UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSARHONGOS ENTOMOPATOGENOS AUTORES: _______________________________________________________________ BASTIDA LUIS CONSTANTE JORGE CUELLAR ELIANA MONROY YENNIFER PERPIÑÁN JONATÁN VIVAS KLYSLERTS UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Dedicatoria Al Señor Jesucristo, quien nos hecho entender de Su Amor, dándonos dirección, sentido y Propósito a nuestras vidas. A El dedicamos nuestra vida y la obra de nuestras días, por amor a su Nombre. UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Agradecimientos A nuestros padres, por el apoyo constante de nuestras vidas y nuestros estudios, y por la comprensión y paciencia de saber esperar el agradecimiento de sus hijos que los aman tanto. A nuestros compañeros: por todo lo que de ellos aprendimos, y por todo lo que nos ayudaron en nuestra formación actual. A mi profesora: Adriana Sandon, por guiar los pasos necesarios en nuestra formación profesional. UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CONTENIDO PÁG. Objetivos……………………………………………………………………………… 6 Introducción………………………………………………………………………….... 7 CAPITULO I: GENERALIDADES DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS Introduccion………..…………………………………………………………. 10 Diversidad de hongos entompopatógenos………………………………... 11 Ventajas y desventajas………………………………………........................ 12 Taxonomía de los hongos entomopatógenos…………………….............. 13 Control biológico de plagas Bioplaguicidas………………………………………………………… 14 Rango hospedantes…………………………………………………… 16 Características macroculturales y microculturales de algunos hongos ampliamente usados como biocontrol……………………………………………………………….. 16 Modo de acción………………………………………………………… 19 CAPITULO 2: Paecilomyces spp Introduccion………………………………………………………………….. 25 Taxonomia…………………………………………………………................... 26 Morfologia macroscopica y microscopicapica Paecilomyces fumosoroseu………………………………………….. 29 paecilomyces variotii……………………………………………….. 30 paecilomyces lilacinus…………………………………………….. 31 Efectividad en el control de nemátodos………………........................... 31 Biología y ecología…………………………………………………………… 32 Los síntomas de la enfermedad……………………………………………. 32 Modo de acción……………………………………………………...………... 33 3 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Retos del uso de microorganísmos para el control biológico……..……… 33 Perspectivas del uso de hongos entomopatogenos para el control de insectos-plaga…………………………………...………… 34 Ventaja del uso de paeiylomyces sp como namaticida...……….…………… 36 Desventajas del uso de paecilomyces sp………………………………….…… 36 CAPITULO 3: Metarhizium anisopliae Introducción……………………………………………………………………. 40 Clasificación Taxonómica……………………………………………………. 41 Morfología Microscópica y Macroscópica…………………………………. 42 Importancia Económica y Ambiental Mecanismo de acción …..………………………………………….…. 44 Germinación de la espora……………………..……………………... 45 Penetración del integumento…………………...…………………… 45 Campo de actividad………………………………...…………………. 46 Recomendaciones de uso……………..………………...…………….. 46 Biocombustible………………………………………………………… 47 Actualidad……………………………………………………………………… 47 CAPITULO 4: Entomophthorales Resumen……………………………………………………………………….. 53 Visión de conjunto…………………………………………………………… 54 Introducción………………………………………………………………….. 55 Algunas especies……………………………………………………………… 56 CAPITULO 5: Cordyceds spp Introducción……………………………………………………………………. 59 Historia…………………………………………………………………………. 61 Habitad………………………………………………………………………….. 62 Compuestos nutricionales generales de Cordyceps Compuestos químicos………………………………………………. 63 4 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Compuestos potencialmente bioactivos……………………………. 63 Polisacáridos…………………………………………………………….. 64 Los esteroles…………………..….……………………………………... 64 Otros compuestos……………….……………………………………… 64 Cultivo de Cordyceps………………………………………………..….. 65 Especies de Cordyceps spp mas importantes Cordyceps capitata……………………………………………………………… 66 Cordyceps curculionum……………………………………………………….… 66 Cordyceps gracilioides…………………………………………………………….67 Cordyceps dipterigena…………………………………………………………… 67 Cordyceps longisegmentis………………………………………………………… 68 Cordyceps melolonthae…………………………………………………………… 69 Cordyceps militaris…………………………………………………………..….…69 Cordyceps sphecocephala…………………………………………………………..70 Cordyceps nigriceps………………………………………………………….…… 70 CAPITULO 6 Beauveria bassiana Historia…………………………………………………………………. 74 Fisiología y ciclo de vida…………………………………………….. 75 Clasificación taxonómica de Beauveria bassiana……………………. 77 Caracterización molecular de Beauveria bassiana…………………… 77 Importancia agrícola y económica…………………………………… 78 Control de enfermedades……………………………………………... 79 Conclusiones……………………………………………………………. 81 Glosario…………………………………………………………………. 83 5 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR OBJETIVO GENERAL Dar a conocer los distintos tipos de hongos Entomopatógenos utilizados en la agricultura para controlar las distintas plagas que afectan a los cultivos. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Conocer la importancia de los hongos Entomopatógenos a nivel económico e industrial. Describir sus características fenotípicas macro-microscópicamente con el fin de identificarlo en cualquier medio. Fomentar y motivar al estudio e investigación de los hongos Entomopatógenos con el fin de beneficiar el sector agroindustrial. económico. -microscópicamente con el fin de identificarlo en cualquier medio. Fomentar y motivar al estudio e investigación de los hongos entomopatógenos con el fin de beneficiar el sector agroindustrial de nuestra región. 6 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR INTRODUCCION Según Pucheta Díaz et al. (2006), los hongos Entomopatógenos tienen un gran potencial como agentes controladores, constituyendo un grupo con más de 750 especies, diseminándose en el medio ambiente y provocando infecciones fungosas a poblaciones de artrópodos; Para López-Llorca y Hans-Börje (2001), entre los géneros más importantes están: Metarhizium, Beauveria, Aschersonia, Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces, Fusarium, Hirsutella, Cordyceps, Hymenostilbe, Paecilomyces y Verticillium, mientras que para la FAO(2003), los géneros de importancia son Metarhizium, Beauveria, Paecilomyces, Verticillium, Rhizopus y Fusarium. En el desarrollo del control biológico, que para Tellez-Jurado et al. (2009) se define como una práctica agrícola en constante crecimiento que busca la destrucción total o parcial de patógenos e insectos plaga frecuentemente mediante el uso de sus enemigos naturales, los hongos Entomopatógenos según Samson et al. (1998), son los primeros agentes biológicos en ser utilizados para el control de plagas, porque según Asaff et al. (2002), son capaces de producir enfermedad y muerte de los insectos. Estos microorganismos infectan a los artrópodos directamente, a través de la penetración de la cutícula y ejercen múltiples mecanismos de acción, confiriéndoles una alta capacidad para evitar que el hospedero desarrolle resistencia. Sin embargo, Meyling y Eilenberg (2007), afirman que para su utilización como control biológico es necesario prácticas agrícolas en donde se manipule el ambiente para beneficiar las poblaciones de Entomopatógenos, donde el conocimiento de los aspectos ecológicos del hongo son necesarios, tales como la humedad relativa, a los que infecta temperatura, patogenicidad, virulencia y hospederos activamente. Lacey et al. (2001), afirma que entre los aspectos básicos se encuentran el aislamiento del hongo, cultivo, pruebas biológicas y predicción de los efectos sobre las poblaciones de plagas en el medio ambiente, así como un 7 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR desempeño predecible sobre cambios de las condiciones medioambientales y una mayor eficiencia de producción. Para Buttet al. (2001), la producción de hongos para el control de plagas implica una amplia investigación donde se involucran disciplinas como la patología, ecología, genética y fisiología, además de técnicas para la producción masiva, formulación y estrategias de aplicación. El presente libro describe los mecanismos de acción de los hongos Entomopatógenos sobre su hospedero para generar la invasión, enfermedad y muerte del insecto a partir de los estudios y ensayos realizados, donde se han evaluado la patogenicidad a diferentes temperaturas y humedades relativas así como las distintas formulaciones que se pueden realizar para preparados comerciales. Se describirá los hongos Entomopatógenos más utilizados a nivel agroindustrial con el fin de mejorar la producción y calidad de los cultivos. 8 CAPITULO 1 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR GENERALIDADDES DE LOS HONGOS ENTOMOPATÓGENOS Autor: Yennifer Andrea Monroy Padilla 9 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR INTRODUCCION El termino Entomopatógenos se ha definido por varios autores de distintas maneras, algunos lo definen como a aquellos microorganismos (bacterias, hongos, nematodos y virus) que son capaces de atacar insectos (Devotto et al., 2000) o como los que reducen las poblaciones de insecto plagas en niveles que no causan daño económico a los cultivos (Tanzini et al., 2001) o bien los que son un medio de control en la reducción de poblaciones de insectos vectores de enfermedades (Scholte et al., 2004). También los han definido como parásitos obligados o facultativos de insectos, con una alta capacidad de esporulación, sobrevivencia y, sus mayores ventajas están en la manipulación, adaptación a diferentes ambientes, especificidad y capacidad de penetración directa a través del tegumento (Allendes, 2007). Constituyen uno de los grupos de mayor importancia en el control biológico de insectos. Prácticamente, todos los insectos son susceptibles a algunas de las enfermedades causadas por estos hongos inclusive los Dípteros (Alean, 2003; Rodríguez et al., 2006., Sholte et al., 2004), los hongos Entomopatógenos se encuentran en la división Eumycota y en las subdivisiones: Zygomycotina, Ascomycotina y Basidiomycotina (Alean, 2003; Ulloa y Hanlin 2006). Los hongos Entomopatógenos se conocen desde hace milenios, cuando los chinos identificaron especies de Cordyceps e Isaria de especímenes del gusano de seda y una especie de cicada (chicharra o cigarra). Agostino Bassi en 1836 relata un tratado sobre la enfermedad del gusano de seda, la muscardino, como agente causal es Beauveria bassiana. Este hecho marca el inicio de la patología de insectos. El desarrollo y aplicabilidad de la patología de insectos inicia el 1879 con Hagen quien estudia el posible uso de hongos para el control de insectos (Vergara, 2004). 10 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Tarántula atacada por un hongo entomopatógeno en un cultivo de tomate (imagen izquierda) http://www.ual.es/personal/tcabello/Beauveria_bassiana_Triboliu.jpg Se Diversidad de Hongos Entomopatogenos conocen aproximadamente Entomophthora, 100 generos Erynia, y 700 especies de hongos y entomopatógenos, entre los mas mportantes estan: Metarhizum, Beauveria, Aschersonia, Zoophthora, Eryniopsis, Akanthomyces Verticillium, (Monzon, 2001; Asaff et al., 2002), entre los mas importante para la reduccion de mosquitos se encuentran Beauveria, Metarhizum, Entomophthora, Lagenidium, Coelonomyces y culicinomyces. A nivel mundial, las dos especies más son y frecuentes de hongos Entomopatógenos Beauveria Metarhizium facilidad (Allendes, por lo cual servir bassiana anisopliae, de Debido a su eficiencia y multiplicación, 2007; estos de agentes Entomopatógenos, contra organismos patógenos causantes de enfermedades, o de organismos que sirven de vectores de otros microorganismos que causan daño animales y al propio ser humano (Scholte et al., 2004). plantaciones, Rodríguez et al., 2006), pueden 11 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Ventajas y Desventajas de Hongos Entomopatógenos Entre las ventajas que gozan los medios naturales están: Tienen hospedero específico. Se reproducen por si solos. Se pueden producir con poca tecnología con costos bajos. No existe resistencia adquirida, por lo menos no ha sido documentada. No dejan residuos tóxicos sobre las plantas ni contaminan el medioambiente Entre las características desfavorables del control biológico están: Acción lenta. Se encuentra influenciado por el medio ambiente ya que en el momento de adhesión y penetración se encuentra expuesto. Requiere alta humedad y moderada temperatura. No todas las plagas poseen enemigos biológicos eficientes desde el punto de vista económico. 12 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Taxonomía de los hongos Entomopatógenos El término Entomopatógenos es generalmente utilizando para referirse a los hongos causantes de enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos hongos considerados como altamente patógenos y oportunistas (Tanada and Kaya, 1993). Los hongos Entomopatógenos se encuentran virtualmente en todos los grupos taxonómicos. La mayoría de los hongos Entomopatógenos con potencial para el control de insectos se encuentra en el reino Eumycota representado por las principales divisiones Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se encuentra el orden Entomophthorales. Las especies más importantes de los hongos Entomopatógenos se encuentran en el orden de los Hypocreales, filum Ascomycota. 13 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Control Biológico de plagas Bioplaguicidas, Generalidades La agricultura por su propia naturaleza es antiecológica y en parte con el uso y abuso de agroquímicos (incluidos los antibióticos) dirigidos contra plagas y enfermedades, se han originado profundas modificaciones biológicas. Esto se ha adjudicado a la toxicidad y/o amplio espectro de estos productos lo que ha contribuido a una disminución de la biodiversidad y por tanto a una pobre regulación de las poblaciones macro y microbianas. Además, el interés creciente sobre la salud humana, que ha conllevado a fuertes restricciones sobre el uso de plaguicidas químicos, ha hecho necesario implementar estrategias más saludables, insertados en los sistemas de producción orgánica y sistemas de Manejo Integrado de Plagas (MIP) donde el uso del control biológico, con los Bioplaguicidas microbianos incluidos, viene a ofrecer una solución viable. En la actualidad se conocen más de 1500 especies de microorganismos entre hongos, bacterias y virus que son patógenos de artrópodos y controladores de otras poblaciones microbianas directamente. Sin embargo, solo unos pocos se usan rutinariamente en los programas de control de plagas. Los productos Bioplaguicidas representaron en el mercado el 2.5% del total de ventas de plaguicidas en el 2005, lo que representó 672 millones USD. Y en el 2010 alcanzaron el 4.2% con un promedio de crecimiento de sus ventas de un 9.9% anual (Tabla 1). Prevalecen los productos a base de microorganismos o metabolitos de estos directamente, que tienen las ventajas, en contraposición con muchos químicos, de una mayor seguridad al hombre, vertebrados e invertebrados y mayor especificidad por lo que su impacto es menor sobre la biodiversidad. Su baja residualidad y en general una menor probabilidad de desarrollo de resistencia por parte del organismo debido a su complejo modo de acción los hacen muy atractivos. Cerca del 90% de estos Bioplaguicidas están representados por Bacillus thuringiensis (Bt) debido a su forma relativamente fácil de obtención, su rápida acción y más fácil registro debido a que el ingrediente activo está constituido por un metabolito o metabolitos (toxinas) que son las de acción controladora. 14 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Tabla 1. Mercado de Bioplaguicidas y plaguicidas sintéticos hasta el 2010 ($ Millones USD) Sin embargo, los productos a base de hongos van tomando un lugar importante por el desarrollo de resistencia al Bt en algunos casos, lo que es consecuencia del mecanismo de acción por ingestión donde la toxina (Delta endotoxina) se activa y se unen muy específicamente a receptores en las células peritróficas del intestino medio del organismo diana. En otros casos el establecimiento de plantas transgénicas con toxinas de Bt incorporadas que se expresan en los diferentes órganos de la planta a niveles muy superiores que los que se encuentran en la naturaleza y de forma muy heterogénea, favorecen también la aparición de resistencia relativamente rápida. Además, hay nichos donde el Bt no puede actuar o no se cuenta con aislados patogénicos para determinada especie diana como es el caso de los locústidos y muchos otros ortópteros y coleópteros. Otra restricción es la imposibilidad de un control a mediano y largo plazo al no provocar epizootias donde los hongos Entomopatógenos ejercen un control mucho más efectivo. También el uso de hongos antagonistas ha revolucionado el control de enfermedades de naturaleza fúngica en plantas, y se está investigando activamente en el efecto contra otros patógenos, debido a la capacidad de estos hongos de estimular el crecimiento de las plantas y activar los mecanismos de defensa locales y sistémicos, lo que hace posible su uso a una escala mucho más amplia. En este caso también se está investigando en el desarrollo de plantas transgénicas con la incorporación de genes de estos hongos para lograr resistencia de amplio espectro contra patógenos. Los antagonistas de naturaleza fúngica dominan alrededor del 15 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR 90% del mercado para biocontrol de hongos fitopatógenos representados en gran extensión por Trichoderma spp. En general, entre las desventajas de los Bioplaguicidas sobresalen un control menos rápido, requisitos de aplicación muchas veces engorrosos para el productor ordinario y una marcada sensibilidad a la baja humedad relativa, las altas temperaturas y la radiación UV lo que hace que la mayor parte de los programas contra plagas aún sitúen al biocontrol (y específicamente al control microbiano) en el último peldaño después que han fracasado otras opciones, lo que limita fuertemente el nivel de conocimiento que se puede adquirir a través de su uso. Rango de hospedantes El rango de hospedantes sobre los que tienen efecto patogénico es dependiente de la especie y del aislado en cuestión. En general Metarhizium y Beauveria actúan sobre varios órdenes de insectos que agrupan varias especies de lepidópteros (Mocis, Spodoptera), coleópteros (Cosmopolites, Pachnaeus), ortópteros (Locusta, Schistocerca), Paecilomyces fumosoroseus actúa sobre lepidópteros (Spodoptera, y especies de áfidos (Aphis, Myzus) y mosca blanca (Bemisia), Lecanicillium lecanii, L. longisporum y L. muscarium sobre especies de áfidos (Myzus, Aphis) y mosca blanca (Bemisia), Pochonia chlamidosporia (Verticillium chlamidosporium) parasita quistes de nematodos (Globodera) u ootecas de nemátodos agalladores ( Meloidogyne), Trichoderma spp. sobre patógenos fúngicos de suelo y foliares ( Rhizoctonia, Pythium, Phytophthora, Sclerotium, Alternaria y sobre nemátodos (Meloidogyne, Globodera). Características macroculturales y microculturales de algunos hongos ampliamente usados como agentes de biocontrol En general estos hongos no forman cuerpos fructíferos, tienen alta producción de esporas, son relativamente fáciles de cultivar fuera del hospedante. Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin: colonias en PDA o MEA con aspecto aterciopelado a polvoriento, raras veces formando sinemas; blancas en los bordes que se vuelven amarillo-pálidas, algunas veces rojizas, incoloras al reverso, 16 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR amarillas o rojizas. Conidióforos abundantes, que se levantan a partir de las hifas vegetativas sosteniendo grupos de células conidiógenas que se pueden ramificar para originar más células conidiógenas, globosas a forma de botella, con un raquis bien desarrollado Conidios hialinos, lisos, globosos a ligeramente elipsoidales, Clamidosporas ausentes.. Registro de uso de Beauveria bassiana en el mundo. (Modificado de Goettel et al 1990) Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin. Colonias en PDA con un margen micelial blanco. Conidióforos con aspecto de "terrones" que se colorean con el desarrollo de las esporas. El color varía desde oliváceo hasta amarillo-verde o verde yerba oscuro. Pero en raros casos rosados o vináceos. Esporas formadas sobre hifas columnares, a veces discretos esporodoquios, como costras. Al reverso incoloras o color miel. Conidióforos abundantes, usualmente con 2-3 ramificaciones por nodo. Fiálides cilíndricas o clavadas que se adelgazan abruptamente hacia el ápice. Conidios en cadena formados en los ápices de las Fiálides, estrechos, cilíndricos, delgados y truncados en ambos extremos, hialinos a oliváceos o verdes, lisos, aseptados. Las técnicas de biología molecular ha logrado una separación más allá de la clásicas variedades Metarhizium anisopliae. Es el agente causal de las muscardinas verdes. 17 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Metarhizium flavoviride (Gams) Rozsypal. Difiere de M. anisopliae fundamentalmente por el color de la colonia (más tonalidades verde pálidas) y forma de los conidios (más ampliamente elipsoidales). Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas. Colonias blancas o cremas, algodonosas delicadas, incoloras al reverso, amarillo pálido o amarillo oscuro. Células conidiógenas en parejas o grupos de 3 ó 4, en conidióforos con pobre desarrollo. Son delicadas, de tallas muy variables dependiendo de la cepa y la edad del cultivo. Conidios no en cadenas, agregados formando cabezuelas en las puntas de las Fiálides. Conidios elipsoidales a cilíndricos con extremos redondeados. Clamidosporas ausentes. Parasita todos los estadios de desarrollo de insectos y arácnidos. Hiperparásito hongos del tipo de las royas y hongos superiores. Se puede encontrar en restos de cosecha, suelo, etc. No crece a 33 grados C. En el 2001 los Drs. Walter Gams (Holanda) y Rasoul Zare (Irán) conjuntamente y basados en estudios moleculares forman 3 especies a partir de Verticillium lecanii. Estas son: Lecanicillium lecanii (Zimmerm.) Zare & Gams, L. muscarium (Petch) Zare & Gams y L. longisporum ((Petch) Zare & Gams). Las diferencias fundamentales entre las especies están dadas por rango de hospedantes y la talla de los conidios y su uniformidad. En Lecanicillium lecanii los conidios son ligeramente elipsoidales, muy homogéneos en forma y talla y parasitan insectos tropicales solamente, en L. muscarium son más largos y delgados y en L. longisporum son elipsoidales a ovales, raramente con un septo. Nomuraea rileyi (Farlow) Samson. Colonias de lento crecimiento en PDA o Agar malta, afieltradas, con conidióforos muy complejos que se ramifican a intervalos regulares que se levantan erectos y muy densamente agrupados que dan lugar a conidios verde muy pálido que forman a veces costras, que con la edad cambian a tonalidades hasta verde malaquita. Hifas vegetativas lisas, hialinas. Los conidióforos son cortos y anchos, casi de la misma longitud el ancho y el largo. Fiálides cortas y redondas, cilíndricas a globosas con una base muy ancha. Conidios aseptados, catenulados, elípticos a cilíndricos. Parasitan larvas y pupas de lepidópteros y coleópteros. 18 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Paecilomyces fumosoroseus (Wize) Brown & Smith- Colonias en MEA o PDA crecen moderadamente rápido, muchas veces la colonia basalmente tiene aspecto de fieltro o puede tener un aspecto polvoriento, granular. Producen coremios definidos que son polvorientos cuando el hongo es aislado por primera vez. Al principio blancas, que pueden permanecer así o cambiar con el tiempo a tonalidades rosadas y grisáceas. Algunas veces se produce un micelio aéreo anaranjado-amarillo, velloso. Al reverso son incoloras o amarillo pálido o anaranjado pálido. No tiene olor ni exuda. Sobre insectos produce conidióforos simples mononematosos y sinemas poco "apretados". Hifas vegetativas hialinas, de paredes lisas, Las estructuras conidiales tienden a ser complejas con conidióforos erectos que se originan de hifas aéreas. Los conidióforos se producen solo o en grupos, de paredes lisas, hialinas, con verticilos ramificados con grupos de 3-6 Fiálides. Algunas veces el patrón verticilado se rompe y sobre el conidióforo se producen ramas sencillas. Fiálides con una base ancha que se adelgaza a un cuello delgado y largo. Conidios cilíndricos a fusiformes, con extremos redondeados, lisos, hialinos, en cadenas. Paecilomyces lilacinus Samson. Colonias en MEA o PDA con tonalidades violáceas; al reverso incoloro o vináceos. Conidióforos erectos, mayormente solitarios del micelio horizontal, raramente sinematoso, amarillo a púrpura, paredes rugosas con Fiálides agrupadas densamente. Conidios fusiformes a elipsoidales, paredes lisas a suavemente. Puede producir conidióforos mononematosos o sinemas en insectos. Modo de acción Los hongos Entomopatógenos actúan principalmente por contacto, cuando el hongo es capaz de penetrar el insecto e invadirlo, provocándole la muerte por micosis. La mayoría de los autores aborda ampliamente el ciclo infectivo de estos hongos dividiéndolo en dos fases: una parasítica y otra saprofítica. La primera incluye la adhesión del conidio a la cutícula del insecto, la germinación (estimulada por los lípidos cuticulares del hospedante en calidad y proporción), penetración (complejos multienzimáticos con enzimas secretadas como lipasas, quitinasas y proteasas activadas secuencialmente) y multiplicación del hongo (por blastosporas fundamentalmente) con la consiguiente producción o no de toxinas, en dependencia de la cepa presente, que finaliza con la muerte del insecto. La segunda fase se caracteriza por una colonización total con melanización y 19 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR momificación del individuo, emergencia del hongo y su esporulación, cuando la humedad relativa microambiental sea alta. Estos conidios pueden diseminarse mediante el viento, el agua, otros organismos y el hombre, para así iniciar un nuevo ciclo infectivo. En el caso de los hongos antagonistas para el control de plagas (patógenos de plantas) se encuentran, dentro de los más empleados, especies del género Trichoderma. Este hongo tiene la capacidad de parasitar a otros hongos lo que se conoce como hiperparasitismo o micoparasitismo, hacia diferentes patógenos de plantas. Su modo de acción es complejo donde están incluidos el quimiotaxismo, la antibiosis y el parasitismo. La interacción inicial entre el parásito y el hospedero parece ser del tipo quimiotrófico. La hifa del micoparásito crece directamente hacia el hospedero en respuesta a las lectinas secretadas por este, las que se unen a los residuos de galactosa en la pared celular de Trichoderma siendo la señal que permite dirigir el crecimiento hacia esa zona. Trichoderma secreta enzimas que actúan como un complejo con acción sinérgica sobre el patógeno debilitando la pared y permitiendo la difusión de los antibióticos hacia este. Después del contacto físico microscópicamente se observa la presencia de haustorios, enrollamiento de la hifa del biocontrol sobre la del patógeno, vacuolización, formación de gránulos, desintegración del citoplasma y lisis celular. Este género actualmente se estudia a profundidad por la respuesta sistémica inducida al ataque de otros patógenos y por ser fuente de genes que codifican para como proteínas (enzimas glucanasas, proteasas)) y metabolitos (fitohormonas) con acción estimuladora y defensiva en la planta, los que se están usando en protocolos de transgénesis en especies de plantas de importancia económica con resultados 20 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR muy alentadores. Esquema del desarrollo de un hongo Entomopatógenos (modificado de Vilcinnskas y Götz, 1999).1. Adhesión de la espora a la cutícula del insecto, 2.Germinacion y formación del apresorio,3. Penetración de la cutícula, 4. Crecimiento lateral y penetración en la epidermis, 5. Agregación de los hemocitos en el lugar de penetración fúngica, 6. Fagocitosis de cuerpos hifales por células fagociticas del insecto, 7. Transformación a cuerpos levaduriformes, 8. Evasión del sistema inmune, 9. Propagación en el hemocelete, 10. Transformación a cuerpo hifal, 11. Esporulación y germinación atravesando la cutícula del insecto, 12. Diseminación 31802009000200007 de las esporas. Disponible en: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187- 21 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR BIBLIOGRAFÍA 1. Control De Insectos-Plaga En La Agricultura Utilizando Hongos Entomopatógenos: Cristóbal control biológico de plagas.Pablo Andrés Motta-Delgado y Betselene Murcia-Ordoñez.Consultado el día 04-10-13.http://www.academia.edu/362 6025/465-3941-1-PB 4. 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Por esta razón la implementación de manejo integrado de plagas (MIP) permite la mitigación de los efectos adversos. (Davila, M) Los bioinsumos son productos de origen natural que se emplean en la agricultura para el control de plagas y enfermedades, el mejoramiento de la nutrición de los cultivos, el acondicionamiento de los suelos. En el caso de las flores de corte, los bioinsumos hacen parte de los programas de MIP y son una alternativa eficiente para la solución de problemas fitosanitarios y nutricionales. (Gonzales, T) Paecilomyces spp es un hongo saprófago, filamentoso común. Se ha aislado de una amplia gama de hábitat incluyendo suelos cultivados y no cultivados (bosques, prados, desiertos), los sedimentos y el lodo de aguas residuales. También se ha encontrado en huevos de nemátodo, y en ocasiones en hembras de nemátodos. Además, se ha detectado con frecuencia en la rizósfera de muchos cultivos. La especie puede crecer en una amplia gama de temperaturas desde 8°C a 38°C para algunos aislados, con crecimiento óptimo en el rango de 26°C a 30°C. También tiene una tolerancia amplia del PH y puede crecer en una variedad de substratos P. lilacinus ha demostrado resultados prometedores para el uso como agente de biocontrol para controlar el crecimiento de los nemátodos que destruyen las raíces. (Garcia, E) 25 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR TAXONOMIA El género Paecilomyces spp fue descrito por Bainier en 1907 y su clasificación taxonómica es: Reino: Fungi Phylum: Ascomycota Clase: Ascomycetes Orden: Eurotiales Familia: Trichocomaceae Género: Paecilomyces Especie: Lilacinus Género y especies de Paecilomyces sp Paecilomyces aegyptiacus Paecilomyces aerugineus Paecilomyces albus Paecilomyces andoi Paecilomyces antarcticus Paecilomyces aspergilloides Paecilomyces atrovirens Paecilomyces aureocinnamomeus Paecilomyces austriacus Paecilomyces baarnensis Paecilomyces borysthenicus Paecilomyces breviramosus Paecilomyces brunneolus Paecilomyces burci Paecilomyces byssochlamydoides 26 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Paecilomyces canadensis Paecilomyces carneus Paecilomyces cinnabarinus Paecilomyces cinnamomeus Paecilomyces clavisporus Paecilomyces cossus Paecilomyces cremeoroseus Paecilomyces cylindricosporus Paecilomyces dactylethromorphus Paecilomyces erectus Paecilomyces eriophytis Paecilomyces fimetarius Paecilomyces formosa Paecilomyces fulvus Paecilomyces fuscatus Paecilomyces griseoviridis Paecilomyces guaensis Paecilomyces gunnii Paecilomyces hawkesii Paecilomyces Heliothis Paecilomyces hibernicus Paecilomyces huaxiensis Paecilomyces indicus Paecilomyces isarioides Paecilomyces laeensis Paecilomyces lecythidis Paecilomyces longipes Paecilomyces loushanensis Paecilomyces importante Paecilomyces mandshuricus Paecilomyces marquandii 27 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Paecilomyces maximus Paecilomyces musicola Paecilomyces niphetodes Paecilomyces niveus Paecilomyces odonatae Paecilomyces paranaensis Paecilomyces parvisporus Paecilomyces pascuus Paecilomyces penicillatus Paecilomyces persimplex Paecilomyces puntonii Paecilomyces purpureus Paecilomyces ramosus Paecilomyces rariramus Paecilomyces reniformis Paecilomyces saturatus Paecilomyces simplex Paecilomyces sinensis Paecilomyces smilanensis Paecilomyces spectabilis Paecilomyces stipitatus Paecilomyces subflavus Paecilomyces subglobosus Paecilomyces suffultus Paecilomyces taitungiacus Paecilomyces tenuipes Paecilomyces tenuis Paecilomyces terricola Paecilomyces variotii Paecilomyces verrucosus Paecilomyces verticillatus 28 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Paecilomyces victoriae Paecilomyces vinaceus Paecilomyces viridulus Paecilomyces wawuensis Paecilomyces xylariiformis Paecilomyces zollerniae MORFOLOGÍA DE Paecilomyces fumosoroseus MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA Las infecciones causadas por P. fumosoroseus se reconocen por el color rosado pálido mientras que en P. lilacinus son de color violeta claro. La especie más importante del género es Paecilomyces fumosoroseus. Sus colonias son inicialmente de color blanco en medio PDA, luego adquieren el tinte rosado característico. El revés de la colonia es al comienzo ligeramente amarillento, pero a medida que pasa el tiempo se vuelve de color anaranjado intenso. MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA Hongo formado por hifas hialinas-amarillentas, septadas, la mayoría con la pared lisa, miden entre 1.5–3.5 mm de diámetro. Los conidióforos están formados por 4 a 29 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR 6 fíliadas (cada fíliada = 5.7–8 x 1-2mm), constituidas por una parte basal cilíndrica o hinchada. Las conidias, cílíndricas o fusiformes, se disponen en enrredadas cadenas basípetas, están formadas por una sola célula (raramente dos), son hialinas, ligeramente pigmentadas y tienen pared lisa o equinulada. La pared de las clamidósporas cuando está presente, es más gruesa o equinulada, lisa, u ornamentada (Denise Grady) Paecilomyces variotii Las colonias crecen rápidamente, polvo de gamuza, funículos o mechones, y amarillo-marrón o de color arena. Conidióforos llevan densas ramas, dispuestas verticillately llevan fiálides. Los conidios son subesféricos, elipsoidales a fusiformes, hialina de color amarillo, de paredes lisas, de 3-5 x 2-4 micras y se producen en cadenas divergentes largas. Las clamidosporas son generalmente presentes, solos o en cadenas cortas, marrón, subesféricos a piriforme, 4-8 micras de diámetro, de paredes gruesas para verrugosas ligeramente. 30 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Paecilomyces lilacinus Las colonias crecen rápidamente, color violeta. Los conidióforos son erectos 400 a 600 micras de longitud, que llevan ramas con fiálides densamente agrupadas. Estípites conidióforo son 3-4 micras de ancho, de color amarillo a púrpura y áspera pared. Fiálides están hinchados en sus bases, que se estrecha gradualmente en un cuello delgado. Los conidios son elipsoidales a fusiformes, de pared lisa o ligeramente rugosa, hialina de color púrpura en la masa, 2,5-3,0 x 2-2,2 micras, y se producen en las cadenas divergentes. Clamidosporas están ausentes. Crecimiento a 38C (Wurzbacher C) EFECTIVIDAD EN EL CONTROL DE NEMÁTODOS Paecilomyces lilacinus es parásito de varias especies de nemátodos fitoparásitos. El hongo inicia su ataque cuando las conidias entran en contacto sobre el nemátodo; una vez que la conidia germina, ésta produce enzimas que disuelven la cutícula haciendo un pequeño agujero a través del cual el hongo comienza a crecer en el cuerpo produciendo unas toxinas que matan el nemátodo. El hongo se reproduce formando millones de conidias que están en capacidad de infectar otros nemátodos. Paecilomyces lilacinus parasita a huevos y hembras de nemátodos, causando deformaciones, destrucción de ovarios además produce toxinas que afecta el sistema nervioso de los nemátodos también se ve algunas veces sobre nemátodos en estados libres o móviles, o sobre hembras sedentarias. Las masas de huevos pueden ser reducidas o suprimidas a veces, la formación de agallas en los tejidos de la raíz de la planta huésped se inhibe. (Agostina V) 31 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA El ciclo de vida de este hongo consiste en las siguientes etapas: adhesión de las conidias o blastosporas al huésped, germinación, penetración, crecimiento vegetativo y conidiogénesis. En condiciones de campo, el hongo crece y se desarrolla rápidamente sobre todos los estadios de mosca blanca, completando su ciclo de vida a las 120 horas. En medio de cultivo sintético, las colonias de P. fumosoroseus crecen de manera moderada cuando son incubados a 24 ºC (25 –30 mm de diámetro a los 7 días y 50-65 mm a las 2 semanas). Paecilomyces fumosoroseus es un hongo ampliamente distribuido en el suelo en la mayoría de países del mundo, incluido España. Se ha observado en diferentes tipos de suelos a muy bajas densidades. Este hongo entomopatógeno ha sido citado como posible agente de control biológico para insectos de 25 familias distintas, incluyendo 41 especies. (4) LOS SÍNTOMAS DE LA ENFERMEDAD Los nemátodos pierden el apetito, seguido de una desorientación. Debilidad y decremento de la sensibilidad, con la subsecuente pérdida progresiva de las funciones hasta llegar a la parálisis. El cadáver del insecto adquiere un aspecto momificado. Si las condiciones de humedad son apropiadas, emerge el micelio del cuerpo del insecto y esporula en el exterior. (Cobo S) 32 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR MODO DE ACCION Estructura y composición de la cutícula de insectos y forma de penetración del hongo entomopatógeno Paecilomyces sp. (Spegazzini M) RETOS DEL USO DE MICROORGANÍSMOS PARA EL CONTROL BIOLÓGICO El desarrollo de productos basados en microorganismos para su uso como bioinsecticidas implica numerosas pruebas de laboratorio y de campo, para confirmar su presencia natural de los microorganismos en el medio ambiente, su virulencia, factores medioambientales y su correcta identificación. Dentro de los agentes entomopatógenos se incluyen principalmente hongos, bacterias y virus, por su disponibilidad en el mercado, además de nematodos y protozoos en menor proporción Estos microorganismos por lo general, se caracterizan por su escasa toxicidad sobre otros organismos del ambiente, su aptitud para ser tratados de forma industrial, es decir, que se cultivan, formulan, empaquetan, almacenan y se comercializan como un insecticida convencional. Estos insecticidas biológicos penetran en el insecto plaga por ingestión y por contacto en el caso de los hongos. Los hongos entomopatógenos tienen un gran potencial para ser empleados como 33 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR biocontroladores. Por ejemplo, los géneros Beauveria sp, Metarhizium sp y Paecilomyces sp tienen un amplio uso y aceptación por su especificidad y efectividad como insecticidas biológicos. Se suelen comercializar en preparados a base de esporas. Los hongos entomopatógenos presentan grados variables de especificidad, pueden ser específicos a nivel de familia o especies muy relacionadas. En el caso de las cepas, pueden ser específicas a nivel de especie, sin afectar a los enemigos naturales. Si el entomopatógeno encuentra las condiciones adecuadas para introducirse y colonizar un ecosistema, se reproduce y renueva en forma continua, es decir, se vuelve persistente, haciendo innecesarias nuevas aplicaciones. Se pueden aplicar mezclas de hongos entomopatógenos con dosis subletales de insecticidas para lograr efectos sinérgicos superiores a los logrados con aplicaciones de cada producto por separado. Cuando el hongo no llega a causar la muerte directamente, se presentan efectos secundarios que alteran el desarrollo normal del ciclo de vida del insecto. (Jazmín Carreón) PERSPECTIVAS DEL USO DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS PARA EL CONTROL DE INSECTOS-PLAGA El aislamiento consiste en la obtención del hongo a partir de la fuente de inoculo, la cual puede ser insectos, plantas, suelos o medios artificiales como PDA o de preservación en seco como la sílica gel. A partir del aislamiento del hongo se procede a la inoculación de un medio de cultivo, para la obtención de un cultivo puro. Por tal razón se debe tener la seguridad de que el hongo aislado corresponde al de interés, además éste debe estar libre de contaminantes. El aislamiento de hongos entomopatógenos puede hacerse de dos maneras: por dilución seriada y de forma directa. 34 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR El aislamiento por dilución seriada consiste en colocar un insecto infectado por hongos y esporulado en un recipiente que contiene 10 ml de agua destilada estéril con 0,1% de Tween 80. Como resultado se obtiene una suspensión concentrada del inoculo. A partir de esta solución, se preparan diluciones en serie (10 -1, 10-2, 10-3, 10-4, 10-5, 10-6). Para realizar la siembra y obtener los cultivos del hongo se deben usar las últimas diluciones (10-4, 10-5, 10-6). El aislamiento directo consiste en la obtención del hongo a partir del cuerpo del insecto, pasándolo luego a un medio nutritivo. Debido a que las muestras que se toman del insecto pueden estar sucias y contaminar el aislamiento se recomienda hacer una desinfección externa del insecto con hipoclorito de sodio (3-5 %), enjuagándose con agua destilada estéril. Este tipo de aislamiento puede ser de dos formas: raspando partículas del hongo en un insecto desinfectado, utilizando un asa bacteriológica y pasándola en un medio nutritivo o bien con una pinza seca y estéril se toma el insecto esporulado desinfectado y se agita con movimiento verticales y horizontales, sobre la superficie del medio de cultivo. El aislamiento de hongos de suelos cultivados generalmente se realiza haciendo un muestreo del área de cultivo seleccionada, se toma alrededor de 0,5 Kg de suelo de los primeros 10-20 cm de profundidad y con una distancia de 5 m entre cada una de ellas. Las submuestras se mezclan y se toma una muestra final de 0.5 Kg. El suelo se debe colocar en bolsas de plástico, manteniéndose a la sombra durante el traslado al laboratorio. En las muestras de suelo se colocan insectos trampa preferentemente aquellos que son altamente susceptibles a especies de hongos y nematodos entomopatógenos. Las larvas del insecto trampa se recuperan del suelo y se desinfectan superficialmente en hipoclorito de sodio al 1 %, se enjuagan en agua destilada estéril y se colocan en cajas de Petri con una capa doble de papel filtro, con el fin de producir una humedad relativa elevada y para favorecer el desarrollo de los hongos y se incuban. Los hongos que se desarrollan sobre la superficie de las larvas se aíslan y se procede a su identificación. (Gómez M) 35 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR VENTAJA DEL USO DE Paecilomyces sp COMO NAMATICIDA Regula las poblaciones de nematodos y las mantiene bajas, pues las esporas las afectan en forma permanente durante el ciclo del cultivo. Por ser un regulador natural, mantiene las poblaciones de nematodos a niveles que no causan daño económico. La presencia de nematodos es cada vez menor debido al trabajo progresivo de los microorganismos. Si se regulan los nematodos con formulaciones a base de Paecilomyces sp, se necesitan menos aplicaciones, pues se conservan y restablecen el balance natural del ecosistema. No afecta parásitos y predadores. Puede usarse en conjunto con algunos fertilizantes químicos y técnicas de repoblamiento de flora microbiana del suelo sin afectar su virulencia y patogenidad. No es toxico, por lo tanto no causa problemas en el hombre ni en los animales. Generalmente estos formulados a base de esporas en latencia de Paecilomyces sp han sido recuperadas del campo, donde afectan a diferentes nematodos, estos se llevan al laboratorio, se aíslan y se reproducen bajo técnicas para conservar su viabilidad, su patogenecidad y su virulencia. DESVENTAJAS DEL USO DE Paecilomyces sp Sensibilidad a la variacion de las condiciones climaticas. Requiere de condiciones de almacenamientomas exigentes que las moleculas inorganicas. En general, los insecticidas biologicos no matan instantaneamente. (Garay E.) 36 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR BIBLIOGRAFIA Bibliografias encontradas el dia 5 de octubre de 2013 del hongo de Paecilomyces sp. 1. http://casasdecultivo1.blogspot .com/2010/12/paecilomycesfumosoroseus.html 2. 2http://invernaderosagricolas1 23.blogspot.com/2010/12/paecil omyces-fumosoroseus.html 3. 3 http://www.postgradoeinvesti gacion.uadec.mx/AQM/No.%2 08/5.html 4. 4http://www.inisav.cu/OtrasPu b/METODOS%20ARTESANA LES%20DE%20PRODUCCI%C 3%93N%20DE%20BIOPLAGUI CIDAS.pdf 6. 6http://mycology.adelaide.edu. au/Fungal_Descriptions/Hyph omycetes_(hyaline)/Paecilomy ces/ 7. 7 http://perkinsltda.com.co/lilaci nol/ 5. 5http://www.lookfordiagnosis. com/mesh_info.php?term=paec ilomyces&lang=2 37 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CAPITULO 3 Metarhizium anisopliae Autor: Jonatan Perpiñan Amaya 38 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR 39 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR INTRODUCCIÓN Metarhizium anisopliae es uno de los hongos entomopatógenos más conocidos que crece naturalmente en los suelos de todo el mundo y causa la enfermedad en varios insectos, actuando como un parasitoide . Ilya Mechnikov nombró después de las especies de insectos que fue aislado originalmente del escarabajo Anisoplia austriaca. Es un hongo mitospórico con la reproducción asexual, que antes se clasificaba en la forma de clase Hyphomycetes de forma phylum Deuteromycota (también a menudo llamado hongos imperfectos) Durante mucho tiempo se ha reconocido que muchos aislamientos son específicos, y fueron asignados variedad de estado, pero ahora han sido asignados como nuevos Metarhizium, especies como M. anisopliae , M. majus y M. acridum (que fue M. anisopliae var. acridum e incluyeron las cepas utilizadas para la lucha contra la langosta ) siendo la primera especie que se evaluó en condiciones de campo para el control de un insecto fitófago, lo cual aconteció en Rusia, en el año 1888. Esta especie presenta un alto potencial de uso en la regulación de plagas en todos los agro-ecosistemas del mundo, tanto en aplicaciones inundativas, como en estrategias de conservación. Ha sido recomendado contra una gran diversidad de insectos fitófagos, de diferentes órdenes y familias, así como de ácaros, en muchos cultivos, y regiones diferentes, lo que puede ser explicado por su carácter cosmopolita y su gran diversidad genética, además de ser un agente seguro, con mínimos riesgos para el hombre, los vertebrados y el medio ambiente. Especialmente, se ha enfatizado en la importancia de M. anisopliae como agente de control biológico de locústidos y saltamontes en diversas regiones del mundo, y se ha demostrado que puede provocar epizootias tempranas a partir del inóculo aplicado el año anterior (transmisión vertical) y que el hongo presenta una alta persistencia cuando es aplicado al suelo. En tratamientos aéreos, en China, se logró un 90% de mortalidad de la langosta migratoria, Locusta migratoria manilensis (Meyen), en 11-15 días. En el estado de Chihuahua, México, recientemente se ha informado la obtención de aislamientos autóctonos de M. anisopliae, con potencialidad como agentes de control biológico de Brachystola magna Girard (Orthoptera: Romaleidae), una importante plaga del frijol (Phaseolus vulgaris L.) y otros cultivos. M. anisopliae es una de las especies de hongos entomopatógenos con las que más se ha trabajado en todo el mundo en relación con su producción masiva y comercialización como bioplaguicida. La producción de conidios en gran escala se puede realizar sobre diferentes sustratos de origen vegetal, como papa, trigo, soya, arroz y el salvado en diferentes formas. 40 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA. Hasta hace apenas unos años el género Metarhizium pertenecía taxonómicamente a la clase: Hyphomycetes, familia: Moniliaceae, género: Metarhizium y especie: anisopliae. La clasificación taxonómica del género Metarhizium ha sufrido cambios de acuerdo a varios autores. Tulloch clasifica a las especies de este género, con base en sus características morfológicas y reconoce dos especies: M. anisopliae y M. flavovoride. Driver et al mediante estudios moleculares reconocen en ambas especies de hongos, que existen cuatro variedades M. anisopliae var. acridum, M. anisopliae var. lepidiotum, M. anisopliae var. anisopliae y M. anisopliae var. majus. Recientemente, se propone la existencia de nueve especies: M. anisopliae, M. guizhouense, M. pingshaense, M. acridum stat. nov., M. lepidiotae stat. nov., M. majus stat. nov., M. globosum, M. robertsii y M. brunneum. También los estudios filogenéticos han permitido reubicar Metarhizium anisopliae a las especies de Metarhizium al grupo de los Ascomycetes (Hypocreales: Clavicipitaceae) parásitos de Clasificación científica insectos, al considerar además el origen e implicaciones Reino: Fungi evolutivas como reproducción, hábitat, el uso de Filo: Ascomycota hospedero vivos y otros invertebrados como fuente de alimento. Clase: Sordariomycetes Orden: Hypocreales Familia: Clavicipitaceae Género: Metarhizium Especie: M. anisopliae Nombre binomial Metarhizium anisopliae 41 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR MORFOLOGIA MICROSCÓPICA Y MICROSCÓPICA MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA Metarhizium anisopliae, presenta una colonia pegada al medio, completamente redonda, de colores oliváceo, amarillento, verdoso, marrón oscuro, dependiendo del aislamiento, con un revés incoloro a marrón, a veces verdoso citrino. Los conidióforos nacen del micelio y son irregularmente ramificados con dos a tres ramas en cada septo, miden de 4 a 14μ de longitud x 1.5 a 2.5 de diámetro. Las fiálides son cilíndricas en forma de clava, adelgazados en el ápice, miden de 6 a 13μ de longitud y de 2 a 4μ de diámetro. Las conidias son unicelulares, cilíndricas y truncadas, formadas en cadenas muy largas, hialinas a verde oliváceo, miden de 3.5 a 9μ de longitud x 1.5 a 3.5μ de diámetro (Cañedo y Ames, 2004). - Morfología macroscópica y microscópica de Metarhizium anisopliae (Pik-Kheng y col., 2009). 42 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA El conidióforo es ramificado, el conidio inicial es producido por el conidióforo en una abstricción simple en la parte distal. En cada conidióforo se forma una cadena de conidios basipetal, las cuales crecen densas y adheridas unas con otras formando masas prismáticas en columnas (Tanada y Kaya, 1993). Los conidios de este género son blancos cuando son jóvenes, pero conforme maduran el color se torna verde oscuro. Se mencionan solamente a dos especies, M. anisopliae (Metschnikoff) Sorokin y M. flavoviride Gams & Rozsypal. (Sosa-Gómez y Aalves, 1983) Las características de M. flavoviride son que sus conidios son ovoides con las terminaciones redondeadas o una de ellas ligeramente truncada, colonias de color gris, amarillo verde de 7-11μm de longitud; Para el caso de M. anisopliae sus conidios son de forma cilíndrica u ovales frecuentemente angosto en la parte media, usualmente truncado en ambos lados, colonias verdes, M. anisopliae tiene dos variedades: M. anisopliae var. anisopliae con conidios de 3.5 - 9.0 mm de largo usualmente 5.0 -8.0 mm y M. anisopliae var. Mayor cuyos conidios miden de 9.0 18.0 mm de largo usualmente entre 10 - 14 mm (Humber 1997). 43 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR IMPORTANCIA ECONÓMICA Y AMBIENTAL Los hongos entomopatógenos han jugado un papel muy importante en la historia del control biológico o microbiológico, ya que ellos no son contaminantes del ambiente sino que forman parte del equilibrio natural del ecosistema. Así, entre los primeros hongos estudiados como insecticida microbiológico se encuentra el Metarhizium anisopliae, cuya distribución en la naturaleza es muy amplia. M. anisopliae es un hongo parásito facultativo, cuya reproducción asexual se realiza a partir de conidios, que al germinar sobre la cutícula del insecto producen una toxina, causando la muerte de éste al ocurrir la invasión de su cuerpo por el hongo Mecanismo de acción. El desarrollo de micosis puede estar dividido en tres fases: (1) adhesión y germinación de la espora en la cutícula del insecto, (2) penetración en el hemocele y (3) desarrollo del hongo. Lo cual generalmente resulta en la muerte del insecto (Alean, 2003). Adhesión de la espora a la cutícula del hospedero El primer contacto que hace la espora con la superficie del hospedero es por la cutícula. Las características físicas y químicas de las superficies de la cutícula del insecto y la espora son las responsables de esta unión. En algunos hongos la adhesión es un fenómeno no específico. Algunas glicoproteínas pueden servir como un receptor específico para las esporas (Tanada y Kaya 1993). 44 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Germinación de la espora Se entiende por germinación al proceso mediante el cual una espora emite uno o varios pequeños tubos germinales, los cuales por crecimiento y alargamiento dan origen a las hifas (Volcy y Pardo 1994). La germinación de las esporas en gran parte depende de la humedad ambiental y temperatura, y en menor grado de las condiciones nutricionales y de luz (Tanada y Kaya 1993). El nivel de humedad es determinante en el crecimiento de los hongos y pequeñas diferencias en los niveles de humedad relativa después de la aplicación de conidias, pueden determinar de un modo u otro el éxito del hongo en el control de insectos plaga (Guillespie, 1988). El resultado de la germinación y la penetración no depende necesariamente del porcentaje total de germinación sino del tiempo de duración de la germinación, modo de germinación, agresividad del hongo, el tipo de espora y la susceptibilidad del hospedero (Samson et al. 1988). Penetración del integumento La penetración de la cutícula del insecto por conidias germinadas, ocurre como resultado de una combinación entre la degradación enzimática de la cutícula y la presión mecánica por el tubo germinal (Gillespie 1988). El modo de penetración principalmente depende de las propiedades de la cutícula, grosor, esclerotización y la presencia de sustancias antifúngicas y nutricionales (Charnley 1984). La fuerza mecánica es notable en el extremo de una hifa invasiva donde la capa cuticular es deformada por presión (Tanada y Kaya 1993). Se produce un tubo germinativo y un apresorio, con éste se fija en la cutícula y con el tubo germinativo o haustorio (hifa de penetración) se da la penetración al interior del cuerpo del insecto. En la penetración participa un mecanismo físico y uno químico, el primero consiste en la presión ejercida por la estructura de penetración, la cual rompe las áreas esclerosadas y membranosas de la cutícula. El mecanismo químico consiste en la acción enzimática, principalmente proteasas, lipasas y quitinasas, las cuáles causan degradación del tejido en la zona de penetración, lo que facilita la penetración física (Monzón 2001). Las enzimas identificadas en el tubo germinativo son proteasas, aminopeptidasas, lipasas, esterasas, y N-acetil-glucosamidasa (quitinasas). Estudios in vitro indican que en la digestión del integumento sigue una secuencia de lipasa-proteasa-quitinasa (Tanada y Kaya 1993). Gillespie, (1988) reportó que los hongos B. bassiana, M. anisopliae, Paecilomyces spp. y V. lecanii , producen grandes cantidades de proteasas y quitinasas en medios de cultivo líquido. La producción de proteasa, lipasa y quitinasa sobre la cutícula del insecto, 45 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR se ha demostrado con M. anisopliae mediante coloración de enzimas específicas, recuperadas de moscas previamente inoculadas con conidias del hongo. La enfermedad causada por el hongo a veces se llama la enfermedad muscardina verde por el color verde de sus esporas . Campo de actividad: Controla Ortópteros: (Locustana pardalina), (Dociostaurus maroccanus), chapulín del arroz (Hieroglyphus daganensis), chapulín rojo (Nomadacris septemfasciata), chapulín variegado (Zonocerus variegatus) y langosta del desierto (Schistocerca gregaria) y un gran número de especies de chapulines. También es muy eficaz contra Lepidópteros: gusano cortador (Agrotis segetum) y gusano de las raíces (Hepialus lupulinus), etc.; Dípteros: mosca doméstica (Musca domestica) y mosca mexicana de la fruta (Anastrepha ludens), etc., y Coleópteros: broca del café (Hypothenemus hampei), diabrótica de la soya (Diabrotica balteata), gallina ciega (Melolontha sp.), gorgojo de la vid (Otiorhynchus sulcatus), gusano amarillo de la harina (Tenebrio molitor), gusano de alambre (Agriotes sp.) y pulga saltona de la coliflor (Phyllotreta sp.), etc. en cultivos de arroz, café, caña de azúcar, tomate, maíz, chile, flores, palma, papa, pastos. Recomendaciones de uso: Las conidias, relativamente grandes, no se lixivian por lo que la contaminación de las aguas subterráneas no es probable. En cuanto a su estabilidad, puede almacenarse durante 3 años a temperatura inferior a 20 ºC. Las esporas resisten 5 días a 50 ºC, 14 días a 40 ºC y 1 año a 30 ºC. No debe exponerse al sol. Los insectos sensibles pueden ser infectados en todos sus estadios 46 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. Su eficacia se ve afectada por la profundidad a que las conidias se encuentran en el suelo. En larvas de insectos sensibles y profundidad de hasta 2 cm la eficacia puede ser del 100%, pero a medida que las conidias se sitúan a mayor profundidad la eficacia desciende, a más de 15 cm puede ser inferior al 10%. BIOCOMBUSTIBLE En agosto de 2007, un equipo de científicos del Instituto Indio de Tecnología Química descubrió una manera más eficiente de producir biodiesel que utiliza lipasa, una enzima producida en cantidades significativas por Metarhizium anisopliae , a diferencia de otras reacciones que utilizan enzimas que requieren calor para para convertirse en activa, la reacción que utiliza carreras de lipasa a temperatura ambiente. El hongo es ahora un candidato para la producción en masa de la enzima. ACTUALIDAD Metarhizium anisopliae cepa f52 Metarhizium anisopliae cepa F52 es un hongo vive en el suelo que infecta a insectos y garrapatas y puede resultar en la muerte. Formulado como Met52 Bioinsecticida CE y aplica como una pulverización foliar reduce mosca blanca números de tomate de invernadero, reduce el número de trips en pimiento de invernadero, invernadero de fresas y de efecto invernadero calabacín, y suprime la chinche peludo y garrapatas en el césped. Una formulación granular de Metarhizium anisopliae cepa F52 (Met52 Bioinsecticida granular) está actualmente registrado para el control de gorgojo negro de la vid y fresa gorgojo de la raíz cuando se aplica en los medios de cultivo de plantas ornamentales cultivadas de contenedores. Ambos productos de uso final son de clase comercial. Agencia de Salud Pública del Canadá Pest Management Regulatoria (PMRA), bajo la autoridad del Pest Control Product Act y reglamentos , se propone el registro completo para la venta y el uso de Metarhizium anisopliae cepa F52 y Met52 Bioinsecticida CE, que contiene el ingrediente activo grado técnico Metarhizium anisopliae cepa F52, para reducir el número de moscas blancas y trips en cultivos de invernadero y eliminar chinches peludos y garrapatas en el césped. Una evaluación de la información científica disponible, encontró que, en las condiciones de uso aprobadas, el producto tiene un valor y no presenta un riesgo 47 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR inaceptable para la salud humana o el medio ambiente. Este es un nuevo uso importante de este principio activo. El uso de Metarhizium anisopliae genes de quitinasa de Genotipado y caracterización virulencia Virulencia es el factor principal que se utiliza para la selección de los hongos entomopatógenos (EPF) para el desarrollo como bioplaguicidas. Para entender los mecanismos genéticos que subyacen a las diferencias en la virulencia de los aislados fúngicos sobre diversas plagas de artrópodos, se compararon los genes de quitinasa, chi2 y chi4, de 8 aislamientos de Metarhizium anisopliae. La agrupación de los aislados mostró varios grupos dependiendo de su virulencia. Sin embargo, el análisis de sus secuencias de ADN quitinasa chi2 y chi4 no reveló divergencias importantes. A pesar de sus traduce proteínas han sido implicados en la virulencia fúngica, la estructura de la proteína predicha de chi2 era idéntica para todos los aislamientos. A pesar del papel crítico de la digestión de la quitina en la infección por hongos, llegamos a la conclusión de que chi2 y chi4 genes no pueden servir como marcadores moleculares para caracterizar las variaciones observadas en la virulencia entre M. anisopliae aísla como se sugirió anteriormente. Sin embargo, los procesos que controlan la regulación al alza de la expresión eficiente quitinasa pueden ser responsables de diferentes características de virulencia. Otros estudios utilizando comparativa "in vitro" técnicas de digestión quitina sería más apropiado comparar la calidad y la cantidad de la producción de quitinasa entre los aislados fúngicos. Ver imágenes aquí: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3722975/figure/fig2/ Endoquitinasa CHI2 del hongo Metarhizium anisopliae biocontrol afecta a su virulencia hacia el algodón manchado por insectos (Dysdercus peruvianus). Las quitinasas se han implicado en la remodelación de la pared celular fúngica y desempeñar un papel en la degradación de la quitina exógeno para la nutrición y la competencia. Debido a la diversidad de estas enzimas, la asignación de funciones particulares a cada quitinasa está todavía en curso. El hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae produce varios quitinasas, y aquí, se evalúa si endoquitinasa CHI2 está implicado en la patogenicidad de este hongo. Hemos construido cepas que sobreexpresan ya sea o que carecen de la 48 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR quitinasa CHI2. Estas construcciones fueron validados por el sur, el análisis de transferencia de Northern y Western, y la producción de quitinasa. Para acceder a los efectos de CHI2 quitinasa en la virulenciaen cuanto a la tinción de algodón, se utilizó como un huésped Dysdercus peruvianus. Chi2 construcciones sobreexpresión mostraron una mayor eficiencia en la matanza de acogida lo que sugiere que la producción de este quitinasa por un promotor constitutivo reduce el tiempo necesario para matar el insecto. Más importante aún, los octavos de construcciones mostraron disminución de la virulencia de los insectos en comparación con la cepa de tipo salvaje. La falta de este único CHI2 quitinasa disminución de la eficacia de la infección por hongos, pero no cualquier otro rasgo detectable, que muestra que la familia M. anisopliae 18, subgrupo B endoquitinasa Chi2 desempeña un papel en la infección por insectos. Centro Internacional de Fisiología y Ecología de Insectos (ICIPE), PO Box 30772, Nairobi 00100, Kenia. Publicado 2013 Jul 9.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23936804 49 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR BIBLIOGRAFIA 1. http://hongometarrhizium.blogspo t.com/ Publicado por diego Suarez lunes, 5 de abril de 2010 2. http://www.terralia.com/agroquim icos_de_mexico/index.php?proces o=registro&numero=6932 . Datos actualizados a [2013] 11/08/2010 5. http://www.slideshare.net/jjpaspi/s avedfiles?s_title=fotoinduccionm-anisopliae&user_login=tuleto 6. http://www.controlbiologico.com/ bp_metabiol.htm 7. http://www.tecnicapecuaria.org.m x/trabajos/201104084213.pdf DE Rev. Mex .Cienc .Pecu 2011;2(2):177-192 8. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ articles/PMC3722975/ Biomed Res int. 2013, 2013: 465213 .Publicado en Internet el 09 de julio 2013 doi: 10.1155/2013/465213 3. http://www.postgradoeinvestigaci on.uadec.mx/AQM/No.%208/5.ht ml Marily González-Castillo, Cristóbal Noé Aguilar y Raúl Rodríguez-Herrera* Jul - Dic 2012 Año 4, articulo No. 8 4. http://ftp.censa.edu.cu/revistas_ce nsa/rpv/v25n3/rpv05310.pdf Rev. Protección Veg. Vol. 25 No. 3 (2010): 174-180 50 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CAPITULO 4 ENTOMOPHTHORALES AUTOR: LUIS RAFAEL BASTIDAS AUTOR: LUIS RAFAEL BASTIDAS AGUDELO 51 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR 52 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR RESUMEN Los hongos Entomophthorales son entomopatógenos que causan la muerte de los insectos hospedadores, son usualmente muy específicos y aun cuando algunos son posibles de cultivar in vitro , la mayoría son difíciles de aislar en cultivos axénicos. En trabajos previos en la República Argentina se ha dado a conocer la presencia de hongos entomopatógenos. Los Entomophthorales (Zygomycota: Zygomycetes) son los hongos patógenicos de insectos más predominantes poco conocidos en América del Sur y raramente encontrados en la Argentina. El principal objetivo de este trabajo fue realizar una puesta al día y estado de avance del conocimiento sobre este grupo de hongos en nuestro país, incluyendo un listado de especies citadas, su distribución e insectos hospedantes, con el propósito de ampliar el conocimiento de su biodiversidad. 53 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR VISIÓN DE CONJUNTO Estudios moleculares recientes (véase el Basidiobolaceae) han indicado que la Basidiobolaceae se elevó a la categoría ordinal. Su disposición final dependerá de los estudios moleculares adicionales, pero Basidiobolus permanecerá en las Basidiobolales hasta que una decisión ha sido respecto a sus verdaderas afinidades. Saprobes o parásitos obligados de plantas o animales. Estado somático que consiste en un micelio bien definido, que puede fragmentar y forman cuerpos de hifas o protoplastos desnudos. Esporóforos ramificados o no ramificados. Las esporas uni-, pleuri-o multinucleadas, descargada por la fuerza o liberada pasivamente. Esporas en reposo por lo general zigosporas. Los núcleos de tres tipos, cada tipo típico de al menos una de las cinco familias reconocidas. Tipo de familia: Entomophthoraceae calentamiento. 54 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR INTRODUCCIÓN Un nuevo suborden, Entomophthoromycotina , ha sido recientemente descrita por ellos. La mayoría de las especies de la Entomophthorales son patógenos de insectos . Unos ataques nematodos , ácaros y tardígrados , y algunos (particularmente especies del género Conidiobolus ) son de vida libre saprotrophs. El nombre Entomophthorales se deriva de la palabra griega para destructor insecto (Gr: entomo = insecto, phthor = destructor) Los hongos patógenos de insectos se encuentran representados en el Reino Mycota y ubicados en los Phyla: Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota y Zygomycota, si bien la mayoría de los ejemplos están incluidos en los Phyla Zygomycota y Ascomycota. En la República Argentina las primeras referencias sobre hongos entomopatógenos corresponden a la especie Sporotrichum globulifer Vuill y Beauveria bassiana en larvas de coleópteros y de Cordyceps unilateralis en hormigas. Posteriores referencias fueron publicadas sobre los hongos patógenos de insectos . El Orden Entomophthorales (Zygomycota: Zygomycetes) incluye unas 200 especies patógenas de insectos y ácaros. Estos hongos son particularmente interesantes debido a que producen epizootias en las poblaciones de insectos, afectando principalmente a especies incluidas en los órdenes Hemiptera, Lepidoptera, Orthoptera y Diptera. El modo de acción de estos patógenos es principalmente por contacto directo de los conidios a través de la cutícula del insecto, siendo ésta una de las principales ventajas con respecto a otros microorganismos patógenos tales como virus, bacterias y protozoos. Numerosas publicaciones registran la presencia de hongos Entomophthorales infectando insectos plaga de la agricultura en Europa, en África, en Estados Unidos y en América del sur.El conocimiento de los hongos Entomophthorales en la Argentina es escaso y su distribución geográfica es restringida, la mayoría de estas publicaciones hacen referencia a estudios taxonómicos y de evaluación de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa información sobre su comportamiento en condiciones de campo. En este trabajo se presenta el estado de avance en las investigaciones realizadas acerca de los hongos Entomophthorales, patógenos de insectos de interés sanitario y agrícola, registrados para la República Argentina. La mayoría de las publicaciones en Argentina hacen referencia a estudios taxonómicos y sobre la evaluación de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa información sobre el comportamiento de estos hongos en condiciones de campo. En este trabajo se presenta el estado de avance en la Argentina respecto a investigaciones científicas realizadas acerca de los hongos Entomophthorales, patógenos de insectos de interés sanitario y agrícola. 55 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR ALGUNAS ESPECIES Basidiobolus ranarum , un hongo comensal de ranas y un patógeno mamífero Conidiobolus coronatus , [2] un hongo saprotrophic de hojarasca y un patógeno mamífero Entomophaga maimaiga , un agente de control biológico de la polilla gitana Entomophthora muscae , un patógeno de las moscas Massospora spp., patógenos de las cigarras periódicas Biología La mayoría de las especies del Entomophthorales producen esporas asexuales balísticos que se descargan por la fuerza. Cuando no aterrizaje en un huésped adecuado, estas esporas pueden germinar para hacer una de varias formas alternas de esporas, incluyendo una versión más pequeña de la original de esporas, o (en algunas especies) un adhesivo de esporas elevado en una muy delgada conidióforo llamado un capilliconidiophore. Clasificación El debate reciente se ha centrado en si el Basidiobolaceae debe ser incluido en la Entomophthorales, o elevada al estatus de ordinal. Sistemática molecular se acerca hasta el momento dar una respuesta ambigua. Algunos análisis sugieren que el Basdiobolaceae están más estrechamente relacionados con determinados hongos quitridios que al EntomophthoraleS. Otros encuentran poco apoyo para su mantenimiento en el Entomophthorales. Los caracteres morfológicos se pueden encontrar para apoyar cualquier hipótesis. Bol. Soc. Argent. Bot. v.42 n.1-2 Córdoba ene./jul. 2007 56 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Fam. Entomophthoraceae. Es la más típica. Incluye unos 12 géneros y 202 especies. La más habitual es el hongo de las moscas, Entomophthora muscae, frecuente por estas latitudes. En otoño no resulta raro encontrarse moscas muertas en los cristales rodeadas por un halo blanco de esporas del hongo que las ha matado. Entomophaga maimaiga, una especie japonesa, se ha empleado contra el voraz lepidóptero Lymantria dispar. Entomophaga grylli se da en langostas. Fam. Completoriaceae. Son parásitos intracelulares de gametófitos de helechos. Son poco conocidos (obviamente, pocos micólogos se dedican a buscar gametófitos de helechos...). Otras familias. La fam. Ancylistaceae se distingue por presentar núcleos pequeños, con un nucleolo prominente en interfase. Son parásitos de algas y de animales diversos. La fam. Meristacraceae son patógenos de invertebrados de suelo, como nematodos y tardígrados. La fam. Neozygitaceae incluye a parásitos obligados de insectos y ácaros. Al igual que las dos anteriores, se distingue por características del núcleo celular. Subfilo ZOOPAGOMYCOTINA. Incluye a unas 190 especies muy abundantes, pero de difícil observación. Destacan las parásitas de hongos, aunque también hay otras asociadas a pequeños animales y protozoos. Algunos son activos depredadores, sobre todo los de la familia Zoopagaceae, que atacan a amebas, rotíferos y nematodos. Presentan un fino micelio externo que produce haustorios. Zoophagus puede encontrarse en suelos y desperdicios de todo tipo, y emite unas hifas rectas, laterales, con pegotes adhesivos para atrapar rotíferos. Acaulopage pectospora es depredador de nematodos. En otras familias del orden ( Cochlonemataceae, Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae) se incluyen especies parásitas de animales y hongos, pero que no son estrictamente depredadoras. Página web de la Universidad de Almería. Departamento de Biología Vegetal y Ecología. 57 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CAPITULO 5 Cordyceps spp POR: KLYSLERTS VIVAS HERRERA 58 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR INTRODUCCION El género Cordyceps comprende alrededor de 400 especies (Sung et al. 2007), siendo un grupo de hongos ampliamente reconocido como entomopatógenos, pero también se han señalado especies patógenas de hongos (Sehgal y Sagar 2006). Algunas especies de Cordyceps son importantes en la producción de compuestos bioactivos con propiedades antitumorales (Torres et al. 2005).El cuerpo fructífero es un estroma que sale de una masa densa de micelio, en insectos, arañas o ascocarpos de especies de Elaphomyces (hongo subterráneo), son cilíndricos, clavados, capitados, simples o algunas veces ramificados, blancuscos, amarillos, anaranjados, rojo, café, ocráceo, verde, gris o negro, algunas veces bi-coloreados, estípitados. Peritecios sub-globosos a cónicos, superficiales o ligeramente Clasificación científica Reino Phylum Clase Orden Familia Genero Especies Fungí Ascomycota Ascomycetes Hypocreales Clavicipataceae Cordyceps Cordyceps capitata Cordyceps curculionum Cordyceps gracilioides Cordyceps dipterigena Cordyceps longisegmentis Cordyceps melolonthae Cordyceps militaris Cordyceps sphecocephala Cordyceps sinensis Cordyceps nigriceps Fig. 1 embebidos en el estroma. Ascas cilíndricas a estrechamente clavadas. Ascosporas filiformes a puntiagudas en los extremos, El estado de o una conidios secos hialinas, asexual célula, multiseptadas. produce hialinos, glutinosos, producidos en el estroma, sobre un sinema o en micelio. Algunas especies de Cordyceps son fuentes de con sustancias bioquímicas interesantes propiedades biológicas y farmacológicas como la cordicepina. 59 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Cordyceps es un raro y exótico hongo medicinal, y ha sido considerado como la piedra angular de la medicina china durante siglos, ya que al parecer tiene una serie de efectos medicinales de gran alcance. La mayoría de la población occidental sólo han llegado a conocer de Cordyceps en los últimos 20 años, durante los cuales, los métodos científicos modernos han sido aplicados cada vez más a la investigación de su aparente y tal vez abundante variedad de aplicaciones medicinales, en un intento de validar lo que los médicos chinos han conocido por varios cientos de años. 60 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR HISTORIA Las leyendas y mitos chinos veneran este hongo y sus características camaleónicas curativas que abarcan la temática literaria hace milenios. El primer registro escrito del hongo Cordyceps proviene de China, en el año 620 a.d.c, en la época de la dinastía Tang ( 618-AD 907 a.d.c), con lo que la sustancia narrativa alegórica a la vez intangible de las leyendas chinas, que hablaban de una criatura cuya existencia alude a una transformación de animal a planta en el verano, y de nuevo de planta a animal en invierno. Científicos escribieron sobre la curación animal/planta durante de los siglos XV al XVIII, y, en 1757, el primer objetivo y descripción científicamente confiable del hongo Cordyceps fue escrita por Wu-Yiluo en Ben Cao Congxin (Nueva Recopilación de Materia Médica), durante la dinastía Qing. Es un miembro de la subdivisión de hongos verdaderos, Ascomycotina, Cordyceps se encuentra entre los hongos más conocidos, tales como Penicillium, del que el antibiótico de penicilina se deriva, el alucinógeno más potente, LSD, derivado del hongo del cornezuelo de centeno (Claviceps purpurea). Hasta la fecha, cientos de especies de Cordyceps han sido identificadas en los cinco continentes, en una variedad de hábitats, y con variadas fuentes de alimento. Cordyceps fue descubierto por pastores del Himalaya del antiguo Tíbet y Nepal, reconociendo el comportamiento de sus animales después de pastar a gran altura en la primavera, por lo cual se dedicaron a buscar el agente causal. Finalmente encontrado ha sido utilizado en la medicina tradicional china para el tratamiento de riñón, pulmón y enfermedades del corazón, disfunción sexual masculina y femenina, la fatiga, el cáncer, el hipo, y lesiones graves, para aliviar el dolor, y los síntomas de la tuberculosis y hemorroides, para restaurar la salud general y el apetito, y para promover la longevidad. Más potente que el Ginseng y el valor económico cuatro veces su peso en plata en la antigua china, Cordyceps ha mantenido y sigue manteniendo una posición de gran prestigio en las vastas filas del mercado farmacológico chino, y Occidente ha comenzado recientemente a incorporar en las prácticas médicas. A pesar de que fue una vez un medicamento exclusivo, las técnicas de cultivo modernas han hecho que el micelio de este hongo sean más fáciles de obtener, reduciendo su costo en el mercado mundial, y permitiendo una investigación más profunda en su potencial de curación. 61 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR HÁBITAT Cordyceps es un hongo con una aparición anual. El período de cosecha normal está entre los meses de abril y agosto, sólo prospera en altitudes superiores a 3.800 metros sobre el nivel del mar, en el frío, hierba, prados alpinos en la montañosa meseta del Himalaya de la actual Tíbet, Nepal y las modernas provincias chinas de Sichuan, Gansu, Hubei, Zhejiang, Shanxi, Guizhou, Qinghai y Yunnan. La oruga muestra signos de la infección por hongos bajo tierra en la primavera, momento en el que el micelio comienza a descomponerse en el huésped hasta que se estimula su fructificación. Esto es después de que la fuente de alimentación se ha agotado y el invierno da paso a la primavera y el verano, cuando el deshielo de la nieve en altitudes más bajas permite a los recolectores encontrar más fácilmente el hongo. 62 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR COMPONENTES NUTRICIONALES GENERALES DE Cordyceps COMPONENTES QUÍMICOS Cordyceps contiene una amplia gama de compuestos, los cuales se consideran nutricionales. Contiene aminoácidos esenciales, vitaminas E y K, y las vitaminas solubles en agua B1, B2 y B12. Además, contiene muchos azúcares, incluyendo monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y muchos polisacáridos complejos, proteínas, esteroles, nucleósidos, y elementos traza (K, Na, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn, Pi, Se, Al, Si, Ni, Sr, Ti, Cr, Ga, V, y Zr). COMPONENTES POTENCIALMENTE BIOACTIVOS Cordicepina [3’-desoxiadenosina] y ácido cordicepico [D-manitol] fueron los primeros compuestos bioactivos iniciales aislados de C. militaris . Chen y Chu (Zhongguo Kangshengsu Zaxhi 1996, 21, 9–12.) anunciado la caracterización de cordicepina y 2’-desoxiadenosina, utilizando la resonancia magnética nuclear (RMN) y espectroscopia de infrarrojos (IR) en un extracto de C. sinensis. Otros componentes que se encuentran incluidos, varios sacáridos y polisacáridos , incluyendo ciclofuranos, que son anillos cíclicos de azúcares de cinco carbonos, cuya función es todavía desconocido, beta-glucanos, betamánanos, polímeros reticulados de beta-mánano, y polisacáridos complejos de cinco y seis átomos de carbono de azúcares unidos juntos en las cadenas de ramificación, empleando enlaces tanto alfa como beta. Muchos otros nucleósidos han Fig. 2 sido encontrado en Cordyceps , incluyendo uridina , varias estructuras distintas de deoxiuridinas, adenosina, 2’3’ didesoxiadenosina, cordicepina[3 desoxiadenosina], cordicepina trifosfato, guanidina, deoxiguanidina y nucleósidos desoxigenados , que no se encuentran en ninguna otra parte de la naturaleza (Fig.2). Destacan varios compuestos 63 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR inmunosupresores que se encuentran en Cordyceps, incluyendo ciclosporina, un constituyente de la especie C. subsessilis [anamorfo: Tolypocladium infalatum]. Otros compuestos inmunosupresores también se han encontrado en Isaria sinclairii, una especie estrechamente relacionados con Cordyceps. LOS POLISACÁRIDOS En el reino de hongos, y en particular en Cordyceps, los polisacáridos son quizás los más conocidos y entendidos de los compuestos medicinales activos. Un número de polisacáridos y otros derivados de azúcar, tales como ácido cordicepico [Dmanitol], se han identificado. La investigación ha demostrado que estos polisacáridos son eficaces en la regulación del azúcar en la sangre, y tienen efectos anti-metastásicos y anti-tumoral. LAS PROTEÍNAS Y COMPUESTOS NITROGENADOS Cordyceps contiene proteínas, péptidos, poliaminas, y todos los aminoácidos esenciales. Además, Cordyceps contiene algunos dipéptidos cíclicos poco comunes. También se han identificado pequeñas cantidades de poliaminas, tales como 1,3-diamino propano, cadaverina, espermidina, espermina y putrescina. LOS ESTEROLES Un número de compuestos de tipo esterol se han encontrado en Cordyceps: ergosterol, Delta-3 ergosterol, peróxido de ergosterol, sitosterol - 3, daucosterol, y campeasterol, entre otros. OTROS COMPONENTES Veintiocho ácidos grasos saturados e insaturados y sus derivados han sido aislados de C. sinensis. Los compuestos polares de los extractos de Cordyceps son muchos compuestos de alcoholes y aldehído. Particularmente interesantes son la gama de hidrocarburos aromáticos policíclicos producidos por C. sinensis como metabólicos secundarios. Estos compuestos de PHA reaccionan con el polipropileno usado en bolsas comunes de cultivo de hongos, lo que resulta la producción de subproductos tóxicos de Cordyceps, ese truco de su crecimiento a medida que pasa el tiempo. Con el tiempo, estos subproductos de polipropileno=PHA matarán el organismo. Para períodos prolongados de crecimiento, C. sinensis debe ser cultivado en recipientes de vidrio o metal. Los PHA se resienten en cultivo vivos, pero son compuestos volátiles y se pierden durante el secado. 64 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CULTIVO DE Cordyceps La escasez de Cordyceps en la naturaleza ha elevado su precio en el mercado. Algunos investigadores han intentado solucionar la alta demanda del hongo cultivándolo en laboratorio. En 1982 el Instituto de Materia Médica de la Academia China de las Ciencias, logró aislar una cepa de Cordyceps sinensis, denominada Cs-4 y desarrolló un método de fermentación para producirla a nivel industrial. Cs-4 es el nombre comercial de la fase asexual de una de las cepas de Cordyceps sinensis, y es conocida por el nombre en latín de Paecilomyces hepiali. Cs-4 se comercializa en China a partir de 1980 con el nombre de cápsulas JinShuibao . 65 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR ESPECIES DE cordyceps spp MÁS IMPORTANTES Cordyceps capitata Descripción: Cuerpo fructífero capitado de 2 a 11 cm de largo; porción ascogena abruptamente ovoide, cabeza esférica a subcilíndrica, de 5 a 20 mm de largo y de 5 a 15 mm de ancho, café a negro oliváceo, superficie punteada a rugosa. Estípite de 2 a 8 cm de longitud, delgados de color amarillo ocre a negro oliváceo, cubierto con pequeñas escamas. Peritecios ovoides, de 650 a 950 um de longitud y de 250 a 420 um de ancho, enteramente embebidos. Ascas cilíndricas, estrechas en la parte inferior, con un engrosamiento en la pared de ápice. Ascosporas hialinas, filiformes, multiseptadas, rompiéndose en una célula, en segmentos cilíndricos y algunas veces fusoides. Hábitat: Sobre Elaphomyces sp. Distribución: Área de Conservación Arenal-Tempisque, Pilón. Cordyceps curculionum Descripción: Cuerpo fructífero clavado, de 2.0 a 4.5 cm de largo, capitado, “cabeza” ovoide, 2.0 a 5.0 mm de alto y de 660.5 a 2.0 mm de ancho, liso cuando fresco, superficie rugosa, longitudinalmente irregular, amarillento con un tinte rosa cuando seco, punteada por la proyección de los ostiolos de los peritecios conoides. Estípite de 0.5 a 1.0 mm de ancho negro, excepto los 0.5 cm debajo de la “cabeza” la cual es con coloro con la “cabeza”. Ascas cilíndricas de 650 a 750 de longitud y de 5 a 7 um de ancho, con engrosamientos en los ápices, esporas multiseptadas, fusoides, se rompen en 66 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR fragmentos, un septo por segmento de 10 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de ancho. Hábitat: Sobre escarabajos. Distribución: Área de Conservación Amistad Pacífico, Zona Protectora Tablas. Cordyceps gracilioides Descripción: Cuerpo fructífero usualmente simple, de unos 3 cm de largo, capitado, cabeza globosa, de 2 a 5 mm, color arcilla, se observa punteado por los ostiolos de los peritecios. Estípite cilíndrico de 0.8 a 2 mm de grosor, color amarillo claro a ocráceo. Peritecios ovoides de 830 a 900 um de longitud y de 200 a 280 um de ancho, completamente embebidos en la superficie, los ostiolos de color canela. Ascas de 600 a 700 um de longitud y de 6 a 6.5 um de ancho, cilíndricas. Ascosporas filiformes, multiseptadas y se rompen en fragmentos de una célula. Hábitat: Larva de mariposa de la familia Cossidae. Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque. Cordyceps dipterigena Descripción: Cuerpo fructífero de 2.5 a 8.0 mm de longitud, de uno a varios por huésped, capitado, la cabeza es más ancha que larga, hemisférica, de 1 a 2 mm de ancho, de 0.5 a 1.0 mm de grueso, anaranjado canela a amarillo claro. Peritecios estrechamente ovoides a conoides de 700 a 900 um de longitud y de 240 a 400 um de ancho, los ostiolos se abren en la parte superior de la cabeza, la pared es cafezusca, delgada, completamente embebidos. Ascas cilíndricas, ascosporas filiformes multiseptadas, finalmente 67 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR rompiéndose en fragmentos cilíndricos o fusoides. Su estado anamórfico: Hymenostilbe dipterigena. Hábitat: Sobre mosca perteneciente a Calliphoridae. Distribución: Área de Conservación Cordillera Volcánica Central, Parque Nacional Braulio Carrillo. Cordyceps longisegmentis Descripción: Cuerpo fructífero estípitados con uno o varios estromas, ligeramente esféricos. Estroma cuando fresco ampliamente redondeado de 13 mm de diámetro, café a café oliváceo; cuando está seco tiene forma de corazón, de 14 mm de diámetro y 13 mm de alto, liso a finamente punteado, negro a café oscuro, la base es sólida o hueca, pálida. Estípite cuando fresco de 13 cm de longitud y 7 mm de diámetro, amarillo grisáceo en la parte superior a amarillo intenso en la parte inferior; cuando seco más de 11 cm de longitud y 7 mm de diámetro, esencialmente cilíndrico, oliváceo, algunos con la parte basal olivo oscuro o negro, liso, hueco. Ascas cilíndricas a estrechamente elipsoides, la pared es frágil al madurar las esporas, el ápice presenta un engrosamiento y un poro estrecho. Ascosporas filiformes, lisas, hialinas, cuando maduran se segmenta en partes con pared gruesa y truncada Hábitat: Sobre Elaphomyces sp. Distribución: Área de Conservación Pacífico Central, R.F Los Santos, Albergue de Montaña Savegre. 68 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Cordyceps melolonthae Descripción: Cuerpos fructíferos alargados, formados por una protuberancia apical ovoide, 1.5 a 2.5 cm de longitud y 0.5 a 0.8 cm de ancho. Superficie amarilla, ornamentada con estructuras semejantes a hoyos diminutos llamados peritecios los cuales contienen los ascos y las ascosporas. Contexto de 0.2 a 0.5 cm de ancho, amarillo pálido. Estípite de 3.5 a 5.0 cm de longitud y de 0.3 a 0.5 cm de ancho, uniforme, superficie lisa, amarillo anaranjado a amarillo claro. Ascas cilíndricas, ascosporas filiformes y multiseptadas. Se rompen en fragmentos. Hábitat: Larvas de escarabajos, en ocasiones en individuos maduros. Distribución: Área de Conservación Guanacaste, P.N. Santa Rosa; Área de Conservación Arenal, Quebrada Gata; Área de Conservación La Amistad Pacífico, Cerro Quijada del Diablo; Z. P. Las Tablas; Área de Conservación Cordillera Volcánica Central, Bosque del Niño. Cordyceps militaris Descripción: Cuerpo fructífero de 0.8 a 7 cm de longitud y de 2 a 6 mm de ancho medido en la parte superior, de forma clavada, raramente furcado, cilíndrico, comprimido, frecuentemente con un surco longitudinal, de color naranja ocráceo a naranja cafezusco, superficie áspera. Estípite de 1.5 a 3.0 mm de grosor. Peritecios ovoides de 500 a 720 um de longitud y de 300 a 480 um de ancho, embebidos en la superficie donde solo sobresale el ápice. Ascas estrechamente 69 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR cilíndricas de 300 a 510 um de longitud y de 3.5 a 5.0 um de ancho. Ascosporas filiformes, multiseptadas, rompiéndose en fragmentos de una célula de 2 a 4.5 um de longitud y de 1.0 a 1.5 um de ancho. Hábitat: Lepidópteros, en pupas y menos común en larvas. Distribución: Área de Conservación Arenal, Bijagua, sendero Heliconias, y Área de Conservación Osa, Corcovado sendero Esparveles. Cordyceps sphecocephala Descripción: Cuerpo fructífero de 2 a 10 cm de longitud, capitados, la cabeza es ovoide a fusoide de 2 a 8 mm de longitud y de 1.5 a 3 mm de ancho, de color crema claro a amarillo cafezusco, cuando seca es rugosa irregular longitudinalmente; estípite de 0.3 a 1 mm de grosor y del mismo color que la cabeza. Peritecios conoides de 900 a 1200 um de longitud y de 200 a 300 um de ancho, frecuentemente con un cuello curvo, enteramente embebidos en la superficie. Ascas cilíndricas de 450 a 660 um de longitud y de 4 a 7 um de ancho con un anillo de 4 a 6 um de grosor. Las esporas son filiformes, multiseptadas, y se rompen en segmentos fusoides de una célula de 8 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de ancho. Habitat: Vespidae (Avispas). Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque. Cordyceps nigriceps Descripción: Hongo mitospórico, se han identificado 3 especies, y crece sobre una gran variedad de insectos y tiene una distribución mundial. El micelio a menudo cubre enteramente al huésped, los conidióforos se agrupan en 70 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR forma compacta, los conidióforos individuales son ramificados densamente entremezclados, las células conidiogenas tienen el ápice redondeado a cónico, arreglados en un denso himenio, conidios cilíndricos a ovoides, sin septos, usualmente formando cadenas arregladas dentro una columna cilíndrica o en una masa sólida, de color pálido, verde brillante, amarillo verdoso, oliváceo o blanco. Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque. 71 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR BIBLIOGRAFIA 1. Loengrin Umaña y Silvia Soto, Hongos entomopatógenos cordceps y similares. 2006. Disponible en la página web: http://www.inbio.ac.cr/papers/ entomopatogenos/ 2. Carlos Illana Esteban, Cordyceps sinensis, un hongo usado en la medicina tradicional china. Rev Iberoam Micol 2007. Disponible en la página web: http://www.reviberoammicol.c om/2007-24/259262.pdf 3. http://bioweb.uwlax.edu/bio20 3/2011/ochoa_erik/reproductio n.htm 4. On the Trail of The Yak Ancient Cordyceps in the Modern World John Holliday Matt Cleaver ,June 2004Disponible en la página web: http://www.earthpulse.com/co rdyceps_inc/cordyceps_story.p df. 5. denisse caruso y thamara rojas, ordyceps venezuelensis mains (hypocreales, clavicipitaceae) sobre lepidoptera en Venezuela, Disponible en la página web: http://www.scielo.org.ve/scielo .php?pid=S025282742008000100001&script=sci_ arttext 6. Santa Cruz, Solomon P. Wasser John Holliday, Matt Cleaver, Aloha Medicinals, Cordyceps, Institute of Evolution, University of Haifa, Mt. Carmel, Haifa, Israel 72 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR CAPITULO 6 Beauveria bassiana AUTOR: JORGE CONSTANTE 73 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR HISTORIA A principios de 1800, las granjas de gusanos de seda de Italia y Francia estuvieron plagadas de enfermedades que diezmaron periódicamente la industria de la seda europea. La enfermedad se llama muscardina blanco después de la palabra francesa para bombones, ya que la enfermedad dio lugar a suaves cadáveres blancos parecidos a pasteles. Un científico italiano llamado Agostino Bassi descubrió que la enfermedad fue causada por una infección microbiana, y que podría ser controlado por alteración de las condiciones de vida de los gusanos de seda para disminuir la propagación de la enfermedad. Una sencilla recomendación que hizo fue retirar y destruir los insectos infectados y muertos. Más tarde, el microbio, un hongo filamentoso, responsable de la enfermedad fue nombrado Beauveria bassiana en honor del descubrimiento de Bassi. En 1835 Agostino Bassi, uno de los padres fundadores de la patología de insectos, publicaron sus hallazgos en un artículo titulado Del Mal Del segno, calcinaccio o Moscardino; esta publicación era una de la primera instancia de un microbio identificado como el agente causante de una enfermedad infecciosa (Alexopoulos, 1996). B. bassiana se considera no patógenos para los vertebrados, aunque hay un puñado de casos registrados de infección humana por este hongo (Kisla et al, 2000; Tucker et al, 2004). Sin embargo, en estos casos los pacientes involucrados con sistemas inmunes comprometidos aumentan su susceptibilidad a una amplia gama de infecciones oportunistas. Sobre la base de pruebas de seguridad se consideró un "producto natural", B. bassiana ha sido aprobado por la Agencia de Protección Ambiental de los EE.UU. para su uso comercial. B. bassiana no es tóxico para los mamíferos, aves o plantas, y el uso de Beauveria no se espera que tenga perjudicial efectos sobre la salud humana o al medio ambiente (EPA, 2000). Cepas y diversos formulaciones de B. bassiana están disponibles comercialmente en diversas partes del mundo (empresas comerciales incluyen Mycotechcorp. y Troy Biociencia EE.UU.). 74 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Fisiología / Ciclo de Vida Beauveria bassiana se considera que es el anamorfo de Cordyceps bassiana, un Ascomycete en el orden Clavicipitales. El género Cordyceps y su anamorfo Beauveria son endoparásitos patógenos de insectos y otros artrópodos (Nikoh y Fukatsu, 2000). B. bassiana es un hongo polimórfico cuyo ciclo de vida incluye tanto individual y fases multicelulares. B. bassiana es un saprobe ubicuo y se puede encontrar en el suelo o material vegetal en descomposición, donde crece Como micelios multicelulares mediante la absorción de nutrientes de la materia en descomposición (St Germain, 1996). La Reproducción y dispersión de progenie se logra por la producción de esporas asexuales llamadas conidios. Los conidios de B. bassiana es más pequeño que la mayoría de las esporas de hongos que sólo miden 4.2 micras de ancho (Akbar et al, 2004; .Bounechada y Doumandji, 2004). Los Conidios son producidos a partir células conidiogenicas que sobresalen en una estructura en zigzag de micelios. Los Conidios liberados en el medio ambiente permanecen inactivos o en un estado vegetativo hasta que las condiciones ambientales apropiadas activan la germinación. La humedad es un factor importante en la activación de los conidios independiente del anfitrión (Boucias et al., 1988). La unión de los conidios al exoesqueleto de un insecto huésped también estimula la germinación. La fijación inicial de B. bassiana se piensa que es una función de la hidrofobicidad que crea una fuerte interacción entre la superficie de conidios y el cerosa capa del insecto (Holder y Keyhani, 2005). La Germinación implica el desarrollo de una estructura hifal llamada tubo germinativo, el tubo germinativo crece a lo largo de la superficie de la cutícula, y puede penetrar en la cutícula por digestión enzimática y ruptura mecánica de los componentes exoesqueléticos. Una vez a través del exoesqueleto, el hongo llega a la hemolinfa y se produce en morfotipos unicelulares conocidos 17 como en blastosporas in vivo. Estas células se reproducen por gemación y proliferan dentro de la hemolinfa, evadiendo cualquier respuesta inmune innata (Lord et al, 2002). Cuando los nutrientes en la hemolinfa se consumen las blastosporas producen unas alargadas hifas. Estas hifas crecen hasta que salen del cadáver y comienzan a producir Conidios en la superficie del insecto. El resultado es un blanco cadáver momificado de insectos difusos. 75 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR A continuación se ilustra el ciclo de vida del hongo entomopatógenos Beauveria bassiana: 1) conidios metabólicamente inactiva 2) la germinación y la producción de hifas en respuesta a un crecimiento favorable Condiciones 3) crecimiento micelial en materia vegetal en descomposición 4) producción de conidiogenicas estructura y la formación de la dispersión y de nuevo conidios 5) la penetración de la cutícula de acogida por tubo germinal 6) hongo se multiplica en hemocele como un blastosporas unicelular 7) Cuando los nutrientes se agotan, B. bassiana salidas el cadáver como hifas y comienza el proceso de producción de conidios. 76 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Clasificacion taxonomica de beauveria bassiana Caracterización molecular de Beauveria bassiana Beauveria bassiana es uno de los HE más usados a nivel mundial para el control de insectos plaga en la industria agrícola y forestal (Ingles et al., 2001).La razón de esta preferencia reside en su amplio rango de acción de cerca de 750 especies de insectos, así como el alto grado de conocimiento a nivel molecular entre la interacción hospedero-patógeno del desarrollo del sistema de producción de este hongo (Feng et al., 1994). El éxito comercial de B.bassiana ha llevado a la necesidad de desarrollar sistemas de tipificación molecular, no únicamente con el objeto de proteger algunas cepas de interés comercial, sino para lograr el seguimiento de las mismas en campo con el objeto de entender su capacidad de residualidad, así como la estructura poblacional del genero a nivel molecular (Gaitán et al., 2002). Diferentes aproximaciones se han llevado a cabo para la detección de polimorfismos genéticos en B. bassiana, entre las técnicas más sobresalientes se pueden mencionar la de creación de polimorfismos en fragmentos longitudinales de restricción (RFLP) (Coates et al., 2001), polimorfismos asociados a la conformación de cadena sencilla (Hegedus y Khachatourians 1996), análisis telomérico (Padmavathi et al., 2003) e inclusive combinación de técnicas como PCR anidado del gen de la Pr1 y los espacios de transcripción interna (ITS) del ADN ribosomal (ADNr), marcadores de microsatélites y análisis de 28s ADNr (Wang et al., 2003). Estos análisis han proporcionado una mejor comprensión de la 77 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR taxonomía y la tipificación molecular de la especie, sin embargo, estas aproximaciones no incluyen el análisis de ADN mitocondrial (ADNmt) el cual, es una molécula altamente informativa para este tipo de análisis. El ADNmt de B. bassiana ha sido caracterizado con respecto a los rasgos físico-químicos más relevantes, tales como densidad boyante, temperatura de fusión, contenido de G+C, mapa genómico y secuencia de aproximadamente 60% del genoma (Hegedus et al., 1998). Importancia Agrícola /Económica Las plagas agrícolas continúan siendo un problema importante, responsable de tremenda pérdidas en la productividad. Tradicionalmente, los pesticidas químicos como el DDT (dicloro difenil - tricloroetano) y endosulfán se han usado para matar insectos no deseados. El uso de pesticidas químicos, sin embargo, ha dado lugar a numerosos problemas. Muchos insectos desarrollan resistencia a los venenos químicos que hacen estos compuestos menos eficaces, y por lo tanto, se requiere en Concentraciones más altas. Además, una amplia aplicación de productos químicos. En el medio ambiente a menudo tiene efectos nocivos sobre los organismos no objetivos incluidos los insectos beneficiosos como los polinizadores y los depredadores naturales de la plaga objetivo. Por último, los plaguicidas químicos presentan importantes riesgos para la salud de los trabajadores expuestos de los productos químicos en los campos, así como a los consumidores Que compran productos alimenticios con pesticidas residuales. Por lo tanto, existe un gran interés en alternativas a los plaguicidas químicos. El uso de plaguicidas biológicos, tales como hongos entomopatógenos está creciendo en popularidad debido a que es capaz de aliviar muchos de los problemas asociados con el producto químico venenos. En primer lugar, los hongos entomopatógenos se encuentran por doquier en el suelo a lo largo del mundo, por lo que no se consideraría como " presentó" organismos en el medio ambiente. En segundo lugar, a pesar de que B. bassiana se considera un hongo de amplio espectro patógeno, las cepas pueden ser desarrolladas, ya que son los anfitriones más específicos. Con la investigación sobre la patogenicidad y la especificidad de cepa, se prevé que los agentes de control biológico de hongos pueden ser seleccionados para dirigir plaga de insectos específica. Hay grandes esfuerzos para estudiar / desarrollar Beauveria como un agente biológico. B. Beauveria ha sido examinada como un agente de control biológico potencial de Ocneridia volxemi. Una especie de saltamontes, O. volxemi es una de las plagas más destructivas de cultivos de cereales en Argelia (Bounechada y Doumandji, 2004). Beauveria también se está examinado como método para controlar el ácaro de los cítricos, Phyllocoptrutaoleivora, una plagas de cultivo de cítricos de América del Sur (Alves et al., 2005). Una de las plagas más destructivas siendo dirigido por la aplicación 78 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR de control de Beauveria es la broca del café (Hypothenemus hampei), que es endémica en la mayoría de las regiones de cultivo de café y los resultados en un máximo de 40 % las pérdidas de la cosecha. H. hampei es una plaga agrícola responsable de cientos de millones de dólares en pierde por los cultivadores de café cada año (Posada et al., 2004). Beauveria se estudió alrededor del mundo como un agente para el control efectivo de la broca del café incluyendo instalaciones de investigación que se encuentra en Honduras, Brasil, México y la India (PM Fernández, 1985; Haraprasad N, 2001). Debido a la ilegalización de algunos plaguicidas incluidos enosulfan; Colombia es un ejemplo de un país que utiliza Beauveria contra esta plaga (Cruz et al., 2005). B. bassiana y Metarhiziumanisopliae. Están bajo investigación y muestran promesa para el control del ácaro araña de tabaco. El ácaro araña de tabaco es uno de las varias especies de ácaros pertenecientes al género Tetranychus. Se encuentra en todo el Estados Unidos ácaros Tetranychus son responsables de la destrucción de cultivos que van desde frutas y verduras a plantas de algodón y decorativos. Los estudios mostraron que el tratamiento a plantas de tomate de ácaros infectados con conidios de estos entomopatógenos reducen en gran medida el número de ácaros en las plantas Tratadas en comparación con las plantas no tratadas (Wekesa et al. 2005). Control de enfermedades Como las plagas agrícolas presentan un problema de producción económica y de recursos para sociedad humana, otras plagas de artrópodos son una preocupación directa de la salud humana. En este respecto, un número de parásitos artrópodos actúan como vectores para la transmisión de enfermedades infecciosas. Debido a su capacidad para acceder al sistema circulatorio humano, artrópodos que se alimentan de sangre, son vectores importantes por los cuales los parásitos microbianos pueden ser transmitidos entre los diversos hosts. B. bassiana muestra potencial para el control de artrópodos vectores de enfermedades, y por lo tanto tiene el potencial de disminuir la propagación de enfermedades transmitidas por estos insectos. Las garrapatas son un ejemplo de un artrópodo que pueden portar y transmitir una amplia variedad de enfermedades que causan agentes. Las garrapatas se alimentan de sangre , obligados, son potenciales portadores de la bacteria Borrelia burgdorferi , el agente causante de la enfermedad de Lyme en seres humanos y animales domésticos (Stricker et al , 2006).Otras enfermedades transmisibles por garrapatas incluyen: Rickettsiarickettsii, causal agente de las Montañas Rocosas fiebre manchada en los seres humanos y algunos animales domésticos; Babesiacanis y B. gibsoni, un protozoo parásito de los 79 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR animales domésticos, y varias especies del género Ehrlichia, un cocos intracelular obligado responsable de una variedad de enfermedades de las células de sangre de los animales domésticos ( Ettinger , 2000 ; Waner T , 2001 ). Los estudios han demostrado que las especies de garrapatas prominentes incluyendo aquellos conocidos para transmitir La enfermedad de Lyme son susceptibles a la infección por B. bassiana ( Kirkland et al , 2004 ).La enfermedad de Chagas es una infección parasitaria que se transmite por un insecto vector , ( Triatoma infestans ) ( Lazzarini et al. , 2006 ) . La enfermedad de Chagas es un problema de salud grave en América del Sur, donde aproximadamente el 20 millones de personas están infectadas. Los costos de salud asociados con el tratamiento de una infección son a menudo demasiado altos para la mayoría de los infligidos con la enfermedad. Por esta razón, la investigación en el control y la prevención de la enfermedad, se centra en el control de vectores y la participación del uso de B. bassiana y otros hongos entomopatógenos. Brasil y Argentina son dos países con instalaciones de investigación que estudian la patogenicidad de Beauveria hacia estos insectos vectores de enfermedades (Luz y Fargues, 1998; Luz et al, 1998;.. Martí et al, 2005). B. bassiana también puede ser una herramienta valiosa en la lucha contra la malaria. Entre 300 y 500 millones de personas están infectadas con malaria, y esta enfermedad es responsable de lo muchas muertes al año (Gita y Balaraman, 1999; O'Hollaren, 2006). Actualmente no hay vacunas contra la malaria, sin embargo, los estudios han demostrado que el potencial de hongos entomopatógenos para reducir la propagación de esta enfermedad es alto (Blanford et al., 2005; Scholte et al, 2005). En este sentido, el uso de hongos Entomopatógenos que resulta en la infección de tan poco como 23 % de los mosquitos del interior reduce el número anual de picaduras recibidas por los residentes por tanto como 75 %. Tratamiento combinado con cubierta exterior, aplicaciones para controlar las poblaciones de mosquitos en los "puntos calientes" se proyecta que las picaduras de mosquitos podrían reducirse hasta en un 96 % (Scholte et al, 2004; Scholte et al. 2005). 80 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Conclusión Los hongos Entomopatógenos sin duda alguna representan una de las alternativas de gran interés económica en el manejo integrado y control de plagas que afectan los cultivos y de vectores que son portadores de otros microorganismos causantes de enfermedades para el ser humano. Por su eficacia y especificidad las pérdidas ocasionadas en los productos agrícolas, relacionadas con el ataque de plagas y enfermedades durante las etapas de pre y post-cosecha, se ven reducida gracias a la acción de estos agentes Entomopatógenos, que si bien en la naturaleza actúan de manera natural. Por otra parte los hongos Entomopatógenos suprimen la acción del control químico el cual presenta efectos para otros organismos y para el propio humano y la contaminación del medio ambiente. Actualmente se tiene registro de algunas especies de hongos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Beauveria brongniartii, Verticillium lecanii, Paecilomyces fumosoroseus etc.). Útiles con el control de muchas especies de insectos plagas y vectores que dañan directa o indirectamente la salud humana como es el caso del mosquito del dengue, al igual que causan perdidas económicas considerables en los cultivos. He aquí la importancia de promover el uso de los hongos como agente antagónico para los insectos y despertar el interés en la investigación de nuevos estudios para la aplicación de dichos hongos. El empleo de hongos entomopatógenos como Paecilomyces sp, constituye una práctica agrícola que cada día tiene más fuerza en la agricultura, Paecilomyces sp. Es el enemigo de muchos géneros de nematodos y algunos insectos como mosca blanca y chinches. El hongo Paecilomyces sp. Podría ser la solución a una peligrosa plaga de insectos parásitos que ataca sin piedad los cultivos y plantas. Buscando limitar la proliferación. La importancia del Metarhizium anisopliae aumenta cada día con el avance de las investigaciones y su utilización en diversos campos, siendo el sector agrícola el más beneficiado de ellos puesto que la base de este, son los cultivos de diversas plantas para el beneficio humano que en muchas ocasiones se ven amenazados, pues son fuente de alimento para muchas criaturas, entre los más frecuentes los 81 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR insectos que logran ser combatidos precisamente con plaguicidas fabricados a partir del hongo anteriormente mencionado. Actualmente se hacen muchas investigaciones, como la producción de combustible biodiesel a partir de este hongo, la utilización como producto domestico para eliminar garrapatas, ácaros entre otros, dándonos a entender las enormes ventajas que posee este hongo a nivel económico e industrial y el devenir de un futuro prometedor lleno de descubrimientos, avances, e incertidumbre de esta relación simbiótica de hombre a hongo. 82 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR GLOSARIO A Acérvulo: Agrupación de conidióforos cortos y simples, insertados sobre un estroma en forma de plato, generalmente subepidérmicos o subcuticular, algunas veces con presencia de setas. Acropétalo: Cadena de conidias cuya célula más joven crece en el ápice. Aleuroconidia: Conidias que se forman de las hifas. Común en los dermatofitos. Anamorfo: Estado de esporulación asexual, conidial o imperfecto de un hongo que produce sus esporas por mitosis. Anélido: Célula conidiógena con cicatrices (anillos) producto de remanentes de la pared externa de la conidia liberada, generando aumento de su tamaño (crecimiento proliferativo percurrente). Aneloconidia: Conidia formada por una célula conidiógena tipo anélido. Ápice: Punta, porción superior. Apófisis: Dilatación del esporangióforo en forma de embudo en el punto donde comienza la esporangia. Ártrico: Conidiogénesis talica en la cual la hifa se fragmenta en conidias después de formar un septo transversal. Artroconidia: Conidia de forma rectangular formada a partir de una hifa especializada que se desarticula formando células separadas individuales o en cadena. Asca: Estructura en forma de saco que contiene dos a ocho ascosporas formadas después de la cariogamia y la meiosis. Característicos en los hongos Ascomycetos. Ascocarpo: Estructura de reproducción sexual, formado por tejido tipo seudoparenquima. Corresponde al cuerpo fructífero de hongos del Phylum Ascomycota que contienen en su interior ascas con ascosporas. 83 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Ascogonia: Órgano sexual femenino de los hongos Ascomycetos. Ascospora: Esporas sexuales formadas en ascas. Asexual: Tipo de reproducción realizada por mitosis. B Balistospora: Espora que es expulsada fuertemente hacia el exterior. Basidia: Estructura celular de los Basidiomycetos en la cual se forman basidiosporas como resultado de la cariogamia y la meiosis. Basidiospora: Espora sexual formada en una basidia por los Hongos Basidiomycetos. Basipétala: Cadena que tiene su conidia más jóven en la base. Biseriado: Fialides de las especies de Aspergillus que se encuentran sobre metulas. Blástico: Tipo de conidiogénesis donde hay generación de novo de material para la formación de conidias a partir de una célula madre o células especializadas presentes en la hifa (células conidiógenas). Blastoconidia: Conidia formada por gemación de una célula madre. Estructura típica de las Levaduras. C Candelabro favico: Pequeños agregados de hifas densas y ramificados en forma de cuernos. Característico de Trichophyton schoenleinii. Cápsula: Cubierta de mucopolisacridos viscosa, transparente e incolora que rodea una célula. Cariogamia: Fusión de dos núcleos durante la reproducción sexual. Catenulado: En cadenas. Célula conidiogena: Célula productora de conidias. 84 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Célula de Hülle: Célula de pared gruesa que forma asociaciones con los ascocarpos formados por los estadíos sexuales de especies de Aspergillus. Clamidoconidia: Célula de pared gruesa, redondeado, de mayor tamaño, que contiene alimentos almacenados, que le permite funcionar como un propágulo de supervivencia. Puede estar localizada al final de la hifa (terminal) o en zonas intermedias de la hifa (intercalar), solitaria o en cadenas. Cleistotecio: Cuerpo fructífero cerrado que contiene ascas. Collarete: Estructura en forma de embudo o copa formada por remanentes de las conidias producidas en las fialides. Columnela: Dilatación en forma de domo en la punta del esporangióforo que se adentra en la esporangia. Cuando la esporangia se revienta deja la columnela desnuda y visible. Conidia: Propágulo asexual producida de novo por una célula especializada (conidiogénesis blástica) o a partir de hifas preexistentes (conidiogénesis talica). Conidióforo: Hifa especializada y diferenciada donde son formadas las conidias. Coremio: Grupo de conidióforos más o menos compacto y erecto del que se originan conidias en el ápice y a los lados. Algunas veces usado para denominar fascículos sueltos (ej.: Penicillium). También llamado Sinema. Cuerpo Asteroide: Célula fúngica presente en el tejido humano con una precipitación de anticuerpos a su alrededor que forman un borde en forma de estrella. Se observa en tejidos coloreados con Hematoxilina-Eosina en pacientes con esporotricosis. D Dematiáceo: Estructuras fúngicas pigmentadas de color verde-café a negro producido por el pigmento melanótico en las paredes celulares. Dermatofitos: Hongos de los géneros Microsporum, Trichosporon y Epidermophyton capaces de obtener nutrientes a partir de queratina, que causan infecciones de la piel y anexos (pelos y uñas) del hombre y animales. 85 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Detritus: Restos o residuos. Dicarión: Que posee dos núcleos. Dicotómico: Hifa bifurcada con dos ramas simétricas (en ángulo de 45°). Dictioconidias: Conidias multicelulares que se dividen transversal y longitudinalmente formando una especie de red (Ej: Conidias de Alternaria spp.). Dimórfico: Hongo patógeno que tiene dos formas morfológicas: una de vida libre (en la naturaleza) y otra al parasitar. Este cambio puede ser: 1. Estricto: se presenta en hongos que pasan de fase micelial a levaduriforme. Pueden ser: - Temperatura dependientes: según la temperatura de crecimiento puede encontrarse creciendo como levadura en cultivos a 37 °C o in vivo y como hongo filamentoso en cultivos a temperatura ambiente ó en la naturaleza. - Nutriente dependientes: dependen de los sustratos disponibles, creciendo en cultivos pobres y tensos en su fase filamentosa, y en medios ricos en su fase levaduriforme. Existen otros hongos que son tanto temperatura como nutrientes dependientes (Ejemplo: Sporothrix schenckii, Histoplasma capsulatum). 2. Bifásico: hongos que presentan dos formas una micelial y otra forma diferente a la levaduriforme, por ejemplo las esférulas de Coccidiodes immitis. E Ectótrix: Invasión del cabello por un dermatofito, caracterizado por tener hifas y artroconidias en el interior y exterior del pelo, con perdida de la continuidad de la cutícula. Endótrix: Invasión del cabello por un dermatofito, caracterizada por la presencia de hifas y artroconidias en el interior y cuya cutícula permanece intacta. 86 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Enteroártrico: Conidiogénesis en la que se produce desarticulación de la hifa en conidias. En este proceso las células viables forman una pared interna extra y la célula intermedia muere por autolisis permitiendo la liberación de la conidia. Enteroblástico: Formación de conidias donde participa la capa interna y externa de la pared de la célula parenteral. Equinulada: Cubierto de espinas. Eritema: Enrojecimiento de la piel producida por dilatación capilar. Esclerote: Agrupación de hifas que no produce ni esporas ni conidias, que permanece latente ante condiciones desfavorables. Esférula: Conidia formada dentro de la célula de Coccidiodes immitis en el hospedero. Espora: Propágulo producido por reproducción sexual. Esporangia: Estructura en forma de saco cuyo contenido es convertido a través de clivaje en muchas esporas. Esporangióforo: Hifa que sostiene la esporangia. Esporangiola: Esporangia que contiene una o pocas esporangiosporas, formada en algunos Mucorales. Esporangiospora: Esporas que se encuentran dentro de una esporangia, la cual rompen para ser liberadas. Pueden ser múltiples como en los Mucorales o unicelulares como en los Entomophtorales. Esporodoquio: Grupo de conidióforos dispuestos densamente sobre una almohadilla de hifas. Es típica de los Deuteromycetes de la familia Tuberculariaceae (Ej: Fusarium spp.). Esquizolisis: Liberación de conidias por la partición de un doble septo en la hifa. Estolón: Hifa que conecta dos rizoides. Estrato córneo: Capa externa de la epidermis formada por células queratinizadas. 87 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Estroma: Masa compacta de hifas similar a un colchón formado de tejido plecténquima. F Fialide: Célula conidiógena con una abertura en forma de botella a través de la cual se forman conidias enteroblásticas de forma continua. Filamento: Hifa larga y cilíndrica similar a un hilo. Flocosa: Algodonosa. Fusiforme: En forma de huso, es decir, más amplio en el medio y más estrecho en las puntas. G Gemación: Formación asexual de células redondeadas a partir de una célula madre. Gemación bipolar: Gemación que ocurre en lados opuestos de la célula madre. Gemación unipolar: Formación de células nuevas en un solo punto de la célula madre. Geniculado: Tipo de conidióforo en forma de zig-zag, debido a cambios en la dirección del crecimiento. Glabra: Sin pelo, lisa. Gránulo: Masa organizada de hifas producida por un hongo filamentoso (eumicótico) o filamentos producidos por un actinomiceto (actinomicótico). Granuloma: Inflamación crónica que produce daño tisular. Grapa de conexión: Conexión entre dos células realizada por las hifas de los Basidiomycetos durante la división celular, permitiendo la migración de los núcleos. H 88 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Heterotalico: Reproducción sexual que requiere la interacción de dos talos diferentes, uno con gametos positivos y el otro con gametos negativos. Hialino: Transparente, sin color. Hifa: Elemento fúngico de pared gruesa y con septos. Hifa aseptada: Hifa que no posee o posee pocas divisiones, cuyas células no se encuentran diferenciadas, y las estructuras internas se encuentran dispersas en el citoplasma. Característica de los hongos Zygomycetes. Hifa en espiral: Hifa con aspecto de resorte o tirabuzón. Hifa reproductiva: También llamada hifa aérea. Corresponde a la hifa que soporta las estructuras y formas de reproducción y cuyo crecimiento supera la superficie del agar. Hifa septada: Hifa que posee tabiques o divisiones que demarcan una célula. Hifa vegetativa: También llamada Hifa de nutrición. Es el elemento fúngico encargado de la absorción y transformación de los nutrientes. En un medio de cultivo penetran el agar, con un propósito similar a las raíces de las plantas. Hifa verdadera: Formadas por hongos filamentosos a partir de la germinación de una conidia o espora. Holoártrico: Desarticulación de la hifa en artroconidias viables. Holoblástico: Formación de conidias que envuelve las dos capas de la pared de la célula parenteral. Holotalico: Conversión de material preexistente de la hifa en una conidia. Homotalico: Reproducción sexual que requiere un solo talo que tiene gametos positivos y negativos. Hongo: Organismo eucariótico, filamentoso o unicelular que carece de clorofila, con un núcleo verdadero, pared celular formado de quitina, y con reproducción sexual, asexual o ambas. 89 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Hongo filamentoso: Hongo compuesto de filamentos que forman una colonia. También llamado moho. L Levadura: Forma de crecimiento unicelular, que se reproduce de forma sexual, asexual o ambas. M Macroconidia: Conidia multicelular, septada y de mayor tamaño que la microconidia. Mácula: Área plana de la piel que se destaca del resto de ella, por un cambio de coloración. Merosporangia: Esporangia cilíndrica que contiene cadenas o hileras de esporangiosporas, formada en algunos Mucorales. Metula: Célula que se encuentra sobre una vesícula y sostiene las fialides, presente en algunas especies de Aspergillus y Penicillium. Micelio: Agregación de hifas. Micosis: Enfermedad causada por un hongo. Microconidia: Conidia unicelular, de tamaño pequeño, presente en hongos capaces de formar macroconidias. Multigemante: Desarrollo de varias blastoconidias alrededor de la célula madre. Muriforme: Que posee septos longitudinales y transversales. N Necrosis: Cambio en el tejido producido por células que han muerto. Nódulo: Lesión elevada en la dermis o hipodermis. En el pelo corresponde a la lesión levantada por el crecimiento de un hongo sobre la superficie del pelo. O 90 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Onicolisis: Desprendimiento de la placa ungueal. Onicomicosis: Infección de las uñas causadas por hongos. Oniquia: Inflamación de la matriz ungueal. Ostiolo: Poro a través del cual se liberan esporas en un cuerpo fructífero. P Pápula: Elevación eruptiva, pequeña, sólida y limitada de la piel. Paroniquia: Inflamación del tejido que rodea las uñas. Pectinado: Semejante a un peine. Peritecio: Cuerpo fructífero esférico o en forma de pera con una abertura apical que contiene ascas con ascosporas en su interior. Picnidia: Fructificación globosa o en forma de frasco con una abertura (ostíolo) cuyas paredes están tapizadas por células conidiógenas de diferentes tipos que llevan las conidias que emergen al exterior a través del ostíolo. Piedra: Colonización de el pelo, caracterizado por la presencia de nódulos. Se forman nódulos negros y duros en el caso de la Piedra negra causados por Piedraia hortae, o blancos y suaves en el caso de la Piedra blanca causada por las especies de Trichosporum. Piriforme: En forma de pera. Plasmogamia: Fusión del citoplasma durante la reproducción sexual donde los núcleos mantienen separados. Plecténquima: Conjunto de hifas organizadas y compactas. Se dividen en tejidos tipo prosénquima y seudoparénquima. Este tejido da origen a estructuras de reproducción sexual y asexual. Propágulo: Célula o elemento celular formado como estructura de proliferación Prosénquima: Conjunto de hifas entrelazadas o dispuestas paralelas unas a otras, conservando su individualidad. 91 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Pústula: Elevación de la piel llena de pus. Q Queratina: Escleroproteína que contiene cistina y otros compuestos sulfúricos. Componente principal de la piel, uñas y pelo. Queratitis: Inflamación de la cornea del ojo. Querion: Inflamación pustular severa de los folículos pilosos y piel aledaña. Quitina: Mayor componente de la pared celular de los hongos formado por residuos n-acetil glucosamina unidos por enlaces beta 1-4. R Rexolisis: Liberación de conidias en la cual la célula intermedia entre la hifa y la conidia, muere. Rizoide: Estructura similar a raíces a partir de las cuales un organismo crece en un substrato. S Saprófito: Organismo que emplea materia orgánica en descomposición como fuente de alimento. Sésil: Conidia formada directamente sobre la hifa, sin crecer en ramificaciones u otras estructuras. Seudohifa: Serie de blastoconidias unidas entre si formando un filamento sin septos. Seudomicelio: Sistema formado por seudohidas. Seudoparenquima: Conjunto de hifas compactas, bien organizadas que pierden individualidad, formando un tejido en forma de empalizada. Sexual: Tipo de reproducción realizada por meiosis, que involucra la fusión de dos núcleos compatibles. 92 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR Sinema: Ver Coremio. T Tálica: Tipo de conidiogénesis en la cual el material preexistente de la hifa es transformado en una conidia. Teleomorfo: Forma sexual de esporulación de un hongo. Terminal: Al final. Truncado: Con la base cortada abruptamente, con un borde aplastado. Tuberculado: Que tiene proyecciones. Tubo germinal: Formación de un tubo germinativo (hifa verdadera) a partir de una blastoconidia. Ú Úlcera: Pérdida de la continuidad de la dermis, con un proceso necrotizante de escasa tendencia a curar y que deja cicatriz. V Vesícula: Dilatación del conidióforo en el ápice donde se forman las fialides en las especies de Aspergillus. Z Zigospora: Espora formada por la conjugación de los ápices de dos hifas con gametos opuestos en donde la cariogamia y la meiosis se realiza en los Zigomycetos. 93 UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR “En lugar de ser un hombre de éxito, busca ser un hombre valioso: lo demás llegará naturalmente.” Albert Einstein 94