La somestesiaLa somestesia o sensibilidad somato-visceral o sensibilidad corporal (o conciencia del cuerpo), se refiere a las sensaciones que se perciben con todo el cuerpo como la temperatura, la presión, el dolor y no están localizadas en un órgano concreto a diferencia de la vista, el oído, etc. Comprende el conjunto de sensaciones somáticas corporales (tacto, temperatura, dolor, posición de nuestras articulaciones...) y viscerales. Nos permite tener información de los estímulos que llegan a nuestra piel y su grado de peligrosidad (exteroceptiva), así como de nuestra posición y movimiento (propiocepción y cinestesia [1] ) y de nuestro mundo visceral (viscerocepción o interocepción ). Con ello nuestro cerebro genera una imagen de nuestro cuerpo, de la posición y movimiento de nuestros miembros y regula, con las sensaciones internas, el funcionamiento coordinado de nuestros órganos. Con esta información se definen los sentidos: TACTO, TEMPERATURA, DOLOR, POSICIÓN Y MOVIMIENTO. La organización de este "órgano" sensorial está perfectamente delimitada por sus sensores, vías y centros de relevo e integración. Desde este punto de vista hay dos grandes sistemas definidos por las vías aferentes utilizadas y el tipo de sensaciones que llevan. Además también representan una mejora evolutiva de este gran sentido. Estas vías son y por orden de antigüedad (Figura): 1. EL SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALÁMICO LATERAL, que lleva información del tacto grosero, cosquilleo, picor, sensaciones sexuales, temperatura y dolor. Es el más antiguo y tiene un papel esencial para la vida pues nos informa de aspectos tan cruciales como el daño y la sexualidad. 2. EL SISTEMA DORSAL LEMNISCAL, que lleva información del tacto fino, presión, vibración, tensión muscular, posición, movimiento articular (estereognosia). Más moderno y sofisticado en cuanto a la capacidad discriminativa y perceptual de nuestra conciencia corporal estática y en movimiento. Estos sistemas de conducción e integración de la información sensorial se inician en una batería de sensores especializados, ubicados en las diferentes hojas blastodérmicas embrionarias con lo cual, obtenemos una completísima información de nuestro cuerpo y de éste con respecto al exterior (Figura). Con los sensores del ectodermo, como la piel, establecemos contacto con nuestro medio ambiente. Así con el sentido del tacto aprendemos nuestro entorno espacial; con el sentido de la temperatura percibimos el calor y el frío y podemos regular nuestra temperatura; con el sentido del dolor reconocemos y nos defendemos de los estímulos nocivos. 1. Terminaciones libres: 1. Terminaciones libres amielínicas (dolor)( Fibras tipo C) y mielínicas (fibras tipo A). Ampliamente distribuídas pero más abundantes en el tejido subcutáneo. 2. Terminaciones encapsuladas: Más evolucionadas y todas conectadas a fibras tipo A. 1. Discos de Merkel (epidermis)(tacto protopático o grosero) Disco unido a una célula epitelial especializada. Una fibra varios discos. Piel lampiña. Adaptación lenta. Responde a estímulos táctiles y de presión estática. 2. Corpúsculos de Meissner (entre epidermis y dermis)(tacto y vibración de baja frecuencia (< 200 c/s): tacto epicrítico). Adaptación rápida. 3. Bulbo de Krause (frío)(también vibración baja frecuencia) y Bulbo de Ruffini (calor, también presión y dolor). 4. Corpúsculos de Vater Paccini (hipodermis)(Presión, vibración alta (>200 c/s), tacto, en piel). Adaptación rápida. Percepción táctil de formas y texturas. 5. Terminaciones de los folículos pilosos (Tacto). Fibras Aalfa. Adaptación rápida. Detectan desplazamientos de los vellos. Con los sensores del mesodermo establecemos la propiocepción es decir, obtenemos las sensaciones sobre la posición y el movimiento de nuestras articulaciones necesarias, además de percibir nuestra posición relativa al entorno, para la coordinación motora. 1. Corpúsculo de Ruffini (estiramiento: articulaciones). Grande con varias láminas entre las que se interdigitan las terminaciones desnudas de fibras Aalfa. En dermis y en láminas profundas de tejido conectivo (cápsulas articulares). Poca adaptación. 2. Huso Neuromuscular (Tono muscular, postura corporal en músculos esqueléticos). Fibra muscular modificada. 3. Órgano tendinoso de Golgi (tono muscular, postura corporal en tendones). Conectado a fibras Aalfa, localizado en el tendón muscular- Poca adaptación. Información de estiramiento e incremento de la tensión. 4. Corpúsculos de Vater Paccini (Presión, vibración, cosquilleo en articulaciones) Los sensores del endodermo o viscerocepción percibimos el interior del organismo, aunque parte de esa información es inconsciente pero fundamental para la regulación interna de nuestro funcionamiento. La sensación de dolor visceral, de defecar, orinar, saciedad, hambre, etc., son algunos ejemplos. 1. Terminaciones libres amielínicas (dolor) Por su complejidad y diferentes modalidades, el estudio de este sentido multimodal lo vamos a enfrentar a partir de su organización, por lo que empezaremos por el más antiguo, estudiando cada uno de sus elementos organizativos: desde los sensores, pasando por las vías, centros de relevo y destino final cortical, sin olvidarnos las vías de control. En cada modalidad sensorial nos detendremos en el análisis de sus características. Luego seguiremos con el estudio de la segunda vía más moderna y sus modalidades correspondientes. SENSACIONES QUE CURSAN POR EL SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALÁMICO LATERAL Este sistema transporta la señal sensorial de: 1. Tacto grosero 2. Cosquilleo 3. Picor 4. Sensaciones sexuales 5. Temperatura 6. dolor. Se localizan en toda la superficie cutánea. como de las vísceras. La primera neurona sensorial es de tipo bipolar Adelta y C. La frecuencia de descarga depende de la tª inicial (sensor proporcional) más la velocidad de cambio (sensor diferencial) (También existen termosensores inespecíficos de tipo mecanoceptor tipo SA-II que modifican su sensibilidad según la tª. Nociceptores. Pobre organización espacial y en especial con el dolor.. Terminaciones libres tipo C. Los centros subcorticales son más importantes en el procesamiento de las señales. 9. Sus fibras suben por el fascículo espinotalámico lateral y la radiación talámica a la circunvolución posrolándica. 8. Poca capacidad para transmitir señales repetitivas. Éstos responden de forma estática y de forma dinámica. boca. La información de las diferentes modalidades viaja entremezclada.CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA: 1.) . utilizándose para la regulación de la temperatura y una parte que se convierte en percepción que determina la dimensión afectiva (calor o frío agradable. Conecta por su extremo distal con los diferentes sensores de cada modalidad o es parte del sensor. Aunque todas las terminaciones sensoriales se ven afectadas por la temperatura (ilusión de Weber). 5. estómago y ano. TERMOCEPCIÓN. bochorno. mediadas por dos sistemas diferentes. La mayor densidad se encuentra en las regiones más sensibles. 80% menor capacidad para detectar gradientes de intensidad. con sus sensores específicos. por ejemplo la cara (16-19 puntos de frío/cm2 y de calor no se pueden especificar). escalofríos. Son los Termoceptores. Los sensores para el calor son terminaciones ramificadas libres de tipo C (G-IV) y los del frío son terminaciones libres de tipo Ad (G-III) y C con cierta estructura terminal (corpúsculos de Krauser). Estos puntos no son solapables. Parte de la información térmica queda en el plano inconsciente. cosquilleo y picor. 3. 7. incomodidad.) (la sensación térmica). Se encuentra en los ganglios raquídeos. Mayoría de la información es contralateral. desespero. etc. Los sensores implicados en la somestésia sexual que comparten información con el otro sistema. esófago. siendo más numerosos los del frío. 6. Vía muy polisináptica. Control descendente cortical. 4. faringe. Los receptores para el frío responden a temperaturas de 10 a 38 ºC y los del calor de 30 a 45 ºC . Baja velocidad de transmisión (un 30-50% menor que la dorsal) 2. Los sensores de este sistema forman parte tanto del órgano sensorial somático: la piel. Mecanoceptores: para el tacto grosero. CARACTERÍSTICAS DE LA TRANSDUCCIÓN TERMOCEPTORA Las cualidades de esta modalidad sensorial son el calor y el frío. El dolor es un sentido emocional y por tanto subjetivo. Un pequeño calentamiento de 0. área estimulada. (Una piel fría a 28º C necesita un cambio de -0. asociada a un daño tisular real. Ambos receptores responden por igual. es "el perro guardián y ladrador de la salud". se puede utilizar un termistor subcutáneo. Una disminución lenta de la tª puede enfriar grandes áreas corporales sin percibirlo. Zona indiferente de Tª (neutralidad térmica): rango de tª en el que con un estímulo constante de larga duración no percibimos ni calor ni frío. Para medir la temperatura real de la piel bajo el estimulador. Si partimos de una tª inicial de 38º C la situación cambia. Si la velocidad de cambio es < 5º C/min los umbrales varían poco y no se señalan. Las personas que no sienten dolor suelen morir pronto. independientemente de la temperatura real exterior. a temperatura baja (28º C). mientras que es necesario enfriarse unos 0. Las sensaciones térmicas a los cambios de tª están gobernados por tres parámetros: 1. Y de casi 1º C para tener la sensación de “se ha calentado”. . pues es responsable de la percepción general de la temperatura exterior. Está comprendida entre los 31º C y los 36º C para una superficie de 15 cm2 (en áreas pequeñas el rango es de 20 a 40º C). Y analgesia cuando la sensibilidad es suprimida. es matizable y va unida al sufrimiento.8º C para sentir “más frío”. Según Sherrington: “adjunto físico de un reflejo protector imperativo”. Sensaciones estáticas de la temperatura. Sensaciones dinámicas de la temperatura. Si la velocidad de cambio es > 5º C/min los receptores señalan el cambio de temperatura. Es decir que la sensación de calor o frío depende de la temperatura inicial de la piel.ANÁLISIS PSICOFÍSICO DE LA SENSACIÓN TÉRMICA Se realiza mediante la aplicación de electrodos térmicos controlados electrónicamente. Por debajo de 30º C se produce sensación térmica duradera de frío convirtiéndose en dolorosa por debajo de 17º C. NOCICEPCIÓN CARACTERÍSTICAS DE LA TRANSDUCCIÓN NOCICEPTORA Experiencia sensorial (objetiva) y emocional (subjetiva) normalmente displicente. (Ver ejemplo de Weber). Adaptación de la sensación térmica.2º C para que la sensación duradera de frío se convierta en sensación de “se ha enfriado”. No hay que olvidar el concepto de sensación térmica o relación entre el calor que produce el metabolismo del cuerpo y el que disipa hacia el entorno. los que favorezcan el primer término nos darán sensación de calor. Aquellos factores que modifiquen el según término nos darán sensación de primero. Por encima de 36º C se tiene la sensación térmica duradera de calor y es más intensa cuanto mayor sea la tª en la piel. Según los griegos. Como se ve en la figura. Por encima de 45º C se transforma en sensación dolorosa de calor. angustia y al estado de ánimo que regula la intensidad de su percepción. el umbral del cambio de tª de la piel para un sensación de calor es alto y para el frío es bajo. Hasta que la corteza lo procesa no hay sensación dolorosa por tanto.2º C es suficiente para pasar de la sensación de calor duradero a “hace más calor”. podemos sufrir quemaduras sin el incremento de la temperatura es muy lento. O al contrario. Tª inicial de la piel 2. Ataca en cuanto el organismo afronta un peligro (interno o externo) y nos obliga a tomar medidas inmediatas para combatirlo. Se denominan los dolores como algias. Este comportamiento de los sensores térmicos explica lo que se conoce como sensaciones paradójicas de frío. velocidad de cambio 3. espasmos. Según las características del dolor Dolor fisiológico: Producido por una estimulación breve de los nociceptores (receptores del dolor). CLASIFICACIÓN: Según la localización del dolor Dolor somático: El proveniente de la estimulación superficial de la piel se denomina dolor superficial. transmisión y modulación del dolor. con poca lesión tisular. a la cronicidad o a la transformación de un dolor neuropático. periostio. Dolor referido: Es el dolor parietal verdadero. presión arterial. alteración de la motilidad y secreción visceral. por ejemplo un pinchazo. FISIOLOGÍA DEL DOLOR Tiene cuatro componentes que son: La nocicepción: Es la única etapa común en todas las personas pues es una etapa bioquímica. Se añade el espasmo de la musculatura lisa en vísceras huecas. el dolor puede ser referido (localizado en una región cutánea que puede estar distante de la lesión). fascias. "Dolor del alma". Dolor inflamatorio: El estímulo es más prolongado en el tiempo. Dolor neuropático (Dolor Nociceptivo): El estímulo nociceptivo ha provocado una lesión nerviosa de tal manera que el dolor se manifiesta ante estímulos mínimos o sin ellos y presenta unas características propias. cápsulas de tejido conectivo. que provoca una activación de las vías nociceptivas. hoz cerebral. distensión. los demás tejidos apenas cuentan con terminaciones nociceptivas. articulaciones. Es un dolor de tipo visceral que se manifiesta en la parte externa de su metamera correspondiente a la víscera afectada (dermatoma). con la excepción del dolor ulceroso duodenal localizado a punta de dedo. tracción o isquemia de vísceras pélvicas. vísceras. huesos y tejido conjuntivo se denomina dolor profundo. Desproporción entre la naturaleza del estímulo doloroso y la intensidad de las respuestas reflejas como contracturas musculares. Con frecuencia. músculo. carencias de canales sensoriales específicos y la gran convergencia viscero-somática).Está mediada por terminaciones nerviosas libres que se encuentran en diferentes tejidos corporales como piel. vasos sanguíneos. abdominales o torácicas. Dentro de éste tenemos que considerar el dolor central. Dolor visceral: Está ocasionado por la activación de nociceptores por infiltración. Y son receptores de alto umbral y amplia distribución. . descrito a menudo como profundo y opresivo (reflejo de la imprecisa representación en el SNC de las vísceras. etc.). Mientras que el generado por la estimulación en músculos. manifestada por una sensación dolorosa de pocos minutos de duración. usualmente a consecuencia de una lesión tisular que ha llegado a un estadio de inflamación. como por ejemplo el dolor de hombro derecho en lesiones biliares o hepáticas. alteraciones autonómicas (frecuencia cardiaca. Existe una activación permanente de las vías nociceptivas que puede evolucionar a la resolución del dolor cuando cesa la inflamación al cabo de días. sudoración. compresión. Los nocirreceptores son aquellos receptores sensoriales capaces de enviar señales diferenciadoras entre un estimulo lesivo y otro inocuo (Burgess y Perl). Es un dolor sordo y bien localizado. A su vez se divide en tres subetapas que son la transducción. Se trata de un dolor pobremente localizado. ardiente y angustioso. Los músculos y articulaciones las dos.. el pellizco. b) los que responden a lesiones por temperaturas extremas. la rápida. y bastante insensibles a la quemadura por calor e irritantes químicos. El comportamiento del dolor. dolor rápido y agudo mediado por fibras Ad 2.5 a 2 m/s. los cuales pueden activar directamente canales iónicos de voltaje o compuerta de ligando (los TRPV y TRPA). Y algunas responden además a las temperaturas muy bajas. mecánicos y químicos. Son responsables del reflejo de retirada. es llevado a cabo por los nociceptores. Las vísceras sólo la segunda. corte. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras tipo C por centímetro cuadrado. histamina. inflamaciones. etc. no resultaría posible localizar con exactitud el dolor y se percibiría solamente en una zona de 10 cm alrededor del área estimulada. procesos en los cuales se liberan sustancias que activan los receptores específicos de las fibras sensoriales (potasio. agudo. que responden a estímulos térmicos. Transducción El proceso de transducción es el proceso primario en la fisiología del dolor.. que a su vez fosforila a proteincinasas. Son fibras nerviosas amielínicas de conducción lenta. El proceso inflamatorio y el daño celular liberan una gran cantidad de . bien localizado y responde a estímulos intensos de presión. localizado. y son llamadas nociceptores-C polimodales. Fibras C: Responsables del dolor lento. difuso. y c) los que responden a lesiones por sustancias químicas.). La nocicepción Uno de los estímulos más importantes es la isquemia con la lesión tisular consecuente y la distensión en las vísceras huecas. La percepción. cuando se estimulan al mismo tiempo los receptores táctiles que excitan el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial. El sufrimiento. su dispersión y por la baja distribución topográfica y sus muchas conexiones polisinápticas. prostaglandinas E2. Pero si la estimulación de receptores del dolor no se acompaña de un estimulo simultaneo de receptores del tacto. el lento de difícil localización provocado por quemaduras. aunque predomine la segunda. la localización resulta casi exacta. Son fibras de pequeño diámetro y mielinizadas que conducen impulsos nerviosos relativamente rápidos variando de 5 a 50 metros por segundo. La piel tiene las dos. dolor lento y difuso mediado por fibras C. Existen dos cualidades del dolor: 1. de 0. Se definen tres variantes: a) los que responden al daño por estímulos mecánicos excesivos. los cuales producen un aumento en la concentración intracelular de AMPc. los cuales son activados en presencia de daño tisular o inflamación. el pinchazo. etc. En cambio. o por medio de otros receptores asociados a proteínas Gs. Estas fibras se denominan de respuestas unimodales. bradicinina. Fibras A delta: Responsables del dolor rápido. La mayoría responden proporcionalmente a estímulos mecánicos como la presión intensa. El dolor de tipo agudo y rápido se localiza con mucha más exactitud que el dolor del tipo lento y crónico. La discriminación es discreta por la falta de adaptación. serotonina. etc. las vísceras sólo poseen receptores sensoriales para el dolor. Espasmo de una víscera hueca. como la bradicinina. Vísceras insensibles. Por ejemplo. En las fibras amielínicas se da la sumación temporal de estímulos supraumbrales. En cambio. Cuando una afecta a una víscera. El parénquima hepático y los alvéolos pulmonares son insensibles. Una de las diferencias esenciales entre el dolor superficial y el visceral estriba en que las lesiones poco extensas de una víscera rara vez producen dolor intenso. Son fibras pequeñas de tipo C: Isquemia. Dolor parietal debido a una lesión visceral. El dolor es insoportable. Hiperalgesia 2ª: Aparece en la zona no lesionada pero próxima a la lesión. Causas: Cualquier estímulo que excite las terminaciones nerviosas del dolor en áreas difusas de la víscera produce dolor visceral. propiciando un dolor isquémico. esta distensión puede colapsar incluso los vasos sanguíneos que rodean la víscera o que atraviesan su pared. DOLOR REFERIDO . el proceso patológico se extiende con frecuencia a la hoja parietal del peritoneo. y los conductos biliares también son sensibles aldolor. Estas superficies parietales están inervadas por abundantes terminaciones nerviosas del dolor. Dura menos que la primera. El exceso de llenado de una víscera produce dolor. lo que incrementa la intensidad dolorosa. Este proceso se repite en ciclos por minuto. espasmo de la musculatura lisa de una víscera hueca. El umbral está disminuido por un mecanismo de facilitación central al nivel espinal o superiores.sustancias que también actúan sobre los receptores. Los bronquios y la pleura parietal muestran gran sensibilidad al dolor. Sobredistensión de una víscera hueca. El dolor de una víscera espástica adopta la forma de calambres. toda estimulación difusa de las terminaciones nerviosas del dolor de una víscera induce un dolor intenso. en este caso el dolor aumenta hasta alcanzar un cierto nivel de intensidad y remite a continuación. mientras que la sumación espacial no existe o es muy pequeña. DOLOR VISCERAL En general. Estímulos químicos. la distensión excesiva de una víscera hueca y de los ligamentos. llevando su potencial de membrana al umbral de disparo del potencial de acción. Aquí el estímulo doloroso es desagradable. duradero e intenso. La cápsula del hígado es sensible tanto a los traumatismos directos como a la distensión. el efecto neto de todas estas sustancias y estímulos es excitar a la neurona sensorial. Hiperalgesia 1ª: cuando se aplica repetidamente un estímulo supraumbral. Todos los dolores viscerales verdaderos se transmiten a través de fibras nerviosas que conducen el dolor y discurren con los nervios del sistema nervioso autónomo. lesiones de naturaleza química de la superficie de la víscera. enzimas u otras sustancias que estimulan las terminaciones nerviosas del dolor. en particular con el simpático. Por la formación de productos terminales del metabolismo ácido o de la degeneración de tejidos. que obedecen a la contracción rítmica de la musculatura lisa. Estimulación mecánica de las terminaciones nerviosas del dolor disminuye el flujo sanguíneo de la musculatura. Disminuye el umbral por la liberación de sustancias que sensibilizan las terminales dolorosas. la isquemia estimula muchas fibras del dolor difuso al mismo tiempo y puede causar un dolorextremo. Sustancias lesivas que estimulan áreas sumamente extensas inervadas por fibras de sensibilidad. Estos impulsos consisten en isquemia del tejido. la lámina II (sustancia gelatinosa de Rolando) recibe únicamente terminaciones de nociceptores cutáneos con fibras amielínicas.El dolor se percibe en una parte del soma alejada de las vísceras donde se origina el dolor pero relacionada embriológicamente con ellas. Las fibras nacen en las láminas I y II medulares. se trata del dolor referido. TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES SENSORIALES Todas las señales sensoriales de este sistema sinaptan con la 2ª neurona medular cuyos axones cruzan al lado contrario por la región ventral medular y ascienden por los cordones ventrales y laterales que conforman dicho sistema. . Para la clínica es importante conocer los distintos tipos de dolor referido. La información sensorial del dolor lento viaja por cuatro vías: . térmicas y mecanoceptivas) en la II (también ventral de la I y dorsal de la III). La mayoría acaban en los núcleos ventrobasales posteriores del tálamo (VPM y VPL) y otras en núcleo posterior. Unas llegan a los núcleos centromedianos e intralaminares del tálamo y región ventrolateral de la sustancia gris periacueductal. Tacto grueso. Las A-delta nociceptiva en I y V. y la persona percibe las sensaciones dolorosas como si se hubieran originado en la piel. Las mecanoceptivas grosera en III y IV. El dolor rápido viaja por el tracto neoespinotalámico (más moderno) está muy desarrollado en los primates. . Cuando se estimulan las fibras del dolor visceral. Es una vía de segundo orden con fibras de tipo Adelta y C y se divide en dos: el tracto espinotalámico anterior (paleoespinotalámico) y el espinotalámico lateral (neoespinotalámico). que algunos consideran parte del sistema lemniscal por sus proyecciones talámicas. Nace de las láminas VII y VIII y asciende por ambos lados con numerosas sinápsis. Del tálamo la tercera neurona envía sus axones al girus del cíngulo y corteza insular.Por el tracto espinomesencefálico (espinotectal) van fibras que nacen en las láminas I y V medulares y sube por el cordón anterolateral y lateral. La 3ª neurona talámica envía sus axones a la zona opercular de las áreas SI y SII formando parte del sistema lemniscal. Y la nocicepción visceral entra en la I. Por tanto. porque constituye el único signo causado por muchas dolencias viscerales.El tracto espinorreticular anterior (también con información somatovisceral y campos grandes). La nocicepción articular y muscular entran en láminas I. Las ramificaciones de las fibras por donde discurre el dolor visceral establecen sinápsis en la medula espinal en las mismas neuronas de segundo orden que reciben las señales dolorosas de la piel (en la lámina V del asta anterior medular). A pesar de ser una información cruzada se activan las áreas correspondientes de los dos hemisferios. hacen múltiples sinápsis en el asta posterior medular. La mayoría terminan en la formación reticular del tronco: núcleo reticularis del bulbo. INTEGRACIÓN MEDULAR DE ESTAS SEÑALES SENSORIALES Las aferencias de la primera neurona sensorial bipolar de los ganglios raquídeos. hipotálamo y corteza frontal. son terminaciones libres tipo C. Las C (nociceptiva. V y X. En el camino deja pocas sinápsis en el sistema reticular del tronco. Llegan a la región del techo mesencefálico (sustancia gris periacueductal)(colículo superior) y continua hacia el núcleo parabraquial (que interviene en la regulación endógena del dolor) y de ahí a la amígdala. V y VI. algunos impulsos procedentes de la víscera son conducidas por las mismas neuronas que transmiten las señales dolorosas de la piel. Determina el componente emocional del dolor. Comienza por lo general en una víscera y es referido a una región de la superficie corporal o dermatoma. cosquilleo y picor se consigue mediante receptores subdérmicos. puente y mesencéfalo (núcleo reticularis lateral y gigantocelularis). Posición 6. Tensión muscular 5. núcleo paraventricular y región preóptica medial. el tálamo y la corteza sensorial. La información de la cara entra por el V par craneal. La lesión de este tracto supone pérdida contralateral de las características discriminativas y afectivo emocionales del dolor. Otras fibras van a la columna dorsal de la medula y acaban en el núcleo gracilis y cuneatus. SENSACIONES QUE CURSAN POR EL SISTEMA DORSAL-LEMNISCAL Este sistema transporta la señal sensorial de: 1. Aunque la información principal de este sistema es contralateral. La información de origen sexual se origina en las láminas VII a X de la medula y acaban en la formación reticular del tronco de donde parte fibras a la amígdala medial y de aquí a la estría terminal. De aquí a la corteza anterior del cíngulo y región opercular del lóbulo parietal y al lóbulo de la ínsula (importante para la discriminación).El tracto espinotalámico que nace en las láminas I. Láminas III y IV. .. Estereognosis (capacidad de reconocer talla. hay un cordón ipsilateral con fibras tipo C. giro frontal inferior y corteza prefrontal). correlación entre órgano interno y área cutánea. ínsula. la formación reticular del tronco. Presión 3. medial ventral posterior y ventromedial basal (el más importante). . tálamo medial. La convergencia de la información somatovisceral al nivel del asta anterior es importante y define las zonas de Head. Más adelante veremos como procesan esta información. V y VIII. Pérdida de la sensibilidad térmica.El tracto cérvicotalámico lleva fibras que se originan en los núcleos cervicales laterales en la sustancia blanca medular cervical. y dejan terminales en los núcleos reticulares del tronco. Acción anestésica. Esta información se relaciona en la corteza involucrada en la actividad sexual (temporal inferior. Estas fibras cruzan y suben por el lemnisco medial hasta el núcleo ventroposterolateral y posteromedial del tálamo. pasando luego por los núcleos de la formación reticular y acabando en el subnúcleo talámico. Tacto fino 2. las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan con: neuronas talámicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalámico) el complejo intralaminar. El tacto grueso va a la lámina V y de ahí sube dorsalmente por el cordón anterolateral y va al núcleo ventroposterolateral del tálamo y corteza somatosensorial. En resumen. Vibración 4. suben directamente al hipotálamo aunque algunas se cruzan. La información de temperatura corporal va a la lámina I medular y la de la cara va al subnúcleo caudalis del par V. forma y textura de un objeto colocado en la mano y con los ojos cerrados). sentirnos y sentir al otro. Sensibles al frote suave y caricias. En la piel sin pelo nos encontramos con: Los corpúsculos o discos de Merkel. Los centros corticales son los más importantes en el procesamiento de las señales. hasta los núcleos gracilis y cuneatus. Mayoría de la información viaja de forma ipsilateral. responden a la presión mantenida. Veremos su fisiología en cada una de los sentidos que viajan por este sistema. Los corpúsculos de Meissner. que son el TACTO Y LA PROPIOCEPCIÓN ESTÁTICA Y DINÁMICA. vibración). Alta organización espacial. Localizados en el tejido subcutáneo. localizados en las capas profundas de la epidermis. además de reaccionar frente a estímulos nocivos externos. Conecta por su extremo distal con los diferentes sensores de cada modalidad o es parte del sensor: Los sensores de este sistema son de tipo encapsulado (más evolucionados) y fundamentalmente de tipo mecanoceptor. Son receptores RA o de adaptación rápida frente a un mismo estímulo. Vía con pocas sinápsis. CARACTERÍSTICAS DE LA TRANSDUCCIÓN TÁCTIL La información sensorial de este sentido y sus modalidades nos permite explorar texturas y superficies. 7. Alta discriminación de señales. Se encuentra en los ganglios raquídeos. 10. son sensibles a la deformación física (tacto. Sensibles a la presión. Su distribución depende del tipo de piel que sea glabra (sin pelo) o hirsuta (con pelo). Fibras Aalfa y Abeta. 9. En la piel con vello: . La piel es un gran órgano sensorial donde podemos encontrar diferentes tipos de sensores cada uno de ellos especializados en una cualidad de las tres modalidades a la que responde: mecanocepción. La información de las diferentes modalidades viaja bien definida. 4. Alta capacidad para transmitir señales repetitivas. Control descendente cortical. Altar capacidad para detectar gradientes de intensidad. (inhibición lateral). termocepción ynocicepción. Son sensores SA-I o de adaptación lenta que informan sobre la intensidad y duración del estímulo.CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA: 1. Los receptores relacionados con el tacto. presión. 8. reconocer objetos. 3. La primera neurona sensorial es de tipo bipolar A-alfa y A-beta. Los corpúsculos de Vater-Pacini. Responden a estímulos cutáneos móviles y por tanto midenvelocidad (dS/dt) y vibración de baja frecuencia. Son los más sensibles a los cambios rápidos del estímulo como una vibración de alta frecuencia. Respuesta óptima frente a la deformación vertical. Aunque algunos responden a estímulos de otras modalidades cuando éstos se hacen supraumbrales. 2. reconocer nuestra piel. 6. son de adaptación muy rápida (PC) que miden la aceleración del estímulo (d2S/dt2). Alta velocidad de transmisión. 5. La intensidad subjetiva del estímulo varia según los sujetos. Así en la espalda el área de los campos receptivos es muy grande y con pocas terminaciones sensoriales. Depende del campo receptivo y la densidad de inervación de los mismos. También se han encontrado en ambas pieles receptores cutáneos asociados a terminaciones nerviosas libres que son numerosas fibras mielinizadas y no mielinizadas que todavía no se han identificado funcionalmente. tanto pasiva como activamente por contracción muscular y forma parte importante del sentido del equilibrio. Son de adaptación lenta (tipo SA-II) . Miden presión. La cenestesia (del griego koiné. .5 mm y conocidas como discos táctiles de Pinkus. Las terminaciones de Ruffini. La capacidad de resolución espacial (agudeza táctil) se mide con un compás. campos muy pequeños y gran densidad de terminaciones sensoriales es decir. Los corpúsculos de Vater-Pacini. RESPUESTAS AL ESTÍMULO. cuya respuesta óptima es al estiramiento hacia arriba. Los discos táctiles que son corpúsculos de Merkel agrupados en la capa profunda de la epidermis. y no dependen de las fibras sensoriales y vías de conducción. formando elevaciones parecidas a verrugas con un diámetro de unos 0. mientras que otras (mielinizadas y no mielinizadas) parecen terminar en la dermis. en la yema del dedo de la mano es todo lo contrario. Los pelos sirven como estructuras accesorias a los receptores de adaptación rápida. miden presión y vibración. localizados en la dermis. Con todos ellos se pueden definir las siguientes propiedades: Umbral e intensidad subjetiva Capacidad de resolución espacial (umbral para la discriminación de dos puntos) Campos receptivos y densidad de inervación Los umbrales e intensidad del estímulo se estudian subjetivamente utilizando los pelos táctiles de FREY y actualmente estimuladores electromagnéticos. Receptores del folículo piloso. pero hay quienes consideran que la cinestesia es propiocepción sin el sentido del equilibrio. común y áisthesis. Sin embargo. CARACTERÍSTICAS DE LA TRANSDUCCIÓN PROPIOCEPTIVA La propiocepción es definida como la sensación y percepción de la posición y movimiento de nuestras articulaciones. El área de cada campo receptivo (terminaciones sensoriales de una neurona sensorial primaria) de la piel varia de forma inversa con la densidad de receptores de la región. sensación). La cinestesia o sentido del movimiento se considera como sinónimo de propiocepción. los músculos o el periostio. Muchas de ellas sólo pasan por la dermis camino de la piel. El mecanismo de transducción consiste en que en el centro de cada sensor se encuentra una terminación sensorial amielínica cuyos canales de membrana modifican su apertura en función del estiramiento o cambios de tensión en la membrana. Normalmente estos terminales están asociados a estructuras accesorias que determinan la respuesta del sensor. muchos campos primarios sensoriales que pueden solaparse y favorecer una mayor discriminación espacial. La respuesta de las fibras mecanosensoriales primarias en la sensibilidad superficial viene definida por factores psicofísicos (sensación subjetiva del sujeto) y físicos (registro eléctrico en las fibras. localizados en la dermis. tendones y piel. Así los movimientos de un brazo pueden ser seguidos por los del otro. Cada huso está formado por una cápsula en cuyo interior se encuentran de 2 a 12 fibras intrafusales rodeadas por fibras anuloespirales sensitivas. Sensor de aprox. PROPIOCEPTORES Son de tipo mecanosensor y se sitúan en las articulaciones. En la región central presentan un gran número de núcleos. Es de adaptación lenta. Cualidades: Sentido de la posición: nos permite percibir. Receptores articulares: Tipo I: (tendinosos) órgano tendinoso de Golgi. la posición angular de nuestras articulaciones y por tanto. Y las de tipo II o secundarias de las que pueden entrar hasta cinco en cada huso. Las fibras sensoriales de este sensor son tipo Ib de gran diámetro y alta velocidad de conducción. pero sin ubicar las partes del mismo. Cada fibra Ia sólo inerva a un huso muscular.etimológicamente significa sensación o percepción del movimiento. Adaptación lenta. nuestra postura en el espacio. Sería como la suma de las sensaciones corporales internas donde no intervienen ni el sentido del tacto. Hacer comparaciones entre ambas manos con distintos pesos. Se ubican paralelamente. Receptores musculares: Huso neuromuscular: da información del estiramiento muscular. Las de tipo Ia o primarias que rodean de forma anuloespiral a ambos tipos de fibras intrafusales. En las articulaciones próximas el umbral es menor que en las distales. pero para algunos indica la sensación general de la existencia del propio cuerpo. información de la tensión de contracción muscular. Adaptación muy rápida. Éstas solo terminan en las fibras con núcleos en cadena y además de la inervación espiral también presentan la ramificada. Sentido del movimiento: Al cambiar la posición de una articulación. de las que hay dos tipos el 1 y el 2. Y por tanto no debe confundirse con cinestesia. músculos. donde acaban las terminaciones motoras tipo gamma. Tiene como función principal limitar las fuerzas aplicadas al tendón y la tensión muscular durante la contracción. Se encuentra en todos los músculos esqueléticos y su número es proporcional con la precisión del movimiento. 1 mm de longitud encapsulado en el tendón y dispuesto en serie con las fibras musculares. El umbral depende de la velocidad angular. Informan del movimiento de alta velocidad. unas fibras los disponen en hileras: fibras con núcleos en hilera. Tipo III: (cutáneos profundos) corpúsculos de Pacini. aún con los ojos cerrados. audición ni olfato. al levantarlos con la mano. percibimos tanto la dirección como la velocidad del movimiento. También existen fibras Ad y C que disparan normalmente con movimientos extremos articulares y posiblemente estén implicadas en las sensaciones dolorosas. Pocos en la cápsula articular. Tipo II: (articulares) Terminaciones de Ruffini. entre las fibras extrafusales. posición de la articulación y menos el desplazamiento. Determinan la posición articular con una descarga tónica proporcional y la velocidad del movimiento con una descarga fásica>. Así podemos hacer estimaciones de pesos de distintos objetos. La estimación varía cuando la mano descansa en una superficie. Sentido de la fuerza: Percepción de la magnitud de la fuerza muscular necesaria para realizar un movimiento o mantener una posición articular. vista. Envían mediante potenciales de acción. . Estas fibras intrafusales sólo son contráctiles en sus extremos. y otras los reúnen en el centro formando un saco: fibras con saco nuclear. Situados en la cápsula articular. El conjunto de todos ellos y la integración de su información en el tálamo y corteza somestésica SII determina la percepción propioceptiva. Las fibras aferentes son de tipo Aa o Ab. independientemente de su dirección e intensidad. Estas fibras están inervadas por dos tipos de fibras sensoriales. mediante los reflejos en los que intervienen. En la I y V nociceptores tipo A delta y en I y II información vía fibras C. Durante la contracción dejan de estimularse. Fisiológicamente permiten. Uno ascendente que termina en el núcleo sensitivo principal del V par. Para que funcionen adecuadamente estos sensores. mientras que las fibras tipo II son más lentas y envían información estática de longitud. Las fibras Ia llevan información dinámica de cambios de longitud y velocidad del estiramiento. En su entrada medular se ramifican para dar una colateral que se integra ipsilateralmente en el cordón posterior (dorsal) (CD). Con esta inervación el sistema motor puede controlar la sensibilidad a las dos variables que mide este sensor: la longitud estática y la velocidad de cambio de ésta. la dinámica que inerva a las fibras intrafusales con núcleos en saco. la lengua y la córnea viajan a través del trigémino (V) con aferencias de mecanoceptores de bajo umbral. necesitan tener una longitud inicial de referencia que viene definida por la inervación gamma. Resultarán de especial relevancia para provocar un "feed-back" periférico para la regulación de la respuesta cardiorrespiratoria al ejercicio. La inervación gamma estática inerva a las fibras intrafusales con núcleos en cadena que son las que informan de la longitud estática. los dientes. En el huso entran dos tipos de inervación gamma. mantener la postura y actuar frente a los cambios externos producidos sobre los movimientos establecidos. Sinaptan a la altura del tronco encefálico con las 2ª neuronas de los núcleos de los cordones posteriores: gracilis (Golli) (regiones sacras y lumbares) y cuneatus (Burdach)(regiones torácicas y miembros superiores). interpolar y caudal). Además de informar continuamente a los centros motores superiores y al cerebelo. Las fibras sensoriales de la piel de la cara.El estiramiento de las fibras supone su despolarización y generación de potenciales de acción. que llevan información del tacto grosero. Entran al nivel protuberencial y se dividen en dos fascículos. en la cantidad de dióxido de carbono (concentraciones de CO2) y en la concentración de potasio (K+). En este trayecto dejan colaterales que permiten los reflejos medulares segmentarios e intersegmentarios y dan lugar a vías ascendentes espinocerebelosas dorsales y ventrales. fibras tipo A-alfa y A-beta. suponen un potente estímulo de estos receptores. V y VI lo hacen mecanoceptores tipo A-beta con distribución topográfica. Se puede encontrar una distribución topográfica de las señales sensoriales de este sistema. La información propioceptiva cursa de forma central por este cordón y acaba rostralmente en el gracilis y cuneatus. Se caracterizan por transmitir al SNC información acerca de la intensidad metabólica de la actividad muscular. . que son las que informan de la velocidad del estiramiento. la mucosa de la boca. IV. de donde se originan aferencias de segundo orden que de forma contralateral forman el lemnisco medial (sigue manteniendo la distribución topográfica con miembros inferiores ventrales y superiores dorsales). El fascículo gracilis que lleva información de la extremidad inferior y porción inferior del tronco (hasta la T 7) y el fascículo cuneiforme que lleva información de las extremidades superiores y porción superior del tronco desde la T 6. La lámina VI recibe información propioceptiva tipo A-alfa y A-beta. en la lámina III y IV lo hacen mecanoceptores tipo A-delta. Alteración en la acidez muscular (modificaciones en la concentración de H+). QUIMIORRECEPTORES MUSCULARES Estos receptores son sensibles a los cambios bioquímicos musculares. Y otro descedente que acaba en los diferentes subnúcleos del núcleo espinal del V par (el oral. y otras colaterales sinaptan en distintas láminas del asta dorsal de la medula. TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES SENSORIALES La 1ª neurona bipolar del ganglio raquídeo conecta con los receptores de conducción rápida. los cuales intervienen en respuestas de mayor latencia en el reflejo de estiramiento y en la generación de la imagen corporal en el espacio. En las láminas III. Estos cordones posteriores dorsales ipsilaterales de primer orden cursan en dos fascículos que terminan en sendos núcleos y muestran una distribución topográfica precisa de las sensaciones. Del núcleo caudal parten fibras contralaterales que forman parte de la formación reticular del tronco encefálico. Víaspropiespinales polisinápticas. hipotalámicas y límbicas. . Hay una pequeña proyección ipsilateral al tálamo a partir del núcleo principal y oral. Las aferencias somestésicas de la cara van por el nervio Facial (VII). salen fibras contralaterales que forman el haz trigémino-talámico. Es una región importante de integración del sistema inespecífico denominado sistema activador reticular ascendente (SARA). Esta vía lleva información de adaptación lenta y propioceptiva. Fibras del núcleo principal y las del mesencefálico cruzan contralateralmente para ir al cerebelo. La lesión de este cordón supone pérdida por debajo de la lesión del tacto fino. vía ipsilateral de segundo orden que realiza el siguiente relevo al final de la medula cervical comienzos del bulbo. Las fibras más cefálicas llevan información rápida y descriminativa. Características funcionales: convergencia polisináptica grandes campos receptivos latencia grande respuesta indeterminada frente a un estímulo repetitivo facilitación temporal con estimulación múltiple. Las fibras contralaterales que salen del núcleo interpolar van al cerebelo. de temperatura y dolor. Hay una información nociceptiva visceral que sube por la región posterior medular formando la vía postsináptica del cordón posterior y también llega al VPL del tálamo. Las eferencias de esta formación son hacia la medula. respiratorio y digestivo va por el nervio glosofaríngeo (IX) y el vago (X). cruzan y suben junto con el lemnisco medial hasta el tálamo. Las más caudales son más lentas y llevan información menos discriminativa. En el tronco del encéfalo se integran las informaciones sensoriales trigeminales. oral. La información del núcleo principal y oral van al VPM del complejo ventrobasal contralateral del tálamo. Al sistema lemniscal pertenece también el haz espinocervical. Las fibras aferentes de tercer orden originadas en este relevo. Las aferencias somatoviscerales llegan por el tracto espinoreticular del cordón antero-lateral. FORMACIÓN RETICULAR TRONCOENCEFÁLICA. corticales (a través de los núcleos inespecíficos del tálamo). La información del aparato cardio-circulatorio. Y de aquí parten las neuronas de tercer orden a la corteza somestésica SI donde se ubica la cabeza y cara. El sistema trigeminal es muy importante para las funciones vitales. en las neuronas del asta anterior medular o en niveles próximos al gracilis y cuneatus.Al núcleo mesencefálico del núcleo sensitivo del V par (NMNSVp) van las fibras propioceptivas de la cabeza. dando lugar a los reflejos motores de la musculatura de la cabeza y los reflejos vegetativos. interpolar (?) y caudal (?). identificación de frecuencias vibratorias altas (pero se conservan las bajas). capacidad para distinguir dos puntos simultáneos de estimulación. topognosia (determinar la parte del cuerpo estimulada). Aferencias del núcleo espinal del trigémino y otras aferencias de otros nervios craneales. estereognosia (reconocer forma y tamaño de un objeto sin la visión). grafestesia (reconocer letras o números escritos sobre la piel). Del principal. estatoestesia (sentido de ubicación espacial del cuerpo) y cinestesia (capacidad de determinar el movimiento del cuerpo). Dificultad en los movimientos por pérdida en la retroalimentación muscular. Funciones: regula la excitabilidad de la corteza: estado de conciencia. salen fibras talámicas de tercer orden hacia la corteza somatosensorial. y dejan terminales en los núcleos reticulares del tronco. Las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan con: neuronas talámicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalámico) el complejo intralaminar. donde se produce el 3º relevo. La propioceptiva va a las áreas 2 y 3a. Somatotopia. Aquí se hace un procesado importante del estímulo doloroso. su estimulación eléctrica genera una sensación de dolor intenso. La información del gracilis en la parte lateral y la del cuneatus en la región medial del VPL. Excitación por un solo tipo de receptor. tos. De hecho. En estos núcleos se mantiene la topografía sensorial. Un porcentaje menor de fibras se proyectan al área sensitiva somática II en la porción lateral más baja de cada lóbulo parietal. etc. A incrementos en la intensidad. Características funcionales: campo receptivo bien delimitado. ciclo sueño-vigilia. TÁLAMO SENSORIAL Estación de llegada de la mayoría de los sistemas sensoriales aferentes y distribución específica e inespecífica a las estructuras teleencefálicas.) Cooperación en el control de la motricidad de sostén y telecinética. De estas regiones talámicas. 2 y 3). respiración. Campo receptivo más pequeño cuanto más distal se encuentren en la extremidad. CORTEZA SENSORIAL. En estas áreas se realiza la 4ª sinápsis. Mediación de las acciones afectivo-emocionales de los estímulos sensoriales (sistema límbico) Regulación vegetativo-motora (reflejos vitales en circulación. estornudo. La información táctil de la piel va a las áreas 1 y 3b. deglución. donde se ha realizado la 3ª sinápsis. El componente afectivo de las sensaciones dolorosas está mediado por núcleos talámicos mediales y por zonas de la corteza como la prefrontal y especialmente la corteza supraorbital. Las fibras del lemnisco medial van al tálamo al complejo ventrobasal (núcleo ventral posterolateral (VPL) y núcleo ventral posteriormedial (VPM)). incrementos proporcionales en la frecuencia. . El área 1 y 2: procesado inmediato de la información del tacto y propioceptiva que permite la interpretación espacial de los objetos examinados con las manos. circunvolución poscentral de la corteza cerebral: área sensitiva somática I (áreas e Brodmann 1. (Ver homúnculo somatosensorial obtenido por activación puntual en la corteza).3 mm2) dispuestas en seis capas. La más lateral lleva la cara. detrás las de presión profunda. etc. En la corteza sensorial encontramos columnas neuronales (alrededor de 10. etc. cada una relacionada con una modalidad. Esta área recibe información específica de ambos lados e información visual y auditiva. INTEGRACIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL. etc. núcleos de los cordones posteriores. Regiones asociativas parietales.) y en la lateral partes de la cara. Detrás se encuentran las que procesan la sensación cutánea de adaptación lenta. siendo la columna neuronal el elemento funcional de la corteza. integración de la información visual y táctil. De SII salen axones a la corteza insular relacionada con el lóbulo temporal (memoria). en la región medial está la parte más caudal (genitales. Reconocer la forma de los objetos. SI y SII contralaterales: integración de informaciones táctiles bilaterales. su localización exacta y . La información que llega es contralateral y somatotópica. La estimulación de SI no lleva necesariamente a la percepción consciente. la medial el brazo y la posterior la pierna. La lesión en esta área determina: Pérdida en la localización de las diversas sensaciones en las diferentes partes del cuerpo. La distribución espacial sigue la existente en toda la vía. pies. Es mucho más pequeña y está reducida la representación corporal. medula espinal: control eferente de las entradas de información aferente.000 en un área de 0. Discriminar entre pequeños grados de variación de la presión sobre el cuerpo. teniendo alguna relación funcional con las áreas motoras (control sensitivo de las funciones motoras).Área sensitiva somática I (área premotora). Existe una orientación espacial de cada una de las partes de nuestro cuerpo. El área sensitiva somática II. SII es fundamental para la discriminación táctil precisa y la percepción consciente de los fenómenos témporo-espaciales en la superficie de la piel.Posible coordinación sensorial y motora de ambas mitades corporales. excepto una pequeña porción ipsilateral de la cara. Se encuentra en la pared superior del sulcus lateralis. Así. Tálamo. que separa el lóbulo parietal del temporal. Reconocer la textura de los objetos. estando más representadas aquellas regiones que muestran una mayor discriminación sensorial. Las columnas de la región SI son las más grandes y procesan la propiocepción. Se mantienen preservadas: Dolor Temperatura Tacto grosero De SI salen eferencias hacia: Corteza motora: control por realimentación de los movimientos. La integración cortical de la información sensorial se fundamenta en una arquitectura columnar. detrás las del tacto fino superficial. Aquí se toma conciencia del estímulo recibido. De estas áreas se envían axones al cortex frontal donde se guían los movimientos. variación en la frecuencia cardíaca. Esta región está conectada con el núcleo magno del rafe. además de la realizada específicamente en el tálamo. La desconexión de esta última conexión elimina la sensación molesta del dolor. núcleos gracilis. Por último. las dos regiones corticales (SI y SII) están implicadas. Otras llegan a las astas posteriores de la medula. ha creado mecanismos de filtraje que deciden la información relevante. CONTROL CENTRÍFUGO La información sensorial además de percibirse también genera conductas motoras de exploración. Aquí la señal dolorosa recibe el sello emocional. El sistema nervioso central. existe una memoria del dolor frente a estímulos repetitivos dolorosos de tal forma que se puede generar percepción dolorosa sin que ya exista la causa original del mismo: dolor crónico. gratificantes o de rechazo. dada la gran cantidad de información sensorial que recibe en cada momento. Según la importancia que de al dolor o lo refuerza o lo amortigua activando para ello el propio sistema analgésico centrífugo del sistema (ver más adelante). Las áreas 5 y 7 de Brodmann son de asociación. También reciben . tamaño. duración. donse se evalúa y califica el estímulo y se decide el control de la conducta corporal de respuesta (conductas motoras de huída y las reacciones vegetativas correspondientes). sudoración. La discriminación sensorial del dolor (dónde. Respecto al procesamiento de la información dolorosa. etc. La atención hacia otra tarea importante reduce la actividad del cíngulo. La parte posterior del girus cingular (que recibe fibras del núcleo centro mediano e intralaminares del tálamo) es responsable de la captación y reconocimiento de los estímulos adversos. La señal dolorosa que llega al cíngulo acaba en el lóblo frontal. La información táctil y propioceptiva de ambas manos se asocian en el área 5 y en la 7 además la visual. por lo que normalmente suele ser consecuencia de una conducta motora a la que realimenta.se reconoce sus cualidades (forma. Parece primordial en el proceso de la memoria de las sensaciones mecanoceptivas. Los campos receptivos de las neuronas de cada columna representan una región concreta del organismo. recibe información de la SI y de otras áreas. Realmente la sensaciones que acompañan a la percepción del dolor importan más que la discriminación dolorosa. regulando la entrada sensorial. el núcleo accumbens y los ganglios basales parecen estar también relacionados con el dolor. etc. junto con los recuerdos de episodios dolorosos previos. A pesar de este posible amortiguamiento de las percepción dolorosa (base de la anestesia).). áreas estereognósicas. vómito. El lóbulo frontal compara el mensaje doloroso que viene del cíngulo con otras informaciones sensoriales. incluído el tronco del encéfalo. disminución de la presión arterial. el gigantocelularis y las astas dorsales medulares mediante receptores-mu opiáceos. Otras áreas como el cerebelo. se producen respuesta profundas al dolor como los reflejos musculares. Cuando estimulamos la sustancia gris periacueductal mesencefálica se inhibe la sensación del dolor sin que se altere el tacto o la temperatura. perusión local. movimiento. el estado de ánimo y el sentimiento y así decide que hacer (por ejemplo tomar un analgésico). donde la representación topográfica no es tan exacta como en la SI. a través de neurotransmisores de tipo encefalinérgico. Un ejemplo del control centrífugo de las sensaciones somestésicas la tenemos en el control de la información dolorosa. cómo y con qué intensidad duele) puede modificarse por el grado de vigilia o atención del cerebro. De la corteza descienden fibras que acaban en el complejo ventrobasal del tálamo. Este control se realiza en todos los niveles de relevo de dicha información. intensidad. La relación prefrontal con el cíngulo dirige la atención hacia el episodio doloroso y examina el significado que encierra para el organismo. En la SII. De la región anterior del cíngulo salen fibras que van a los núcleos amigdalinos y al hipotálamo. cuneatus y del trigémino. Mediante un control descendente al nivel medular. modificando el tamaño del campo receptivo. mesencefálico y diencefálico (tálamo). de los movimientos que éste realiza.01º C . Los estudios actuales demuestras que la forma en que se ejerce el efecto analgésico cuando se estimulan las raíces dorsales es de origen central. Evita que el dolor se grabe en la memoria del dolor y se cronifique. La sustancia gris periacueductal es la principal zona reguladora (neuronas serotoninérgicas). Cuando nadamos en agua fría sentimos el frío pero al rato ya no (posible efecto de una modificación de la circulación sanguínea cutánea que puede influir en la tª de la piel. además recibe fibras corticales que ejercen el mismo efecto. Estas proyecciones descendentes terminan en interneuronas encefalinérgicas que inhiben presinápticamente la liberación de Sustancia P. Ducha de agua fría y paso a habitación templada y luego a la piscina la sensación es más cálida que si lo hacemos directamente. de las neuronas sensoriales que llevan información dolorosa por fibras tipo C. Esta vía descendente analgésica en condiciones de bajo dolor se encuentra tónicamente inhibida. inhibiendo la actividad de la neurona nociceptiva (hiperpolarización). Además el estrés reduce el dolor. mientras que se necesita un mayor descenso de tª para obtener sensación de frío (partiendo de 35º C calentamiento de 0.4 de calor /cm2. un pequeño incremento de tª da sensación de calentamiento. Sensación que un individuo tiene de su cuerpo y. catecolaminérgica procedente de los núcleos del puente. La sensación dolorosa sube hasta la corteza donde se hace consciente. (A cualquier tª un receptor sensible al frío descargará más si esa tª se alcanzó enfriando la piel desde un nivel previo más caliente que si se alcanzó calentándola).2º C o incluso de 0. Al nivel medular. se necesita menor tª para producir sensación de enfriamiento que si lo hacemos para tener sensación de calentamiento. aunque también puede ser debido al fenómeno de adaptación y de histéresis de los termoceptores). El mecanismo de acción puede ser tanto presináptco. en especial. neoendorfina y somatostatina. Esta interneurona esta sometida a la acción de las señales que proceden de arriba y además de las señales sensoriales que entran. la neurona del primer relevo implicada en la conducción de la señal dolorosa está inhibida bajo la acción de una interneurona inhibidora que utiliza como mediador encefalinas. de forma que cuando llega una señal dolorosa. (Teoría de compuerta de Melzak y Wall 1965. la neurona sensorial activa a la neurona de relevo e inhibe a la interneurona correspondiente. seguido del núcleo del rafe (continuación bulbar del sistema serotoninérgico). Cuando entra una señal no dolorosa deja una colateral que estimula a esta interneurona inhibidora por lo que no se activa la neurona de relevo que lleva la señal dolorosa. También existe un componente no opioide en este tipo de analgesia. Además permite la huída y no la paralización por el intenso dolor (Bromm 2004 (1b)). Si la tª de la piel es elevada inicialmente. Paso de un baño de agua muy caliente a otro de menos tª o salida al ambiente: sensación de frío.información del hipotálamo mediante neurotransmisores tipo beta-endorfinas. Este mecanismo es una respuesta defensiva porque el dolor continuo requiere atención extrema y agota la actividad cerebral. Ejemplo en la mano: 1-5 sensores para el frío /cm2. inhibiendo la liberación del transmisor implicado en el dolor (la sustancia P) como postsináptico. También hay vías descendentes noradrenérgicas y dopaminérgicas implicadas. dejando en su viaje colaterales en la sustancia gris periacueductal que inhibe a sus neuronas por lo que se libera la vía descendente que produce la analgesia. Además de esta vía existen otras como la serotoninérgica procedente también del núcleo del Rafe. frente a 0. Si partimos de una zona de la piel con una tª y enfriamos gradualmente. Carece de actividad espontánea sin activación. produce un impulso sólo al principio y al final del estímulo. Por tanto. Las neuritas terminales pierden su cobertura habitual de células de Schwann y se abren camino entre las células de la base del pelo. las cuales ingresan en el corpúsculo y se ramifican. Se continúa con una de las fibras aferentes más largas del organismo. Es atravesado por una a cinco fibras nerviosas mielínicas. estos receptores son muy sensibles a los estímulos de movimiento o vibratorios. generalmente alrededor de tendones o articulaciones. fusiformes y papilares. genitales externos. hipodermis de la piel de las mamas. Juntos. Responde a la presión y a la vibración mecánica.5 por o. las cuales se hallan en el centro de 20 a 60 capas de fibroblastos aplanados. párpados. denominadas células laminares. estos receptores responden a las vibraciones transmitidas a lo largo de huesos y tendones y. de forma que la inclinación mantenida del pelo sólo causa impulsos nerviosos cuando se produce el movimiento. 1967). caricias y toques suaves. por ejemplo el contacto de la ropa con la piel. ya que los axones de diámetros diferentes conectan con . acaban como terminaciones nerviosas libres alrededor del orificio del pelo. Localización: capa reticular de la dermis. Si el corpúsculo de Meissner se inactiva de forma selectiva mediante la inyección de un anestésico local a través de la piel. Los espacios que separan a estas capas concéntricas contienen fibras colágenas y un líquido de baja viscosidad. Se localiza en las papilas dérmicas de los labios. Su eje mayor es perpendicular a la superficie cutánea y está rodeado por una cubierta de una o varias capas de unas células que parecen ser células de Schwann modificadas. En los primates. por las diferencias en el diámetro de los axones. Es probable que existan diferencias funcionales entre los tipos de receptores capilares. Ante el estímulo responde con alta frecuencia y mantiene actividad tónica mientras se mantiene el estímulo. Los tres tipos son de adaptación rápida. Está formado por el disco de Merkel y la célula homónima. debido a su sensibilidad extrema. Tienen forma ovoide (1. en parte. de 2 a 40 Hz. Las terminaciones papilares se diferencian de los terminales fusiformes porque en vez de terminar sobre el tallo del pelo. La fibra está rodeada por células de Schwann modificadas. Con frecuencia.0 mm . Este receptor responde a vibraciones de baja frecuencia.5 a 1.7 mm) Está formado por una fibra nerviosa que recorre el eje longitudinal del receptor y se engrosa en la punta. pezones. Un pelo típico está cubierto por una red de terminaciones nerviosas ramificadas a partir de cinco a nueve axones mielinizados. Las terminaciones lanceoladas salen de una fibra muy mielinizada que forma una red alrededor del pelo. se pierde el sentido de aleteo o de vibración de baja frecuencia. Se localiza en la dermis. aunque de forma irregular. El disco es el extremo sináptico de una fibra nerviosa mielínica que se une a la membrana de la célula de Merkel. submucosa del conducto anal y en las articulaciones y tendones. Estas ascienden hasta el tallo del pelo inclinado y terminan en un grupo semicircular justo debajo de una glándula sebácea o productora de grasa. Esto indica un complemento funcional a la capacidad receptora de alta frecuencia de los corpúsculos de Pacini. estas terminales se clasifican en tres categorías: terminaciones lanceoladas. pierden la vaina de mielina y siguen un trayecto helicoidal. en una estructura en forma de cebolla que mide 0. pueden activarse tan sólo con un soplo de aire sobre la mano (Martin 1985). Responde a vibraciones de alta frecuencia (de 80 a 400 Hz) y es más sensible a las vibraciones de alrededor de 250 Hz. Cuando se somete a presión mantenida. pero ofrecen escasa o nula información sobre la presión o el tacto constantes. estos dos receptores aportan las señales nerviosas suficientes para que la sensibilidad humana abarque un amplio margen de vibraciones (Mountcastle y cols.El dolor central es un tipo de dolor neuropático donde una lesión talámica en el núcleo ventro-lateral genera una sensación de dolor quemante (dolor talámico) ante cualquier estímulo débil. Los axones rodeados de células de Schwann forman terminales fusiformes. Responsable del tacto como tal. Esto se explica en parte por las diferencias estructurales en relación con la forma en que los nervios terminan sobre el tallo del pelo y. Receptor para el tacto localizado en la piel. con un diámetro de 8 a 13 mm y una velocidad de conducción de 50 a 80 metros por segundo. De forma ovoide (100 por 30 mm ). genitales externos. Receptor para el tacto. la investigación fisiológica ha mostrado con claridad que estas fibras codifican varios acontecimientos ambientales. Es probable que estas disparidades estructurales correspondan a diferencias funcionales. que continúan siendo un dilema importante para el médico. Una cápsula conectiva que posee 4 o 5 capas de fibroblastos envuelve las fibras nerviosas y colágenas. La aparente similitud anatómica de estas terminaciones nerviosas libres se explica. . por las limitaciones de las actuales técnicas de investigación. Parecen ser de adaptación lenta cuando se deforma la piel gradualmente. también denominadas nocirreceptoras. Algunos estudios muestran que la activación de una fibra pequeña con una terminación libre puede ser responsable de las sensaciones de picor o de cosquilleo y se cree que dos clases de fibras pequeñas son específicamente sensibles a los estímulos nocivos mecánicos. lo que proporciona la base neurológica de las sensaciones de dolor quemante y punzante (Keele1964). Pueden ser responsables de la sensación del cosquilleo. Con todo. Este es uno de los principales obstáculos para el tratamiento de trastornos como la causalgia. según la cual se consideran tres tipos de neuronas: De clase I: activadas exclusivamente por receptores sensoriales de bajo umbral. Consta de una fibra nerviosa que se despoja de la mielina y emite varias ramas. Otra fibra no mielinizada que acaba en terminaciones nerviosas libres responde al calor. ya que últimamente se están determinando diferencias estructurales entre ellas. químicos o térmicos. las segundas surgen de fibras mielinizadas y terminan alrededor de los orificios pilosos. las funciones de los receptores en la piel con vello continúan siendo objeto de estudio. mientras que un aumento de la temperatura cutánea induce a otra clase a emitir una señal de calor. Aunque no es todavía posible asignar funciones específicas a entidades estructurales individuales. Responde al estiramiento de la piel y cápsulas articulares. probablemente.las terminaciones nerviosas libres que se encuentran en la unión entre la dermis y la epidermis son responsables de la codificación de los estímulos ambientales que se interpretarán como frío. De clase III: neuronas activadas exclusivamente por aferencias nociceptivas. está claro por los experimentos fisiológicos que existen categorías funcionalmente diferentes de terminaciones nerviosas libres. dolor. Por ejemplo. Al nivel medular existe una especialización de las neuronas en relación a su grado de sensibilidad y especificidad. En cambio. Por ejemplo. Al responder a dos estímulos tan diferentes se produce lo que se llama la ilusión de Weber: “un objeto frío parece más pesado que otro caliente de igual peso”. posiblemente las conocidas como mecanoceptores C. como se mencionó antes. No se sabe por ahora cuál de estas fibras pequeñas transmite las distintas sensaciones. picor y cosquilleo.3 mm). se les denominan mecanorreceptoras De clase II: neuronas activadas por fibras aferentes de bajo umbral y por aferencias nociceptivas. pero se fatigan rápidamente con estímulos repetitivos. cuyos extremos se dilatan y se relacionan con las fibras colágenas del tejido conectivo circundante. las parestesias y la hiperpatía. en la piel lampiña se han distinguido dos formas diferentes de terminaciones nerviosas libres: un patrón corto y grueso y otro largo y fino. Se ha descubierto que una fibra mielinizada pequeña responde al frío en el ser humano. por esto también se les denomina multirreceptoras o de amplio rango dinámico (WDR). Los estudios realizados sobre piel humana con vello han demostrado terminaciones nerviosas reconocibles histoquímicamente que terminan en la unión dermo-epidérmica: las terminaciones papilares y pediciladas. La relación definitiva entre la respuesta anatómica y fisiológica sólo se establecerá cuando se desarrollen técnicas de investigación más avanzadas.estaciones centrales diferentes. Se desconoce por qué una clase de terminaciones nerviosas libres puede responder de forma selectiva a un descenso de la temperatura. calor. Las primeras surgen de fibras no mielinizadas y forman una red de terminaciones. De forma alargada (1 por 0. También responde a la temperatura y concretamente al frío con un incremento de su frecuencia de descarga. Aunque se necesitan más estudios anatómicos para diferenciar estas terminaciones mal definidas. serotonina. musculares y viscerales. Los TRPV1 transporta calcio y lo estimula la capsaicina (producto del ají picante) que genera una hiperalgesia térmica. con el hipotálamo y con la formación reticular. Son incapaces de distinguir entre estímulos inocuos de estímulos nocivos. Poseen campos receptores pequeños por lo que participan en los procesos de localización fina de los estímulos periféricos nocivos. Cuando la actividad se inicia en vísceras. Regulan el flujo de cationes lo que genera una desporalización y el consecuente potencial de acción. Existe convergencia de la entrada de información de la superficie externa del cuerpo (piel) y de las vísceras sobre las neuronas espinales individuales. II). Carecen de la capacidad de localización precisa de los estímulos periféricos. V y VI). temperatura. etc. y son los responsables de la alodinia y parestesias dolorosas. Indespensables para mediar la nocicepción de las fibras C. y en menor número en la V. . histamina. Liebeskind en 1973 estimulando la sustancia gris periacueductal mesencefálica observó que provocaba una disminución o cese del dolor.. ya que poseen campos receptores muy amplios (reciben información de un elevado número de nociceptores). tiene relaciones y conexiones con el neocórtex. responden exclusivamente a la activación de aferencias nociceptivas. Los TRPV2 son insensibles a la capseicina y median el dolor de los receptores vinculados a la fibras Adelta. sobre todo están relacionados con vísceras. o parte más antigua del cerebro. el dolor se refiere a la porción de la superficie del cuerpo que «comparten» estas neuronas. Esto permite dar una explicación para dolor referido. Los TRPA se expresan en neuronas sensitivas de diversas regiones del sistema nervioso y son activados por agentes proalgésicos como la bradicinina. Sistema límbico. Reciben aferencias excitadoras de numerosos tipos de receptores sensoriales cutáneos. y algunas en las superficiales (I. Se activan cuando se lesionan las fibras de calibre fino. Neuronas de clase III Situadas principalmente en la lámina I. Se piensan que son ligandos de los canabinoides endógenos (anandamida). y están relacionados con las fibras Adelta. por lo que tienen un papel muy importante en la ubicación del carácter nocivo de un estímulo. ATP. en relación a tacto. Por último debemos destacar la existencia de neuronas enlazadas a los llamados receptores «silentes». Los canales iónicos TRPV y TRPA son dos subfamilias de canales iónicos de membrana involucrados en la transducción del dolor. pertenecientes a la superfamilia de canales iónicos TRP involucrados en diferentes tipos de receptores sensoriales.Neuronas de clase II Estas neuronas se sitúan en capas profundas del asta posterior (IV.