1PLANTAS TIPO C4 • Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato de la fijación del CO 2 es una molécula de 4 carbonos, lo que da el nombre a este grupo. • Se conocen 18 familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas: Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zigophyllaceae. 2 PLANTAS TIPO C4 • Son numerosas entre las gramíneas. • Las más conocidas son los cereales originarios de países calientes : maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar. • Se caracterizan por su origen tropical (climas cálidos) y su amplia destribución en ambientes xerófitos. • Se les denomina plantas con sindrome C4 porque presentan: - una morfología, - una fisiología y - una bioquímica que las diferencia de las plantas C3. 3 PLANTAS C4 DIFERENCIAS MORFOLOGICAS • A nivel de la estructura de las hojas: • en las C3 anatomía clásica : cloroplastos se localizan en mesófilo; • en las C4 : anatomía tipo KRANZ, caracterizada por la presencia de 2 coronas de células clorenquimáticas concéntricas que rodean a los haces vasculares: células del mesófilo (externas) y células de la vaina vascular(internas). 4 COMPARACION ENTRE PLANTAS C3 C4 5 PLANTAS C4 DIFERENCIAS MORFOLOGICAS • A nivel celular : • Las células de las coronas son distintas: - Las células de la vaina vascular son cilíndricas, sin espacios de aire entre ellas; - Las células del mesófilo tienen un abundante contacto una con otra, y con espacios de aire entre si, pero mucho más pequeños que los que se encuentran en el mesófilo lagunoso en las hojas de las C3. 6 C3 C4 7 DIFERENCIAS MORFOLOGICAS • A nivel de los cloroplastos : dimorfismo de los cloroplastos de estas 2 coronas debido a la especializacion. Este dimorfismo se debe a un : dimorfismo estructural y/o dimorfismo en el tamaño. • El dimorfismo estructural: - los cloroplastos de la capa del mesófilo tienen gran cantidad de discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a cabo la FL de la fotosíntesis; - los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y presentan escasos tilacoides, encontrándose en el estroma de los mismos gran cantidad de gránulos de almidón, producto de su especialización en la FO de la fotosíntesis. • El dimorfismo en el tamaño : en el tamaño del estroma de los cloroplastos de la vaina vascular en relación a los cloroplastos del mesófilo. 8 DIMORFIMOS DE CLOROPLASTOS 9 PLANTAS C4 DIFERENCIAS FISIOLOGICAS • En las plantas C4 los cloroplastos de la corona perivascular sus tilacoides carecen del fotosistema II, estando incapacitados por lo tanto de llevar a cabo la fotofosforilación no cíclica. 10 PLANTAS C4 DIFERENCIAS FISIOLOGICAS • En las plantas tipo C3, el proceso de fotosíntesis se lleva a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una misma célula. • En el caso de las plantas tipo C4 las fases del procesos de la fotosíntesis se lleva a cabo en cloroplastos de células diferentes, es decir los cloroplastos de las células del mesófilo se encargan principalmente de la fase luminosa, mientras que los cloroplasto de la vaina perivascular se encargan principalmente de la fase oscura. 11 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS • Las plantas C4 se diferencian de las C3 por en ellas previo al Ciclo de Calvin se lleva a cabo una ruta bioquímica conocida como Ciclo de Hatch y Slack; el cual se caracteriza porque en este ciclo la molécula aceptora del CO 2 (C1) es una molécula de 3C dando lugar a un compuesto de 4 Carbonos lo que da el nombre al grupo. • En el Ciclo de Hatch y Slack, el CO 2 es unido a la molécula de PEP (C3) por una enzima diferente a la que se presenta en el Ciclo de Calvin y que corresponde a la PEP carboxilasa, la cual da lugar a OA. 12 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS 13 PLANTAS C4 CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE VAINA VASCULAR CO 2 C1 + C3 C4 C4 C3+C1 C3 +Productos CICLO DE CALVIN AMP + Ppi ATP H A Z V A S C U L A R 14 PLANTAS C4 CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE LA VAINA VASCULAR CICLO DE HATCH Y SLACK MALATO NADP + NADPH+ H + CO 2 PIRUVATO Ciclo de Calvin PIRUVATO FOSFOENOL PIRUVATO OXALACETATO MALATO NADPH+ H + fase lumínica NADP + CO 2 ATP AMP + PPi Transporte Transporte FEP carboxilasa Malato deshidrogenasa Enzima málica RUBISCO Piruvato quinasa 15 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS • El OA se reduce a malato por acción de la NADP + malato deshidrogenasa o se convierte en aspartato por acción de la aspartato amino transferasa. • Según factores como la especie, la edad de las hojas u otros factores uno de estos ácidos será el predominante. 16 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS • Los ácidos dicarboxílicos abandonan los cloroplastos de las células del mesófilo, y difunden hacia las células de la vaina o corona perivascular y a nivel del citoplasma de estas células se descarboxilan por acción de una de un total de 3 enzimas descarboxilasas diferentes: • a) la enzima málica NADP + dependiente; • b) la enzima málica NAD + dependiente; y • c) la enzima PEP carboxiquinasa. 17 PLANTAS C4: descarboxilasa a) enzima málica NADP + dependiente 18 PLANTAS C4: descarboxilasa b) enzima málica NAD + dependiente 19 PLANTAS C4: descarboxilasa c) enzima PEP carboxiquinasa. 20 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS • Por este motivo las plantas C4 han sido divididas en 3 subgrupos según el tipo de enzima utilizado. La acción de cualquiera de estas enzimas permite la liberación del CO 2 y su [ ] en las células de la vaina vascular, allí el CO 2 es utilizado por los cloroplastos de éstas células siendo incorporado al Ciclo de Calvin. • A este nivel el ATP necesario en el Ciclo de Calvin proviene de la fotofosforilación cíclica, y el NADP+H + proviene de las deshidrogenación descarboxilativa del ácido málico. • La acción de las 2 descarboxilasas málicas producen además piruvato a nivel de las células de la vaina vascular, el cual difunde a las células del mesófilo en donde se trasforma en PEP por acción de la enzima piruvato fosfato dikinasa. 21 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS • Esta separación de las 2 fases de la fotosíntesis en sus compartimientos determinan que en las plantas tipo C4 la magnitud del proceso conocido como fotorrespiración sea prácticamente no detectable. • Estas diferencias a nivel anatómico, fisiológico y bioquímico determinan: • Que las plantas C4 presentan una > eficiencia fotosintética que las plantas C3. • Que las plantas C4 tiene un > costo de energía que las C3 . 22 PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUIMICAS • Por cada molécula de CO 2 fijado en la ruta C4, una molécula de PEP debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta energía, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas C4 requieren un total de 5 ATP para fijar una molécula de CO 2 , mientras que las plantas C3 requieren de sólo 3 ATP. • La asimilación de CO 2 a nivel de hexosa tiene un requerimiento de ATP/NADPH de 18/12 es decir 1.5 en plantas C3 y de 30/12 o sea 2.5 en plantas C4. • Al aumentar la T, con lo cual la eficiencia de la RUBISCO por el CO 2 disminuirá, se alcanzará un punto alrededor de 28 a 30 o C donde la ganancia en eficiencia a partir de la eliminación de la fotorespiración en plantas C4 será superior como para compensar este gasto energético. 23 PLANTAS METABOLISMO ACIDO CRASULACEO (CAM) • Son plantas que desarrollan en zonas áridas. • Tienen una alta economía del agua. • Cierran sus estomas durante el día a fin de evitar la pérdida del agua, lo que ocasiona la no fijación del CO 2 necesario para la fase oscura. • Presentan una separación en el tiempo del mecanismo de fijación del CO 2 con respecto, a la fase luminosa. • La fijación del CO 2 se lleva a cabo durante las noche anterior, durante la cual se abren los estomas ya que existe menos riesgo de pérdida de agua por transpiración. 24 PLANTAS XEROFITAS CRASULACEAS 25 PLANTA CAM Echeveria derenbergii 26 PLANTA CAM Opuntia con sus frutos 27 PLANTAS METABOLISMO ACIDO CRASULACEO (CAM) • No´presentan diferencia anatómica a nivel del mesófilo pero sí presentan la bioquímica de las C4, razón por la cual pueden ser consideradas como intermediarios C3-C4. • El CO 2 es fijado en primera instancia por la PEP carboxilasa localizada en el citoplasma la cual da lugar al ácido málico . • El ácido málico es almacenado en las vacuolas de las células vegetales provocando una disminución nocturna del valor de pH dentro de la vacuola de 6 a 4, este incremento de la acidez es lo que le da el nombre de plantas tipo MAC. 28 DIFERENCIAS C4 - CAM 29 PLANTAS CAM CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 LUZ OSCURIDAD Carbohidratos Ruptura de Carbohidratos PG PEP (C3) OA (C4) MALATO TriosaP Ciclo de Calvin MALATO CO 2 + Piruvato Ciclo de Krebs ESTOMA CERRADO CO 2 (C1) ESTOMA ABIERTO 30 PLANTAS CAM 10 20 30 40 50 5.5 5.0 4.5 4.0 200 100 pH pH MALATO NOCHE NOCHE 31 PLANTAS METABOLISMO ACIDO CRASULACEO (CAM) • Al día siguiente estando los estomas cerrados sale el ácido málico del interior de la vacuola hacia el citosol donde se descarboxila dejando en libertad al CO 2 el cual es usado en las reacciones del Ciclo de Calvin. • Al ser descarboxilado el ácido málico el pH de la vacuola durante el día. • Al estar los estomas cerrados durante el día se evita la pérdida de agua por transpiración, así como la pérdida del CO 2 hacia la atmósfera, lo que incrementa la [ ] interna del CO 2 permitiendo que la RUBISCO actúe como carboxilasa principalmente, y limitando la tasa de fotorespiración. 32 PLANTAS C3 C4 CAM • Especies típicamente Especies típicamente Especies típicamente temperadas: semitropicales: suculentas. Usualmente espinaca, trigo caña de azúcar, muy pobre productividad. o cebada.Usualmente maíz, armaranto. de productividad Siempre muy productivas. moderada. • Carecen de anatomía Anatomía tipo Kranz Carecen de anatomía tipo Kranz característica esencial. tipo Kranz. • El aceptor inicial El aceptor inicial El aceptor de CO 2 de CO 2 es la RbP de CO 2 es el es el FEP en oscuridad (azúcar de 5 carbonos) fosfoenolpiruvato y RBF en luz (ácido de 3 carbonos) 33 PLANTAS C3 C4 CAM • Primer producto Primer producto Igual a C4 formado es formado es fosfoglicerato (3C) oxalacetato (4C) • Sólo 1 proceso de 2 procesos 2 procesos de fijación de CO 2 principales de fijación fijación separados principal de CO 2 separados en el tiempo. espacialmente • Fotorespiración Fotorespiración Fotorespiración marcada mínima mínima 34 PLANTAS C3 C4 CAM • La mayoría Casi siempre Generalmente presentan una presentan presentan tasa fotosintética alta tasa baja tasa moderada fotosintética fotosintética • Desarrollan bien Desarrollan bien Desarrollan bien en climas templados en alta luminosidad, en ambientes altas T y ambientes Áridos semiáridos. • Tienen una pérdida Tienen una pérdida Conservan el agua de agua real de agua real en forma eficaz Se fotosaturan con un Realmente no se No se logran 1/5 de la luz solar. fotosaturan fotosaturar.