Historia de La Biologia

HISTORIAS PARA CONTARDEL MICROSCOPIO Y OTRAS YERBAS PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor información. PDF generated at: Tue, 10 Apr 2012 19:30:19 UTC Contenidos Artículos Historia de la biología Célula Microscopio óptico 1 21 40 Referencias Fuentes y contribuyentes del artículo Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 48 49 Licencias de artículos Licencia 51 Historia de la biología 1 Historia de la biología La historia de biología remonta el estudio de los seres vivos desde la Antigüedad hasta la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia en si misma nace en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones médicas e historia natural que se remontan a el Āyurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristóteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigüedad siguieron desarrollándose en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el pensamiento biológico experimentó una revolución en Europa, con un renovado interés hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa en la fisiología, y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la clasificación de la diversidad de la vida y el registro fósil, así como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopía reveló el mundo, antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular. La importancia creciente de la teología natural, en parte una respuesta al alza de la filosofía mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento teleológico impulsó el crecimiento de la historia natural. La portada del poema sobre la evolución de Erasmus Darwin The Temple of Nature muestra a una diosa que retira el velo de la naturaleza (en la persona de Artemisa). La alegoría y la metáfora han desempeñado a menudo un papel importante en la historia de biología. Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas, como la botánica y la zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales. Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a través de la física y química. Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre organismos y su entorno, y los modos en que esta relación depende de la situación geográfica, iniciando así la biogeografía, la ecología y la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, así como los resultados obtenidos en los campos de la embriología y la paleontología, fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin. El final del siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación espontánea y el nacimiento de la teoría microbiana de la enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia genética fuera todavía un misterio. A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discípulos y la combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en la síntesis evolutiva moderna durante los años 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo después de que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central de la biología molecular y el descifrado del código genético, la biología se dividió fundamentalmente entre la biología orgánica —los campos que trabajan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos relacionados con la biología molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos como la genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con biólogos orgánicos que usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y celulares que investigan la interacción entre genes y el entorno, así como la genética de poblaciones naturales de organismos. Historia de la biología 2 Etimología del término «biología» La palabra biología está formada por la combinación de los términos griegos βίος bios, vida, y el sufijo -λογία -logía, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego λέγειν (legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre λόγος logos, palabra). El término biología en su sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802).[1][2] La palabra en si misma ya aparece en el título del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: «Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia», de Michael Christoph Hanov, publicado en 1766. Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de animales y plantas. Historia natural se utilizó para referirse a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; de la Edad Media al Renacimiento, el marco de unificación de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres. Filosofía natural y teología natural englobaban la base conceptual y metafísica de planta y vida animal, tratando con problemas como por qué los organismos existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias también incluían lo que es en la actualidad la geología, la física, la química y la astronomía. La fisiología y la farmacología botánica eran de la incumbencia de la medicina. Botánica, zoología y (en el caso de los fósiles) geología sustituyeron a la historia natural y a la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biología se adoptara mayoritariamente.[3][4] En la actualidad botánica y zoología son términos utilizados de forma generalizada, aunque se les han añadido otras subdisciplinas de la biología, como la micología y la biología molecular. Conocimiento antiguo y medieval Primeras culturas Véanse también: Historia universal e Historia de la medicina Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia y probablemente tendrían también conocimientos sobre anatomía humana y animal y sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de migración). Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biológico vino con la revolución neolítica hace aproximadamente 10 000 años. Los humanos primero cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente animales como ganado para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes.[5] Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados sistemas independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las raíces de la biología moderna se remontan a la tradición secular de la filosofía griega antigua.[6] Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en el subcontinente indio en la forma del Āyurveda, proveniente del Átharva Vedá (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C. Otros textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura también es conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificación, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposición.[7] En la antigua China se pueden encontrar temas biológicos dispersos a través de varias disciplinas diferentes, como los trabajos de herbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición taoísta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su énfasis en la salud (con el objetivo último de obtener el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina china clásica por lo general giraba en torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos.[8] Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresan ideas relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o continuidad de las especies biológicas y especulando que las especies habían desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.[9] Historia de la biología La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el concepto de los tres humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvédico incluía complejidades adicionales, como que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos básicos. Los escritores de esta tradición también clasificaron a las criaturas en cuatro categorías basadas en el método utilizado para su nacimiento (útero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepción de un feto de forma detallada; también progresaron en el campo de cirugía, a menudo sin la utilización de la disección de humanos o la vivisección de animales.[10] Uno de los tratados ayurvédicos más antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que también fue una temprana farmacopea y describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de origen animal.[11] 3 Antigua Grecia Los filósofos presocráticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco conocimiento sistemático en torno a temas específicamente biológicos; no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en términos puramente físicos aparecerán recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus discípulos, especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.[12] El filósofo Aristóteles fue el estudioso del mundo orgánico más influyente de la Antigüedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofía natural fueron especulativos, las escrituras biológicas posteriores de Aristóteles eran más empíricas, centrándose en la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hábitos y los atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una especial atención a la categorización. En total Aristóteles clasificó 540 especies de animales y diseccionó al menos 50. Creía que los objetivos intelectuales y las causas formales dirigían todos los procesos naturales.[13] Aristóteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas se organizaban en una escala graduada de perfección que se eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.[14] El sucesor de Aristóteles en el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de libros sobre la botánica (De historia plantarum), que sobrevivió como la contribución más importante de la Antigüedad a la botánica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto que recubre su semilla. Plinio el Viejo también fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la naturaleza, y fue el compilador más prolífico de descripciones zoológicas.[15] Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en especial Herófilo de Calcedonia y Erasístrato) corrigieron el trabajo fisiológico de Aristóteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones.[16] Galeno de Pérgamo se convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseño u objetivo, la teleología y la teología natural permanecerían en el centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifestó que «Nada realmente importante pasó en la biología después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento».[17] Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.[18] Frontispicio de una versión de 1644 de la edición ampliada e ilustrada del De historia plantarum (ca. 1200), escrito originalmente en torno al 300 a. C. Historia de la biología 4 Conocimiento medieval e islámico La decadencia del Imperio romano llevó a la desaparición o la destrucción de gran cantidad de conocimiento, aunque los médicos todavía incorporaban muchos aspectos de la tradición griega en formación y práctica. En Bizancio y el mundo islámico, muchos de los trabajos griegos fueron traducidos al árabe y muchos de los trabajos de Aristóteles fueron preservados.[19] Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales hicieron contribuciones significativas al conocimiento biológico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la «Edad de Oro del islam». En zoología, por ejemplo, el erudito afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió algunas de las primeras ideas evolutivas,[20][21] como la lucha por la existencia.[22] También introdujo la idea de una cadena alimentaria,[23] y fue un temprano partidario del determinismo geográfico.[24] El biólogo kurdo Al-Dinawari (828–896) está considerado el fundador de la botánica árabe por su Libro de las plantas, en el que describió al menos 637 especies y trató sobre el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la muerte, describiendo las fases de su crecimiento y la producción de flores y frutos.[25] Al-Biruni describió el concepto de la selección artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja más o menos de la misma forma, una idea que ha sido comparada con la selección natural.[26] En medicina experimental, el médico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos clínicos y la farmacología clínica en su enciclopedia El canon de medicina,[27] que se utilizó como texto de referencia para la enseñanza médica europea hasta el siglo XVII.[28][29] El médico andalusí Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de la disección experimental y la autopsia, que utilizó para demostrar que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por un parásito, un descubrimiento que desestabilizaba la teoría del humorismo.[30] También introdujo la cirugía experimental,[31] y utilizó la experimentación con animales para probar técnicas quirúrgicas antes de su utilización con humanos.[32] Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd-el-latif observó y examinó un gran número de esqueletos, y descubrió que Galeno había hecho una descripción incorrecta de la formación de los huesos de la mandíbula y el sacro.[33] De arte venandi cum avibus, de Trabajo biomédico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la disección experimental y que descubrió la circulación pulmonar y la circulación coronaria. A principios del siglo XIII el biólogo andalusí Abu Al-Abbas Al-Nabati fue uno Federico II, fue un influyente texto medieval de historia natural que de los primeros en utilizar el método científico en la botánica, introduciendo exploró la morfología de las aves. técnicas empíricas y experimentales en las pruebas, descripción e identificación de elementos de farmacopea, y separación de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas y observaciones.[34] Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribió una enciclopedia farmacéutica que describía 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por él mismo; una traducción al latín de su trabajo fue utilizada por biólogos y farmacéuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.[35] El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la disección experimental y la autopsia,[36][37] quien en 1242 descubrió la circulación pulmonar y la circulación coronaria,[38][39][40] que forman la base del sistema circulatorio;[41] también describió el concepto de metabolismo,[42] pulso,[43] huesos, músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis, esófago y estómago.[36] Historia de la biología Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la historia natural. El nacimiento de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en el estudio de la biología.[44] 5 El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo interés por la historia natural y la fisiología empíricas. En 1543 Andrés Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicación de su seminal tratado de anatomía humana De humani corporis fabrica, que estaba basado en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplazó la escolástica por el empirismo en la fisiología y la medicina, basándose en la experiencia propia y no en la autoridad y el razonamiento abstracto. A través del herbalismo, la medicina se convirtió en una fuente indirecta para el estudio empírico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolíficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal.[45] Los bestiarios, un género que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales, también se hicieron más sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.[46] Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas, también estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso del conocimiento anatómico.[47] La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también contribuyó al conocimiento de los seres vivos;[48] los alquimistas sometieron la materia orgánica al análisis químico y experimentaron profusamente tanto con la farmacología biológica como mineral.[49] Estos estudios formaban parte de una transición más importante en la visión del mundo (el nacimiento de la filosofía mecánica) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la «naturaleza como organismo» fue remplazada por la «naturaleza como máquina».[50] Siglos XVII y XVIII La sistematización, descripción y clasificación dominó la historia natural a lo largo de la mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1735 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la actualidad), y en los años 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies.[51] Mientras que Linneo concebía las especies como partes invariables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trató a las especies como categorías artificiales y a las formas vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen común). Aunque estaba en contra de la evolución, Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.[52] El descubrimiento y la descripción de nuevas especies y la recogida de especímenes se convirtieron en una pasión de caballeros científicos y un lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento científico y aventuras.[53] Historia de la biología 6 Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto de personas como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatómico sobre el movimiento del corazón y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teoría galénica, que junto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió como modelo de acercamiento cuantitativo a fisiología.[54] A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba a ampliarse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricación de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años 1670 (que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única lente), cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares por parte de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo interés hacia la entomología y establecieron las técnicas básicas de la disección microscópica y la tinción.[55] Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se reducía. Botánicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recién descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonomía coherente y en una teología racional.[56] El debate sobre el Diluvio universal catalizó el desarrollo de la paleontología; en 1669 Niels Stensen publicó un ensayo sobre como los restos de organismos vivos podrían quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fósiles. Aunque las ideas de Stensen sobre la fosilización fueran conocidas y ampliamente debatidas entre filósofos naturales, un origen orgánico de los fósiles no sería aceptado por todos los naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la extinción.[57] En Micrographia, Robert Hooke había aplicado el término célula a estructuras biológicas como este fragmento de felógeno, pero no fue hasta el siglo XIX cuando los científicos consideraron las células como la base universal de la vida. Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de conocimiento biológico en los inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo. Antes de la era de los descubrimientos, los naturalistas tenían poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biológica. Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas Durante el siglo XIX, el ámbito de biología estaba dividido fundamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y función, e historia natural, que estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas áreas se superpuso, mientras la historia natural (y su equivalente filosofía natural) había cedido el paso en gran parte a disciplinas científicas especializadas, como la bacteriología, la morfología, la embriología, la geografía y la geología. Historia de la biología 7 Historia natural y filosofía natural Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del siglo XIX produjeron una gran cantidad de información novedosa sobre la diversidad y la distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt, que analizó la relación entre organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los métodos cuantitativos de la filosofía natural (es decir, física y química). El trabajo de Humboldt estableció las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos.[58] Geología y paleontología En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt trazó mapas de distribución de plantas en el paisaje registrando diversas condiciones físicas, como la presión y la temperatura. La emergente disciplina de la geología acercó a la historia natural y a la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica unió la distribución espacial de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para la noción de la evolución. Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatomía comparada y paleontología a finales de los años 1790 y principios de los años 1800. En una serie de conferencias y ensayos que hacían comparaciones detalladas entre mamíferos vivientes y fósiles, Cuvier fue capaz de establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies todavía vivas en otras partes del mundo, tal como se creía por entonces.[59] Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existió una «edad de los reptiles» y que éstos habían precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron el interés público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la Tierra.[60] La mayor parte de estos geólogos sostenían la teoría del catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó el uniformismo de Hutton, una teoría que explicaba en igualdad de términos el pasado y el presente geológico.[61] Evolución y biogeografía Véase también: Historia del pensamiento evolucionista La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres humanos.[62] El naturalista británico Charles Darwin, combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demográfico y su propio conocimiento morfológico, crearon una teoría evolutiva más acertada basada en la selección natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.[63] La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida) está considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biología moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permitió a El origen tener éxito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation, habían fallado. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la selección natural Primer esquema de Charles Darwin de un árbol evolutivo en su First Notebook on Transmutation of Species (1837). Historia de la biología no sería aceptada como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.[64] Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó importantes contribuciones a la zoogeografía. Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución geográfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en América del Sur y después en el archipiélago malayo. Durante su estancia en el archipiélago identificó la llamada línea de Wallace, que discurre a través de las Molucas dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a porqué la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el trabajo de referencia estándar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografía insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a los animales en general. Su método de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades y su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera explicaciones racionales que no habían sido realizadas con anterioridad.[65][66] El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sería conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia (basadas en la pangénesis, ortogénesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente.[67] La embriología y la ecología también se convirtieron en importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental. 8 Fisiología A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, además del hombre. Seres vivos como máquinas se convirtió en una metáfora dominante en el pensamiento biológico y social.[68] Teoría celular, embriología y teoría microbiana Historia de la biología 9 El desarrollo de la microscopía tuvo un profundo impacto en el pensamiento biológico. A principios del siglo, varios biólogos señalaron a la importancia fundamental de la célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teoría según la cual (1) la unidad básica de los organismos es la célula, (2) las células individuales tienen todas las características de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las células proceden de otras células. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron definitivamente entre la comunidad científica todas las tesis de la teoría celular.[69] La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos individuales como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos del emergente campo de la citología, armados con microscopios cada vez más potentes y con los nuevos métodos de tinción, pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras llenas de fluido homogéneo descritas anteriormente por los microscopistas. Robert Brown había descrito el núcleo celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citólogos ya habían identificado muchos de los componentes fundamentales de las células: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a través de la tinción. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describió las distintas fases de la mitosis, demostrando que no eran artefactos de la tinción, sino que ocurrían en las células vivas, y además que los cromosomas se duplicaban en número justo antes de la división celular y de la producción de una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de August Weismann de la herencia: identificó el núcleo como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad para las células germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo fue muy influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental.[70] El innovador material de laboratorio y los métodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y otros biólogos contribuyeron al joven campo de la bacteriología a finales del siglo XIX. A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue ampliamente superada por la teoría microbiana, creando un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880 la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través de la obra de Robert Koch, quien introdujo métodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes específicos en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podrían originarse a partir de materia inanimada (generación espontánea) fue embestida por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la época de Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.[71] Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental En el campo de la química una cuestión fundamental era la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles, estos habían sido considerados procesos esencialmente biológicos (vitales), sin embargo, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de la química orgánica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgánico a menudo puede ser analizado por métodos físicos y químicos. En 1828 Wöhler demostró que una sustancia orgánica como la urea puede ser creada por medios químicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de célula («fermentos») que podría afectar las transformaciones químicas. A finales del siglo XIX se estableció el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta principios del siglo XX.[72] Historia de la biología Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones físicas y químicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de la fisiología experimental, en el seno de la medicina y la biología, creció de forma drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación fundamental, y el experimento se situó en el centro de la educación biológica.[73] 10 Las ciencias biológicas en el siglo XX A principios del siglo XX la investigación biológica era en gran medida una tarea profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la historia natural, que enfatizaba al análisis morfológico y filogenético por sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos experimentales y embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes. El gran éxito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo en las décadas de 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en la biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental sustituyó a la historia natural como el método dominante de investigación.[74] Ecología y ciencias ambientales Véase también: Historia de la ecología A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presión para añadir rigor y preferentemente experimentación a sus métodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio habían hecho. La ecología había nacido como una combinación de la biogeografía con el ciclo biogeoquímico, concepto promovido por los químicos; los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para su utilización en el campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo posible para mitigar el carácter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar organismos a través de sus ciclos de vida completos.[75] El concepto de sucesión ecológica, promovido en las décadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en la temprana ecología de las plantas. Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografía y la estructura bioquímica de los lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energía) en el centro del campo.[76] En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; durante la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaban en que la selección natural era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco de investigación permanente. La ecología se expandió rápidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biológico Internacional trató de aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido mucho éxito en las ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.[77] Historia de la biología 11 Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva Véanse también: Historia de la genética y Síntesis evolutiva moderna 1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no están presentes en el trabajo de Mendel).[78] Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los «drosofilistas» con su mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas —ambas controversiales— dentro de la «teoría cromosómica mendeliana» de la herencia.[79] Ellos cuantificaron el fenómeno de ligamiento genético y postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon la hipótesis del entrecruzamiento cromosómico para explicar el ligamiento y la construcción de mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado.[80] Ilustración del entrecruzamiento genético de Thomas Hunt Morgan, parte de la teoría cromosómica mendeliana de la herencia. Hugo de Vries trató de vincular a la nueva genética con la evolución; basándose en su trabajo sobre la herencia y la hibridación, propuso una teoría de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el siglo XX. El lamarckismo también tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometría, que parecían sólo parcialmente hereditarios. En la década de 1920 y 1930 —tras la aceptación de la teoría cromosómica mendeliana— el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución por selección natural con la genética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduración de teorías genéticas.[81] En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la genética del comportamiento, la sociobiología, y especialmente en seres humanos, la psicología evolutiva. En la década de 1960 W. D. Hamilton entre otros desarrollaron la teoría de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de la evolución molecular desde una visión centrada en los genes (que tiene a la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutralista (que hace de la deriva genética un factor clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teoría evolutiva.[82] En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado, que sostiene que la inmutabilidad es la característica más destacada del registro fósil, y que la mayoría de los cambios evolutivos se producen rápidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.[83] En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez propusieron la hipótesis de que un impacto astronómico fue el responsable de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.[84] También en la década de 1980, el análisis estadístico en los registros fósiles de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llevó a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva en la historia de la vida en la Tierra.[85] Historia de la biología 12 Bioquímica, microbiología y biología molecular A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de fármacos habían sido descubiertas, gracias a la comprensión del metabolismo de proteínas y ácidos grasos y de la síntesis de urea.[86] En las primeras décadas del siglo XX, los componentes menores en los alimentos de la nutrición humana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en técnicas de laboratorio como la cromatografía y la electroforesis llevaron a los rápidos avances en la química fisiológica, que —como bioquímica— comenzó a adquirir independencia de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos —dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori— comenzaron a trazar muchas de las rutas metabólicas centrales para la vida: el ciclo del ácido cítrico, la glucogénesis, la glucólisis y la síntesis de esteroides y porfirinas. Entre los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el portador universal de energía en la célula, y de la mitocondria como el centro energético de la célula. Tales trabajos tradicionalmente bioquímicos, continuaron siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.[87] Orígenes de la biología molecular Tras el ascenso de la genética clásica, muchos biólogos, —incluyendo una nueva ola de físicos en la biología— persiguieron la interrogante del gen y su naturaleza física. Warren Weaver, jefe de la división científica de la Fundación Rockefeller, distribuyó subvenciones para promover la investigación que aplicara los métodos de la física y la química a los problemas biológicos básicos, acuñando el término de biología molecular para este enfoque en 1938, muchos de los avances biológicos significativos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller.[88] Como en la bioquímica, la superposición de las disciplinas de la bacteriología y la virología (más tarde combinadas como microbiología), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrolló rápidamente en el siglo XX. El aislamiento del bacteriófago por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación que se centró en los virus bacteriófagos y las bacterias que infectan.[89] El desarrollo del estándar, organismos genéticamente uniformes que pudieran producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de la genética molecular. Después de los primeros trabajos con la mosca Drosophila y el maíz, la adopción de sistemas La cristalización del virus del mosaico del tabaco modelo más simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo por Wendell Meredith Stanley en forma de una posible la conexión entre la genética y la bioquímica, y más nucleoproteína pura en 1935 convenció a muchos importante, con la hipótesis «un gen, una enzima» de Beadle y Tatum científicos de que la herencia podía ser en 1941. Experimentos genéticos en sistemas aún más simples como el completamente explicada a través de la física y la química. virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago, ayudado por las nuevas tecnologías de la microscopía electrónica y la ultracentrifugación, obligó a los científicos a volver a evaluar el significado literal de vida; la herencia del virus y la reproducción de las estructuras celulares nucleoproteicas fuera del núcleo («plasmagenes») complicaron la teoría cromosómica mendeliana aceptada.[90] Historia de la biología 13 Oswald Avery mostró en 1943 que el ADN era probablemente el material genético de los cromosomas, y no sus proteínas; la cuestión se resolvió decisivamente con el experimento de Hershey y Chase en 1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo del fago centrado en torno al físico y biólogo Max Delbrück. En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo «Estructura molecular de los ácidos nucleicos», Watson y Crick observaron tímidamente: «No se nos escapa que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material genético».[92] Después de 1958 el experimento de Meselson-Stahl El «dogma central de la biología molecular» (originalmente llamado «dogma» sólo en broma) confirmó la replicación semiconservativa del ADN, con lo que era [91] fue propuesto por Francis Crick en 1958. Esta evidente para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácido es la reconstrucción de Crick de cómo él concevía nucleico de alguna manera debía determinar la secuencia de el dogma central en ese momento. Las líneas aminoácidos en las proteínas; el físico George Gamow propuso que un continuas representan (como parecía en 1958) los modelos conocidos de transferencia de código genético fijo relacionaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y información, y las líneas discontínuas representan 1961, había pocos secuencias biológicas conocidas, —ni siquiera el los postulados. ADN o las proteínas— pero sí una gran cantidad de sistemas de código propuestos, una situación aún más complicada por el incremento en el conocimiento de la función intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el código, se realizaron una extensa serie de experimentos en la bioquímica y la genética bacteriana, entre 1961 y 1966 —muy importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.[93] Expansión de la biología molecular Además de la División de Biología en el Instituto de Tecnología de California (Caltech), el Laboratorio de Biología Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un importante centro de investigación de la biología molecular a finales de la década de 1950.[94] Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología estructural, combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de cálculo de la computación digital (ambos La mioglobina fue usada ampliamente durante los beneficiados directa e indirectamente con la financiación militar de la primeros estudios cristalográficos de las ciencia). Más tarde, un número de bioquímicos dirigidos por Fred estructuras proteicas, debido a su disponibilidad Sanger se unió al laboratorio de Cambridge, reuniendo así el estudio de en cachalotes. la estructura y función macromolecular.[95] En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que estableció el concepto de regulación genética e identificaron lo que llegó a ser conocido como ARN mensajero.[96] A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología molecular —un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la reproducción— estuvo en gran parte completo.[97] Entre finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970 fue un período de intensa investigación y expansión institucional para la biología molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente sólo recientemente. Los métodos y profesionales en biología molecular crecen con rapidez en lo que el biólogo organísmico E. O. Wilson ha llamado «la guerra molecular», a menudo llegando a dominar departamentos e incluso Historia de la biología disciplinas enteras.[98] La molecularización fue particularmente importante para la genética, la inmunología, la embriología y la neurobiología, mientras que la idea de que la vida es controlada por un «programa genético» —una metáfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y las ciencias de la computación— se convirtió en un punto de vista influyente en toda la biología.[99] La inmunología en particular, se vinculó con la biología molecular, fluyendo la innovación en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de proteínas.[100] La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva. La secuenciación de proteínas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular), pero importantes biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, así como biólogos organicistas afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que «nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución» como una respuesta al desafío molecular. El problema se hizo aún más crítico a partir de 1968; la teoría neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura sugiere que la selección natural no fue la causa de la evolución en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica. La resolución de esta «paradoja molecular/morfológica» ha sido un tema central de la investigación de la evolución molecular desde la década de 1960.[101] 14 Biotecnología, ingeniería genética y genómica Véase también: Historia de la biotecnología La biotecnología, en un sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la industrialización en la elaboración de cerveza y la agricultura, los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biológicos controlados por humanos. En particular, la fermentación resultó ser de gran ayuda para las industrias químicas. Para inicios de la década de 1970, una amplia gama de biotecnologías fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y proteína de origen unicelular para gasohol, así como una amplia gama de cultivos de alto rendimiento híbridos y tecnologías agrícolas, la base de la Revolución Verde.[102] ADN recombinante La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la década de 1970 con la invención de técnicas de ADN recombinante. Las enzimas de restricción fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la década de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicación y luego síntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer basándose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los biólogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo transgénico. Poco después, otros comenzaron a usar vectores plásmidos y a añadir genes para la resistencia a antibióticos, incrementando considerablemente el alcance de las técnicas de Cepas cuidadosamente diseñados de la bacteria Escherichia coli son herramientas esenciales en la biotecnología, así como muchos otros campos de la biología. recombinación.[103] Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad científica, así como una amplia gama de científicos independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes biólogos moleculares Historia de la biología conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las políticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones políticas y concluyeron que la tecnología podía ser utilizada con seguridad.[104] Después de Asilomar, nuevas técnicas y aplicaciones de la ingeniería genética se desarrollaron rápidamente. Los métodos de secuenciación de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis de oligonucleótidos y las técnicas de transfección.[105] Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los transgenes, y pronto fueron conducidos —tanto en el contexto académico como en el industrial— a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los biólogos moleculares habían esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenómenos de división y empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de expresión genética mucho más complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores.[106] El primer puesto en la carrera por la síntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marcó el inicio de la explosión biotecnológica (y con ella, la era de las patentes genéticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la biotecnología, la industria y la ley.[107] Sistemática y genética molecular Durante la década de 1980, la secuenciación de proteínas había ya transformado los métodos de clasificación científica de los organismos (especialmente la cladística) pero los biólogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto incrementó la significatividad de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva, como resultado la sistemática molecular podría ser comparada con los árboles evolutivos tradicionales basados en la morfología. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica, que sostiene que algunos de los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas sin vida a través de relaciones simbióticas, incluso la división global del árbol de la vida ha sido revisado. En la década de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos, protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo pionero sobre sistemática molecular de Carl Woese con la secuencia ARNr 16S.[108] 15 Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a cabo la reacción en cadena de la polimerasa en varias muestras a la vez. El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros científicos de Cetus Corporation) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, incrementando considerablemente la facilidad y rapidez del análisis genético. Junto con el uso de los marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes que pueden encontrarse a través de bioquímicos tradicionales o métodos genéticos y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos.[109] La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto, empezó a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biología evolutiva del desarrollo hacia la comprensión de cómo los diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y cómo se relacionan entre sí.[110] El Proyecto Genoma Humano —el más grande y más costoso estudio biológico único jamás realizado— se inició en 1988 bajo la dirección de James D. Watson, después del trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples, tales como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación aleatoria y los métodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —y alimentados por la promesa financiera de las patentes Historia de la biología genéticas con Celera Genomics—, condujo a un concurso de secuenciación en los sectores público y privado, que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el año 2000.[111] 16 Ciencias biológicas del siglo XXI A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas anteriormente diferenciadas como la física en campos de investigación como la biofísica. Se hicieron avances en química analítica e instrumentación física, incluidas las mejoras en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots, satélites y poder de cómputo para la recopilación, almacenamiento, análisis, modelado, visualización y simulación de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular, los sistemas biológicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos teóricos, las simulaciones complejas, la teoría de experimentación con modelos predictivos, el análisis, el reporte observacional de datos por Internet, la libre revisión por pares, la colaboración y la publicación en Internet. Nuevos campos de investigación en ciencias biológicas surgieron como la bioinformática, la biología teórica, la genómica computacional, la astrobiología y la biología sintética. 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[44] Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 91–94: «As far as biology as a whole is concerned, it was not until the late eighteenth and early nineteenth century that the universities became centers of biological research.» (Por lo que a la biología en general se refiere, no fue hasta finales del siglo XVIII y principios del XIX cuando las universidades se convirtieron en centros de investigación biológica.) [45] Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 94–95, 154–158 [46] Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 166–171 [47] Magner, A History of the Life Sciences, pp. 80–83 [48] Magner, A History of the Life Sciences, pp. 90–97 [49] Magner, A History of the Life Sciences, pp. 90–97 [50] Merchant, The Death of Nature, capítulos 1, 4 y 8 [51] Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulo 4 [52] Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulo 7 [53] Ver Raby, Bright Paradise [54] Magner, A History of the Life Sciences, pp. 103–113 [55] Magner, A History of the Life Sciences, pp. 133–144 [56] Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 162–166 [57] Rudwick, The Meaning of Fossils, pp. 41–93 [58] Bowler, The Earth Encompassed, pp. 204–211 [59] Rudwick, The Meaning of Fossils, pp. 112–113 [60] Bowler, The Earth Encompassed, pp. 211–220 [61] Bowler, The Earth Encompassed, pp. 237–247 17 Historia de la biología [62] Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 343–357 [63] Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulo 10: «Darwin's evidence for evolution and common descent» y capítulo 11: «The causation of evolution: natural selection»; Larson, Evolution, capítulo 3 [64] Larson, Evolution, capítulo 5: «Ascent of Evolutionism»; ver también: Bowler, The Eclipse of Darwinism y Secord, Victorian Sensation [65] Larson, Evolution, pp. 72-73, 116–117; ver también: Browne, The Secular Ark. [66] Bowler Evolution: The History of an Idea p. 174 [67] Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 693–710 [68] Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulo 6; sobre la metáfora de la máquina, ver también: Rabinbach, The Human Motor [69] Sapp, Genesis, capítulo 7; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulo 2 [70] Sapp, Genesis, capítulo 8; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulo 3 [71] Magner, A History of the Life Sciences, pp. 254–276 [72] Fruton, Proteins, Enzymes, Genes, capítulo 4; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulo 6 [73] Rothman y Rothman, The Pursuit of Perfection, capítulo 1; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulo 7 [74] Ver: Coleman, Biology in the Nineteenth Century; Kohler, Landscapes and Labscapes; Allen, Life Science in the Twentieth Century [75] Kohler, Landscapes and Labscapes, capítulos 2, 3 y 4 [76] Hagen, An Entangled Bank, capítulos 2–5 [77] Hagen, An Entangled Bank, capítulos 8–9 [78] Moore, R. 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[80] Garland Allen, Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science (1978), capítulo 5; ver también: Kohler, Lords of the Fly y Sturtevant, A History of Genetics [81] Smocovitis, Unifying Biology, capítulo 5; ver también: Mayr and Provine (eds.), The Evolutionary Synthesis [82] Gould, The Structure of Evolutionary Theory, capítulo 8; Larson, Evolution, capítulo 12 [83] Larson, Evolution, pp. 271–283 [84] Zimmer, Evolution, pp. 188–195 [85] Zimmer, Evolution, pp. 169–172 [86] Caldwell, «Drug metabolism and pharmacogenetics»; Fruton, Proteins, Enzymes, Genes, capítulo 7 [87] Fruton, Proteins, Enzymes, Genes, capítulos 6 y 7 [88] Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 8; Kay, The Molecular Vision of Life, Introducción, Interludio I e Interludio II [89] Ver: Summers, Félix d'Herelle and the Origins of Molecular Biology [90] Creager, The Life of a Virus, capítulos 3 y 6; Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 2 [91] Crick, F. 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[97] Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 14 [98] Wilson, Naturalist, capítulo 12; Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 15 [99] Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 15; Keller, The Century of the Gene, capítulo 5 [100] Morange, A History of Molecular Biology, pp. 126–132 y 213–214 [101] Dietrich, Paradox and Persuasion, pp. 100–111 [102] Bud, The Uses of Life, capítulos 2 y 6 [103] Morange, A History of Molecular Biology, capítulos 15 y 16 [104] Bud, The Uses of Life, capítulo 8; Gottweis, Governing Molecules, capítulo 3; Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 16 [105] Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 16 [106] Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 17 [107] Krimsky, Biotechnics and Society, capítulo 2; en la carrera por la insulina, ver: Hall, Invisible Frontiers; ver también: Thackray (ed.), Private Science [108] Sapp, Genesis, capítulos 18 y 19 [109] Morange, A History of Molecular Biology, capítulo 20; ver también: Rabinow, Making PCR [110] Gould, The Structure of Evolutionary Theory, capítulo 10 18 Historia de la biología [111] Davies, Cracking the Genome, Introducción; ver también: Sulston, The Common Thread 19 Bibliografía • Allen, Garland E. 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De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.[1] De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores. Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli. La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.[2] La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Célula Ga.).[3][4][5] Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[6] Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características). 22 Historia y teoría celular La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[7] Descubrimiento Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;[8] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.[9] Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: • 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.[10] • Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). • 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares. Robert Hooke, quien acuñó el término «célula». Célula 23 • Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. • 1831: Robert Brown describió el núcleo celular. • 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. • 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células. • 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. • 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. • 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos. • 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico. • 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.[11] Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Teoría celular El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas: • Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción. • Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[12] • Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. • Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[13] Célula 24 Definición Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología. Características Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[14] De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.[15] Características estructurales • Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)[8] que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. • Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares. • Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.[16] La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo. • Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo. Célula 25 Características funcionales Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: • Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. • Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular. • Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia. Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular. • Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales. • Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. [17] Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[18] Célula 26 Tamaño, forma y función El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[19] Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.[20] En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón). (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de [14] células), el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[21] Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.[15] Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[1] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo: • Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. • Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. • Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. • Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células Estudio de las células Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos. Célula 27 La célula procariota Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[22] También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.[23][24][25] Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.[26] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.[27] De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[12] Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.[28] Arqueas Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[29] Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición Estructura bioquímica de la membrana de arqueas química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.[30] Casi todas las (arriba) comparada con la de bacterias y arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la eucariotas (en medio): nótese la presencia de excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden en los fosfolípidos. clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[31][32] [33] Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[34] Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. Célula 28 Bacterias Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.[16][35] Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.[36] En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las Estructura de la célula procariota. bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[8] Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[8] La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.[34] La célula eucariota Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[14] Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.[12] Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de Célula los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[37] 29 Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[38] Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.[1] No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[39] Célula Membrana plasmática y superficie celular La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[38] Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[40] Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.[38] Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.[41] 30 Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo. Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[12] Estructura y expresión génica Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[42] Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[34] No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[43][44] El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Célula Síntesis y degradación de macromoléculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.[12] • Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,[45] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.[34] • Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular.[14] • Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de orgánulo formado por apilamientos de sáculos Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE denominados dictiosomas, si bien, como ente rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, dinámico, estos pueden interpretarse como Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del estructuras puntuales fruto de la coalescencia de aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. vesículas.[46][47] Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.[12] • Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.[12] Una característica que agrupa a todos los 31 Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor. Célula lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[48] • Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[37] 32 La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal. • Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[12] Conversión energética El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[41] • Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.[12] Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[49] Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. Célula 33 • Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, Estructura de un cloroplasto. produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.[12] Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[50] • Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.[12] Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.[51] Modelo de la estructura de un peroxisoma. Citoesqueleto Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[1][52][53][54] • Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[55] Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[46] Célula 34 • Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[1][46] Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul. y los flagelos.[1][46] • Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.[12] • Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,[56] así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[57][58] • Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[12] Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos. Célula 35 Ciclo vital El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases[46] • El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere. • El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[59] A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.[60] • La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[1][46] • Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. • Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. • Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. • La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.[61] Origen La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes Célula hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).[62] Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[28] Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.[63] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.[64] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).[65] Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.[66][67] Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).[68] Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.[69] Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología”.[70] 36 Notas [1] Alberts et al (2004). 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Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad. [6] Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). « Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia (http:/ / www. nature. com/ doifinder/ 10. 1038/ ngeo1238)». Nature Geoscience. doi: 10.1038/ngeo1238 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ ngeo1238). 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De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y polaridad, etc. [53] Shih YL, Rothfield L (2006). « The bacterial cytoskeleton (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pubmed& pubmedid=16959967)». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3):  pp. 729–54. doi: 10.1128/MMBR.00017-06 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1128/ MMBR. 00017-06). PMID 16959967 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16959967). . [54] Michie KA, Löwe J (2006). « Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton (http:/ / www2. mrc-lmb. cam. ac. uk/ SS/ Lowe_J/ group/ PDF/ annrev2006. pdf)». Annu. Rev. Biochem. 75:  pp. 467–92. doi: 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1146/ annurev. biochem. 75. 103004. 142452). PMID 16756499 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16756499). . [55] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. 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También se le conoce como microscopio de luz, (que utiliza luz o "fotones") o microscopio de campo claro. El desarrollo de este aparato suele asociarse con los trabajos de Anton van Leeuwenhoek. Los microscopios de Leeuwenhoek constaban de una única lente pequeña y convexa, montada sobre una plancha, con un mecanismo para sujetar el material que se iba a examinar (la muestra o espécimen). Este uso de una única lente convexa se conoce como [da], en el que se incluye la lupa, entre otros aparatos ópticos. Historia • 1608 Zacharias Jansen construye un microscopio con dos lentes convergentes. • 1611 Kepler sugiere la manera de fabricar un microscopio compuesto. • 1665 Robert Hooke utiliza un microscopio compuesto para estudiar cortes de corcho y describe los pequeños poros en forma de caja a los que él llamó "células". Publica su libro Micrographia. • 1674 Leeuwenhoek informa su descubrimiento de protozoarios. Observará bacterias por primera vez 9 años después. • 1828 W. Nicol desarrolla la microscopía con luz polarizada. Microscopio óptico.Descripción:A) ocular, B) objetivo, C) portador del objeto, D) lentes de la iluminación, E) sujeción del objeto, F) espejo de la iluminación. • 1838 Schleiden y Schwann proponen la teoría de la célula y declaran que la célula nucleada es la unidad estructural y funcional en plantas y animales. • 1849 J. Quekett publica un tratado práctico sobre el uso del microscopio. • 1876 Abbé analiza los efectos de la difracción en la formación de la imagen en el microscopio y muestra cómo perfeccionar el diseño del microscopio. • 1881 Retzius describe gran número de tejidos animales con un detalle que no ha sido superado por ningún otro microscopista de luz. En las siguientes dos décadas él, Cajal y otros histólogos desarrollan nuevos métodos de tinción y ponen los fundamentos de la anatomía microscópica. • 1886 Carl Zeiss fabrica una serie de lentes, diseño de Abbé que permiten al microscopista resolver estructuras en los límites teóricos de la luz visible. • 1908 Köhler y Siedentopf desarrollan el microscopio de fluorescencia. • 1930 Lebedeff diseña y construye el primer microscopio de interferencia. • 1932 Zernike inventa el microscopio de contraste de fases. • 1937 Ernst Ruska y Max Knoll, físicos alemanes, construyen el primer microscopio electrónico. • 1952 Nomarski inventa y patenta el sistema de contraste de interferencia diferencial para el microscopio de luz. Microscopio óptico 41 Partes del microscopio óptico y sus funciones 1 * Ocular: lente situada cerca del ojo del observador. Capta y amplía la imagen formada en los objetivos. 2 * Objetivo: lente situada cerca del revolver. Amplía la imagen, es un elemento vital que permite ver a través de los oculares 3 * Condensador: lente que concentra los rayos luminosos sobre la preparación. 4 * Diafragma: regula la cantidad de luz que llega al condensador. 5 * Foco: dirige los rayos luminosos hacia el condensador. 6 * Tubo: es una cámara oscura unida al brazo mediante una cremallera. 7 * Revólver: Es un sistema que agarra los objetivos, y que rota para utilizar un objetivo u otro 8 * Tornillos macro y micrométrico: Son tornillos de enfoque, mueven la platina hacia arriba y hacia abajo. El macrométrico lo hace de forma rápida y el micrométrico de forma lenta. Llevan incorporado un mando de bloqueo que fija la platina a una determinada altura. 9 * Platina: Es una plataforma horizontal con un orificio central, sobre el que se coloca la preparación, que permite el paso de los rayos procedentes de la fuente de iluminación situada por debajo. Dos pinzas sirven para retener el portaobjetos sobre la platina y un sistema de cremallera guiado por dos tornillos de desplazamiento permite mover la preparación de delante hacia atrás o de izquierda a derecha y viceversa. 10 * Base: Es la parte inferior del microscopio que permite el sostén del mismo. Tubo. Ocular. Sistema de iluminación La fuente de luz (1), con la ayuda de una lente (o sistema) (2), llamada colector, se representa en el plano del diafragma iris de abertura (5) del condensador (6). Este diagrama se instala en el plano focal anterior del condensador (6) y puede variar su abertura numérica. El diagrama iris (3) dispuesto junto al colector (2) es el diafragma de campo. La variación del diámetro del diafragma de campo permite obtener su imagen igual al campo visual lineal del microscopio. La abertura numérica del condensador (6) supera, generalmente la de la abertura del objetivo microscópico. es la iluminacion que permite ver mejor lo que queremos observar como las células o las membranas celulares entre otros Microscopio óptico 42 Microscopio óptico compuesto Un microscopio compuesto es un microscopio óptico con más de un lente. Se utilizan especialmente para examinar objetos transparentes, o cortados en láminas tan finas que se transparentan. Tornillos macro y micrométrico. Objetivo. Diafragma - Condensador. Microscopio óptico 43 Platina. Revólver. Principales elementos de un microscopio básico Los microscopios de este tipo suelen ser más complejos, con varias lentes en el objetivo como en el ocular. El objetivo de éstas lentes es el de reducir la aberración cromática y la aberración esférica. En los microscopios modernos el espejo se sustituye por una lámpara que ofrece una iluminación estable y controlable. Los microscopios compuestos se utilizan para estudiar especímenes Diagrama simple de la óptica de un microscopio. delgados, puesto que su profundidad de campo es muy limitada. Por lo general, se utilizan para examinar cultivos, preparaciones trituradas o una lámina muy fina del material que sea. Normalmente depende de la luz que atraviese la muestra desde abajo y usualmente son necesarias técnicas especiales para aumentar el contraste de la imagen. La resolución de los microscopios ópticos está restringida por un fenómeno llamado difracción que, dependiendo de la apertura numérica (AN o ) del sistema óptico y la longitud de onda de la luz utilizada ( ), establece un límite definido ( resolución sería: ) a la resolución óptica. Suponiendo que las aberraciones ópticas fueran despreciables, la Microscopio óptico 44 Normalmente, se supone una de 550 nm, correspondiente a la luz verde. Si el medio es el aire, la práctica máxima es de 0,95, y en el caso de aceite de hasta 1,5. Ello implica que incluso el mejor microscopio óptico está limitado a una resolución de unos 0,2 micrómetros. Poder separador, objetivos de inmersión y aumento útil • Poder separador De la teoría de la difracción sobre la formación de imágenes mediante un microscopio se obtiene que la distancia mínima entre dos puntos visibles por separado es: Donde λ es la longitud de onda de la luz monocromática en la que se observa el objeto y A es la abertura del microscopio. • Objetivos de inmersión El medio óptico líquido que rellena el espacio entre el objeto y el objetivo se le denomina líquido de inmersión. El índice de refracción de este es próximo al del vidrio (se utiliza agua, glicerina, aceites de cedro y de enebro, monobromonaftalina, entre otros).[1] Correcciones • Tipos de objetivos y sus características. Aunque todos los componentes que constituyen un microscopio son importantes, los objetivos son de suma importancia, puesto que la imagen, en definitiva, depende en gran medida de su calidad. Los mejores objetivos son aquellos que están corregidos para las aberraciones. Las aberraciones Son alteraciones ópticas en la formación de la imagen debidas a las propias lentes del objetivo. • aberraciones geométricas (efecto Keystone)[2] • aberraciones cromáticas Corrección de las aberraciones Para evitar las aberraciones geométricas se construyen los llamados objetivos planos o planáticos, lo cual suele estar indicado en el propio objetivo con la inscripción PLAN. Los objetivos que están corregidos para las aberraciones cromáticas se denominan acromáticos (corregidos para el rojo y el azul), semiapocromáticos (corregidos para el rojo y el azul y tienen una mayor apertura numérica) y finalmente los apocromáticos (que son de mayor calidad y están corregidos para el rojo, el azul y el verde). Aplicaciones del microscopio óptico Este instrumento ha sido de gran utilidad, sobre todo en los campos de la ciencia en donde la estructura y la organización microscópica es importante, incorporándose con éxito a investigaciones dentro del área de la química (en el estudio de cristales), la física (en la investigación de las propiedades físicas de los materiales), la geología (en el análisis de la composición mineralógica de algunas rocas) y, por supuesto, en el campo de la biología (en el estudio de estructuras microscópicas de la materia viva), por citar algunas disciplinas de la ciencia. Microscopio óptico Hasta ahora se da uso en el laboratorio de histología y anatomía patológica, donde la microscopía permite determinadas aplicaciones diagnósticas, entre ellas el diagnóstico de certeza del cáncer, numerosas estructuras cristalinas, pigmentos, lípidos, proteínas, depósitos óseos, depósitos de amiloide, etcétera. 45 Microscopio estereoscópico El diseño de este instrumento, también llamado «lupa binocular», es distinto al del diagrama de más arriba y su utilidad es diferente, pues se utiliza para ofrecer una imagen estereoscópica (3D) de la muestra. Para ello, y como ocurre en la visión binocular convencional, es necesario que los dos ojos observen la imagen con ángulos ligeramente distintos. Obviamente todos los microscopios estereoscópicos, por definición, deben ser binoculares (con un ocular para cada ojo), por lo que a veces se confunden ambos términos. Existen dos tipos de diseño, denominados respectivamente convergente (o Greenough) y de objetivo común (o Galileo). El diseño convergente consiste en usar dos microscopios idénticos inclinados un cierto ángulo uno con respecto a otro y acoplados mecánicamente de tal forma que enfocan la imagen en el mismo punto y con el mismo aumento. Aunque es un diseño económico, potente y en el que las aberraciones resultan muy fáciles de corregir, presenta algunas limitaciones en cuanto a modularidad (capacidad de modificar el sistema para poner accesorios) y la observación durante tiempos largos resulta fatigosa. Microscopio estereoscópico. El microscopio estereoscópico es apropiado para observar objetos de tamaños relativamente grandes, por lo que no es necesario modificar los objetos a ver, (laminar) ni tampoco lo es que la luz pase a través de la muestra. Este tipo de microscopios permite unas distancias que van desde un par de centímetros a las decenas de ellos desde la muestra al objetivo, lo que lo hace muy útil en botánica, mineralogía y en la industria (microelectrónica, por Microscopio estereoscópico. ejemplo) como en medicina (microscopios quirúrgicos) e investigación, fundamentalmente en aplicaciones que requieren manipular el objeto visualizado (donde la visión estereoscópica es esencial). En la fotografía se aprecia una concha de 4 cm de diámetro. Podríamos decir que un microscopio estereoscópico sirve para las disecciones de animales. Microscopio óptico 46 Conectar una cámara digital a un microscopio óptico Un adaptador óptico mecánico es importante en fotografía digital. Dicho adaptador sirve de enlace entre la cámara y el microscopio. Es especialmente importante que la conexión mecánica sea firme, pues cualquier movimiento mínimo, es decir, vibraciones de la cámara, reduciría la calidad de la imagen notablemente. Adicionalmente, se requiere un adaptador óptico para el trayecto de luz con el que se logrará así que el sensor CCD/CMOS de la cámara proyecte una imagen de total nitidez e iluminación. La fotomicrografía (fotografía realizada con la ayuda de un microscopio compuesto) es un campo muy especializado de la fotografía, para la que hay disponibles equipos de precio muy elevado, y no simples equipos de estudio. Adaptador digital LM para la Canon EOS 5D. Con un microscopio de calidad adecuada, como los que se encuentran en la mayoría de los laboratorios científicos, se pueden realizar fotomicrografías de una calidad razonable, utilizando una cámara de uso general, de objetivo fijo o intercambiable. Métodos básicos Hay dos métodos básicos de tomar fotografías por medio del microscopio. En el primer método el objetivo de la cámara realiza una función parecida a la del cristalino del ojo y proyecta sobre el sensor una imagen real de la imagen virtual que se ve por el ocular del microscopio. Este método es el único adecuado para utilización de cámaras con objetivo fijo, esto es, no intercambiable. El segundo método, adecuado para cámaras con objetivo intercambiable, implica retirar el objetivo de la cámara y ajustar el microscopio de modo que el ocular forme una imagen directamente sobre el sensor. La calidad de la óptica de un microscopio (objetivo y ocular) es fundamental en la determinación de la calidad de una imagen fotográfica. Los objetivos y oculares de microscopio se encuentran en diferentes calidades, determinadas por la precisión con que han sido corregidos de aberraciones. Los objetivos más económicos están corregidos de aberración esférica para un solo color, generalmente el amarillo verdoso, pero no de aberración cromática para la totalidad del espectro visible, sino sólo para dos o tres colores, primarios. Estos objetivos se llaman acromáticos, y también muestran cierta cantidad de curvatura de campo; esto es, que la totalidad del campo de visión del objetivo no puede llevarse simultáneamente a foco fino. Existen los acromáticos de campo plano, en los que la curvatura de campo ha sido casi totalmente corregida, se denominan planacromáticos. Los apocromáticos están corregidos de aberración esférica para dos colores y de aberración cromática para los tres colores primarios. Aun así, mostrarán curvatura de campo a menos que sean planapocromáticos, los mejores objetivos de que se dispone. Los oculares también tienen diferentes calidades. Los más simples son los de campo ancho. Los oculares compensadores se diseñan para compensar ciertas aberraciones cromáticas residuales del objetivo, y dan su mejor resultado cuando se utilizan con objetivos apocromáticos, aunque también pueden utilizarse con éxito con los acromáticos de mayor potencia. Existen los oculares foto, especiales para fotomicrografía, y cuando se utilizan con los objetivos planapocromáticos dan la mejor calidad posible de fotografía. Microscopio óptico 47 Desor El diseño de objetivo común utiliza dos rutas ópticas paralelas (una para cada ojo) que se hacen converger en el mismo punto y con un cierto ángulo con un objetivo común a ambos microscopios. El diseño es más sofisticado que el convergente, con mejor modularidad y no genera fatiga en tiempos de observación largos. Sin embargo es más costoso de fabricar y las aberraciones, al generarse la imagen a través de la periferia del objetivo común y en un ángulo que no coincide con el eje óptico del mismo, son más difíciles de corregir. Los microscopios estereoscópicos suelen estar dotados, en cualquiera de sus variantes, de un sistema pancrático (zoom) o un sistema de cambiador de aumentos que permite observar la muestra en un rango de aumentos variable, siempre menor que el de un microscopio compuesto. Referencias [1] Microscopio compuesto - Monografias.com (http:/ / www. monografias. com/ trabajos15/ microscopio-compuesto/ microscopio-compuesto. shtml?monosearch) [2] Entrada en Google Books (http:/ / books. google. de/ books?id=SU8RXuSf7YoC& pg=PA86& dq="aberración+ + geométrica"& ei=x0m3SqmlKZzKzATA0fT6Dg#v=onepage& q="aberración geométrica"& f=false) Enlaces externos • Microscopía (http://www.angelfire.com/bc2/biologia/microscopia.htm) • Cómo trabaja un microscopio óptico (http://tq.educ.ar/tq03027/utilizacion.htm) Fuentes y contribuyentes del artículo 48 Fuentes y contribuyentes del artículo Historia de la biología  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54649599  Contribuyentes: Airunp, Allforrous, Alrik, Andreasmperu, Antonorsi, AstroNomo, Açipni-Lovrij, Balderai, Beto29, Diegusjaimes, Dodo, Dorieo, Eli22, Eloy, Emijrp, F.A.A, Flores,Alberto, Foundling, Furado, Gafotas, Gaijin, GermanX, Gizmo II, Isha, Jkbw, Jorge c2010, JorgeGG, Jsanchezes, Julianhernandez18, Kved, Latiniensis, Lauranrg, Leandroidecba, Lobo, Mario modesto, Matdrodes, Maveric149, Mel 23, Moriel, Muro de Aguas, Netito777, Nixón, Pan con queso, PePeEfe, Petronas, Petruss, Pólux, RaizRaiz, Retama, Rumpelstiltskin, Soylacia, Tomatejc, Ugly, Urdangaray, Xvazquez, Youssefsan, 169 ediciones anónimas Célula  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55017256  Contribuyentes: .Sergio, 1411v, 26431958J, 3coma14, AFLastra, ALE!, Abece, Ad gentes, Adrier, Adrián niño perez, Airunp, Akhran, Alberto Salguero, Alberto5000, Aleator, Alexav8, Alexquendi, Alhen, Alrik, Amadís, Anlistar, Anp, Antur, Asasia, Ascánder, Berfar, Beta15, Beto29, Boku wa kage, Brian h, C'est moi, CASF, CaStarCo, Cameri, Camima, Carlos cavieres, Carutsu, CesarWoopi, ChrisJericho, Cipión, Clara Lizeth, Cookie, Copydays, Cuy, Cz-sonikku, Davidmh, Digigalos, Dodo, Ecelan, Echando una mano, Egaida, Ejmeza, Elkin David, Emiharry, Emijrp, Entrepiso, Equi, Er Komandante, Espartera, F.A.A, FAR, Fanattiq, Fanny vet 11, Fatura, Fdelrio89, Fearu, Fede98, Fernandovergarat, Filipo, Fran4004, Franciscosp2, FrancoGG, Frankie On Line, Furado, Gengiskanhg, Gilliano, Gobuntu, Gochuxabaz, Gonn, Grizzly Sigma, Gusgus, Gustavocarra, Góngora, Gökhan, Himurab, Humberto, ISK, Icvav, Ignacio Icke, InnerCity, Isha, JMB(es), JMPerez, Jarke, Jmblaserie, Jmvkrecords, Johncross, Jorge Queirolo Bravo, Jorge c2010, JorgeEA7, JorgeGG, Joseaperez, Josell2, Julioeep, Jurgens, Jurock, Jynus, Kabri, Kved, L'AngeGardien, LPR, LTB, Laura Fiorucci, Lauranrg, Le K-li, Leonpolanco, Leptictidium, Lin linao, Loco085, Lom' Hill, Lopezmts, Lourdes Cardenal, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror, Mar del Sur, María José Fernández, Matdrodes, Maugemv, Maurix12, Mel 23, Mercenario97, Mianval, Mortadelo2005, Muro de Aguas, Mutari, Nakupenda21, Netito777, Notario, Nueva era, Opinador, Ortigoza, Ortisa, Oscar ., OsitoPunky, Pabloes, Patricio.lorente, Pepe telich, Plamagado, Platonides, Ponty, Porao, Ppfk, Pólux, Quesada, Rafa sanz, Rastrojo, Raystorm, Retama, Roberpl, Roberto Fiadone, Rosarinagazo, Rumpelstiltskin, Rupert de hentzau, SDJuanma, SITORELOADED, Siabef, Sigmanexus6, Skyhack, Smrolando, Superzerocool, Taichi, Tano4595, Tenan, Tomatejc, Tostadora, Tronki, Troodon, TwIsTeR, VaLe blue, Varano, Victormoz, Viridis, Vitamine, Wikinvestigador, Xvazquez, Yearofthedragon, Yennyspatry, Yeppe, Yrithinnd, Zahualli, Zufs, 日 本 語, 511 ediciones anónimas Microscopio óptico  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54903755  Contribuyentes: A77lejandro, Adriancho94, Agguizar, Airunp, Alberto Salguero, Alexav8, Alvaro qc, Andreasmperu, Antur, Açipni-Lovrij, Beto29, BetoCG, BlackBeast, Bucephala, Carmin, Correogsk, Ctrl Z, DJ Nietzsche, David0811, Dermot, Diegusjaimes, DrVino, Eduardosalg, Emiduronte, Equi, Fernando Estel, Folkvanger, Gafotas, Grachifan, Greek, Gustavocarra, Himura itachi, Hprmedina, Hu12, Huitzit2000, Humberto, Isha, Ivanmk, Jah RASTA, Jkbw, Jorge c2010, JorgeGG, Kordas, LP, Lauranrg, Lauticol, Leo rain, Loco085, Locojara, Loky32, Lourdes Cardenal, Magister Mathematicae, Manwë, MarcoAurelio, Mario modesto, Matdrodes, Mister, Monimimi, Moriel, Mushii, Netito777, Nicop, Nioger, Oms0219, Ortisa, Oscar ., Paintman, PePeEfe, Petronas, Petruss, Philip the Fifth, Pieter, Platonides, Poco a poco, Pólux, Quisquisa, Rafuki 33, Raulshc, Ricardogpn, Rjelves, Rsg, SaeedVilla, Santiperez, Savh, Siabef, Sking, Tamasflex, Tano4595, Tirithel, Ugly, Valentin estevanez navarro, Wing, Xvazquez, Yrithinnd, Zoki14, 463 ediciones anónimas Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 49 Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes Archivo:Erasmus Darwin Temple of Nature.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Erasmus_Darwin_Temple_of_Nature.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Erasmus Darwin Archivo:161Theophrastus 161 frontespizio.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:161Theophrastus_161_frontespizio.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Henricus Laurentius (editor) Archivo:ibn al-nafis page.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ibn_al-nafis_page.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Shaolin128 Archivo:Frederick II and eagle.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Frederick_II_and_eagle.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: BLueFiSH.as, Carlomorino, Enzian44, G.dallorto, Gryffindor, Interpretix, Jastrow, Kairios, Mattes, Michail, Ragesoss, Sailko, Shakko, Thuresson, Warburg, Wst Archivo:Musei Wormiani Historia.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Musei_Wormiani_Historia.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: AndreasPraefcke, Eclemrush, Fastfission, Holt, Mattes, Mdd, Rocket000, Shakko, Thib Phil, Warburg, Wst, 1 ediciones anónimas Archivo:Cork Micrographia Hooke.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cork_Micrographia_Hooke.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Robert Hooke Archivo:Humboldt1805-chimborazo.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Humboldt1805-chimborazo.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Man vyi, Mircea, Ragesoss, Roke, Rémih Archivo:Darwins first tree.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Darwins_first_tree.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Charles Darwin Archivo:Tableau Louis Pasteur.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Tableau_Louis_Pasteur.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Christophe.Finot, FTWFTWFTWFTW, Fastfission, G.dallorto, JdH, Kelson, Mu, Plindenbaum, QWerk, Ragesoss, Thuresson, Trycatch Archivo:Morgan crossover 1.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Morgan_crossover_1.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Clarkcj12, Magnus Manske, Ragesoss, 3 ediciones anónimas Archivo:TMV.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:TMV.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Chb, Dennis Myts, Ies Archivo:Crick's 1958 central dogma.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Crick's_1958_central_dogma.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Mdd, Ragesoss Archivo:Myoglobindiffraction.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Myoglobindiffraction.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Cdang, Karelj, Madmedea, Mahahahaneapneap, Maksim Archivo:E coli at 10000x, original.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:E_coli_at_10000x,_original.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Photo by Eric Erbe, digital colorization by Christopher Pooley, both of USDA, ARS, EMU. Archivo:Cycler.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cycler.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution 2.0  Contribuyentes: photo taken by flickr user the_girl Archivo:Commons-logo.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg  Licencia: logo  Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab. Archivo:EscherichiaColi NIAID.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:EscherichiaColi_NIAID.jpg  Licencia: Public domain  Contribuyentes: Credit: Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH Archivo:Robert Hooke portrait.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Robert_Hooke_portrait.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: 84user, Astrochemist, BRUTE, Dietzel65, Gustav VH, Kilom691, Mu, 2 ediciones anónimas Archivo:Cellulose strand.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cellulose_strand.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Laghi.l Archivo:Glucokinase-1GLK.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Glucokinase-1GLK.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User Jag123 on en.wikipedia Archivo:Gram Stain Anthrax.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gram_Stain_Anthrax.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Croquant, DO11.10, Dark journey, Ewen, NEON ja, Yuval Madar, 1 ediciones anónimas Archivo:Archaea membrane.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Archaea_membrane.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Franciscosp2 Archivo:Average prokaryote cell- es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Average_prokaryote_cell-_es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Mariana Ruiz LadyofHats. 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