Introdrucción: Levaduras en generalLa fermentación del mosto a vino es un proceso en el que intervienen las levaduras entre otros. Las levaduras son hongos superiores unicelulares que se multiplican dando lugar a yemas .Las levaduras de la uva son del tipo ascomicetes (según el modo de formación de las esporas). Las levaduras comienzan a desarrollarse en primer lugar coexistiendo con otras y pasado un periodo de 2 ó 3 días son las predominantes y las responsables de la fermentación alcohólica .Las levaduras fermentativas son las Saccharomyces y su desarrollo está relacionado con el aumento de etanol, condiciones de anaerobiosis, sulfitado, cantidad de azúcar y la mayor tolerancia que presentan frente a otras levaduras. Las levaduras fermentativas están constituidas por una pared celular cuya función es la de ofrecer resistencia a los cambios de presión osmótica; espacio periplasmático, donde se encuentran distintas proteínas; membrana plasmática, tiene función de control de la permeabilidad y de barrera; citoplasma donde se encuentran numerosos enzimas responsables de la fermentación; y otros orgánulos como núcleo, retículo endoplásmico (rugosos y liso), aparato de Golgi, mitocondrias y vacuolas. El desarrollo de las levaduras dependen fundamentalmente de los nutrientes presentes en el mosto, de manera que, el crecimiento de las levaduras vínicas puede estar condicionado por las limitaciones de determinado tipo de nutrientes: azúcares, compuestos nitrogenados, vitaminas y sales minerales. Los azucares son hexosas (glucosa o fructosa). Si el contenido de azucares es elevado puede llevar a la inhibición del crecimiento de las levaduras debido a un aumento de la presión osmótica y de la concentración de etanol. Si la cantidad de azúcar es baja no influye en el crecimiento de las levaduras, solo en el nivel alcohólico. La cantidad de nitrógeno es un factor determinante para el crecimiento de las levaduras, ya que pueden causar incluso paradas en la fermentación. El nitrógeno se encuentra como amonio, aminoácido, proteínas, o polipéptidos y están en mayor proporción que los nitratos nucleótidos ,aminas o vitaminas. El crecimiento de las levaduras depende de la presencia de aminoácido y amonio, ya que éstas no pueden asimilar las fuentes de nitrógeno de compuestos inorgánicos (nitratos, nitritos), polipéptidos ni proteínas porque carecen de digestión extracelular. Los aminoácidos más abundantes son: prolina y arginina. A pesar de ello, las levaduras no son capaces de metabolizar en condiciones de fermentación alcohólica (anaerobiosis) la prolina. Una modificación genética permitiría usar fuentes de nitrógeno ,por las levaduras, de la prolina, muy abundante. Si la cantidad de nitrógeno no es suficiente se puede añadir (coincidiendo con el proceso de aireación) una sal de amonio (sulfato o fosfato de diamonio) antes o en las primeras fases de fermentación porque el etanol dificulta la captación de nutrientes nitrogenados. Un exceso de nitrógeno puede aportar nutrientes a organismos alterantes modificando el aroma del vino. La presencia de vitaminas estimula el crecimiento de las levaduras. La tiamina es consumida por la levadura durante la fermentación alcohólica. Una deficiencia de piridoxina puede favorecer el desarrollo de acido acético o SH 2 , no deseables. Las sales minerales como los fosfatos son importantes para el desarrollo de las levaduras porque las hexosas deben ser fosforiladas para ser metabolizadas. 1 Su deficiencia dificulta la captación de glucosa. 2 . y fase de muerte (varias semanas). El desarrollo de las levaduras esta también condicionado por la temperatura. Los esteroles del tipo ergoesterol son necesarios porque afectan a la función y estructura de la membrana siendo éste su componente mayoritario . El carácter ácido previene la alteración de microorganismos alterantes. lo que supone un problema para los vinos blancos excesivamente clarificados que pueden llegar a perder hasta un 90 %. Una aireación excesiva puede llevar a la producción de acetaldehídos y SH 2 y una menor producción de esteres aromáticos. pero también permite la hidrólisis de disacáridos favoreciendo la fermentación. donde no hay un aumento de población pero sí mantiene la fermentación su valor máximo. para la síntesis de esteroles (ergoesterol) y ácidos grasos insaturados. La clarificación es un proceso de eliminación de partículas sólidas del mosto. El ergoesterol se encuentra en la piel de la uva. Suele añadirse acido tartárico que no debe estar en exceso para evitar precipitaciones indeseadas. Tampoco una temperatura demasiado baja es recomendable ya que la fermentación alcohólica podría detenerse ya que afecta a la fluidez de la membrana. donde el número de células decrece al igual que capacidad de fermentación alcohólica debido a la acumulación de etanol. a pesar de no ser nutrientes. donde también se pueden eliminar nutrientes nitrogenados. Las levaduras fermentativas son capaces de consumir azúcar en ambiente anaerobio mejor que las levaduras no-Saccharomyces sin embargo. El CO2 es un subproducto de la fermentación alcohólica. Los inhibidores (sulfito. favoreciendo el desarrollo de las levaduras fermentativas. pesticidas) evitan la aparición de microorganismos indeseables. ya que un aumento de la misma provoca mayor toxicidad del etanol que se acumula durante la vinificación además de volatilizar ácidos volátiles esenciales para las cualidades organolépticas del vino. fase cuasiestacionaria (8 días). su liberación permite la disipación del calor creando corrientes de convención importantes para la difusión de nutrientes.8 puede suponer una dificultad para el crecimiento de las levaduras fermentativas porque aumenta el efecto tóxico del etanol y sulfito. El crecimiento de las levaduras consta de tres periodos: fase de crecimiento (2-3 días) donde la fermentación alcohólica es máxima y se consume 1/3 –1/2 de la cantidad inicial de azúcar. Este efecto puede ser solventado mediante la estimulación del metabolismo de esteroles y ácidos grasos insaturados de cadena larga para que sus niveles en membrana sean más altos y el aumento del estado de fluidez se mantenga constante cuando la concentración de etanol sea mayor.Cabe destacar los ácidos grasos e inhibidores que. su presencia afecta al desarrollo de las levaduras. Un pH menor de 2. la existencia de oxigeno es importante. pudiendo afectar al crecimiento de las levaduras. aireación. A medida que estas levaduras van desapareciendo. El desarrollo de las levaduras noSaccharomyces son importantes como productoras de estas enzimas.Levaduras no-Saccharomyces 1. celulasas etc. 3 . glicosidasas. aumento de rendimiento. aumentando la extracción de sustancias que contribuyen al color durante el tiempo en el que el mosto permanece en contacto con las pieles. Debaryomices). peptoliticas. 2. clarificación. El crecimiento de estas levaduras está determinado a los primeros 2-3 días de fermentación después de las cuales mueren por el efecto toxico del etanol. Pichia. β-glucosidas.1 Influencia en el proceso Las enzimas de maceración están relacionadas con la hidrólisis de compuestos estructurales y son: prteoliticas. La uva como materia prima para la producción de vino esta constituida por: fenoles. y las poligalacturonasas. lipasas. Las mas destacables son las pectinasas que actúan sobre las sustancias pécticas (constituyente mayoritario de la pared primaria de las plantas superiores). glucanos. Las levaduras no-Saccharomyces secretan una serie de enzimas (estereasas. enzimas y componentes estructurales (pectinas. precursores aromáticos. Metchmikowia. 2. desterifican liberando metanol reduciendo el grado de metoxilacion de la pectina (Candida. lo cual contribuye a la clarificación del mosto. Candea y las cepas de Saccharomyces proceden sólo de la uva. celulosas. Las enzimas que provienen de la uva son escasas y con actividad muy limitada por lo que no son eficaces en las condiciones de vinificación. Hansenule. celuloliticas y hemiceluloliticas 2. Metschnikowia. Debaryomices. son las mas importantes desde el punto de vista de la vinificación. Dekkera. ¿Cuales son? La fermentación alcohólica comienza con el crecimiento de las levaduras que se denominan de bajo poder fermentativo o también llamadas levaduras no-Saccharomyces: Candida. Hanseniaspora. filtración. las cepas de Saccharomyces cerevisiae empiezan a multiplicarse hasta convertirse en las únicas responsables de la fermentación alcohólica. Estas enzimas contribuyen a una mejor filtración de los vinos y también de forma importante. Torulaspora. proteínas y lignina). Se clasifican según su manera de actuar en: pectinmetilesterasas.) que interaccionan con los sustratos presentes en el medio mejorando algunas etapas del proceso como: maceración. Cuando se inicia la fermentación especies Hanseniespora/Kloeckera. a los cambios que tiene lugar durante la maduración. Zygosaccharomyces. Las levaduras no Saccharomyces producen una cantidad de compuestos que tienen una influencia importante sobre la calidad del vino. Papel en la calidad del vino. extracción de color y aromas del vino.1 Enzimas peptoliticas Estas enzimas rompen las pectinas de cadena larga para dar lugar a otras más cortas y solubles. Las especies que más toleran el etanol son las cepas de Saccharomyces pero están en menor proporción que las demás.1. facilitando el prensado de las uvas. hemicelulosas. Origen. proteasas. que actúan hidrolizando los grupos terminales reduciendo la longitud de la cadena.. Las proteasas tienen una baja actividad en las condiciones del vino al igual que las pectinasas. 2. 2.1. clima. por lo que su degradación (por acción enzimática) permitirá una mayor extracción y liberación al medio de compuestos coloreados y aromas procedentes de la piel de las uvas. microflora.apiculata son capaces de reducir la turbidez de los vinos. A veces la actividad proteolitica no reduce la turbidez de los mostos. El hongo Botrytus cinerea produce un alcano de alto peso molecular (1. operaciones de filtración y clarificación. riego. momento de la vendimia. junto con los polisacáridos. nutrientes. Las pertenecientes a Candida Olea. modifican la dimensión de las moléculas mas rápidamente reduciendo la viscosidad de la pasta y mejorando la clarificación. Esta hidrólisis conduce a moléculas mas solubles y de menor tamaño que contienen nitrógeno (como péptidos y aminoácidos) lo que favorece el proceso de clarificaron y estabilización a la vez que ayuda a prevenir una posible parada de la fermentación debido a la falta de nitrógeno asimilable.Este polisacárido puede ser eliminado por tratamiento enzimático.3 Enzimas celuloliticas y hemiceluloliticas La celulosa y hemicelulosa son polisacáridos estructurales de la pared celular vegetal. temperatura. es más. El uso de proteasas pueden hidrolizar estas proteínas mejorando la clarificación y estabilidad de los vinos. suelo. responsables del aumento de la turbidez en mosto y vinos que pueden ser eliminados mediante el uso de bentonita lo que conllevaría a una perdida de aroma y compuestos relacionados con el sabor. Las Kloeckera/Hanseniaspora son las mayores productoras de actividad proteolitica. 2. El tratamiento con enzimas reducen el tiempo de maceración porque alcanzan resultados en menor tiempo. Las levaduras no-Saccharomyces secretan poligalacturonasas y pectinmetilestereasas. una actividad proteolitica elevada puede conllevar a una mayor turbidez. pH. 4 . La fuentes de nitrógeno son importante sobre la producción de proteasas extracelulares de las levaduras no-Saccharomyces.1.2 Influencia en el aroma El aroma define la calidad de un vino y viene determinado por cientos de compuestos distintos cuya concentración pueden ser varias y dependen de factores como: variedad. dificultando el proceso de clarificación y filtración aún cuando se encuentre en bajas condiciónese . Candida lipolytica. o endopoligalactorunasas que actúan al azar.Las galactorunasas pueden ser exopoligalacturonasas.3-B-D-glucano) en una uva infectada. Candida pulcherrima y K.2 Enzimas proteoliticas Se encuentran en la uva en cantidades variables y son. El grado de inhibición depende de las especies y de las cepas de los organismos involucrados.y etanol pero tienen una pequeña contribución en el vino . ● aroma secundario(o de fermentación) ● aroma terciario (bouquet de maduración): es el resultado de las transformaciones del aroma durante el envejecimiento.Se liberan los terpenos a partir del glicósido resultante.Los compuestos mayoritarios en el vino son el glicerol.El aroma se divide en: ● aroma primario (varietal): depende de la variedad de la uva. Las glicosidasas de las levaduras son capaces de influir en el aroma primario. Aroma secundario Las levaduras son las responsables de este aroma que se debe a compuestos generados durante la fermentación alcohólica por el metabolismo de las levaduras vínicas.sin embargo ácidos grasos volátiles .. La β-D-xilosidasa es una enzima implicada en la liberación de aromas . Tolera la glucosa y su actividad está estimulada por el etanol.alcoholes superiores ..Especies de levaduras de los géneros Hanseniaspora y Pichia son productoras La Candida utilis produce este enzima capaz de hidrolizar precursores al ser adicionada al mosto durante la fermentación aumentando la concentración de terpenos (en uva Moscatel) La α-L-arabinofuranosidasa es producida sólo por Pichia capsulata y es capaz de liberar terpenos de los precursores obtenidos de mosto de uva Moscatel.aldehídos presentan una 5 . ramnosa o apiosa 2. Estos precursores glicosilados son hidrolizados en muy pequeña proporción durante el proceso de fermentación debido a que los enzimas hidrolíticas proceden de las levaduras Saccharomyces cerevisiae que tienen su actividad reducida al ser inhibidas por la glucosa y etanol o por las condiciones no óptimas del proceso.se rompen los enlaces glicosídicos y se liberan azúcares tales como arabinosa. sobre todo cuando la fermentación se lleva a cabo en condiciones donde las levaduras no-Saccharomyces predominan en un primer lugar . CO 2 . Aroma primario Viene determinado por la cantidad y naturaleza química de los metabolitos secundarios volátiles en la uva. Los terpenos son los que más influyen en el sabor y aroma del vino (sobre todo en los del tipo Moscatel) Los terpenos son compuestos volátiles que se encuentran en la uva libre o en forma de precursores glicosilados no aromáticos (son glicósidos formados por un disacárido más terpeno). Las levaduras no-Saccharomyces influyen sobre el aroma primario y secundario.ésteres .La hidrólisis enzimática permite liberar los compuestos volátiles aromáticos que tienen lugar en dos etapas: 1. EL propanol. La producción de alcoholes superiores es mayor en vinos fermentados por levaduras Saccharomyces que fermentados por levaduras no-Saccharomyces.3. oléico) y no aparecen en el vino.2 Alcoholes superiores Los alcoholes superiores son aquellos alcoholes que presentan más de dos átomos de carbono y tienen mayor punto de ebullición que el etanol. alcohol amílico son importantes porque son precursores de la formación de ésteres.Ésteres Son los compuestos más importantes del vino porque están íntimamente ligados al aroma . acetato de isobutilo. acetato de isoamilo. Cuando su concentración es mayor que 400 mg/L se considera que tienen influencia negativa sobre el aroma del vino. 3.mayor contribución al aroma secundario porque proceden de la conversión de sustancias directamente fermentables como azúcares .Influencia sobre compuestos aromáticos.8-C10. por tanto importantes para el aroma.Las no-Saccharomyces producen menos cantidad de ácidos grasos y de ésteres etílicos que las levaduras Saccharomyces. 3.16-18) son precursores en la síntesis de muchos compuestos lipídicos de la levadura. caprilato de etilo.ácidos grasos de cadena larga . butanóico están presentes en menor proporción y son productos del metabolismo de la levadura)que puede ser producido por bacterias lácticas o por levaduras Saccharomyces o no-Saccharomyces Los ácidos grasos de cadena larga (C. Los ácidos de cadena media (C.El aroma fresco y afrutado de los vinos jóvenes se debe a una mezcla de ésteres generados durante la fermentación (ésteres de acetato) Los ésteres más importantes son: ● Ésteres de acético (acetato de etilo. acetato de 2feniletilo) ● ésteres de alcoholes superiores: etilésteres de ácidos grasos saturados (butanoato de etilo. C.Estos componentes son capaces de atravesar la pared celular y participar en numerosos reacciones químicas produciendo gran cantidad de compuestos volátiles. caprato de etilo) 6 . El alcohol mayoritario es el isoamílico. caproato de etilo.compuestos nitrogenados .12) aparecen en el vino junto con ésteres etílicos. 3.azufrados .etc . alcohol isobutílico. 3.1 Ácidos grasos El ácido grasos más importante y responsable del 90% de la acidez es el ácido acético(el ácido propanóico.Estos ácidos se encuentran en forma de ésteres (formando parte de la membrana celular como el ácido palmitoléico. Las levaduras no-Saccharomyces crecen durante los primeros días de la fermentación espontánea (en mostos de uva Albariño) y contribuyen a la producción de ésteres y otros compuestos volátiles característica de los vinos. Concentraciones elevadas de diacetilo (1-4 mg/L) indican presencia de bacterias lácticas.Géneros como la Candida. La especie Rhodotorula es un productor de acetato de isoamilo.Krusei.pulcherrma) producen cantidades no detectables de aldehídos frente a las levaduras Saccharomyces. limón y nuez.anomala produce acetato de isoamilo.La presencia de fenoles volátiles es indeseable porque incluso a concentraciones por debajo de su umbral enmascara el matiz afrutado de los vinos blancos. Cuando superan el umbral de detección son los responsables del aroma fenólico de los vinos. Las levaduras no-Saccharomyces (K. C. H.anomala.Tienen un bajo umbral de percepción de manera que los aldehídos en el aroma del vino son importantes destacando el acetaldehído que constituye más del 90% de los aldehídos totales del vino.5 Fenoles volátiles Son el resultado de la transformación microbiológica de ácidos trans-ferúlico y trans-pcumárico presentes en la uva. Apiculata. Las levaduras no-Saccharomyces son capaces de producir 4-vinilfenol a partir de ácido p-cumárico y distintas cepas de levaduras no-Saccharomyces son capaces de convertir el ácido cumárico en 4-etilfenol. M.guilliermondi produce acetato de 2feniletilo y P. Los vinilfenoles (4-vinilguayacol y 4-vinifenol en blancos) y etilfenoles (4-etilguayacol y 4-etilfenol en tintos) son los fenoles volátiles más importantes cuantitativamente.H. 3. 3.stellata. Existe una producción máxima de benzaldehído alcanzada por levaduras Schizosaccharomyces y Zygosaccharomyces. Hansenula y Pichia tienen mayor capacidad de producción de acetato de etilo que las Saccharomyces. C. 7 .4 Compuestos carbonílicos Los aldehídos volátiles confieren aroma a manzana. El género Hanseniaspora es un productor de ésteres en general. La tetrahidropirina es la responsable del aroma a acetamida y está muy relacionado con el crecimiento de bacterias lácticas y Brettanomyces. goma 300 Vegetales podridos 40 Queso quemado -6 3. En la tabla siguiente se muestran los valores de concentraciones en el vino. Hanseniaspora/Klockera.cebolla 4. límites de detección y aromas de los componentes azufrados: Compuesto Sulfuro de hidrógeno Sulfuro de dimetilo Sulfuro de dietilo Disulfuro de dimetilo Disulfuro de dietilo Metil mercaptano Etil mercaptano S-metiltioacetato S-etiltioacetato 4-mercapto-4metilpental-2-ol Concentración vino(μg/L) trazas>80 trazas-190 trazas trazas-1.Alteraciones del vino por las levaduras no-Saccharomyces En el proceso de vinificación pueden producirse organismos alterantes no deseados que pueden influir negativamente en la calidad organoléptica y en el estado microbiano. No producidos por levaduras no-Saccharomyces.goma quemada 2-12 Huevos podridos.vainilla.melaza 0.clavo 3.pintura Humo.1 Cebolla.92 Verdura hervida. Candida. Las alteraciones son llevadas a cabo por las levaduras no-Saccharomyces de los géneros: Saccharomycodes.A continuación se muestra una tabla con las concentraciones en vino. SchizoSaccharomyces.6 Compuestos azufrados Su contribución al aroma es muy importante por su reactividad y porque tienen un límite de detección muy bajo.cebolla 29 Repollo hervido.clavo Sudor animal Humo. Pichia 8 .vainilla. Brettanomyces/Dekkera. ZygoSaccharomyces. Metschmikowia. guayaba 4.3 Ajo.repollo 1. umbrales de detección y aromas de los principales compuestos fenólicos: Compuesto 4-vinifenol 4-vinilguayacol 4-etilfenol 4-etilguayacol Concentración en vino(μg/L) 0-1150 0-496 0-6047 0-1561 Umbral de detección (μg/L) 770 440 605 110 Aroma Medicinal.6 trazas 2-16 trazas-4 trazas en Umbral de Aroma detección (μg/L) 50-80 Huevos podridos 25-60 Espárragos.10 Orina. La producción de SH2 ocurre cuando se parte de mostos bajos en nitrógeno.maiz. anomala que producen acetato de etilo. 4-etilguayacol ( > 100 μg/L ) y el 4-etilfenol( > 600 μg/L). Valores superiores a 0. formado por las levaduras durante los primeros estadíos de la fermentación alcohólica. Candida.7-1. ● Saccharomyces ludwigii: Se produce en vinos embotellados. Formación excesiva de ésteres Causado por H. ● Z.uvarum y P. son muy tolerantes al etanol.bailii: principal alterante del vino. de acetato de metilbutilo acompañado por la formación de ácido acético.Las especies de levaduras no-Saccharomyces responsables son: ● Schizosaccharomyces pombre: crecen en vino embotellado y forman sedimento en el fondo de la botella. El crecimiento de Z. resistentes al SO2 y al sorbato.1 g/L hacen que el vino sea desagradable El aumento de acidez volátil debido a levaduras no Saccharomyces se debe a la presencia de H. 9 . capaz de refermentar vino y mostos. P.uvarum.anomala.bailii provoca concentraciones anómalas de ésteres incrementando la concentración de ácido acético y succínico y disminuyendo la de ácido málico. y menor medida.Las alteraciones organolépticas ● Refermentación ● Formación excesiva de ésteres ● Incremento de la acidez volátil ● Formación de fenoles volátiles ● Compuestos derivados de la tetrahidropirina ● Formación de películas microbianas ● Excesiva desacificación Refermentación Es una alteración de vinos acabados que contienen cantidades importantes de azúcares donde las levaduras se pueden desarrollar dando lugar a una refermentación provocando enturbiamiento y desprendimiento de CO2. Brettanomyces Formación tetrahidropiridina de fenoles volátiles y compuestos derivados de la La contaminación con Brettanomyces en vinos blancos provocan concentraciones anómalas de vinilfenoles como 4-vinilguayacol ( > 750 μg/L). Incremento de la acidez volátil El ácido acético es el principal ácido volátil en vino. Vinos con concentraciones de acetato de etilo sobre 400 mg/l se consideran alterados.Producen niveles elevados de acetaldehído y se depositan como un limo. Las Brettanomyces producen olor a acetamida debido a la formación de compuestos derivados de tetrahidropiridina . un aumento del pH lo que favorece el crecimiento microbiano. Desacificación Schiz pombe. 10 . Otras alteraciones organolépticas: ● Viscosidad ● Sabor amargo Alteraciones en la salubridad ● Producción de aminas biógenas ● Producción de precursores del carbamato de etilo (perjudicial) Los puntos críticos de contaminación microbiológica son: 1. Metschnikowia. sin embargo. proceso de fermentación y enjecimiento.Los fenoles volátiles se producen por descarboxilación y reducción de ácidos hidroxinámicos como el p-cumárico y ferúlico. Formación de películas Las levaduras Candida. así como en el propio proceso de vinificación. tal y como hemos visto. Pichia pueden formar una película en la superficie del vino almacenado dando al vino un aroma a oxidado debido a la producción de acetaldehído. El desarrollo de estas levaduras está ligado a la presencia de oxígeno proliferando en vinos expuestos al aire. Como conclusión podemos que. Schizosaccharomyces malidevorans y Zygosacch bailii son capaces de provocar pérdida de color pasando del rojo intenso a matices azulados y de degradar el ácido málico cuando se encuentran en niveles bajos afectando negativamente a la calidad del vino por una pérdida de acidez y consecuentemente. las levaduras no-Saccharomyces son capaces de influir en el aroma del vino.La tarea ahora es conseguir minimizar estos no deseados para permitir la producción de un vino con características organolépticas definidas. A partir de etanol producen ácido acético. instalaciones y equipos de bodega 3. también puede producir efectos negativos. las uvas como materias primas 2. acetaldehído y ésteres de acetato. Acetato de metilbutilo y ácido acético Incremento ácido acético Saccharomydes ludwigii Hanseniaspora uvarum Pichia anomala Zygosacch bailii H’spora uvarum P:anomala Candida Brettanomyces Aparición de olores desagradables Brettanomyces Oxidación del vino. altas concentraciones de Acetaldehído Candida Metschnikowia Pichia Pérdida de acidez y de color rojo Schiz pombe Schizosaccharomyces malidevorans Zygosacch bailii Tetrahidropiridinas Películas Desacificación 11 .Las alteraciones se resumen en la siguiente tabla: Alteración Efectos en el vino Levadura responsable Enturbiamiento Desprendimiento de CO 2 Schizosaccharomyces pombe Zygosaccharomyces bailii Refermentación Incremento de acetaldehído Formación des ésteres Incremento acidez volátil Formación de fenoles Volátiles y Incremento de acetato de etilo. 12 .