kap1_sturm_neuropsychologie19.11.2007 15:08 Uhr Seite 89 1. Umbruch 89 1.4 Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität LUTZ JÄNCKE Zusammenfassung Der Begriff Hemisphärenlateralisierung beschreibt, dass homologe Hirnareale der linken und rechten Hemisphäre entweder gänzlich andere Funktionen ausüben oder dass sie bestimmte Funktionen unterschiedlich effizient verarbeiten. Hierbei kann eine Hemisphäre besonders effiziente Verarbeitungsstrategien für eine psychische Funktion anbieten. Diese Hemisphäre wird dann als „dominant“ hinsichtlich dieser Funktion bezeichnet. Die offensichtlichste funktionale Asymmetrie ist die Händigkeit. Ca. 85-90% aller Menschen bevorzugen die rechte Hand für alltägliche unimanuale Tätigkeiten. Scheinbar gekoppelt mit der Händigkeit sind Sprachfunktionen überwiegend auf der linken Hemisphäre lokalisiert. Die rechte Hemisphäre ist „dominant“ für eine Reihe von nicht-sprachlichen Funktionen, unter ihnen die räumliche Vorstellungsfähigkeit und wahrscheinlich auch die übergeordnete Aufmerksamkeitssteuerung. Es besteht offenbar auch ein Zusammenhang zwischen funktionalen Asymmetrien und anatomischen Asymmetrien. Hervorzuheben ist hier die Rechts-LinksAsymmetrie des Planum temporale. Diese anatomische Asymmetrie ist wahrscheinlich die strukturelle Grundlage der Sprachlateralisierung. Auch im handmotorischen Areal finden sich Links-Rechts Volumenunterschiede, welche die strukturelle Grundlage der Händigkeit sein können. Obwohl diese anatomischen Asymmetrien statische Asymmetrien darstellen, scheinen dennoch plastische Einflüsse auf diese makrostrukturellen Marker einzuwirken, was anhand der anatomischen und funktionalen Asymmetrien bei professionellen Musikern plausibel wird. Bei weiblichen Versuchspersonen werden häufig reduzierte funktionelle Asymmetrien gefunden, die allerdings im Durchschnitt sehr gering sind. Als Ursachen für diese geschlechtsspezifischen Asymmetrien werden eine Reihe von Einflussfaktoren diskutiert, unter ihnen geschlechtsspezifische Hormonkonzentrationen. Bzgl. der Ursachen von Asymmetrien werden genetische, reifungsbiologische oder exogene Faktoren, wie z. B. soziale Beeinflussung oder Geburtstraumata favorisiert. Trotz der offensichtlichen Hemisphärendominanz ist nicht zu vernachlässigen, dass beide Hemisphären in der Regel integrativ zusammenarbeiten müssen, um diverse Aufgaben zu bewältigen. Vorbemerkung Unter dem Begriff Hemisphärenasymmetrien fasst man makroskopische und mikroskopische anatomische (zyto-, myelo-, glio- oder angioarchitektonisch) sowie funktionale Unterschiede zwischen beiden Hirnhemisphären zusammen. Solche Rechts-Links Unterschiede werden auch oft kurz als Asymmetrien oder wenn das Phänomen der Asymmetrie im Vordergrund steht als Lateralisierung bezeichnet. Makroanatomische Rechts-Links Unterschiede können im Volumen bestimmter Hirnareale, in der Gyrifizierung, sowie in der Form und Länge bestimmter Sulci ausgemacht werden. Hinsichtlich der mikroskopischen Asymmetrien kann 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 kap1_sturm_neuropsychologie 19.11.2007 15:08 Uhr Seite 90 1. Umbruch 90 L. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 die Anzahl und das Volumen von Neuronen und Gliazellen, sowie das Aus-maß der intrahemisphärischen Verkabelung Rechts-Links Unterschiede ausmachen. Unter funktionaler Lateralisierung versteht man, dass homologe Hirnareale der linken und rechten Hemisphäre entweder gänzlich andere Funktionen ausüben oder dass sie bestimmte Funktionen unterschiedlich effizient verarbeiten. Eng verbunden mit der anatomischen und funktionalen Lateralisierung ist auch der interhemisphärische Informationsaustausch über das Corpus callosum. So wird z. B. vermutet, dass die Individuen, die eher ,ambilateral‘ orientiert sind (funktional keinen ausgeprägten Rechts-Links Unterschied aufweisen), über einen intensiveren interhemisphärischen Informationsaustausch verfügen, während deutlich lateralisierte Personen einen vergleichsweise geringen Informationsaustausch zeigen. Neuerdings wird sogar diskutiert, dass die Entwicklung der interhemisphärischen ,Verkabelung‘ wesentlich für die Entwicklung der funktionalen Hemisphärenlateralisierung sei. Im folgenden wird ein Überblick über diesen Forschungsbereich geliefert, wobei lediglich klassische und aktuelle Befunde besprochen werden (Hugdahl & Davidson, 2003). Funktionale Links-Rechts Asymmetrien Händigkeit Die Händigkeit ist die am häufigsten untersuchte und offensichtlichste funktionale Asymmetrie des Menschen. Die Mehrzahl aller Menschen gebraucht vorwiegend die rechte Hand für die Manipulation alltäglicher Tätigkeiten. Lediglich ein kleiner Prozentsatz verwendet vorwiegend die linke Hand oder gar beide Hände gleich gut bzw. häufig. Die exakte Prävalenzschätzung der Händigkeit ist außerordentlich schwierig, da bislang noch kein allgemein akzeptiertes Kriterium zur Händigkeitsdiagnose existiert. Als verlässlichste Schätzung der Händigkeitsprävalenz können bislang die Befunde von Gilbert & Wysocki (1992) bezeichnet werden. Diese Autoren haben im Rahmen einer Umfrage des National Geographics ca. 1.2 Millionen US- Amerikaner nach der bevorzugten Schreibund Wurfhand befragt. Im Durchschnitt gaben 10.5% der Frauen und 13% der Männer an, mit der linken Hand zu schreiben. Komplementär hierzu gaben demzufolge 89.5% der Frauen und 87% der Männer an, mit der rechten Hand zu schreiben. Auffallend ist auch, dass mit zunehmendem Alter immer weniger Menschen angaben, mit der linken Hand zu schreiben (siehe Tabelle 1). Des weiteren ist auch bekannt, dass mit zunehmendem Alter der Prozentsatz der Personen zunimmt, die eine Umerziehung der Schreibhand von Links nach Rechts erfahren haben (6% bei 71-80 jährigen, 8% bei 81-90 jährigen, mehr als 8% bei jenen, die älter als 90 Jahre alt sind). Fasst man die Prozentsätze für die Linkshändigkeitsprävalenz und die Prävalenz zur Umerziehung der Schreibhand zusammen, so erhält man Schätzungen der ‚tatsächlichen‘ Linkshändigkeitsprävalenz je nach Alter von 11%-18% (Hugdahl et al., 1993). Die altersabhängige Reduktion der Linkshändigkeitsprävalenz wird mit zwei Aspekten in Verbindung gebracht: ! Einem in der Vergangenheit vorhandenen stärkeren sozialen Druck, die rechte Hand für alltägliche Tätigkeiten zu verwenden, obwohl eine Veranlagung zur Linkshändigkeit bestand und ! einer vermeintlich höheren Mortalitätsrate von Linkshändern. Bzgl. des sozialen Drucks, die rechte Hand vor allem zum Schreiben zu verwenden, darf nicht unerwähnt bleiben, dass Schulkinder noch bis zum vorigen Jahrzehnt vor allem in Europa und den USA zur Rechtshändigkeit umerzogen wurden, auch wenn eine Veranlagerung zur Nutzung der linken Hand bestand. Hinsichtlich der größeren Mortalitätsrate von Linkshändern existieren eine Reihe von Arbeiten, die nahelegen, dass Linkshändigkeit häufiger mit verschiedenen Gesundheitsrisiken (z.B. Immunerkrankungen, Brustkrebs, Alkoholismus, mentale Retardation, Homosexualität und Geburtskomplikationen) und gehäufter Unfallanfälligkeit, bedingt durch die für Rechtshänder konzipierte Umwelt, assoziiert sei. Diese Auffassung ist allerdings nicht un- 5 2 2. dass mit zunehmender Anzahl der abgefragten Tätigkeiten die Wahrscheinlichkeit zur Diagnose von Linkshändigkeit drastisch abnimmt.9 3.2 Daten von Hugdahl et al. Die Prävalenz zum Benutzen der rechten Hand ist die Komplementärsumme. Aus diesem Grunde schlägt Annett vor.8 1. Daten von Gilbert & Wysocki (1992) Links Schreiben Alter in Jahre 10-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91 > M 13. die mit der rechten Hand Schreiben aber mit der linken Hand Werfen. Der in den rechten Spalten angegebene Datensatz (Hugdahl et al.2 Millionen US-Amerikaner hinsichtlich ihrer bevorzugten Schreibund Wurfhand befragt.9 2. mit welcher Hand vorwiegend geschrieben. Zur Auswertung wird die Beantwortung jedes Items gleichwertig aufsummiert und zu einem Gesamthändigkeitsindex verrechnet. eine Zahnbürste beim Zähneputzen gehalten oder mit welcher Hand eine Schere bedient wird. Dies stellt natürlich gewisse Anforderungen an die Fä-higkeit und den Willen zur Visualisierung. unterschiedlichste Tätigkeiten mit der 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . 1993) gibt neben der Linkshändigkeitsprävalenz auch den Anteil der Personen an (Männer und Frauen). Häufig verwendet wird das „Edinburgh Inventory“ von Oldfield.8 1. dass offenbar nicht jede unimanuale Tätigkeit gleichwertig zur „Händigkeit“ beiträgt. Grundsätzliches Problem dieser Händigkeitsfragebogen ist. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 91 Tabelle 1.2 13.. Gerade diese unerwünschten Einflussgrößen ließen schon früh das Bedürfnis nach objektiveren Testverfahren entstehen.5 1. sich vorzustellen. F: Männer und Frauen. Diese Tests beinhalten Items. dass die Probanden aufgefordert sind. Man kann nämlich davon ausgehen. zur Händigkeitsdiagnose die Items unterschiedlich zu gewichten (Annett. Solche objektiveren Testverfahren sind vor allem Geschicklichkeitstests (auch Leistungstests genannt).2 3. geworfen. Es darf auch nicht außer acht gelassen werden.5 M.2007 15:08 Uhr Seite 91 1. Händigkeitsprävalenz (in %) für das Benutzen der linken Hand zum Schreiben geschätzt aus zwei Arbeiten. eine Schere halten). mit welcher Hand sie diese Tätigkeiten ausführen würden.3 12 9 6 4 F 10.B.und oder Linkshändige.8 10.4 Hemisphärendominanz. dass vor allem bezahlte Versuchspersonen geneigt sein könnten. Zu kritisieren ist hieran.8 4 F 1. die Fragebogen im Sinne einer vermuteten sozialen Erwünschtheit auszufüllen.8 1. Angegeben ist auch die Prävalenz der Subgruppe von Personen. bei denen die Probanden aufgefordert werden. 1985). Außerdem hängt die Händigkeitsdiagnose erheblich von der Anzahl abgefragter Tätigkeiten ab.8 10.3 1. in denen die Handpräferenz anhand unterschiedlicher Fragen erfragt wird. die eine Umerziehung der Schreibhand von Links nach Rechts konstatieren. sowie Gemischthändige hat sich in der neuropsychologischen Forschung als sehr fruchtbar erwiesen. Die daraus resultierende Klassifikation in konsistent Rechts. 1.kap1_sturm_neuropsychologie 19. die überprüfen.8 7 5 4 Rechts Schreiben/ Links Werfen M 1. (1993) Links Schreiben Umerziehung von Links auf Rechts M+F 15 14 12 14 8 5 3 <1 M+F 3 1 1 2 4 6 8 8. Umbruch Kap.2 9. -: keine Daten für die entsprechende Kategorie widersprochen geblieben und stimuliert derzeit heftige Diskussionen. So beinhalten alle Fragebogen Items. In der Studie von Gilbert & Wysocki (1992) wurden 1.3 1.5 13.11. die von den befragten Personen nie oder nur höchst selten durchgeführt werden (z. Die Handpräferenz wird in der Regel mittels diverser Fragebogen getestet. Gelegentlich werden auch Tätigkeiten abgefragt. Die Sprache: Eine Funktion der linken Hemisphäre Befunde aus der Neurologie Unter Sprachlateralisierung versteht man. Diesen ersten neurologischen Studien folgten eine Vielzahl von Arbeiten. Erkenntnisse über die Sprachlateralisierung liefern ganz besonders auch Befunde. dass linkshemisphärische Läsionen im Gyrus frontalis inferior (Area 45 nach Brodmann) zu expressiven (Broca) und linkshemisphärische Läsionen im Gyrus temporalis superior (Area 22) zu perzeptiven (Wernicke) Sprachstörungen führen. Dieses Phänomen wird in Analogie zur oben beschriebenen Händigkeit als Fußpräferenz oder Füßigkeit bezeichnet. Eine ähnliche Bevorzugung und/ oder Leistungsdominanz ist auch für eines der beiden Ohren feststellbar. Neben der Fußpräferenz fällt auch eine Leistungsdominanz eines der beiden Augen hinsichtlich der Sehschärfe und/oder der Dominanz eines Auges z.B. während für Linkshänder als Gruppe keine deutliche Fußpräferenz festzustellen ist (Fußpräferenz für den rechten Fuß bei Rechtshändern: 96%100%. Dennoch lässt sich sagen. Kinder) und ! man kann Trainingseinflüsse auf die Handleistung beurteilen (z. Die mit Läsionen des Gyrus frontalis inferior der sprachdominanten (meist linken) Hemisphäre einhergehenden Symptome werden seitdem als Broca-Aphasie und jene Symptome. Bulman Fleming. So wurde z. wenn man einen Ball fortschießt. Umbruch 92 L.B. Neben der Händigkeit fällt bei den meisten Menschen auch eine Bevorzugung eines Fußes auf (z.B. Z.und linkshemisphärischer Läsion in Abhängigkeit von der Händigkeit der Patienten überprüft. Typische Handleistungstests werden in einschlägigen Publikationen beschrieben. 1996). um es an den Telefonhörer zu halten. ! sie erfordern keine besondere Vorstellungsfähigkeit von Tätigkeiten. die mit . dass perzeptive und expressive Sprachfunktionen bevorzugt oder effizienter von einer Hemisphäre verarbeitet werden. dass Rechtshänder eine deutliche Präferenz für den rechten Fuß beim Treten (einen Ball forttreten) aufweisen. wobei auch bei dieser funktionalen Asymmetrie ein Zusammenhang zur Händigkeit herzustellen ist (Bourassa et al.bzw.B. Die so ermittelten Kennwerte werden dann als Lateralisierungskoeffizienten bezeichnet. & MacDonald. Zur Berechnung der Händigkeit wird dann im allgemeinen die Leistung der linken Hand von der Leistung der rechten Hand abgezogen. nach neurologischen Schädigungen). als Wernicke-Aphasie bezeichnet. die Aphasieprävalenz bei Vorliegen von rechts. Kontrolldominanz für Sprachmaterial differenzierter belegen konnten (Bryden. Solche Handleistungstests sind aus verschiedenen Gründen sehr gut zur Händigkeitsdiagnose geeignet: ! sie sind objektiv. welche bei Schädigung des hinteren meist linken Gyrus temporalis superior auftreten. B. ! sie erlauben die Händigkeitsmessung auf einer kontinuierlichen Skala. 1996). benutzen die meisten Menschen intuitiv bevorzugt ein Ohr.2007 15:08 Uhr Seite 92 1. die selten durchgeführt werden. wobei diese Differenz auch häufig an der Gesamtleistung normiert wird. Leider existieren zu diesem Phänomen vergleichsweise wenig Studien (zusammengefasst bei (Peters. die den Handpräferenzfragen intellektuell nicht folgen können (z. 1988). ! sie sind robuster gegenüber sozialen Einflussfaktoren. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 rechten und linken Hand durchzuführen. beim Anvisieren von entfernten Objekten und beim Zeigen auf ein entferntes Objekt auf. Die für die Verarbeitung der Sprachfunktionen effizientere Hemisphäre wird allgemein auch als ‚sprachdominante‘ Hemisphäre bezeichnet.kap1_sturm_neuropsychologie 19.B. einen Gegenstand mit den Zehen greift oder mit dem Fuß etwas zertritt). Es ist allerdings kein Zusammenhang zwischen solchen Ohrpräferenzen und anderen auditorischen Lateralisierungsmaßen und der Händigkeit festzustellen.11. welche die linkshemisphärische Verarbeitungs. Die Neurologen Broca und Wernicke konnten zeigen. ! sie erlauben die Untersuchung von Personengruppen. Etwa 70% aller Menschen bevorzugen das rechte Auge.. bei Linkshändern: 16%-59%). der Sprachlateralisierung von Linkshändern scheint ein recht großer Prozentsatz ebenfalls linkshemisphärische Sprachlateralisation zu zeigen. Hierbei wird den Patienten ein sehr schnell und kurzzeitig wirkendes Barbiturat (Natrium-Amobarbital) in die linke oder rechte A. Dieser Test wird fast ausschließlich bei neurologischen Patienten angewendet.und rechtshemisphärischer Sprachdominanz können insbesondere anhand der Befunde von verbalen dichotischen Hörtests und tachistoskopischen gesichtsfeldabhängigen Präsentationen von verbalem Material geleistet werden (genaue Darstellungen dieser experimentellen Techniken finden sich im Kapitel 2. Während der Injektion treten Hemiparesen und je nach Seite der Injektion und Sprachlateralisierung des Patienten aphasische Symptome auf. Einen signifikanten Linksohrvorteil 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . MEG und EEG) und seit neustem die funktionelle Dopplersonographie eingesetzt. die einen neurochirurgischen Eingriff zu erwarten haben. Man kann allerdings zusammenfassend feststellen. Hinsichtlich der Sprachlateralisierung von Linkshändern sind die Befunde recht heterogen. dass diese Studie einige Mängel aufweist. darauf hinzuweisen. bei Hemmung der linken Hemisphäre und nicht bei Hemmung der rechten Hemisphäre aphasische Symptome auf. So schwanken die Schätzungen für linkshemisphärische Sprachdominanz bei Linkshändern zwischen 23% und 78%. carotis interna injiziert.11. Obwohl diese Befunde häufig als wesentlicher Beleg für unterschiedliche Sprachlateralisierung von Rechts. dass der Patient eindeutig linkshe-misphärisch sprachdominant ist. PET. Die mit den dichotischen und tachistoskopischen Tests ermittelten Befunde hinsichtlich der Sprachlateralisierung lassen sich wie folgt zusammenfassen: 85%-94% der Rechtshänder und 70%-80% der Linkshänder weisen einen linkshemisphärischen Vorteil bei der Verarbeitung von verbalem Material auf (McKeever et al. Lateralisierungsbefunde bei jungen und gesunden Personen zu erheben. 1995). so kann man davon ausgehen. B. Prävalenzschätzungen für das Vorliegen links.4 Hemisphärendominanz.. dass krankheitsspezifische kortikale Reorganisationsprozesse stattgefunden haben. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 93 dem sogenannten Wada-Test erzielt wurden. Ein weiteres Problem ist die häufig uneindeutige Händigkeitsklassifikation. Hierbei wurden den Patienten unilateral Elektroschocks an der linken und rechten Kopfhälfte appliziert und nachfolgende Dysphasien registriert. An neurologisch gesunden aber endogen depressiven Patienten wurden während der Elektrokrampftherapie Befunde erhoben. Aus diesem Grunde ist es von besonderem Interesse. Zusammengefasst konnte in all diesen Studien zur Sprachlateralisierung festgestellt werden. ist es von Bedeutung.2007 15:08 Uhr Seite 93 1. da nicht auszuschließen ist. 1.1). die Rückschlüsse auf die Sprachlateralisierung erlauben. Untersuchungsbefunde von gesunden Probanden In den oben zitierten Untersuchungen wurden fast ausschließlich neurologische Patienten untersucht. dass fast alle Rechtshänder über eine linkshemisphärische Sprachdominanz zu verfügen scheinen. Bzgl. Vor allem der Umstand. Es ist nämlich nicht auszuschließen. Treten z. die teilweise schon über einen längeren Zeitraum neurologisch erkrankt waren und dass auch teilweise Patienten mit früheren rechtshemisphärischen Läsionen aufgenommen wurden.und Linkshändern angeführt werden. diese Befunde mit Vorsicht zu interpretieren. die die weiterführende Interpretation erschwert. während bihemisphärische Sprachorganisation bei 9% bis 66% und rechtshemisphärische Sprachorganisation bei 11%-19% der Linkshänder konstatiert wird.kap1_sturm_neuropsychologie 19. was nahe legt. dass sich in Folge der Erkrankungen veränderte funktionale kortikale Organisationen ergeben haben könnten. die vor allem die Diagnose der Linkshändigkeit betrifft. welche eine Generalisierung der Befunde auf gesunde und junge Personen erschwert. Neben diesen „klassischen Methoden“ werden zunehmend auch bildgebende Verfahren (fMRI. dass fast ausschließlich Patienten untersucht wurden. Nur ein kleiner Teil der Linkshänder fällt durch ‚atypische‘ Sprachlateralisierung auf. Umbruch Kap. schränkt die Interpretation dieser Be- funde stark ein. dass fast alle Rechtshänder linkshemisphärische Sprachdominanz aufweisen. 39 * und/oder einen signifikanten Vorteil der linken Gesichtfeldhälfte für verbales Material zeigen lediglich 5% der Rechts.52 * 0. Diese Hirnstrukturen können sehr gut mittels so genannter „Wortgenerierungsaufgaben“ stimuliert werden. ob die Testreize visuell oder akustisch dargeboten werden. über eine ‚typische‘ linkshemisphärische Sprachdominanz zu verfügen scheinen.B. die zeigen konnten. Umbruch 94 L.04 * 0. Diese Befunde bestätigen teilweise die bereits dargestellten Befunde. Allerdings lassen die Studien an gesunden Probanden vermuten.63 * 0. Der dorsale Teil des Gyrus frontalis inferior wird eher mit phonetischen Analysen in Verbindung gebracht. Der ventrale Teil des Gyrus frontalis inferior scheint eher in Prozesse eingebunden zu sein. dass unabhängig davon. scheinen im Frontalkortex die gleichen Hirngebiete aktiv zu sein. & Penhune.05 Testmodalität visuell visuell visuell visuell visuell auditorisch visuell visuell visuell visuell visuell visuell auditorisch Asymmetrierichtung rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rOhr > lOhr lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lOhr > rOhr Effektgröße 1. des Planum temporale und der dorsalen Bank des Sulcus temporalis superior) scheint für feinere akustische Analysen im Zeitbereich spezialisiert zu sein. Reizklasse verbale Aufgaben Benennen Buchstaben Zahlwörter lexikalische Entscheidungen Bild-Word Vergleich verbale Stimuli non-verbale Aufgaben Punkte aufzählen Gesichtererkennen Mustererkennen Linienorientierungen Objekte erkennen Punkte erkennen non-verbale Stimuli (Musik) *: signifikante Asymmetrie mit p<0. dass etwas mehr Linkshänder als es ältere neurologische Studien vermuten lassen.26 * 0. Diese Überlegung wird durch eine Reihe von neueren Befunden gestützt. 2002).B. Interessant ist. Der linksseitige auditorische Kortex (unter Einschluss des Heschlschen Gyrus. Neben den „klassischen“ Methoden zur Untersuchung funktioneller Hemisphärenunterschiede kommen zunehmend bildgebende Verfahren zur Anwendung. Zusammengefasst haben diese Studien ergeben.34 * 0. rGF). dass auditorische Analysen im Zeitbereich eher zu linksseitigen Aktivierungen vorwiegend im sekundären auditorischen Kortex führen.und maximal 15% der Linkshänder. beim Hören von Musik) sind eher mit Durch- . dass im Zusammenhang mit Sprachverarbeitungsprozessen linksseitige perisylvische Hirnregionen und vor allem der Gyrus frontalis inferior stärkere Durchblutungszunahmen und neuronale Erregungen aufweisen (z.2007 15:08 Uhr Seite 94 1. Wörter gemäss bestimmter Regeln zu generieren (leise oder laut).29 * 0. dem linken und rechten Ohr (lOhr. Im Zusammenhang mit akustischen Stimulationen konnten mittels bildgebender Verfahren einige Besonderheiten herausgearbeitet werden. bzw. rOhr) wieder. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Tabelle 2. während der rechtsseitige auditorische Kortex eher eine Spezialisierung für den Frequenzbereich aufzuweisen scheint (Zatorre. Metaanalytische Befunde der Lateralisierungseffekte für gesichtsfeldabhängige tachistoskopische Reizungen und dichotische Hörtests.36 * 0.11. Die Effektgröße gibt die an der geschätzten Standardabweichung normierte Leistungsdifferenz zwischen dem linken und rechten Gesichtsfeld (lGF.49 * 0.65 * 0. welche anhand von Läsionsstudien und WadaTests gewonnen wurden.50 * 0.58 * 0. Frequenzbezogene Analysen (z. Hierbei werden die Versuchspersonen aufgefordert. Belin. Pulvermuller.65 * 0.kap1_sturm_neuropsychologie 19. die im Zusam- menhang mit dem Bearbeiten von semantischem Wissen zu sehen sind. 2005). dass offenbar nicht alle nonverbalen raumbezogenen Informationsverarbeitungsprozesse in gleicher Weise durch rechtshemisphärische Läsionen gestört zu sein scheinen. dass ca. Anhand einer sehr grossen Stichprobe (N=322!) konnten die Autoren zeigen. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 95 blutungszunahmen im rechtsseitgen auditorischen Kortex verbunden (Zatorre et al. Am eindeutigsten scheint noch eine Leistungsdominanz der rechten Hemisphäre für die Verarbeitung von raumbezogenen Informationen zu sein. was die Bedeutung dieser Hirnbereiche für nonverbale Funktionen hervorhebt. wenn die sprachlichen Reize verständlich sind. Nur 55% der Linkshänder zeigten das gleiche Symptommuster bei rechtshemisphärischer Läsion. Störungen in der Verarbeitung von raumbezogenen Informationen wurde in dieser Studie definiert anhand des Auftretens von ‚räumlicher Agnosie‘. ‚räumlicher Dysgraphie‘. & DeAgostini.. dass neben den auditorischen Arealen den Sulcus temporalis superior auch den anterioren Bereich des Gyrus temporalis medius beinhaltet. Der anteriore Teil des Sulcus temporalis superior ist dann aktiviert. Diese Befunde belegen. Intelligenz. Umbruch Kap. Neben den Defiziten in der Verarbeitung raumbezogener Informationen fallen bei den Patienten mit rechtsseitigen parietalen Läsionen auch noch Aufmerksamkeitsdefizite auf. 1983). 2/3 dieser Patienten festzustellen.. verbale Flüssigkeit. So fiel es Patienten mit rechtshemisphärischen Parietallappenläsionen vor allem schwer. Dieses Netzwerk ist darüber hinaus in intensivem Kontakt mit Frontalhirnstrukturen (insbesondere mit dem Gyrus frontalis inferior). Die meisten dieser rechtshemisphärischen Läsionen betrafen posterior parietale Hirnareale. Ein weiter anterior liegender Bereich des Gyrus temporalis medius (nahe dem Temporalpol) ist in semantische Prozesse eingebunden.4 Hemisphärendominanz. die auf eine Verarbeitungs. Weitere sprachspezifische Spezialisierungen findet man im Bereich des linksseitigen Sulcus temporalis superior. Weitere lateralisierte Funktionen Befunde aus der Neurologie Während für die Verarbeitung sprachbezogener Informationen und die Kontrolle unima- nualer Bewegungen klare funktionale Lateralisierungen gefunden wurden. 70% der Rechtshänder mit rechtshemisphärischer Läsion Störungen in der Verarbeitung von raumbezogenen Informationen aufwiesen (Bryden. Geschwindigkeit in der Verarbeitung linguistischer Aufgaben oder die Fähigkeit Fremdsprachen zu beherrschen) (Knecht et al.kap1_sturm_neuropsychologie 19. Hecaen. Damit werden viele vor allem in Laienpresse propagierten Spekulationen im Zusammenhang mit asymmetrischen Verarbeitungsprozessen und kognitiven Funktionen erheblich gedämpft. Insbesondere der posteriore Teil des Sulcus temporalis superior (ungefähr unterhalb des Planum temporale) ist bei Wortwahrnehmungsaufgaben aktiviert. Mittels dieser Methode wird nicht invasiv die kortikale Durchblutung während bestimmter kognitiver Tätigkeiten gemessen. Kontrolldominanz der linken Hemisphäre für diese Funktionsbereiche schließen lassen. sind die Befunde bzgl.bzw. die meistens mit der Verarbeitung der raum- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 .und Ankleideapraxie‘. künstlerische Leistungen. Eine Reanalyse der Daten von 272 Patienten mit unilateralen Läsionen ergab.2007 15:08 Uhr Seite 95 1. 2002). Ankleideapraxien und Halbseitenvernachlässigungen der linken Körperhälfte und des linken Gesichtsfeldes waren nur bei ca.B. Nur die Hälfte aller Patienten fielen durch Defizite hinsichtlich des Verlustes der topographischen Diskriminationsfähigkeit auf (McFie & Zangwill. dass ein linksseitiges Netzwerk für Sprachverarbeitung existiert. dass das Vorliegen einer typischen oder atypischen Sprachlateralisierung (indiziert durch asymmetrische Durchblutungsmuster) keinen statistischen Einfluss auf kognitive Leistungen ausübt (z. Ältere Daten konnten allerdings zeigen. Ein interessanter neuer Befund konnte kürzlich mittels der funktionellen transkraniellen Dopplersonographie zu Tage gefördert werden. 1960). der funktionalen Leistungsdominanz der rechten Hemisphäre insgesamt weniger eindeutig.11. 1. Würfel zu identifizieren (90% der Patienten) oder zweidimensionale Muster mit einer Schere aus Papier anzufertigen (86% der Patienten). 2001). ‚Verlust des topographischen Gedächtnisses‘ und ‚Konstruktions. einige Patienten einen sogenannten „Halbseitenneglekt“ (Hemineglekt). welche immer als klassisches Beispiel für rechtshemisphärische Funktionen galten. Hierbei scheint die kategorielle (perzeptuelle Einordnung von visuellen Mustern aufgrund ihrer räumlichen Struktur und kategorieller Beurteilungen) räumliche Verarbeitung eher von der linken (sprachdominanten) Hemisphäre prozessiert zu werden. Unabhängig von der Prosopagnosie können noch andere Agnosien bei rechtshemisphärischen Läsionen auftreten: Die Agnosie für Zeichnungen (Defizite im Erkennen und Interpretieren von Zeichnungen und geometrischen Objekten. Läsionen in den Areae 18. dass viele der nonverbalen Aufgaben durch räumlich verteiltere Netzwerke und nicht durch lateralisierte fokale Netzwerke verarbeitet werden. ein Bewusstsein für Krankheiten zu entwickeln. Läsionen in den Areae 18. Hinsichtlich auditorischer Funktionen sind es vor allem Musikreize. Umbruch 96 L. So konnte kürzlich . Untersuchungsbefunde von gesunden Probanden Die Analyse von funktionalen nonverbalen Asymmetrien bei gesunden Personen ergab verglichen mit den funktionalen verbalen Asymmetrien ein etwas heterogeneres Bild. Farbe zu erkennen. ob sich bei professionellen Musikern ein anderes Lateralisierungsmuster ergibt. dass die Lateralisierungseffekte bei nonverbalen Aufgaben durchweg geringer ausfallen als bei verbalen Aufgaben. 19. Hierbei werden Objekte auf der linken Seite oder Ereignisse.und/oder Klangagnosien beobachtet. nicht wahrgenommen. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 bezogenen Informationen in Beziehung stehen. welche einen Linksohrvorteil (rechtshemisphärische Verarbeitungsdominanz) evozieren. häufiger allerdings Ausfälle bzw. die Identifikation von Gesichtern.. So zeigen z. Eine beeindruckende Folge rechtsseitiger Läsionen im Temporallappen (Areae 20 und 21) stellt die Prosopagnosie dar. Insofern resultieren viele Apraxien auf Läsionen dieser Strukturen. Die Befunde hierzu sind zusammengefasst in Tabelle 3 dargestellt. und die Analyse von Linienorientierungen gefordert wurde. zu unterscheiden. Grundsätzlich ist allerdings aus Tabelle 3 ersehbar. Anosognosie (Unfähigkeit. Defizite im musikalischen Bereich (Amusie). was einer Unaufmerksamkeit gegenüber einer Hälfte ihrer räumlichen Umgebung entspricht. Neuerdings wird im Zusammenhang mit der Verarbeitung von räumlichen Informationen die Unterscheidung zwischen kategorieller und koordinatenbezogener Verarbeitung unterschieden (Laeng et al. 19 und 37). Bevorzugungen des linken Gesichtsfeldes festzustellen waren. Auffallend war auch. das Erkennen von Mustern. keine deutlichen funktionalen Asymmetrien hervorriefen. dass für nicht-verbale tachistoskopische Aufgaben. Man erkennt hier. Hierbei handelt es sich um die Unfähigkeit.11. 2003). Läsionen in den Areae 18 und 19).2007 15:08 Uhr Seite 96 1. Letztlich bleibt noch zu erwähnen. Möglicherweise deutet sich hier an. Seltener werden Geräusch-. 20 und 21). die Farbagnosie (Unfähigkeit. während koordinatenbezogene (perzeptuelle Einordnung von visuellen Reizen auf der Basis von Grössenrelationen und Bezügen zu Referenzmassen) Auswertungen eher von der rechten Hemisphäre durchgeführt werden. die links von den Patienten stattfinden. Melodien zu erkennen und musikalische Rhythmen oder Tempi auseinanderzuhalten. dass den motorischen und prämotorischen Hirngebieten auf der dominanten Hemisphäre eine besondere Rolle in der Kontrolle von komplexen unimanualen und bimanualen Bewegungen zukommt. Die musikalischen Ausfälle umfassen unter anderem die Unfähigkeit. dass mentale Rotationsaufgaben. Ton. Läsionen in den Areae 7 und 40) und die visuell-räumliche Agnosie (Defizite im stereoskopischen Sehen und in der Entwicklung topographischer Konzepte. Hinsichtlich der Aufmerksamkeitssteuerung wird der rechten Hemisphäre eine besondere Bedeutung beigemessen.B.kap1_sturm_neuropsychologie 19. in denen das Zählen von Punkten. Diskutiert wird derzeit. Läsionen im rechten Temporallappen (Areae 42 und 22) resultieren in unterschiedlichen Ausfällen bzw. Gesichter zu erkennen bzw. Defiziten. während die rechte Hemisphäre eine ‚globale‘ Verarbeitungsstrategie bevorzugt. dass die linke Hemisphäre eine ‚lokale‘. bedeutet dies aber nicht. wenn bei den dargebotenen Wörtern die Analyse der emotionalen Stimmung und nicht die Analyse des phonetischen oder semantischen Kontextes im Vordergrund stand. Im Rahmen dieses Modells wird davon ausgegangen. Ein ähnliches Phänomen ist im Zusammenhang mit der verdeckten Aufmerksamkeitsverschiebung festzustellen (z. 2004). die Hemisphärenasymmetrien mit der Kontrolle von Emotionen bzw. 1994). Stand bei den gleichen verbalen Reizen die Analyse phonetischer Aspekte im Vordergrund. 1994). Bei der Beachtung der ‘globalen’ Reizaspekte ergab sich eine Aktivierung des rechten Gyrus lingualis. So ist z. während rechtsdominante Aktivierungen eher mit der Verarbeitung von negativen Emotionen assoziiert werden. dass der rechte Frontalkortex (insbesondere der dorsale Präfrontalkortex) in die Verarbeitung (und Generierung?) von positiven Emotionen..B. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 97 eindrücklich demonstriert werden.. in einem dichotischen Hörtest die Aufmerksamkeit auf das rechte Ohr gelenkt. aus der klinisch neuropsychologischen Literatur bekannt. Klinische wie auch experimentelle Befunde belegen. Heller et al.11. Analog nimmt die Durchblutung im rechtsseitigen extrastriären Kortex bei Verschiebung der Aufmerksamkeit auf das linke Gesichtsfeld zu (Heinze et al. dass im verbalen dichotischen Hörtest ein Linksohrvorteil (Verarbeitungsdominant der rechten Hemisphäre) evoziert werden konnte. dass sich zunehmend Befunde mehren. dass z. Letztlich soll noch erwähnt werden.B. Die Intensität der verarbeiteten Emotionen soll über rechtssei- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . während die linke Hemisphäre eher die Details also die ‚lokalen‘ (besser fokalen oder detaillierten) Aspekte des visuellen Reizes bevorzugt analysiert. eingebunden ist. 2002). Obwohl die rechte Hemisphäre offenbar stärker in die Verarbeitung emotionaler Prozesse involviert ist. 2003) ein Modell der kortikalen Emotionsverarbeitung entwickelt.kap1_sturm_neuropsychologie 19. ergab sich wieder der bekannte Rechtsohrvorteil.. dass bei rechtshemisphärischen Läsionen prosodische Aspekte der Sprache und affektive Inhalte von visuellen Reizen (z.. verändern sich in charakteristischer Weise die kortikalen Aktivierungsmuster. Gesichtsausdrücken) nicht mehr angemessen verarbeitet und auch nicht mehr generiert werden können (Schmitt et al.. Umbruch Kap. nimmt die Durchblutung (oder die Amplituden früher visueller evozierter Potentiale. Wird z. bei denen gezeigt werden konnte.. Gestützt werden diese Befunde auch durch Arbeiten an gesunden Probanden.B. bei Darbietung visueller Reize. Linksdominante Aktivierungen (objektiviert mittels der Power im Alphaband des Ruhe-EEGs) sind demzufolge mit positiven Emotionen verbunden. Hierunter versteht man. mit der Verarbeitung von emotionalen Reizen in Zusammenhang bringen. Wichtig soll hierbei die asymmetrische Aktivitätsbalance des Frontalkortex sein. bei der Posner-Aufgabe). 1.2007 15:08 Uhr Seite 97 1. die zu Annäherungsverhalten führen. z. so verstärkt sich die Aktivierung im kontralateralen auditorischen Kortex und im kontralateralen Frontalkortex (Jancke & Shah. Lenkt man die Aufmerksamkeitsprozesse selektiv auf einen bestimmten Reizaspekt oder richtet die Aufmerksamkeit auf eine bestimmte räumliche Position relativ zum eigenen Körper. diesen interhemisphärischen Verarbeitungsunterschied anhand einer eindrucksvollen PET-Studie deutlich machen. 1997). die P1) kontralateral (also linksseitig) im extrastriären visuellen Kortex zu. Werden im rechten visuellen Gesichtsfeld Testreize erwartet.B. in dem der Frontalkortex und der Parietallappen eine besondere Bedeutung einnehmen. Auf der Basis umfangreicher EEG-Studien haben Pizzagalli und Kollegen sowie Heller und Kollegen (Pizzagalli et al.4 Hemisphärendominanz. während die ‘lokale’ Reizanalyse mit Aktivierungen des linken inferior okzipitalen Kortex einherging (Fink et al. dass die linke Hemisphäre ausschließlich mit der Analyse nicht-affektiver Informationen betraut ist. Kürzlich konnten Fink et al. die rechte Hemisphäre die globale Form des Reizes analysiert. dass die Alertness (unspezifische Intensitätskomponente der Aufmerksamkeit) durch ein verteiltes rechtsseitiges fronto-parietales Netzwerk kontrolliert wird (Sturm et al. 1996). welcher eine linkshemisphärische Verarbeitungsdominanz indiziert (Bulman-Fleming & Bryden. 2003.B.B. Differenziertere Untersuchungen der Amygdalaaktivität haben Tabelle 3. dass bei depressiven Patienten eine Hypoaktivität (ausgedrückt entweder als geringer Metabolismus gemessen mit PET oder als stärkere Alpha-Aktivität) im linksseitigen Frontalkortex vorliegt. während die linksseitigen Amygdalakerne stärker durch positive Emotionen aktiviert werden. Ärgerdisposition. selektiv den linken Frontalkortex zu aktivieren oder den rechten Frontalkortex zu hemmen. Die derzeit deutlichsten Asymmetriebefunde konnten im Hinblick auf AmygdalaAktivierungen gefunden werden. Bildgebende Studien sowie EEG-Arbeiten konnten nämlich zeigen. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 tige parietale Hirngebiete moduliert werden. Aufgeführt sind auch Reizklassen. Zielmotorik Sprache (allgemein) Emotion( Annäherung) verbales Gedächtnis Arithmetik Verarbeitung sequentieller Informationen Rechte Hemisphäre komplexe geometrische Muster Tiefeninformationen. der quasi im Sinne einer Persönlichkeitseigenschaft die emotionale Grundtönung von kognitiven Prozessen begleitet und gelegentlich sogar determiniert. für die lateralisierte Verarbeitungen festgestellt wurden..11.kap1_sturm_neuropsychologie 19. Gleichzeitig konnte auch eine Hypoaktivität des rechten Parietallappens identifiziert werden. 2003). 2002. Diese linksseitige Hypoaktivität betrifft im Wesentlichen den dorsolateralen Präfrontalkortex und das anteriore Cingulum. die im Text keine Erwähnung fanden Linke Hemisphäre visuell Buchstaben Wörter lokale Informationen Kategorielle Informationen Sprachlaute kurz aufeinanderfolgende auditorische Reize somatosensorisch motorisch Systeme Feinmotorik. Stand Posodie Emotion (Abwehr) visuelles Gedächtnis Aufmerksamkeit (übergeordnet) Verarbeitung von Mustern auditorisch . um eine „normale“ Links-Dominanz in der Frontalhirnaktivierung herbeizuführen. In neueren bildgebenden Studien konnten zudem noch weitere Asymmetrien im Zusammenhang mit emotionalen Verarbeitungsprozessen identifiziert werden (Pizzagalli et al. welche im Zusammenhang mit der Erforschung der kortikalen Begleiterscheinungen von depressiven Erkrankungen zu Tage gefördert wurden. Gershon. Martin et al. Zusammenfassung der Reizklassen. Diese und andere Befun- de haben dazu geführt. stereoskopisches Sehen globale Informationen Gesichter Farben Koordinatenbezogene Informationen Musik Umgebungsgeräusche länger aufeinanderfolgende auditorische Reize taktiles Erkennen komplexer Muster (Braille) Haltung. dass diese Aktivitätsasymmetrie recht gut mit verschiedenen Persönlichkeitseigenschaften korreliert (Schüchternheit. 2004. Davidson spricht sogar von einem affektiven Verarbeitungsstil (affective style). Interessant ist. 2003). So scheinen die rechtsseitigen Amygdalakerne stärker in die Verarbeitung negativer Emotionen eingebunden zu sein. Immunabwehr). Bislang sind diese Interventionen recht positiv verlaufen (Paus & Barrett. Dannon.2007 15:08 Uhr Seite 98 1.. Allerdings muss man zur abschliessenden Bewertung der Wirksamkeit die derzeit laufenden Multi-Center-Studien abwarten. Diese Überlegung korrespondiert sehr gut auch mit gängigen Befunden. dass mittels der Transkraniellen Magnetstimulation (TMS) bei depressiven Patienten versucht wird. & Grunhaus. Umbruch 98 L. dass die Untersuchung und Identifizierung asymmetrischer Verarbeitungsprozesse im Zusammenhang mit Emotionen eines der schwierigsten Untersuchungsgebiete ist.2).070 * 0.4 Hemisphärendominanz.2007 15:08 Uhr Seite 99 1. Recht deutlich ist allerdings die Beteiligung des rechtsseitigen PFC im Zusammenhang mit positiven Emotionen. so dass die Möglichkeit besteht. im Gyrus frontalis superior und im Orbitofrontalkortex stärkere Aktivierungen. Die Schwierigkeit ist darin begründet. 1996) hinsichtlich der Geschlechtsunterschiede in funktionalen Asymmetriemaßen. dass interindividuell variierende kognitive Verarbeitungsstrategien existieren. Vor allem maskierte CS+-Reize stimulierten besonders die rechtsseitigen Amygdalabereiche.05 99 Effektgröße 0.B. Interessant ist auch. Die Bedeutung des PT für die funktionale Lateralisierung wird im wesentlichen durch drei Aspekte begründet: ! zunächst ist festzustellen.058 0. Händigkeit und Geschlechtsspezifität Tabelle 4. 1. optimalere Pharmatherapien anhand dieser Aktivierungsmuster vorzuschlagen (z.155 123 112 94 26 17 24 Emotionsverarbeitungsprozessen auftreten. Das PT ist ein Hirngebiet. 2001). welche im Zusammenhang mit Anatomische Asymmetrien wurden vor allem in perisylvischen Hirnbereichen (Hirnbereiche um die Sylvische Fissur) gesucht. Insofern sind die erzielten Effekte meist schwächer. Pizzagalli et al. dass die besonders leistungsfähige Anbildung von kognitiven Leistungen – insbesondere Sprachleistungen – mit einer Volumenzunahme in diesen Hirngebieten einhergeht.B.076 * 0. ! wenn während der auditorisch-verbalen Stimulation phonetische Diskriminations- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . dass das PT im Zentrum der „Wernicke-Region“ liegt. Mittlerweile können sogar anhand dieser Aktivierungsmuster z. Es deutet sich allerdings an.129 0. dass die rechtsseitigen Amygdalabereiche insbesondere bei Konditionierungsexperimenten mit aversiven Reizen aktiviert wurden.kap1_sturm_neuropsychologie 19. Anatomische Links-Rechts Asymmetrien Perisylvische Hirnasymmetrien ergeben. ! positronenemissionstomographische Messungen der Hirndurchblutung und des Glucosestoffwechsels haben gezeigt. Ob der OFC wirklich asymmetrisch in Emotionsverarbeitungsprozesse eingebunden ist. dass verbal auditorische Stimulationen zu erhöhten Aktivierungen bilateraler Hirnareale führen. vor allem deshalb weil zunehmend gezeigt wurde. In Extinktionsdurchgängen fanden sich auf CS+-Reize insbesondere im rechten PFC. dass der rechte OFC eher bei Bestrafung und unangenehmen Emotionen aktiv ist. Abschließend ist zu bedenken. depressive Patienten im Hinblick auf ihre Reagibilität auf pharmakologische Therapien eingeschätzt werden. ist noch nicht gänzlich geklärt. Metaanalytische Befunde (Voyer.. Trotzdem hat dieses Forschungsgebiet eine enorme Bedeutung erlangt. bei deren Ausfall auf der sprachdominanten Hemisphäre bekanntlichermaßen eine sensorische Aphasie auftritt. Eine von Null abweichende positive Effektgröße indiziert eine bei Frauen geringere funktionale Asymmetrie Anzahl der Studien visuelle Modalität verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben auditorische Modalität verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben taktile Aufgaben verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben *: p < 0.11. während der mediale OFC bei Verstärkungsprozessen aktiv sein soll. die auch das PT einschließen. das auf dem hinteren Teil der Supra-temporalfläche lokalisiert ist (siehe Kapitel 1. ist das Planum temporale (PT). das hinsichtlich einer solchen Struktur-Funktionsbeziehung am besten untersucht wurde. dass die asymmetrischen Verarbeitungsmuster wichtige Hinweise für pharmakologische und neuropsychologisch geleitete Therapien bieten. dass für die mittels PET und fMRI gemessene Aktivierung hohe Korrelationen mit elektrodermalen Reaktionen gefunden wurden. Das Hirngebiet. Umbruch Kap. da vermutet wurde.062 0. festgestellt. Es wird vermutet. dass in neueren Studien eine Asymmetrie hinsichtlich des relativen Volumens grauer und weisser Substanz im auditorischen Kortex gefunden wurde (Zatorre et al. dass viele sprachrelevante Analysen nicht im PT bearbeitet werden. 2003).1). auf dessen Oberfläche das PT lokalisiert ist. sondern vor allem im STS-Bereich. Dieser Kortextyp unterscheidet sich deutlich von dem Kortex der primären Hörrinde und deutet an.) und dem Umstand. Anders als die meisten Fissuren resultiert sie nicht aus einer . dass das PT weitgehend in höhere auditorische Analysen eingebunden ist. Die Sylvische Fissur ist eine der auffälligsten Fissuren des Primatenhirns. Es ist also zu vermuten.o. also dem Hirngebiet. Aufgrund des Zusammenhangs zwischen der Händigkeit und der Sprachlateralisierung (s. wird vermutet. Wahrscheinlich ist die PT-Asymmetrie eher ein Artefakt. dass diese Asymmetrie genetisch fixiert ist und nicht auf ein asymmetrisches vorgeburtliches „Sterben“ von Neuronen oder sonstigen bislang unbekannten Einflüssen während der Ontogenese zurückzuführen ist. 2004). 2003).kap1_sturm_neuropsychologie 19. Auf der rechten Hemisphäre fällt eher ein kurzer horizontaler und langer vertikaler Verlauf auf (Abb.und interindividuellen Variabilität zwischen den Hemisphären. dass diese strukturelle Asymmetrie mit einer Sprechfunktionsstörung (nämlich dem Stottern) zu korrelieren scheint (Jancke et al. dass diese Links-Rechts-Asymmetrie die strukturelle Grundlage der Sprachlateralisierung darstellt. die sich unter anderem auch in einer Asymmetrie der Länge und Form der Sylvischen Fissur äußern kann. werden erhöhte Blutdurchflusswerte vor allem im linken Gyrus temporalis superior. der durch einen längeren horizontalen mit gleichzeitig kurzem vertikalen Verlauf auf der linken Hemisphäre gekennzeichnet ist. Bemerkenswert sind auch die . dass diese strukturelle Asymmetrie die Grundlage für die unterschiedlichen Verarbeitungsmuster (links spezialisiert für zeitkritische Analysen und rechts spezialisiert für frequenzkritische Analysen) beider auditorischer Kortexareale bildet. In diesem Zusammenhang interessant sind die Befunde. dass Bereiche des PT in der sekundären und tertiären Verarbeitung auditorischer Informationen involviert. Zusammengefasst konnte mittels in vivo Studien bei gesunden und jungen Personen eine Rechts-Links PT-Asymmetrie bestätigt werden (Jäncke & Steinmetz.2007 15:08 Uhr Seite 100 1. dass Rechtshänder eine deutlichere linksgerichtete PT-Asymmetrie aufweisen als Linkshänder. dass selbst bei Feten die oben berichtete charakteristische Asymmetrie der Sylvischen Fissur zu beobachten war.Einfaltung‘ des Kortex.. Vor allem die starke Volumenzunahme des parietalen und temporalen Operculums soll den Verlauf der Sylvischen Fissur beeinflussen. Möglicherweise deutet sich hier eine strukturell bedingte Sprachstörung an (Eckert & Leonard. da insbesondere bildgebende Studien gezeigt haben. 2002).. 2/3 aller Gehirne festgestellt werden.11. welche bei Legasthenikern eine reduzierte Links-Rechts Asymmetrie zu finden glauben. Umbruch 100 L. Diese ursprüngliche Vermutung wird derzeit etwas kritischer diskutiert. dessen zytoarchitektonischer Aufbau dem des Assoziationskortex ähnelt. Dieses Verlaufsmuster kann bei ca. sondern aus einem im Vergleich zum Wachstum innerer kortikaler Strukturen stärkeren Wachstum äußerer Kortexteile. Eine Reihe von Autoren haben auch den Verlauf der Sylvische Fissur bei Fetengehirnen untersucht und konnten feststellen. wobei davon ausgegangen wird. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 ! aufgaben von den Testpersonen verlangt werden. Interessant ist. Ergänzend sollte noch erwähnt werden. weite Bereiche des PT sind als stark granulärer Kortextyp zu identifizieren. dass vor allem das parietale Operculum der linken Hemisphäre stärkere Volumenzunahmen aufweist als das rechte parietale Operculum. dass sich im Zusammenhang mit der deutlichen Asymmetrie der Sylvischen Fissur einstellt. Durch diese morphologischen Bedingungen hat sich ein typischer Verlauf der Sylvische Fissur ergeben. Im linken auditorischen Kortex (Heschlscher gyrus und PT) ist relativ mehr weisse Substanz als im rechten auditorischen Kortex. Diese morphologische Besonderheit führt zu einer großen intra. Darüber hinaus zeigte sich. 2003). wobei anzunehmen ist.4 Hemisphärendominanz. Lateralansicht des Kortex mit schematischer Darstellung der Sylvischen Fissur. C: Sulcus centralis. PC: Sulcus postcentralis. die primär für sensorische Funktionen. da man vermutet. Umbruch Kap. hieraus Kennwerte für die anatomische Grundlage der funktionalen Hemisphärenasymmetrie zu gewinnen. sowie der Synapsenanzahl determiniert wird. Die . C1: Schnittpunkt der Verlängerung von C mit SF. dass die Asymmetrie der Sylvischen Fissur sich stammesgeschichtlich spät entwickelt hat und ein morphologisches Substrat der Sprachentwicklung sein könnte. ASF: vorderer Teil der SF. 1. Besonders interessant waren auch die Befunde hinsichtlich der ebenfalls untersuchten professionellen rechtshändigen Musiker. S1: Ende des PAR.und Gliazellenanzahl. ob diese Asymmetrie ähnlich wie die Sprachlateralisierung eine strukturelle Grundlage – oder zumindest ein strukturelles Korrelat – aufweist. 1. wobei dem Menschen näher stehende Primaten eine geringere Asymmetrie aufweisen als ihm evolutionär „entferntere“ Primaten. Hinweise für händigkeitsrelevante Struktur-Funktionsbeziehungen liefert einige anatomische Arbeiten. Zu Anfang dieses Kapitel wurde die Händigkeit als offensichtlichste funktionale Asymmetrie dargestellt. dass Linkshänder durch ein reduziertes Linksüberwiegen der Sulcus centralis Tiefe oder gar durch ein Rechtsüberwiegen der Sulcus centralis Tiefe auffielen. S2: Ende des PDR. PAR: Ramus posterior ascendens. Denn auch das Mirror-System und das General-Assembly-Device-System werden in der unmittelbaren Nähe der Areale 44 und 45 vermutet. HSF links > HSF rechts. H: Punkt. B: Bifurkation der SF in HSF und VSF.kap1_sturm_neuropsychologie 19. Dieses Hirngebiet ist gemäss neuerer zytoarchitektonischer Untersuchungen auf der linken Hemisphäre grösser als auf der rechten. wo der Heschl’sche sulcus transversus den lateralen Rand der SF trifft. sondern bilden auch ein wichtiges Bindeglied zum motorischen System. noch heute den morphologischen Besonderheiten der Sylvischen Fissur viel Aufmerksamkeit geschenkt. AAR: Ramus anterior ascendens. Offenbar ist diese Hirnstruktur spezialisiert für das Sequenzieren und Kontrollieren vieler komplexer Handlungen (Nishitani et al.. in der ein Linksüberwiegen der Tiefe des Sulcus centralis im Bereich des handmotorischen Areals festgestellt wurde (zusammengefasst siehe Jäncke et al. 2005). Die Sulcus centralis Tiefe kann als ein Indikator für die Größe des handmotorischen Areals aufgefasst werden. AHR und AAR haben als gemeinsamen Stamm den Ramus anterior.2007 15:08 Uhr Seite 101 1. PDR: Ramus posterior descendens. Eine weitere perisylvische Hirnasymmetrie betrifft das so genannte Broca-Areal (Brodmann Areale 44 und 45). Aus diesem Grunde wird auch Abb. Diese Musiker verfügten 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . dass das Volumen dieses Hirnbereiches von der Neuronen. welche Links-Rechts Asymmetrien der Sylvischen Fissur bei verschiedenen Primaten belegen. Diese Hirngebiete sind nicht nur in sprachbezogene Funktionen (Phonologie und Grammatik) eingebunden. VSF: vertikaler Teil der SF. Diese Links-rechts-Asymmetrie ist besonders stark ausgeprägt für das Areal 44. AHR: Ramus anterior horizontalis. Typische Befunde: HSF > VSF auf der linken Hemisphäre. HSF: horizontaler Teil der SF. S: rostraler Pol der SF. Die Sylvische Fissur ist umgeben von Hirnarealen. die für die Kontrolle von höheren kognitiven Funktionen verantwortlich sind. Sprachperzeption und Handlungskontrolle verantwortlich sind. Diese Befunde ließen die Vermutung entstehen.11. Darüber hinaus konnte gezeigt werden. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 101 Befunde..infrasylvischen‘ Areale temporale Hirnteile. VSF rechts > VSF links.suprasylvischen‘ Hirnareale umfassen frontale und parietale und die . Es ergibt sich natürlich die Frage. Viele dieser kognitiven Funktionen werden bevorzugt von perisylvischen Hirngebieten (Hirngebiete um die Sylvische Fissur) einer Hemisphäre kontrolliert. Um z. 2003). Es ist darauf hinzuweisen. dass der außerordentlich frühe Beginn des motorischen (musikalischen) Trainings eine kortikale Plastizität zur Folge hat. anatomische Auffälligkeiten des Corpus callosum mit neuropsychologischen Befunden in Beziehung zu setzen. dass große und kleine Gehirne sich nicht hinsichtlich der Neuronendichte und der interneuronalen Vernetzung unterscheiden. Vor allem das Splenium und der Isthmus (posteriore Teile der Corpus callosum Mittsagittalfläche) sollten bei nicht konsistenten Rechtshändern größer sein. dass jene Musiker. Im Rahmen neuerer Untersuchungen mittels der MRT-Technologie wurden auch junge und gesunde Personen präzise in vivo morphometrisch vermessen und die Größe der Corpus callosum Mittsagittalflächen vermessen. dass ein unterproportionaler Zusammenhang zwischen dem Gehirnvolumen und der Corpus callosum Größe besteht.. die besonders früh mit dem musikalischen Training begonnen hatten. dass nicht konsistente Rechtshänder auch hinsichtlich anderer lateralisierter Funktionen eher geringer lateralisiert sind und eine Tendenz zur Symmetrie aufweisen.. der möglicherweise durch eine größere Anzahl von Kommissuren begünstigt wird.B. 2003).2007 15:08 Uhr Seite 102 1. und dass die Mittsagittalfläche des Corpus callosums Anzahl und/oder Dicke der die Mittellinie kreuzenden Axone indiziert. bei einem großen Gehirn die interhemisphärische Transmissionszeit für alle Axone in etwa der Größenordnung konstant zu halten. um in angemessener Zeit überbrückt zu werden. besonders große Sulcus centralis Tiefen aufwiesen. Es ist also zu vermuten. Die bislang zu diesem Thema publizierten Studien konnten kein klares Bild bzgl. Diese Vermutung wird durch Simulationsrechnungen gestützt. dass die Sulcus centralis Tiefen bei Musikern auf der rechten und linken Hemisphäre deutlich größer als bei Normalpersonen waren. die zu makroanatomisch feststellbaren Veränderungen im handmotorischen Areal führen und möglicherweise eine Vergrößerung des handmotorischen Areals indizieren. Darüber hinaus fiel auch auf. dass bei diesen Musikern eine mit dem Beginn des musikalischen Trainings korrelierende Reduktion der Handgeschicklichkeitsasymmetrie beobachtet werden konnte (Jäncke et al. dass die Gehirne von nicht konsistenten Rechtshändern (insbesondere bei Männern) ein größeres Corpus callosum (objektiviert anhand der Mittsagittalfläche des Corpus callosum) aufweisen sollen als die Gehirne konsistenter Rechtshänder. Vor allem Witelson ((1991)) hatte darauf hingewiesen. Diese Befunde lassen vermuten. während kleine Gehirne erstaunlicherweise relativ große Corpus callosum Areale aufwiesen. dass die größere Balkenfläche bei nicht konsistenten Rechtshändern Ausdruck einer stärkeren bihemisphärischen Repräsentation kognitiver Funktionen sei. mag man nun spekulieren. dass große Gehirne verglichen mit kleinen Gehirnen über eine relativ reduzierte interhemisphärische Kommunikation verfügen. Witelson vermutete. Symmetrisch angelegte Hemisphären und Verarbeitungsmechanismen erfordern wahrscheinlich einen intensiven interhemisphärischen Informationsaustausch.kap1_sturm_neuropsychologie 19. auditorische Lateralisierung. des Zusammenhanges zwischen der Größe des Corpus callosums und der funktionalen Lateralisierung aufdecken (zusammenfassend siehe Jäncke et al. der möglicherweise Geschlechtunterschiede und unterschiedliche anatomische und funktionale Asymmetrien erklären könnte: Große Gehirne fielen durch ein relativ kleines Corpus callosum (Corpus callosum relativiert am Gehirnvolumen) auf. Interessant war auch. Unter der Vorraussetzung. Sprachperzeption und -verarbeitung) korreliert. Der interhemisphärische Informationsaustausch Es ist ein zunehmendes Interesse daran zu beobachten. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 über ein deutlich reduziertes von normalen Kontrollpersonen abweichendes Linksüberwiegen der Sulcus centralis Tiefe. dass die Händigkeit mit anderen lateralisierten Funktionen (z. Diese Vermutung ist dadurch begründet. wie sie für kleinere Gehirne zu veranschlagen ist. Es konnte allerdings gezeigt werden. müsste das Corpus callosum in Folge starker Myelini- . die wahrscheinlich machen konnten.11. B. dass die mit zunehmender Hirngröße größer werdenden interhemisphärischen Distanzen zu groß werden. Umbruch 102 L. Möglicherweise hängt diese geschlechtsspezifische funktionale Asymmetrie mit der besseren feinmotorischen Leistungsfähigkeit bei Frauen zusammen. Insofern könnte man auch in Frage stellen. dass die funktionale Lateralisierung unter anderem (vielleicht sogar im wesentlichen) eine Funktion der Hirngröße ist. Männer dagegen weisen im Durchschnitt bessere Leistungen hinsichtlich des räumlichen Vorstellungsvermögens auf.11. der auf eine geschlechtsspezifische Effizienzverminderung linkshemisphärisch lokalisierter Sprachstrukturen schließen lassen könnte. Auch für andere psychische Funktionen können geschlechtsspezifische Asymmetrien nachgewiesen werden. dass Frauen in einigen Bereichen reduzierte funktionale Asymmetrien aufwiesen. Auffällig ist auch der Geschlechtsunterschied hinsichtlich der Händigkeitspävalenz. der Geschlechtsunterschied hinsichtlich des Ausmaßes von funktionalen Lateralisierungen direkt durch geschlechtsspezifische Einflüsse. dass ca. denn die meisten Händigkeitspräferenzinventare erfragen die Händigkeitspräferenz für feinmotorische Tätigkeiten. dass Frauen mit großen Gehirnen in etwa gleich große Mittsagittalflächen des Corpus callosum aufweisen wie Männer mit großen Gehirnen. Geschlechtsabhängige Unterschiede der Hemisphärenasymmetrie In einer Reihe von Arbeiten wurden Geschlechtsunterschiede hinsichtlich der Bearbeitungsleistung bei der Lösung verschiedener Aufgaben berichtet. wie häufig vermutet. Beeindruckend ist die Tatsache. sind sie Frauen überlegen. Auch bei Tests. die mathematisches Schlussfolgern oder die Orientierung über einen Weg verlangen.5% größere Linkshändigkeitsprävalenz als für Frauen festgestellt werden (siehe Tabelle 1). Obwohl im Durchschnitt eher schwache aber konsistente Geschlechtsunterschiede hinsichtlich der oben aufgeführten Funktionen 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . dass Frauen im Durchschnitt bei visuell nonverbalen Aufgaben aber nicht bei visuell verbalen Aufgaben reduzierte Asymmetrien aufweisen. In der Tat konnte gezeigt werden. verfügen über eine höhere Wahrnehmungsgeschwindigkeit und sind in der Lage. 1. Hieraus könnte man ableiten. 4mal mehr Männer als Frauen unter Stottern und Legasthenie leiden. Die Metaanalyse von Voyer (1996) konnte des weiteren bestätigen. ein Umstand. finden sich auch geschlechtsspezifische funktionale Asymmetrien. der nicht den oben besprochenen Befunden entspricht.4 Hemisphärendominanz. Auditorisch dargebotene verbale und nonverbale Stimuli evozierten schwache Lateralisierungsunterschiede zwischen den Geschlechtern. So zeigte sich. im Durchschnitt verbal gewandter.B. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 103 sierung besonders (überproportional) groß werden. Frauen sind z. Neben den allgemeinen Geschlechtsunterschieden. Zudem schneiden sie beim Einsatz zielgerichteter motorischer Fertigkeiten besser ab. ob. diese Geschlechtsunterschiede allerdings außerordentlich gering ausfielen (siehe Tabelle 3). Obwohl diese Geschlechtsunterschiede häufig berichtet wer- den. diese Unterschiede blieben aber infolge der relativ geringen Anzahl von publizierten Studien zu dieser Modalität statistisch unauffällig. bei denen sie einen Gegenstand in der Vorstellung drehen oder auf andere Weise handhaben sollen. Hinsichtlich taktil dargebotener Reize ergaben sich zwar numerisch größere Geschlechtsunterschiede. 1999). ein Umstand. bestimmte manuelle Präzisionsaufgaben geschickter durchzuführen. dass sie nicht immer beobachtet werden und sich in Folge von Übung und Vorerfahrung mit den jeweiligen Aufgaben deutlich verringern können und gelegentlich nach Übung nicht mehr zu beobachten sind (zusammenfassend Kimura. wobei die funktionale Lateralisierung sich in Folge der Notwendigkeit zur schnellen Kommunikation innerhalb funktionsverwandter neuronaler Netzwerke ergibt. Komplementär hierzu fielen die Mittsagittalflächen des Corpus callosum bei Männern mit kleinen Gehirnen genauso groß aus wie bei Frauen mit kleinen Gehirnen.kap1_sturm_neuropsychologie 19. welche hinsichtlich der oben aufgeführten kognitiven Funktionen häufig berichtet werden. 2-3. oder einfach durch den bekannten Gehirnengrößenunterschied zwischen den Geschlechtern zu erklären ist. ist anzumerken. Für Männer kann eine ca.2007 15:08 Uhr Seite 103 1. Insbesondere lösen sie leichter Aufgaben. Umbruch Kap. dass Männer mit wenig Testosteron ihren Geschlechtsgenossen mit viel Testosteron hinsichtlich des räumlichen Vorstellungsvermögens überlegen waren. Es konnte allerdings kein Zusammenhang zwischen dem Testosteronspiegel und der Wahrnehmungsgeschwindigkeit festgestellt werden. bei dem das räumliche Vorstellungsvermögen am effektivsten funktioniert. Geschlechtsspezifische hormonelle Einflüsse: Untersuchungen. andererseits macht er aber auch deutlich. geschlechtsspezifische Umgebungseinflüsse und Lernerfahrungen. 2001). 5. Solche Befunde lassen vermuten. Zusammenfassung der asymmetrischen Aktivierungsmuster im Zusammenhang mit der Verarbeitung emotionaler Reize Aktvierung im Hirngebiet R PFC ! R Gyrus frontalis superior ! R OFC ! R Amygdala ! Stimulationsbedingung bzw. dass es möglicherweise einen optimalen Androgenspiegel gibt. Dieser Umstand weist einerseits auf einen geschlechtsspezifischen Variabilitätsfaktor hin.kap1_sturm_neuropsychologie 19. dass die Geschlechtsunterschiede nur mit relativ großen Stichproben konsistent nachzuweisen sind. geschlechtsspezifische kognitive Bearbeitungsstrategien genannt. Psychologische Aufgabe in Extinktionsphasen auf den CS+ im Zusammenhang mit der klassischen Konditionierung aversiver Reize Maskierte CS+ im Zusammenhang mit der klassischen Konditionierung aversiver Reize. sowie 6. geschlechtsspezifische Hirnorganisationen. er müsste dann etwa im unteren Teil des für Männer typischen Streubereichs liegen. zu 1. bei den Frauen indes war keine Korrelation erkennbar. ergaben. weshalb häufig widersprüchliche Befunde auf diesem Forschungsgebiet berichtet werden. in denen Hirndurchblutungskorrelate bei der Beurteilung von Reimen gemessen wurden. Belohnung Positive Emotionen Hypoaktivität bei Depressionen Hypoaktivität bei Depressionen R OFC ! M OFC ! B Frontal ! R Frontal ! R PFC ! L Amygdala L Frontal L Frontal R Parietal schlechtsspezifischen Unterschied an einer größeren Stichprobe (n=80) allerdings nicht mehr replizieren während eine weitere Studie wiederum einen funktionellen Geschlechtsunterschied objektivieren konnte (Kansaku & Kitazawa. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Tabelle 5. Umbruch 104 L. in denen entweder der Androgengehalt im Blut oder die Testosteronkonzentration im Speichel bestimmt und mit den Testergebnissen in psychologischen Tests (räumliches Vorstellungsvermögen. geschlechtsspezifische hormonelle Einflüsse. Als Beispiel für dieses statistische Problem mögen neuere kernspintomographische Studien dienen. 4. festzustellen ist. Als mögliche Verursachungsfaktoren werden 1. Eine neuere Studie konnte diesen ge- . 3. In einer Studie zeigten Frauen symmetrische Aktivierungen in frontalen Hirnbereichen während Männer durch linksdominante Aktivierungen bei Beurteilung von Reimen auffielen.2007 15:08 Uhr Seite 104 1. spezifische und/oder unspezifische genetische Ursachen. geschlechtsspezifische Reifungsgeschwindigkeiten. Möglicherweise ist dies der Grund. aversive Reize allgemein Bestrafung Belohnung Emotionale Filmclips (allgemein) Negative Emotionen Positive Korrelation mit Stärke der elektrodermalen Reaktion Positive Emotionen. Die Ursachen für diese Geschlechtsunterschiede sind bis heute ungeklärt. Für das mathematische Schlussfolgern war bei den Männern der Befund hingegen ähnlich wie der bei den Tests zum räumlichen Vorstellungsvermögen: Diejenigen mit wenig Androgen erreichten höhere Testwerte als solche mit viel Testosteron. sofern nicht große Stichprobengrößen verwendet werden. während bei den Frauen mehr Testosteron mit besseren Leistungen korreliert war. ist bemerkenswerterweise konsistent eine Varianzvergrößerung hinsichtlich der gemessenen Lateralisierungsparameter in den Stichproben mit weiblichen Personen zu bemerken.11. 2. Wahrnehmungsgeschwindigkeit) in Beziehung gesetzt wurden. oder Acetylcholinsystem) ausüben. dass in jenen Menstruationsphasen. In diesem Zusammenhang sind Befunde interessant. die an der gleichen Krankheit litten. Auch funktionale Asymmetrien scheinen in Abhängigkeit hormoneller Schwankungen zu variieren. die Verarbeitung räumlicher Aufgaben meist beeinträchtigt ist. Katecholamin-.B. Studien hinsichtlich des möglichen Einflusses von atypischen Hormonkonzentrationen auf die Ausprägung funktionaler Asymmetrien sind sehr selten durchgeführten worden. Bei Männern. Diese modulierende Wirkung konnte kürzlich eindrücklich belegt werden. dass die Steroide bestenfalls eine modulierende Wirkung auf andere biochemische Systeme (z. Man könnte anhand dieser Befunde spekulieren.Klinefelter Syndrom‘ leiden (Genotyp XXY.4 Hemisphärendominanz. Schwangerschaftsmonat) in räumlichen Tests (Aufgaben bei denen Jungen gewöhnlich besser abschneiden) bessere Leistungen als gesunde Mädchen.11. wonach in Abhängigkeit der Menstruationszyklusphase verschiedene kognitive Funktionen bei Frauen unterschiedlich leistungsfähig sind. peri. GABA. (1995) konnten nämlich zeigen. 1996). einer Erkrankung. zeigten keine Auffälligkeiten. Somit ist anzunehmen ist. welche an einem Adrenogenitalen Syndrom (AGS) leiden (eine genetisch bedingte Vergrößerung der Nebennierenrinde mit abnorm hoher Androgenausschüttung ab dem 3. dass bei Frauen hohe Steroidkonzentrationen (in der lutealen und folliculären Phase). konnte in der Tat gezeigt werden. Zusammengefasst erbrachten diesbezügliche Studien.kap1_sturm_neuropsychologie 19. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 105 Anhand der Befunde welche an Kindern und Erwachsenenen mit frühkindlichen Hormonstörungen gewonnen wurden. die unter einer kongenitalen adrenalen Hyperplasie leiden. Die Stabilität dieser Befunde muss sich allerdings noch bestätigen. das selektiv linkshemisphärisch lokalisierte Sprachfunktionen offenbar beeinträchtigt sind (Rovet et al. Umbruch Kap. So erbringen Mädchen. So fallen z. dass die in ihrer Untersuchung gemessene funktionale Asymmetrie zwar in Abhängigkeit des Menstruationszyklus variierte. Gelegentlich wird sogar von jahreszeitlichen Schwankungen der raumbezogenen Fähigkeiten berichtet. Eine optimale Testosteronkonzentration könnte demzufolge die überwiegend auf der rechten Hemisphäre lokalisierten räumlichen Funktionen günstig beeinflussen.und Progesteronkonzentration korrelierte. B. wobei die Gesamtleistung bei Aufgaben. Im übrigen sind die sprachlichen Fähigkeiten bei dieser Personengruppe stärker als andere Funktionen beeinträchtigt. wenn der Testosteronspiegel niedriger ist. die mit erhöhten Östrogenkonzentrationen einhergehen. aber nicht direkt mit der Östrogen.2007 15:08 Uhr Seite 105 1. 1987)). deutlich schlechter als bei genotypisch normalen Männern ist. Jungen. verbale und nicht-verbale funktionale Asymmetrien zu verringern zumindest aber zu verändern scheinen. was die Hypothese erlaubt.und postnatal geringere Testosteronkonzentrationen) im Vergleich zu normalen Männern durch häufigere Linkshändigkeit und geringere funktionale Asymmetrie für linkshemisphärisch kontrollierte Aufgaben auf. Im wesentlichen ergab sich in diesen Studien. die durch erhöhte pränatale Testosteronkonzentration gekennzeichnet ist. dass je höher die Progesteron-Konzentration bei den einzelnen 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . Es ist allerdings unklar. dass außergewöhnliche Geschlechtshormonkonzentrationen in frühen Entwicklungsphasen die kognitive Entwicklung zu beeinflussen scheinen. ist die Linkshändigkeitsprävalenz nicht erhöht ((Nass et al. die an Personengruppen gewonnen wurden. Männer. die unter dem . die typischerweise durch die rechte Hemisphäre verarbeiten werden. während gleichzeitig gesteigerte sprachlicher Ausdrucksfähigkeiten und verbesserte motorische Geschicklichkeiten zu beobachten sind. Und zwar zeigte sich.. wobei die Leistungen im Frühjahr verbessert sind. dass das Testosteron spezifisch auf rechtshemisphärische Funktionen einwirkt. 1. ob diese Effekte direkt auf die veränderten Steroidkonzentrationen zurückzuführen sind. die aufgrund genetischer Defizite unter normabweichenden Konzentrationsverhältnissen von Geschlechtshormonen leiden. Rode et al. welche dann kognitive Leistungen beeinflussen können.. Zunehmend mehren sich auch Befunde. Allerdings scheinen diese Individuen bei rechtshemisphärisch kontrollierten Funktionen „normale“ funktionale Asymmetrien aufzuweisen. auch wenn Einzelbefunde meist an kleinen Stichproben gewonnen dies vermuten lassen. wobei Männer im Durchschnitt über ein ca. umso stärker reduzierte sich die funktionelle zerebrale Asymmetrie. Ob dieser Geschlechtsdimorphismus direkt mit intellektuellen Leistungsfähigkeiten zusammenhängt. in denen Lernerfahrungen und Umgebungseinflüs- . So wurde z. dass über das Progesteron kortikokortikale Transmissionen über das Corpus callosum moduliert werden (Hausmann & Güntürkün. Umbruch 106 L. Diesbzgl. Hirnvolumenunterschied darauf zurückzuführen. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Probandinnen war. zu 3. In neueren Arbeiten zumeist mit überlegenen Stichprobengrößen können allerdings solche geschlechtsspezifischen Befunde nicht mehr bestätigt werden und implizieren zumindest hinsichtlich der funktionalen Lateralisierung keine ausgeprägten geschlechtsspezifischen Unterschiede.kap1_sturm_neuropsychologie 19. zu 2.2007 15:08 Uhr Seite 106 1. zu 4. Beim Menschen werden diese Einwirkungen derzeit noch nicht eindeutig verstanden. Planum temporale Asymmetrie) und anatomischer Merkmale der interhemisphärischen Kommunikation (Größe des Mittsagittalschnittes des Corpus callosum) konnten bislang keine deutlichen Geschlechtsunterschiede herausarbeiten. eine dreifach höhere Aphasieinzidenz nach linkshemisphärischer Läsion bei rechtshändigen Männern im Vergleich zu rechtshändigen Frauen gefunden. die einer Reanalyse von Aphasiefällen entstammt. anatomischer Asymmtrien (z.B. 2000). Interessant sind allerdings Befunde. dass Geschlechtshormone vielfältige Wirkungen auf die Entwicklung der Hirnmorphologie entfalten können. Allerdings ist nicht auszuschließen. Spezifische und/oder unspezifische genetische Ursachen: Die Argumente hinsichtlich geschlechtsspezifischer genetischer Ursachen für geschlechtstypische Asymmetrien sind meist auch an mögliche hormonelle Ursachen gebunden. während bei Männern scheinbar bihemisphärische Organisationen vorherrschen (zusammengefasst siehe Kimura. In älteren klinisch neuropsychologischen Arbeiten findet man noch Hinweise für geschlechtsspezifische kortikale Organisationen sprachlicher und nichtsprachlicher Funktionen. Geschlechtsspezifische Umgebungseinflüsse und Lernerfahrungen.B. Auch die Befunde bzgl. Frauen: ca. 1999). Unter den Nicht-Aphasikern zeigten nur die Männer sig- nifikant schlechtere Verbal-IQs und verbale Gedächtnisleistungen nach linksseitiger im Vergleich zu rechtsseitiger Schädigung.11. Diese Befunde werden meist als wesentlicher Beleg für geschlechtsspezifische Hirnorganisationen und geschlechtsspezifische funktionelle Asymmetrien betrachtet. Der auffallendste Geschlechtsunterschied besteht zweifellos in der Hirngröße. Die Autoren vermuten. Geschlechtsspezifische Reifungsgeschwindigkeiten: Diskutiert werden auch geschlechtsspezifische Reifungsgeschwindigkeiten als Grundlage für Geschlechtsunterschiede in funktionalen und anatomischen Asymmetrien. Hierbei wird angenommen. Befunde liegen derzeit allerdings nicht vor. Diese Reduktion der funktionellen Asymmetrie war durch die Leistungssteigerung der für die jeweilige Aufgabe subdominanten Hemisphäre bedingt. zu 5. 1200 gr). Für einen direkten genetischen Einfluss auf die Genese von Asymmetrien liegen derzeit allerdings keine Evidenzen vor. 200 gr schwereres Gehirn verfügen (Männer: ca. dass die frühere Reifung von kognitiven Funktionen bei Mädchen auch die Hemisphärenasymmetrie nachhaltig beeinflussen soll. und 6. Geschlechtsspezifische Hirnorganisation: Hinsichtlich möglicher geschlechtsspezifischer Hirnorganisationen als wesentliche Grundlage geschlechtsspezifischer kognitiver Unterschiede ist zumindest für den Humanbereich bislang kein zwingender Beleg erbracht. dass Männer eine größere Körperoberfläche neuronal zu versorgen haben als Frauen. ist derzeit unklar. wonach Frauen offenbar über eine mehr intrahemisphärische Organsisation von kognitiven Funktionen verfügen. Wahrscheinlich ist der Hirngrößenbzw. 1400 gr. geschlechtsspezifische sowie kognitive Bearbeitungsstrategien: Zunehmend an Bedeutung gewinnen derzeit wieder Modelle. B. die genetische. Im Säuglingsalter fallen auch die typischen funktionalen Asymmetrien. die sich schneller zurückbilden. Solche durchaus interessante Überlegungen warten derzeit auf experimentelle Unterstützung. welche den Spracherwerb noch nicht abgeschlossen haben. B. B. In Lateralisierungstests könnte dies bei räumlichen Vorstellungsaufgaben zu reduzierten funktionalen Asymmetrien führen. Vor diesem Hintergrund sind geschlechtsspezifische Umwelt. Derzeit ist es als höchst spekulativ zu werten. So scheinen linksseitige Läsionen bei Kindern.4 Hemisphärendominanz. Genetische oder nicht-genetische Modelle zur Erklärung der Hemisphärenasymmetrie Im Rahmen der genetischen Modelle werden ein oder zwei Gene postuliert. Schwangerschaftswoche) linksseitig dominierende PTAreale etwa in der gleichen Größenordnung wie bei Erwachsenen feststellbar. die Händigkeitsprävalenz bei eineiigen Zwillingen vorherzusagen bzw. sowie der Planum temporale Asymmetrie (Jäncke et al. Die Entwicklung funktionaler und anatomischer Hemisphärenasymmetrien Hinsichtlich der Ontogenese von funktionellen und anatomischen Asymmetrien ergaben klinische und nicht-klinische Studien.und Lernerfahrungen durchaus als relevante Einflussfaktoren in Betracht zu ziehen. So sind bereits bei Feten (ab der 35. zu erklären. sind allerdings ungeeignet. Offenbar verfügen junge Gehirne über eine überlegene Fähigkeit. So ist z.11. 1991). dass Asymmetrien schon im Säuglingsalter existieren. Bevorzugung einer meist der rechten Hand und der Rechtsohrvorteil für sprachliches Material im dichotischen Test. bekannt.. auf. die Etablierung einer typisch „weiblichen“ verbalen Verarbeitungsstrategie dazu führen. Feten führen bevorzugt den rechten und nicht den linken Daumen zum Mund. 20% aller eineiigen Zwillinge diskordante Händigkeit aufweisen (ein Zwilling rechtsund der andere Zwilling linkshändig). soziale Beeinflussung oder Geburtstraumata favorisieren (Provins.und Handdominanz aufweisen. Die auffälligen funktionalen Hemiphärenasymmetrien wurden mit Hilfe von Modellen zu erklären versucht. dass ca. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 107 se als Verursachungsfaktoren diskutiert werden. Umbruch Kap. reifungsbiologische oder exogene Faktoren. sich nach Läsionen neu zu organisieren (Previc. So könnte z. Die zur Unterstützung dieser Modelle angefertigten Modellrechnungen können zwar die Prävalenz von Rechtsund Linkshändigkeit recht gut erklären.2007 15:08 Uhr Seite 107 1. 1997). der beim Fehlen eines „Händigkeitsgens“ Richtung und Ausmaß der Asymmetrie per Zufall entstehen lassen soll. dass auch nicht-verbale Aufgaben eher mit verbalen kognitiven Strategien verarbeitet werden. wie z. welche für die Determinierung von Lateralisierungen verantwort- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 . sondern auch theoretische Überlegungen lassen die genetischen Modelle der Lateralisierungsgenese zweifelhaft erscheinen. dass bislang keine empirische Evidenz für genetische Ursachen von anatomischen und funktionalen Asymmetrien vorliegt.B.kap1_sturm_neuropsychologie 19. ein oder gar zwei Gene. 2003)). 1. mit Aphasien assoziiert zu sein. Trotz der teilweise einleuchtenden Resultate der Modellrechnungen darf allerdings nicht außer Acht gelassen werden. Solche Diskordanzen sind im Rahmen ‚strenger‘ genetischer Modelle nicht möglich. um an ihm zu saugen. dass klinische Studien eine größere funktionale Plastizität nach unilateraler Läsion bei Kindern nahelegen. welche die Händigkeit und die kortikale Sprachdominanz entweder getrennt oder gekoppelt genetisch prädisponieren sollen. Auffallend ist lediglich. Im Folgenden werden einige wesentliche Aspekte hin- sichtlich der möglichen Ursachen von Hemisphärenasymmetrien angesprochen. So erbrachten Zwillingsstudien bislang keinerlei Hinweise für eine Konkordanz innerhalb eineiiger Zwillinge hinsichtlich der Handgeschicklichkeitsasymmetrie. der auditorischen Lateralisierung. z. Nicht nur die vorliegende empirische Evidenz. denn die Zwillinge sollten dann auch eine ähnliche wenn nicht gar die gleiche Hemisphären. Das etwas ‚moderatere‘ genetische Modell von Marian Annett (1985) kann dieses Problem durch einen zusätzlich aufgenommenen „Zufallsfaktor“ erklären. Stottern und Entwicklungsstörungen bei Männern gehäuft vorkommen. Jäncke 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 lich sein sollen. dass Handgeschicklichkeitsasymmetrie und anatomische Volumenasymmetrie im handmotorischen Areal durch Übung verändert werden können. Als Bestätigung für die Bedeutung von Lerneinflüssen mag die oben bereits dargestellte Studie mit professionellen Musikern dienen. nahmen Geschwind & Galaburda an. die ja eher symmetrische Planum temporale-Areale aufweisen sollen. Dyslexie. geschlechtsabhängige Asymmetrie perisylvischer Hirnbereiche).kap1_sturm_neuropsychologie 19. Des Weiteren sollen bei Männern sprachliche Funktionen eingeschränkt (durch Wachstumshemmung linksseitiger perisylvischer Hirnbe reiche) und räumliche Funktionen unterstützt bzw. . Die geschlechtsabhängige Planum temporale-Asymmetrie sollte dann auch mit gschlechtsabhängiger intrahemisphärischer Organisation zusammenhängen. dass Testosteron die für diese Funktionen relevanten Hirnbereiche beeinflusst. Bezogen auf den hypothetisierten Testosteroneinfluss auf das Wachstum der linken Hemisphäre folgerten Geschwind & Galaburda.11. was letztlich auch das Auftreten von allergischen Erkrankungen beeinflussen sollte. Ist es die Händigkeit. Bislang konnte diese Theorie in einigen Teilbereichen bestätigt bzw. die ja gemäß Geschwind & Galaburda eher asymmetrische perisylvische Areale aufweisen sollen.B. Den Männern. oder sind es gar die raumbezogenen Verarbeitungsprozesse? Sind es ein. wurde eine ausgiebigere interhemisphärische Informationsverarbeitung unterstellt. Umbruch 108 L.B. Wie oben bereits dargestellt. Aufgrund dieser Inkonsistenzen in der Modellbildung werden zunehmend wieder Lern. sollten eher auf intra-hemisphärische Strukturen beim Bearbeiten verschiedenster Funktionen zurückgreifen. ist unklar. Zusätzlich vermuteten sie. sind höchst fragwürdig. für andere teilweise wesentliche Bereiche fehlen bislang experimentelle Belege (z. welche asymmetrischen Funktionen und/oder anatomischen Merkmale hinsichtlich ihrer Asymmetrie genetisch beeinflusst werden. Diese linkshemisphärische Wachstumseinschränkung sollte dann zu einer kompensatorischen Volumenzunahme der rechten Hemisphäre führen. dass größere pränatale Testosteronkonzentrationen das Wachstum der linken Hemisphäre.B. Anatomische und funktionale Asymmetrien als Folge von asymmetrischer Wachstumsretardierung Eine der Kernannahmen der einflussreichen Theorie von Geschwind & Galaburda (1985) ist die geschlechtsabhängige kortikale Entwicklung. Solche Modelle müssen sich mit bislang völlig ungelösten Problemen auseinandersetzen.und Sozialisationseinflüsse als bestimmende Faktoren vorgeschlagen (Provins. zu postulieren. dass Frauen asymmetrischere Planum temporale-Regionen aufweisen würden als Männer. gefördert werden (durch kompensatorische Zunahme rechtsseitiger perisylvischer Hirnbereiche). zwei oder gar mehrere Gene? Determinieren die einzelnen Gene Richtung und/oder Ausmaß von Asymmetrien? Worin liegt der evolutionäre Vorteil zur Ausbildung von Asymmetrien? Auch Spekulationen. Hierdurch werden weibliche Gehirne unabhängiger von interhemisphärischen Informationsverarbeitungsprozessen. dass Linkshändigkeit. Auch die Korrelationen zwischen verschiedenen funktionalen Asymmetriemaßen sind bescheiden oder gelegentlich nicht vorhanden.2007 15:08 Uhr Seite 108 1. die eine Kopplung zwischen verschiedenen Funktionen vermuten (z. zwischen der Händigkeit und Sprache). Frauen. Diese Umstände sollen die im Vergleich zu Männern reduzierten funktionellen Asymmetrien bei Frauen erklären. insbesondere des Planum temporale. ist die Korrelation zwischen der Händigkeit und der Sprachlateralisierung eher mäßig. die Sprachlateralisierung. Die geschlechtsabhängigen funktionellen Asymmetrien lassen sich anhand dieses Modells wie folgt erklären: Die effizienteren intrahemisphärischen Verarbeitungssysteme weiblicher Gehirne erlauben eine bessere Verarbeitung von Reizen. 1997). in der gezeigt werden konnte. Sie gingen davon aus. die der nichtspezialisierten Hemisphäre zugeführt werden. dass die erhöhte Testosteronkonzentration auch Schilddrüsenfunktionen beeinflussen würde. Z. Aufgrund der Tatsache. einschränken würden. unterstützt werden. sondern auch in der hierfür nicht spezialisierten Hemisphäre. bedeutet dies allerdings keineswegs. dass mehr oder weniger simultan auf beiden Hemisphären unterschiedliche Aspekte der Sprache verarbeitet werden können. eine so genannte ‚komplementäre‘ Hemisphärenasymmetrie zu beobachten ist. dass eine Hemisphäre grundsätzlich für diese und die andere für jene Funktion spezialisiert ist.Dualisierung‘ Abschließend soll noch auf ein grundsätzliches Problem der Hirnasymmetrieforschung eingegangen werden.kap1_sturm_neuropsychologie 19. Einfache Reize können z. In Zukunft wird mehr die Interaktion beider Hemisphären beim Bewältigen der vielfältigen Anforderungen. sowie die individuelle Ausprägung der kortikalen Organisation und damit des Lateralisierungsmusters im Vordergrund stehen. Des weiteren ist auch noch darauf hinzuweisen. welche durch neuere Befunde genährt werden konnte.11. eine Vermutung. dass beide Hemisphären in Abhängigkeit der Komplexität des zu verarbeitenden Materials miteinander interagieren. So ist mittlerweile deutlich. nämlich der vermeintlichen Dualität beider Hemisphären. Auch wenn beide Hemisphären offenbar für einige Funktionen besonders spezialisiert zu sein scheinen. Dies bedeutet wahrscheinlich. Dies wird insbesondere durch neuere PETund fMRI-Studien deutlich. Man kann also nicht zwangsläufig davon ausgehen. Umbruch Kap. Händigkeit und Geschlechtsspezifität 109 Das Problem der .B.2007 15:08 Uhr Seite 109 1. im Sinne des . dass die für eine Funktion dominierende Hemisphäre alleine die entsprechende Funktion kontrolliert. dass selbst Sprachinformationen nicht ausschließlich in der sprachverarbeitungsdominanten Hemisphäre verarbeitet werden. dass funktionale Hemisphärenasymmetrien mit zunehmender Komplexität des Reizmaterials größer werden. So konnte gezeigt werden.4 Hemisphärendominanz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 .direct access‘ Modells auch noch von der nicht spezialisierten Hemisphäre angemessen verarbeitet werden. Es ist auch sehr wahrscheinlich. dass seltener als man erwarten würde. Hierunter sind Asymmetriemuster mit typischer linkshemisphärischer Sprachdominanz und gleichzeitiger rechtshemisphärischer nicht-sprachlicher Verarbeitungsdominanz subsummiert. 1.