Historia de La Tierra y Evolución de La Vida

Historia de la Tierra y evolución – B.González Riga 1 Historia de la Tierra y evolución de la vida Prof. Dr. Bernardo J. González Riga Cátedra Ciencias de la Tierra Instituto de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Cuyo Mendoza - Argentina 2 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga Contenido 1. 2. 3. 4. Fósiles y paleontología --- 3 Hallazgo y estudio de restos fósiles --- 6 Estratigrafía y ambientes sedimentarios --- 10 El tiempo geológico --- 21 5. Arcaico y Proterozoico: los primeros tiempos de la Tierra --- 23 5.1. La formación del planeta Tierra 5.2. Los primeros continentes 5.3. Origen de la vida y composición de la atmósfera 5.4. Las primeras Glaciaciones 6.- Era Paleozoica: la vida arcaica en mares y continentes --- 31 6.1. Invertebrados y paleogeografía 6.2. Los primeros vertebrados: origen de los peces 6.3. La conquista de la tierra firme: anfibios y reptiles 7.- Era Mesozoica: el dominio de los dinosaurios --- 44 7.1. Origen y desarrollo de los dinosaurios 7.2. Origen de las aves 7.3. Origen de los mamíferos 8.- Era Cenozoica: el tiempo de los mamíferos --- 59 Glosario --- 68 Referencias Bibliográficas --- 73 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga 3 1 La historia de la vida, desarrollada a lo largo de los vastos tiempos geológicos, es una historia fascinante. Desde la aparición de los primeros seres vivos hace unos 3.500 millones de años, la vida ha ido cambiando y originando una gran variedad de animales y plantas, es decir, ha ido evolucionando. Pero, a través del tiempo no sólo ha cambiado la vida, sino también el clima, la distribución de los mares y continentes, las montañas, los ríos y los glaciares. La historia de la vida se basa en el estudio de los fósiles, los cuales constituyen un valioso testimonio del pasado. Los fósiles (del latín fossilis = objeto extraído de la tierra) son restos o indicios de animales y vegetales que vivieron hace miles o millones de años. ¿Cómo se formaron los fósiles?. La mayoría de los animales y plantas viven y mueren sin dejar huellas de su existencia. Cuando un animal muere queda expuesto a la acción de las bacterias, los hongos y los animales carroñeros, quienes descomponen e ingieren los tejidos blandos del organismo, tales como la piel y los músculos. Las partes duras de los animales (huesos, dientes, cuernos, conchillas, caparazones) se dispersan y suelen destruirse completamente con el paso del tiempo. Sin embargo, en condiciones especiales pueden preservarse en forma fósil. Si estos restos duros son cubiertos rápidamente por sedimentos (arena, limo, arcilla) de un río, lago o mar, pueden llegar a fosilizarse. En ese caso, los sedimentos impiden la destrucción total de los restos. Posteriormente, las aguas que circulan por los sedimentos transportan elementos químicos que precipitan como minerales dentro de los poros y las cavidades de los huesos. Por ejemplo, minerales como la calcita (carbonato de calcio) y la hematita (óxido de hierro) suelen depositarse dentro de los huesos fósiles de dinosaurios (Figura 1). Fósiles y paleontología Figura 1. Hueso fósil del dinosaurio Mendozasaurus visto en un microscopio petrográfico. Los canales vasculares del tejido óseo han sido rellenados con calcita y hematina. Al mismo tiempo, las arenas, los limos y las arcillas que fueron depositadas por antiguos ríos, lagos o mares se compactan, pierden parte de su porosidad y se cementan por la precipitación de minerales. En otras palabras, se litifican, se transforman en rocas sedimentarias, tales como areniscas, limolitas y arcilitas. Debido a estos procesos, la mayoría de los restos los fósiles se encuentran dentro de rocas sedimentarias (Figura 2). Sin embargo, en algunos casos, los fósiles pueden preservarse en tobas , rocas piroclásticas formadas a partir de la precipitación y acumulación de ceniza volcánica. es frecuente el hallazgo de cuerpos congelados de mamuts en Siberia. Argentina. Figura 2. No obstante. también se preservan otros tipos de fósiles. no sólo se han hallado huesos y dientes fosilizados. Excepcionalmente pueden conservarse las impresiones musculares de los vertebrados. Tampoco se encuentran fósiles en el mármol o el gneis. rocas metamórficas que sufrido altas temperaturas y presiones durante su formación. Huella de dinosaurio saurópodo (Titanopodus mendozensis) hallada por el autor en estratos de la Formación Loncoche. originada a partir de coladas de lava que fluyen desde las capas interiores de la corteza terrestre. los huesos son los fósiles más frecuentes. Vértebra fósil del dinosaurio en rocas sedimentarias (limoarcilitas). evidencias que aportan importantes datos sobre el modo de vida de los dinosaurios. huevos y coprolitos (excrementos fosilizados). según las condiciones originales de los restos orgánicos y los sedimentos. En el caso de los dinosaurios. En los animales vertebrados. .Historia de la Tierra y evolución – B. En el terreno. según su composición y diferente resistencia a procesos de meteorización y erosión (Figura 3). especialmente aquellos conservados en materiales como la brea o el lignito. Así mismo. las rocas sedimentarias forman estratos. Así mismo. no se encuentran fósiles en rocas ígneas tales como el basalto. Rocas sedimentarias formando estratos. apareciendo como capas de distintos colores y espesores. Figura 3. sino también huellas. González Riga 4 En contraste con las rocas sedimentarias. también se han descubierto impresiones de piel. Figura 4. sur de la provincia de Mendoza. las que son muy importantes para analizar diversos tipos de locomoción y modo de vida (Figura 4). brinda evidencias e interpretaciones sobre un tema de gran interés para nuestra cultura: el origen y desarrollo del ser humano. Esta ciencia aporta y enriquece a la sociedad en dos ámbitos distintos: el científico y el cultural. También los restos vegetales suelen fosilizar. semillas y granos de polen de muchas plantas extinguidas. En aquellos organismos mejor representados en el registro fósil ha sido posible establecer series de especies escalonadas en el tiempo. En síntesis.Historia de la Tierra y evolución – B. Por ello. Además del aspecto evolutivo. En el aspecto científico brinda una sólida base para conocer la historia de la Tierra y de la vida. hace miles o millones de años. material formado a partir de la resina de las coníferas. impresiones de hojas. Otra fuente de evidencias sobre la evolución de los organismos es el hallazgo de especies con características transicionales entre dos grupos biológicos diferentes. la paleontología aporta evidencias fundamentales sobre una de las leyes biológicas más importantes: la evolución de los seres vivos. piñas. esta ciencia otorga al hombre una amplia y rica perspectiva temporal de la naturaleza. donde interactúan procesos geológicos. la sociología. La paleontología (del griego: palaios = antiguo. ontos = ser. De esta manera se sabe que los seres vivos de la actualidad son el resultado de una compleja evolución íntimamente relacionada con el ambiente y el movimiento de los continentes. aportando datos sobre el ambiente. los fósiles constituyen un testimonio directo sobre la diversidad de la vida y sus continuos cambios evolutivos a lo largo del tiempo. la utilidad de los fósiles para estimar la edad de las rocas sedimentarias ha permitido establecer la escala del tiempo geológico con los principales momentos de la historia de la Tierra y de la vida. . la antropología. las que brindan información sobre los caminos evolutivos de distintos grupos de animales. En efecto. Más allá del aspecto científico. Estas investigaciones básicas pueden tener una aplicación económica en la búsqueda de recursos minerales de origen orgánico tales como el petróleo y el carbón. junto con otras ramas del saber como son la ecología. lo que permite ampliar nuestro conocimiento sobre el equilibrio ecológico. la arquelogía y la filosofía. Por ejemplo. Además. la paleontología. Como ejemplo podemos nombrar a los peces crosopterigios. situados entre los peces óseos y los primeros anfibios. ecológicos y evolutivos. Con respecto a las ciencias de la vida. el registro paleontológico es una evidencia a favor de la evolución biológica. se destaca su preservación en ámbar. que brinda al hombre una amplia visión de la naturaleza. Finalmente. Los seres vivos son el resultado de una compleja historia desarrollada a lo largo de millones de años. logos = estudio) es la ciencia que estudia los organismos que vivieron en épocas geológicas pasadas. geográficos. clima y geografía del pasado. González Riga 5 En el caso de los insectos. Se han hallado troncos. constituye una importante herramienta para conocer la historia geológica de una región. la paleontología estudia las extinciones masivas de animales y plantas. la paleontología es una ciencia cultural. en su mayoría. según diferentes objetivos. se debe definir un plan de trabajo a desarrollar durante los próximos meses. en Mendoza y Neuquén. un hallazgo paleontológico debe ser cuidadosamente evaluado en el terreno a fin de analizar su valor científico (Figura 6). especialmente cuando los terrenos a explorar son muy extensos y los fósiles relativamente escasos. se realizan estudios de tafonomía. Además. Figura 6. Entre sus primeras labores se encuentra la organización de viajes o campañas de exploración que tienen por objeto identificar formaciones geológicas que pueden contener restos fósiles (Figura 5). Estudiantes de la Universidad Nacional de Cuyo (ICB) colaboran en la medición de un yacimiento de huellas de dinosaurios descubierto por el autor en Mendoza. si bien a veces también se necesita un poco de suerte. En estos estudios se mide la orientación espacial de cada hueso y se analiza su grado de preservación (Figuras 7 y 8). Campamento paleontológico de exploración en la Patagonia. geográficos. en Argentina los investigadores que se dedican a esta especialidad son. Antes de extraer el fósil es muy importante la realización de estudios en el sitio. pobladores. En primer lugar. El hallazgo de restos fósiles depende del conocimiento científico y la experiencia del equipo paleontológico. la localización de fósiles se ve facilitada por operarios petroleros y Según el estado de preservación de los restos fósiles y su contexto geológico. climáticos y evolutivos. El trabajo del paleontólogo comienza con la planificación de un programa de investigación. Por ejemplo. La tafonomía de vertebrados interpreta la causa de muerte del animal y los factores que influyeron en su preservación fósil. .6 Historia de la Tierra y evolución – B. Figura 5. Por ello. biólogos o geólogos que han logrado un doctorado sobre paleontología. tanto en Mendoza como en otras provincias de Argentina. quienes recorren el terreno y comunican sus hallazgos. Un paleontólogo debe posee amplios conocimientos de biología y geología. González Riga 2 Hallazgo y estudio de restos fósiles La paleontología es una ciencia compleja que vincula diversas ciencias naturales. como en otras partes del mundo. y conocer la vasta escala del tiempo geológico con sus principales eventos biológicos. los que permiten reconstruir la historia del yacimiento paleontológico. y se toman muestras de roca para analizar en el microscopio petrográfico. tales como los dinosaurios saurópodos. tareas que quedan siempre en manos de investigadores profesionales y técnicos en paleontología. hecho excepcional para este tipo de grandes vertebrados. a fin de que se comuniquen con los paleontólogos que investigan en cada región. En el caso de grandes vertebrados. . Medición de la orientación espacial de un hueso de dinosaurio mediante una brújula geológica. sino que avise con urgencia a la Dirección de Patrimonio de los gobiernos de cada provincia. cuando alguna persona realiza un hallazgo es importante que no intente extraer los restos fósiles. Hallazgo de huesos fósiles del dinosaurio saurópodo Mendozasaurus en el sur de Mendoza. En contraste. En Argentina. Figura 9.7 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga Por esta razón. En un yacimiento. son los que regulan las autorizaciones para la extracción. Se levantan perfiles estratigráficos donde se describen las distintos estratos y facies sedimentarias. Hallazgo de una extremidad articulada de dinosaurio titanosaurio. debido a intensos procesos de desarticulación y dispersión que sufren los elementos esqueletales cuando quedan expuestos a la acción del agua y agentes biológicos (organismos descomponedores y animales carroñeros). Figura 7-8. los restos fósiles no pueden ser vendidos. Estos estudios permiten conocer los ambientes que habitaron los dinosaurios y otros organismos. es decir a todos los habitantes del país. Figura 10. Los gobiernos de cada provincia. traslado y conservación de los restos fósiles. La extracción de fósiles de vertebrados es un arduo trabajo que puede insumir meses de labor durante varios años. también se estudian las rocas que contienen los restos fósiles. el caso más frecuente es el hallazgo de huesos asociados o aislados. ya que pertenecen al estado. a través de sus Direcciones de Patrimonio o de Cultura. el hallazgo de esqueletos completos o articulados es excepcional (Figura 10). que valoriza algo que era desconocido o había pasado desapercibido. ya Por ejemplo. Figura 11. Figura 12. los que suelen encontrarse muy fracturados por efectos de la meteorización al quedar expuestos al aire. ya que en el laboratorio los trabajos de preparación técnica se extienden por meses.8 Historia de la Tierra y evolución – B. Trabajo de protección y extracción de huesos fósiles mediante yeso. Previo a su extracción. más difícil es encontrar un esqueleto completo. El descubrimiento. la reconstrucción de enormes huesos desarticulados y su estudio comparativo en el laboratorio comprende muchos años de trabajo. como así también sobre aspectos vinculados a su modo de vida (paleoetología) y relación con el ambiente (paleoecología). Si se trata de una especie nueva. Se aplican productos consolidantes. Allí. viento y agua durante cientos de años. En estos trabajos los paleontólogos describen e ilustran los huesos fósiles. Por ello. A nivel patrimonial. en el caso de los dinosaurios saurópodos. mientras mayor sea el tamaño de un dinosaurio. González Riga En un yacimiento de vertebrados. En general. Si bien el hallazgo de un hueso fósil se realiza en el campo. se puede valorar científicamente los restos fósiles y descubrir si pertenecen o no a una especie nueva. técnicos y paleontólogos extraen la roca que rodea al fósil con percutores manuales y preparan cuidadosamente cada hueso para su estudio científico. la investigación paleontológica rescata restos fósiles que eran . lo que se logra mediante el uso de herramientas manuales y en algunos casos martillos neumáticos y sierras de roca. los vertebrados terrestres más grandes que han existido. Posteriormente los restos fósiles deben ser trasladados a los vehículos para ser transportados al laboratorio. asignándolos a una familia o grupo de dinosaurios. ellos le dan un nombre científico que es reconocido en todo el mundo. en el caso de los dinosaurios. como trabajo intelectual de investigación y publicación técnica de un hallazgo. el procedimiento técnico utilizado consiste en la extracción de los huesos fósiles junto con la roca donde se encuentran incluidos. Las tareas de extracción constituyen en realidad el comienzo del trabajo. Además. tras varios meses de análisis comparativos. estos estudios pueden aportar información novedosa sobre la evolución y filogenia de los dinosaurios. Hallazgo de huesos de dinosaurios de gran tamaño. cada bloque de roca y fósil es protegido por capas de yeso. el descubrimiento tiene lugar en el laboratorio. telas de arpillera y mallas metálicas (Figura 12). Esto otorga solidez a los huesos. El trabajo científico culmina con la publicación de resultados en revistas científicas. y realizan una determinación sistemática. es la etapa más importante. las que poseen una rigurosa evaluación y una amplia difusión a nivel mundial. tela y mallas metálicas. se acondicionan para su exhibición en salas de museos. y le otorga un preciado valor cultural y científico a nivel nacional e internacional. . exponiéndose algunos huesos originales acompañados por esqueletos completos efectuados en resina (Figura 13). Trabajos de restauración de huesos fosiles en el Laboratorio de Dinosaurios de la Universidad nacional de Cuyo. González Riga desconocidos o de valor incierto. por su importancia o tamaño. Figura 13. algunos fósiles de dinosaurios. Finalmente.9 Historia de la Tierra y evolución – B. limos (entre 1/16 y 1/256 mm) y arcillas (inferiores a 1/256 mm) (Figura 13). Una característica importante de las rocas sedimentarias es la estratificación. que incluye el tamaño. la cual reconoce cuatro tamaños básicos de partículas: gravas (mayores de 2 mm). Las rocas sedimentarias detríticas o clásticas (klastos = roto) se forman a partir de la acumulación. fragmentan y desintegran las rocas. Las rocas de la Corteza que se encuentran en la superficie están sujetas a procesos de meteorización. Estos sedimentos se originan mediante procesos de meteorización física o química y son trasladados por la gravedad. 1997). tras un proceso de litificación que incluye la compactación y cementación de los granos minerales. Por su parte. compactación y cementación de partículas y fragmentos de rocas (sedimentos). La meteorización comprende los procesos que descomponen. Los sedimentos. el hielo y el viento. es decir por la desigual resistencia a la meteorización y erosión que exhiben las rocas. se dice que tiene fisilidad. abrasión y remoción que sufren las rocas por la acción de agentes dinámicos como el agua. originan una sedimentita. sino que se parte a lo largo de delgado planos. proponiéndose varias escalas granulométricas. Si la roca no sólo presenta laminación. la erosión incluye los procesos de desgaste. Generalmente los planos de estratificación indican cambios o interrupciones en las condiciones de sedimentación. Finalmente. las arenas a las areniscas. el hielo. González Riga 3 La Tierra es un cuerpo dinámico. Desde fines del siglo XIX los sedimentos han sido clasificados según el tamaño de las partículas. orientación y empaquetamiento de los granos. erosión y sedimentación. es decir la tendencia a disponerse en cuerpos de rocas paralelos a la superficie de depositación. granulometría) y que puede reconocerse en el campo por planos de discontinuidad.10 Historia de la Tierra y evolución – B. si muestran un acuñamiento hacia sus extremos. Tanto las limolitas como las arcilitas son englobadas dentro del término pelita (Figura 14). En general los estratos se reconocen en el campo por erosión diferencial. en limos y arcillas el diámetro medio corresponde al de una esfera de igual volumen que el clasto considerado (Scasso y Limarino. Los estratos pueden presentar una geometría tabular si conservan el mismo Rocas sedimentarias y paleoambientes espesor (potencia) o lenticular. el limo a las limolitas y las arcillas a las arcilitas. las gravas dan origen a los conglomerados. composición. Las gravas se miden con calibres para determinar su diámetro medio. es decir una roca sedimentaria. De esta manera. arenas (entre 2 y 1/16 mm). La escala universalmente aceptada es la Udden-Wenworth. La determinación granulométrica de estos sedimentos se realiza con distintas técnicas. Cuando un estrato tiene menos de 1 cm de espesor se denomina lámina y la estratificación de esta magnitud se llama laminación. Las arenas se tamizan con cribas o mallas de diferentes tamaños. La clasificación de las rocas clásticas se basa en la composición de los granos minerales y la textura. La estratificación y laminación pueden o no tener una expresión física definida. forma. El término estrato es simplemente descriptivo y se usa para designar a un cuerpo de roca que muestra características definidas (color. . el agua o el viento. . La morfología de los clastos se analiza según su redondez y esfericidad. Con fines prácticos se utilizan escalas de comparación visual para determinar valores de redondez (cantidad de aristas que presenta el clasto) y esfericidad (grado de semejanza con una esfera) (Figura 15).11 Historia de la Tierra y evolución – B. oxido de hierro o sílice). 1982). donde se reconocen clastos (fragmentos o granos de minerales y rocas) y ciertas proporciones de matriz (limo.1/16 1/161/256 PELITAS > 1/256 partícula arcilla arcilita Figura 14 Clasificación de las rocas sedimentarias clásticas basada en la escala granulométrica de Udden-Wenworth (simplificado de Teruggi. Todas las rocas detríticas presentan una textura clástica. González Riga Tamaño Grupo de Clasto del roca (unidad) clasto sedimentaria (mm) clástica < 256 256-4 PSEFITAS bloque canto rodado PSAMITAS grano Sedimento (material no consolidado) Sedimentita (roca consolidada) aglomerado cascajo ---grava --arena limo aglomerado brecha conglomerado arenisca limolita 4. arcilla). Estos clastos pueden estar cementados por minerales que han precipitado en los espacios intersticiales (generalmente carbonato de calcio. 1953). Se dice que una roca clástica es texturalmente madura cuanto mayor ha sido su proceso de transporte. Cuadro de comparación visual para estimar el grado de redondez y esfericidad de los clastos (basado en Powers. ya que se relaciona con las condiciones de transporte y sedimentación. En este caso presenta granos redondeados y bien seleccionados (homogeneidad de tamaños) y escasa o nula matriz. Esta desviación se conoce como selección (sorting en inglés) y puede ser estimada en forma práctica utilizando patrones de comparación. La distribución de tamaño de los clastos es un aspecto importante. tomada a 2/3 de la frecuencia máxima. González Riga Figura 15. La forma de cuantificar la dispersión de tamaño de los clastos es mediante la desviación estándar. .12 Historia de la Tierra y evolución – B. . Referencias: menos de 0. entre 1 y 2: pobremente seleccionado.13 Historia de la Tierra y evolución – B.5 y 1: moderadamente seleccionado. (1970) consideran que una psefita debe tener al menos un 30 % de fragmentos de tamaño grava..35 y 0. Figura 17.5: bien seleccionado.35: muy bien seleccionado. Pertenecen al grupo de las psefitas y pueden tener una matriz arenosa o pelítica y estar cementados por diversos minerales. Distintos estratos de conglomerados y arenicas conglomerádicas. Algunos autores como Folk et al. más de 2: muy pobremente seleccionado (según Pettijohn et al. Conglomerados y brechas Los conglomerados y las brechas son rocas clásticas integradas por clastos mayores de 2 mm (Figura 17). 1987). Patrones visuales para determinar el grado de selección (sorting) en las rocas sedimentarias clásticas. González Riga Figura 16. entre 0. entre 0. El término psefita (del griego psephos = guijarro) es sinónimo de rudita (del latín rudus = ripio). Existen diversas clasificaciones que varían ligeramente en su nomenclatura y relación porcentual. pero todas ellas tiene en cuenta el porcentaje de matriz (limo y arcilla) y la composición mineral (Figura 18). .14 Historia de la Tierra y evolución – B. es decir de la roca que le dio origen. De esta manera. Dott (1964) establece que las areniscas que tienen menos del 10 % de matriz se denominan arenitas y las que tienen más de ese valor se llaman wackes. con clastos moderadamente a bien redondeados (Figura 19). se reconocen diferentes campos. la composición de los granos es un indicador de procedencia. las arenitas cuarzosas (cuarcitas) son las que tienen menos del 10 % de matriz y más del 95 % de clastos silíceos. etc. y una textura bien seleccionada.). el contenido de matriz es un indicador de fluidez. En este sentido. las areniscas que exhiben un bajo contenido en matriz habrían sido depositadas a partir de corrientes fluidas. dominada por cuarzo y cemento principalmente silíceo. La identificación precisa de una arenisca se realiza mediante el estudio de cortes delgados de rocas (20-30 micras) bajo un microscopio petrográfico. los que se acompañan por una matriz limoarcillosa y un cemento (calcita. Como principio general. sílice. mientras que el caso opuesto indicarían corrientes viscosas. los feldespatos y los fragmentos líticos. González Riga Areniscas (psamitas) Son rocas clásticas dominadas por granos de tamaño arena (0. Se caracterizan por su composición. Clasificación de las areniscas según Dott (1964). Figura 18. según la relación porcentual entre el cuarzo.062 a 2 mm). en una de las clasificaciones más sencillas. Por ejemplo. Por otro lado. Por otro lado. La pirita finamente fragmentada puede producir colores oscuros. Arenita arcosa caracterizada por el dominio de clastos de cuarzo y cementos silíceo y ferruginoso. En contraste. para evitar la oxidación de la materia orgánica. wackes feldespáticos y wackes líticos) (Figura 20). feldespatos o fragmentos líticos (cuarzo-wackes.15 Historia de la Tierra y evolución – B. tal como el bitumen. 2002). . negros o grises. Figura 19. Fotografía de un corte delgado observado mediante microscopio petrográfico con polarizadores paralelos (Scasso y Limarino. 1997). El color de las pelitas se relaciona con la presencia de pigmentos. los wackes son areniscas con alto porcentaje de matriz y una presencia variable de cuarzo. Fotografía de un corte delgado observado mediante microscopio petrográfico con polarizadores paralelos (González Riga. Mendoza. algo de bitumen y pueden producir hasta un 50 % de su peso en petróleo. Esta propiedad de las lutitas está vinculada a la orientación preferencial de los minerales laminares de arcilla y mica. las lutitas de la Formación Cacheuta (Potrerillos. tal como óxidos de hiero o carbón. Wacke feldespático caracterizado por la presencia de granos de cuarzo. Argentina) exhiben buena laminación y fisilidad. el término lutita se refiere a una pelita que muestra laminación y fisilidad. feldespatos y micas. El bitumen está constituido por hidrocarburos sólidos y líquidos que se disuelven en solventes orgánicos y el kerógeno por hidrocarburos de cadenas largas y alto peso molecular insoluble en esto solventes (Scasso y Limarino. 1997). Por ejemplo. Están formadas por partículas de fango menores de 63 micras. el kerógeno y el petróleo. y constituyen la roca genradora de petróleo de la cuenca Cuyana. Figura 20. Los términos fangolitas o pelitas pueden usarse como sinónimos. En contraste. Su textura muestra clastos angulosos moderadamente seleccionados y una gran cantidad de matriz arcillosa. Estas coloraciones oscuras en las pelitas también pueden indicar la presencia de compuestos organógenos. e decir partículas de limo (62 a 4 micras) y arcilla (menos de 4 micras). Estas pelitas se forman en cuerpos de agua de baja energía (con buena oxigenación en la superficie. Las pelitas oleosas contienen principalmente kerógeno. la que permite una abundante actividad biológica) y condiciones anóxicas (déficit de oxígeno) en el fondo. González Riga Pelitas y lutitas Las pelitas componen alrededor del 50 % de las rocas sedimentarias. es decir la propiedad de partirse a lo largo de delgado planos de laminación. Esquema de un estrato granodecreciente. Espesor (cm) < 100 100-30 30-10 10-3 3-1 CLASIFICACIÓN DE LOS ESTRATOS ESTRATOS muy gruesos gruesos medios finos muy finos >1 LAMINAS Figura. Una de las características más notables de las rocas sedimentarias es su estratificación. granulometría y composición. es decir por una desigual resistencia a la meteorización y erosión (Figura 21). cuerpos de roca sedimentaria con características propias de color. El Código Argentino de Estratigrafía (1992) establece las características que deben reunir las formaciones y otras unidades estratigráficas. Clasificación de los estratos según su espesor. una lámina se define como un estrato que tiene menos de 1 cm de espesor. Tal como observamos. Se encuentran limitados por planos de discontinuidad que se reconocen por erosión diferencial. A nivel de detalle y con fines prácticos. Si la energía del agente de transporte (agua. la unidad de estudio es la formación geológica. 22. Desde un punto de vista general. de manera que pueden mapearse. las definiciones de estrato y lámina son meramente descriptivos. es importante reconocer estratos. Por otro lado. a fin de establecer su historia local y regional. Estratos que sobresalen en un afloramiento por erosión diferencial Figura 23. dimensiones y relaciones espaciales de los cuerpos de rocas. la granulometría es decreciente desde la base al techo del estrato.16 Historia de la Tierra y evolución – B. En este caso. Figura 21. la cual comprende un conjunto de rocas que poseen características litológicas definidas y se extienden geográficamente a lo largo de varios kilómetros. . aire) disminuye con el paso del tiempo. González Riga Principios de estratigrafía La estratigrafía es la disciplina de la geología que estudia la forma. se dice que el estrato presenta una gradación normal o granodecreciente (Figura 23). Una clasificación general de los estratos puede verse en la Figura 22. La granulometría de un estrato puede variar durante su depositación. es decir la disposición de los cuerpos de roca en planos paralelos a la superficie de sedimentación. si fueron ocasionadas antes del depósitos (lineaciones estratales. b) mecánicas o depositacionales.17 Historia de la Tierra y evolución – B. hielo). 1986).. tanto actuales como los del pasado geológico. Figura 24. Una estructura sedimentaria es una forma geométrica generada naturalmente en un ambiente sedimentario. Es importante tener en cuenta que. decimos que presenta una gradación inversa o granocreciente. Esta estructura puede aparecer tanto en condiciones de alto régimen de flujo (alta velocidad de una corriente) como en condiciones de bajo régimen. Desde el punto de vista geométrico. o lenticulares. ya que las mismas nos brindan evidencias sobre los procesos dinámicos que actuaron en los ambientes sedimentarios. contenido fósil y paleocorrientes. Entre las estructuras sedimentarias mecánicas las más frecuentes son laminación paralela. viento. González Riga Por el contrario. estructuras sedimentarias. marinos. incluyendo los agentes que participaron en su depositación (agua. . tal como afirma la ley de Walther (Reading. es decir un conjunto de litofacies depositadas en continuidad. y c) postdepositacionales. lacustres. Un ambiente sedimentario se define como una porción geográficamente limitada de la corteza terrestre donde factores físicos. en una secuencia de litofacies. espesor. marcas de flujo). deltaicos. etc. litorales. glaciales. formadas durante la depositación del estrato. como así también la velocidad y dirección del flujo. los estratos pueden ser tabulares. si se acuñan o adelgazan hacia sus extremos. donde predominan procesos de decantación. si conservan su espesor. estratificación cruzada planar. 1982). Estructuras sedimentarias Para caracterizar litofacies es importante considerar la presencia de distintas estructuras sedimentarias. Para reconocer un ambiente sedimentario necesito analizar una secuencia de litofacies. la distribución vertical de litofacies refleja la distribución lateral o geográfica de las litofacies. En general podemos hablar de ambientes fluviales. Ambientes sedimentarios y facies Uno de los objetivos de la sedimentología es conocer los ambientes sedimentarios. . generadas como estructuras que deforman o destruyen parcialmente la estratificación original. La laminación paralela comprende la disposición de láminas en planos paralelos a la superficie de depositación (Figuras 24 y 25). estratificación cruzada en artesa y ondulitas. litología. Para conocer los ambientes sedimentarios del pasado es necesario caracterizar facies sedimentarias (= litofacies) y evaluar su asociación vertical y espacial en los afloramientos. químicos y biológicos dejan una impronta en los sedimentos. Laminación paralela (Harms et al. Una litofacies es un cuerpo elemental de roca definido por atributos como geometría. El análisis de una litofacies nos permite conocer los procesos sedimentarios que la originaron. Estas estructuras pueden ser a) predopositacionales. si la energía aumenta a medida que se deposita el estrato.. por ejemplo. que buzan hacia la dirección de la corriente.. y muestran una altura de 5-10 cm. 1982). Figura 26. pero de pequeña escala. Figura 27. Laminación paralela. Pueden presentar crestas continuas o discontinuas. Estratificación cruzada planar (Harms et al. Son ondulaciones que aparecen en sustratos arenosos o limosos. Por ello su reconocimiento permite interpretar la dirección y el sentido de la corriente. bajo condiciones de bajo régimen de flujo.18 Historia de la Tierra y evolución – B. . En . 1982).. Estas estructuras muestran planos tabulares o tangenciales inclinados (en una sección longitudinal) y planos horizontales (en una sección transversal). Estratificación cruzada en artesa (Harms et al. dentro de lechos fluviales. En una sección transversal exhiben una estructura cóncava o en “artesa” (Figura 28). Estratificación cruzada planar en ambientes fluviales del Cretácico de Mendoza. Figura 28. La estratificación cruzada en artesa se forma a partir de la migración de ondas de arena de crestas discontinuas. y ser simétricas o asimétricas en vista lateral. Generalmente. La estratificación cruzada planar (Figuras 26 y 27) se forma por la migración de ondas de arena de cresta continua. las ondulitas son asimétricas en ambientes fluviales y su cresta se dispone en forma perpendicular al flujo. Muestran estratos inclinados y tangenciales. Las ondulitas (Figura 29) son estructuras similares a las ondas de arena. González Riga Figura 25. Estas estructuras se forman. Columna estratigráfica que muestra facies sedimentarias fluviales del Cretácico Superior. también es frecuente la presencia de ondulitas y de dunas. ondas de arena y dunas. Figura 29. Ondulitas preservadas en estratos cretácicos de Mendoza. próxima a las ondulitas. y luego pasamos a laminación paralela y antidunas. Depósitos eólicos (ondulitas y dunas). cerca de las antidunas. Mendoza. La sedimentología experimental ha podido reconocer la formación de diversas estructuras sedimentarias. . y que hoy se analizan en perfiles estratigráficos (Figura 31). A. La granulometría se representa con P.19 Historia de la Tierra y evolución – B. donde hay flujos oscilatorios. areniscas (finas. y una laminación paralela de alto régimen. Por ejemplo. gruesas) y C. a medida que varían dos factores: la granulometría (tamaño de la partícula de sedimento) y la velocidad de la corriente. Por ejemplo. pelita. NF indica los niveles fosilíferos. una de bajo régimen de flujo. conglomerados. sur de la Payunia. en la Figura 32 se observa como se forman diversas estructuras sedimentarias a medida que aumentamos la velocidad del agua: pasamos de ondulitas a Figura 31. las estructuras sedimentarias tiene un importante valor interpretativo para analizar las condiciones dinámicas que actuaron en corrientes fluviales o eólicas de hace millones de años. en depósitos de origen eólico. En este contexto. Figura 30. las ondulitas simétricas son frecuentes en ambientes litorales. En este gráfico (Figura 31) se reconocen dos tipos de laminación paralela. González Riga contraste. las cuales pueden alcanzar varios metros de altura (Figura 30). medias. 1996). Referencias: Ripples (= ondilutas). 1990 en Miall.20 Historia de la Tierra y evolución – B. indicando las condiciones donde se forman las diferentes estructuras sedimentarias. estratificación cruzada planar). dunes (= dunas. González Riga Figura 32. lower plane bed (= aminación paralela de bajo régimen de flujo). . estratificación cruzada en artesa). upper plane bed (l= aminación paralela de alto régimen de flujo). antidunes (= antidunas) (Ashley. Gráfico que relaciona el tamaño de los sedimentos (mm) y la velocidad de la corriente (cm/seg). sand waves (= ondas de arena. o el Uranio 235 en Plomo 207. se puede reconocer la sucesión de organismos que han vivido a lo largo del tiempo. ya que nunca se han registrado restos de estos El tiempo geológico animales en eras anteriores o posteriores. que dispuestas jerárquicamente de mayor a menor son: Eones. llamados isótopos radioactivos . una especie de graptolito . desprendiendo radiación en dicho proceso. midiendo su cantidad se puede estimar en millones de años la antigüedad de una roca. Combinando la información aportada por ambos métodos de datación. González Riga 4 Los geólogos han subdividido el tiempo comprendido desde el origen de la Tierra hasta la actualidad en diferentes unidades. los científicos han logrado cronometrar los principales eventos de la historia de la vida sobre la tierra. que funcionan como verdaderos relojes geológicos. es decir aquellos organismos que vivieron en un preciso y estrecho intervalo de tiempo.21 Historia de la Tierra y evolución – B. Como la evolución es un hecho histórico donde se originan nuevas especies y otras se extinguen. tal como se observa en el cuadro de la página siguiente (Figura 34). un invertebrado marino que se utiliza como fósil guía. Estos elementos. Sin embargo. que Rhabdinopora habría vivido hace 500 millones de años. están continuamente transformándose en otros elementos. Este método nos permite saber. es decir la determinación de la edad de una roca se realiza mediante dos métodos complementarios entre sí: el de dataciones relativas y el de dataciones absolutas. si encontramos un fósil de dinosaurio. El método de datación absoluta se basa en la medición de ciertos elementos químicos de las rocas. por ejemplo. ya que indica la base del Período Ordovícico en todo el mundo. Por ejemplo. El de dataciones relativas se basa en el estudio del contenido fósil de las rocas sedimentarias con el fin de identificar fósiles guías. podemos estar seguros que su edad estaría comprendida dentro de la Era Mesozoica. no lo es en rocas método de datación relativa basado en los fósiles. de carácter inestable. este método tiene ciertas limitaciones. .¿cómo han determinado la edad de las rocas y de los fósiles? La datación. es decir su orden relativo de aparición y extinción. Si bien es aplicable en rocas volcánicas o piroclásticas (tobas) (Figura 33). el Potasio 40 se transforma en Argón 40. para saber exactamente la antigüedad de una roca o un fósil en millones de años debemos recurrir al método de datación absoluta. para dar un ejemplo más preciso. Como se conoce la velocidad de desintegración de cada isótopo (la cual es constante). Tobas aflorantes en la alta cordillera de Mendoza. con cierto margen de aproximación. Períodos y Épocas. Eras. Ahora bien... sigue teniendo importancia y utilidad. Pero. Por ejemplo. cualquiera sea su especie. Figura 33. podemos citar a Rhabdinopora flabelliforme. Sin embargo. .0 CENOZOICA NEÓGENO PALEÓGENO ___________________________________ CRETÁCICO MESOZOICA JURÁSICO FANEROZOICO TRIÁSICO __________________________________ PÉRMICO CARBONÍFERO DEVÓNICO PALEOZOICA SILÚRICO ORDOVÍCICO CÁMBRICO _____________________________________________________ PROTEROZOICO (Precámbrico) _____________________________________________________ Hombre moderno (Homo sapiens) Aparece el hombre primitivo (Homo habilis y H. erectus) Gran radiación evolutiva de los mamíferos 65___________________________________ Se extinguen los dinosaurios y otros animales Aparecen las angiospermas Aparecen las aves Dominan los dinosaurios Aparecen los dinosaurios. González Riga Figura 34 Cuadro del tiempo geológico EÓN ERA PERÍODO TIEMPO VIDA En millones de años 0.500___________________________________ Primeras formas de vida unicelulares ARQUEOZOICO (Precámbrico) Formación de la Tierra 4.0 CUATERNARIO 2.600 . y los mamíferos 251___________________________________ Dominan los reptiles Aparecen los reptiles Aparecen los anfibios Los vegetales conquistan la tierra firme Aparecen los peces Radiación evolutiva de los invertebrados 542___________________________________ Aparecen los primeros organismos pluricelulares 2.22 Historia de la Tierra y evolución – B.3 . 8 5.5 3. Datos astronómicos de los planetas del sistema solar (Tarbuck y Lutgens. Los planetas de nuestro sistema solar pueden dividirse en dos grandes grupos: planetas interiores o terrestres. Son pequeños. con puntos de fusión que superan los 700 ºC. mientras menor es su masa y mayor es su temperatura.21 1.87 95. y planetas exteriores o jovianos.2 5. parecidos a Júpiter.2 1. Por su pequeña masa y elevada temperatura poseen atmósferas ligeras que representan una breve porción de sus masas totales (Figura 35).000 millones de años esta nebulosa comenzó a contraerse bajo la acción .11 317.14 14. masa y gravedad. En este caso se estima que los materiales rocosos de estos planetas sólo se encuentran en sus núcleos. Planeta Mercurio Venus Tierra Marte Jupiter Saturno Urano Neptuno Plutón masa relativa Densidad media (Tierra=1) (g / cm3) 0.Historia de la Tierra y evolución – B. poseen una baja densidad y un alto porcentaje de gases (hidrógeno. cercanos al sol.06 0. En este contexto. poseen alta densidad y son fundamentalmente rocosos. Hace unos 5. La capacidad de un planeta para conservar su atmósfera depende de su temperatura. helio) como así también de agua. los planetas jovianos son grandes (excepto plutón). El orden y composición del sistema solar indica que la Tierra y demás planetas se formaron a partir de una nube de polvo y gases cósmicos.56 17. helio (15 %) y un reducido porcentaje de elementos más pesados (Tarbuck y Lutgens.3 0. Tierra y Marte. más fácilmente escapan los gases al espacio exterior. Venus. En contraste. 1999). Esta “nebulosa primordial” estaba compuesta por hidrógeno (80%). 1999).7 1.1.4 5. Los planetas terrestres son Mercurio. La formación del planeta Tierra El origen del sistema solar es un tema astronómico de gran interés científico y cultural.7 1. amoniaco y metano.8 Distancia media al sol (millones de km) 58 108 150 228 778 1427 2870 4497 5900 Figura 35. formados por silicatos y hierro metálico. González Riga 23 5 Arcaico y Proterozoico: los primeros tiempos de la Tierra 5.9 1.82 1 0. la desintegración radioactiva de isótopos que había en su interior. Estos fragmentos fueron colisionando para dar origen a las protoplanetas. La Tierra sufrió. Durante este período de diferenciación química. se fueron formando partículas de hierro y níquel. del Congo y Rodesia en África o el Canadiense en América del Norte. se extendieron entre los 4. respectivamente. silicatos. un intenso bombardeo de asteroides y cometas hace unos 3. Estos tiempos conocidos también como “precámbricos” por situarse antes del Período Cámbrico. y más tarde. Forman diferentes “cratones” o “escudos”. que significan “vida arcaica” y “vida primitiva”. Cuando la temperatura del exterior del disco comenzó a disminuir.600 y los 542 millones de años antes del presente.900 millones de años. 1994). Los primeros tiempos de la historia de la Tierra corresponden a los Eones Arcaico (=Arqueozoico) y Proterozoico. como otros planetas. Formación del sistema solar a partir de una nube primordial de material cósmico (Tarbuck y Lutgens. 1999) Conforme se acumulaba materia en el centro. Corresponden al 90 % de la historia de la tierra. permitió que el hierro y el níquel se desplazaran hacia el núcleo y los silicatos quedaran sobre la corteza. Cuando se formaron los planetas interiores.2. un lapso temporal poco conocido ya que la mayoría de las rocas precámbricas han sufrido altas temperaturas y presiones durante millones de años y los restos fósiles preservados son relativamente escasos.800 millones. tales como los .24 Historia de la Tierra y evolución – B. 5. se calentaba gravitacionalmente y formaba el proto-sol. En esos tiempos la superficie de la corteza probablemente tenía una composición basáltica y estaba en equilibrio inestable sobre una capa fundida del manto (Dott y Portero. más el calor procedente de las partículas que colisionaban con ellos. González Riga de la gravedad y comenzó a girar. los materiales gaseosos se escaparon del interior de los planetas. . Figura 36. adoptando una forma de disco (Figura 36). Los primeros continentes Las rocas más antiguas que se han preservado tienen unos 3. 700 °C). En estos cinturones también se registran mantos de Komatita. Aleksandr Oparin y Teilhard de Chardin extendieron el concepto de evolución a la materia inanimada (Rosnay. Hoy se estima que los rayos no fueron importantes en los tiempos primigenios sino el impacto de meteoritos y la acción de volcanes. 1994). así como de la actividad biológica de los seres vivos que produjeron oxígeno por fotosíntesis durante millones de años (Acot. No se dispone de evidencias directas sobre el origen de la vida. así también como los procesos térmicos radioactivos indican que nuestro planeta se está enfriando lentamente desde su formación (Anguita Virella. Origen de la vida y composición de la atmósfera De los 92 elementos que existen en el universo. En síntesis. en particular aminoácidos. Finalmente. numerosas pruebas experimentales efectuadas con diferentes tipos . nitrógeno. oxígeno. Hipótesis científicas sobre el origen de la vida (= evolución prebiótica) han sido apoyadas mediante experimentos que reproducen las condiciones ambientales de la Tierra primitiva. 2005).25 Historia de la Tierra y evolución – B. Sanley Miller logró sintetizar compuestos orgánicos. durante el Proterozoico. Estos protocontinentes están representados hoy por gneis que han sido intruídos por cuerpos graníticos (Dott y Protero. . Entre los proto-continentes también se reconocen cinturones metamórficos de corteza oceánica y sedimentitas integradas por wackes que indican incipientes procesos de meteorización y erosión. No obstante. hidrógeno sulfuroso (H2S). mientras que los cinturones verdes corresponden a océanos y arcos volcánicos. 5. si bien se han efectuado importantes pruebas experimentales. Este evento acaeció hace unos 2. una roca volcánica formada en el Manto a partir de coladas ultramáficas muy fluidas de alta temperatura (1. fósforo y azufre.250° C.3. En la primera mitad del siglo XX. Luego. 1994). se inició una dinámica de tectónica de placas. se interpreta que los gneises son remanentes de continentes primigenios.500 millones de años. las cuales no son reducibles a las propiedades de sus componentes elementales. 1993). hidrógeno. a partir de gases que podrían haber estado presentes en la atmósfera primitiva y descargas eléctricas que jugarían el papel de las tormentas eléctricas. Posteriormente. Los átomos de estos elementos son relativamente pequeños y se unen mediante enlaces covalentes muy estables que permiten formar moléculas orgánicas grandes y complejas esenciales para la vida (Curtis y Barnes. 1988). rayos cósmicos y explosiones solares. Se interpreta que pequeños protocontinentes se fueron acrecionando para dar origen a continentes mayores. La presencia de komatitas. Sostuvieron un orden de “complejidad creciente” en la materia del universo desde los átomos y las moléculas hasta los organismos unicelulares y pluricelulares. la actual atmósfera surgió por la disociación de estas moléculas bajo el efecto de los rayos solares. ya que emergen nuevas propiedades de la totalidad. En la década de 1950. sólo 6 constituyen el 99 % de todos los tejidos vivos: carbono. cuando se formó el 50 % de la corteza continental (Anguita Virella. González Riga Uno de los procesos geológicos más importante del Arcaico fue la formación de los primeros continentes. emisiones volcánicas del Manto habrían dado origen a una atmósfera secundaria integrada por nitrógeno molecular (N2). Se postula que la atmósfera primitiva estaba compuesta por hidrógeno y helio. 1988). Estas rocas forman cinturones de rocas verdes (facies metamórficas de esquistos verdes). “Complejidad” indica un mayor número de elementos interrelacionados donde un “sistema” es más que “la suma de las partes”. amoníaco (NH3). Es oportuno destacar que las lavas más calientes que llegan hoy a la superficie terrestre sólo alcanzan 1. a partir de allí. gas sulfuroso (S02) y vapor de agua (H2O). dióxido de carbono (C02). en presencia de oxígeno libre no se forman componentes orgánicos. la atmósfera primitiva carente de oxígeno no constituyó un problema para la formación de la vida. de modo que. 2) unión de una serie de monómeros para formar polímeros biológicos. En contraste. durante los primeros tiempos del Arcaico no hay indicios de glaciaciones. el dióxido de carbono (concentrado cien veces mayor que en la actualidad). la transición de éstas a células. El vapor de agua. Esto es llamado la “paradoja . Se estima que el resplandor del sol era un 25 % menor que el actual.000 billones de toneladas. agrupados en los Dominios Archaea y Bacteria (Woese et al. constituyen los organismos más abundantes del planeta (Melendi et al. ácidos grasos e hidratos de carbono. Si bien se dispone de evidencias sobre la formación de moléculas orgánicas simples. 2005). reteniendo gran parte de la radiación calórica o infrarroja del sol. 1990). y 5) transferencia de información que permite la reproducción. Otros científicos sostienen que las primeras células podrían haber sido autótrofos quimiosintéticos. 4) desarrollo de un mecanismo para proveer energía. este proceso hizo posible el desarrollo de la vida en la Tierra (Acot. Muchas circunstancias favorables estuvieron presentes en el origen de la vida. 2006). es decir sin núcleo celular diferenciado (Figura 37). las primeras formas de vida habrían aparecido durante el Arcaico. Serían organismos formados por una sola célula del tipo procariota. la Tierra podría haber sufrido un calentamiento gradual por esta composición atmosférica. Se reconocen los siguientes pasos: 1) concentración de moléculas biológicamente importantes (monómeros). 2004). 3) formación de una membrana externa para generar un microentorno favorable para la vida. nitrógeno. del sol débil” y se vincula con la composición de la atmósfera. . González Riga de gases permitieron iniciar el conocimiento sobre las secuencias evolutivas que habrían experimentado los compuestos orgánicos para dar origen a la vida. Procariotas y eucariotas Según trazas de materia orgánica preservada en las rocas (= “fósiles químicos”).460 millones de años y fueron hallados en Australia (Dott y Protero.. es aún un tema de de debate.. oxígeno e hidrógeno se produce una amplia gama de componentes orgánicos como aminoácidos. Algunos postulan que eran heterótrofos y se alimentaban de moléculas orgánicas que se habían acumulado durante miles de años. De esta manera. aunque parezca una ironía. donde las temperaturas de la superficie rondan los 450°C. hace unos 3. Actualmente los procariotas.26 Historia de la Tierra y evolución – B. Fósiles de procariotas cianobacteriformes que tienen 3. Un tema aún no resuelto se relaciona con el modo de vida de los primeros procariotas . lo cual habría traído aparejado un clima glaciar. el dióxido de carbono salió de la atmósfera y quedó retenido en las calizas de los océanos primitivos. Por otro lado. Figura 37. No obstante. tal como ocurre hoy en el planeta Venus. 1994). el metano y otros gases produjeron un “efecto invernadero”. Es oportuno señalar que la masa de carbono de origen atmosférico que hoy se almacena en las rocas sedimentarias alcanza los 78. sino una condición necesaria (Southwood.500 millones de años. Estos experimentos demostraron que si se aplica energía a soluciones con mezclas que contienen carbono. De este modo. La vida en la Tierra surgió gracias a que lluvias ácidas ricas en dióxido de carbono meteorizaron los silicatos de la Corteza y produjeron acumulaciones de sílice y carbonatos. Las células eucariotas poseen mitocondrias que almacenan energía y se encuentran rodeados por una doble membrana. los dos principales sitios donde persisten estromatolitos son Shark Bay en el oeste de Australia. La actual alfa-proteobacteria denominada Rhizobium (según Tudge. formados a partir de la acumulación de filamentos algales y sedimentos calcáreos. En un primer momento se formaron colonias. altamente nociva para la vida. Más allá del tipo de metabolismo de los primeros procariotas. era frecuente la formación de extensos arrecifes de estromatolitos (stromma = lecho. Figura 38. a unos 20 km de altura. la presencia de varios cromosomas y orgánulos complejos (mitocondrias. Figura 39. Estromatolitos actuales de Australia occidental (Southwood. Se estima que hace 2. . obtenían su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos de pantanos o fosas oceánicas. absorbe la mayor parte de las radiaciones ultravioletas de onda corta proveniente del sol. tal como ocurre en las esponjas. las condiciones necesarias para la vida animal (Clarkson. En aquel entonces. pero hace unos 700 millones de años aparecieron los primeros organismos pluricelulares: los poríferos (esponjas) y los cnidarios (medusas). Los primeros eucariotas fueron unicelulares. Sus fósiles son en realidad muy escasos. González Riga En este caso. Actualmente. En ambas áreas los estromatolitos viven en aguas tibias relativamente saladas (Figura 38). 2004) (Figura 38).27 Historia de la Tierra y evolución – B. tal como forman hoy algunos protistas. acaeció uno de los eventos biológicos más importantes de la historia de la vida: aparecieron los primeros organismos unicelulares eucariotas. en la península del Sinaí. 2004). creando. Este conjunto de células dio origen a un organismo pluricelular donde todas las células son independientes. Los eucariotas (Dominio Eukarya) se distinguen de los procariotas por su mayor tamaño. 2002. Actualmente se acepta . la mitocondria se habría originado a partir de una célula huésped. de esta manera.000 millones de años. Cuando el oxígeno pasó a ser un componente importante de la atmósfera se formó una capa de ozono (03) en la estratosfera. ya que estos organismos carecían de partes duras susceptibles de preservarse en forma fósil. 1986). hace unos 1. 2004). por su núcleo celular limitado por una doble membrana. probablemente una alfaproteobacteria del tipo Rhizobium (Southwood. y en el mar Rojo.600 millones de años. Diferentes etapas se vinculan con la formación de estos organismos. en este caso. las cianobacterias cumplieron un importante papel desprendiendo oxígeno en el proceso de fotosíntesis. es decir con núcleo celular diferenciado. cloroplastos). lithos = piedra). Esta capa. Se postula que las células eucariotas se originaron a partir de una asociación simbiótica de células procariotas. en Southwood. de singular importancia para el desarrollo de la vida. Durante el Proterozoico. es probable que el paso a una alimentación autótrofa fue imprescindible para el desarrollo de otras formas de vida. (como acontece en las estrellas de mar y los vertebrados) (Hickman. Se acepta que estos animales tuvieron inicialmente simetría radial (Radiados) y dos capas de células o tejidos (=Diblastos. sin cavidad interna. ejemplo: gusanos planos). lo que explica su preservación en forma fósil. En los últimos cincuenta años se han hallado fósiles de extraños organismos en Ediacara. el último intervalo geológico del Proterozoico. Kimberella) incluye formas “vermiculares” de simetría bilateral (Figura 40). Rusia y Europa). Los primeros bilaterios triblásticos fueron vermiformes (con forma de gusanos) acelomados (animales macizos. formas morfológicamente similares a las anémonas y medusas. circulares o cilíndricos para pasar a poseer un extremo anterior y otro posterior y dos laterales. El paso evolutivo siguiente fue la aparición de organismos pluricelulares con células organizadas en verdaderos tejidos. Dickinsonia. Finalmente. origen y vinculación de estos animales con organismos actuales es tema de controversia. derecho e izquierdo (= Bilateria o bilaterios). como así también en otras partes del mundo (Namibia. Sostienen que las paredes del cuerpo de los vendobiontes era más rígida que la de las actuales medusas.28 Historia de la Tierra y evolución – B. El siguiente paso evolutivo fue el desarrollo de una cavidad interna llamada celoma recubierta internamente por derivados del mesodermo. . el grupo más variado (Spriggina.. 2006). et al. con relación al Vendiano. . presentaban formas de “plumas” de hasta un metro de longitud. Posteriormente surgieron los Triblastos o triblásticos (animales organizados a partir de tres capas de tejido embrionario). Sus componentes incluyen formas parecidas a medusas como Ediacaria. En términos generales. Algunos paleontólogos consideran que la fauna de Ediacara. China. desarrollada entre los 670 y los 550 millones de años. La condición triblástica vino acompañada a su vez de la aparición de la bilateralidad. lo que dio lugar a la aparición de los animales triblásticos celomados (desde lombrices hasta el hombre pasando por insectos y una enorme variedad de otros tipos animales y formas de vida). con simetría radial. al sur de Australia. 2004). dotados de celoma (como ocurre en los insectos y moluscos) y otra propia de los deuterostomados. corresponde a un nuevo grupo de organismos al que denominan vendobiontes. Estudios moleculares indican que la separación entre los protostomados y deuterostomados se produjo hace unos 600 millones de años (Southwood. González Riga que protozoos del tipo de los coanoflagelados (protistas flagelados muy similares a los coanocitos: células que tapizan el interior de los poríferos) son los candidatos más probables a ocupar el sitial de ancestros de las esponjas y en consecuencia de los demás organismos pluricelulares (metazoos). como Charniodiscus. es decir de animales que dejaron de ser esféricos. entre otros). el celoma se forma en los animales en dos formas diferentes a nivel embrionario: una muy frecuente en los animales protostomados. Otros. La clasificación. Además. Un segundo episodio glaciar se inició hace 1. de dos factores: la tectónica de placas y las glaciaciones. debe tenerse en cuenta que a fines del Proterozoico se formaron elevadas montañas que pudieron vincularse con estos procesos. duró 300 millones de años y pudo estar vinculada a varios factores tales como erupciones volcánicas y la formación de una nube estelar que redujo la radiación solar. 1986). Es importante recordar que los niveles marinos dependen. 5. ya que los hielos cubrieron la mitad del planeta. Organismos de la fauna de Ediacara característicos del Proterozoico (Clarkson.29 Historia de la Tierra y evolución – B. la formación de supercontinentes condicionó el desarrollo de climas continentales. a medida que finalizaba la segunda glaciación del Proterozoico. con amplias variaciones térmicas. En el primer caso. Las primeras glaciaciones Durante el Proterozoico se produjeron dos grandes glaciaciones en la Tierra. hubo dos grandes fluctuaciones en el nivel del mar.000 millones de años y se extendió durante 400 millones en diferentes pulsos. La primera. En el término de 100 millones de años. . La combinación de factores astronómicos y el pasaje de nubes podrían explicar estos eventos glaciarios (Acot. principalmente. como así también por la dimensión y forma de los continentes. Se estima que esta glaciación fue la mayor registrada en la Tierra.4. el cual inició su fragmentación hace unos 700 millones de años (Figura 41). cuando se separan los continentes y se produce una mayor expansión del suelo oceánico. 2005).300 millones de años. Desde el punto de vista geográfico. Además. acaecida hace 2. asciende el nivel del mar. González Riga Figura 40. durante el Proterozoico los continentes colisionaron para formar el supercontinente de Rodinia. Por ejemplo. el derretimiento de grandes masas de hielo produce un aumento relativo del nivel del mar. En correlación con este evento se registra una declinación de la diversidad biológica de eucariotas unicelulares en los mares. En el segundo caso. debe considerarse que el clima es influido por la proximidad del mar y la temperatura de las corrientes marinas. El supercontinente de Rodinia hace 1.200 millones de años (Southwood. . .30 Historia de la Tierra y evolución – B. 2004). González Riga Figura 41. En repetidas oportunidades ocasionó el aislamiento de organismos mediante la formación de barreras geográficas y también . 2004). conchillas de naturaleza calcárea (C03Ca). por lo general. artrópodos (trilobites. La “e” indica eventos de extinción marina (Sepkoski. quitinosa o silícea (Si02). graptolitos y otros. Se caracterizó por una radiación evolutiva de las faunas marinas de invertebrados. aunque algunos alcanzaron medio metro de largo. numerosos apéndices pares y ojos excepcionalmente desarrollados. acaecida a principios del Paleozoico. moluscos (caracoles. y estaba integrada por alrededor de cien facetas. se ve reflejada en gráficos que cuantifican el número de familias de organismos marinos (Figura 42). Figura 42. permitiendo su preservación en el registro fósil. Uno de los grupos de animales marinos más diverso y abundante fueron los trilobites (Figura 42). Ordovícico. braquiópodos. La lente del ojo estaba constituida por calcita mineral.1. 1979). artrópodos que aparecieron a . 1981 en Southwood. Esta explosión evolutiva. Un trilobite del Ordovícico de Argentina (Camacho. Invertebrados y paleogeografía La Era Paleozoica (= vida antigua). principios del Cámbrico y desaparecieron a fines del Pérmico. está integrada por los Períodos Cámbrico. lo que otorgaba una visión lateral y frontal bien desarrollada (Southwood. Los trilobites medían. Silúrico. en su mayoría. desarrollada entre los 542 y los 251 millones de años.31 Historia de la Tierra y evolución – B. 2004). a diferencia de otros animales. Numero de familias de organismos marinos aparecidas a lo largo del tiempo. Figura 43. González Riga 6 Era Paleozoica: la vida arcaica en mares y continentes 6. equinodermos. bivalvos y cefalópodos). Abundaron los foraminíferos. Carbonífero y Pérmico. unos 5 cm. Se caracterizaron por su cuerpo dividido en tres lóbulos (de allí su nombre). El continuo movimiento de los continentes desempeñó un importante papel en la historia de los seres vivos. crustáceos). Devónico. los que adquirieron. Durante la Era Paleozoica se produjeron tres extinciones masivas. González Riga influyó sobre las condiciones climáticas y el nivel relativo del mar. un factor importante en el clima del planeta y la distribución de la vida marina. Devónico y Pérmico. 2004). . la disposición de los continentes habría controlado las corrientes oceánicas. durante el Paleozoico inferior se produjo una separación de los continentes (Figura 44). desencadenando la formación de cordilleras y montañas (y por lo tanto de glaciares) y condicionando la actividad volcánica. condicionó la formación de faunas pandémicas de distribución cosmopolita. a fines del Paleozoico. Al contrario. Por ello. . cuando se formaron varios continentes pequeños las plataformas quedaron aisladas unas de otras. Por ejemplo.32 Historia de la Tierra y evolución – B. es decir dispersas por grandes regiones del globo. se formaron faunas endémicas. a fines de los Períodos Ordovícico. propias de regiones restringidas (provincialismo). Además. la inexistencia de barreras oceánicas (debido a que todas las plataformas continentales estaban conectadas). lo que actuaba como barreras para el intercambio faunístico. La tectónica de placas actuó de muchas maneras modificando el ambiente físico de la Tierra. Dado que la mayoría de los invertebrados marinos habitaban sobre la plataforma continental. lo cual contribuyó al ascenso relativo del nivel del mar. produciendo un efecto invernadero. Paleogeografía del Paleozoico Inferior (Southwood. cuando se formó un supercontinente que ha sido denominado Pangea (Figura 45). y por lo tanto una mayor expansión del suelo oceánico. la cual afectó la composición de la atmósfera al desprender dióxido de carbono. Figura 44. Tanto el origen de los cordados como el de los vertebrados en particular. permiten inferir las características del hipotético cordado ancestral (Figura 46). 1988). una especie de varilla flexible que sirve como estructura de sostén. Los cordados se caracterizan por poseer notocordio (= cuerda dorsal). el de los cordados (Phylum Chordata). su alto grado de cefalización. es un tema poco conocido.2. Paleogeografía de fines del Paleozoico y principios del Mesozoico (Triásico) (Southwood. Es probable que tanto los primeros vertebrados como sus inmediatos ancestros hayan tenido un cuerpo carente de huesos. Los vertebrados (Subphylum Vertebrata) junto con los tunicados (Subphylum Urochordata) y Branchiostoma (Subphylum Cephalochordata) forman parte de un agrupamiento mayor. Recientes estudios sobre cordados vivientes y peces fósiles. . Este notocordio está presente en todos los cordados durante las primeras fases del desarrollo embrionario. lo cual explica su ausencia en el registro fósil (Carroll. González Riga Figura 45. . la complejidad de sus estructuras orgánicas y en especial.33 Historia de la Tierra y evolución – B. Los primeros vertebrados: origen de los peces Los vertebrados exhiben un particular significado dentro de los seres vivos. persistiendo en algunas especies durante la etapa adulta. con escasas evidencias fósiles. 6. 2004). Además los cordados poseen un cordón nervioso tubular de posición dorsal y una faringe (porción anterior del intestino) de posición ventral. En ellos se destaca su diversidad. pero a diferencia de éste. de aletas pares y de esqueleto osificado. el notocordio daba rigidez al cuerpo evitando que se encogiera durante la contracción muscular. Branchiostoma. 2003).34 Historia de la Tierra y evolución – B. presentan un alto grado de organización y complejidad. Además. 1994). González Riga Figura 46. 1988). Los fósiles más antiguos de peces son los heterostráceos. Morfología de un cordado hipotético ancestral (Pérez Mellado. Silúrico y Devónico. 1979). poseedor de encéfalo y órganos sensitivos especializados (Carroll. algo semejante al actual Branchiostoma lanceolatum (“pez lanceta”) (Figura 47). . Muestran un encéfalo con órganos sensitivos bien desarrollados. registrados a partir del Cámbrico tardío. sólo los vertebrados tienen una estructura esquelética interna que comprende una columna vertebral y un cráneo que protege el encéfalo. La radiación evolutiva de los vertebrados debió iniciarse en el Proterozoico o en el Cámbrico inferior. las que otorgaban propulsión en el medio acuático. Otra característica importante presente en los cordados primitivos debió ser la existencia de masas musculares segmentadas dispuestas hacia ambos lados del cuerpo. Se estima que este cordado debió ser un pequeño animal carente de mandíbulas. Figura 48. Los vertebrados. Figura 47. un pez heterostráceo del Devónico (Meléndez. . pero habían logrado el desarrollo de una armadura dermal o “coraza ósea” (Figura 48). En este sentido. Carecían de mandíbulas. dentro de los cordados. Cephalaspis. Los heterostráceos son peces agnatos (= sin mandíbula) que desarrollaron una gran variedad de formas durante los Períodos Ordovícico. un pequeño cefalocordado marino actual que se alimenta de partículas que entran por la boca y salen por las hendiduras branquiales (Curtis y Barnes. lo que significó el paso de una alimentación por filtración a una alimentación por depredación. un grupo casi . Figura 49. estos peces conservaban los arcos branquiales del esplacnocráneo o “esqueleto visceral”. 1991). grandes escorpiones marinos (Figura 49). o tal vez como reservorio de sales de calcio (Carroll. un escorpión marino del Paleozoico. los cuales fueron apareciendo con el transcurso del tiempo para dar origen a una estructura compleja (Figura 50). Estructura del cráneo de los vertebrados. Algunas especies de este grupo alcanzaron 2 m de largo. cintura pectoral y costillas ventrales (gastraglia) (Hildebrand. Los primeros vertebrados mandibulados (= gnatostomados) fueron los peces placodermos (= piel con placas). esplacnocráneo y dermatocráneo. Además. Figura 50. El cráneo de los vertebrados está integrado por numerosos huesos soldados originados a partir de tres fuentes: condrocráneo. González Riga Esta armadura habría cumplido funciones de protección contra los euriptéridos. . Los cambios anatómicos del esqueleto de los vertebrados han sido documentados ampliamente en el registro fósil. En estos peces. Se estima que esta armadura dermal habría dado origen a los elementos óseos dermales de los demás vertebrados. 1988). huesos dermales del cráneo (dermatocráneo). Los peces primitivos habían desarrollado sobre este condrocráneo una armadura ósea que estaría anticipando el dermatocráneo de los vertebrados más derivados. la evolución del cráneo cobra particular importancia. las branquias no sólo servían para la respiración. siendo los artrópodos más grandes que se conocen (Clarkson. Entre ellos. Se compone de huesos de origen cartilaginoso. El euriptérido Baltoeurypterus. tales como escamas. El condrocráneo es el cráneo más primitivo. los cuales sostenían las branquias. 1988). dientes. sino también como elementos filtradores. Forma una especie de caja craneal que protege al encéfalo y rodea las cápsulas de los sentidos. Una etapa evolutiva importante fue la adquisición de mandíbulas.35 Historia de la Tierra y evolución – B. hace unos 425 millones de años. 2003). Figura 51. Además. González Riga exclusivamente devónico caracterizado por poseer parte del cuerpo recubierto con placas óseas.36 Historia de la Tierra y evolución – B. Estos peces exhibían una región cefálica bien diferenciada y mandíbulas formadas a partir de los huesos que soportaban el primer arco branquial (Figura 51). el primer arco branquial se ha transformado en la mandíbula. . Los tiburones desarrollaron adaptaciones fisiológicas particulares. Los placodermos desarrollaron una multitud de formas y tamaños. ingerir otro animal de tamaño voluminoso y no dependían de hábitos meramente filtradores. . Hay evidencias que indican que tanto los dentículos de su piel (escamas placoideas) como las espinas de algunas de sus aletas son restos de las antiguas armaduras óseas de los placodermos. Con este nuevo modo de vida aparecieron también nuevos órganos y estructuras: un estómago para almacenar y digerir los alimentos y aletas pares que otorgaban mayor estabilidad y maniobrabilidad en el agua. por vez primera. Con esta nueva adquisición los vertebrados podían. Se estima que alguno de sus linajes después de perder las corazas óseas pudo haber dado origen a los condrictios (peces cartilaginosos) y a los peces osteictios (peces óseos). alcanzando en el género Dunkleosteus. Los peces cartilaginosos aparecieron en el Devónico Medio y están hoy representados por los tiburones. hasta 10 m de largo. Aparición de las mandíbulas a partir del primer arco branquial en los peces placodermos (Pérez Mellado. rayas y quimeras. Se caracterizaron por una progresiva osificación de su esqueleto y el desarrollo de un conspicuo dermatocráneo que recubría los demás huesos (condrocráneo y esplacnocráneo). mientras que el segundo arco (hioides) contribuye al sostenimiento de la misma. No tenían pulmones ni vejiga natatoria como los peces óseos y lograron un medio sanguíneo isotónico con el agua de mar mediante la acumulación de urea. Los peces óseos evolucionaron a partir de los placodermos. Desde el punto de vista evolutivo son importantes porque presentan un cráneo formado casi exclusivamente por el condrocráneo (no existe dermatocráneo). 37 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga El dermatocráneo de los osteictios comprendía una serie de huesos del cráneo, los cuales, en su mayoría, han perdurado hasta la actualidad en los demás vertebrados. Además, su cuerpo se cubrió de escamas dérmicas de diferentes tipos originadas a partir de los huesos dermales de los antiguos heterostráceos, las que fueron perdiendo paulatinamente sus diferentes capas superficiales, haciéndose cada vez más delgadas (Hildebrand, 1991). Una característica particular de los peces óseos fue el desarrollo de sacos aéreos a partir de la porción anterior del tubo digestivo. Sin bien la respiración en estos peces siguió siendo esencialmente branquial (existiendo hasta 5 pares de branquias cubiertas por un opérculo), estas nuevas estructuras cumplían funciones de “pulmón”, permitiendo tomar aire atmosférico en períodos de sequía. Tal es el caso de los dipnoos, los peces pulmonados actuales (Figura 52), y probablemente el de los primitivos peces óseos del Devónico. Figura 53. Placa dentaria de Ceratodus sp., pez dipnoo que habitó ambientes lacustres y deltaicos del sur de Mendoza y Patagonia a fines del Cretácico (González Riga, 1999). Figura 52. Neoceratodus, un pez dipnoo actual (Meléndez, 1979). En el registro fósil los peces dipnoos son conocidos principalmente por sus placas dentarias, las cuales pueden tener 4, 5 o más crestas de disposición radial (Figura 53). Los osteictios se diversificaron en dos líneas evolutivas: los actinopterigios, integrada hoy por la mayoría de los peces actuales y caracterizados por poseer aletas pares radiadas, y los sarcopterigios, muy abundantes durante el Paleozoico, pero hoy escasamente representados (dipnoos y Latimeria), caracterizados por sus aletas pares “lobuladas” o “carnosas”. Evolutivamente, los sarcopterigios son importantes porque constituyen formas intermedias entre los peces óseos y los primeros anfibios. Exhibían notables caracteres: coanas (narinas), orificio pineal, dientes con esmalte replegado de tipo “laberintodonte” y extremidades con aletas “lobuladas” donde se esbozaba la extremidad de los tetrápodos (= vertebrados con cuatro extremidades). Dentro de este grupo, los osteolepiformes son los sarcopterigios más cercanos evolutivamente a los anfibios (Pérez Mellado, 2003). Por otro lado, el único sarcopterigio del grupo de los celacantos que ha perdurado hasta la actualidad es Latimeria, oriundo de las islas Comores. . 38 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga 6.3. La conquista de la tierra firme: anfibios y reptiles Una vez que la concentración de ozono (O3) en la capa superior de la estratosfera fue suficiente como para actuar a manera de escudo protector contra los rayos ultravioletas, fue posible la vida sobre la tierra firme. Hace unos 1.000 millones de años los ambientes terrestres fueron colonizados por cianobacterias que se desarrollaron sobre las orillas húmedas de ríos y costas. Posteriormente, a principios del Paleozoico, las briofitas y las plantas vasculares se extendieron por estos ambientes. Estas plantas están vinculadas filogenéticamente con las carofíceas (algas verdes). Para establecerse en tierra firme los vegetales vasculares debieron experimentar profundos cambios evolutivos: desarrollaron una cutícula impermeable sólo perforada por diminutos poros llamados estomas, un sistema vascular por donde podía circular la savia, y una producción de esporas y semillas necesarias para reproducirse en el medio aéreo (Scagel et al., 1987). A principios del Silúrico, hace unos 430 millones de años, las primeras plantas vasculares, las Rhyniophyta, colonizaron los continentes (Southwood, 2004). Tenían pocos centímetros de altura, carecían de hojas y producían corpúsculos con esporas (esporangios) en el extremo de sus tallos (Figura 53). Posteriormente, las Zosterophyllophyta, que alcanzaron su apogeo hace 398 millones de años, representan uno de los grupos de plantas más importantes del Paleozoico. Desarrollaron esporangios tanto en el ápice de sus tallos como en pequeñas ramas (Figura 54). Figura 54. Plantas terrestres primitivas: (A) Cooksonia, (B) Aglaophyton (según Cowen, 1995 en Southwood, 2004). Las Zosterophyllophyta originaron a las Lycophyta, las que fueron muy abundantes durante el Carbonífero. Figura 55. Deheugarthia, una planta Zosterophyllophyta (Southwood, 2004). Durante el Carbonífero, algunos taxones de Lycophyta alcanzaron un porte arbóreo y dominaron bosques pantanosos que . 39 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga posteriormente dieron origen a yacimientos de carbón mineral. Estos árboles, agrupados en el Orden Lepidodendrales, están representados principalmente por Lepidodendron (Figura 56). Junto a estos árboles se desarrollaron diversas especies de Pterophyta (helechos), Pteridospermophyta (helechos con semillas), Cycadophyta y Coniferophyta. Por aquel entonces, también algunos animales invertebrados comenzaron a aventurarse por la superficie de la tierra: primero fueron los escorpiones y las arañas, y luego los insectos. Cuando los vertebrados invadieron los ambientes continentales experimentaron cambios evolutivos importantes. Algunos peces sarcopterigios desarrollaron extremidades para caminar por tierra firme y pulmones para respirar aire, dando origen a los anfibios (anfi = doble; bios = vida), vertebrados ectotérmicos caracterizados por desarrollar parte de su vida en el agua (período larvario) y parte en la tierra respirando aire, mediante pulmones o a través de la piel. En realidad los anfibios no lograron una independencia total del medio acuático, ya que debían vivir en lugares húmedos. Su piel no estaba suficientemente protegida contra la desecación y debían retornar al agua para poner sus huevos. Los anfibios primitivos, antiguamente denominados “laberintodontes” (= dientes en laberinto) o “estegocéfalos” (= cabeza cerrada), si bien compartían algunas características con los peces, exhibían notables diferencias. La locomoción terrestre planteó considerables desafíos biomecánicos y se desarrollaron extremidades con robustas cinturas como sólidos anclajes. La cintura pectoral se desconectó del cráneo, lo que otorgó una mayor independencia de movimientos (Hildebrand, 1991). Figura 56. Reconstrucción de Lepidodendron, un árbol muy abundante en los bosques del Carbonífero (Taylor, 1981). Por su parte, la cintura pélvica se integró con tres pares de huesos: ileon, isquion y pubis, conformando una sólida estructura. El ileon soldado a una costilla sacra materializó la unión entre la columna vertebral y la cintura. El cráneo de los anfibios también experimentó algunas transformaciones. Su hocico y mandíbulas sufrieron un alargamiento relacionado con el mayor desarrollo de los órganos de los sentidos, al tiempo que la parte posterior del cráneo fue notablemente acortada, con la reducción y desaparición de algunos huesos. Por ejemplo, en los anfibios los huesos nasales y frontales tienen un amplio desarrollo y los parietales (que rodean el orificio pineal) están desplazados hacia posterior. Además, la región temporal del cráneo, formada por los huesos temporal, supratemporal e intertemporal, está reducida y faltan los huesos operculares típicos de los peces (Figura 57). . . 2004). 1966). Meléndez.40 Historia de la Tierra y evolución – B. Acanthostega) y constituyeron verdaderas formas intermedias entre los peces sarcopterigios y los anfibios más derivados (Figura 58). Procede del Devónico Superior de Groenlandia (según Jarvik en Romer. De esta forma. Comparación entre los cráneos de un pez sarcopterigio (A. se transmiten mediante el hueso columela auris hasta la ventana oval. . Aún poseen aletas caudales. 1979). González Riga Figura 57. aquellos en la línea de los reptiles. se cerró exteriormente por el tímpano y dio origen a la trompa de eustaquio. el hueso hiomandibular dejó de cumplir funciones de sostenimiento de la mandíbula inferior y se transformó en un hueso llamado columela auris. uno de los anfibios más antiguos conocidos. Por otro lado el espiráculo. las vibraciones percibidas y amplificadas por el tímpano. pasando al oído medio. los anfibios basales (Ichthyostegalia) originaron dos líneas filogenéticas principales: 1) Batracomorpha (batracomorfos). 1979). sT. aunque los tetrápodos actuales se originaron a partir de formas que retuvieron sólo 5 dedos (Ridley. como dejó de tener una función respiratoria. Eusthenpteron) y un anfibio estegocéfalo (B. Figura 58. y al líquido que llena el oído interno. Palaeogyrimus). temporal. Nótese en el anfibio (B) el amplio desarrollo de los huesos nasales (N) y frontales (F) y cómo se reducen los huesos de la región temporal (t. intertemporal) y desaparecen los operculares (Op) (simplificado de Meléndez. un medio menos denso que el agua. Según nuevas interpretaciones. En este caso. Es importante resaltar que algunos anfibios primitivos como Acanthostega exhiben 7 u 8 dedos en sus extremidades. Ichthyostega. y 2) Reptilomorpha (reptilomorfos). Los anfibios más antiguos proceden del Devónico Superior de Groenlandia (Ichthyostega. y se discute si sus hábitos fueran total o parcialmente acuáticos. Otro desafío que debieron vencer los primeros anfibios fue captar sonidos en el aire. consiguiendo una mayor eficacia en la audición (Romer. 1966. Para ello el oído sufrió modificaciones tendientes a la amplificación y transmisión de las ondas acústicas hasta el oído interno. iT. supratemporal. los anfibios más conocidos. los anfibios actuales. Pelorocephalus. . González Riga). 2003). 1990). González Riga Figura 59. Los anfibios modernos (Lissamphibia) aparecieron a principios del Pérmico (hace unos 300 millones de años) y posteriormente se diversificaron en tres grandes grupos: Urodela.41 Historia de la Tierra y evolución – B.J. un anfibio Temnospondyli de gran tamaño hallado en el Triásico Superior de Mendoza (reconstrucción en vida de B. el cual alcanzó 1. Anura y Apoda (Pérez Mellado. Figura 60. Aleta de un pez sarcopterigio (Eusthenopteron) en comparación con un anfibio primitivo (Eryops). Los batracomorfos comprenden los anfibios fósiles Temnospondyli y los Lissamphibia. Dentro de los anfibios Temnospondili se encuentra el género Pelorochepalus procedente del Triásico de la provincia de Mendoza (Marsicano. .5 m de longitud (Figura 60). era más alto y estrecho. entre las que se cuentan lagartos. alcanzó 2 metros de largo (foto del autor). evitando la pérdida de agua en ambientes secos. Por otro lado. corion y amnios) que servían para retener agua. esencialmente similar al de los anfibios Temnospondyli. Estructura general del huevo amniota que desarrollaron reptiles y aves (Curtis y Barnes. constituyendo los vertebrados terrestres dominantes a fines del Paleozoico y durante todo el Mesozoico. 1993). A diferencia de los anfibios. Su cráneo.000 especies. estando hoy sólo representados por unas 6. uno de los anfibios mejor conocidos del Pérmico. los reptiles lograron conquistar la tierra firme. llamado huevo amniota. gracias al desarrollo de una piel escamosa y una reproducción mediante huevos con cáscara dura. se caracterizaba por una cubierta protectora (calcárea o coriácea) y el desarrollo de membranas extraembrionarias (alantoides. Los reptiles basales como Hylonomus del Carbonífero medio (310 millones de años) eran insectívoros y forman un grupo ancestral. Marchaban con las extremidades hacia los lados del cuerpo. con órbitas más retrasadas y una notable reducción de la región temporal (Meléndez. 1979). fueron grandes herbívoros de los ecosistemas terrestres del Paleozoico (Figura 63). Sus escamas córneas otorgaban una protección impermeable. . Figura 61. y facilitar la respiración y alimentación del embrión (Figura 62). Eryops. Los reptilomorfos incluye a las formas ancestrales que originaron a los reptiles hace unos 350 millones de años. .42 Historia de la Tierra y evolución – B. Los reptiles se diversificaron en varios linajes diferentes. De esta manera. Además. Algunos de estos reptiles paleozoicos como Pareiasaurus. González Riga Figura 62. ya no fue necesaria la vida cerca del agua ni la fase larvaria propia de los anfibios. tortugas y cocodrilos. desarrollaron una respiración pulmonar e implementaron una fecundación interna mediante un órgano copulador. el huevo de los reptiles. serpientes. Figura 64. presentan un cráneo diápsido. conformando un cráneo anápsido. Por ejemplo.. González Riga Figura 63.43 Historia de la Tierra y evolución – B. Finalmente. cuando originaron a los terápsidos (ancestros de los mamíferos) y a los dinosaurios. en especial la referida a la zona temporal. los cráneos euriápsidos. Estructura de los cráneos de los reptiles. exhibían una fosa en la parte superior.5 m de largo que vivió en el Pérmico (Dixon et al. tenían una abertura en posición inferior. aparecen una o dos. característicos de los reptiles ancestros de los mamíferos (terápsidos). con dos fosas temporales (Carroll. . 1991). Los arcosaurios. 1999). Pareiasaurus. dinosaurios y pterosaurios). En las formas basales y en los quelonios (tortugas). 1988). un reptil de 2. presentes en reptiles marinos extinguidos (plesiosaurios). mientras que los sinápsidos. Allí se desarrollan una o dos fosas temporales (Figura 61). no existen aberturas. Durante el Paleozoico los reptiles experimentaron una gran radiación evolutiva que se extendió durante la Era Mesozoica. tanto los lepidosaurios (lagartos y serpientes) como las aves. Pero en otros reptiles más derivados. los vertebrados dominantes durante la Era Mesozoica (cocodrilos. exhiben un cráneo diápsido modificado que deriva de los arcosaurios (Figura 64). En los reptiles tiene importancia la morfología del cráneo. . con especial interés en el desarrollo de sus fosas temporales (Kardom. ubicada detrás de las órbitas. Laurasia en el norte y Gondwana en el sur. Australia.44 Historia de la Tierra y evolución – B. durante la mayor parte del Mesozoico fue relativamente cálido y uniforme. . No había marcadas diferencias de temperatura entre las zonas ecuatoriales y polares. Fósil de angiosperma del Cenozoico (Prámparo et al. Paleogeografía a comienzos del Cretácico Superior ((Southwood. Quizás uno de los factores que contribuyó a este calentamiento global de la Tierra fue el “efecto invernadero” causado por el desprendimiento de dióxido de carbono producido por erupciones volcánicas (Erickson. Esta fragmentación fue un factor importante que condicionó la evolución y distribución de las faunas y floras durante el Jurásico y Cretácico (Figura 65). Durante la Era Mesozoica (períodos Triásico. Antártida. Gondwana originó América del Sur. Figura 66. Pero. González Riga 7 Era Mesozoica: el dominio de los dinosaurios Figura 65. Durante el Triásico y el Jurásico la flora estuvo dominada por pteridófitas (helechos) y gimnospermas (cicadófitas. a mediados del Cretácico. 2007). Jurásico y Cretácico) los continentes experimentaron una progresiva fragmentación. Madagascar y la India. Africa. El clima.. . 2004). 1992). coníferas y otras). El supercontinente Pangea dio origen a dos grandes continentes. las plantas modernas con flores (Figuras 66). y no se formaron casquetes de hielo permanente en los polos. Posteriormente. se produjo un hecho significativo: la aparición de las angiospermas. B. González Riga Estas plantas se extendieron con gran éxito gracias a un tipo de polinización realizada principalmente a través de los insectos (Scagel et al. . pterosaurios y dinosaurios. los arcosaurios (= reptiles dominantes) dieron origen a los cocodrilos. Aptiano). dando origen a dos grupos de reptiles: Crurotarsi y Ornithodira (Figura 67).. En Argentina se conocen frondes (fósiles de hojas. ictiosaurios) y por el aire (pterosaurios). . donde los dinosaurios conquistaron casi todos los nichos terrestres y diversos grupos de reptiles se aventuraron por el mar (plesiosaurios. 1987). tallos y frutos) de angiospermas desde el Cretácico medio (118 millones de años. Figura 67. siendo dominantes desde el Cretácico Tardío hasta la actualidad.45 Historia de la Tierra y evolución de la vida. Arcosaurios En el Triásico. Los arcosaurios sufrieron una gran diversificación evolutiva a fines del Triásico Inferior. La Era Mesozoica fue el escenario de una gran radiación evolutiva. Diferencias anatómicas en el tobillo de los arcosaurios. con un tobillo de tipo “cocodrilo normal”. “reconstrucción en vida” de B. A diferencia de otros vertebrados voladores como los murciélagos. el cuarto. 1981. abajo. Eran animales cuadrúpedos. huesos de la cadera reducidos y fusionados. un arcosaurio Crurotarsi del Triásico Superior de Ischigualasto. El segundo grupo de arcosaurios del Triásico. Entre los pterosaurios más conocidos se encuentra Pteranodon del Cretácico Superior de Kansas. con formas pequeñas. Este reptil alcanzó los 15 m de envergadura. en la gran extinción masiva (Figura 66). Posee un cráneo más largo que el tronco. Los pterosaurios aparecieron durante el Triásico. donde el plano de articulación pasa entre los huesos astrágalo y calcáneo. Los Crurotarsi dieron origen a los cocodrilos. y un cráneo relativamente grande. solidez de su estructura corporal. donde un hueso denominado notario (Figura 65.d). similar al de los cocodrilos actuales (Figura 68).46 Historia de la Tierra y evolución – B. siendo el animal volador más grande de todos los tiempos (Figura 69. Poseían un cuerpo corto. González Riga). conservando los tres primeros dedos como pequeñas garras. . también procedente del Cretácico de América del Norte. pero presentaban extremidades en posición semierecta.c) une las vértebras dorsales. González Riga Figura 68. y durante el Jurásico y Cretácico experimentaron una gran diversificación. Se interpreta que los pterosuarios fueron animales endotermos y algunos poseían el cuerpo cubiertos por un tipo de pelo. San Juan. Estados Unidos (Figura 65). Otro pterosaurio notable es Quetzalcoatlus. el ala de los pterosaurios estaba suportada por un solo dedo. tanto en tamaño como en adaptaciones. esqueleto según Bonaparte. Esto indica que tenían una alta tasa metabólica necesaria para volar. Ornithodira originaron a los dinosaurios (Dinosauria) y a los reptiles voladores (Pterosauria). Argentina (arriba. Se destaca la . Pterosaurios Los pterosaurios (=reptiles con alas) se desarrollaron durante la Era Mesozoica y se extendieron a fines del Cretácico. mientras que otro llamado sinsacro estabiliza la cintura pelviana (Figura 65. sin dientes y con una cresta puntiaguda. Saurocuchus.f). Este tipo de talón condicionaba un hábito de locomoción plantígrado (apoyando la planta del pié). (f) Quetzalcoatlus. Reptiles voladores. (f) modificado de Langston. . un gigantesco pterosaurio en comparación con Pteranodon. un hombre y el pequeño Perodactylus. 1981 por Benton 1995). González Riga Figura 69.47 Historia de la Tierra y evolución – B. 1910. (a-e) Pteranodon. . (figuras (a–e) según Eaton. mamíferos). Pterosaurios. Los saurópsidos comprenden a los reptiles primitivos (parareptiles). dinosaurios. ambos con un cráneo anapsido (sin fosa temporal). Cladograma esquemático donde se muestran las relaciones filogenéticas de los animales vertebrados amniotas (reptiles. Dinosaurios-aves. Luego aparecen los reptiles con cráneo diápsido. en decir con dos fosas temporales (Lepidosaurios. González Riga Figura 70. aves. y cocodrilos). Por su parte de los arcosaurios se derivan los reptiles voladores (Pterosaurios. hoy extinguidos y a las tortugas.48 Historia de la Tierra y evolución de la vida. . Los Lepidosauria comprenden a los lagartos y las serpientes. aves) y otra denominada Synpasida (mamíferos y sus ancestros). y los cocodrilos.B. los Dinosaurios y sus descendientes las aves. Los reptiles originan dos ramas: Sauropsida (reptiles. . ] Figura 71. tamaños gigantescos. 1916 en Benton. donde se articula la cabeza del fémur. Figura 72. Hallagos fósiles de Ischigualasto: los primeros dinosaurios. González Riga Dinosaurios Los dinosaurios poseían un tobillo de tipo “mesotarsal avanzado”. en base a la estructura de la cintura pélvica y a otros caracteres óseos. Entre los dinosaurios más antiguos conocidos se pueden nombrar a Herrerasaurus (=saurio de Herrera) y Eoraptor (=ladrón del amanecer).49 Historia de la Tierra y evolución de la vida. isquion y pubis. Esta configuración anatómica les permitió a los dinosaurios una locomoción eficiente y posibilitó un gradual incremento de su talla. Justo donde se unen estos huesos se encuentra la cavidad acetabular. los dinosaurios desarrollaron una postura erecta y digitígrada. se han descubierto . con las extremidades orientadas verticalmente debajo del cuerpo (Figura 71). [Figuras (a–c. Además. pequeños predadores del tamaño de un pavo que tenían una locomoción bípeda y digitígrada. predadores de hasta 3 m de largo con caracteres primitivos hallados en estratos del Triásico Superior de Ischigualasto (Figura 68) (Sereno et al.B. con la consiguiente reducción de las extremidades anteriores. f) de Abraczinskas y Sereno. En los vertebrados con cuatro extremidades (tetrápodos) la cintura pélvica está integrada por 3 huesos pares llamados ilion. la que alcanzó. en algunas especies. es decir la tendencia a erguirse y caminar sobre las extremidades posteriores.. Los dinosaurios saurisquios (= cintura de saurio) presentaban una cintura pélvica parecida a la de los reptiles actuales: el pubis y el isquion se disponían entre las piernas. En la Cuenca de Ischigualasto-Talampaya. noroeste argentino. b) Eoraptor. (a. donde el plano de articulación del tobillo pasa por debajo de los huesos astrágalo y calcáneo. 1994). Vista anterior de las extremidades posteriores de Tyrannosaurus (según Osborn. 1995). Entre los arcosaurios cuadrúpedos y los dinosaurios se han hallado algunas especies como Marasuchus. similar al de las aves. 1996).1993. el . Este tipo de tobillo condicionó el hábito digitígrado de los dinosaurios. A diferencia de los reptiles actuales que caminan con las extremidades hacia los lados. esta verticalización de las extremidades fue acompañada por una tendencia hacia la bipedestación. Novas. importantes especies fósiles que permiten comprender el origen de los dinosaurios. (d. e) según Galton 1977. prefigurando la de los grandes dinosaurios carnívoros (Sereno and Arcucci. Los dinosaurios pueden agruparse en dos grandes clados (=ramas) Saurischia y Ornithischia. . 1987. un enorme herbívoro de 12 m de altura (a. Además. según cada grupo. es probable que algunos de ellos lograran desarrollar adaptaciones y comportamientos complejos y un metabolismo endotérmico (“sangre caliente”). 1995). con el pubis hacia atrás y paralelo al isquion (Según Benton. Arriba. recientes estudios comparativos han demostrado que los dinosaurios exhibían una gran variedad Figura 74. Figura 73. Dentro de los saurisquios se reconocen dos linajes principales: terópodos y sauropodomorfos (Figura 74). Dinosaurios saurisquios. Cinturas pélvicas de los dinosaurios: (a) Saurischia. el terópodo Tyrannosaurus. 1998). un variado y numeroso grupo de animales predadores dotados de afiladas garras. un carnívoro bípedo de 14 m de largo. con el dígito II mayor. Los saurisquios se caracterizaron además. b.50 Historia de la Tierra y evolución de la vida. igual que las aves. según Paul. González Riga primero hacia adelante y el segundo hacia atrás. Se caracterizaron por su postura bípeda. Abajo el saurópodo Brachiosaurus. con el pubis hacia delante. (b) Ornithischia. .B. Los iliones muestran expansiones anteriores o posteriores. y su capacidad para la carrera veloz. . vinculadas con la inserción de la musculatura y su correspondiente postura y tipo de locomoción. respectivamente (Figura 73). morfológica. Los terópodos (= patas de fiera) incluye a todos los dinosaurios carnívoros. según Wilson y Sereno. Si bien el esquema de dos tipos de cintura pélvica es didáctico. por una serie de sinapomorfías (= caracteres derivados que indican novedades evolutivas) como la presencia de articulaciones accesorias entre las vértebras llamadas hiposfeno-hipantro y el desarrollo de una mano típicamente asimétrica. con dedos cortos y extendidos que se apoyan en un tejido fibroso. El tamaño de los terópodos fue variable. La mayor parte de los terópodos tenían una dentición bien desarrollada y de reemplazo continuo. uno de los más grandes del mundo (Bonaparte y Coria. perdieron los dientes y desarrollaron picos córneos. . Sus extremidades como columnas. uno de los grupos de dinosaurios más polulares (Figura 77). tal como Megaraptor de Neuquén (Figura 76). Giganotosaurus). Otros terópodos desarrollaron grandes garras en sus manos y alcanzaron 8 m de largo. cuello muy largo integrado con 12 a 19 vértebras. algunos terópodos avanzados. .51 Historia de la Tierra y evolución – B. Carnotaurus sastrei. desde el porte de un pavo hasta alcanzar los 14 m de largo y las 6 toneladas de peso (e. González Riga). y cabezas muy pequeñas con narinas retrasadas y una dentición pobre. pies de estructura “elefantina”. Spinosaurus. como los ornitomímidos y las aves. Algunos presentaban curiosas crestas o cuernos en lo alto de sus cabezas. como los del impresionante Argentinosaurus. Megaraptor. dinosaurio terópodo ceratosaurio del Cretácico de Patagonia que alcanzó los 7 m de largo (reconstrucción en vida de B. lo que constituye un verdadero desafío estructural y fisiológico para un ser vivo. Los saurópodos ( = patas de reptil) comprende los grandes herbívoros de cuello Fueron abundantes durante el Jurásico y Cretácico y verdaderos gigantes entre todos los dinosaurios. Figura 75. González Riga largo. Si bien algunos saurópodos del hemisferio norte como Seismosaurus habrían superado los 13 metros de altura y las 70 toneladas asignadas a Brachiosaurus (Figura 74). Ceratosaurus. Tyrannosaurus. Por ejemplo. predador d de 8 m de largo. con dientes cónicos de bordes aserrados. Figura 76. hallazgos realizados en los últimos años indican tamaños mayores.g. llegaron a soportar pesos superiores a las 70 toneladas. tenía un gran cuerno sobre la nariz y Carnotaurus (de Argentina) un par de cuernos sobre los ojos (Figura 75). No obstante. 1993). Todos los saurópodos compartían el mismo plan básico: cuerpo voluminoso sostenido por extremidades verticales. las que tienen más de 1 m de ancho (Figura 78). y columna vertebral especialmente reforzada con ligamentos que sostenían el cuello y cola. yelap = bestia) significa “el primer gran reptil de Mendoza”. Esta era una adaptación propia de animales terrestres. Esqueleto del saurópodo Diplodocus en el Museo de Historia Natural de Paris (foto del autor). si bien era largo como el de todo saurópodo. que deben soportar su peso bajo los efectos de la gravedad. tal como los elefantes actuales. Además la estructura de sus extremidades. Su cuello. Fue denominado Mendozaurus neguyelap y descubierto por el autor y colaboradores en el extremo sur de la provincia. Los Mendozasaurus fueron grandes herbívoros cuadrúpedos de 18 a 24 m de longitud pertenecientes al grupo de los dinosaurio saurópodos titanosaurios. a juzgar por el tamaño y forma de las vértebras cervicales. era relativamente grueso y ancho. Poseían extremidades relativamente largas y un cuerpo voluminoso. recientes estudios interpretan que estos animales eran netamente terrestres. Por ejemplo. González Riga integrada por dientes cilíndricos o con forma de espátula (Mcintosh. caja torácica estrecha y profunda. se interpretó que estos animales habrían tenido un modo de vida anfibio. En un principio. tal como viven hoy los hipopótamos. muchos saurópodos tenían cavidades huecas dentro de las vértebras llamadas pleurocelos. Sin embargo. Esta última hipótesis se apoya en el estudio de sus huesos y huellas. .52 Historia de la Tierra y evolución de la vida. Figura 77. de raíz hispana (Mendoza). .B. es decir que pasarían la mayor parte del tiempo dentro de pantanos y ríos para ayudar a sostener su peso. griega (saurus = reptil) y huarpe (neguy = primero. 1992). Su nombre científico. En la provincia de Mendoza. el primer dinosaurio descripto fue un saurópodo. son características que indican adaptaciones para la marcha terrestre. Mendozasaurus. Stegosaurus. González Riga Figura 78. ausente en saurisquios. el primer dinosaurio hallado en la provincia de Mendoza. en forma similar a las aves actuales. Abajo. Los dinosaurios ornitisquios (= cintura de ave) exhibían el pubis orientado hacia atrás junto al isquion. Figura 79. . es un ejemplo de saurópodo con robusto cuello y placas óseas (González Riga. abajo según Bakker. 2005). Triceratops. un herbívoro con un característico “pico de pato”. Dinosaurios ornitisquios. un robusto herbívoro con cuernos. .B. En el medio. un hueso en el extremo del hocico llamado predentario. si bien no dieron origen a éstas.53 Historia de la Tierra y evolución de la vida. numerosos dientes adaptados para moler vegetales (todos eran herbívoros) y varillas óseas (tendones osificados) para dar solidez a la columna vertebral en la zona posterior del cuerpo. Arriba Kritosaurus. Los ornitisquios comprenden variadas especies bípedas (ornitópodos). un herbívoro con placas y espinas dérmicas (Figura superior según González Riga. 1986). Todos los ornitisquios poseían además. cuadrúpedas con cuernos (ceratópsidos) y cuadrúpedas con placas y espinas (estegosaurios y anquilosaurios) (Figura 79). Pero el interrogante surgía cuando los paleontólogos se preguntaban sobre el linaje preciso de reptiles que había dado origen a las aves.54 Historia de la Tierra y evolución de la vida. Además. Origen de las aves Desde hace años se suponían estrechas relaciones filogenéticas entre las aves y los reptiles. En 1860 se iniciaron descubrimientos excepcionales en Solenhofen (Baviera. Además. La presencia de escamas córneas en las extremidades de las aves y el hecho de que ambos ponen huevos con cáscara dura (huevo amniota) eran evidencias suficientes para sostener un antepasado común. Por ejemplo. . Alemania) que arrojaron luz sobre el origen de las aves. Von Meyer. Si bien su aspecto general recordaba el de un ave. su descubridor. ausente en las aves actuales y vértebras anficélicas de tipo reptiliano. a diferencia de las aves que muestran los metacarpianos II y III unidos entre sí.B. Los tres dedos que sostenían sus alas estaban separados y armados con fuertes garras. Una de las limitaciones del registro es que los fósiles de las aves son relativamente escasos y frágiles. poseía una larga cola. que significa “ala antigua litográfica” (Figura 76). le llamó Archaeopteryx lithographica. Su esternón carecía de lámina central o “quilla”. y requieren condiciones especiales de preservación. Cráneo de Triceratops exhibido en el Museo de Historia Natural de Paris. estructura que sirve para la inserción de potentes músculos en las aves voladoras actuales. Se hallaron fósiles de animales que . muy distinta a la de las aves actuales (Figura 81). tenía caracteres dinosaurianos. más rara aún es la preservación de impresiones de plumas. tenían características intermedias entre un reptil y un ave. González Riga Figura 80. Tenía costillas ventrales. carecía de pico córneo y tenía dientes. En 1868 Tomas Huxley sostuvo por primera vez que las aves descendían de los dinosaurios y que Archaeopteryx representaba una forma intermedia. había una característica anatómica que. (a) esqueleto. Anatomia de Archaeopteryx. (e) extremidad posterior (Benton. Figura 83. tipo de tejido óseo y relaciones . por sí sola.55 Historia de la Tierra y evolución de la vida. De esta manera se descartó el origen dinosauriano de las aves y se pensó que las aves descendían de reptiles más primitivos. Compsognathus. ágil dinosaurio carnívoro (Reconstrucción en vida de R. los descalificaba como posibles ancestros. John Ostrom. Deinonychus. (b. Hasta la década del 60 se interpretaba a los dinosaurios como gigantescos y lentos reptiles ectotermos que pasaban la mayor parte del tiempo dentro del agua para sostener su enorme peso (Gould. Los pequeños dinosaurios terópodos no tenían fúrcula (“espoleta”). Fósil de Archaeopteryx.B. Por ello. importante lugar de inserción para los músculos pectorales. Sin embargo. y una cintura pélvica con el pubis alargado y parcialmente orientado hacia atrás. tales como los arcosaurios basales del Triásico. Poseía una fúrcula (“hueso de la suerte”). 1979). Archaeopteryx es incluido dentro de las Arqueornithes. la cual a veces. Bakker en Wilford. 1991). mientras estudiaba un singular grupo de dinosaurios carnívoros denominados Dromaeosauridae. González Riga Figura 81. por su estado cartilaginoso. en 1973. 1986).C) cráneo en vista lateral y dorsal. Estas nuevas interpretaciones sobre los dinosaurios cambiaron radicalmente la imagen que se tenía de estos animales. Figura 82. el desarrollo del encéfalo y comportamientos complejos (cuidado de las crías. Además. Sin embargo. Sin embargo. Si bien aceptaba las numerosas similitudes anatómicas entre Archaeopteryx y los pequeños dinosaurios terópodos como . hábitos gregarios. a los reptiles voladores y a los cocodrilos. las aves más antiguas que se conocen. tal como presentaba Archeopteryx y las aves modernas. la objeción sobre la ausencia de fúrcula había sido superada con los hallazgos de varios terópodos con fúrcula. los que también habían dado origen a los dinosaurios. tenía plumas bien desarrolladas. nuevas evidencias paleontológicas referidas a la postura erecta de sus extremidades y tipo de locomoción. A pesar de estas evidencias. Archaeopteryx también mostraba características avianas. en el cual se incluye a Velociraptor y Deinonychus (Figura 83) descubrió un alto grado de semejanzas entre los dinosaurios terópodos y Archaeopteryx que apoyaban el origen dinosauriano de las aves. no se había preservado en forma fósil. en 1926 Gerhard Heilmann rechazó la hipótesis de Huxley. un ave primitiva con caracteres dinosaurianos (según Steinmann en Meléndez. 1995). Además. (d) reconstrucciones de la pelvis. tal como los Dromaeosauridae. y una tasa metabólica más elevada que la de los reptiles actuales (Bakker. 1986. 1976. . Benton. Todas estas evidencias indican que las aves son descendientes directos de dinosaurios cercanos a los Dromaeosauridae (Ostrom. Relaciones filogenéticas de los dinosaurios representada en un cladograma. . llamadas Caudipteryx y Protarchaeopteryx. las que mataban con enormes garras recurvadas en forma de hoz que tenían en su II dedo del pié.B. 1992). Estas singulares especies. 1998). 1993). Figura 84. En este contexto.. proceden de China (Quiang et al. Desde el punto de vista filogenético. eran feroces carnívoros de pequeño a mediano tamaño con notables adaptaciones para la caza de presas. González Riga paleoecológicas (numero de carnívoros y herbívoros) indican que los dinosaurios podrían haber tenido temperaturas corporales relativamente altas y constantes. 1987. 1975. implica decir que las aves pertenecen al clado Dinosauria (Figura 84). Hoy se estima que las estrategias termorreguladoras y fisiológicas fueron distintas para cada grupo de dinosaurios y que algunos de ellos lograron desarrollar un metabolismo endotérmico similar al de la aves (McGowan. La flecha indica la posición de las aves.56 Historia de la Tierra y evolución de la vida. 1992). son sugestivos los recientes hallazgos de dinosaurios terópodos con impresiones de plumas. Gauthier. En particular los dinosaurios terópodos. Dodson. decir que las aves son descendientes directos de los dinosaurios. Ejemplo de ello. es la alta tasa metabólica del primero. junto con la típica de los mamíferos (escamosodentario). Esta estrategia termo-reguladora se asocian a eficientes sistemas masticatorio. respiratorio y circulatorio. un terápsido hallado en Argentina (Reconstrucción en vida de B. Es importante el registro fósil de formas intermedias entre reptiles y mamíferos. facilitando una locomoción más veloz (Figura 86). llamándose martillo y yunque respectivamente.B. Además. caninos y molares. los reptiles dieron origen a los mamíferos. sacra y caudal) y un diafragma muscular. González Riga). Los terápsidos más derivados del Triásico experimentaron significativas modificaciones en su esqueleto. digestivo. . importante lugar de inserción de músculos masticatorios (masetero) y adquirieron una dentición heterodonta. la articulación de la mandíbula se realizó entre el dentario y el escamoso (Figura 87).57 Historia de la Tierra y evolución de la vida. el incremento de la tasa respiratoria y la necesidad de realizar ambas actividades al mismo tiempo. maxilares y palatinos. su función estaría relacionada con el perfeccionamiento de la masticación. Figura 85. También aumentó el volumen de la caja craneal. un grupo de con pronunciadas tendencias evolutivas hacia el grado estructural mamífero (Figura 85). es Probainognathus. formado por los huesos premaxilares. Uno de los rasgos fundamentales que diferencia un mamífero de un reptil. donde se reconocen incisivos. un mamífero consume 10 veces más alimento y oxígeno que un reptil de igual tamaño. para albergar un encéfalo más voluminoso y en la mandíbula. . En efecto. En este caso. Probainognathus presentaba la articulación típica de los reptiles (cuadrado-articular). esta articulación se produce entre los huesos articular de la mandíbula y el cuadrado del cráneo. tal como se observa en algunos cinodontes argentinos de Ischigualasto (Triásico de San Juan). En los reptiles. También se formó un paladar secundario. lumbar. Probaignonathus. como los huesos articular y cuadrado pasan a formar parte del oído medio. Esto le permite mantener ritmos elevados de actividad corporal y niveles constantes de temperatura interna. el hueso dentario creció paulatinamente desplazando casi totalmente a los otros huesos mandibulares. Se desarrolló una mayor zonación de la columna vertebral (diferenciándose las regiones cervical dorsal. hay una tendencia a la verticalización de las extremidades. que no sólo había adquirido casi todos los caracteres óseos típicos de un mamífero. En los mamíferos. Estos vertebrados se originaron a partir de los terápsidos. Por ejemplo. sino que presentaba una articulación mandibular con caracteres de reptil y de mamífero. En el esqueleto postcraneano también se operaron modificaciones substanciales. en el cráneo los huesos yugal y escamoso formaron la “arcada cigomática”. lo que evidencia la importancia evolutiva de esta especie argentina. González Riga Origen de los mamíferos Un poco antes de la aparición de las aves. . Thrinaxodon. Los mamíferos aparecieron durante el Triásico Superior (hace unos 200 millones de años) y desarrollaron formas de pequeño tamaño. un reptil con características de mamífero (Dixon et al. Figura 87. acaecida a fines del Cretácico (hace 65 millones de años) fue mucho más importante. durante toda la Era Mesozoica. Se produjeron dos extinciones masivas durante la Era Mesozoica: una a fines del Triásico. dejando espacio libre para los florecientes dinosaurios.. por cierto. que afectó especialmente a los . reptiles marinos y voladores. reptiles terrestres de la época.B. entre los cuales se cuentan los amonites. Trasformación de los huesos de la mandíbula de los reptiles cinodontes en los huecesillos del oído de los mamíferos (según Rougier. La otra extinción. muy abundantes.58 Historia de la Tierra y evolución de la vida. También se extinguieron muchos invertebrados marinos. González Riga Figura 86. 1995). comprendiendo la desaparición de los dinosaurios (excepto las aves). mientras la mayor parte de los ecosistemas estaba dominado por los dinosaurios y otros reptiles mesozoicos. 1991). que conquistaron casi todos los nichos ecológicos terrestres (rumiantes. y otros). González Riga. Además.59 Historia de la Tierra y evolución de la vida – B. delfines. Pero conforme se desarrollan los reptiles. derivada de glándulas sudoríparas.2008 8 Era Cenozoica: el mundo de los mamíferos Figura 88. carnívoros. elefantes. 1874 en Benton. un metabolismo endotérmico y un nuevo medio de incubación del embrión directamente dentro de la hembra. iniciada hace 65 millones de años. Integrada por los períodos Paleógeno.. se extiende hasta la actualidad. La Era Cenozoica (= vida nueva). Neógeno y Cuaternario. De los hemisferios. es el desarrollo del encéfalo. especialmente en reptiles y . Gliptodon. roedores. tienen cada vez más importancia como centros de asociación.) aventurándose incluso también por el aire (murciélagos) y por el mar (ballenas. Las mamas brindaron una fuente de alimento constate y equilibrada. la primera zona que aumenta su importancia son los cuerpos estriados. alargando este período. Uno de los aspectos más interesantes de los mamíferos. caballos.J. Los mamíferos. se caracterizó por la impresionante radiación evolutiva de los mamíferos. importante adaptación relacionada con la reproducción: la glándula mamaria. aves y mamíferos. En los peces y los anfibios los principales centros de actividad nerviosa se encuentran en el tallo cerebral. Esto les permitió a las hembras trasladarse durante la gestación. aparecidas en el Jurásico Superior (Figura 89). los cuales. un pariente extinto del actual armadillo (según Burmesiter. eliminando la necesidad de toda búsqueda especial de alimentos para mantener al vástago durante la primera etapa de vida. y que lo diferencia de otros vertebrados. 1995). la región del techo pierde importancia a favor de los hemisferios cerebrales. si bien eran originalmente centros de sensación olfatoria. monos. desarrollaron un tegumento aislante con pelos. etc. También se diversificaron y extendieron ampliamente las aves. los mamíferos adquirieron una . ya que la sustancia gris cortical forma un nuevo centro de asociación y correlación: la neocorteza. el desarrollo es diferente. originando especies endémicas.60 Historia de la Tierra y evolución – B. gigantesca ave corredora atacando al mamífero Diadiaphorus. González Riga en las aves. 1978). Este aislamiento permitió a varios linajes de mamíferos su desarrollo por caminos evolutivos diferentes. Figura 91. También se desarrollaron los marsupiales (comadrejas. tales como los gliptodontes. tanto América del Sur como Australia quedaron aisladas durante la mayor parte del Cenozoico. Debido a la continua deriva de los continentes. parientes lejanos de los actuales armadillos (Figura 90) y los megaterios. Gliptodon. Entre ellos se destacan los desdentados. canguros y otros). la que asume la mayor parte de las funciones que anteriormente correspondían al techo o al cuerpo estriado (Romer y Parsons. Dalzell en Marshall. Smilodon. . Figura 90. Figura 89. esqueleto completo procedente de la pampa argentina (foto del autor). 1984). . “tigre dientes de sable” que habitó América del Norte y emigró hacia la Patagonia hace unos 2 millones de años (foto del autor). Andalgalornis. (Recostrucción de B. En los mamíferos. relacionados con los perezosos. en cambio. varias glaciaciones importantes que finalizaron hace sólo 10. González Riga A principios del Cuaternario. hace unos 36 millones de años (Figura 93). zorros. desaparecieron durante el Eoceno. Historia biogeográfica de América del Sur. conejos y caballos (según Benton. Estos primates. primates primitivos. apareció el hombre. osos hormigueros. se estableció un puente intercontinental entre ambas américas permitiendo un intercambio faunístico. contribuyendo. Desde los inicios del Cenozoico la Tierra sufrió un enfriamiento global. 1995). 1992). Figura 92. .3 millones de años.(según Arsuaga y Martinez.61 Historia de la Tierra y evolución – B. Hace alrededor de 2 millones de años se inició el Cuaternario y con él. elefantes y carnívoros (como el tigre dientes de sable) que compitieron con las faunas autóctonas. entre los 37-30 millones de años. La especie se denomina Purgatorius ceratops y pertenece al grupo de los plesiadapiformes. Andes e Himalaya. durante los últimos millones de años del Cenozoico. un período interglacial donde los glaciares continúan retrocediendo al tiempo que aumenta paulatinamente el nivel del mar (Erickson. Primates Los primates más antiguos o “arcaicos” se han registrado en estratos de hace 65 millones de años en Montana. Durante el Oligoceno. En el seno de los florecientes mamíferos. a su extinción (Figuras 91 y 92). los mapas muestran la posición de América del Sur durante el Cretácico Inferior (135 millones de años). 2005). de hábitos arbolícolas. que levantó importantes cadenas de montañas: Alpes. armadillos y gliptodontes. ciervos. La Era Cenozoica se caracterizó por una gran actividad orogénica. Estados Unidos. Comparación del cráneo de Plesiadapis (arriba) y una ardilla común (abajo). mientras que hacia el sur lo hicieron los tigres dientes de sable. Eoceno medio (50 millones de años) y Mioceno inferior (20 millones de años). Actualmente vivimos en la Edad Holocena. sin lugar a dudas.000 años. Hace 3 millones de años se desplazaron hacia el norte perezosos. aparecieron los primero . hace 2 . jaguares. Arriba. elefantes. Plesiadapiformes. formándose casquetes de hielo permanente en los polos. Figura 93. Emigraron a América del Sur algunas especies de caballos. estudios genéticos basados en el ADN (filogenia molecular) permite estimar que los homínidos se habrían separado de los simios antropomorfos hace 4.1-1. 1982). caminaban en forma erguida y vivían en sabanas y estepas. procedente del lago) es el autralopitecino mas antiguo que se conoce. se cree que no lograron fabricar verdaderas herramientas. ya que hasta la fecha no han sido halladas asociadas a sus huesos . Asia y Europa occidental. No obstante. Ardipithecus ramidus fue un homínido primitivo que habitó ambientes selváticos de la zona de Afar hace 4. Figura 95. Este homínido habría vivido en un . los catarrinos (monos del viejo mundo) los hominoideos (simios antropomorfos y hominidos). En aquel entonces aparecieron en África los primeros homínidos llamados Ardipithecus y Australopithecus. Estaban adaptados a una vida fuera de los bosques y a una dieta integrada por vegetales duros. gran parte de un esqueleto de una hembra (conocida popularmente como “Lucy”) y trece individuos de diferentes edades que se conocen como la “primera familia” (Johanson y Edey. Figura 94. Su capacidad craneal alcanzaba los 400 centímetros cúbicos -como en los grandes simios antropomorfos actuales-.4 millones de años. Poseen una antiguedad de 3-3. Si bien es probable que tuvieran mayor destreza que los antropomorfos para manipular objetos. Los simios comprenden los platirrinos (monos del nuevo mundo). hace unos 4 millones de años. Australopithecus afarensis (macho) (tomado de Arsuaga y Martinez. Su cráneo presentaba una cara prognata y una frente huidiza (Figura 95). Cráneo de Australopithecus africanus (según Johanson y Edey.62 Historia de la Tierra y evolución – B. 2005) Los australopitecinos eran de baja estatura (1. Fue hallado en el lago Turkana (Kenia) y tiene una antiguedad de 4 millones de años.4 millones de años y sus restos provienen de Afar (Etiopia) y de Laetoli (Tanzania).5-7 millones de años. Los Dryopitecinos fueron simios adaptados a los bosques de Africa. ambiente de sabana con bosques-galería desarrollados a lo largo de cursos fluviales. Australopithecus anamensis (= mono del sur. Australopitecinos La historia del hombre se inició a fines del Neógeno (Plioceno). Entre los 18-10 millones de años se registran diferentes simios antropomorfos. Entre los 10 y 4 millones de años existe un hiatus en el registro fósil. Los Ramapitecinos y Kenyapitecinos vivieron en África. Australopithecus afarensis (= australopiteco del pais de Afar) es una de las especies mejor conocidas (Figura 94). Sus fósiles comprenden un cráneo de un macho.3 m). González Riga simios. Habitó ambientes de sabana y sus restos sugieren una locomoción bípeda. 1982). antropomorfo. Australopithecus y hombre moderno (según Reichholf. cualquier simio . Parántropodos Los Paranthropus. En esta etapa se reconoce una gran diferencia estructural con respecto a la cintura pélvica de un simio antropomorfo. en los homínidos aparece en la parte inferior. Es objeto de debate si la especie Australopithecus afarensis originó a dos líneas diferentes de homínidos (Homo y Patanthropus). de manera que los músculos glúteo medio y menor producen el efecto de abducción que hace posible la marcha sin un balanceo lateral. Esta interpretación fue confirmada con el hallazgo de huellas de tipo humano. En todas las especies. dirigido oblicuamente hacia las rodillas en el hombre y los australopitecinos. a la de cualquier mamífero cuadrúpedo. En los simios antropomorfos. En contraste. pero sus cuerpos aumentaron de tamaño y se hicieron más robustos. Ubicación del centro de gravedad en el chimpancé y ser humano (arriba). pero en especial en P. camina en forma bípeda con gran oscilación debido a que dichos músculos trabajan en forma anteroposterior y no lateralmente. Para algunos investigadores. impresas sobre un nivel de cenizas volcánicas. en sus aspectos esenciales. robustus. la cual es similar. muy semejante al hombre moderno (Figura 96). Querol. comprende una serie de homínidos robustos. En esta línea evolutiva. tal como el chimpancé. boisei (conocido inicialmente como “Zinjanthropus boisei”) se destaca una notable adaptación en su cráneo. en contraste. desapareciendo hace 1 ma. Otro rasgo vinculado con la postura erecta es la orientación del foramen magnun. Otro aspecto interesante es la orientación del fémur. 1982. este foramen se ubica en la parte posterior del cráneo. indican que caminaba en forma bípeda. .63 Historia de la Tierra y evolución – B. Arsuaga y Martínez.. La adquisición de una marcha bípeda y una postura erecta es objeto de diversas interpretaciones. P. González Riga (Johanson y Edey. En los australopitecinos acontecen importantes modificaciones: el ala del íleon se ensancha y se orienta lateralmente y no hacia atrás. Abajo. ya sea alimentos o crías. orificio de la base del cráneo por donde sale la medula espinal. dientes y Figura 96. a fin de optimizar la marcha bípeda. aeothiopicus. Se conocen tres especies de Paranthropus. literalmente al lado del hombre”. evitando una fuerte radiación solar. 1996). ya que la columna tiene una posición vertical. descubiertas en Laetoli (Tanzania). o sólo a estos últimos. al mismo tiempo que los primeros hombres (Homo) y convivieron con éstos durante 1. Otro beneficio de esta postura es la capacidad de transportar cosas en las manos. La anatomía de la cintura y extremidades de este homínido. la capacidad craneana permaneció estacionaria.5 Ma. 2005). 1994.5 Ma en Africa (desde Etiopia hasta Sudáfrica). comparación de la cintura y piernas de Chimpancé. esto supone una adaptación vinculada con la necesidad de recorrer grandes distancias. Aparecieron hace unos 2. P. boisei y P. El cerebro humano es fuertemente asimétrico. mientras que el hemisferio derecho está especializado en la captación de procesos globales. los humanos son los únicos homínidos que lograron fabricar instrumentos a partir de una concepción abstracta prefigurada en su mente. si bien algunos investigadores reconocen una segunda especie a la cual denominan Homo rudolfensis. y la expresión y reconocimiento de las emociones.). ubicadas en lo alto del cráneo. Al respecto es importante distinguir entre el uso de una rama para cumplir una función. crecimiento de la masa encefálica. se aprecia un paulatino aumento de la masa cefálica: Homo habilis. Sus dientes tenían una capa de esmalte inusualmente gruesa. sus premolares se molarizaron. y ello se relaciona con la especialización funcional de cada hemisferio. y se asignan a Homo habilis (literalmente hombre hábil).. 619 gramos. Relación tamaño del encéfalo-tamaño corporal en homínidos y grandes simios actuales (tomado de Freeman y Herron. Esto se conoce como lateralización del cerebro y es propia de nuestra especie. muestran coeficientes de 1. uno de los hechos más significativos de la hominización fue el . De todas formas. lo que significa que posee un encefalo siete veces mas grande de lo que le corresponderia como mamífero por su peso corporal. el cual se insertaba en crestas sagitales parecidas a la del actual gorila. Homo ergaster. Hombres Los restos fósiles más antiguos de Homo poseen una edad de 2.5 ma. estos hombres primitivos aparecieron hace 2. ubicadas en la región de Hadar. permitiendo un mayo desarrollo del músculo temporal. Por otro lado. a fin de aumentar la potencia de la mordida. hallado en el este de África.64 Historia de la Tierra y evolución – B.9 con relación a los primates. Estos homínidos se habrían extinguido hace un millón de años. Los hombres mas primitivos se agrupan en la especie Homo habilis. en los hombres. levemente mas derivada que la anterior. no sólo fue importante el aumento del cerebro..3 a 1. especialmente adaptado para cortar carne. El hombre moderno posee un índice de cefalización de 7. y 2. reconocimientos de rostros. y la producción de instrumentos de piedra.5. Evidentemente. Se atribuyen a esta especie yacimientos con piedras talladas. y proporcionan un filo cortante. Figura 97. habilidades musicales. visión espacial. adquiriendo un mayor tamaño y aspecto de molar. El hemisferio izquierdo está especializado en las funciones del lenguaje. 1450 gramos (Figura 97). son rocas talladas en una o dos caras. 805 gramos. etc. Homo neandertalensis. En este sentido. las más antiguas que se conocen. La cultura lítica de los primeros hombres. conocida como olduvayense (derivado de Olduvai). González Riga mandíbula para masticar y triturar vegetales duros (tubérculos. Otro aspecto importante del cerebro humano es el extraordinario desarrollo que . superiores al de los actuales chimpances (1. y Homo sapiens. tal como hacen los chimpancés al alimentarse de termitas. la capacidad de análisis y excepción de secuencias temporales. y desaparecieron hace 1. que triplicó su tamaño desde el Homo habilis hasta el Homo sapiens. después de coexistir con los primeros hombres. Homo erectus. sino también su reestructuración con respecto a los simios antropomorfos. semillas. su mandíbula se hizo mas robusta y se desplazó hacia atrás en el cráneo. 2002).5 ma. los australopitecinos con cerebros de 426-526 gramos. el arco cigomático se curvó hacia afuera. Etiopía. Es importante destacar que. En los hombres.2).6 ma. González Riga experimento el lóbulo frontal. A diferencia del Homo ergaster. Homo antecesor. 1980) y habían desarrollado con destreza la tecnología del fuego. Vivieron entre los 230. Se asocia a este hombre la industria de tipo achelense. más bajos que el hombre moderno. Es de notar que la complejización del lóbulo frontal. El Homo erectus. lugar donde se originan las capacidades psíquicas abstractas. Físicamente eran muy robustos. Esta especie habría desaparecido hace 250. presentaba un neurocraneo mas grueso. Su estructura corporal. de unos 800. Desarrolló una cultura que incluía cacerías organizadas. Esta anatomía se debe. el uso del fuego y la fabricación de elaboradas hachas de piedra.8-1-4 ma) se distingue del Homo habilis por su mayor capacidad craneana. Cráneo de Homo erectus (según Johanson y Edey. Salió del continente africano y se extendió ampliamente por Europa occidental y Asia. descendiente del anterior. Figura 99. El hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis) conocido también. Este desarrollo del cerebro fue posible gracias al desarrollo de una dieta omnívora. probablemente. Había alcanzado un peso medio de 50 kg y un cerebro de hasta 1. como “el hombre de las cavernas” (Figura 100) fue capaz de desarrollar una cultura compleja. era .000 años en Europa.65 Historia de la Tierra y evolución – B. Fue protagonista de una primera migración hace novecientos mil años (Reichholf. el desarrollo de un toro supraorbital bien marcado. de alto valor nutritivo en proteínas y fósforo (Reichholf. prefigurando una estructura cerebral similar a la nuestra. los restos de una nueva especie. aunque en término medio. 1996). mucho más elaborada que la olduvayense. aparece ya en los moldes endocraneales de los primeros hombres. Enterraban a sus muertos junto con alimentos. una nariz mas prominente y la reducción de los molares. similar al hombre moderno. Hace pocos años. Homo habilis y Homo ergaster. Figura 98. 1996). en lo que hace a proporciones. con un toro supraoccipital recto y muy desarrollado. 1982). fue hallado en Atapuerca (España). extraordinariamente fuertes. lo que sugiere la creencia en la vida después de la muerte (Trinkaus y Howells. armas y flores. 1996) El Homo ergaster (1. Evolución del hombre (según Reichholf.000 años. a su adaptación a las glaciaciones. con un paulatino incremento en el consumo de carne. siguiendo el principio que . con el desarrollo de sulcos.000 y los 30.000 años de antigüedad. exclusivas de nuestra especie.000 cm3 (Figura 99). con elementos corporativos. los neanderthales fueron reemplazados por el hombre de CroMagnon (Homo sapiens). (4) el desarrollo del aparato del habla y de un lenguaje (5) el desarrollo de herramientas y culturas líticas (6) la adquisición de inteligencia social. y hace 13 mil años al extremo sur de América. 1982). Con el desarrollo de la capacidad del habla. Los hombres modernos lograron sobrevivir a las últimas glaciaciones gracias a su cultura que incluía la fabricación de ropa y de refugios. diferente al de otros mamíferos. pero el frontal estaba poco desarrollado. de avanzada cultura y características modernas (Figura 101). gracias al desarrollo y posición de su laringe. el “hombre de las cavernas” (según Johanson y Edey. González Riga establece que los vertebrados adaptados al frío tienden a ser voluminosos.66 Historia de la Tierra y evolución – B. con la formación de parejas y familias más estables. . con sus facultades mentales de abstracción.. Estos aspectos de inteligencia social. (3) el extraordinario incremento del cerebro. Además de este factor social. fue importante el desarrollo del lenguaje. Exhibían un gran desarrollo del lóbulo occipital. además de su papel reproductivo.500 cc. se habría dispersado por Europa y el resto del mundo. Recientes estudios genéticos efectuados en diferentes razas humanas sobre el ADN mitocondrial indica que todos los hombres modernos descienden de un solo grupo africano. La sexualidad. Eran más esbeltos que los robustos neandertales y no descendían de ellos. formación de parejas de tendencia monógama abocadas al cuidado de las crías. Posteriormente. memoria colectiva imperecedera que permitió ampliar y crecer el conocimiento que tenia el hombre del si mismo y del universo. Los factores que intervinieron en este proceso evolutivo y cultural del ser humano son complejos y no del todo conocidos. Su capacidad craneal era de 1. Algunos autores como Johanson y Edey (1982) y Querol (1994) estiman que uno de los factores a tener en cuenta son el particular comportamiento social y sexual del hombre. (6) desarrollo de la capacidad artística y estética. Figura 100. se estima que sólo el hombre moderno tuvo posibilidad de elaborar un leguaje articulado. A diferencia del hombre de Neanderthal. lo que permitió el paso de una sociedad competitiva a una sociedad cooperativa. Figura 101. de tendencia monógama. el hombre de Cromagnon (según Johanson y Edey. el hombre moderno se habría originado en África hace unos 300 mil años. si bien la forma del cráneo era distinta. comenzó a tener importancia como elemento de comunicación afectiva y vínculo. Cráneo de Homo sapiens. levemente superior a la nuestra. con extremidades relativamente más cortas.000 años. a fin de incrementar el volumen con relación a la superficie corporal. En los humanos se eliminaron las etapas de celo y competencia por las hembras. (7) aparición de . Hace unos 35. el ser humano superó la última gran barrera de su evolución. Cráneo de Homo neanderthalensis. se vinculan con el desarrollo de la cultura. (2) el desarrollo de una mano hábil con pulgar oponible. Hace 40 mil años habría llegado a Australia. 1982). Según esta teoría. Los hechos evolutivos más significativos en la historia del ser humano son (1) la adquisición de una postura erecta y locomoción bípeda. el desarrollo de un lenguaje articulado. (8) desarrollo de la cultura como memoria colectiva. y principalmente de un cerebro con capacidad cognitiva. de una mano hábil (libre de la función locomotora por la adquisición del bipedalismo). posibilitó la aparición de algo nuevo hasta entonces en la biosfera: un ser capaz de conciencia y pensamiento abstracto. . En síntesis. ciencia y arte. . capaz de elaborar cultura. González Riga manifestaciones religiosas.67 Historia de la Tierra y evolución – B. Zamia y Cycas). sperma = semilla): Son denominadas también Antófitas o “plantas modernas con flores”.062 milímetros. se desarrollaron desde el Pérmico hasta fines del Cretácico. trofos = alimentarse): Organismo capaz de sintetizar moléculas orgánicas necesarias para la vida a partir de sustancias inorgánicas simples y alguna fuente de energía como la luz solar. Arenisca: Roca sedimentaria resultante de la consolidación de arenas. Las Bennettitales. Comprenden dos órdenes principales. Se caracterizaron por el desarrollo de una conchilla planoespiral (enrollada) de naturaleza calcárea (CO3Ca). Glosario Autótrofo (auto = propio. el ovario se transforma en semilla y el carpelo en fruto. receptáculo. la estructura central de la flor.68 Historia de la Tierra y evolución – B. con hojas grandes y pinnadas similares a frondes de helechos dispuestas en forma de corona. Se clasifican de acuerdo a su madurez textural y mineralógica. y algunos organismos procariotas son autótrofos. hace unos 110 millones de años. Angiospermas (angeion = vaso. Basalto: Roca ígnea de tipo volcánico con poco sílice y minerales ricos en hierro. piroxenos y olivinos). la cual estaba subdividida en cámaras y servía como órgano de flotación. redondeamiento y composición de los granos minerales y su cantidad de matriz. Las areniscas (psamitas) se forman en ambientes sedimentarios de mediana a alta energía. estando hoy representadas sólo por 3 géneros limitados a regiones tropicales y subtropicales (Por ej. en los que el celoma se forma a partir de bolsas o cavidades derivadas del endodermo primitivo . gran abundancia y distribución cosmopolita. Son rocas oscuras y densas que se forman a partir del enfriamiento de lavas segregadas por fisuras. Cicadófitas: Vegetales arborescentes con aspecto de palmeras. ambos muy abundantes en el Mesozoico. La mayoría de las plantas. durante el dominio de los dinosaurios. . es decir según el grado de selección. Su rápida evolución. magnesio y calcio (plagioclasa cálcica. en general de menor tamaño. volcanes o dorsales oceánicas.000 especies y se originaron a fines del Cretácico Inferior. Se caracterizan por tener los óvulos encerrados dentro del carpelo. Las Cycadales aparecieron en el Triásico Inferior. Cycadales y Bennettitales. las algas. González Riga 9 Amonites: Moluscos extinguidos semejantes al actual Nautilus. tales como ríos y playas sobre el mar. Las angiospermas están representadas por unas 235. Deuterostomados: Grupo de Phyla (filos) animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo (apertura de la cavidad principal de un embrión en etapa de gástrula). Una vez fecundado. muy abundantes durante la Era Mesozoica. permite utilizarlos como fósiles guías para determinar la edad de las rocas sedimentarias. es decir de sedimentos cuyos granos tienen un tamaño comprendido entre los 2 y 0. en paleontología se aplican criterios morfológicos para reconocer especies. es el conjunto de organismos que se pueden reproducir y dar descendencia fértil. Desde un punto de vista biológico. se piensa que la selección natural interviene seleccionando los caracteres más aptos para la supervivencia. el flujo de genes y la deriva genética. con la piel cubierta de abundante pelo (extintos megaterios y actuales perezosos de América) y los Vermilingua. los Pilosa. Por ejemplo. . En este sentido. . cordados y filos menores (véase Protostomados).69 Historia de la Tierra y evolución – B. en el cual cada especie está definida por dos nombres: el genérico y el específico. vivientes o fósiles. Estrato: Cuerpo de roca sedimentaria con características definidas (color. Desde entonces ha sido completada y modificada con nuevas pruebas e interpretaciones. Como este criterio no puede aplicarse en animales fósiles. González Riga (enterocelia). Además. la erosión fluvial es causada por los sedimentos arrastrados por los ríos y la erosión eólica por las partículas transportadas por el viento. se sigue el método propuesto por Lineo. Digitígrado: Animales que caminan apoyando los dedos. granulometría. Se reconocen 3 grupos principales de desdentados: los Cingulata. Ejemplo: aves. Eucariota (eu = verdadero. es decir rodeado por una membrana y con cromosomas en los que el DNA (ácido desoxirribonucleico) está combinado con proteínas histonas. respectivamente. la mayor parte de los felinos se hallan incluidos en el género Felis. composición) y limitado por planos de discontinuidad (estratificación) que se reconocen en el campo por erosión diferencial. Para explicar el fenómeno evolutivo se han propuesto diversos factores entre los que se encuentran las mutaciones (modificaciones repentinas del material genético). Para nombrar a las especies. Presentan articulaciones especiales en las vértebras del tronco llamadas xenartrosis. provistos de una coraza ósea a modo de carapazón (extintos gliptodontes y actuales armadillos). Evolución: Conjunto de cambios que se producen en los seres vivos a lo largo de las eras geológicas y que producen la aparición de nuevas especies. lo que se estudia en una disciplina llamada genética de poblaciones. Especie: Es la unidad fundamental en la clasificación de los seres vivos. Desdentados (Xenartros): mamíferos principalmente sudamericanos caracterizados por la ausencia de dientes o de su correspondiente esmalte. Erosión: Proceso de desgaste de la superficie terrestre debido a la acción mecánica de materiales clásticos transportados (fragmentos de minerales y rocas). felinos. Ej: equinodermos. pero dotados de una lengua pegajosa (“osos” hormigueros). carentes de dientes. dinosaurios. La transmisión de nuevos genes está condicionada por la frecuencia de estas mutaciones. pero las especies Felis leo y Felis domesticus se refieren al león y al gato doméstico. Por ejemplo. karyon = núcleo): Organismos con células que presentan un núcleo diferenciado. La teoría de la evolución fue presentada por primera vez por Darwin en 1858. una especie es un conjunto de organismos anatómicamente semejantes y que pueden ser agrupados en una categoría taxonómica (es decir de clasificación) inferior a género. algunos de los isótopos. . pueden tener propiedades radioactivas. protones y neutrones. saurio= reptil): reptiles que vivieron durante la Era Mesozoica y que presentaban adaptaciones para la vida marina: un cuerpo hidrodinámico. Metabolismo: (metabole = cambio) Suma de todas las reacciones químicas que se producen dentro de una célula o un organismo. Según el registro fósil. desprendiendo oxígeno en dicho proceso. González Riga Fotosíntesis: Importante proceso por el cual los vegetales con clorofila convierten la energía luminosa en energía química. Su aspecto tenía similitudes con los actuales peces espada o con los delfines. Pero hay átomos que pueden diferir en el número de neutrones. agua y luz solar. lithos = piedra): Invertebrados marinos hoy extinguidos relacionados con los actuales pterobranquios. Los átomos. gracias al gran desarrollo de falanges y dedos. Gimnospermas (gimnos = desnudo. Sus extremidades. es decir que se transforman en otro isótopo desprendiendo radiación. las gimnospermas aparecieron en el Devónico Superior. Pb 206. Ictiosaurios (ictio = pez. Su estudio reviste importancia para conocer la edad de las rocas sedimentarias y el ambiente de épocas geológicas pasadas. sperma = semilla): Vegetales caracterizados por poseer óvulos desnudos. transformaron en aletas.70 Historia de la Tierra y evolución – B. a partir de dióxido de carbono. Ahora bien. se integran con tres partículas: electrones. el ictiosaurio es un reptil y el delfín es un mamífero. Por ejemplo. adoptando un modo de vida semejante. quedando el número de las otras partículas constante: estos se llaman isótopos. sintetizan hidratos de carbono (glucosa). siempre dentro de la Era Paleozoica. Se consideran gimnospermas las Coniferófitas (pinos. ya que el primero es un pez. Isótopos radioactivos: toda la materia está constituida por un número limitado de elementos químicos que presentan propiedades periódicas (es lo que se estudia en la “tabla periódica de los elementos”). se . Graptolitos (graphein = escritura. una aleta dorsal y un hocico alargado armado de dientes. hace unos 370 millones de años y fueron muy abundantes durante las eras Paleozoica y Mesozoica. araucarias) y las Cicadófitas. Aparecieron en el Cámbrico y desaparecieron en el Carbonífero. no incluidos dentro del carpelo como sucede en las angiospermas. Mesodermo: tercera lámina embrionaria que se ubica entre el ectodermo (lámina externa) y el endodermo (lámina interna). A estos se les llama isótopos radioactivos y se los utiliza para conocer la edad de las rocas. Ese fenómeno se conoce como convergencia evolutiva y se produce cuando animales diferentes presentan formas de vida semejante. que componen cada elemento. Sin embargo es importante tener en cuenta que cada uno de estos vertebrados acuáticos conserva una estructura interna y fisiología diferente. donde los vegetales. Las reacciones químicas de la fotosíntesis pueden expresarse sintéticamente de la siguiente manera: CO2 + H20 + Luz = C2 H12 06 (glucosa) + O2 . Pb 207 y Pb 208 (este número indica la suma de electrones y neutrones). Los graptolitos fueron animales coloniales de hábitos bentónicos (fijos al fondo) o planctónicos (flotadores). existen 4 isótopos naturales del Plomo: Pb 204. Los moluscos más importantes son los gasterópodos (caracoles). Pteridospermófitas (pteridos = helecho. 2003). En Argentina son abundantes los restos de Peridospermófitas junto con coníferas.71 Historia de la Tierra y evolución – B. por acción de agentes físicos. saurio = reptil): reptiles voladores desarrollados durante la Era Mesozoica. Pelita: Roca sedimentaria de grano fino formada a partir de la consolidación de limos y arcillas. desapareciendo luego en el Cretácico Inferior. Son las rocas sedimentarias más abundantes de la corteza terrestre. Además. la lluvia.062 milímetros. Entre sus características más notables se encuentra la presencia de un ala sostenida por el alargamiento de un solo . aunque algunos se han adaptado a ambientes terrestres o de agua dulce. desarrollan un “pie” muscular que puede llegar a modificarse en tentáculos. químicos o biológicos. cicadófitas y helechos. Desarrollaron notables modificaciones en sus extremidades. llanuras fluviales. Plesiosaurios: Reptiles extintos de hábitos marinos muy abundantes durante la Era Mesozoica. pues hay protostomados sin celoma) aparece a partir de la proliferación de bandas mesodérmicas (esquizocelia). Las bacterias y las cianobacterias son procariotas. tales como el viento. Generalmente poseen una conchilla calcárea segregada por una estructura blanda que a modo de gruesa lámina cutículo-epidérmica recubre el cuerpo de los moluscos y que recibe el nombre de manto o pallium (Brusca & Brusca. González Riga Meteorización: Proceso mediante el cual las rocas se rompen y descomponen. sperma = semilla): Conocidas como “helechos con semillas” constituyeron árboles o arbustos que tenían hojas similares a helechos y órganos productores tanto de semillas como de polen. Ej: anélidos. Moluscos: Invertebrados mayormente marinos. Dentro de este grupo se reconocen especies con larguísimos cuellos y pequeñas cabezas . bivalvos (almejas) y cefalópodos (pulpos. karyon= núcleo): Células que poseen nucleo y orgánulos no limitados por membranas. la temperatura. artrópodos. Aparecieron en el Carbonífero Inferior. Procariota (pro= antes. (como Elasmosaurus) y otras con cuellos cortos y grandes cráneos (como Liopleurodon). Protostomados: Grupo de Phyla (filos) animales en los que la boca aparece a partir del blastoporo (apertura de la cavidad principal de un embrión en etapa de gástrula) en los que el celoma (en las formas celomadas. la cual también se ha registrado en otros continentes del hemisferio sur. Pterosaurios (Ptero = ala. que conformaban el supercontinente de Gondwana. conformando una asociación conocida como “Flora de Dicroidium”. calamares y amonites). moluscos y filos menores (véase Deuterostomados). es decir con partículas inferiores a 0. Esta distribución se relaciona con la disposición de los continentes meridionales en aquella época. las plantas y las bacterias. plataforma marina) y casi siempre contienen una importante fracción de minerales arcillosos. las cuales se transformaron en aletas gracias al aumento en número de sus falanges (hiperfalangia). La conchilla puede ser doble (almejas). Las pelitas (limoarcilitas) se forman en ambientes de baja energía mediante procesos de decantación (lagunas. simple y generalmente espiralada (caracoles) o estar ausente (pulpos). Desarrollaron formas muy variadas en tamaño y adaptaciones. evolutiva que vivieron entre el Pérmico Inferior y el Jurásico Medio.72 Historia de la Tierra y evolución – B. lobites = lóbulos): Artrópodos exclusivamente marinos hoy extinguidos. entre los cuales. y un par de antenas. de las cuales. Generalmente presenta colores claros. muchas veces son expulsados en forma explosiva. las psamitas (areniscas) y las pelitas (limoarcilitas). un paladar óseo secundario (que les permitía comer y respirar al mismo tiempo). Cuando el magma se enfría en la superficie terrestre forma las rocas ígneas extrusivas o volcánicas. experimentando cambios en sus propiedades. Los cinodontes. se distinguen tres grupos: las psefitas (conglomerados). caninos y molares). un tórax y un pigidio. Rocas sedimentarias: Rocas formadas a partir de material suelto (sedimento) proveniente de la destrucción de otras rocas. forma una toba. una mezcla fundida y muy caliente de silicatos. un aumento de la caja craneal y extremidades más verticales. el granito. En contraste. Terápsidos (= apariencia de fiera): reptiles mamiferoides de gran importancia . Rocas metamórficas: Rocas ígneas o sedimentarias que han sufrido altas temperaturas y presiones a diferentes profundidades. tales como el basalto y la andesita. debido a su composición ácida (con abundante sílice). Cuando esta ceniza se consolida. la roca piroclástica más común. Algunos fueron pequeños. con grandes mandíbulas dotadas de dientes o rematadas en un pico córneo. Contaban además. se caracterizaron por la adquisición progresiva de caracteres mamiferoides. es la más conocida. Según el tamaño de los clastos. Ejemplos conocidos son el mármol y el gneis. mientras que otros. clasto= fragmento). como los Ramphorynchoideos. o a partir de procesos químicos u orgánicos. textura y mineralogía. tales como el desarrollo de una dentición heterodonta (es decir diferenciada en incisivos. Algunos terápsidos llamados cinodontes originaron a los mamíferos durante el Triásico Tardío. se encuentra la ceniza volcánica. fragmentos llamados piroclastos (Piro= fuego. si el magma se enfría lentamente dentro de la corteza forma rocas ígneas intrusivas. una doble articulación mandibular. González Riga dedo y huesos huecos para aligerar peso. Trilobites (tri = tres. . Rocas ígneas (ignis = fuego): Son consideradas la fuente primaria del material de la corteza y su nombre hace referencia a su origen. caracterizados por su esqueleto externo en donde se reconoce una cabeza o céfalo. hace 220 millones de años. como los Pterodactyloideos alcanzaron un tamaño gigantesco (12 m de envergadura). el magma. formando bancos bien estratificados. carnívoros de extraño aspecto. Aquellas que se forman a partir de la acumulación de fragmentos de rocas o minerales se denominan rocas sedimentarias clásticas (= detríticas). Toba: En una erupción volcánica. Poseían numerosos apéndices articulados birrámeos (de dos ramas) que les servían para respirar y caminar sobre el fondo. Fueron fósiles exclusivos de la Era Paleozoica y revisten importancia para indicar la edad de las rocas sedimentarias (bioestratigrafía). London. Vertebrate Paleontology. 1979.. Nuevos materiales de Lagosuchus talampayensis Romer (Thecodontia. F.90. Olson (eds. y E. Benton. En: Czerkas. H. Benton. 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