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Universidad Autónoma de Madrid Departamento de EcologíaAsignatura: ECOLOGÍA (3º de Biología) PROGRAMA Y GUIONES DE PRÁCTICAS DE LA ASIGNATURA Curso 2007-2008 Profesores de Prácticas: Paloma Alcorlo Santos Casado José González Anabel López Francisco Martín Manuel Morales Eugenio Rico Javier Seoane Juan Traba Coordinador: Javier Seoane (Despacho B-S11, Edificio de Biología; [email protected]) http://www.uam.es/departamentos/ciencias/ecologia/biologia.htm#ecologia Prácticas de Ecología. 3º Biología, UAM PROGRAMA Bloque 1. Estudio interdisciplinar de un territorio (pág. 2). Contenidos: Ámbito: Estructura: Cartografía temática. Análisis de fotografía aérea. Reconocimiento de campo. Integración y síntesis. Unidades Ambientales. El Vellón (Madrid). Cartografía I. Laboratorio. 4 h. Salida a El Vellón. Campo. 5 h. Cartografía II. Laboratorio 4 h. Bloque 2. Aproximación a los sistemas acuáticos lóticos (pág. 10). Contenidos: Ámbito: Estructura: Toma de datos fisicoquímicos y biológicos. Elaboración de datos. Índices de calidad de aguas. Río Guadalix. Salida al río Guadalix. Campo. 5 h. Tratamientos I. Laboratorio. 3 h. Bloque 3. Dinámica térmica de un lago (pág. 27). Contenidos: Ámbito: Estructura: Factores. Estratificación. Consecuencias ecológicas. Modelos. Laboratorio. 3 h. Bloque 4. Muestreo y tratamiento de datos (pág. 31). Contenidos: Ámbito: Estructura: Muestreo de vegetación. Descripción de datos. Planteamiento y contraste de hipótesis. El Vellón y otros. Salida Muestreo El Vellón. Campo. 4h. Tratamientos I. Aulas de informática. 3 h. Tratamientos II. Aulas de informática. 3 h. Bloque 5. Metapoblaciones y conservación de especies (pág. 50). Contenidos: Ámbito: Estructura: Análisis de dinámicas poblacionales. Factores. Casos. Aplicaciones. Modelos. Laboratorio. 3 h. 1 Prácticas de Ecología. 3º Biología, UAM Bloque 1. ESTUDIO INTERDISCIPLINAR DE UN TERRITORIO (3 sesiones: dos de gabinete y una de campo) OBJETIVOS 9 Facilitar el contacto con un espacio físico determinado, donde realizar un trabajo de campo para la interpretación de la estructura y funcionamiento del territorio a variadas escalas de detalle 9 Conseguir un entrenamiento en la realización de un inventario ambiental del territorio, describiendo las diferentes variables ecológicas, abióticas y bióticas que componen el medio, así como el conjunto de interacciones que mantienen entre ellas. 9 Buscar indicadores que faciliten el paso del fenosistema (lo que se ve) al criptosistema (que necesita de instrumentos de observación o medida). 9 Iniciarse en la realización de trabajos en equipo. MÉTODOS MATERIALES CARTOGRÁFICOS Sesión 1 (gabinete): PLANIFICACIÓN DEL ESTUDIO Y EXAMEN DE LOS 1. La zona de trabajo será en El Vellón (Madrid), en una superficie de unos 15 km2 . En esta sesión se trata de abordar una interpretación preliminar del territorio sobre la base de: • Análisis de cartografía (ver anexo I), incluyendo: - Mapa topográfico 1:10.000 - Mapa geológico 1:50.000 - Mapa de series vegetación potencial 1:400.000 ⇒ Resultado: Interpretación temática del territorio y croquis sobre papel vegetal para cada aspecto indicado por separado. EN NINGÚN CASO SE PINTARÁ DIRECTAMENTE SOBRE LOS MAPAS. • Fotointerpretación considerando: estereoscópica de fotogramas aéreos, escala 1:18.000, Relieve y Geomorfología Hidrología (red y cuencas hidrográficas) Vegetación y usos del suelo Grado de intervención humana 2 Prácticas de Ecología. UAM ⇒ Resultado: Interpretación temática del territorio y croquis en papel acetato con la fotointerpretación para cada aspecto indicado. que se terminará en la tercera sesión. • Primera aproximación cartográfica. con las siguientes unidades indicativas: Litología: Gneis Cretácico (arenas y calizas) Terciario (conglomerados. EN NINGÚN CASO SE PINTARÁ DIRECTAMENTE SOBRE LAS FOTOS. 3º Biología. arenas. Se considerarán los siguientes aspectos. arcillas y yesos) Cuaternario (aluvial y coluvial) Rampa Cuesta estructural Glacis-vertiente Barrancos Terrazas fluviales Encinar carpetano Prados con cercas arboladas Arbolado disperso-matorral Arbolado denso forestal Vegetación barrancos Arbolado denso-forestal Arbolado disperso-matorral Cultivos abandonados-matorral Secano extensivo Secano intensivo Regadío Ribera Geomorfología: Vegetación: Encinar manchego Vegetación de ribera Actuaciones humanas: Urbano Carreteras y caminos Canal Tendidos eléctricos Canteras 3 . escala 1:10.000. sobre papel vegetal. Cada grupo llevará el material generado en la sesión anterior con el fin de poder contrastar y completar el análisis con la realidad. Interpretación integral del paisaje. 1977): Guadalix de la Sierra. usos humanos. Recorrido en autobús por la zona de campo. 3º Biología. especies y formaciones vegetales. Reconocimiento de litologías y formaciones geomorfológicas. ⇒ Resultado: Experiencia de campo. Análisis de datos climáticos (temperatura y precipitación) para 2 estaciones meteorológicas representativas de la zona (datos de Elías y Ruíz. con paradas y recorridos a pie en los puntos más significativos.. en escala P=2T). Son estos una representación cartesiana de los valores mensuales de temperatura (ºC) y precipitación (mm.Prácticas de Ecología. 3. UAM 2. Sesión 2: EVALUACIÓN EN CAMPO 1. Cada grupo guardará los resultados elaborados y los traerá a las siguientes sesiones. Madrid Talamanca del Jarama ⇒ Resultado: Sendos climodiagramas ombrotérmicos en papel milimetrado. 4 . Interpretación y comparación. 5 . Elaboración de matrices sucesivas entre los distintos aspectos e identificación de las coincidencias existentes en el territorio de referencia. 3º Biología. interpretación y caracterización de unidades ambientales en la zona de El Vellón. Elaboración y caracterización de unidades ambientales. 2.Prácticas de Ecología. Reinterpretación cartográfica de los distintos aspectos temáticos considerados. Valoración del grado de incidencia humana. en función del trabajo de la primera sesión y el contraste de campo. por los métodos de: • • Superposición de cartografía temática y reconocimiento de sectores homogéneos respecto a los distintos aspectos. 3.000. Planteamiento de un estudio ecológico para el Bloque 4 de prácticas. ⇒ Resultado: Cartografía 1:10. ⇒ Resultado: Planos a escala 1:10. vegetación y usos (unidades de vegetación y usos del suelo agrarios y forestales). Geomorfológico (formas y procesos).000: Litológico. UAM Sesión 3 (gabinete): ELABORACIÓN Y SÍNTESIS 1. Ministerio de Agricultura. - Izco. Madrid. - Síntesis de las escuelas y metodologías para abordar una ordenación del territorio basada en el significado y peso propio de los factores del medio. - Ruiz.Prácticas de Ecología. 6 . vegetación. - Ayala. 3º Biología. fauna. y Ruíz. Comunidad de Madrid. Madrid. 1979. - Compendio de datos climatológicos para numerosas estaciones españolas Elías. Madrid. Guía para la elaboración de estudios del medio físico contenido y metodología. La Sierra del Rincón. Planificación física y Ecología. Madrid. - Clásica interpretación de la historia ecológica y el paisaje de este municipio y su entorno. J. Hombre y Naturaleza a través del tiempo. J. 1992. recursos culturales. Madrid Verde. 1981. - González Bernáldez. Instituto Geológico y Minero de España-CAM. L. M. Centro de Investigación Fernando González Bernáldez. F. 1988. Madrid. agua. enfocado a la comunicación y educación efectivas. - Ramírez. F. suelos. Ramos. Blume. Diputación de Madrid. Interpretación de la historia ecológica y el paisaje de este enclave madrileño. 1992. Cartografía ecológica del Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares ensayo preliminar para la evaluación automática del territorio. paisaje. 2002. Moderna aplicación de las técnicas de cartografía ecológica en este espacio protegido. Madrid CAM. geomorfología. Ministerio de Agricultura. CEOTMA. riesgos naturales. Agroclimatología de España. Completa y accesible síntesis del paisaje vegetal madrileño. el primero con más énfasis en los aspectos físicos y el segundo con una aproximación más geográfica. González Bernáldez. Referencia imprescindible para aprender a trabajar. Pesca y Alimentación.J. Y otros 1982. presentando ideas novedosas y recopilando otras existentes para el estudio y la interpretación integral del medio. UAM BIBLIOGRAFÍA (existente en bibliotecas UAM) Aguiló. elaboración y presentación de datos relativos al medio: gea. F. Atlas de la Comunidad de Madrid. A. Madrid. y otros. - Dos atlas sintéticos y cartográficos del medio madrileño. clima. M. F. Y otros. Madrid. Atlas geocientífico del medio natural de la Comunidad de Madrid. Ecología y paisaje. Comunidad de Madrid. y Moreno. 1984. Collado Mediano Hombre y naturaleza a través del tiempo. EMESA. de Ecología de la UAM. tratamiento. 2000. etc. Madrid. L. Amplia recopilación de las principales técnicas para la recogida. Madrid. Clásica y original aportación del fundador del Dpto. enfocado a la comunicación y educación efectivas.P. 1977. Existen en Madrid una serie de Centros Oficiales que disponen de bibliotecas y cartotecas para consulta y/o préstamo. 1:50.000. 1:400. 1:50. 3º Biología. Neotectónico. 1:1. Pesca y Alimentación: Mapa de Cultivos y Aprovechamientos 1:50.000 Mapas Geomorfológico. 1:250. UAM ANEXO I: FUENTES DOCUMENTALES (información general) La recopilación y análisis de información previa acerca del problema o cuestión de interés permite. ante todo.000 (UTM) • Instituto Tecnológico y Geominero: Mapa Geológico 1:25.000 se comercializa en formato digital georreferenciado Foto aérea de toda España 1981-84 1:30. (en realización) 1:50. no intentar reinventar la rueda.es) España 1:500. 1:1. 1:200.000. Las diferentes series cartográficas de ámbito estatal proporcionan abundante información temática. así como de servicios de venta al público.000 (Consultar otras escalas y fechas) Ortoimágenes espaciales: Landsat 5 TM y 7 ETM+ 1:100.000.000 Mapa de las Series de Vegetación 1:200.000 (UTM) y Spot 1:50.Prácticas de Ecología. estos últimos disponibles gratuitamente en la cartoteca.000 (en realización). 1:250.000 (UTM).000 y 1999-2000 1:40.000. La serie 1:25.000 (provinciales).000 (Canarias. 1:100. Menorca e Ibiza).000 Mapa de Vegetación 1:200. como documentos pdf accesibles a través de su web.ign.000. 1:200.000.000. 1:200. 1:50.000 (UTM) • Servicio Geográfico del Ejército: Cartografía Militar 1:10.000. comercializados también en formato digital (TIFF) Vuelo Interministerial 1985-86 1:18.000. 1:25. SERIES CARTOGRÁFICAS Y FOTOGRAFÍA AÉREA DE ÁMBITO ESTATAL • Instituto Geográfico Nacional (www. 1:800.000 Mapa de Estados Erosivos 1:400.000 • Ministerio de Agricultura.000 (Lambert) Provinciales 1:200. Hidrogeológico. Las diferentes Comunidades Autónomas complementan esta información con la publicación de sus propias series cartográficas y de fotografía aérea.000.000 Mapa Forestal 1:200. especialmente útil para los aspectos geográficos o de contorno en Ecología.000.000.000. y enriquece y facilita notablemente el desarrollo de cualquier trabajo científico o técnico.000 Mapa de Clases Agrológicas (en realización) 1:50.000 Mapa Geológico de la Plataforma Continental y Zonas Adyacentes 1:200.000 (UTM) Mapa Topográfico Nacional 1:25.000.000.000. 1:1.000 Mapa de Suelos (Proyecto LUCDEME) 1:100.000 7 . 000 • C. Biblioteca. Paseo de la Castellana. 3º Biología.000 (en realización) Fotos del Vuelo Interministerial 1978-83 y 1997 1:18. Maudes.000.htm Instituto Nacional de Meteorología.000 (reducción del 1:5.S.000).inm.000 Mapa Topográfico 1:2.000 Vuelo Interministerial 1978-83 1:18. Ortofotos y Planos parcelarios 1:500 y 1:1. Princesa. Mapa edafológico.es/ Ministerio de Medio Ambiente. 67. 1:10. http://www. 8 . Ortofotos y Planos parcelarios 1: 2. http://www.000) Mapa de Planeamiento Urbanístico 1:50.000 (en realización) Catastro de Urbana.madrid.000 Trazas de carreteras de su competencia • Consejería de Obras Públicas (Comunidad de Madrid): Mapa de la Comunidad 1:100. 1:25.asp Consejería de Obras Públicas (Comunidad de Madrid).org/cmadrid/publicacionesoput/cartograf. 1:200. UAM IRYDA: Fotos del Vuelo Interministerial 1976-80 1:18. Mapa de Formaciones Vegetales y usos actuales del suelo.A. 1:10.000. Mapa de Vías Pecuarias 1:200.000 CENTROS OFICIALES EN MADRID PARA DOCUMENTACION Y CONSULTA - Consejería de Medio Ambiente y Desarrollo (Comunidad de Madrid). Banco de datos.meh.org/webma/cartografia/accesoimg.C.Prácticas de Ecología.000 (reducción del 1:5. Biblioteca. www.: Varias Series de Cartografía Aeronáutica Foto aérea de toda España 1945 1:45. 1:25.000 (en realización). 17.000 • C.E.000 y 1956 1:30. 3. 1:5.500. 1:5. Cartoteca y biblioteca. Mapa Fisiográfico.000 Fotografías aéreas: varios vuelos y escalas (color y b/n) • Dirección General de Agricultura y Ganadería (Comunidad de Madrid): Mapa Litológico.000.000 (algunas disponibles en formato digital y georreferenciadas) • Dirección General de Carreteras del Ministerio de Fomento: Fotos del Vuelo Interministerial 1977-83 1:18. http://medioambiente.: Mapa de Suelos de España 1:1. Biblioteca.000 (en realización).I.F.madrid. Ciudad Universitaria.C.000.000 • Centro de Gestión Catastral y Cooperación Tributaria (Ministerio de Economía y Hacienda.es) Catastro de Rústica. mfom. Cuesta Moyano.mma. Cartoteca. Bibliotecas y Departamentos de otras Universidades Vía de San Isabel.es/ign/top_geografico. Dirección General de Desarrollo Rural. General Martínez Ibero.igme. 38. AZIMUT. Jardín Botánico. Biblioteca. La Tienda Verde.html Instituto Tecnológico y Geominero de España.mapya. UAM - http://www.htm Ministerio de Agricultura. Serrano. ADQUISICIÓN DE MATERIALES CARTOGRÁFICOS - Consejería de Obras Públicas (Comunidad de Madrid). 3º Biología. http://www. Paseo de la Castellana.Prácticas de Ecología. Biblioteca. http://www. Biblioteca. 112. Maudes.mma. 17. CSIC.asp Instituto de Ciencias Medio-Ambentales.es/bd_nat/menu. Maudes. Biblioteca. Gran Francisco. http://www. Ríos Rosas. 117. Biblioteca. 9 . 11. Marqués de Urquijo. de Conservación de la Naturaleza (antiguo ICONA). MAPA. 1. 3. Centro Nacional de Información Cartográfica.es/internet/principal.es/ Instituto Geográfico Nacional. 3. 4. Pesca y Alimentación. Paseo Infanta http://www.es/index.htm Dirección Gral. 23. General Martínez Ibero. estanques o lagunas (sistemas lénticos o leníticos) los procesos funcionales como la producción primaria. En los ambientes que fluyen como los ríos (sistemas lóticos). como la velocidad de la corriente. es interesante conocer algunas características fundamentales del ecosistema. por lo tanto. Objetivos 9 9 9 Iniciarse en las metodologías de muestreo de los sistemas acuáticos. etc. a lo largo de su recorrido.) y generándose cambios en las propiedades del agua y. turbulencias. en los sistemas de aguas tranquilas como lagos. TRATAMIENTO DE DATOS E ÍNDICES DE CALIDAD DEL AGUA. el transporte de materiales. 2 naranja Tubos con acetona al 90% para la extracción de clorofilas bentónicas Bastoncillos. el oxígeno disuelto o la temperatura del agua. es decir. 3º Biología. la descomposición. (2 sesiones: una de campo y una de gabinete) BIOLÓGICOS Introducción Los sistemas de aguas continentales se clasifican de acuerdo a sus características fisicoquímicas y según el eje que define su funcionalidad. UAM Bloque 2. rotuladores Botes de litro de vidrio para recoger muestras de agua. 10 . la cantidad de sales disueltas (conductividad).Prácticas de Ecología. por ejemplo. reglas pequeñas. se desarrollan a lo largo de un eje vertical (superficie-fondo) que viene marcado por la gravedad y la penetración de la luz. la proporción de protones (pH). de las comunidades que viven en el sistema. cutter. Medición de algunos parámetros fundamentales en los sistemas lóticos. es prácticamente horizontal (cabecera-desembocadura). produciéndose diferencias en su estructura física (velocidad de la corriente. APROXIMACIÓN A LOS SISTEMAS ACUÁTICOS LÓTICOS: MUESTREO. Sesión 1 (campo): MUESTREO DE PARÁMETROS FÍSICO-QUÍMICOS Y Materiales y Metodología 2 pHmetros 2 Conductivímetros 2 Oxímetros 6 frascos lavadores Papel Cintas métricas y metros rígidos 2 Cronómetros. Botas Guantes Duquesas para muestras de organismos. este eje funcional. Observación de posibles cambios en las características del sistema a lo largo de su recorrido y discusión de sus causas. etc. Por este motivo. aunque también marcado por la gravedad. transporte de materiales. se introduce la sonda en el agua. El oxímetro habrá sido previamente calibrado. oxígeno disuelto. Temperatura del agua: La temperatura del agua puede ser medida con cualquiera de las sondas que se utilizarán para medir el pH. También recogerán agua del centro del cauce en una botella de litro. la conductividad o la concentración de oxígeno del agua. Procedimiento para la medición de los parámetros: 1. unos bastoncillos y la acetona. 5. velocidad de la corriente. 2. pH. La medición se realizará en tres puntos distintos separados unos metros unos de otros (aguas arriba y aguas abajo). perfil del cauce y amplitud del bosque de ribera. 3º Biología. Una vez estabilizada se anota el valor del pH. La sonda está protegida con un capuchón que hay que retirar cuidadosamente antes de la medición. si esto sucediera habrá que rellenarlo con solución de KCl. preferentemente en la zona central del río. 11 . el electrodo ha de ser lavado con agua destilada cuidadosamente y protegido con el capuchón. pH: Para medir este parámetro utilizaremos un pHmetro previamente calibrado unido a una sonda. al NE de la CAM. La medición se realizará en tres puntos distintos separados unos metros unos de otros (aguas arriba y aguas abajo). Después de medir. Para medir. Para medir. El oxígeno: Para la medición de la concentración de oxígeno se utilizará un oxímetro unido a una sonda. La sonda está protegida con un capuchón que hay que retirar cuidadosamente antes de la medición procurando no derramar el líquido que contiene. preferentemente en la zona central del río. El material raspado se meterá en los tubos de rosca junto con 3 o 4 ml más de acetona. 4. Una vez estabilizada se anota el valor de la concentración de oxígeno en mg l-1 y en % de saturación así como la temperatura del agua. 3. Para medir. UAM Lugar de Muestreo El muestreo se realizará en el río Guadalix.. Después de medir. el electrodo ha de ser lavado con agua destilada cuidadosamente y protegido con el capuchón. El tercer lugar de toma de muestras se encuentra situado a la salida de Guadalix de la Sierra. se introduce la sonda en el agua y se mueve en círculos lentamente mientras que se enciende el aparato y se espera a que se estabilice la medida. se enciende el aparato y se espera que se estabilice la medida. Después de medir. poco antes del comienzo del embalse de Pedrezuela. Extracción de clorofilas del fitobentos: El grupo ocupado de las clorofilas tendrá tres tubos de rosca y un frasco con acetona al 90%. Deberán recoger tres piedras sumergidas en el cauce y raspar sus superficies (4 cm2) ayudándose de un cutter. se introduce la sonda en el agua. La medición se realizará en tres puntos distintos separados unos metros unos de otros (aguas arriba y aguas abajo). Una vez estabilizada se anota el valor de la conductividad así como la temperatura del agua.Prácticas de Ecología. se enciende el aparato y se espera a que se estabilice la medida. el electrodo ha de ser lavado con agua destilada cuidadosamente. preferentemente en la zona central del río. El conductivímetro habrá sido previamente calibrado. A lo largo de su cauce se realizarán tres paradas para la toma de muestras (Ver Figura 1). Sales disueltas (conductividad): Para medir este parámetro se utilizará un conductivímetro unido a una sonda. En cada punto de muestreo se medirán los mismos parámetros: conductividad. temperatura. El primer punto de muestreo se encuentra situado poco antes de San Agustín de Guadalix en una zona recreativa El segundo punto está en la carretera entre Pedrezuela y la urbanización de Corepo. concentración de pigmentos (de organismos planctónicos y bentónicos). 3º Biología. Por ello. Anchura del cauce. Se medirá con un cronómetro el tiempo que tarda la naranja en recorrer 10 m. pero en el ejemplo anterior p2) AT = (20∑ Z ) − ( (20 − x) Z n ) 2 b) Estima de la sección del cauce asumiendo que corresponde a un rectángulo anchura del cauce p media = Spi / n Æ Área total = anchura * profundidad media Perfil real del cauce (línea discontinua) Perfil estimado del cauce (línea continua) Alternativamente. En la sesión de laboratorio ulterior se calculará el área que junto con la velocidad del agua. nos permitirá conocer el caudal en m3/s. Para ello se pueden utilizar alguna de las siguientes aproximaciones: a) Estima de la sección del cauce como suma de los polígonos en los que lo dividimos 0 a 20 cm p0 p1 p2 A3 20 cm p3 p4 p5 p6 A4 20 cm p7 p8 0 a 20 cm p9 p10 Perfil real del cauce (línea discontinua) Perfil estimado del cauce (línea continua) A31 A32 A3= A31+ A32 = (20*p2) + 20*[p2-p3]/2 donde [p2-p3] es el valor absoluto de la diferencia (esto evita valores negativos) Æ Área total = SAi A42 A41 A4= A41+ A42 = (20*p7) + 20*[p6-p7]/2 nótese que el área del cuadrado (A41) la hallamos multiplicando 20 por la menor de las profundidades (aquí p7. para estimar más correctamente la velocidad de la corriente. en el centro y en los laterales del cauce. lo que equivale a aproximar el cauce a la suma de secciones rectangulares. UAM 6.Prácticas de Ecología. Hay que tener en cuenta que aquí estamos midiendo la velocidad solo en superficie. Una persona se pondrá aguas arriba en el punto cero del metro y dejará libre a la naranja que será recogida 10m más abajo por una segunda persona. 12 . la sección del río se puede calcular sumando las profundidades y multiplicando por 20. las velocidades del agua cambian en el fondo. la media de nuestras mediciones será multiplicada por 0. área y velocidad de la corriente: La velocidad de la corriente se medirá con una naranja. un cronómetro y una cinta métrica. También se ha de medir la anchura del cauce con una cinta métrica y la profundidad del mismo cada 20 cm en las zonas más estrechas del río en donde los errores de medida son menores. 1996).8 (Allan. 3º Biología. es decir de manera inversa a las paradas que se hacen en el campo) 13 . se numeran en el sentido de la corriente.Prácticas de Ecología. UAM Figura 1: Situación de los puntos de muestreo sobre el río Guadalix (atención. UAM DEL AGUA Sesión 2 (gabinete): TRATAMIENTO DE DATOS E ÍNDICES DE CALIDAD Introducción La contaminación del agua es la causa principal de la desaparición progresiva de especies animales y vegetales. Calculadora. Para evaluar el impacto que sobre los sistemas acuáticos pueden tener los anteriores factores de perturbación. Índice simplificado de la calidad del agua (ISQA) A partir de los datos facilitados en la Tabla 1 se ha de calcular el índice ISQA. Objetivos 9 Conocer la calidad de distintas muestras de agua utilizando diferentes índices. analizando las ventajas e inconvenientes del uso de las distintas técnicas. Existen diferentes índices de calidad de agua. Tienen la ventaja de ser fáciles de usar y proporcionan una idea rápida de la calidad. otra de las causas de la disminución de las comunidades acuáticas es la variación artificial del caudal de sus aguas. Este estimador de la calidad del agua es un índice fisico-químico que se establece a partir de cinco parámetros según la fórmula: ISQA= T (A+B+C+D) T se deduce de la temperatura en ºC del agua del sistema acuático estudiado (t). Este fenómeno discurre paralelo al crecimiento económico en los países desarrollados y se ha agudizado especialmente en nuestros ríos y lagos. sus ciclos de vida y la abundancia de las poblaciones. Además. existen una serie de índices de calidad de agua que permiten asignar un valor a la calidad tomando como referencia un grupo de parámetros medidos. 9 Discutir y contrastar los resultados obtenidos.Prácticas de Ecología. toma valores 14 . Materiales y Metodología Hojas cuadriculadas para realizar las gráficas. a continuación se muestran los que se han de calcular: el ISQA y el de los Saprobios. Las fluctuaciones inducidas por cambios en el régimen del caudal pueden modificar la composición de las especies. aunque son arbitrarios y debido a su reduccionismo pueden inducir a error. Mapas Pinturas de colores o rotuladores para pintar los diferentes tramos del río según la calidad del agua. 3º Biología. 0125. para valores más bajos C=2.5 2 17 68 228 5. B=0. 26-50 Apariencia de aguas contaminadas y de fuerte Amarillo olor 0-25 Aguas negras .6-log d)*15. con espumas y ligera Verde turbidez del agua.8. Tabla 1: Parámetros medidos en el río Guadalix en el año 2000 Punto de Temperatura DQO5 (a) MES O2 disuelto muestreo ºC mg O2/l mg/l mg/l 1 13 9. Azul 51-75 Ligero color del agua. Si a ≤ 10. La clasificación del agua se muestra en la Tabla 2. Se expresa en mg por litro de oxígeno equivalente a la cantidad de oxidante empleado. A=21-(0. toma valores de 0 a 25.Prácticas de Ecología. Si MES ≤ 100. Un valor DQO elevado indica un agua con muchas sustancias oxidables. C=25. si a > 60.2 3 15 27 100 9. D=0.4. si 250 > MES >100. UAM de 1 a 0. A=30-a. B se deduce a partir de la materia en suspensión (MES) en mg/l. D=(3. Este índice tiene valores máximos de 100 para una agua de excelente calidad y de 0 para una de calidad pésima. 15 . si 60 > a > 10. toma valores de 0 a 25. A=0. medido en condiciones estandarizadas. B=17-(0.2 Conductividad µS/cm 267 1635 996 ISQA Tabla 2: Clasificación de la calidad del agua según el Índice ISQA. no natural. A se deduce del consumo de permanganato (DQO)1 =(a) expresado en mg/l. B=25-(0. T vale 1.07*MES).35*a). C se deduce a partir del oxígeno disuelto (O2) en mg/l. Si t ≤ 20 ºC.7 80 9.86. 3º Biología. con procesos de fermentación y rojo olor 1 Demanda Química de Oxígeno (DQO): Cantidad de oxidante enérgico (dicromato o permanganato) consumido en la oxidación de todas las sustancias reducidas presentes en una muestra de agua.1 D se deduce de la conductividad expresada en µS/cm ( d) a 18 ºC. T se calcula como T=1 –(t-20)*0. por lo que hay que convertirla a 18 ºC multiplicándola por 0. toma valores de 0 a 30. toma valores de 0 a 20. Si d ≤ 4000. Si O2 ≥ 10.15*MES). si t > 20ºC.5* O2. La conductividad ha sido medida a 25 ºC. si MES > 250. Si d > 4000. Valor del Tipo de agua Color Índice 76-100 Aguas claras sin aparente contaminación. 1988). UAM Índices biológicos Son índices que miden la calidad del medio basándose en los organismos indicadores que lo pueblan. entre otras cosas. La DMA define el estado ecológico como “una expresión de la calidad de la estructura y del funcionamiento de los ecosistemas acuáticos asociados a las aguas superficiales clasificados de acuerdo con el anexo V” y se pone como objetivo temporal llegar a ese buen estado ecológico antes del 2015. En la vigilancia y control de la contaminación basada en organismos “bioindicadores”. Este valor se hace corresponder con una determinada clase de calidad de agua según la Tabla 4. para poder aplicar la Directiva Marco del Agua (DMA 2000/60/CE) en su Anexo V. 3º Biología. Aquí sólo veremos y aplicaremos dos de estos índices biológicos. Dependiendo de la sensibilidad de cada organismo a la contaminación. el IBMWP y el IBD El índice IBMWP El índice IBMWP (Iberian Biological Monitoring Working Party) (Alba-Tecedor et al. con una calidad o estado ecológico “aceptable o moderado”. tras la identificación se elabora una lista con las familias presentes y se busca la puntuación que se da a cada una según unas tablas estandarizadas por áreas geográficas (ver Tabla 3).Prácticas de Ecología. 2004) antes nombrado BMWP‛ (Alba-Tecedor y Sánchez Ortega. fitoplancton.. El uso de este índice requiere identificar los macroinvertebrados acuáticos a nivel de familia. macrófitos. se han adaptado a otras zonas adecuando las listas de taxones y los valores de sensibilidad. se requiere. macrófitos. El establecimiento de colores para cada categoría de calidad del agua viene determinado por la DMA en su Anexo V en donde se expone un código de colores para el estado ecológico de las masas de agua. 16 . De hecho. Desde su introducción han mostrado ser buenos instrumentos de control de los ecosistemas acuáticos y han complementado la información dada por los parámetros fisico-químicos clásicos. un valor de 50 para IBMWP. algas. con el objetivo de establecer el estado ecológico de los sistemas acuáticos. Así. el índice biológico le asigna un valor. macroinvertebrados. La mayoría de los índices bióticos se han elaborado para usarlos en un área geográfica concreta. etc. Finalmente. poder identificar los elementos de calidad biológica (fitobentos. Y ese punto se representaría en la red hidrográfica con color amarillo (véase la última columna en la Tabla 4). fauna de invertebrados y peces). protozoos. común para todos los Estados miembros de la Unión Europea. el valor del índice se obtiene mediante la suma de las puntuaciones de cada familia. y posteriormente. se han desarrollado desde los años 70 multitud de metodologías que utilizan una amplia variedad de organismos: bacterias. es una adaptación a las aguas de los ríos de la Península a partir del original (BMWP) creado para ríos de Gran Bretaña. correspondería a un agua contaminada de clase III. peces. 1999). Existe también una versión adaptada a los ríos de Cataluña llamada IBMWPC (Benito de Santos y Puig García. ODONATOS Aeshnidae Calopterygidae Coenagrionidae Cordulegasteridae Corduliidae Gomphidae Lestidae Libellulidae Platycnemididae OLIGOQUETOS Todos PLECÓPTEROS 8 8 6 8 8 8 8 8 6 Punt. UAM Tabla 3: Puntuaciones asignadas a las diferentes familias de macroinvertebrados acuáticos para la obtención del IBMWP ARÁCNIDOS Hidracarina 4 Punt. 1 Aphelocheiridae Corixidae Gerridae Hydrometridae Mesoveliidae Naucoridae Nepidae Notonectidae Pleidae Veliidae HIRUDÍNEOS 10 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Capniidae Chloroperlidae Leuctridae Nemouridae Perlidae 10 10 10 7 10 10 10 CRUSTÁCEOS Asellidae Astacidae Atyidae Corophiidae Gammaridae Ostracoda Palaemonidae DÍPTEROS 3 8 6 6 6 3 6 Perlodidae Taeniopterygidae TRICÓPTEROS Erpobdellidae Glossiphoniidae Hirudidae Piscicolidae NEURÓPTEROS 3 3 3 4 Anthomyiidae (*) Athericidae Blephariceridae Ceratopogonidae Chironomidae Culicidae Dixidae Dolichopodidae Empididae Ephydridae Limoniidae Psychodidae Ptychopteridae Rhagionidae Scatophagidae (*) Sciomyzidae Simuliidae Stratiomyidae Syrphidae Tabanidae Thaumaleidae Tipulidae 4 10 10 4 2 2 4 4 4 2 4 4 4 4 4 4 5 4 1 4 2 5 Sialidae 4 LEPIDÓPTEROS Crambidae (=Pyralidae) MOLUSCOS 4 Ancylidae Bithyniidae Ferrissidae Hydrobiidae Lymnaeidae Neritidae Physidae Planorbidae Sphaeriidae Thiaridae Unionidae Valvatidae Viviparidae 6 3 6 3 3 6 3 3 3 6 6 3 6 Beraeidae Brachycentridae Calamoceratidae Ecnomidae Glossosomatidae Goeridae Hydropsychidae Hydroptilidae Lepidostomatidae Leptoceridae Limnephilidae Molannidae Odontoceridae Philopotamidae Phryganeidae Polycentropodidae Psychomyiidae Rhyacophilidae Sericostomatidae Uenoidae (=Thremmatidae) TURBELARIOS 10 10 10 7 8 10 5 6 10 10 7 10 10 8 10 7 8 7 10 10 Dendrocoelidae Dugesiidae Planariidae 5 5 5 (*) Anthomyiidae y Scatophagidae se agrupaban antes como Muscidae 17 .Prácticas de Ecología. EFEMERÓPTEROS COLEÓPTEROS Chrysomelidae Clambidae Curculionidae Dryopidae Dytiscidae Elmidae Gyrinidae Haliplidae Helophoridae Hydraenidae Hydrochidae Hydrophilidae Hygrobiidae Noteridae Psephenidae Scirtidae (=Helodidae) 4 5 4 5 3 5 3 4 5 5 5 3 3 3 3 3 Baetidae Caenidae Ephemerellidae Ephemeridae Heptageniidae Leptophlebiidae Oligoneuriidae Polymitarcidae Potamanthidae Prosopistomatidae Siphlonuridae HETERÓPTEROS 4 4 7 10 10 10 5 5 10 7 10 Punt. 3º Biología. Este índice.Prácticas de Ecología. por tanto. Hemos preparado una hoja de Excel para facilitar las operaciones donde también se calcula el índice ASTP (Plantilla Hoja IBMWP. un valor de 103. mientras que los posteriores ejemplares de esa familia que puedan encontrarse ya no serán tenidos en consideración. y a la estación de muestreo se la representaría en el mapa con colores azul y verde. en situación muy crítica (sistema fuertemente alterado) Color Azul Verde Amarillo Naranja Rojo Para calcular los índices IBMWP de cada uno de los puntos de muestreo que tomamos durante la salida de campo al río Guadalix. han de considerarse entre 2 clases de calidad. UAM El problema de establecer límites estrictos de calidad de aguas implica la necesidad de reconocer situaciones intermedias entre unos y otros. 6 y 7 y calcular el índice conforme a las anteriores directrices. basta con que un solo ejemplar de una familia aparezca en la muestra para que se sume su contribución al índice. alternando los colores representativos de las clases de calidad correspondientes. se han de utilizar los datos taxonómicos de las Tablas 5. Es por ello que aquellos valores que queden 5 unidades por exceso o defecto de los límites en la Tabla 4. Es decir. 3º Biología. Por ejemplo.xls) Tabla 5: Punto de muestreo 1 Familia Ancylidae Athericidae Baetidae Caenidae Simuliidae Chironomidae Elmidae Heptageniidae Leuctridae Hydraenidae Chloroperlidae Limnephilidae Rhyacophilidae Oligochaeta Sericostomatidae Valor IBMWP 18 . quedaría intermedio entre las clases I y II (al sumarle o restarle 5 unidades) y por lo tanto correspondería a un agua de clase I-II. es de tipo cualitativo y no tiene en cuenta las distintas abundancias en que pueden aparecer las diferentes familias. Tabla 4: Clase I II III IV V Calidad Muy Buena Aceptable Dudosa Crítica Muy Crítica Valor >100 61-100 36-60 16-35 <15 Significado Cursos de aguas no contaminados o no alterados de forma sensible Cursos de aguas con leves signos de contaminación o alteración Cursos de aguas contaminados o alterados en situación dudosa (sistema alterado) Cursos de aguas muy contaminados en situación crítica (sistema muy alterado) Cursos de aguas fuertemente contaminados. Además. Las diatomeas son organismos sensibles a la eutrofización. Los índices que usan diatomeas poseen la ventaja de que la toma de muestras es un proceso fácil y son muestras pequeñas (no necesitan mucho espacio). donde los otros métodos son menos fiables. Determinación de las diatomeas: Éste método tiene como finalidad la identificación de las diatomeas a nivel de especie. UAM Tabla 6: Punto de muestreo 2 Familia Chironomidae Erpobdellidae Hydrophilidae Oligochaeta Sialidae Valor IBMWP Tabla 7: Punto de muestreo 3 Familia Ancylidae Coenagrionidae Baetidae Chironomidae Hydropsychidae Elmidae Hydrophilidae Gerridae Rhyacophilidae Oligochaeta Valor IBMWP Índice Biológico Diatómico (IBD) Este índice puede servir para todos los ecosistemas de agua dulce ya que las diatomeas se caracterizan por ser cosmopolitas. por el contrario. La estructura de las distintas poblaciones de diatomeas está determinada por las características químicas del agua. Son indicadores de calidad a corto plazo porque las poblaciones de diatomeas se reconstituyen rápidamente después de la desaparición de la contaminación. Las diatomeas reaccionan de manera muy rápida a las modificaciones de la calidad del agua y pueden detectar las poluciones producidas de una manera discontinua. la identificación de especies de diatomeas requiere de un proceso de preparación de muestras algo complicado y largo y la clasificación ha de llevarla a cabo un especialista experimentado. los índices diatómicos están basados en datos cuantitativos y la estimación es más acertada y más sensible que los métodos estrictamente cualitativos. 3º Biología.Prácticas de Ecología. independientemente de sus características morfodinámicas. Puesto que la preparación de las muestras es bastante laboriosa 19 . Son además el grupo más diverso de microalgas bentónicas y sus requerimientos ecológicos son conocidos para muchas de sus especies. a la contaminación orgánica y mineral y la estimación del índice es fiable para un rango de contaminación bajo. que corresponde al valor del IBD. La probabilidad de la aparición de un taxón P(i) en cada clase de agua es distinta según sus requerimientos ambientales. un determinado taxón que prefiere aguas de buena calidad aparecerá mucho más frecuentemente en este tipo de aguas que en otras de calidad inferior.75 * B . B = 1*F(1)+2*F(2)+3*F(3)+ 4*F(4)+5*F(5)+6*F(6)+7*F(7) El índice se calcula como sigue: IBD = 4. con los que la fórmula resultaría en un número negativo. Así. UAM Para realizar el cálculo del índice se ha de seguir los siguientes pasos: • Cálculo de la abundancia relativa (representada por “A”) de los taxones que aparecen. 3º Biología. Ax es la abundancia relativa del taxón “x” (expresado en 0/00). representado cada uno por un taxon tipo. que para este índice son siete (ver más abajo). • Cálculo de la probabilidad de la presencia de cada taxón y del total de taxones observados en la muestra para cada una de las clases de calidad de agua. • Todos los taxones que aparezcan con una frecuencia “A” menor que 7.5 O/OO (es decir. serán despreciadas. por lo que la probabilidad de encontrar a esta clase de diatomea en un agua de alta calidad es mayor.8. si B>6 se asigna al IBD el valor máximo de 20. se le asigna al índice el valor de 1. Para valores de B=1. a la deriva o a una eventual contaminación de la muestra. 7. Vx es el valor ecológico del taxón “x” (Ver Anexo II)”. La probabilidad de aparición en cada clase de agua para cada taxón representativo está ya calculada y se muestra en la hoja “Associées” de Excel que se usa en la práctica. utilizando la siguiente fórmula: F (i ) = ∑ A P (i)V x =1 x x n x ∑AV x =1 x n x “n” es el número de taxones distintos.5 por mil o tres diatomeas de 400). 2 20 .5 El índice toma valores de 1 (con B=2) a 20 (con B=6). Los taxones están englobados en grupos que pertenecen a estados de calidad de agua distintos. De esta manera cada taxon (denominado taxon asociado) se asocia con un taxon representativo de unas determinadas condiciones de calidad del agua. De forma similar. • El IBD define siete clases de calidad de agua por lo que existen siete valores de F (i) • Cálculo de “B”.Prácticas de Ecología. Se considera que hacen falta más de tres individuos de un taxon asociado para que su presencia no sea debida al azar. Px (i) es la probabilidad de presencia del taxón “x” en la clase de calidad “i”2. Tabla 8: Punto de muestreo 1 Abreviatura3 TAXON OBSERVADO (taxon asociado) Achnanthes minutissima Amphora ovalis Cymbella affinis Cymbella lanceolata Cymbella tumidula Diatoma tenue Encyonema silesiacum Fragilaria capucina Gomphonema acuminatum Gomphonema angustum Gomphonema constrictum Gomphonema lanceolatum Navicula lanceolata Nitzschia umbonata Abundancia real 6 3 247 3 6 3 45 6 6 6 3 48 6 10 Taxon tipo Taxones Retenidos Abundancia acumulada o/oo IBD 3 Las columnas con datos en naranja son las que han de rellenar los alumnos 21 . Por ejemplo. UAM COLOR Azul Verde Amarillo Naranja Rojo INTERPRETACIÓN IBD >17 calidad excelente 17 > IBD > 13 calidad buena 13 > IBD > 9 moderada 9 > IBD > 5 mediocre IBD < 5 mala calidad Para calcular el índice usaremos un fichero Excel (IBD. en la quinta.22. Este fichero tiene varias hojas con las tablas de valores de Px(i) (hoja Px(i) ) y con los taxones asociados a cada especie tipo (hoja Asociados).xls) en donde ya está introducida la fórmula y los valores de Px y Vx . En la primera columna se ha de escribir la abreviatura de cada taxon observado. puesto que podemos encontrarnos con varias especies que se asocien a la mismas especie tipo. en la columna cuatro la abreviatura del taxon tipo al que se asocia cada especie. la abundancia acumulada de NARV es [(7+8)/403]*1000 = 37. en el punto de muestreo 2 se detectaron 8 ejemplares de Navicula arvensis y 7 de Navicula difficillima. Ambas están dentro del grupo cuyo representante es la propia Navicula arvensis (NARV) por lo que sus abundancias relativas deben sumarse para calcular la abundancia acumulada del taxon tipo NARV. se anotarán dichas especies sin repeticiones sumando en la ultima columna el O/OO del total de las abundancias de los taxones asociados a la misma especie tipo.Prácticas de Ecología. En las Tablas 6 a 8 siguientes hay que rellenar las columnas en blanco con los datos extraídos del fichero así como el valor del IBD para cada punto de muestreo (hoja CALCUL_IBD). 3º Biología. Puesto que la abundancia de todos los taxones observados es 403. 3º Biología.Prácticas de Ecología. UAM Tabla 9: Punto de muestreo 2 Abreviatura4 TAXON OBSERVADO Achnanthes clevei Achnanthes helvetica Amphora veneta Bacillaria paxillifer Cyclotella atomus Eunotia minor Gomphonema augur Gomphonema dichotomum Gomphonema pseudoagur Navicula arvensis Navicula contenta Navicula decussis Navicula difficillima Navicula fluens Navicula longicephala Navicula nyassensis Navicula tenelloides Navicula simplex Nitzchia graciliformis Nitzchia microcephala Stephanodiscus hantzschii IBD Abundancia real 10 8 48 38 34 8 10 12 20 8 12 8 7 2 13 13 8 83 15 30 16 Taxon tipo Taxones Retenidos Abundancia acumulada o/oo Tabla 10: Punto de muestreo 3 Abreviatura5 TAXON OBSERVADO Achnanthes lanceolata Cymatopleura solea Cymbella aspera Diatoma vulgaris Gomphonema angustatum Gyrosigma acuminatum Hantzschia amphioxys Navicula cryptocephala Navicula cryptotenella Nitzschia sigmoidea Fragilaria ulna IBD Abundancia real 300 8 8 8 8 8 20 8 8 16 8 Taxon tipo Taxones Retenidos Abundancia acumulada o/oo 5 Las columnas con datos en naranja son las que han de rellenar los alumnos 22 . BMWPC un índice biológico para la calidad de las aguas adaptado a las características de los ríos catalanes. Alba-Tercedor.. Casas.es/webcorp/Calidad/calicg.D... Macroinvertebrados acuáticos y calidad de las aguas de los ríos. Coordinadores. M.. & Sánchez-Ortega. E. Alba-Tercedor. Toro. UAM BIBLIOGRAFÍA ƒ ƒ Alba-Tercedor.. Prat. M. (1996). UK. J. Prygiel. En: Tecnología del agua. A. Ortega.. N. Jáimez-Cuéllar. Sánchez-Ortega. 43-56. J. I. Vidal-Abarca. Vol. II: 203-213. Nº 191. Un método rápido y simple para evaluar la calidad biológica de las aguas corrientes basado en el de Hallawell (1978). L. Sáinz-Cantero. Pardo.. A.. Guide Méthodologique pour la mise en oeuvre de l´Indice Biologique Diatoées. M.. Limnética..Prácticas de Ecología.. Benito de Santos y Puig García. IV Simposio del Agua en Andalucía (SIAGA). Álvarez. S... C. ED. 3º Biología. Avilés. y Zamora-Muñoz. R.htlm ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ 23 . y Coste. (2002). Stream Ecology.chduero. P. M. S. (1996). Oxford. M. J. M. pags. J. J. Allan.. J. N. J.. M.. Rieradevall. 4: 51 – 56.. (1988). Mellado. Bonada. http://www. Caracterización del estado ecológico de los ríos mediterráneos ibéricos mediante el índice IBMWP (antes BMWP‛). C. Chapman and may. NF T 90-354. A. Limnética 21: 175185.. ISSN 0211-8173. Vivas. Suárez. Robles. (1999). La agitación acelera la difusión pero impide también la sobresaturación (salvo en determinados lugares como bajo cascadas con vegetación o en tramos lentos y someros con vegetación de fondo abundante). Sin embargo. es decir. bajo condiciones específicas de agente oxidante. en un río existen pocos productores primarios planctónicos (salvo cerca de las desembocaduras. Por otra parte. la tendencia general a lo largo de un cauce es al aumento de la mineralización. puesto que ambas se basan en la cantidad de oxígeno consumido por la oxidación. UAM ANEXO I Con objeto de que quede más claro que son las distintas variables que se miden en esta práctica y cual es su importancia para los sistemas lóticos. las aguas fluyentes no son particularmente ricas en oxígeno. de lo densa que sea la vegetación de los márgenes y lo ancho que sea el río. temperatura y tiempo. En principio. 24 . no representa sino una fracción de la cantidad total de materia orgánica presente. La clorofila a se encuentra en todos los PP fotosintéticos y es una parte proporcional de la biomasa de estos. Sales disueltas (conductividad): En general. la mayoría de los productores primarios pues. En estas situaciones. 3º Biología. a continuación se ofrecen una serie de consideraciones al respecto: El oxígeno: Aunque parezca lo contrario. De hecho. pH: El valor del pH de las aguas dulces esta muy relacionado con las concentraciones de carbonatos o bicarbonatos que hay en el agua. así que a mayor concentración de clorofila mayor biomasa habrá. la demanda bioquímica de oxígeno ejercida en la prueba estándar de 5 días. Puesto que los ríos reciben MO de los ecosistemas terrestres adyacentes. Esto es particularmente importante en ríos contaminados por un exceso de MO. la temperatura del agua dependerá de la del ambiente. aunque por supuesto. donde la absorción de oxígeno atmosférico por el agua define la velocidad con que transcurren las reacciones de descomposición.5 y 8. la comparación de estas dos mediciones da una idea de la biodegradabilidad de la materia orgánica en la muestra. La demanda química de oxígeno (DQO) determina la cantidad de oxígeno requerido para oxidar todos los compuestos susceptibles de oxidación que hay en una muestra de agua residual. En el origen. Para conocer la cantidad de biomasa generada por estos PP. tienden a ser deficitarios en oxígeno. La gran mayoría de las agua epicontinentales tienen valores de pH comprendidos entre 6. de alguna manera se encuentran adheridos a las piedras y superficies. Hay dos formas de evaluar el consumo de O2. se mide la concentración de clorofila a por unidad de área.Prácticas de Ecología. la diferencia entre ambas determinación nos dice el oxígeno consumido durante los 5 días. el valor de pH dependerá de la litología de la zona por donde pasa el río. Esta es una medida del material susceptible de descomposición biológica. lo que significa que en todas ellas existe más ión bicarbonato (HCO3-) que carbonato (CO32-). dada la diferente biodegradación de las sustancias orgánicas. la cantidad de oxígeno que el agua puede absorber es mucho mayor y se puede evaluar según la cantidad de oxígeno que las sustancias contenidas en el agua necesiten consumir para oxidarse. son bentónicos. los resultados de ambas pruebas deberán ser comparables. Para la DBO se determina el contenido inicial de O2 y se repite la determinación 5 días después de haber guardado la muestre en oscuridad a unos 20 ºC. cuando la corriente es lenta si los organismos no sufre el fenómeno de arrastre tan drásticamente). La temperatura del agua: Las temperaturas del las aguas corriente difieren de las de los lagos debido básicamente a que pueden fluctuar más gracias a su escasa profundidad y a que las turbulencias impiden la formación de gradientes y termoclinas. la composición del agua de los ríos depende de las características de los ecosistemas terrestres y de su grado de conservación y tratamiento. mediante la demanda biológica de oxígeno (DBO) y mediante la demanda química de oxígeno (DQO). el agua tiene pocas sales disueltas y el pH es bajo y muy variable.5. Por lo general. conforme el agua desciende y disuelve los materiales de las rocas el pH se eleva. Extracción de clorofilas del fitobentos: Como la corriente arrastras a los organismos. UAM ANEXO II Valor ecológico de 209 táxones 25 .Prácticas de Ecología. 3º Biología. Prácticas de Ecología. Muestreo Profundidad (cada 20 cm) Velocidad de la corriente (m/s) 1 2 3 26 . 3º Biología. UAM RÍO GUADALIX Puntos de muestreo Conductividad µS/cm DÍA: Temperatura o C pH Concentración O2 mg/l % 1 2 3 Ancho total del río (m): Ptos. (1 sesión en laboratorio) OBJETIVOS 9 Ilustración de la influencia de los factores y procesos físicos sobre el ecosistema de un lago y de las consecuencias ecológicas de la estratificación de la columna de agua sobre sus comunidades. 3º Biología.Prácticas de Ecología. Metalimnion: Zona de interfase entre las otras dos zonas donde los cambios de temperatura son bruscos (cada metro la temperatura desciende ≥ 1 ºC). INTRODUCCIÓN Los lagos organizan su funcionamiento a lo largo de un eje luz-gravedad. Una vez observada una diferencia de temperatura considerable entre la zona superficial y profunda se comprueba la existencia de estratificación térmica mediante el uso de tinta (simulación del sistema en verano). lo que puede producir la formación de capas de distintas densidad (estratificación) cuando la intensidad lumínica es suficiente. se mide la temperatura del agua a intervalos de 10 minutos y a distintas profundidades. El agua va calentándose desde la superficie con una lámpara de infrarrojos. que en ocasiones tienen graves consecuencias ecológicas. 9 Aproximación al muestreo de algunos parámetros fisico-químicos en un sistema lenítico. Los datos se van anotando y así se puede ir dibujando el perfil de la temperatura del agua según la profundidad. Se parte de una situación de estabilidad en el sistema para lo que se llena una pecera con agua fría bien mezclada (simulación del sistema a principios de primavera). La energía lumínica calienta el agua de forma diferencial siguiendo este eje vertical. 27 . Hipolimnion: Zona inferior con agua más fría y densa. En este momento las masas de agua presentan tres zonas en la vertical que no se mezclan: • • • Epilimnion: Zona superior de aguas más calientes. 3. lo que ocurre en nuestras latitudes frecuentemente en verano.0 PROCEDIMIENTO 1. 2. MATERIAL Acuario de cristal de 55 l Lámpara de infrarrojos de 375 W Sistema de agitación (secador) Termómetros de pecera Tinta china Modelo Termoclima 1. DINÁMICA TÉRMICA DE UN LAGO. Para seguir el proceso de estratificación. Los fenómenos de estratificación pueden producir cambios drásticos en las comunidades de los sistemas. UAM Bloque 3. R. Academic Press. es trabajar con una matriz que represente temperaturas en un sistema de dos ejes fecha x profundidad. (Capítulo 4).Prácticas de Ecología. Para familiarizarnos con este tipo de gráficas y poder discutir sobre distintos tipos dinámicas térmicas. R. Una vez hecha la comprobación se rompe la estratificación removiendo el agua con el aire de un secador (simulación otoñal). Wetzel. se han de trazar las isotermas a partir de los datos (tablas adjuntas) dos sistemas acuáticos con diferente comportamiento. G. R. Álava). de Ecología de la Universidad de Málaga. Se trata de dibujar isolíneas que unan aquellos puntos que tengan igual temperatura (en este caso las líneas se llamarían isotermas). 1976. Modelo Termoclina 1. 1983. en Escandinavia) y otro localizado en nuestras latitudes (el lago de Arreo. 2001. Barcelona. 1. 3rd Edition. UAM 4. BIBLIOGRAFÍA Margalef. Elaborado por El Dpto. Limnología. Investigación y Ciencia. Omega. para representar la evolución anual del lago simulado trazando las isotermas. Biología de los embalses. Limnology lake and river ecosystems.0. Margalef. Una forma sencilla y muy gráfica de observar si a lo largo del ciclo anual se produce estratificación y posteriormente una o varias mezcla de todo el volumen de agua. 28 . 3º Biología. un lago situado al norte de Europa lago Nuguren. Se discutirán los resultados obtenidos. este sencillo modelo permite ilustrar la evolución de los perfiles verticales de temperatura y densidad del agua en un lago dependiendo de: Temperatura ambiente Velocidad del viento Coeficiente de difusión Profundidad del lago de de (el en Se trata de ir variando la asignación de valores a estos parámetros para observar su influencia en el proceso de estratificación y mezclado de las aguas del lago. UAM Lago de Arreo (Álava) Fecha Prof.25 -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -8 -9 -10 -11 -12 -13 -14 -15 -16 -17 -18 -19 -20 -21 -22 09/93 18 18 18 18 15 10 8 7 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 10/93 11 11 11 11 10 10 10 10 9 7 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 11/93 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 7 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 12/93 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 01/94 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 02/94 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 03/94 10 10 9 8 7 7 7 7 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 04/94 10 10 10 10 9 8 7 7 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 05/94 18 17 15 12 10 9 8 7 7 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 06/94 20 20 19 17 14 11 8 7 7 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 07/94 21 21 20 19 15 12 9 8 7 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 08/94 24 24 24 22 16 12 9 8 7 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 09/94 21 21 21 21 17 12 9 8 7 7 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 29 .Prácticas de Ecología. (m) -0. 3º Biología. Prácticas de Ecología. UAM Lago Nuguren (Escandinavia) Fecha Prof. 3º Biología. (m) 0 2 5 E 0 1 1 F 0 1 1 Mr 0 1 1 Ab 2 2 2 My 4 4 4 Jn 13 12 11 Jl 18 17 16 Ag 18 18 18 S 14 14 13 O 8 8 8 N 4 4 4 D 0 1 2 10 2 2 2 3 4 8 9 10 10 8 4 2 15 2 2 3 3 4 8 8 8 8 8 4 2 20 3 3 4 4 4 7 8 8 8 8 4 3 30 . tratamiento estadístico de datos (sesiones 2 y 3).1) recogiendo las dos situaciones posibles: sustrato ácido (gneises) y sustrato básico (Cretácico). a lo largo de todos los días de muestreo. 9 Conocer. – Estadillos (ver Anexo 4. MUESTREO Y TRATAMIENTO DE DATOS (3 sesiones: una de campo y dos de gabinete) OBJETIVOS 9 Presentar los problemas y métodos relacionados con la obtención y el tratamiento de datos cuantitativos en ecología. Para 31 .1). cuya influencia en la vegetación es lo que se quiere investigar (ver Anexo 4. . Se quiere medir la cobertura lineal de distintas especies de plantas en uno y otro sector.2 para una síntesis de la flora en El Vellón). PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Se pretende investigar la posible influencia del tipo de sustrato (ácido/básico) sobre la diversidad y la abundancia de fanerófitos y caméfitos leñosos y alguna herbácea perenne (ver Anexo 4. PROCEDIMIENTO: 1. Sesión 1 (campo): MUESTREO DE VEGETACIÓN 9 El área de estudio se ubica en los mismos lugares de El Vellón (Madrid) objeto de las prácticas de cartografía y definición de unidades ambientales. Para ello. en particular. – Palos de 1 m. 9 Para ello se diseña un muestreo (ver Anexo 4. se prevé estudiar.Clinómetros. hasta un total de 80 unidades de muestreo.Brújulas.3). MATERIAL: .Cintas métricas. ácido o básico. en la primera sesión se pondrán en práctica técnicas de muestreo y se tomarán los datos que serán analizados en sesiones posteriores. métodos para la investigación de la estructura de las comunidades vegetales en relación con algún factor físico: muestreo (sesión 1). En cada uno de ellos. 3º Biología.Prácticas de Ecología. muestreo que será completado por la totalidad de los alumnos matriculados. – Altímetros. . Se conoce por tanto la existencia de diferentes sustratos líticos en el área. 9 Plantear y contrastar hipótesis sobre relaciones y procesos ecológicos. UAM Bloque 4. que serán pasillos de 10 x 1 m. Las especies que aparecen en el estadillo son las que con mayor probabilidad encontraremos (ver Anexo 4. Altitud. Es imprescindible una absoluta pulcritud.1. éstos se numerarán antes de comenzar el trabajo.2 → pasillo A.4 → pasillo A. deberán cumplimentarse los siguientes datos: Localidad y fecha del muestreo. UAM ello y con ayuda de cintas métricas.3 → pasillo A.2. 32 .1. a lo largo de los cuales. según el siguiente esquema: Ácido.1 → pasillo A.2. se situarán de modo regular 5 pasillos por parcela.2. medida a su inicio.4 12 13 → pasillo A.5 10 m → pasillo A. Una vez realizado el muestreo en uno de los sustratos. 3º Biología. 5. Parcela 1 0 1 3 4 6 7 9 10 Ácido.1. indicando de qué especie y pasillo se trata.. separados en distancias de 2 m.3). Una vez en el campo y situados los pasillos.2. 4. Además. y por razones de organización. y transversalmente. No obstante si aparece alguna no incluida se añadirá al final del estadillo.5 2. pendiente y orientación de cada parcela. Nombres de los integrantes del grupo de muestreo. cada día se dispondrán al azar en cada sustrato 2 ejes longitudinales (parcelas 1 y 2) en el sentido de la pendiente de la ladera. en el caso de que para alguna especie no quepan las coberturas parciales.2).1.Prácticas de Ecología.2. Se muestreará la variable cobertura lineal en el sentido del pasillo de las distintas especies de fanerófitos y caméfitos presentes.2 → pasillo A. Una vez en la zona se aprenderá a distinguirlas todas.1. en básico) 3. así como la pendiente transversal de cada pasillo.1. Aprovechad el espacio disponible para escribir los datos. según el ejemplo.1.3 → pasillo A.1.1.1 → pasillo A. Parcela 2 → pasillo A. tanto en la toma de datos como en su consignación en los estadillos. en ácido y B. se trasladarán al otro tipo de terreno y estudiarán el pasillo equivalente (ej: A. anotándose la medida de cada especie por pasillo en el estadillo adjunto (Anexo 4. continuad el registro ordenadamente al final del estadillo. A cada grupo de 5 alumnos se le asignará un número de pasillo. Con cualquiera de ellas pueden aplicarse técnicas de muestreo. 1979 Biometría. CAMEFITAS: yemas a menos de 25 cm del suelo (suculentas.: bosques caducifolio y perennifolio). Fowler. Calvo-Sendin J. UAM 6. R. 25 cm del suelo (árboles. frecuentemente verano): • • FANEROFITAS: yemas a.. pisos bioclimáticos. por lo menos. C. SEO-BirdLife. Montes. orlas de vegetación alrededor de una laguna. sobre todo. 1994. Madrid. Ecología general. Madrid. Universidad de Múrcia.1. Madrid. L. 2001. DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN Pueden plantearse dos tipos de aproximaciones: la fisionómica y el análisis florístico. Sokal. y. Madrid. L. BIBLIOGRAFÍA: Esta bibliografía se aplica a todas las sesiones d este bloque 4. Prácticas y experiencias.E. Ramírez-Díaz. R. en clima mediterráneo. Los estadillos completados de cada grupo (un pasillo de ácido y otro de básico).F. Estadística básica en ornitología. la periodicidad (ej. Sevilla Parker. Cuadernos de Biología. • Pueden servir de ejemplo los tipos biológicos: una clasificación de las plantas superiores basada en la posición de sus yemas respecto al suelo en la estación desfavorable de su ciclo biológico (invierno o. 3º Biología. Blume. R. Principios y métodos estadísticos en la investigación biológica. Ed. espacio entre árboles etc. la textura. y Rohlf.R. Fisionomía Es una combinación de caracteres: • Estructurales: en relación con la estructura horizontal (mosaico de bosques y prados. la fenología. subfruticosas). 1978. y Cohen. incluidas las sumas de los totales.Prácticas de Ecología.J. F. entre otros. 33 . McGraw-Hill. Se trata de reconocer diferentes estratos y expresarlo en forma de porcentaje. - Anexo 4. vertical de la vegetación. 1999. etc). Spiegel. Descripción y muestreo de poblaciones y comunidades vegetales y animales. que compondrá la matriz de todo el muestreo para las sesiones de tratamiento de datos. Publicación de la Universidad de Sevilla. También la representación con un perfil es muy apropiada (esquema de un bosque.). serán entregados al profesor. arbustos y lianas). 1981 Estadística para biólogos. Estadística. la vitalidad o buen desarrollo de las plantas. Funcionales se pueden referir al color. J. Esto se consigue mediante los muestreos. en clases (datos semi-cuantitativos).). la otra se basa en su conservación. gramíneas perennes. Existen varios métodos. por ejemplo en zonas de acceso difícil. 3º Biología. Los 34 REPRESENTATIVO o subjetivo: Se estudian las unidades de vegetación situadas en las . Análisis florístico Hay dos grandes estrategias. etc. Cobertura lineal: se establece como la intercepción lineal de la proyección vertical de las partes aéreas de las especies sobre una cinta métrica. - • La frecuencia: Número de unidades de muestreo en que aparece una especie por el número total de unidades.Prácticas de Ecología. Se define como el porcentaje de suelo ocupado por la proyección ortogonal de las partes aéreas de las especies vegetales. de los cuales se destacan los 3 siguientes: Escala de Braun-Blanquet: el tanto por ciento de la superficie de la unidad de muestreo que es recubierta por la proyección vertical de las partes aéreas de las especies. TEROFITAS: plantas anuales que pasan el verano en forma de semillas. donde no se puede diferenciar un individuo del otro. CRIPTOFITAS: yemas bajo tierra o subacuáticas (geófitas. especies con estolones. hidrófitas. en los que es importante maximizar la relación entre información recogida y tiempo invertido. helófitas). a lo largo de un pasillo de ancho y longitud fijadas de antemano. especies con estolones o con talos. Es muy empleado en fitosociología. una implica la destrucción del material estudiado. UAM • • • HEMICRIPTOFITAS: yemas en la superficie del suelo (rosetas. Este es el método que nosotros usaremos. +: menos de 1% 2: de 6 a 25% 4: de 51 a 75% 1: de 1 a 5% 3: de 26 a 50% 5: de 76 a 100% Cobertura puntual: se hace deslizar una aguja verticalmente y se anotan todos los contactos entre aguja y la vegetación. Como medidas no destructivas. se pueden definir: • • La densidad: numero de individuos por unidad de superficie. La cobertura: muy utilizada en comunidades compuestas de muchas especies pequeñas. En ciertas circunstancias. El muestreo Para conseguir más detalle y poder aplicar técnicas de tratamientos de datos es necesario efectuar medidas sobre una parte representativa de la vegetación. Pueden mencionarse 4 tipos básicos de muestreo: • áreas que tienen alguna característica especial. es la única posibilidad. pendiente. intervenciones humanas. de cada unidad de muestreo. mediante un muestreo estratificado según naturaleza del sustrato (ácido/básico) y posterior disposición aleatoria de las parcelas. El diseño del muestreo es una tarea muy importante y muy delicada. La forma más utilizada en este tipo de muestreo es el transecto donde las unidades de muestreo están situadas en bandas. cuadrados o pasillos. de humedad. las hipótesis de partida etc. orientación. • REGULAR o sistemático: Se estudian las unidades de muestreo (parcelas) dispuestas en arreglo regular. El muestreo de una pradera con especies herbáceas requiere. Hace falta determinar: • La forma y la superficie de la unidad de muestreo: Pueden utilizarse círculos. En El Vellón. pero la forma elegida tiene que mantenerse para todo el muestreo. Otras observaciones pueden ser de gran utilidad para encontrar una explicación de algunos resultados: pedregosidad. es necesario tomar ciertos datos cualitativos. característica edáficas. el mapa o la foto aérea ejes de coordenadas procediendo a continuación a extraer parejas de coordenadas (tantas como puntos se requieran) en una tabla de números al azar o con un programa de ordenador. sobre todo cuando existe un mosaico de formaciones de diferentes superficies (bosques con pequeños claros. de ancho y 10 m.). En el caso de matorral alto se eligen unidades de 10 a 100 m2. etc. el detalle requerido y unas consideraciones estadísticas. setos y prado). Deben hacerse medidas de altitud..Prácticas de Ecología. un cuadro de 20 a 50 cm de lado. • • Por último. etc. UAM datos recogidos con este muestreo no son siempre apropiados para realizar pruebas estadísticas. las unidades de muestreo (pasillos de 1 m. El número de unidades de muestreo: Está en relación con el tiempo a invertir. Los puntos al azar: Existen varios métodos para determinarlos. Una vez elegido el tipo de muestreo el siguiente paso es abordar su diseño. sin embargo. La superficie depende del tamaño de las especies. • ALEATORIO: Cada punto del territorio tiene igual probabilidad de ser elegido. En cada parcela. nosotros adoptaremos una aproximación de análisis florístico. es inapropiado si la zona es heterogénea. • ESTRATIFICADO: Se subdivide el territorio en partes homogéneas y dentro de cada una se muestrea al azar o sistemáticamente. cada uno con sus ventajas y desventajas. contiguas o no (interesante cuando existe un gradiente de altitud. Si se trata de caméfitos posiblemente sea necesario aumentar la superficie de 1 a 5 m2. etc. de largo) se dispondrán de modo regular separadas 2 m. Por lo tanto. Uno sencillo consiste en situar sobre el terreno. La variable objeto de medida 35 . Se establece según el fin propuesto. Muchas veces. por ejemplo. 3º Biología. prevalece la experiencia. el problema que se investigue. Estos datos pueden convertirse en datos semi-cuantitativos. Es imprescindible anotar la fecha del muestro y la localidad donde se ha efectuado. cuadriculas o líneas. Anexo 4. 3º Biología. Frecuentemente aclarados para producción de ganadería bovina. y e) Secano intensivo. espartales esplegares y sus mezclas.Prácticas de Ecología. c) Cultivos abandonados-matorral. con abundante enebro de miera (Juniperus oxycedrus). Como resultado aparecen formaciones de sustitución como aulagares. VEGETACIÓN Y FLORA DE EL VELLÓN ENCINARES MEDITERRÁNEOS Potencialmente. y las unidades de medida serán centímetros. ballota) en clima mediterráneo continentalizado.2. Frecuentemente sustituido por cultivos de cereal y de olivo y talado para abrir pastos aprovechados por ovino y caprino. bosque de encina (Quercus ilex subsp. b) Arbolado disperso-matorral. b) Arbolado disperso-matorral. resultando patrones/unidades de a) Arbolado denso-forestal. UAM será la cobertura lineal de cada especie en el sentido del pasillo. Flora del encinar carpetano Encinares sobre sustratos ácidos (gneises). viscosum) Tomillo (Thymus mastichina) Retama negra (Cytisus scoparius) Botonera (Santolina rosmarinifolia) Retama de bolas (Retama sphaerocarpa) Aladierno (Rhamnus alaternus) Olivilla (Phyllirea angustifolia) Torvisco (Daphne gnidium) Rubia (Rubia peregrina) Esparraguera (Asparagus acutifolius) Madreselva (Lonicera periclymenum) Flora del encinar manchego Encinares sobre sustratos básicos (Cretácico y Terciario). El declive reciente de la actividad ganadera genera distintos estadios de infra-pastoreo. resultando patrones/unidades de a) Prados con cercas arboladas. Entre otras especies se encuentran: Espliego (Lavandula latifolia) Aulaga (Genista scorpius) Esparto (Stipa tenacissima) Tomillo salsero (Thymus vulgaris) 36 . tomillares. El declive reciente de la actividad ganadera genera distintos estadios de abandono. y c) Arbolado denso forestal. resultando un paisaje de pastizales con cercas de piedra perimetrales y las encinas y otros elementos florísticos a modo de setos lineales. d) Secano extensivo. Entre otras especies se encuentran: Cantueso (Lavandula pedunculata) Falsa jarilla (Halimium umbellatum subsp. ) Zarza (Rubus spp. suelos más profundos y humedad edáfica en verano.Junco churrero (Scirpus holoschoenus) 37 . en ubicaciones con menor evapotranspiración. que vimos acompañados de: Arce de Montpellier (Acer monspessulanum) Cornicabra (Pistacia therebintus) Olmo (Ulmus minor) También en riberas.) Chopo (Populus nigra) Olmo (Ulmus minor) Ailanto (Ailanthus altissima) Escaramujo o Rosal silvestre (Rosa spp. entre otras: Sauces (Salix spp. Jalonando cauces y lechos de inundación. 3º Biología. aparecen quejigos (Quercus faginea subsp. Chopo (Populus nigra) También en riberas. faginea) y formaciones freatofíticas.Zarza (Rubus spp. Majuelo (Crataegus monogyna) Jazmín (Jasminum fruticans) Junco churrero (Scirpus holoschoenus) Aligustre (Ligustrum vulgare) Escaramujo o Rosal silvestre (Rosa spp. UAM - Lino (Linum suffruticosum) Lastón (Brachypodium retusum) Flomis (Phlomis lychnitis) Estaelina (Staehelina dubia) Tomillo (Thymus zygis) Aladierno (Rhamnus alaternus) Retama de bolas (Retama sphaerocarpa) Aladierno o espino negro (Rhamnus lyciodes) Torvisco (Daphne gnidium) Esparraguera (Asparagus acutifolius) Flora de los fondos de barrancos.) Aladierno espino negro (Rhamnus lyciodes) Esparraguera (Asparagus acutifolius) Flora de las riberas El bosque en galería original se encuentra muy alterado por la actividad humana que prácticamente lo ha eliminado de las terrazas fluviales para instalar huertas y regadíos.) .Prácticas de Ecología. umbrías y zonas de descarga Sobre sustratos básicos. aún se encuentran.) . Prácticas de Ecología. 3º Biología, UAM Anexo 4.3. PLANTILLA DE MUESTREO Localidad: Pendiente: Grupo de prácticas: ESPECIE Argyrolobium zanonii Artemisia campestris Cytisus scoparius Daphne gnidium Fumana ericoides Genista scorpius Halimium umbellatum subsp. viscosum Helianthemum apenninum Helianthemum cinereum Helichrysum stoechas Juniperus oxycedrus Lavandula latifolia Lavandula stoechas subsp. pedunculata Linum suffruticosum Phlomis lychnitis Quercus (ilex subsp.) ballota Retama sphaerocarpa Ruta montana Santolina rosmarinifolia Staehelina dubia Teucrium polium Thymus mastichina Thymus vulgaris Thymus zygis Coordenadas UTM: Orientación: Nombres de los integrantes del grupo: PASILLO Nº COBERTURAS PARCIALES Fecha: COBERTURA TOTAL 38 Prácticas de Ecología. 3º Biología, UAM Sesión 2 (aulas de informática). TRATAMIENTO DE DATOS I: Estadística básica Se pretende conocer y ejercitarse el manejo de algunas técnicas básicas de análisis e interpretación de datos cuantitativos, con ayuda de diversos métodos estadísticos y numéricos. Para ello se trabajará sobre los datos obtenidos en la sesión anterior de muestreo de la vegetación de El Vellón, referidos a la composición y la estructura de las comunidades de plantas leñosas sobre sustratos ácido y básico. Sus posibles similitudes y diferencias serán objeto de distintas cuestiones a las que se tratará de responder en esta y la siguiente sesión de prácticas. • • MATERIAL: Matriz de datos del muestreo. Hoja de cálculo Excel. Tablas estadísticas. Papel milimetrado. PROCEDIMIENTO: Al empezar, es aconsejable hacer un repaso de conceptos generales sobre el muestreo, recapitulando la técnica empleada en nuestro caso. También se recordarán los conceptos de población, muestra, unidad de muestreo, tamaño muestral y variable (ver Anexo 4.4). 1. El primer paso consistirá en comprobar si el esfuerzo de muestreo realizado ha sido suficiente para cubrir un área mínima en la que esté presente la variedad de especies de plantas leñosas existentes en uno y otro sectores muestreados. Para ello se representará gráficamente, sobre papel milimetrado, la evolución del número de especies acumulado a medida que se aumenta el área muestreada. La inspección de la curva así obtenida permitirá interpretar si se ha alcanzado el área mínima de muestreo para recoger adecuadamente la variedad de la vegetación estudiada. Una curva en permanente incremento nos hará suponer que de haber aumentado el área estudiada habríamos encontrado nuevas especies, que faltan en nuestros datos. Una curva que tiende a estabilizarse indicará que hemos encontrado la práctica totalidad de las especies que nos interesaban. 2. A continuación se procederá a la comparación de las listas de especies, que podemos agrupar en especies presentes sobre sustrato ácido y especies presentes sobre sustrato básico. A partir de ahí hay que separar: Especies exclusivas del sustrato ácido. Especies exclusivas del sustrato básico. 39 Prácticas de Ecología. 3º Biología, UAM - Especies comunes a ambos sustratos. Las que sean exclusivas de uno u otro sector podrían considerarse tentativamente como indicadoras de la dominancia de uno u otro factor. Sobre aquellas otras que aparecen en ambos tipos de sustrato de momento no podemos obtener conclusiones. 3. ¿Qué sector presenta una mayor riqueza de especies, es decir, un mayor número de especies distintas? ¿Y cuál de los dos presenta una mayor diversidad? La contestación de la primera pregunta será inmediata. Para responder a la segunda, sin embargo, habremos de introducir el concepto de diversidad, que tiene en cuenta no sólo la cantidad de especies sino cómo son de abundantes sus respectivos individuos. Para obtener un índice cuantitativo y comparable de esta propiedad de las comunidades vivientes son varios los métodos propuestos. Uno de los más utilizados es el índice de diversidad de Shannon-Wiener, que para n especies se calcula como: H = −∑ pi ⋅ log 2 pi i =1 n donde: log2 pi = log pi log 2 siendo pi la proporción de la especie i respecto al total (cobertura i / cobertura total). H se expresa en bits de información, ya que el índice de Shannon-Wiener es, en realidad, una medida de la cantidad de información contenida en cualquier tipo de sistema. 4. Tras este somero análisis de algunas características generales de la vegetación de los dos sectores, quedará la cuestión de interpretar el significado de aquellas especies que sean comunes a ambos. Su mera aparición en los dos sustratos no significa que sean indiferentes a los factores ecológicos que actúan en uno u otro lugar, ya que su abundancia puede ser muy diferente. Para tratar este problema se van a aplicar algunas técnicas de estadística descriptiva. Para los datos de cobertura de cada una de las especies, tanto en sustrato ácido como básico, calcularemos los siguientes valores, cuyo significado se comentará brevemente: - La media: x= ∑x i =1 n i n - La varianza: s = 2 ∑ (x i =1 n i − x) 2 n −1 s = s2 - La desviación típica: - El coeficiente de variación: CV = x 5. El siguente paso es comparar s ⎟ o bien (expresado en %) CV = ⎜ ⎜ x ⎟100 ⎝ ⎠ las medias de 40 ⎛ s⎞ α = 0. Inversamente. 3º Biología. = s n donde: s: desviación típica de la muestra y n: número de observaciones En tales condiciones. La primera se refiere a aquellos procedimientos que tienen por objeto describir el conjunto de observaciones que hemos realizado. también llamado error típico de la media (ET): E. la ecología intenta conocer e interpretar el mundo que nos rodea.05. disminuirá la precisión y hará mayor el intervalo. En primer lugar. La estadística es la herramienta de la que se sirve el ecólogo para explorar y analizar los datos que recoge de la naturaleza.5). En su empeño por conocer la naturaleza viviente. es decir. Para ello calcularemos para cada media un intervalo de confianza. un intervalo de confianza más pequeño. ¿Cúal es el contenido medio en nutrientes de los embalses españoles? ¿Cómo de variable es el tamaño de puesta de un petirrojo a lo largo 41 . Aunque no es sino un medio. del 95%).T. es necesario hacer una distinción entre estadística descriptiva y estadística inferencial.05) como: x ± t0. por ejemplo de 0. lo cual dependerá del tamaño de la muestra y de la variabilidad de la población. un parámetro cuyo valor exacto no podemos conocer. ESTADÍSTICA BÁSICA Y DESCRIPTIVA Como es propio de las disciplinas científicas. una distribución normal cuya media es la media poblacional y cuya desviación típica es la desviación típica de las medias muestrales. los ecólogos se ven frecuentemente en la tesitura de acumular datos con los cuales discernir patrones. aumentando el esfuerzo de muestreo. 1927).95 (es decir. n −1 ⋅ s n donde n-1 son los grados de libertad y el valor buscado de t puede consultarse en una tabla de distribución de la t de Student de dos colas (Anexo 4. a su vez. es decir. aumentando n. Pero antes convendrá recordar que nuestras medias muestrales no son más que estimas de la media poblacional. El razonamiento matemático (Teorema del Límite Central) se basa en que. con una determinada probabilidad. que establecerá el rango de valores por encima y por debajo en el que. UAM cobertura de cada especie en uno y otro sector. se sitúa la media poblacional.95 (por tanto. es lo suficientemente importante para que sea preciso conocerlo adecuadamente si deseamos que cumpla su misión. el intervalo de confianza para una media puede calcularse con una probabilidad 1 — α = 0.Prácticas de Ecología. una mayor variabilidad de la población. Es fácil advertir que puede conseguirse una mayor precisión. la ecología se ocupa del mundo natural y de las relaciones que mantienen sus componentes: es la historia natural científica (Elton. para poblaciones con una distribución normal. puede demostrarse que las medias muestrales que obtendríamos si repitiéramos infinitas veces la extracción de una muestra siguen también. Podemos sin embargo evaluar qué grado de precisión tienen nuestras estimas. reflejada en una s mayor. En particular.4. Anexo 4. para deducir a partir de ellos los procesos subyacentes al funcionamiento de la naturaleza. los métodos estadísticos se ayudan ante esa dificultad de una serie de asunciones o suposiciones sobre la estructura o distribución estadística de los datos bajo estudio. Se ha comprobado que muchos atributos de las poblaciones naturales tienen una distribución normal (nombre que recibe esa distribución precisamente por ser extraordinariamente común) y. Las variables pueden ser de muy diversos tipos lo que condiciona necesariamente la técnica estadística que podremos emplear con ellas. Una clasificación de las variables según su naturaleza puede ser la siguiente: • Variables cuantitativas: Continuas (altura de una planta. biomasa de un insecto…). raro). Técnicas de este tipo se denominan no independendientes de la distribución. sin embargo. sexo. conductividad. UAM de su vida? La inferencia estadística. estudiar el total de la población. Parece razonable que las que no lo hacen así se denominen estadística no-paramétrica. como a la estadística independiente de la distribución (o de distribución libre). Nominales (color. Es fácil imaginar que no resulta fácil inferir características fiables de la población a partir de una cantidad limitada de observaciones (muestras). ese valor no se conoce pues resulta difícil. pretende obtener inferencias (predicciones) sobre atributos de un conjunto de objetos (población) a partir de la observación de un subconjunto de aquél (muestra). como su propio nombre indica. en sentido estricto. si no imposible. La medida de tal característica en una muestra de la población permite hacer inferencias sobre el valor del parámetro. Existen técnicas estadísticas que trabajan sobre los parámetros de una población y reciben por ello el nombre de estadística paramétrica. recibiendo el nombre de estadístico. color…).Prácticas de Ecología. número medio de parásitos que infestan un hospedador en una población natural de nemátodos) se denomina parámetro. merísticas o discretas (abundancia de una especie. Discontinuas. ¿Difieren dos poblaciones de jabalíes en su tamaño medio? ¿Existe relación entre el tamaño de un depredador y el de las presas que consume? El valor de una característica de la población (por ejemplo. rangos de abundancia: abundante. 42 . localidad…). • Variables cualitativas: Ordinales (por ejemplo. frecuente. número de escamas de la línea lateral de un pez…). 3º Biología. En un intento de simplificar la terminología (y de confundir los significados) se puede encontrar con frecuencia que al hablar de estadística noparamétrica los autores se refieren tanto a ésta. Con frecuencia. Para cumplir satisfactoriamente su misión. por lo tanto se han desarrollado técnicas estadísticas que funcionan expresamente en aquellos casos en los que la variable de trabajo tiene esa distribución en la población. abundancia. Aquellos métodos que no hacen ningun tipo de suposición sobre la distribución de la variable estudiada se llaman independientes de la distribución. Aquella propiedad que difiere de unos individuos a otros y que nosotros registramos se denomina variable (altura. Anexo 4. diferentes preguntas pueden ser respondidas empleando distintos métodos. De la misma forma. TABLA DE LA DISTRIBUCION t−Student 43 .5. diferentes tipos de variables han de tratarse con diferentes técnicas. 3º Biología. UAM Obviamente.Prácticas de Ecología. pasillos de vegetación muestreados). Es decir. El numero de clasificaciones corresponde al numero de variables. como luego veremos. en esta sesión se planteará la cuestión de qué métodos estadísticos podemos emplear para llegar a conclusiones fiables sobre si la presencia de una especie muestra diferencias significativas entre uno y otro sustrato. en el cual existen dos clasificaciones. la variable 1 se referiría a la presencia o ausencia de la especie y la variable 2 al tipo de sustrato (ácido o básico). Por otro lado. UAM Sesión 3 (aulas de informática). Si somos capaces de establecer una hipótesis sobre la distribución esperada de tales observaciones podremos comprobar la significación de una desviación dada entre las frecuencias observadas y las esperadas. PROCEDIMIENTO: 1. el de la tabla de contingencia 2 x 2. Nuestro caso es el más sencillo. Si de 100 observaciones (en nuestro caso. El test de la chi cuadrado (χ2 ) permite hacer tal tipo de estimaciones. 3º Biología. Una primera aproximación al problema de si la presencia de una especie es igual en el sustrato ácido y en el básico es la de examinar el número de veces que esa especie aparecer en los pasillos de vegetación muestreados. 40 han sido hechas en ácido y 60 en básico. En este caso no estaríamos considerando las medidas de cobertura de la especie sino simplemente su presencia o ausencia en cada pasillo. que nos permite calcular. En nuestro caso las unidades muestreadas. Para ello seguiremos las siguientes etapas: a) Formulación de la hipótesis nula H0. determinar si la probabilidad de obtener tal desviación debido a efectos aleatorios es probable o no.Prácticas de Ecología. TRATAMIENTO DE DATOS II: Contraste de hipótesis Tras haber sometido a una primera elaboración a los datos procedentes del muestreo. unas frecuencias esperadas. sustrato ácido o sustrato básico. Construcción de la tabla de contingencia. los pasillos. Por ejemplo. y si la especie estudiada apareció 30 veces en nuestras parcelas (20 en ácido y 10 en básico) estando ausente en 70 ocasiones (20 en ácido y 50 en básico) se puede realizar la siguiente tabla de contingencia: 44 b) . En nuestro caso la distribución teórica es que la planta de nuestro interés se distribuya independientemente de la característica ambiental considerada (tipo de sustrato). se dividirían en dos clases. obteniéndose así frecuencias para cada una de dichas clases. cada una de las cuales se subdivide en dos categorías mutuamente excluyentes. presencia de la especie o ausencia de la especie. Para ello convendrá recordar los conceptos pertinentes a toda una serie de pruebas estadísticas conocidas como contrastes de hipótesis (Anexo 4.6). el examen de los datos obtenidos permite agruparlas en otras dos clases. La distribución de frecuencias observadas se ajusta a una distribución teórica. Se trata de una situación frecuente en muestreos y experimentos cuyos resultados consisten en datos que se clasifican en categorías o clases. = 1. Se toman las probabilidades 0. UAM Frecuencias observadas PRESENCIA AUSENCIA ÁCIDO 20 (a) 20 (c) 40 (a+c) BÁSICO 10 (b) 50 (d) 60 (b+d) 30 (a+b) 70 (c+d) N=100 (a+b+c+d) c) Cálculo de las frecuencias esperadas.84 es de 5% y de 6. La formula general es: frecuencias observadas y e las esperadas. 1%. Se puede decir que las frecuencias observadas y esperadas son similares. Si χ2 calculado < χ2 teórico. y esto. se emplean los totales marginales (suma de los valores observados) para calcular las frecuencias esperadas.l. por ejemplo: Probabilidad de encontrar la especie en sustrato ácido: P+.01 se aceptaría el riesgo de equivocarse 1 vez sobre 100). 45 . = (filas-1) x (columnas-1) de la tabla de contingencia. χ2 = ∑ (o − e ) 2 e donde o son las En el caso de una tabla de contingencia de 2 x 2.7).05.5 y 0. En efecto. En la curva 1 el área a la derecha de 3.84 y 6.A = (P+ x PA) x N = (30/100 x 40/100) x 100 = 12 Frecuencias esperadas para el caso de distribución de la especie independiente del sustrato PRESENCIA AUSENCIA ÁCIDO 12 28 BÁSICO 18 42 d) Cálculo del χ2. la frecuencia esperada será. Dado que si 2 acontecimientos son independientes la probabilidad de que ocurran juntos puede calcularse mediante el producto de sus probabilidades separadas. y se lee la intersección con g. una única frecuencia observada insertada en una casilla de la tabla determina todas las demás. como cuando se estime un parámetro produce una perdida de grados de libertad.64. si fuese α= 0. la fórmula simplificada es ( ad − bc ) 2 ( a + b )( c + d )( a + c )( b + d ) e) xN Rechazo o aceptación de la hipótesis. Lectura de la tabla de χ2 (ver Anexo 4. En este caso el grado de libertad es 1 x 1 = 1. no se rechaza la hipótesis nula (H0). 3º Biología. Una vez fijado estos totales. Se fija un nivel de significación o probabilidad de error (normalmente se utiliza α= 0.l. que se calculan g. es decir 3.64 respectivamente. y por lo tanto que la especie se distribuye independientemente de la variable ambiental considerada.Prácticas de Ecología.01. Hay 4 casillas y 3 restricciones. Para ello es necesario conocer los grados de libertad. es decir que se acepta el riesgo de equivocarse 5 veces sobre 100. El modo de aplicarlo es el siguiente. que son valores teóricos de la t de Student que dejan por encima y por debajo una probabilidad menor que α. por tanto. obviamente. La hipótesis alternativa es. UAM Si χ2 calculado > χ2 teórico se rechaza H0. µA ≠ µB Suponiendo que ambas poblaciones tienen una distribución normal y que sus varianzas son similares podemos aplicar un test de igualdad de medias basado en la distribución t de Student. es un test de dos colas.Prácticas de Ecología. entonces suponemos que H0 es muy improbable y la rechazamos. en caso de que H0 sea cierta. Como la diferencia entre ambas medias puede ser positiva o negativa hemos considerado valores de t positivos y negativos y. Podemos entonces plantearnos la comparación de las medias de cobertura para una especie en uno y otro sustrato. µA = µB b. H0. Si nuestro t observado es mayor o menor que unos determinados valores críticos.05) en la tabla de la t de Student (Anexo 4. Construimos un estadístico t: t observado = (x A − x B ) 2 2 ⎡ (n A − 1)s A ⎤ ⎛ n A + nB ⎞ + (n B − 1)s B ⎟ ⋅⎜ ⎢ ⎣ n A + nB − 2 ⎥ ⎜ ⎟ ⎦ ⎝ n A nB ⎠ que.5) que ya utilizamos cuando calculamos los intervalos de confianza en la sesión anterior. nuestro t observado. Comprobamos el valor que obtenemos. que proporciona resultados bastante fiables aunque los requisitos estadísticos que precisa no se cumplan enteramente. Lo que conocemos son las medias muestrales x que hemos obtenido y que nos proporcionan una estima más o menos fiable. disponemos de una medida cuantitativa más precisa de su abundancia en uno y otro caso. Construimos el nuevo contraste de hipótesis definiendo una hipótesis nula según la cual las medias poblacionales de la especie en ambos sectores son iguales. adopta valores cuya distribución probabilística se ajusta a una distribución t de Student. es decir. 2. y lo comparamos para un determinado nivel de significación α (por ejemplo α = 0. 46 . Estas medias se designan con la letra µ y son parámetros que no conocemos. a. Se trata de un test muy sencillo y notablemente robusto. que aunque la especie esté presente en ambos sectores no es indiferente al sustrato. porque presenta abundancias distintas. Dado que tenemos datos no sólo de la presencia o ausencia de una determinada especie en los pasillos muestreados sino también de su cobertura lineal. 3º Biología. que las medias son distintas. Las frecuencias observadas y esperadas son muy diferentes y se puede concluir que la especie prefiere uno de los hábitats (aquél en el cual presentara mayor cobertura). La comparación de la presencia de determinadas especies en el sector ácido y el sector básico puede abordarse de otro modo. H1. H0. del mismo modo que en el caso anterior. las medias son diferentes. Al comenzar a analizar las diferencias entre la vegetación de uno y otro sustrato ya vimos que podíamos comparar su riqueza y su diversidad de especies. Lo que conocemos son. la hipótesis alternativa es que las medias son distintas. por distintos tipos de uso. además. La distribución de la t de Student varía según los grados de libertad. si ⎜t observado⎜< t α. parámetros que no conocemos. 3. que la riqueza y/o la diversidad de especies no son indiferentes al sustrato. Entonces. si ⎜t observado⎜> t α. Ahora. para obviar si es positivo o negativo. En nuestro caso los grados de libertad son nA + nB ⎯ 2. en particular. completando nuestro análisis. a la distribución de ciertas especies que hemos estudiado individualmente. nA + nB ⎯ 2 . De nuevo. una vez más. se acepta H0. UAM c. las medias muestrales x que hemos obtenido (riqueza media y diversidad media en cada sector). En esta discusión convendrá recordar que los dos sectores comparados. ácido y básico. no hay diferencia entre las medias. Estas medias se designan con la letra µ y son. sino que presentan valores distintos en uno y otro. ¿Podrías diseñar una nueva experiencia para aclarar este tipo de cuestiones? 47 . Construimos el nuevo contraste de hipótesis definiendo dos H0. es decir. podemos comparar las respectivas medias de las riquezas y diversidades que se dan en cada pasillo. µA ≠ µB b. del t observado se compara con un t crítico que buscamos en la tabla de la distribución de la t de Student de dos colas. se rechaza H0. Suponiendo que ambas poblaciones para cada variable tienen una distribución normal y que sus varianzas son similares podemos aplicar el test de la t de Student.Prácticas de Ecología. nA + nB ⎯ 2 . µA = µB H1. según las cuales las riquezas medias de cada sector son iguales y las diversidades medias de cada sector también. El valor absoluto. De este modo podrá discutirse la posibilidad de que alguna de las diferencias detectadas entre sectores este relacionada no solo con las propiedades fisicoquímicas del sustrato sino también con la acción humana que ha favorecido o desfavorecido la presencia de determinadas especies. pero entonces lo hicimos para valores globales de una y otra. 3º Biología. pueden haberse visto afectados. con la técnica de comparación de medias mediante el test de la t de Student. a. para una probabilidad α. Una vez obtenidos los resultados de las distintas comparaciones podemos recapitular y discutir en qué medida la diferencia en el sustrato afecta a la estructura y la composicion de la vegetación y. no podía caracterizarse como falsa. Llamamos nivel de significación de nuestro contraste a la probabilidad de que nuestra muestra provenga de una población en la que es cierta la hipótesis nula. Quiere esto decir que asumimos una probabilidad de equivocarnos de 1 entre 20 cuando rechazamos la hipótesis nula. Tradicionalmente. que es la probabilidad de que no rechacemos la hipótesis nula cuando esta sea falsa. 3º Biología. HA o H1. es que no pasa nada. se ha empleado como valor estandarizado de α el del 5%. notada como H0. CONTRASTE DE HIPÓTESIS Aunque diferentes en los supuestos a los que se aplican y en los métodos que emplean. que existe otro tipo de error. suponiendo que la hipótesis nula es cierta. es decir. con menor cantidad de observaciones. que es la que supone la existencia de un efecto o diferencia entre las muestras comparadas. al igual que los dueños de los casinos. Un error de este tipo se llama en estadística error de tipo I y equivale al mencionado nivel de significación (también denominado α). Solo si reunimos evidencias estadísticas suficientes para demostrar que tal hipótesis es muy improbable. sin embargo. en puridad. 48 . pudiendo nosotros fijar ese nivel de improbabilidad. El error de tipo I es el que nosotros vamos a fijar y. cuando logremos rechazar una hipótesis nula. aunque H1 sea correcta. de que la hipótesis nula fuera cierta después de todo. aceptamos la hipótesis alternativa.6. es decidir qué riesgo estamos dispuestos a asumir de equivocarnos al rechazar una hipótesis nula que es cierta. UAM Anexo 4.Prácticas de Ecología. nuestros datos pueden no ser lo suficientemente concluyentes para demostrarlo estadísticamente. a mantener en unos límites controlados. el error de tipo II. que no hay diferencias o efectos en aquello que estamos estudiando. por tanto. Conviene saber. sólo nos equivocaremos una de cada 20 veces (por término medio). Dicho de otro modo. La hipótesis de partida o hipótesis nula. por tanto. O lo que es lo mismo. procuran minimizar sus riesgos de equivocarse y los valores bajos del nivel de significación son siempre apreciados. En muchas ocasiones es suficiente un aumento del tamaño de muestra para que pase a rechazarse la hipótesis que. si rechazamos la hipótesis nula con ese nivel de significación. la hipótesis nula nunca se acepta. Si bien en términos coloquiales podemos decir que la aceptamos es importante tener presente que lo que ocurre es que no se tienen evidencias suficientes para poder rechazarla. que normalmente queremos que sea muy pequeña. Este error tiene que ver con la posibilidad de que aunque exista una diferencia o efecto. Por supuesto no existe ninguna regla que impida utilizar otros niveles de significación pero los científicos. Si fijamos ese nivel de significación lo que estamos haciendo. lo haremos admitiendo una cierta probabilidad. los contrastes de hipótesis coinciden en basarse en la contraposición de dos hipótesis excluyentes. Es importante señalar que. 7. 3º Biología.Prácticas de Ecología. TABLA DE LA DISTRIBUCIÓN CHI-CUADRADO 49 . UAM Anexo 4. Cuando una subpoblación desaparece. en parches de alta calidad. 1988) y parece ajustarse al comportamiento de muchas poblaciones reales de organismos. en parches de baja calidad. El modelo de metapoblación de Levins implica. Así. de forma que estas subpoblaciones se comportarían como “sumideros". 3º Biología.). su localización espacial. Este modelo de metapoblación se denomina “Fuente –Sumidero” (Pulliam. UAM Bloque 5. la variación en el tamaño de los parches. Levins (1969) para referirse a una población fragmentada y discontinua en la que las subpoblaciones que ocupan los distintos fragmentos o parches de hábitat útil están vinculadas por eventos locales de extinción y colonización a través de emigración e inmigración. de modo que esa subpoblación se convertiría en una subpoblación donadora de individuos o “fuente”. ni la dinámica particular de cada subpoblación. INTRODUCCIÓN El concepto de metapoblación El concepto de metapoblación fue propuesto por R. un dinamismo espacio-temporal en el que la fracción de parches de hábitat ocupados (P) por una especie en un momento dado resulta del equilibrio dinámico entre la tasa de extinción (m) de los parches ocupados y la tasa de recolonización (c) de los parches vacíos: dP/dt= cP(1-P)-mP El modelo de Levins no considera. En el modelo Fuente-Sumidero. Cualquier población local está sujeta a una determinada probabilidad de extinción (tasa de extinción local) que depende de factores endógenos (tasa reproductiva. pues. de modo que las poblaciones fuente pueden mantener uno o más sumideros en el contexto de la metapoblación. METAPOBLACIONES Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES (Una sesión de gabinete) OBJETIVOS 9 Comprender la importancia de los distintos parámetros poblacionales en la supervivencia de una población. la tasa de extinción de cada subpoblación puede variar en función del tamaño y calidad del parche de hábitat correspondiente. 9 Entender el concepto de metapoblación y el papel de la dispersión en la viabilidad de las metapoblaciones. el número de nacimientos excedería al de las muertes. eventos catastróficos. 50 . Por su parte. el parche que deja vacío queda disponible para ser recolonizado posteriormente. morirían más individuos que los que nacen. 9 Aproximación mediante modelización informática a la dinámica metapoblacional. etc. tamaño de la población. si no también del equilibrio entre fuentes y sumideros. Aunque la inclusión de estos fenómenos complica enormemente los modelos. Por ejemplo.) y exógenos (fenómenos meteorológicos. la supervivencia de la metapoblación no depende sólo del balance global entre extinción y colonización.Prácticas de Ecología. sin embargo. 9 Conocer la utilidad de la modelización como herramienta de conservación y gestión de poblaciones. etc. es posible comprender algunas de sus implicaciones sin entrar en detalles matemáticos. los modelos metapoblacionales son muy útiles ya que permiten abordar el estudio de cada subpoblación por separado. lo cual es importante porque muchas actividades antrópicas afectan de diferente manera a cada población local (Akçakaya et al. que son franjas lineales de hábitat que conectan parches entre sí. influyendo en su éxito factores principalmente espaciales. El objetivo de la reintroducción es el establecimiento de una población viable y autosuficiente en un área que había sido previamente ocupada por la especie. translocación y refuerzo Según la UICN la reintroducción es el traslado de un organismo a una fracción del territorio que constituye su hábitat y del que ha desaparecido. UAM Aplicaciones Como herramienta de gestión y conservación de poblaciones y especies. 1997). Los corredores pueden aumentar la tasa de dispersión de algunas especies. Hay varias razones por las que una reintroducción puede fracasar: (1) desconocimiento de la ecología de la especie.Prácticas de Ecología. 3º Biología. Corredores ecológicos La dispersión entre poblaciones también puede favorecerse mediante el diseño de corredores ecológicos. ya sea por causas naturales o antrópicas. sin que necesariamente haya tenido que desaparecer de ninguno de ellas (Akçakaya et al. para evitar un cuello de botella. Hay que distinguir reintroducción de translocación. Es interesante plantearse preguntas del tipo: ¿Qué es mejor. 51 . la proporción de sexos. El objetivo de la translocación es el refuerzo una población para que ésta sea viable. El diseño del programa de reintroducción es también importante. 1997). (3) procedencia de los individuos reintroducidos (criados en cautividad o no). reintroducir 100 individuos en un solo parche o 50 en dos parches? ¿Cuántos individuos translocar o reintroducir para conseguir una población viable? ¿Entre qué dos poblaciones conviene translocar? Las reintroducciones son estrategias arriesgadas. A continuación se describen algunas estrategias de conservación de especies en las que los modelos de metapoblación constituyen buenas herramientas de gestión: Reintroducción. pero también pueden actuar como barreras para otras e incluso servir como vectores de dispersión de elementos patógenos. o (4) simplemente por falta de seguimiento de las poblaciones una vez hecha la reintroducción. Las translocaciones aumentan la tasa natural de dispersión de la población.e. que es el movimiento de individuos de una fracción del territorio a otra. El modelo de metapoblaciones permite planificar movimientos de individuos de unas localidades a otras maximizando la eficiencia del programa de reintroducción. p. Es necesario tener en cuenta factores como el número de individuos. como la distancia entre poblaciones. (2) degradación del hábitat original de la especie. la composición por edades y la estructura social de los individuos reintroducidos. Se utilizará para ello la modelización por ordenador mediante el módulo Multiple Populations del programa RAMAS Ecolab. Si las localidades están muy correlacionadas las fluctuaciones ambientales afectarán por igual a todas las poblaciones favoreciendo la extinción de la especie. 3º Biología. sino también de otros aspectos como la capacidad de carga de los parches.Calculadora. ya que el efecto borde en estas zonas es muy grande (Meffe et al. de seleccionar las localidades que son más propicias para la conservación de una especie determinada. etc. la tasa de crecimiento de la población. El uso de modelos de metapoblaciones permite encontrar una solución óptima en casos concretos y evaluar diferentes opciones en el diseño de reservas naturales. En esta práctica se estudiará la dinámica y viabilidad de la metapoblación de un mamífero carnívoro en peligro de extinción. Como resultado de la fragmentación el área total de hábitat disponible se reduce. el movimiento de individuos se restringe debido a la aparición de barreras. UAM Cuando se diseña el corredor es importante conseguir que la especie no lo considere como un hábitat permanente. Fragmentación de hábitats Cuando un hábitat natural se fragmenta la población fragmentada ve incrementado su riesgo de extinción. . ¿Qué es mejor. tamaño y número de poblaciones. Como se ve no existe una solución única a este dilema y la respuesta dependerá no sólo de la tasa de dispersión de la especie y del grado de correlación entre las localidades.1). MATERIAL . 52 . por ejemplo. Diseño de reservas En el diseño de reservas naturales el modelo de metapoblaciones puede ser de utilidad a la hora.Un PC con Multiple Populations de RAMAS Ecolab. cuyos últimos efectivos viven todavía en el sur de España (ver Anexo 5.Prácticas de Ecología. 1997). conservar varias localidades pequeñas o una única localidad grande (Lo que se conoce en inglés por el acrónimo SLOSS: Single large or several small) Por un lado varias localidades pequeñas pueden disminuir el riesgo de extinción si la tasa de dispersión entre parches es bastante alta y el grado de correlación espacial de las localidades bajo (nivel de similitud en las fluctuaciones de diferentes subpoblaciones). aumenta el efecto borde y no suele disminuir el grado de correlación entre localidades (Meffe et al. Comparada con una población grande cada una de las localidades más pequeñas es más vulnerable a la estocasticidad ambiental. el lince ibérico (Lynx pardinus). . Una pregunta controvertida que ha causado gran polémica en el diseño de reservas naturales hace referencia a la distribución del área a proteger. 1997).Papel milimetrado. es importante conocer qué parámetros contribuyen más. para R = 1...Prácticas de Ecología. Más específicamente. obteniendo una probabilidad de extinción (P(e)) en cada simulación. s: es la probabilidad promedio de que un individuo cualquiera de la población sobreviva de la generación o unidad de tiempo t a la t+1. En este caso podemos utilizar también el Multiple Populations de RAMAS. Los parámetros clave cuya sensibilidad queremos estudiar son los cuatro parámetros poblacionales que considera el programa: - - - (ver Anexo 5. N = 50.2.5. con el que calcularemos. ya que se considerarán sólo tres clases discretas de edad en la población: cachorros.3.. Carrying capacity (Capacidad de carga). Growth rate (Tasa de crecimiento). no la probabilidad de supervivencia.. 53 . sino su complementario: la probabilidad de extinción (P(s)= 1-P(e)). 0. 3º Biología.0). para R = 1. De esta misma forma se calcularán las curvas de sensibilidad de los restantes parámetros: s. mientras se mantienen fijos los restantes parámetros (s = 1.. Si se representan estos valores de P(e) frente a los de R que se han ido introduciendo. 0. R: es la tasa neta de reproducción de la población En primer lugar se analizará la sensibilidad de R. los valores de los parámetros poblacionales clave a lo largo de sus respectivos rangos posibles de variación y comprobar cómo responde la probabilidad de supervivencia de la población hipotética. se obtendrá la curva de sensibilidad de R. Survival rate (Tasa de supervivencia). s = 1 y N = 50 La forma de las curvas de sensibilidad permitirán evaluar cómo influye cada parámetro por separado en la supervivencia de la población a lo largo de las 25 generaciones consideradas y cuál de ellos tiene un efecto más importante en la misma. Initial Abundance (Tamaño inicial).. K = 50). N: es el número de individuos al comienzo de cada simulación. para R = 1. se trata de hacer variar. o tienen una mayor influencia. Este tipo de análisis se denomina análisis de sensibilidad y obviamente requiere el uso de un programa informático.. sobre la supervivencia en el tiempo de una población “media” o hipotética.. K: es el número máximo de individuos que el hábitat puede mantener en cada parche. UAM PROCEDIMIENTO Análisis de sensibilidad Antes de modelizar la metapoblación con datos reales. conocidos gracias al estudio científico a largo plazo del lince ibérico. s = 1 y K = 50 K. Se realizará una simulación sobre 25 generaciones para cada valor de R.1.2). N = 50 y K = 50 N.2. sobre un número dado de generaciones. para lo cual modelizaremos el comportamiento de la población hipotética de lince partiendo de un valor mínimo hasta llegar a un valor considerado elevado (Ej: 0.. jóvenes y adultos. 4 0. 3º Biología.9 0.84 MARISMILLAS TORRECUADROS PUEBLA MATASGORDAS ANDUJAR 54 .Prácticas de Ecología.36 0 0 0. Se utilizará el Multiple Populations de RAMAS para modelizar la dinámica de la metapoblación de lince ibérico bajo el escenario de su situación actual.5 0.5 0.4 0.5 0.7 0. con el fin de evaluar su viabilidad en las próximas 25 generaciones.7 0. según los expertos en la especie.3 1 0.5 0.8 0. los núcleos de lince ibérico en Doñana pueden considerarse subpoblaciones independientes conectadas entre sí por dispersión.7 0.2 1 0. lo cual no se aleja demasiado de lo que se conoce de la biología de la especie.6 0.4 0.4 0.42 0 0 1.4 0. UAM Viabilidad de la población actual de lince ibérico En la actualidad.5 0. formando una metapoblación que se ajusta a un modelo fuente-sumidero (ver Anexo 5. Esta metapoblación está completamente aislada del núcleo más importante de la especie. 1998) y datos preliminares de Andújar: Tabla 1.5 0.2 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1.6 0.9 LX FX LX * FX ACEBUCHE 1 0. Los valores de la tasa de crecimiento y la supervivencia media de cada subpoblación se calcularán a partir de las correspondientes tablas de vida basadas en estudios de la especie en Doñana (Gaona et al. situado en la sierra de Andújar. Por simplicidad se considerará que una generación en el lince corresponde a un periodo temporal de un año.35 1 0.24 0 0 0.2 0 0 0.9 0.4 0.2 1 0.2 0 0 0.35 0 0 0.7 0.2 0 0 2 0 0 0.6 0.5 0.7 0.1). Tablas de vida de las subpoblaciones de lince Subpoblaciones VERA EDAD 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) 0 (cachorros) 1 (jóvenes) ≥ 2 (adultos) n 8 5 9 6 4 5 6 4 6 2 1 2 2 1 2 6 4 5 70 45 35 SX 0.2 1 0.7 0.5 0. 35 5 0. vías férreas) mediante pasos específicos de fauna.2 5 0.000 € por el incremento de 1 lince en la capacidad de carga de un parche de hábitat útil. Decisiones de gestión Ante los resultados del análisis de sensibilidad de los diferentes parámetros poblacionales individuales y de los efectos de la conexión sobre la viabilidad de la población de lince ibérico. Este escenario es un ejemplo de situación futura a la que podría tender la estrategia nacional de recuperación de la especie. deben aumentar las distancias media y máxima de dispersión con respecto al escenario anterior. Dado un coste de 1.54 0. podrá completarse la siguiente tabla con los parámetros de cada población que utilizaremos en el programa: Tabla 2.70 0.Prácticas de Ecología. para que algunos individuos de uno u otro núcleo alcance alguno de los parches intermedios.63 0. 3º Biología.54 0.24 16 0. Para ello. merece la pena asegurar la conexión entre Doñana y Andújar? ¿Qué otras opciones habría? La introducción en las poblaciones naturales de animales procedentes de programas de cría en cautividad (refuerzo poblacional) equivale a aumentar la tasa de crecimiento de la población receptora. de modo que Doñana y Andújar terminen por estar conectadas.3 0. así como corredores ecológicos y pasos de fauna. a la creación de corredores ecológicos (Ej: recuperación de riberas como la del Guadiamar) y permeabilización de infraestructuras lineales (carreteras. Estos parches actuarán como estaciones intermedias entre ambas poblaciones. cabe hacerse distintas preguntas sobre la estrategia de conservación a seguir: ¿Es más eficaz actuar sobre poblaciones grandes o reducidas (Ej: una grande frente a varias pequeñas)? ¿Dado el alto coste de crear parches de hábitat favorable. de 100. UAM De esta forma. Parámetros de las subpoblaciones de lince para utilizar en RAMAS Tamaño inicial Tasa de crecimiento DE en R Tasa de supervivencia* VERA ACEBUCHE MARISMILLAS TORRECUADROS PUEBLA MATASGORDAS ANDÚJAR *media ponderada de 22 15 0.3 0.000 € por la introducción de un individuo criado en 55 . por ejemplo.53 0.2 15 0.3 0.36 150 0. Lógicamente. se añadirán al modelo anterior cuatro parches no ocupados de hábitat favorable para la presencia y reproducción de la especie. gracias.3 edad 10 6 6 2 2 6 200 Capacidad de carga 0.3 0.3 0.84 la supervivencia Sx de cada clase de 0.73 Efecto de la conexión Se estudiará el efecto de la conexión entre los núcleos de Doñana y Andújar sobre la persistencia en el tiempo de la población española de lince ibérico.3 0. autopistas. 2 nd Edition.4 kg) endémico de la Península Ibérica. Applied Population Ecology. UAM cautividad..) agrupados en manchas separadas por zonas de pastizal.0. Sinauer Associates. & Delibes. La densidad de conejo en las zonas linceras es el principal limitante de la abundancia y éxito reproductor del lince. P.000 € por aumentar R en 0.5-15.000 €. Principles and Computer Exercises using RAMAS® Ecolab 1. Gaona. G. New York. M. y de 150. figurando en la categoría de “En Peligro Crítico” de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). dehesas y marismas. Carroll.Prácticas de Ecología. 2002). Principles of Conservation Biology. Burgman. Ecological Monographs 68: 349-370.. 1969. Hábitat Los linces habitan áreas de matorral mediterráneo. micromamíferos y anátidas son capturados ocasionalmente (Rodríguez. hembras: 6.A.000. por debajo de los 1300 m de altitud. Anexo 5. 1998. ¿qué estrategia sería la más eficiente para asegurar la viabilidad de la población? ¿Qué tipo de actuaciones incidirían más directamente en la capacidad de carga del medio para el lince ibérico? BIBLIOGRAFÍA Akçakaya. 56 . lentiscos. Meffe. un félido de mediana talla (machos: 7. L. donde obtienen la mayor parte de sus recursos tróficos y de las que raramente se alejan.1 mediante mejoras de hábitat en cada subpoblación. Dynamics and viability of the endangered iberian lynx (Lynx pardinus). Bulletin of the Enthomological Society of America 15: 237-240. C. M. sinks and population regulation. que a veces se ven forzados a atravesar durante la dispersión juvenil (Rodríguez. En: Applied Biomathematics. Levins. 1997. Sources. Ferreras.R. La estructura óptima de la vegetación para la especie consiste en grandes arbustos (carrascas.9 kg. 1988. Inc. es el miembro de dicha familia más amenazado del mundo. 2002). P. 3º Biología. Ecología trófica El lince es una especie estenófaga (de dieta de espectro limitado) en la que el conejo (Oryctolagus cuniculus) suele constituir más del 90% de la biomasa consumida. American Naturalist 132: 652661.K. Otras presas como ciervos (Cervus elaphus). R. perdices (Alectoris rufa). Some demographic and genetic consecuences of environmental heterogeneity for biological control..1. 1997. H. BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL LINCE IBÉRICO El lince ibérico Lynx pardinus. R.112. así como plantaciones forestales. Setauket. y teniendo en cuenta que el presupuesto total del plan de recuperación del lince ibérico en España es de unos 5.R. gamos (Dama dama). & Ginzburg. etc. and Contributors. Sunderland. Pulliam. Massachusetts. Publishers.R. Evitan zonas abiertas como cultivos. H. cambios de uso de 57 . 2001). así como en el Sistema Ibérico y el arco mediterráneo. al tiempo que se han producido numerosos episodios de extinción local y fragmentación de la población.06 individuos/km2. Reproducción y organización social Las hembras crían una vez al año a partir del segundo año de vida. 3. máximo = 430 km. La densidad de conejo es. El número máximo de cachorros que nacen por parto es de 4. Distribución y tendencias Originalmente. con el siguiente periodo reproductor de la madre (Rodríguez 2002). Ferreras et al. de forma que hoy en día sólo se puede hablar de dos poblaciones con presencia inequívoca y estable de lince ibérico: la de la Andújar. esta cantidad se ha reducido desde entonces. 2002): 1. La desaparición del monte mediterráneo. Sierra Morena y las tierras bajas cercanas a la costa de Huelva. La homogeneización del paisaje en detrimento del mosaico “manchas arbustivas/ pastizal” favorable a linces y conejos.. que se inicia a los 10 meses de vida. excluyendo del centro de su área de campeo a subadultos o adultos del mismo sexo. La prolongada escasez de conejos causada por sobreexplotación. 1997). Palomares et al. un determinante directo de la capacidad de carga de las poblaciones de lince. UAM necesitando la especie para reproducirse una densidad mínima de esta presa de 1 conejo/ha (Palomares et al. en Sierra Morena oriental (150-200 individuos. que es la cifra usada en esta práctica. Los linces son solitarios y territoriales. pudiendo establecerse los jóvenes en zonas relativamente alejadas de las áreas natales (en la población de Doñana: media = 16 km. aunque normalmente sólo uno o dos sobrevive hasta el inicio de la dispersión juvenil. pero ya a mediados del siglo XX había desaparecido al norte del Sistema Central. La dispersión juvenil dura entre 3 semanas y 18 meses. En 1988 se identificaron 9 poblaciones constituidas por 48 núcleos con presencia estable de la especie (Rodríguez & Delibes 1990). 3º Biología.Prácticas de Ecología. 2. y la de Doñana (un máximo de 78 individuos estimados en 1998 por Gaona et al. Amenazas y medidas de conservación Las principales amenazas para la supervivencia de las poblaciones de lince ibérico son (Rodríguez. aunque. La regresión poblacional ha continuado desde entonces. con toda seguridad. Desde entonces la distribución del lince ibérico se ha restringido al Sistema Central. aunque las condiciones sociales y ambientales de cada población pueden hacer que la reproducción se retrase hasta el tercer o cuarto año. Sierra de San Pedro. 2000). Los territorios de los machos son mayores que los de las hembras y la estrategia de apareamiento tiende a la poliginia (aunque depende de la proporción de sexos y condiciones ambientales de cada población. estimándose hoy por hoy en no más de 30 ejemplares). la especie estaba distribuida por toda la Península. Montes de Toledo. por tanto. La densidad media de las poblaciones de lince es de unos 0. estimas provisionales del MIMAM). Spatial organization and land tenure system of the endangered Iberian lynx (Lynx pardinus). las repoblaciones de conejos. Revilla. Gaona. 2000. L. Palomares. y el manejo del hábitat. 1990. BIBLIOGRAFÍA Ferreras. J. 4.. M. así como los valores correspondientes de supervivencia y fecundidad. por lo que actualmente se intenta controlar la mortalidad y favorecer la densidad de conejo a través de convenios de colaboración con fincas particulares (Rodríguez. Conservation Biology 14: 808-818. Delibes. Calzada. 2002. J.. Palomares. J. Delibes. M. Dynamics and viability of the endangered iberian lynx (Lynx pardinus). P. Ferreras. M. Ministerio de Medio Ambiente. Calzada. La declaración de espacios naturales. atropellos). Aldama. 2002). F. no parecen haber frenado la regresión actual. J. Esta información puede organizarse en una en una tabla de vida como la siguiente: 58 . J. A. M. dispersal and postdipersal habitats. Ferreras... F. E. P. UAM suelo y enfermedades. El lince ibérico (Lynx pardina) en España.Prácticas de Ecología. E. M. J. 1998. En Palomo.. pp. F.. & Delibes. Beltrán. el reparto de los individuos en las distintas clases de edad. Atlas de los Mamíferos Terrestres de España.... Iberian lynx in a fragmented landscape: predispersal. es decir. para comprender la dinámica y el comportamiento de dicha población es necesario conocer su estructura de edades. Spatial ecology of Iberian lynx and abundance of European rabbit in southwestern Spain. TASA DE REPRODUCCIÓN Y TASA INTRÍNSECA DE CRECIMIENTO Puesto que la fecundidad y probabilidad de muerte de los individuos que componen una población varía con la edad. Lince Ibérico. Rodríguez. se ha puesto en marcha un plan de cría en cautividad con el fin de acometer un refuerzo de las poblaciones silvestres.. M. & Delibes. Rodríguez.). M. P. Madrid. 1997. 3º Biología. La elevada mortalidad por causas humanas (control de depredadores. Journal of Zoology 243: 163-189. Distribución y problemas de conservación.2. A. & Revilla. P. 302-305. 2001. J. (Eds. & Gisbert. Anexo 5. Fedriani. Ecological Monographs 68: 349-370. & Fedriani. ESTRUCTURA DE EDADES DE UNA POBLACIÓN: TABLAS DE VIDA. Wildlife Monographs 148: 1-36. Madrid. Colección Técnica ICONA. & Delibes. J. J. Finalmente. la tabla puede mostrar el complementario de este valor. es decir. por lo que L1 = s0. los individuos se distribuyen en 5 clases de edad.5 0. o lo que es lo mismo.1 0.3 0. Y la probabilidad de que ese recién nacido sobreviva hasta la edad x = 2 es el producto de la probabilidad anterior por la tasa de supervivencia correspondiente a la edad x = 1. expresada como R0= ∑Lx*Fx x= 0 x= w 59 .sX). Puesto que.8 LX * FX 0 0 0. La suma de la fecundidad específica para cada clase de edad.Prácticas de Ecología. x= w x= 0 ∑ Fx representa el número total de descendientes producidos por un individuo medio en ausencia de mortalidad. o tasa neta de reproducción. la totalidad de los recién nacidos están vivos a la edad x = 0. Otra forma de expresar la supervivencia es la llamada función de supervivencia LX que representa la fracción de recién nacidos que sobreviven a la edad x o más. la función de supervivencia puede expresarse como: Lx = s0*s1*…….6 0.35 1. es decir la tasa de mortalidad de cada clase de edad (mX = 1.9 0. siendo n0= 200 el número de recién nacidos que forman una cohorte.7 0. UAM Edad (x) 0 1 2 3 4 5 n 200 100 70 63 19 0 sX 0.08 R0= ∑Lx*Fx= 2. La probabilidad de supervivencia de un recién nacido hasta la edad x = 1 es la tasa de supervivencia asociada a la edad x = 0.03 x= 0 x= w En la población que se describe en esta tabla de vida. 3º Biología. o fracción de individuos que mueren a la edad x.35 0. es decir.7 1 LX 1 0.5 0. la fracción de individuos de la edad x que sobreviven a la edad x+1.* sx-1 La fecundidad específica de cada clase de edad Fx representa el número promedio de descendientes producidos por un individuo de la edad x a esa misma edad x. La columna sX muestra las probabilidades de supervivencia de cada clase de edad.1 0 FX 0 0 1 5 0. entonces L0 = 1 (expresado como probabilidad). L2 = s0*s1. Igualmente. Más realista resulta el número de descendientes producidos por un individuo bajo las condiciones medias de mortalidad. Por tanto.5 0. o tasa bruta de reproducción.32 0. por definición.3 0 mX 0. J. Omega. 3º Biología. que es una tasa instantánea resultante del balance de las tasas intrínsecas de nacimientos (b) y muertes (m). la población decrece R0 = 1. r < 0. por tanto un número positivo. la población aumenta. Harper. es decir que el número de individuos que forman la población en la generación t+1 está determinado por el número de individuos en la generación t y por R0.Prácticas de Ecología. de forma que si R0 > 1.R. la población crece de una generación a la siguiente R0 < 1. Nótese que si r = b-m. BIBLIOGRAFÍA Begon. C. R) que considera el programa Multiple Populations de RAMAS es en realidad la tasa neta de reproducción aquí definida. 2001.L. Madrid. y Townsend. Rodríguez. la población disminuye r = 0. Individuos. ya que opera sobre intervalos de tiempo discretos como el tiempo de generación de la especie. Es. J. r puede tener valor negativo. 60 . la población se mantiene estable entre generaciones R0 se relaciona con la tasa intrínseca de crecimiento de la población r. poblaciones y comunidades. o bien R0= Nt+1/Nt La tasa neta de reproducción es una tasa finita. Ecología. mediante la ecuación R0 = ert donde t es el tiempo en que tarda en transcurrir una generación. Ecología. UAM R0 también puede definirse como el número de descendientes que un individuo medio de la generación t transmite a la generación t+1. lo que puede expresarse como: Nt+1= R0* Nt.. la población permanece estable La tasa de crecimiento (Growth rate. por lo que si r > 0. Barcelona. M. 1999. Pirámide.