GRADUALISMO Y SALTACIONISMO: Muchas veces nos parece que vemos explosiones de evolución en el registro fósil. Por ejemplo, imagina que en una capa de roca más profunda se encuentra el antepasado 1, y en la siguiente capa se encuentran las especies 2 y 3. La especie 2 tiene el mismo aspecto que el antepasado 1 y la especie 3 tiene una forma diferente, pero está claro que también desciende del antepasado 1. ¿Qué sucedió? Los fósiles que tenemos son sólo rebanadas de tiempo de la historia real. Para determinar cuál de las siguientes hipótesis explica con más precisión la velocidad de la evolución necesitáramos más pruebas. En respuesta al registro fósil encontrados surgen dos posturas: El gradualismo filético, divergencia lenta y gradual de los linajes: La explosión de evolución es una ilusión geológica. Sólo parece una explosión porque transcurrió mucho tiempo (5 millones de años) entre los momentos en que se depositaron las dos capas de roca. En este periodo, la especie 3 divergió gradualmente del antepasado 1 mediante una serie de formas de transición, pero esas formas de transición no se conservaron. Es común considerar como un ejemplo evolutivo gradual el origen de los mamíferos. Estos evolucionaron a partir de un grupo de reptiles (terápsidos). Hace 360 millones de años, surgen de los tetrápodos reptiliformes, los amniotas. Éstos se caracterizaban porque su embrión desarrollaba tres envolturas que le permitían crear un medio acuoso en el que podían respirar y alimentarse, esta adaptación les permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre, además de otras adaptaciones relacionadas a su interacción con el ambiente y reproducción. Transcurridos algunos millones de años, fueron diferenciándose en dos linajes: los sinápsidos y los saurópsidos. El primero daría origen a los mamíferos de la actualidad. Ciertas adquisiciones de la organización de esta clase ya se visualizaban en los terápsidos hace 290 millones de años; su transición hacia los mamíferos, abarca diferentes aspectos fisiológicos (nutrición, respiración, locomoción, reproducción e inteligencia) de los que sólo muy pocos son reflejados por los cambios esqueletales. Un ejemplo de los las variaciones en el esqueleto es la articulación mandibular y la transformación del oído medio. Allí se evidencia la reducción de elementos mandibulares y el predominio del desarrollo dentario. Como consecuencia, se modificó la masticación y se produjo la aparición de los dientes cuspidados. En base a otra prueba, la homología entre los huesos de la mandíbula de los reptiles y el oído medio de los mamíferos, se puede predecir que algunos huesos de la mandíbula de los primeros hoy se encuentran en la formación del oído medio de los segundos. Otras adquisiciones de los mamíferos fueron el desarrollo de dientes con coronas complejas, la musculatura mandibular y la postura, lo que se debería a que la mayoría de los reptiles carnívoros devoran a sus presas vivas y enteras; en cambio, los mamíferos matan a sus presas para luego trozarlas. La habilidad para masticar es uno de los factores progresivos en la evolución de los mamíferos. La es posible que las mutaciones que afectan al desarrollo tengan efectos fenotípicos de gran alcance y hayan desempeñado un papel importante en la evolución de la vida. se produjeron muchos cambios evolutivos en un tiempo muy breve. sean encontradas.TSE NEODARWINISMO. Ya se ha mencionado a Cuvier como defensor de estas ideas. La especie 3 se formó por una mutación que cambió radicalmente y de muchas formas a los descendientes del antepasado 1. como así también la evolución del caballo. DARWIN. interpretando el cambio evolutivo observado en el registro fósil como resultante de largos períodos de estasis interrumpidos por períodos de intensos cambios o saltos evolutivos. pero durante un tiempo tan breve que no se conservaron en el registro fósil. Darwin y sus adeptos respondían ante estas afirmaciones que el registro fósil era imperfecto o incompleto debido a que es difícil que todas las formas de vida se fosilicen. y todo el cambio evolutivo entre ellas tuvo lugar en este breve periodo. Cada nueva investigación intentó ajustarse al paradigma gradualista.LAMARCK. tal como se menciona en el caso de los mamíferos. Esta hipótesis concuerda con los fósiles pero. de manera brusca y drástica. no tenemos pruebas concluyentes de que unas mutaciones tan extremas y. ya que consideran la existencia de formas intermedias aún no encontradas. Macromutación. aun así. No obstante. Equilibrio puntuado. Al comparar los fósiles encontrados. La explosión de evolución es una explosión real. y además. adaptativas. Mivart.dentición eficiente tuvo un costo: la reducción de números de dientes y un solo reemplazo de ellos durante la vida. mostrando una sucesión desde los seres más simples y antiguos (estratos inferiores) hasta los más complejos (en estratos superiores). lo que podía llevar a la interpretación de que algunas especies surgieron súbitamente. Los neodarwinistas. demostraban un cambio evolutivo no gradual. los geólogos notaban que eran fragmentarios. una vez fosilizadas. se produzcan generalmente. Existieron formas de transición entre el antepasado 1 y la especie 3. un gran cambio. Como argumentos de la gradualidad de la evolución de los mamíferos podemos mencionar la presencia de homologías -estructuras aparentemente diferentes en organismos con algún parentesco entre sí-. una gran mutación da lugar a un cambio evolutivo repentino.000 años más jóvenes que el antepasado 1. reforzaron las ideas de Darwin incorporando la genética de poblaciones que intenta explicar las variaciones de las especies y su permanencia en el tiempo. saltándose las formas de transición: La explosión de evolución es realmente una explosión. Las variaciones producidas surgen como respuestas adaptativas a presiones ambientales disímiles. basándonos en otras observaciones. lo que no impidió que algunos especialistas pusieran en duda este relato. que revelan su origen común a partir de un patrón semejante. Asimismo pueden considerarse las pruebas provistas por el registro fósil. ya en pleno siglo XX. que se refieren al hallazgo de rastros de organismos que se disponen en los estratos geológicos. Esto no se pone a los cambios evolutivos lentos. en un breve periodo unido a un suceso de especiación: Las especies 2 y 3 son sólo 100. explicaba que tanto el desarrollo de las alas de aves y murciélagos. A veces se ha llamado a estos mutantes extremos monstruos esperanzados. . contemporáneo de Darwin. El equilibrio puntuado no: Sugiere que la teoría de la evolución por selección natural de Darwin está equivocada. Implica que la evolución solamente sucede en rápidas explosiones. A juzgar por estos fósiles. su pequeño tamaño poblacional hace que la deriva genética influya en su evolución. He aquí un ejemplo de cómo funciona el modelo: 1) Estasis: Una población de moluscos se encuentra en un estado de estasis. 3) Selección intensa y cambio rápido: La población pequeña y aislada experimenta una selección intensa y un cambio rápido debido al ambiente novedoso y al pequeño tamaño poblacional. parece que está produciéndose poca evolución observable. El equilibrio puntuado predice que una gran parte del cambio evolutivo tiene lugar en periodos breves unidos a episodios de especiación. ya no se sostiene. La población aislada experimenta un cambio evolutivo rápido que se basa en el modelo de especiación peripátrica. muriendo y quedando fosilizados cada pocos cientos de miles de años. viviendo. Quiere decir que la conclusión fundamental de la teoría evolutiva. que la vida es antigua y los organismos comparten un antepasado común. además. Niega los trabajos anteriores sobre cómo actúa la evolución por selección natural. pero a menudo se ha malinterpretado. 2) Aislamiento: Un descenso en el nivel del agua hace que se forme un lago y aísla a unos pocos moluscos del resto de la población. .El equilibrio puntuado es un modelo importante sobre cómo se produce el cambio evolutivo. El ambiente del lago recién formado ejerce nuevas presiones selectivas sobre los moluscos aislados. 6) Expansión y estasis: La población aislada se expande por toda su área de distribución anterior. permitiendo que los moluscos aislados se reúnan con su linaje hermano. 5) Reintroducción: El nivel del mar se eleva. a la velocidad del cambio y a su situación aislada. La rama que estaba aislada del linaje de los moluscos podría superar en la competencia a la población ancestral. haciendo que se extinguiera.4) Ausencia de conservación: No se conserva ningún fósil de las formas de transición debido a su tamaño poblacional relativamente pequeño. El mayor tamaño poblacional y un ambiente estable hacen que los cambios evolutivos sean menos probables. 7) Conservación: Un mayor tamaño poblacional y un área de distribución más grande nos llevan de nuevo al paso 1: estasis con conservación ocasional de fósiles. Este proceso daría lugar al siguiente patrón en el registro fósil: . una pequeña o microevolución y otra a mayor escala o macroevolución. Sin embargo. Los períodos de estasis comprenden. ejemplos de evolución gradual y no discontinua. que en el estudio de las formaciones terciarias las especies desaparecen en forma gradual. reconoce algunas excepciones que pueden producirse por la ruptura de un istmo en islas o en casos muy puntuales. sus autores nunca dejaron de mencionar la selección natural. los partidarios del equilibrio discontinuo justifican que el registro fósil observado es una representación fidedigna del proceso evolutivo. Por otro lado. La postulación de la teoría de los equilibrios puntuados generó en el ámbito científico muchas críticas y debates. Pronto se vio que el esquema puntuacionista no era una dificultad para seguir sosteniendo los principios de la síntesis darwiniana moderna. o existieron en períodos muy breves imposibilitando su fosilización. además. Los autores de la misma proponen que la evolución puede analizarse en diferentes escalas. sino que las formas intermedias realmente no existieron. más que una muestra incompleta de lo que realmente ocurrió. Por lo contrario. ya que implica una transición entre micro y macroevolución. ELGREDGE.GOULD . Las extinciones fueron el ojo de la tormenta sobre el ritmo evolutivo. dado que algunos pensaron que era una teoría alternativa a la síntesis moderna. El equilibrio puntuado significa estasis + especiación. luego en otro. Consideran que no es que faltan piezas en el registro fósil. Darwin postuló. por lo general. pero quizás minimizaron su importancia como gestora de la evolución.Parece que la evolución sucede en saltos bruscos asociados a episodios de especiación. millones de años en los que las especies no cambian. Es de importancia aclarar que la teoría del equilibrio puntuado puede pensarse como otra alternativa para explicar la evolución. también es importante darse cuenta de que en el registro fósil encontramos. separados por períodos en los que la especiación ocurre súbitamente. La especiación es algo así como una bisagra entre dos niveles. por ejemplo. primero en algunas partes del globo.