite. La bifurcación parcela (abajo) ayuda a visualizar todos los tipos de la dinámica generada por el modelo de Ricker. K = 200 r = 3. con un límite del ciclo. se simuló la dinámica de la población de 200 generaciones. Amer. 16 puntos. r = 3. estos modelos de hacer caso omiso de muchos procesos ecológicos (enemigos naturales. .r = 2. sin embargo. Caóticos modelos se utilizan ampliamente para la generación de números aleatorios en los ordenadores. Por lo general. Una de las cuestiones que se examinan a menudo en la literatura ecológica es "el caos no existe realmente en la dinámica de la población?". Este gráfico se representa como sigue: para cada valor del parámetro r que se incrementa con 0. Las cifras de población en el resto 75 se representan gráficamente frente generaciones el valor del parámetro r: • • • • • • r <2 equilibrio estable r = 2 bifurcación en un punto límite de 2-ciclo r = 2. 145: 343-375).7 hay algunas regiones donde la dinámica de los retornos. por ejemplo.5 bifurcación en un punto límite de 4-ciclo Luego hay una serie de duplicaciones ciclo: 8 puntos.6 Límite ciclo con período = 4. K = 200 En las dos cifras de la parte superior tiene un modelo de equilibrio estable. Natur. Otro tipo de argumentos se basa en los intentos de separar la dinámica caótica de ruido estocástico.0 Caos. El intervalo de confianza para los valores de los parámetros es normalmente lo suficientemente grande como para abarcar tanto caótica y no caótico (límite del ciclo) los modelos de dinámica. El principal argumento en favor del caos es la siguiente: cuando los parámetros del modelo están en condiciones de conocer las series temporales de la dinámica de la población luego de la dinámica de la modelo con estos parámetros es caótica. Primera 125 generaciones se han descartado porque la población no puede haber llegado el comportamiento asintótico. mientras que los parásitos (ver foto) el uso de sus anfitriones como un alimento y como un hábitat. Virginia Tech. Sospecho que en estos casos fue la dinámica caótica provocada por el ciclo estacional de la población. Modelo Lotka-Volterra 10. Respuesta funcional y numérica 10. Huésped patógeno Modelo (Anderson & May) 10. el caos es un raro fenómeno en la dinámica de la población.En este punto. . Muchas especies son depredadores o parásitos sólo en determinadas etapas de su ciclo de vida.5. Probablemente. (b) limitar el ciclo. La depredación y el parasitismo Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología. la dinámica caótica constantemente se detectó sólo en algunas poblaciones microtine (Ellner y Turchin 1995). Lección 10.1.1.2. VA © Alexei Sharov • • • • • • 10. Caos nunca fue detectado en series de tiempo con 1 año como un paso de tiempo. Introducción 10. Preguntas y asignaciones a Conferencia 9 9. Dinámica de la población es simulada por la ecuación diferencial: Dibuja esquemáticamente la fase retrato (tasa de crecimiento de la población frente a la densidad de población).3.7. Modelos de acogida-parasitoide 10.4. (c) el caos. La depredación y el parasitismo son interacciones etapa específica en lugar de cada especie. Preguntas y asignaciones 1. Introducción La depredación y el parasitismo son ejemplos de antagonistas interacciones ecológicas en el que una especie se aprovecha de otra especie. 9. Depredadores (ver una imagen) el uso de sus presas como fuente de alimento solamente. Importancia del estudio de la depredación y el parasitismo: • • En muchas especies de la depredación y el parasitismo son dominantes entre los procesos ecológicos.6. Dinámica de estas poblaciones no se pueden predecir y entender sin tener en cuenta los enemigos naturales. Especies de plagas de insectos y malas hierbas pueden ser suprimidas por la introducción de enemigos naturales o por inundativa liberación de enemigos naturales (control biológico). Caracterice el tipo de atractor en la dinámica de la población: (a) de equilibrio estable. Modelo predador-presa con la respuesta funcional 10.2. Buscar todos los puntos de equilibrio y caracterizar su estabilidad. 10.1. Blacksburg. • Ponga un depredador en jaulas con diferentes densidades de presas y estimación de la presa y de la correspondiente tasa de mortalidad de valor k en cada jaula. Parcela de la tasa intrínseca de la población de depredadores incremento de la densidad de la presa: La regresión lineal de esta línea es: Nota: Si los puntos no se ajustan a una línea recta (por ejemplo. el valor k =-ln (1-60/100) = 0. Los métodos de análisis son complicados y requieren buenas habilidades matemáticas. Como sabemos. independientemente por Lotka (1925) y Volterra (1926): El modelo fue desarrollado Cuenta con dos variables (P. 20. hay problemas con la convergencia).92. los parámetros b y m se puede tomar a partir de esta ecuación de regresión. H) y varios parámetros: H = densidad de presas P = densidad de predadores r = tasa intrínseca de aumento de la población presa a = coeficiente de tasa de depredación b = tasa de reproducción de los depredadores por 1 presa comido m = tasa de mortalidad de depredadores La medición de parámetros del modelo Lotka-Volterra El siguiente conjunto de experimentos se debe hacer: • Mantener la población de presas y depredadores. Ejemplo: señora-escarabajo asesinados 60 áfidos de 100 en 2 días. 5.46. Por lo tanto. la tasa de depredación (a) es igual al valor k dividido por la duración del experimento. la tasa intrínseca de crecimiento de la población puede depredador nivel apagado).2 Lotka-Volterra Modelo Lotka-Volterra modelo es el modelo más simple de las interacciones predador-presa. 100 presas / jaula). Asimismo. entonces el modelo de Lotka-Volterra no funcionará! Sin embargo. entonces el modelo de Lotka-Volterra no es la adecuada y debe ser modificado. Entonces. Nota: si un valor estimado en diferentes densidades de presa no son lo suficientemente cerca unos de otros. y estimar la tasa intrínseca de aumento de la población de depredadores (r P) en estas densidades de presas. H = 0. el modelo puede ser modificado para incorporar la relación de uno a la densidad de presas. Cómo resolver ecuaciones diferenciales Existen dos enfoques principales: analítica y numérica. el valor k es igual a la tasa de mortalidad instantánea multiplicada por el tiempo. 10. y a = 0. 10.92 / 2 = 0.• Los enemigos naturales pueden causar efectos secundarios en las aplicaciones de plaguicidas. . Ahora. muchas ecuaciones diferenciales no tienen solución en todos los análisis. Métodos numéricos son fáciles y más universal (sin embargo. • Estimación de parámetros b y m: Mantener constante la densidad de presas (por ejemplo. sin estimar su tasa intrínseca de incremento (r). El número de enemigos naturales de artrópodos puede ser reducida por motivos de tratamiento de plaguicidas que puedan resultar en el aumento de poblaciones de plagas. para nuestros propósitos es suficiente para utilizar el método de segundo orden. Sin embargo. se puede estimar la derivada en el punto medio. Considere la posibilidad de una ecuación diferencial estacionaria: En primer lugar tenemos las condiciones iniciales. La principal fuente de error en el método de Euler es la estimación de productos derivados al inicio de intervalo de tiempo. El más popular es el método de Runge-Kutta de cuarto orden. Por último. estimar las densidades de presas y depredadores (H 'y P'. La dirección de la solución real puede cambiar drásticamente durante este intervalo de tiempo previsto y numéricamente punto podría estar lejos de la solución (véase la figura). Así. k es el valor de la función en el centro del intervalo de tiempo l del intervalo de tiempo: . Vamos a suponer que en el tiempo t el valor o la función es x (t o). El método de Euler se puede mejorar.El más simple y menos preciso es el método de Euler. Sin embargo. el derivado en el centro depende de la función de valor en el centro que se desconoce. si la derivada (pendiente) se estima en el centro del intervalo de tiempo . a continuación. respectivamente) en el centro del intervalo de tiempo: El segundo paso es estimar las densidades de presas y depredadores (H "y P" al final del tiempo de paso l : . Ahora podemos estimar los valores de x en el posterior (o anterior) el tiempo usando la ecuación: En este gráfico se calcula la pendiente f (x) de la función en el punto t = t o y extrapolar esta pendiente a través de todo el intervalo de tiempo. en primer lugar tenemos que estimar el valor de la función en el punto medio sencillo utilizando el método de Euler y. Este método se aplica a las ecuaciones de Lotka-Volterra en la siguiente hoja de cálculo de Excel: En primer lugar. se puede estimar la función de valor al final A esto se le llama método de Runge-Kutta de segundo orden. V. Este modelo no tiene la estabilidad asintótica. Accad. Holling considera estos efectos como 2 tipos de respuestas de la presa de depredadores a la densidad de población: (1) la respuesta funcional y (2) la respuesta numérica. Ser. Volterra. 10. 2. Variazioni e fluttuazioni del numero de individui animali conviventi en especie. la población de presas pueden crecer hasta el infinito sin límites de recursos. Elementos de la biología física. Sin embargo. Esto dio lugar a partir del 2 de efectos: (1) cada depredador tasa de aumento de su consumo cuando se expone a una mayor densidad de presas.Estos dos gráficos se representan gráficamente utilizando los mismos parámetros del modelo. VI. 1926. No se considera ningún tipo de competencia entre las presas o depredadores. La tasa de consumo de la presa es proporcional a la densidad de presas. La única diferencia está en la densidad inicial de la presa. dei Lincei. Baltimore: Williams & Wilkins Co. no converger a un atractor (no "olvidar" las condiciones iniciales). numerosas modificaciones de este modelo existen. Los depredadores no tienen saturación: su tasa de consumo es ilimitado. y encontró que la depredación con el aumento de las tasas de aumento de la densidad de la población presa. El modelo de Lotka y Volterra no es muy realista. no es sorprendente que el modelo de comportamiento que no es antinatural estabilidad asintótica. Esta figura muestra los cambios relativos en la densidad de la presa de depredadores.3. Por lo tanto. vol. Respuesta funcional y numérica Holling (1959) estudió la depredación de pequeños mamíferos en pino sawflies. Mem. tanto para las condiciones iniciales. Naz. AJ 1925. Las trayectorias de las líneas están cerradas. Este modelo es a menudo llamado "disco de la ecuación" porque Holling discos de papel usado para simular la zona examinada por los . Modelado funcional de respuesta Holling (1959) propuso un modelo de respuesta funcional que sigue siendo el más popular entre los ecologistas. que hacen más realista. y (2) el aumento de la densidad de depredadores cada vez con mayor densidad de presas. Información adicional sobre el modelo de Lotka-Volterra se puede encontrar en otros sitios Web: • • • Simulación Interactiva Server (Lund) Modelo Descripción y realización de "STELLA" Modelo de realización sobre "Modelos" Referencias: Lotka. Como resultado. R. La captura de las presas se supone que es un proceso aleatorio. de 1 de presa. Un parámetro que a menudo se denomina "espacio de descubrimiento". Matemáticamente. Este modelo ilustra el director de presupuesto en el momento la ecología del comportamiento. matar. un depredador se examina la zona T = búsqueda. Manejo de tiempo debe ser proporcional al número de presas capturadas: donde T h es el tiempo dedicado a la manipulación. comer y digerir. La búsqueda de presas Presa de la manipulación que incluye: perseguir. sin embargo puede ser llamada "tasa de búsqueda" también. 2. incluso si la presa son tan abundantes que no se necesita tiempo para la búsqueda. este modelo es equivalente al modelo de cinética de la enzima desarrollada en 1913 por Lenor Michaelis y Maude Menten. un depredador aún debe pasar tiempo en la presa de la manipulación.depredadores. El tiempo total es igual a la suma de tiempo dedicado a la búsqueda y el tiempo dedicado a la manipulación:: Supongamos que un depredador H capturado una presa durante el tiempo T. Después de pasar el tiempo T de búsqueda para la búsqueda. búsqueda y captura AHT presa donde H es presa de densidad de carga por unidad de superficie: Por lo tanto: Ahora podemos equilibrar el presupuesto de tiempo: El último paso es encontrar el número de presas atacadas H a: El gráfico de la respuesta funcional que corresponde a esta ecuación se muestra a continuación: . Tasa de consumo de un depredador se limita en este modelo porque. Asume que un depredador gasta su tiempo en 2 tipos de actividades: 1. Un depredador examina una zona por unidad de tiempo (sólo se considera el tiempo de búsqueda aquí) y capta todas las presas que se encontraron allí. pequeños mamíferos. entonces la mortalidad debida a la disminución de la depredación se inicia. A bajas densidades de presas. Como resultado. Esta es una forma típica de respuesta funcional de muchas especies de depredadores.Esta función indica el número de muertos el 1 de presa de depredadores en diferentes densidades de presa. el número de presas se queden fuera de control. y luego disminuye. en alta densidad de población defoliadores. destruir la mayoría de las pupas de la polilla gitana en poblaciones dispersas de la polilla gitana. mamíferos pequeños) y luego se puede regular la densidad de presas únicamente si tienen una respuesta funcional tipo III. mientras que a altas densidades de presas. pequeños mamíferos matar una proporción insignificante de las pupas. Sin embargo. Respuesta funcional de tipo II es más típico y corresponde a la ecuación anterior. Depredador meseta representa la saturación. Depredadores de este tipo máximo de la mortalidad a causa de baja densidad de presas. Por ejemplo. Polífagos depredadores vertebrados (por ejemplo. Tipo III se produce en respuesta funcional predadores que aumentar su actividad de búsqueda con una mayor densidad de presas. y la depredación que causa una retroalimentación positiva. aves) pueden cambiar a la presa de las especies más abundantes por aprender a reconocer visualmente. Este fenómeno se conoce como "escapar de los enemigos naturales" descubierto primero por Takahashi. En primer lugar los incrementos de mortalidad con el aumento de la densidad de presas. . los depredadores pasan la mayor parte de su tiempo en el manejo de presas. responder a muchos depredadores kairomones (sustancias químicas emitidas por la presa) y aumentar su actividad. donde aumenta la mortalidad. Si la densidad de predadores es constante (por ejemplo. Ellos crecen en número hasta que algunos otros factores (enfermedades de la escasez de alimentos) se detiene la reproducción. porque este es el único tipo de respuesta funcional de la presa que la mortalidad puede aumentar con el aumento de la densidad de presas. Presa de mortalidad disminuye con la densidad de presas. aves. Tasa de búsqueda es constante. Holling (1959) considera 3 grandes tipos de respuesta funcional: Respuesta funcional de tipo I se encuentra en predadores como arañas pasiva. Por ejemplo. Sin embargo. Presa de mortalidad debido a la depredación es constante (a la derecha el gráfico de la página anterior). los depredadores pasan la mayor parte de su tiempo de búsqueda. El número de moscas capturadas en la red es proporcional a la densidad de moscas. la regulación de los depredadores efecto se limita al intervalo de densidad de presas. Si la densidad de la presa supera el límite superior de este intervalo. 0250 0.5 4.9 jaulas Otro posible método de estimación de parámetros no es la regresión lineal.079 0. De más debe hacerse con baja densidad de presas con una alta densidad de presas. Se puede dar mejores resultados a alta densidad de presas que el método de regresión lineal. por ejemplo: .0612 T h = 0.Estimación de parámetros de respuesta funcional Los experimentos deben hacerse de la siguiente manera: los depredadores son mantenidos en jaulas de gran tamaño individual. Jaulas de gran tamaño son importantes porque la capacidad de búsqueda de los depredadores debe ser limitado. sobrevivió presa se cuentan en cada jaula.43 = 0. Diferente número de presas se liberan en estas jaulas. Holling la ecuación se puede transformar a una forma lineal: La regresión lineal tiene los siguientes coeficientes: y = 3. porque el error de las estimaciones de mortalidad depende del número total de presas.1224 días = 2. Este es un ejemplo de los datos experimentales: N º de Total de Promedio no.29 m = 2.0 7. y la duración del experimento fue T = 2 días. Cada presa densidad debe reproducirse para obtener una precisión suficiente. presa por N º de presa presa de muertos 1 / H a 1 / (HT) jaula repeticiones muertos H a H 5 10 20 40 80 160 20 10 7 5 3 3 50 40 55 45 38 35 2.9 9 12.43 x + 0.111 0.6 0.6 11.127 0. Experimentos generalmente se fijan por un determinado intervalo de tiempo.0500 0.400 0. Al final de los experimentos.250 0.0125 0.0031 La jaula era de 10 metros cuadrados.0612 T = 0.086 0.9 horas a = 1/3. Tipo III respuesta funcional puede ser simulado utilizando el mismo con la ecuación de Holling tipo de búsqueda (a) depende de la densidad de presas.0062 0.1000 0. 10. Totalización de los depredadores a la densidad de presas es a menudo llamado "aggregational respuesta". cuando la presa de depredadores son abundantes (numérica en sí misma la respuesta) 2. El modelo ha sido desarrollado usando una hoja de cálculo de Excel: . CS 1959. naturalmente. aggregational aumenta la respuesta de la stabilility espacialmente distribuidos depredador-presa (o huésped-parásito) sistema. Los componentes de la depredación como reveló un estudio de pequeños mamíferos predadores de la Comunidad Europea del pino sawfly.Respuesta numérica Numérico respuesta significa que los depredadores se hacen más abundantes presas como la densidad aumenta. Esto es como la conversión en nuevas presas de los depredadores. Atracción de los depredadores a presas agrupaciones ( "aggregational respuesta") Tasa de reproducción de los depredadores. Aggregational respuesta ha demostrado ser muy importante para varios sistemas depredador-presa. depende de su tasa de predación. Tasa de mortalidad también se reduce con el aumento de consumo de presas. Sin embargo. que incluye tanto a la respuesta funcional y numérica. Depredadores seleccionados para el control biológico de las plagas de insectos que tienen una fuerte aggregational respuesta. Algunas de las características de los tipos simples de la depredación y el parasitismo. Este término es mejor que la "respuesta numérica" porque no es ambiguo. aumenta la densidad de la población presa de acuerdo con el modelo logístico. 91: 293-320. Canad. sin depredadores. Canad. Referencias: Holling. Entomol. la energía más depredador puede asignar a la reproducción. el término "respuesta numérica" es bastante confusa. un nuevo depredador nace. CS 1959.4. 91: 385-398. El modelo más simple de los depredadores de la respuesta numérica se basa en el supuesto de que la tasa de reproducción de los depredadores es proporcional al número de presas consumidas. De otro modo no serían capaces de suprimir la población presa. ya que puede dar lugar a partir del 2 de diferentes mecanismos: 1. Vamos a empezar con la población presa. Predator dinámica está representada por un modelo logístico con capacidad de carga proporcional al número de presas: Esta ecuación representa la respuesta numérica de la población de depredadores a la densidad de presas. Entomol. Aumento de la tasa de reproducción. Por ejemplo. Tasa de depredación es simulada utilizando el Holling la "ecuación de disco" de la respuesta funcional: La tasa de consumo de presas por parte de todos los depredadores por unidad de tiempo es igual a La ecuación de la dinámica de la población de presas es la siguiente: Aquí asumimos que. Además. Modelo predador-presa con las respuestas funcionales y numéricos Ahora estamos listos para construir un modelo de sistema predador-presa. Holling. como 10 presas son consumidas. La presa más consumida. y que el depredador se introdujo para reprimir su densidad.5 h P r = 0. N *. Por ejemplo.1. entonces q = N * / K = 351/500 = 0. Si sospecha que el algoritmo no funciona adecuadamente.5 h P r = 0.2 H K = 500 a = 0. Por ejemplo.5 h P r = 0. Cuanto más cerca estemos de los valor crítico. Nature. en un = 0.1 T = 0. entonces la población de plagas se suprime a la densidad de 19 (q = 0.244.Puede modificar los parámetros de este modelo para simular diversos modelos de la dinámica de la población. r = 0.2 Amortiguación oscilaciones convergentes para estable equilibrio r = 0. Estas oscilaciones el resultado de la interacción con la presa de depredadores.2 H K = 500 a = 0. Withour la densidad de predadores rapaces población es igual a la capacidad de carga. se redujo el valor de 351.2 Este modelo puede ser usado para simular el control biológico.001 N oscilaciones T = 0. y puede ocurrir que el algoritmo (2 º orden método Runge-Kutta) no funciona por alguna combinación de los valores de los parámetros. Control biológico se realiza correctamente si el valor de q es baja (por lo menos.1 k = 0. Vamos a suponer que la presa en nuestro modelo es una peligrosa plaga. 273: 573-579) sugiere para medir el grado de supresión de plagas mediante la relación: . a = 0. Periódicamente la densidad de acogida alcanza el valor de 190. Se podría esperar que los depredadores más eficaces causará más represión de la densidad de la población presa. modificar los parámetros con precaución. Si aumentamos la tasa de búsqueda del depredador (por ejemplo.001.1 k = 0. Por lo tanto. <0.2 r = 0. Este modelo presenta más diversos de la dinámica de los regímenes de Lotka-Volterra modelo. Pero esto no es cierto.1 k = 0. mayor será estas oscilaciones. Ecuaciones diferenciales se resuelven numéricamente. .2 H K = 500 a = 0. Después de un depredador con una tasa de búsqueda.001. Beddington et al.244.7. hemos introducido una mayor eficacia predartor especies) a = 0.3 Límite de ciclo T = 0. porque los enemigos naturales más eficaces también causa grandes oscilaciones en la densidad de población. el sistema exhibirá oscilaciones aunque el equilibrio es estable. La fase de transición en nuestro modelo se ubrupt menos si se introduce el ruido. Los resultados de la simulación se presentan a continuación. K = 500. el equailibrium no es estable y las poblaciones presentan ciclos periódicos (véase el gráfico # 3). o entre las fases sólida y líquida). La transición de un tipo a otro de una dinámica que a menudo se denomina "fase de transición" (por ejemplo. reducir el tiempo que paso (la celda A5) hasta convertirse en independiente de los resultados del paso de tiempo. el equilibrio de la densidad de población. (1978.3.5). Con el ruido.038). se introdujo. La transición entre el equilibrio estable y el límite del ciclo se produce en aproximadamente uno = 0. a = 0. las transiciones entre las fases líquida y gaseosa. El objetivo del control biológico es la de suprimir la densidad de la población de plagas mediante enemigos naturales. si a = 0. no se refiere al tipo de dinámica (equilibrio estable vs ciclo límite). de huevos por persona de acogida Entonces. La mayoría de las especies de parasitoides son avispas o moscas. En primer lugar. P es la densidad de las mujeres únicamente. los parásitos a menudo no se dan cuenta de su potencial fecundidad sólo porque no pueden encontrar suficientes . Variables: • • P = densidad del parasitoide mujeres H = densidad de los ejércitos Parámetro • F = parasitoide fecundidad (número de huevos puestos por 1 mujer) PF = Peso de los huevos puestos por todas las mujeres parasitoide por unidad de superficie = Promedio no. y en segundo lugar. En la naturaleza. El número de anfitriones sobrevivido se En la segunda ecuación. mientras que los adultos parasitoides son insectos de vida libre (ver las imágenes de parasitoides). 10. ambos tienen una generación por año (monovoltinous). multiplican por lo que significa R o reproducción.5. huésped-parásito suelen utilizar modelos de tiempo discreto medidas que corresponden a las generaciones (años). el número de parasitoides se multiplica por la proporción de mujeres = q. Sobrevivió a los ejércitos son los que obtienen 0 parasitoide de huevos. la fecundidad es igual a cuenta de la fecundidad potencial. y M es el número promedio de huevos por un parasitoide de acogida. Así. En este caso. el número parasitoide de huevos puestos en un anfitrión debe tener una Poisson distribution: donde p (i) es la proporción de los ejércitos que se i parasitoide de huevos. se supone que todos los parásitos de siempre poner sus huevos. Esta hipótesis implica ilimitadas capacidades de búsqueda de parasitoides.Este ejemplo pone de manifiesto que la regulación de plagas (o control) por los enemigos naturales es un concepto ambibuous. la supervivencia es de acogida El modelo completo es: La primera ecuación describe la supervivencia y la reproducción de acogida. el exceso de "regulación" puede provocar grandes oscilaciones de densidad de presas. Por lo tanto. En el modelo de Thompson. Parasitoides y sus anfitriones a menudo tienen ciclos de vida de sincronizada. Así pues. cada huésped parasitado producir un parasitoide de adultos en la próxima generación. por ejemplo. Modelo de Thompson (1922) El modelo asume que las mujeres ponen sus huevos parasitoides al azar de acogida y las personas no distinguen entre los sanos y parásitos ya los ejércitos. Modelos de acogida-parasitoide Son especies de insectos parasitoides que se desarrollan como larvas de parásitos de otras especies de insectos. La proporción de los ejércitos sobrevivido es igual a p (0) = exp (-M). Parasitoide de larvas suelen matar a su anfitrión (algunas veces el anfitrión está paralizada por ovipositing parasitoide mujeres). Se supone que dos tipos de limitaciones en las interacciones huésped-parasitoide: parasitoide fecundidad limitada (como en el modelo de Thompson) y la limitada tasa de búsqueda (como en el modelo de Nicholson y Bailey). Vamos a utilizar el disco de la ecuación de Holling (véase sección 10. Modelo de Nicholson y Bailey (1935) Este modelo es más realista que el modelo de Thompson y se utiliza ampliamente por los ecologistas. Asume que las mujeres parasitoide es capaz de examinar una zona ( "zona de descubrimiento") durante su vida.3) para el modelo de respuesta funcional de parasitoides. la fecundidad es igual a la realidad el producto del área de descubrimiento y de la densidad de acogida: F = AH. Todos los modelos del sistema de acogida-parasitoide son inestables: las oscilaciones que generan cada vez con mayor amplitud. se dio cuenta de fecundidad F = H a. Debido a que cada encuentro con el anfitrión en los resultados del depósito de 1 huevo. el parásito se establecen en otro huevo porque suponemos que los parásitos no distinguen entre los anfitriones y saludable ya parasitadas anfitriones. mientras que en anteriores modelos de esta distinción no estuvo presente. a los sistemas de huésped-parásito. porque el paso de tiempo es igual a 1 generación. porque se considera la tasa de búsqueda por tiempo de vida de las mujeres parasitoide. que se desarrolló originalmente para los sistemas depredador-presa. Sustituyendo este valor de F en el modelo de Thompson tenemos: En el modelo de Rogers. a continuación. sólo establece un parasitoide de huevos en la misma. . Parásitos establecer un huevo en cada encuentro con el anfitrión. Así. El número de hosts atacados por un parasitoide femenino es igual a Podemos modificar esta ecuación mediante el establecimiento de T = 1. el potencial de fecundidad de los parásitos no se limita. Sin embargo. la misma máquina se puede encontrar de nuevo más tarde y. A continuación: Cuando las mujeres parasitoide ataca a un anfitrión que establece un huevo. Así. Así. si es de alta densidad de acogida). aunque el número de encuentros es muy grande (por ejemplo. Tiempo de vida pueden ser codificadas como 1. Modelo de Rogers (1972) El modelo de Rogers se aplica el modelo de Holling. especialmente si la densidad es baja. este modelo puede sobreestimar el nivel de parasitismo en alta densidad de acogida. Cuando un host se encuentra.anfitriones. La relación es el máximo de fecundidad de las mujeres parasitoide. puede sobreestimar el nivel de parasitismo de acogida. realizado fecundidad es diferente de la fecundidad potencial. Sustituyendo este valor de F en el modelo de Thompson tenemos: En el modelo de Nicholson y Bailey. el modelo de Thompson. en la naturaleza de acogida parasitoide población nunca muestran oscilaciones infinitamente con cada vez mayor amplitud. las personas infectadas (I) y los agentes patógenos (P): Este modelo es capaz de generar ciclos epidémicos.Esta es la dinámica del modelo de Nicholson y Bailey. 19: 343-350. Sin embargo. Entomol. 1935. El anfitrión-vector-patógeno sistema puede describirse como el cambio de números de 4 tipos de individuos: sanos anfitriones. sino porque otros procesos ecológicos (por ejemplo. Así pues. WR 1929. Un ejemplo de este modelo se da en la siguiente hoja de cálculo de Excel: . La población de acogida constará de dos partes: los que están sanos susceptibles organismos. Referencias: Nicholson. la competencia intraespecífica en los ejércitos o en parasitoides) total o parcialmente puede estabilizar el sistema. el número de los agentes patógenos no es tan importante como el número de vectores que lleva el patogens. El saldo de las poblaciones animales. J. los ejércitos sólo se infectan cuando tienen contacto con el vector.6. y de vectores infectados. 41: 369-383. y las personas infectadas. 1981) que describe las enfermedades de insectos. En estos sistemas. no infectados. A continuación se muestra el modelo de Anderson y de mayo (1980. Huésped patógeno puede incluir sistemas de vectores. Aleatoria de búsqueda y los modelos de población de insectos. servidores infectados. Toro. Soc. El modelo describe los cambios en la densidad de personas susceptibles (S). Esto no es porque los modelos no captan los mecanismos de interacción huésped-parasitoide. Thompson. y VA Bailey. Rogers. En el valor relativo de los parásitos y depredadores en el control biológico de plagas de insectos. Por ejemplo. 1: 551-598. Modelos de epidemias en los ejércitos de mamíferos (incluidos los humanos) consideran inmunes organismos como una categoría separada. También se muestra que la heterogeneidad espacial y el parasitoide la dispersión entre los parches de acogida también puede estabilizar la población del sistema. 10. AJ. el paludismo se transmite por los mosquitos. Actas de la Zool. Ecol animal. Huésped patógeno Modelo (Anderson & May) Huésped patógeno son similares a los modelos predador-presa y huésped-parásito modelos. Res. los vectores. de Londres. DJ 1972. Se utilizó para el estudio evolutivo de las estrategias de los patógenos. Soc.10 En 1990. c = 30 larvas / m². Andreson. Calcular los parámetros de ambos modelos. y 2) el modelo de Nicholson y Bailey. o Rogers): • • • • La fecundidad es limitada Tasa de búsqueda se limita Mortalidad de acogida no depende de la densidad de acogida Mortalidad de acogida no depende de la densidad de parásitos? 10.45 1989 2. 1980.6. que la densidad (P) puede considerarse constante en el tiempo y que tienen una respuesta funcional tipo III.0003yr. Se obtuvieron los siguientes resultados después de tres años de estudio: Densidad de acogida Porcentaje larvas grandes de parasitismo por m 12 8 ? Año 1988 0.2. Estimación de los parámetros de respuesta funcional de tipo II a partir del 2 de experimentos en los cuales los depredadores se mantuvieron en jaulas de tamaño del mismo tamaño (1 m) con la densidad de presas diferentes para un período de 2 días. Transmis. RM y RM mayo. de Londres. Phil. Ciencia 210: 658-661.5 por año. ¿En qué tipo de respuesta funcional (I. P = 0. Encuentre todas las densidades de equilibrio de picea budworm población. 1. El modelo de picea budworm dinámica es la siguiente: donde la tasa de búsqueda (a) depende de la densidad de presas: a = BN / (N + C) Los valores de los parámetros son: r = 1. 1981. II o III): . Tachinas volar Parasetigena silvestris es un parasitoide de la polilla gitana.Referencias: Andreson.silvestris larvas grandes ataques y se desprende de pre-pupas o crisálidas. de la Real. Nicholson & Bailey. 210: 658-661.01 aves / m². RM y RM mayo. Que los equilibrios son estables y que son inestables? ¿A qué no la densidad de población de aves para controlar la población de picea budworm? 10. La dinámica de la población de microparasites y sus hospedadores vertebrados. B = 1500 m / año.5. P. 10. ¿Por qué la distribución de los huevos puestos parasitoide en máquinas pueden ser diferentes de los Poisson distribution? 10. el parasitismo no se registró.15 1990 4. Supongamos que la dinámica de la población de abetos budworm depende principalmente de los predadores generalistas (aves). Estimación espera porcentaje de parasitismo en 1990 de acuerdo a: 1) el modelo de Thompson. ¿En qué modelos de huésped-parásito (Thompson. Número de presas Número de Número total de presas Número total de presas por jaula repeticiones en todas las jaulas muertos por los depredadores 5 50 20 5 100 250 35 60 10. Información adicional: P.4. Tanto el anfitrión y el parásito tiene una generación por año. Infecciones y enfermedades de la población de los ciclos de los insectos forestales. T = h 0.3.silvestris tiene una ración de sexo 1:1 y pre-mortalidad de adultos del 30%. Las asignaciones a las preguntas y Cátedra 10 10. También determina las condiciones para la coexistencia de especies ecológicamente similares.1.7. A menudo determina el límite superior de las fluctuaciones de la población. Competencia entre las especies • 11. y Rogers? Lección 11. la competencia en la naturaleza efecto puede ser totalmente ausente hasta la densidad de población alcanza un umbral en el que los recursos estén limitados. Competencia y Cooperación Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología. Bosque de insectos defoliadores a menudo tienen una "lucha" la competencia. Si las larvas pueden encontrar follaje aún sobreviven. En estos modelos la tasa de crecimiento de la población disminuye constantemente con el aumento de la densidad de población. Virginia Tech. y su tasa de búsqueda (espacio de descubrimiento). La cooperación intra-específica puede afectar significativamente a la dinámica de la población de baja densidad (o grupo pequeño tamaño). VA © Alexei Sharov Competencia La competencia es uno de los factores más importantes en la dinámica de la población de muchas especies. parasitoide densidad de 1 mujer por cada metro cuadrado. Cooperación 11. pero cuando todo se destruye follaje entonces la mortalidad aumenta con gran rapidez. Anfitriona densidad es de 5 personas por metro cuadrado. Sin embargo. . entonces ninguno de ellos pupates. Intra-específicas de la competencia • 11. Ya hemos estudiado varios modelos que consideran que la competencia intraespecífica: modelo logístico y el modelo de Ricker. Competencia intra-específica Intraespecíficos competencia se traduce en una reducción de la tasa de crecimiento de la población como la densidad de población aumenta. Nicho ecológico • 11. Blacksburg.3. es de 1 m por la vida.• • • • • Predator saturación se considera Predator búsqueda tasa aumenta con la densidad de presas La proporción de muertos es presa constante La proporción de muertos presa en primer lugar los incrementos y luego disminuye con el aumento de la densidad de presas La proporción de muertos presa siempre disminuye con la densidad de la presa? 10. Nicholson & Bailey. Si la comida se agota antes de que puedan pupate. un parasitoide hembra puede parasitar máximo 100 huéspedes.1. • 11.4. Esto se debe a que estos insectos han estacionalmente sincronizado ciclos de vida. ¿Cuál es el porcentaje de parasitismo predicho por cada uno de los tres modelos: Thompson.2. En el modelo logístico. entre la competencia específica es equivalente a la competencia intra-específica. se sobrevivir. Uno desplazar a la otra. Ejemplos: la agresión. el más largo de una exposición a las condiciones locales y. En la conservación de la ecología: para evitar la extinción de especies particulares. Ejemplos: defoliadores forestales. a la exclusión de los menos favorecidos a los posibles invasores. La competencia entre especies La competencia entre especies similares ecológicamente es el principal factor que determina la estructura de las comunidades animales y vegetales. Principales problemas: 1. se convierte en # 1 especies extinguidas como consecuencia de su competencia con especies # 2. Como resultado. y cuáles son los principales factores que afectan a la convivencia. 2. el estiércol insectos Interacción directa. 11. para encontrar plagas exóticas no competidores que puedan derrocar a la plaga de especies. las especies competidoras pueden coexistir o no. 2. Interacción directa entre los organismos hace que la competencia equilibrada y por lo general resulta en una disminución gradual de la tasa de crecimiento de la población con la disminución de la cantidad de recursos. Cada organismo compite con todos los organismos de ambas poblaciones. la cifra se convierte en dos dimensiones: En este ejemplo. Simultánea la utilización de los recursos. la territorialidad Simultánea la utilización de los recursos generalmente se asocia con el umbral de tipo de relaciones entre la abundancia de recursos y la tasa de crecimiento demográfico. por tanto. Exclusión competitiva principio se formuló por primera vez por Grinnell (1904) que escribió: "Dos especies de aproximadamente el mismo de los hábitos alimentarios no son probable que se mantenga a largo equilibrada en el número de la misma región. Como resultado. la densidad de población converge con la capacidad de carga K. La pregunta principal es. predecir las pérdidas potenciales en la composición de especies después de la introducción de los competidores. aunque nunca tan poco. Este tema es un puente entre la ecología de la población y ecología de la comunidad. a efectos de reducir la competencia. el canibalismo. En biocontrol: encontrar un enemigo natural exótico que encajar con éxito en la comunidad de los enemigos naturales existentes. en algunos casos "rebatiña" competencia pasa. vamos a introducir la segunda (la competencia) especies. como se muestra a continuación: Ahora. mejor equipados. la tasa de crecimiento de la población de cada población está determinada por la suma de los números de ambas poblaciones: .Mecanismos de la competencia: 1. " Si las especies que compiten son ecológicamente idénticas (el mismo uso de recursos) y. a continuación.2. Si las especies en competencia son lo suficientemente diferentes a continuación. No conozco ningún ejemplo de este tipo. Como resultado. Exclusión competitiva que se llama K-selección. Si w i> 1 y isoclines intersección. Las especies que tienen una mayor capacidad de carga (K) siempre gana. ya que siempre van en la dirección de aumentar K. y luego una especie de derrocar el segundo. debido a una mayor eficacia en la búsqueda de recursos). Esto significa que los organismos de otra especie son más fuertes competidores de los organismos en la misma población. Organismos de otra especie no se consideran como "completo" competidores. Mayor capacidad de carga significa que la especie puede soportar más que el desplazamiento de otras especies (por ejemplo. el número de inter-específicas de los competidores es multiplicada por un peso w i <1: Teóricamente es posible que los pesos w i> 1. la competencia intra-específica es más fuerte que la competencia inter-específica. tanto isoclines son paralelos y tienen una pendiente de 45 ° (ver figuras más arriba). Pero esta situación siempre es discutido en los libros de texto ecológicos.xls" En este caso. .Hoja de cálculo Excel "lotkcomp. pero ¿qué especies serán excluidos depende de las condiciones iniciales (número inicial de ambas poblaciones): Este sistema tiene un equilibrio inestable que separa las zonas de atracción 2: (1) donde la primera especie ousts el segundo y (2) cuando la segunda especie ousts la primera. Cooperación Intra-específica de cooperación se traduce en el aumento de la reproducción y / o supervivencia de los organismos en grupos. Nicho ecológico El nicho ecológico no es una noción cuantitativa de la ecología de la población a pesar de varios intentos de definir cuantitativamente. el plancton.Hoja de cálculo Excel "compet. Otro factor importante es la heterogeneidad espacial efecto que es sustancial. Sin embargo. Todas las algas del plancton usar la energía solar y los minerales disueltos en el agua. quedó claro que la coexistencia de las especies que utilizan el mismo recurso es un fenómeno común. aun cuando no pueden coexistir en los sistemas estables. en comparación con los organismos aislados. Se cree que la intensidad de la competencia es proporcional al grado de solapamiento de nicho. El primero hizo hincapié en la definición de "dirección" de la especie y el segundo hizo hincapié en su "profesión" (Miller. la "paradoja del plancton" se centró en la variabilidad de organismos de plancton que parecía a utilizar los mismos recursos. Generalmente tiene una forma de simbiosis. Por ejemplo. Esta definición está más cerca de la definición Grinnell. las algas tienen distinta estacionalidad en su abundancia que se ignora en el simple modelo de Lotka-Volterra. Cíclica dinámica régimen permite a las especies coexisten. Este efecto se llama grupo que fue analizado Allee (1931) y es a menudo llamado "efecto Allee". Los efectos del grupo de resultados en el aumento de la tasa de crecimiento demográfico con el aumento de la densidad de la población cuando la densidad es baja. (3) nichos en el cambio de ciclo de vida. Por ejemplo. pero son demasiado. Más información acerca de los nichos se pueden encontrar en Pielou.3. incluso en tales sistemas homogéneos como el océano. La cooperación entre las distintas especies es relativamente rara en la naturaleza y no vamos a estudiar sus modelos. (2) algunos aspectos importantes del nicho no puede ser conocido. (4) cambio de nichos de una región geográfica a otra. Cuando el principio de exclusión competitiva se convirtió en muy conocida entre los ecologistas. Hutchinson (1957) se define como un segmento de una región (n-dimensional hypervolume) en un espacio multidimensional de los factores ambientales que afectan el bienestar de una especie. Sin embargo. parece contradecir con algunos hechos bien conocidos y esta contradicción se formuló como "paradojas". por lo que es difícil de aplicar a las especies reales.4. Hubo numerosas definiciones de nicho ecológico. capítulo 13. la coexistencia de especies es posible si la competencia intraespecífica es más fuerte que la competencia interespecífica. No hay solución final de esta paradoja.xls" Por lo tanto. 11. Esto ocurre si las especies que compiten tienen diferentes preferencias en el uso de los recursos. 1967). No hay tantos componentes minerales. Se hizo popular por la gama de tolerancia a los factores ecológicos se puede medir fácilmente. Modelos matemáticos descritos anteriormente son correctas. 11. en comparación con una gran variabilidad de especies de plancton de algas. Hay más peligro de extinción en las poblaciones con los efectos del grupo porque no hay un mínimo de densidad de población por debajo del cual la población disminuye hasta que se ha ido. Grinnell (1917) definió como todos los sitios en los que los organismos de una especie puede vivir (donde las condiciones son adecuadas para la vida). este tipo de declaraciones deben ser aceptadas con cautela debido a que: (1) de medición de volumen es un nicho procedimiento subjetivo. Elton (1927) describió la posición como la función de la especie en la comunidad de la que es miembro. . Más complicado y más realista de los modelos indican que es posible la coexistencia de especies. mientras que las especies "profesión" es difícilmente mensurable. . los procesos espaciales son muy importantes en la vida de la mayoría de los sistemas de la especie. Varios problemas ecológicos no pueden abordarse sin el análisis de dispersión organismo. 12. trampas con cebo o trampas de la radiación UV . Ejemplos son: la propagación de especies invasoras. Blacksburg.4. Para determinar la densidad de plagas de las capturas trampa es importante conocer la capacidad de dispersión del insecto.3.2. Dispersión espacial y dinámica Curso: Ecología Departamento de Entomología.1. debe separarse más allá de la migración de distancia. el 25% avanzar hacia la izquierda.). Rotación de cultivos se utiliza a menudo para evitar la propagación de plagas. Después de varios pasos de tiempo la distribución de los organismos se convierte en cerca de la distribución normal: . El principal problema: el número de organismos se dispersan más allá de una distancia específica? Paseo aleatorio se simula aquí asumiendo que 50% de las personas permanecer en el mismo lugar. etc Tomemos el problema de control de plagas de insectos como un ejemplo. Sin embargo. 12. VA © Alexei Sharov Cuantitativa Población • • • • 12. las epidemias. muchas son las plagas de insectos mediante trampas de la muestra (feromonas.Lección 12. Caminar al azar Principios de estudios de población se concentró en la dinámica de la población local. 12. La primera pregunta es qué área a tratar. Por último. y el 25% avanzar hacia la derecha. pero la distancia entre los campos con el mismo cultivo en dos años consecutivos. Pueden modificar de manera significativa el comportamiento del sistema local de modelo que sería incapaz de predecir los cambios en la población. Si esta zona es demasiado pequeña.1. será inmediatamente colonizada por los inmigrantes. Virginia Tech. Paseo aleatorio Modelos de difusión Dispersión estratificado Metapoblación Modelos 12. Si los organismos fueron liberados en el centro de coordenadas (0. . Esta ecuación indica que la tasa de cambio de la población es proporcional a la curvatura de la densidad de población.Hoja de cálculo Excel "diffus.xls" Normal (= gaussiano) de distribución corresponde a la ecuación Aleatoria a pie puede ser definido en un espacio 2-dimensional. y luego su distribución pueden ser descritas por 2-dimensional distribución normal: Este es un 2-dimensional distribución normal: 12. Los ejemplos a continuación muestran que los aumentos de la población cuando la curvatura es positivo y disminuye cuando es negativa. El modelo más simple de difusión 1-dimensionales en el espacio es: donde N es la densidad de población.0). Modelos de difusión Ventaja de modelos de difusión es que se pueden aplicar a cualquier distribución inicial de los organismos. y D es coeficiente de difusión.2. Por ejemplo. su distribución espacial será un 2-dimensional distribución normal: Una de las características más interesantes de este modelo es que predice la tasa de expansión asintótica de la población frente. V. se calcula el coeficiente de difusión como: . Tasa intrínseca de incremento de la población puede determinarse a partir de las tablas de vida.xls" Ambos parámetros. D coeficiente de difusión puede ser estimado utilizando experimentos de marcado-recaptura.Skellam (1951) combina la ecuación de difusión en un espacio de 2 dimensiones con el crecimiento exponencial de la población local: Las hipótesis del modelo: • • simultáneamente todas las personas se dispersan y se reproducen. si está marcado los animales son liberados dentro de un uniforme de la red de trampas y. a continuación. se puede estimar en experimentos independientes. no hay ninguna variación en la dispersión de las capacidades de las personas. La tasa de crecimiento demográfico. a continuación. se define como la distancia entre los sitios con la misma densidad de población en dos años sucesivos: Skellam el modelo da la siguiente ecuación para la tasa de crecimiento demográfico: Hoja de cálculo Excel "skellam. R y D. Skellam el modelo predice que si una población se publicó en un solo punto y. Estratificado dispersión incluye: • • • establecimiento de nuevas colonias se desplazan lejos de la población frente.4 Km / año. Poblaciones aisladas son claramente visibles. Discontinua dispersión puede resultar en el establecimiento de colonias aisladas. a continuación. Esta combinación de largo y corto-distancia de dispersión se conoce como mecanismos de dispersión estratificado (Hengeveld 1989). cerca de Praga. Ejemplo: La rata almizclera (Ondatra zibethica) se introdujo en Europa en 1905. (Virginia y Virginia Occidental) en 1995 se muestra en la figura. etc. .) Nueva larvas eclosionaron en aire y se puede transferir a cerca por los bosques. Polilla gitana masas de huevos se pueden transportar cientos de millas de distancia sobre los vehículos (los campistas.3.2-1. coalescencia colonia que contribuye al avance de la población frente. Servicio Forestal de los EE.9 a 25. Si se continua expansión y. Tasa intrínseca de incremento de la población fue estimada en 0.UU. El área cerca de la población frente el avance de la plaga de especies se pueden dividir en 3 zonas: • Uninfested zona donde especies de plagas es generalmente ausente • Zona de transición donde se establezcan las colonias aisladas y crecer • Zona infestada colonias donde se unieron Un buen ejemplo de una población con la dispersión es estratificado polilla gitana. transporte de los organismos sobre los vehículos y embarcaciones. las islas nunca se colonizado por cualquiera de las especies. crecimiento de las colonias. Tasa de expansión prevista (6. ácaros). Distribución de la polilla gitana en cuenta las trampas de feromona en los Apalaches Mts. Entre ellas se incluyen la transferencia de viento a cargo de los pequeños organismos (especialmente.8 km / año) corresponde a la realidad y las tasas de propagación. y el frente se trasladó con la tasa que van desde 0. Dispersión estratificado Una de las principales limitaciones de los modelos de difusión es la suposición de la continuidad de propagación. lejos de la fuente población. las esporas de hongos. Baja el Propagación proyecto tiene un objetivo para reducir la tasa de expansión de la polilla gitana mediante la detección y la erradicación de colonias aisladas situado más allá de la promoción de la población frente. pequeños insectos.1 por año.donde M (t) es decir el desplazamiento de las unidades de los organismos no son capturados tiempo después de su liberación (Skellam 1973). Desde entonces amplió su área. 12. En la naturaleza muchos organismos pueden desplazarse o se pueden transferir a través de largas distancias. Discontinuos de larga distancia de dispersión ocurre generalmente en combinación con corta distancia continua dispersión. y el coeficiente de difusión oscilaba entre un 51 a 230 sq. Pasiva son los mecanismos de transporte más importante para la dispersión discontinua.4-31.km / año. la distancia de la población se enfrente x + av. y r es el tipo marginal del aumento de la población. El promedio de número de individuos por unidad de área a distancia x de la población frente es igual a: donde n (a) es el número de individuos en una colonia de una edad. K: N = K. 8: 1170-1179. Ecol. m (a. b (x). Frente a la población se define como el punto más lejano donde la densidad media de individuos por unidad de superficie. el x Las cifras de población de una colonia. v. v. [PDF Obtener una reimpresión!]) Han desarrollado un modelo de metapoblación estratificado dispersión. Asumimos una función lineal de la tasa de establecimiento de colonias: La población de cada colonia aumenta exponencialmente n (a) = n º exp (ra) . que viaja. La tasa de propagación. la densidad de las colonias por unidad de superficie m (a. la ecuación de onda es viajar Esta ecuación puede ser utilizada para la estimación de la tasa de propagación de la población. La probabilidad de la nueva colonia establecimiento. llega a la capacidad de carga. Suponemos que la velocidad de propagación de la población. Frente a la población se define por la condición de N (0) = K. Luego. x) de edad en una distancia x de la población frente es igual a una tasa de establecimiento de colonias unidades de tiempo atrás. aumenta exponencialmente con la edad de la colonia. una n (a) = n º exp (ra) donde n son iniciales o números de individuos en una colonia que acaba de crear. N (a). N. Appl.Metapoblación modelo estratificado de la dispersión Sharov y Liebhold (1998. Para calcular esta integral tenemos que definir explícitamente las funciones b (x) y n (a). es estacionario. disminuye con la distancia del movimiento de población. Por lo tanto. puede determinarse mediante la ecuación de onda. x) = b (x + av). Este modelo se basa en dos funciones: el establecimiento de colonias y la tasa de crecimiento de colonias. En ese momento. Así pues. Esta predicción se aproximó al 59% la reducción de la tasa de propagación polilla gitana en el centro de las Montañas Apalaches. podemos definir el tipo de establecimiento de colonias. Esta ecuación se puede resolver numéricamente para V. observada desde 1990 (cuando la estrategia de la erradicación de la aislada colonied se ha iniciado). La figura siguiente muestra el efecto de barrera de la zona en la tasa de población propagación. Debido a las nuevas colonias se erradicó en la zona de barrera. y entonces la velocidad de propagación es estinmated como v = V x max. tenemos la tasa de propagación de la zona de barrera. Autómatas celulares . Autómatas celulares modelos de dispersión estratificado Autómatas celulares es una red de células (por lo general en un espacio de 2 dimensiones). Este modelo puede utilizarse para predecir cómo la barrera zonas (colonias aisladas donde se detectan y erradicado) reducir la tasa de población propagación. en la que cada célula se caracteriza por un estado particular. Este modelo predijo que las zonas de barrera utilizadas en la Baja-el-Propagación proyecto debe reducir la tasa de propagación de la polilla gitana 54%. Vamos a suponer que la barrera se encuentra situado en la zona la zona de transición en algunos distancia de la población frente. Relativa anchura de la barrera de la zona se mide como proporción de la anchura de la zona de transición.Después de la sustitución de estas funciones b (x) y n (a) en la ecuación de onda de viaje. igual a cero en la zona de barrera como se muestra en la siguiente figura Si esta nueva función b (x) se utiliza con la ecuación de onda de viaje. Reducción relativa de la población propagación se mide como 1 menos la proporción de la población con la tasa de propagación de la barrera a la zona de máxima expansión de la población (sin barrera de la zona). tenemos la siguiente ecuación donde V = v / x max es la tasa de propagación de la población. La dinámica de cada célula se define por normas de transición que se especificará el estado futuro de una célula en función de su estado anterior y el estado de las células vecinas. b (x). La figura 3 muestra las reglas básicas de la dinámica de los autómatas celulares que simula estratificado dispersión: 1. en aplicaciones ecológicas es conveniente considerar los barrios más distantes dentro de una distancia especificada de la célula. Consideraron que la inmigración de los organismos (por ejemplo. Estocástico saltos de larga distancia 2. Este modelo fue utilizado para la predicción de la zona del efecto barrera sobre la tasa de propagación de la población y los resultados fueron similares a los obtenidos con el modelo de metapoblación . Las poblaciones locales por lo general habitan en parches aislados de los recursos.tradicionales considerados barrio células solamente. cambia de acuerdo a la ecuación: Equilibrio de las islas colonizadas puede encontrarse la solución de la ecuación dp / dt = 0: . se unen. Dinámica de las poblaciones locales o bien no se considera en absoluto.4.. Continua dispersión locales El crecimiento de la población (cifras de población se multiplican por R) Resultados de la simulación de autómatas celulares secuencial varios pasos de tiempo se muestran en el gráfico. Es visto como el establecimiento de colonias aisladas. y el grado de aislamiento puede variar dependiendo de la distancia entre los parches: Metapoblación modelos consideran las poblaciones locales como individuos. 12. las aves) de un continente a las islas en el océano. Modelos de metapoblación Metapoblación es un conjunto de las poblaciones locales conectadas por la migración de las personas. crecer y. o se considera en una forma muy abreviada. La mayoría de los modelos de metapoblación se basan en el equilibrio de la colonización-extinción. La proporción de islas colonizadas por una especie. 3. Uno de los primeros modelos de metapoblación fue desarrollado por MacArthur y Wilson (1967). a continuación. p. Sin embargo. 29.40 0.20 -0.0467. Ahora. La proporción de islas colonizadas cambia de acuerdo a la ecuación diferencial: donde c = tasa de colonización por 1 isla. Estos parámetros pueden ser utilizados para predecir el número de especies en otras islas utilizando la información sobre la isla de tamaño y su distancia del continente.229. El mismo modelo se describe metapoblación metapoblación dinámica sin un continente.386 N º isla 1 2 3 Uso de la regresión lineal de ln (p * / (1-p *) en contra de dos factores: S y D. la proporción de islas colonizadas función se convierte en una isla de tamaño y su distancia del continente: Si hay un grupo de especies similares con la biología y la migración de capacidades similares.944 -1. Número de especies de Proporción de especies ln (p * / (1-p (S) km (D) aves (p *) *)) 10 3 20 30 50 100 40 5 20 0. obtenemos los siguientes parámetros del modelo: α = 0. y e = tasa de extinción. y γ = -1. . las islas vecinas se convierta en una fuente de la colonización.05 0. Equilibrio de colonizado islas se pueden encontrar por la solución de la ecuación dp / dt = 0: Este modelo se puede ampliar mediante la incorporación de las islas de tamaño y grado de aislamiento de la misma manera que el modelo anterior. β = 0. entonces la proporción de islas colonizadas es proporcional al número de especies que viven en una isla. el modelo puede ser probado usando regresión: dónde Ejemplo: Hay 100 especies de aves en el continente y el número de especies en las islas se encuentra en la siguiente tabla: De diámetro.Supongamos que la tasa de extinción disminuye con el aumento de diámetro isla S: la colonización y la tasa disminuye al aumentar la distancia D desde el continente: Ahora. En este caso. km Distancia desde el continente.405 -2. Sincronización de los brotes en el espacio Mecanismos ecológicos de brotes Población de los brotes se caracterizan por un rápido cambio en la densidad de población en varios órdenes de magnitud.Lección 13. Por lo tanto. Virginia Tech. los ecologistas trataron de explicar los brotes por efecto directo de factores ambientales. Escape de enemigos naturales: la polilla gitana. un brote va a través de las siguientes fases: La fase de consolidación en las plagas de insectos a menudo pasa desapercibida porque el efecto de plagas en plantas huésped es todavía muy pequeño. La mortalidad causada por los predadores generalistas con una modificación de tipo II o III respuesta funcional disminuye al aumentar la densidad de presas. Crecimiento de una población nativa. Escapar de los enemigos naturales pueden también ser resultado de un retraso en la respuesta numérica de los enemigos naturales (pino sawflies. Grupo de eficacia t: los escarabajos de corteza. la magnitud de los cambios en estos factores ha sido siempre mucho menor que la magnitud del cambio en la densidad de población.5. Ejemplos de especies brote: la langosta. Clasificación de los brotes 13. Denso-dependencia inversa (retroalimentación positiva) 1. Ayuda a un seguimiento regular para detectar el crecimiento de la población antes de la plaga devasta especies vegetales huéspedes en grandes áreas.2. Inicialmente. Un modelo de un brote 13. tipos de de especie brotes: nueva una a una zona El segundo caso es más interesante porque es importante entender por qué una población aumenta de repente en su densidad. Sin embargo. Por lo tanto. langostas.3. Los focos de población Curso: Ecología Departamento de Entomología. abeto budworm. agentes patógenos. mayor es la densidad de población.2. Por lo general. polilla gitana Dos 1. Catástrofe teoría 13. VA © Alexei Sharov Cuantitativa Población • • • • • 13. La introducción 2. Ecológica mecanismos de brotes 13. . sawyer escarabajo (Cerambicidae). el más rápido crece.4. debe haber una "amlipier" de una pequeña perturbación inicial. 1. algunas plagas de insectos. Sólo un pequeño número de especies de brotes: por ejemplo. y roedores. el sur del escarabajo del pino.1. Población de brotes a menudo causar graves problemas ecológicos y económicos.1. Ejemplos de "amplificadores": 1. Los intentos de encontrar un "factor de liberación" por lo general no. polilla gitana). Blacksburg. Éxito de los escarabajos de corteza en atacar a un árbol sano sólo cuando el número de escarabajos es grande. La dinámica de la población se describe en la siguiente ecuación diferencial: Detalles técnicos: El segundo mandato (depredación) se deriva de la ecuación de Holling del disco asumiendo que el tipo de búsqueda de los depredadores es proporcional a la densidad de presas (a = qn). la población está permanentemente en un ciclo de brote. Hay 2 equilibrios estables: en la parte inferior de equilibrio (N * = 2. . beta-QT = h. Sawflies pino. Los brotes se producen en intervalos de 30-40 años. K = 1000. Incluye (1) logística de crecimiento de la población.04 Este modelo describe el comienzo de un brote debido a escapar de los enemigos naturales. y su tasa de reproducción aumenta. se reduce la transpiración de plantas. el modelo capta características dinámicas del sistema que será utilizado como un ejemplo de un brote modelos. Fortschr. Langostas cambiar su comportamiento a alta densidad de población. En algunos casos. 1940 y 1970. Adultos del escarabajo sawyer. Este efecto se combina con la posterior huida de los enemigos naturales. Insecto respuesta fisiológica a las perturbaciones: sawflies. enfermedades). Población de arañuelas crecer muy rápido a altas temperaturas. Cuando un brote ya está en marcha. Zool. se alimentan de pequeñas ramas de abeto de Siberia.5) las cifras de población se estabilizan por la depredación. las perturbaciones adicionales casi no tienen efecto. beta = 0. 2. El resultado en la defoliación de 10. 25: 29-52) desarrolló un modelo simple de los abetos budworm la dinámica de la población.2. causando un rápido aumento de la reproducción de los ácaros araña. donde P es la densidad de depredadores y T h es la manipulación del tiempo. Diprion pini. respectivamente. la temperatura de las hojas. parasitismo. Sin embargo. Estos amplificadores puede ser activado sólo en el estado específico de la población del sistema. Los brotes suelen colapso debido a uno de los siguientes mecanismos: • • • Destrucción de los recursos Los enemigos naturales Mal tiempo Un modelo de un brote El abeto oriental budworm (Choristoneura fumiferana) es un bosque de plagas de insectos. Es defoliates abeto está en Canadá y Maine. Calado puede provocar la reactivación de una gran proporción de diapausing sawflies. y en la mayor equilibrio (N * = 2. a continuación. qp = alfa. El punto de cambio de equilibrio entre estos es N = 10. Clark y Holling (1979. tienen> 50% de su población en diapausa de una prolongada duración de 1 a 5 años. Monochamus urussovi. La fase de la parcela modelo se muestran a continuación. 2. Vamos a empezar con los siguientes parámetros: r = 1. Densidad independiente de los procesos. Durante el tiro. a continuación. Planta de respuesta a las perturbaciones: arañuelas. Sólo cuando un brote ciclo está acabado. Viven en las hojas de la planta donde la temperatura es inferior a la temperatura ambiente. y por lo tanto.5. que causan un daño considerable y el árbol pierde su resistencia al desarrollo de las larvas de esta especie. Última brotes fueron en 1910. incluso las pequeñas perturbaciones causa de un brote y. 2.5) la población llega a su capacidad de carga. y (2) tipo III de la respuesta funcional polífagos predadores (aves). Biológicos de fondo de este modelo no es muy sólida porque varios factores importantes que fueron ignoradas (por ejemplo. Cuando la densidad de adultos es alta. entonces la población puede responder de nuevo a otra perturbación. alfa = 0. A continuación. 25. y 55 millones de hectáreas.1. La fase de cambios parcela y de la distancia entre el menor y el cambio de equilibrio se convierte en el punto más pequeño: .1. pero luego volvió atrás. entonces la población pasa el tiempo el punto de cambio y el brote comienza. El gráfico inferior es el aumento de la parte superior del gráfico: Ahora vamos a aumentar los parámetros r (tasa intrínseca de aumento) para el valor de r = 1.Si se corre el modelo con un pequeño ruido ambiental. Si aumentamos la amplitud de ruido. una vez estuvo muy cerca de cambiar el punto (N = 10). debido a condiciones desfavorables en ese momento. tendremos la siguiente salida: La densidad de población. Vamos a utilizar el modelo que se consideró en la sección anterior y modificarla mediante la adición de una variable lento: el promedio de edad de los árboles en el stand. Por lo tanto.Ahora comienza el brote. Ecol. Teoría de la catástrofe Teoría de la catástrofe fue muy de moda en los 70-s y 80-s. fue uno de sus líderes espirituales. vamos a suponer que la tasa intrínseca de incremento (r) y capacidad de carga (K). la población se derrumba. El desempeño de picea budworm poblaciones es mejor en el abeto maduro que está en los jóvenes está.. ambas aumentan con la edad de los árboles de acogida: donde A es el promedio de edad de los árboles en un stand. Ahora el modelo está representado por la ecuación: . 14: 293-300). Modell. El principal método de esta teoría es la selección de variables dinámicas en lento y rápido. Esta teoría se originó a partir de la solución cualitativa de ecuaciones diferenciales y no tiene nada en común con el Apocalipsis o OVNI. Como resultado. Así. René Thom. La teoría de las catástrofes se aplicó a la picea budworm (Choristoneura fumiferana) (Casti 1982. el brote continúa para siempre en un modelo de población. el brote de las poblaciones de abetos budworm causa defoliación severa y destruir el bosque. Catástrofe significa la pérdida de estabilidad en un sistema dinámico. Entonces rápidamente la estabilidad de las características de las variables pueden cambiar lentamente debido a la lenta dinámica de las variables. Este modelo no incluye mecanismos que pueden provocar el colapso de las poblaciones brote. Interacción de los abetos budworm con árboles de acogida se considerarán en la siguiente sección. incluso con un bajo nivel de ruido (como en el primer gráfico) y mucho antes: El gráfico inferior es el aumento de la parte superior del gráfico. En la naturaleza. Cuando la densidad de picea budworm es baja. La parte superior de la rama estable budworm brote corresponde a la densidad de población. Así pues. Este modelo se basa en Excel: . y el segundo término describe la mortalidad causadas por los predadores generalistas que tienen una respuesta funcional tipo III. Así. La dinámica de la población se puede describir como un límite del ciclo que incluye 2 periodos de cambio lento y 2 períodos de rápido cambio. y el lento proceso en la parte superior rama va hacia atrás. procesos lentos son gruesas flechas. Puntos de equilibrio se puede encontrar la solución de esta ecuación con la parte izquierda ponen a cero (dN / dt = 0): La izquierda muestra el gráfico de fase de diversas parcelas forestales edades de la A a A = 35 = 85. Transición a un rápido proceso es una catástrofe. Procesos lentos ir estable a lo largo de las líneas hasta que se termina. hay un rápido "saltar" a otro estable. entonces hay poca mortalidad de los árboles. Dirección de procesos lentos. Si 40 <A <74. y el promedio de edad de los árboles aumenta. y el derecho gráfico muestra los puntos de equilibrio (donde la derivada es igual a 0). Árboles viejos son más susceptibles a la defoliación y mueren primero.El primer término es el modelo logístico. la edad media de defoliado stand disminuye. Línea de equilibrio pliegues. entonces hay 2 dos equilibrios estables separados por un equilibrio inestable. Sólo un equilibrio cero no existe si N <38 o N> 74. La edad de los árboles sigan aumentando con el tiempo. Dinámica del sistema se puede explicar mediante el gráfico: Rápidamente los procesos de flechas verticales. la lentitud del proceso en la parte inferior de la rama estable budworm densidad se dirige a la derecha (aumento de la edad del rodal). Edad puede ser considerado como un "lento" en comparación con la variable de la densidad de la población que es un "rápido" variable. Ver la propagación de brotes de escarabajo del pino de la zona sur. la picea budworm Pulso erupción: las fluctuaciones del medio ambiente que desencadenan un brote se derrumba de inmediato (por ejemplo. el menor equilibrio desaparece y ya no es posible para evitar un brote budworm por la represión de la población. Tienen alta densidad en condiciones favorables y de baja densidad en condiciones adversas (tanto en el espacio y el tiempo). entonces es posible para la población y volver de nuevo a la zona de estabilidad. Si aparece un foco en un bosque joven de pie. Brotes eruptivos de las poblaciones están en condiciones de propagación (onda de viaje). Erupción sostenida: fluctuaciones ambientales pueden causar la transición de la población de la baja a la alta equilibrio equilibrio. Alta densidad de población nunca propagación (causa el aumento de la población en torno a las poblaciones). El modelo sugiere que reducir la edad de corte de los bosques más antiguos árboles. Equilibrio estable Alto Sostenido Equilibrio estable bajo erupción Equilibrio Inestable Alto) Pulso erupción Permanente erupción (sin ejemplos) Equilibrio inestable de baja Cíclica de erupción A continuación se muestra la clasificación de todos los tipos de la dinámica de la población (no sólo las especies brote) • • • • • Gradiente de la población: responder directamente a los factores externos (no dependiente de la densidad de amplificación). Ejemplos: los escarabajos de corteza. Ejemplos: la polilla gitana. debido a los parásitos). Eruptivas poblaciones: el efecto de factores externos es amplificado por la densidad de la dependencia inversa (= liberación efecto). Pero si el soporte es viejo. el dominio de atracción de la endémica (= de baja densidad). Por último. y por lo tanto. la probabilidad de brotes aumenta con el aumento de la edad del bosque. Ejemplos: Zeiraphera diniana. Cardiospina albitextura.xls" (abierto Hoja 2) Podemos añadir estocástico debido a las fluctuaciones climáticas u otros factores. . Esto moverá el sistema de nuevo en la zona estable Clasificación de los brotes Clasificación de los insectos fue desarrollada independientemente por Berryman (1987) y Isaev y Khlebopros (1984). el equilibrio se convierte en menor. Como la edad de los árboles aumenta. etc Erupción cíclica: Tanto los equilibrios son inestables y los ciclos de las poblaciones alrededor de ellas. sawflies pino. Mecanismos de amplificación se analizaron en la primera sección.Hoja de cálculo Excel "budworm. Como resultado. entonces el equilibrio endémicas tiene un estrecho dominio de atracción. la probabilidad de un brote es muy alta. a continuación. Si miles de escarabajos están haciendo sus agujeros al mismo tiempo. Los adultos se alimentan de árboles y ramas pueden debilitar un árbol si la densidad de población es alta. Lymantria dispar L. Sawyer escarabajos (Monochamus urussovi) oviposit en boles de árboles debilitados. De Liebhold y Elkinton (1989. Tres hipótesis principales: • Efecto directo del tiempo (esto es una buena explicación para el gradiente de las especies) • La migración de brote zona desencadena un brote en las zonas adyacentes (por ejemplo. Como resultado de ello.ento. Si hay muy pocos escarabajos. más se dispone de sitios de oviposición. entonces el árbol no ha resina suficiente para la auto-defensa. El alto el equilibrio que a menudo se denomina "metaestable".. mayor es la densidad de población de más recursos (debilitado árboles) están disponibles. Sincronización de brotes Ejemplos de brotes sincronizada: • Defoliación causada por la polilla gitana. • Estallido de la escarabajo del pino de montaña. Informe USDA 83-16).En los escarabajos de corteza y algunos escarabajos sawyer Cerambicidae. los agujeros se llenan de resina y escarabajos morir.html . Mecanismos de escarabajo ataque puede ser diferente. Dendroctonus ponderosae Hopk. Líneas gruesas son los equilibrios estables. La figura muestra la fase de parcelas de un gorgojo descortezador población. dos equilibrios existe población estable. en Massachusetts.gypsymoth. 35: 557-568).edu/~sharov/PopEcol/popecol.. debido a la retroalimentación positiva. Escarabajo masivo ataque contra un árbol supera su resistencia. y por lo tanto. (1983. en 1971-86. porque los escarabajos de la corteza finalmente destruir su hábitat.vt. Corteza escarabajos hacer agujeros en la corteza. los escarabajos de la corteza) • El tiempo se sincroniza población oscilaciones = efecto de Moran (polilla gitana?) http://www. En los bosques de pino del Parque Nacional del Glaciar. De McGregor et al. Ciencia Forestal.