Fisiología vegetal

Manual de Sesiones PrácticasLaboratorio de Relación Suelo-Agua-Planta Facultad de Ciencias Agronómicas Universidad de Chile Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 1 CONTENIDO Y ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN EL SUELO En esta sesión analizaremos tres aspectos del agua en el suelo: el estado del agua en el suelo, métodos de medición del contenido de agua del suelo y las relaciones entre el contenido de agua del suelo y el potencial hídrico. Para profundizar el tema revisar Rawlins (1976), Hillel (1980), Klute (1986). 1. Estado del agua en el suelo Puede ser descrito en dos formas: en términos de la cantidad presente y en términos del estado energético del agua. La cantidad presente puede ser expresada en términos gravimétricos y/o volumétricos. El contenido gravimétrico es la masa de agua en una unidad de masa de suelo seco. Se registra el peso húmedo de la muestra de suelo, luego la muestra es secada a 100-110°C hasta peso constante y nuevamente pesado (Gardner, 1986). El contenido volumétrico de agua se expresa en términos de volumen de agua por volumen de suelo. Puede ser calculado a partir del contenido gravimétrico de agua que se multiplica por la densidad aparente del suelo (kg de suelo seco/volumen que ocupa). El estado energético del agua en el suelo puede ser expresado como sigue (Hillel, 1980; Hanks y Aschroft, 1980): Ψ = ψ m (ψ p ) + ψ s + ψ g (1) Donde Ψ es el potencial del agua en el suelo, ψm es el potencial mátrico del agua en el suelo, ψp es el potencial debido a presión (o carga de agua), ψs es el potencial de solutos y ψg es el potencial gravitacional. Las unidades de potencial hídrico en el suelo pueden ser expresadas en base masa, volumen o peso. Utilizaremos unidades de presión, en términos de pascal (newton m-2) y megapascal (106 pascal), MPa. Para una discusión de la interconversión de estas unidades, ver Hillel (1980) o Nobel (1983). 2. Medición del contenido de agua y del potencial de agua del suelo o sus componentes Se describen a continuación seis técnicas para la medición del contenido y estado energético del agua en el suelo: método gravimétrico, aspersor de neutrones y reflectometría, que miden el contenido de agua del suelo; tensiómetros y bloques de resistencia que miden el potencial mátrico del agua del suelo y finalmente los psicrómetros de suelo miden el potencial hídrico total. 2.1. Contenido gravimétrico de agua Es el método más simple de medición del agua en el suelo, representado por el símbolo (w). Este valor se determina secando la muestra de suelo a 100-110°C hasta peso constante. La determinación gravimétrica del contenido de agua está compuesta por dos mediciones independientes, el peso húmedo (Mt) y el peso seco (Ms), combinadas de la siguiente forma: w= Donde Mw = Mt-Ms Mw Ms (2) 2.2. Aspersor de neutrones Los neutrones rápidos son termalizados cuando ellos chocan con un cuerpo de masa similar, tales como los núcleos de hidrógeno. La energía de los neutrones es transmitida a los protones y el “rebote o choque” neutrónico es mucho más bajo. Este principio ha sido adoptado para estimar la densidad del núcleo de hidrógeno en el suelo. En la mayoría de los suelos el hidrógeno es asociado con el agua del suelo, aunque en suelos orgánicos o densamente enraizados este no sería el caso. Los neutrones rápidos son emitidos desde una fuente (Am-Be) en un tubo instalado en el suelo; los neutrones lentos son contabilizados por un detector. El número de neutrones lentos detectados es proporcional al número de colisiones entre neutrones y núcleos de hidrógeno, los cuales reflejan el contenido de agua del suelo. (Van Bavel et al., 1954). 1 http://www.sap.uchile.cl Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta La técnica neutrónica ha sido utilizada en una amplia variedad de sistemas especialmente agrícolas, ecosistemas naturales y pastizales. Esta técnica es más adecuada para suelos profundos, en suelos con estructura fina donde los tubos de acceso para la sonda sean fácilmente instalados. Los tubos de acceso pueden ser de acero, aluminio o PVC y los diámetros usados generalmente son de 4 cm (1,625”) o de 5 cm (2”) que es de mayor disponibilidad. Dependiendo de las propiedades del suelo, el contenido de agua del suelo y el tipo de material del tubo utilizado (acero, cobre o PVC) utilizado, los neutrones de la sonda muestrean una esfera de suelo con un radio de 10-30 cm. Este radio hace difícil una medida adecuada del contenido de agua del suelo en la superficie, obteniéndose conteos extremadamente bajos (Hanna y Siam, 1980). Para evitar este problema, deben realizarse curvas de calibración para lecturas cercanas a la superficie o medirlas en forma diferente, por ejemplo a través de muestreos gravimétricos. En todos los casos, deben adoptarse precauciones y evitar la exposición a los neutrones rápidos ya que ellos representan riesgo probable a la salud. Los operadores de un aspersor deben manipular el instrumento cuidadosamente y medir la exposición mediante un test de neutrones, incluso se recomienda situar una fuente de agua entre la sonda de medición y el operador del sistema. Calibración: Cada tubo debe ser calibrado para cada tipo de suelo. La distribución y tamaño de las partículas de suelo, la estructura y la composición mineralógica, pueden afectar la relación entre la tasa de conteo y el contenido de agua del suelo. Por estas razones la calibración de fábrica generalmente no se utiliza. Puede ser calibrado directamente en el campo y en el laboratorio. Podrían utilizarse grandes depósitos o contenedores (por ejemplo 200 litros) que pueden ser llenados con el suelo del campo, se instala un tubo de acceso y el sistema llevado a un contenido de agua y/o potencial hídrico del suelo conocido, o bien, directamente en un sector contiguo al de mediciones estableciendo una parcela sembrada que se riega y luego se evalúa paralelamente la humedad por gravimetría y el registro del aspersor y con estos valores se establece una curva de calibración. Obtención de datos: Generalmente se toman diez conteos con la sonda a la profundidad establecida, considerando cinco que varían menos del 5%. Este conteo es usado para establecer una curva estándar. Los resultados del conteo de campo y la curva de calibración pueden incorporarse a una planilla electrónica y luego con lo conteos siguientes calcular el contenido de agua a distintas profundidades, las cantidades estacionales y la distribución del agua en el suelo. 2.3. Reflectometría Desde 1980, se ha estado desarrollando una técnica para medir el contenido de agua en el suelo, denominada reflectometría basada en la constante dieléctrica. La reflectometría es aconsejable en estudios de balance hídrico del suelo a nivel de campo y para la medición en grandes volúmenes de suelo, ya que evitaría los efectos de la heterogeneidad espacial sobre los valores medidos (Topp, 1987; Dalton, 1987). La constante dieléctrica del material de suelo varía directamente con el contenido de agua del suelo y es proporcional al tiempo requerido para el paso de un voltaje dado a través de una longitud conocida de suelo (Topp et al., 1980). La constante dieléctrica del suelo ha sido medida con cables coaxiales orientados verticalmente y horizontalmente. Topp et al., (1980) desarrollaron una relación empírica entre la constante dieléctrica y el contenido de agua del suelo. 2.4. Tensiómetros Los tensiómetros son ampliamente utilizados para medir el contenido de agua disponible del suelo cuando el Ψ es alto (Richards, 1965). Estos aparatos son simples, no caros, siendo muy prácticos en los sistemas agrícolas. Los tensiómetros miden la tensión del agua del suelo o potencial mátrico desarrollada a medida que el agua “es forzada fuera” del terminal cerámico hacia el suelo por las fuerzas mátricas. La cápsula de cerámica se conecta a un tubo lleno de agua. El vacío desarrollado se mide usando un vacuómetro, el vacío obtenido o la tensión es numéricamente igual al potencial mátrico del agua en el suelo. Los tensiómetros funcionan mejor en el rango de 0 a -0,07 MPa (Devitt et al., 1983) debido a que el aire comienza a entrar por los poros de la cápsula de cerámica en suelos más secos que -0,07 a -0,08 MPa. Los tensiómetros son insensibles al potencial osmótico del agua en el suelo y por lo tanto no proporcionan una adecuada medición del potencial hídrico en suelos con salinidad significativa. Los tensiómetros frecuentemente se utilizan en combinación con el aspersor de neutrones, bloques de resistencia o psicrómetros para cubrir el rango total de humedad del suelo. 2.5. Bloques de resistencia Los bloques de resistencia representan un tipo de aparato importante en la medición del potencial mátrico del agua en el suelo como una analogía del potencial hídrico del suelo. Su operación se basa en el hecho 2 http://www.sap.uchile.cl 07 MPa. La psicrometría de termocuplas se basa en que la presión de vapor de agua en una atmósfera en equilibrio con una muestra. la HR en el interior del bulbo es igual a aquel de la atmósfera de la muestra. La forma en la cual los solutos y otros componentes reducen el potencial hídrico puede ser expresado en términos de sus efectos en la actividad química del agua. no son útiles para seguir un evento rápido de desecamiento. Son recomendables para potenciales de suelo de -2. R es la constante universal de gases (8. 3 http://www. En el equilibrio. La actividad. mientras que la solución salina permanece constante (producto de solubilidad del yeso). tiene un potencial conocido definido por la ecuación 3 y que es igual al potencial hídrico de la muestra. Los más comunes. Un término gravitacional se incluye como componente del Ψ. Por estas razones.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta de que la conductividad eléctrica de muchos materiales varía en función del contenido de agua. 1983). mátrica y de soluto contribuyen al equilibrio de la humedad relativa. V es el volumen molal del agua a la temperatura T (18.cl .uchile. son los bloques de yeso que contienen dos electrodos de acero inoxidable. En tales situaciones las medidas psicrométricas debieran realizarse dos veces durante el día cuando los gradientes térmicos son cercanos a 0 a una profundidad dada.00 (Rawlins y Campbell. En realidad. es la tendencia del agua a reaccionar o moverse en el sistema y su valor afecta directamente a la presión de vapor del agua en el sistema (Brown y Oosterhuis 1992). no considerando el gravitacional. El bulbo permite el equilibrio entre la solución del suelo y la atmósfera al interior del bulbo. los gradientes de temperatura en el suelo o mediciones inadecuadas pueden alterar significativamente la lectura especialmente en las capas superficiales de suelo. las sales se pueden depositar en las paredes de la cápsula a medida que el suelo pasa desde una condición húmeda a una seca. debido a que la humedad relativa es afectada por temperatura. cada uno soldado a un cable. la que depende del agua del suelo.069 x 10-6 m3 mol-1).0 a -3. En esta forma la resistencia. Finalmente. Una técnica útil es calibrar los bloques en el suelo sobre un sistema de olla a presión. La conductividad de los bloques aumenta a medida que la cantidad de agua del suelo absorbido por los bloques aumenta.sap. el aparato mide el potencial hídrico total del suelo. Cada bloque debe ser calibrado para obtener una curva que relacione el potencial mátrico del suelo y la medida de resistencia. e es la presión actual de vapor (ea) y es es la presión de vapor a saturación.31*10-6 m3 MPa mol-1 K-1 ). los bloques de resistencia son útiles para seguir ciclos de desecamiento lentos. no trabajan bien en suelos salinos o cuando el riego se hace con aguas salinas. ambos salen del bloque y se dejan en la superficie del suelo. Dado que ambas fuerzas. suelos sobre -1. el contenido de agua y el potencial hídrico pueden ser determinados simultáneamente en cada muestra. 1986). en el rango de disponibilidad de agua para las plantas. La resistencia medida es proporcional a la cantidad de agua en el bloque.0098 MPa*m-1 (Nobel. el cual es despreciable dado que el aumento de este valor es aproximadamente 0. Cuando los suelos son salinos. El psicrómetro de termocuplas es efectivo para suelos húmedos a suelos secos. Estos son psicrómetros de termocuplas encerrados en un bulbo cerámico. a) Psicrómetros de suelo El potencial hídrico total del suelo (mátrico más osmótico) puede ser determinado usando psicrómetros de suelo. Las mediciones se realizan conectando un microamperímetro a los cables que salen del bloque de resistencia. Los suelos húmedos están cercanos a saturación.0 MPa. el potencial hídrico es descrito en términos de presión de vapor del agua en el sistema en comparación a aquel del agua libre a la misma temperatura y presión que se expresa a través de la ecuación: Ψ = RT V ⎛ e ⎜ ln a ⎜ es ⎝ ⎞ ⎟ ⎟ ⎠ (3) donde Ψ es el potencial hídrico en MPa. Se pueden observar efectos significativos de histéresis entre calibraciones de humedecimiento y desecamiento.99 y 1. T es la temperatura en grados Kelvin. Los bloques de resistencia trabajan mejor en suelos más secos que -0. Por lo tanto. Los bloques también se construyen en material sintético (fibra de vidrio) y otros materiales ya que la conductancia eléctrica de la solución del suelo es función de su composición. la humedad relativa del suelo varía solo entre 0. siendo complementarios en el rango de operación con los tensiómetros de suelo. Debido a que la respuesta de los bloques de resistencia es lenta.2 MPa no son efectivamente monitoreados. Algunos autores recomiendan su utilización como un parámetro separado del Ψ. inactivando el sistema. Union 35: 595-600. 1987. H. and SIAM N. Including Statistics of measurement and Sampling. J. 413 pp. D.. Irrig. nd KLUTE A (1986) Methods of soil analysis. American Society of Agronomy. pp 635-652. Part 1 Physical and Mineralogical Methods. Madison. Academic Press.cl . Ehleringer. 2 edn. RAWLINS SL & GS CAMPBELL (1986) Water potential: thermocouple psychrometry. HANNA G. 159 pp. 493-544. 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Calcular el volumen de agua en media hectárea de un suelo que tiene un contenido de agua de un 23%. d) La altura de agua que tienen los primeros 30 cm de profundidad de dicho suelo.65 g cm-3. Si la densidad de la fase sólida es de 2. Una muestra de suelo tiene un contenido de humedad de 35%.2 g cm-3 ¿Cuántos gramos de dicho suelo se requerirán para llenar la maceta? Si la CC del suelo es de 30% ¿Cuántos litros de agua hay que añadir a la maceta para que quede a CC? 5.5 g cm-3.15 g g-1. Un suelo húmedo tiene un contenido de agua de 0. c) El contenido volumétrico de agua que tenía la muestra de suelo en el campo.3 g cm-3 calcule: a) El volumen de agua que tenía la muestra de suelo en el campo. Un suelo tiene una porosidad de 0.35 g cm-3 y una profundidad de 75 cm. Un terrón natural de suelo húmedo tiene un volumen de 150 cm3. Se debe llenar una maceta de 2.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 2 CONTENIDO DE AGUA EN EL SUELO PROBLEMAS 1. ¿Cual es la densidad aparente? 6. b) El contenido gravimétrico de agua que tenía la muestra de suelo en el campo. calcule la altura de agua en una profundidad de 40 cm de suelo. ¿Qué volumen de agua se debe añadir a una muestra de 1 kg de ese suelo para que su contenido de humedad aumente a un 50%? 4. Si la densidad aparente de dicho suelo es de 1. ¿Cuál es la carga que debe soportar un camión tolva de 5 m3 de capacidad si la arena que transporta está saturada con agua? Da= 1. 2. Si la densidad de partículas es de 2. un peso húmedo de 240 g y un espacio ocupado por aire de 0.15 cm3 cm-3. Si se necesitan 200 g de suelo seco para un experimento ¿Cuántos gramos de suelo húmedo se necesitan? 3.30 g g-1 y la densidad real de 2.5 g cm-3.uchile. Se tomó una muestra de suelo a los 15 cm de profundidad que pesó 350 g. Se tiene un suelo en el que un volumen de 1000 cm3 tendría 340 cm3 de agua a CC. Una muestra de suelo con 40% de porosidad tiene un volumen total de 120 cm3 y un contenido de humedad de 0.cl . Para determinar el PMP se colocó una muestra en un plato de presión a 15 bares que pesó 1320 g en húmedo. Se desea llevar un suelo a CC. si la velocidad promedio de infiltración es de 0. b) Punto de marchitez permanente. un cultivo de papas tiene una profundidad de enraizamiento de 0. La muestra se llevó inmediatamente a una estufa a 105°C hasta un peso constante de 1400 g.4 cm3 cm-3 (contenido de agua en base a volumen). Densidad real= 2. A CC el contenido de agua en base a volumen es de 0. Determinar Hd y Hsat en un suelo de 60 cm de profundidad que presenta una CC de 27.cl . en un suelo homogéneo. Para conocer el contenido de agua a CC.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 3 CONTENIDO DE AGUA EN EL SUELO PROBLEMAS 11. Indique: a) Capacidad de campo del suelo.8 cm h-1 y en el momento en que se inicia el riego. Pw 23% y una porosidad de 50. Si el suelo esta a PMP.7 m. dicho suelo se dejó drenar por 24 horas y se sacó una muestra que dio los siguientes resultados: 1570 g y 1250 g en peso húmedo y seco. que pesó 1900 g.4 47 21 50-88 26 11 1. Con el objetivo de conocer la Da de un suelo homogéneo. La CC y el PMP de ese suelo es de 30% y 15% respectivamente. Se sabe que el suelo alcanza CC con un valor de 0. de 80 cm de profundidad que se encontraba saturado. Conociendo el contenido de agua de dicho suelo a CC y PMP conteste: a) Si el U.R. Un suelo presenta las siguientes características: Profundidad CC (%) PMP (%) Da (g/cm3) E (%) Pw (%) 0-25 30 15 1.6 g cm-3 15.4 cm3 cm-3.41 47 20 6 http://www. se sacó una muestra con forma de cubo de 10 cm por lado. ¿cuántos gramos de agua habría que agregar a un macetero cilíndrico de 40 cm de alto y 30 cm de diámetro que se llena con este suelo?. Dr = 2. b) ¿Cuantos m3 de agua por hectárea existen en el suelo en el momento en que ha cesado el drenaje del exceso de agua? 12. ¿Qué altura de agua (cm) hay que aplicar para que el suelo quede a CC hasta una profundidad de 80 cm? Porosidad= 50%. Se sabe que regando un suelo que esta a PMP con una altura de agua de 16 cm queda a CC hasta una profundidad de 80 cm.3 g cm-3.1% 16. Si se riega con un UR de 25%: a) ¿Cuál será la humedad aprovechable de dicho suelo? b) ¿Cuál es el contenido de agua que tiene este suelo al momento de regar? c) ¿Qué altura de agua habría que aplicar a dicho suelo para dejarlo a CC? d) ¿Qué volumen de agua habría que aplicar para dejar a CC 1 ha de dicho suelo? e) Si antes del riego cae una precipitación de 28 mm ¿qué altura de agua se debería aplicar en el riego? 13.sap. PMP 13%. al secarla en estufa a 105°C pesó 1175 g. franco. d) ¿Qué profundidad del suelo queda a CC después de regar durante 20 h.35 48 22 25-50 28 12 1.6 g cm-3 14. respectivamente.uchile. es de 30%.7%. c) Humedad aprovechable (%). y la Da es 1. el suelo tiene un contenido de agua de 10% (base a peso)? Porosidad del suelo = 50%. Se tienen 5 ha de maravilla con una profundidad radicular de 80 cm se está regando con un UR de 30% en un suelo con las siguientes características: Profundidad CC (%) PMP (%) Da (g cm-3) 0-25 30 12 1.35 1. Se tienen 3 ha de tomates con una profundidad radicular de 40 cm que se esta regando con un UR de 40%.41 25-45 30 12 1.35 a) Si antes del riego cae una lluvia de 25 mm ¿Hasta qué profundidad se humedece el suelo? b) Si a los 80 cm existe un hardpan impermeable ¿Qué monto de lluvia dejará un nivel freático a 25 cm de la superficie? 20.cl .2 g cm-3. Si se forma ¿A qué profundidad desde la superficie?.4 a) Calcular la lamina de agua que debería aplicarse para dejar un nivel freático a 40 cm desde la superficie. ¿Hasta que profundidad moja a CC una lluvia de 30 mm? Determinar humedad de saturación a partir de Pw. El suelo es homogéneo y esta con un contenido de agua de 35%. CC y PMP es de 1. 19. luego se les determinó lo siguiente: Profundidad CC (%) PMP (%) Da (g cm-3) 0-30 30 15 1.sap.40 a) Si el UR es 30%.R. ¿hasta qué profundidad? c) Si se saca una muestra de 100 cc desde la primera estrata antes del riego.4 g g-1 y 0. Considere un U.2 g g-1.42 45-80 28 11 1. Determinar el déficit de humedad. 0.Universidad de Chile a) b) c) d) Determinar la humedad aprovechable. b) Si llueve 45 mm antes del riego ¿Se forma o no nivel freático?. ¿Se forma o no nivel freático? Si se forma.35 30-80 28 13 1. ¿cuánto pesaría dicha muestra? 7 http://www. Un suelo con las siguientes características: Profundidad CC (%) PMP (%) 0-30 30 15 30-80 28 13 80 Estrata impermeable Da (g cm-3) 1. 25%. Se tomaron muestras de dos estratas de suelo con un cilindro de 10 cm de largo y 5 cm de radio.uchile. respectivamente. ¿cuántos metros cúbicos de agua se deben aplicar por ha? b) Si antes del riego cae una lluvia de 45 mm. su Da. Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta 17. a) Si el contenido de agua actual es de 35% ¿qué altura de agua dispone antes de realizar el riego? b) Después de regar ¿qué altura de agua dispone antes de realizar un nuevo riego? c) ¿Qué altura de agua se debe aplicar en cada riego? d) ¿Qué volumen de agua aplicará en el riego para las 3 ha de tomate? 18. 65 Vs w Da = Dr = M T = M V + M s Vt = Vw + Va + Vs E = p Vt = (1 − D a / D r ) H = θ * prof Ha = CC − PMP Hd = ( CC − PMP ) D a * prof Hd = Ha * UR = CC − P w Hsat = ( E − ( P w Da )) prof * UR 8 http://www.cl .Universidad de Chile FORMULARIO Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta W = M M w s θ = Vw = W * Da Vt M s Vt M s = 2 .sap.uchile. en un suelo donde un tensiómetro marca 30 cb (A). E y F. Si en un suelo hay una napa freática ubicada a 2. Hay dos tensiómetros de bourdon instalados en un suelo a diferentes profundidades: A= 40cm. ¿Qué potencial osmótico tiene dicha célula para que su potencial hídrico sea de -0. 6. ¿Hacia donde se mueve el agua ? 4. ¿Qué potencial total del agua tiene el punto A ubicado en el agua pura a 30 cm de altura de un punto B ubicado en la solución? ¿Hacia donde se mueve el agua ?¿Qué potencial de presión debiera aplicarse a la solución para que no ocurra movimiento de agua ? agua pura A solución 25cm 30cm B N.cl .Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 4 MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SUELO PROBLEMAS 1. B= 60cm.sap. Una planta de trigo tiene raíces hasta una profundidad de 60 cm. Una cubeta está dividida por una membrana semipermeable. tiene en su quinta hoja. D. ubicada a 30 cm de altura. Calcule el potencial hidráulico a 3m de profundidad (A). B= 70cm. En el siguiente sistema de cañería cerrada con soluciones y agua pura separadas por membranas semipermeables calcule los potenciales hidráulicos ubicados en los puntos A. C.2 MPa sobre la pared celular. el potencial hidráulico en el límite de la napa freática (B) y el potencial hidráulico en el punto donde esta ubicado el tensiómetro (C). Ambos tensiómetros marcan 18.uchile. una célula del mesófilo cuya vacuola ejerce una presión de 0.R Solución ψs=-15cb F 60cm E Agua Pura 30cm 5.8 cm de mercurio. Hay 2 tensiómetros con manómetros de mercurio ubicados a diferente profundidad en el perfil del suelo A= 30cm.R.5 m de profundidad y existe un tensiómetro de bourdon ubicado a 90 cm de profundidad que marca 15 cb. Ambos tensiómetros marcan 80 cb ¿Cuál es el potencial del agua en los puntos A y B? ¿Hacia donde se mueve el agua? ¿Qué valor debieran indicar estos tensiómetros para asumir que el perfil esta a CC? 2. A un lado hay agua pura y al otro una solución con ψs = -0. ¿Cuál es el potencial total del agua en A y B?¿Hacia donde se mueve el agua? 3. ¿Hacia donde se mueve? ¿Cuando cesará la entrada de agua en C y en F? 40cm B 20cm A C D 10cm N.24 MPa. B.8 MPa (B)? ¿Hacia donde se mueve el agua? Según el resultado 9 http://www. uchile. Si el diámetro de la cañería es de 10 cm ¿Cual será el caudal?. D y E. Calcular los potenciales hidráulicos y sus componentes en los puntos A.1Mpa ≈ 1 bar = 100cb = 1000 cm 1 mca = 1 metro columna agua = 10 cb = 100 cm ψ m = 13.cl .5 MPa y ψs = -1. C. ¿Cuál es el potencial total del agua en cada punto? ¿Hacia donde se mueve el agua? (Ocupe como N. Considere que el suelo esta saturado y no esta en equilibrio.sap. Hay un suelo de 60 cm de profundidad en una ladera de un cerro con una pendiente de 20%.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta obtenido ¿por qué cree usted que no se considera el ψg como un componente importante en el potencial hídrico del tejido vegetal? 7.R.1 MPa. NR 6cm A B 36cm E 18cm C 27cm D FORMULAS EQUIVALENCIAS: Ψ = ψ m + ψ p + ψ g + ψs Ψ = ψ m + ψg Ψ = ψ p + ψg J = Q ΔΨ = −k * A*t Δx 0. El tensiómetro A (el más alto) marca 50cb y el tensiómetro B (el más bajo) marca 150cb. B. 9. Se instalan 2 tensiómetros a 50 cm de profundidad y a una distancia horizontal de 1 metro uno de otro. Si la conductividad del suelo es de 0. el punto B).00023 m s-1 ¿Cual será el flujo?.5 * h − ( h + H ) (tensiometro de mercurio) 10 http://www.6 MPa sus componentes son: ψp = 0. Si la misma célula se coloca en una matraz con solución salina -1 MPa ¿Cual será el nuevo potencial hídrico de la célula y sus componentes? 8. El potencial hídrico de una célula en un matraz con agua pura es de -0. la muestra podría ser la sección media de la hoja de 5 a 10 cm2 cortada con tijeras. como por ejemplo: psicometría de termocuplas.cl . Es importante que el muestreo sea rápido para evitar excesiva deshidratación. 2. es decir. Mientras que el potencial hídrico (Ψ) es útil en el transporte de agua en el contínuo S-P-A. Generalmente se usan entre 4 a 6 muestras de un tratamiento o genotipo de hojas totalmente expandidas: 1. Varias hojas podrían representar un muestreo homogéneo y rápido.uchile. Si se trabaja con ramillas terminales u hojas de gran tamaño es recomendable hacer una curva de calibración de peso versus tiempo en agua destilada Después de este tiempo se sacan las muestras se secan con papel absorbente e inmediatamente pesada para obtener el peso a turgor máximo (PT).En cereales.5 cm de diámetro con el uso de sacabocados.. 1965. su uso es ampliamente generalizado por la facilidad de manejo y por la obtención de las curvas presión-volumen (Schollander et al. el agua se mueve desde zonas de mayor potencial a zonas de menor potencial hídrico. el Ψ es igual en todas las partes del sistema vegetal y por lo tanto no existe movimiento de agua. En campo cada muestra debe ser puesta en depósitos sellados y si es necesario. cámara a presión.En hojas compuestas más pequeñas. Todos los componentes de las relaciones hídricas foliares cambian durante el día a medida que la radiación y temperatura cambian. El equilibrio se produce cuando ΔΨ= 0. 4. La tensión en el xilema está dada por las fuerzas de cohesión entre moléculas de agua unidas por puentes de hidrógeno y fuerzas de adhesión entre moléculas de agua y las paredes de los vasos del xilema. Evitando las grandes nervaduras y podrían ser de 1.. 11 http://www. PT y PS se calcula el CRA de acuerdo a Barr y Weatherley (1962). Salisbury y Ross. tallo y hoja. Los componentes del potencial hídrico total (Ψ) son el potencial de gravedad (ψg). Steudle 2001. el potencial de presión (ψp). Con los datos de PF. 1992).. 3.sap. Ψ = ψg + ψp + ψs + ψ m Ψ = ψp + ψs (2) (3) Es posible medir el potencial hídrico total (ψ) a través de varias técnicas.. . En el caso de los vegetales el potencial mátrico como el de gravedad son despreciables. 1961.Las muestras se colocan en estufa a 80° por 24 horas para obtener el peso seco de la muestra (PS). usar depósitos plásticos con ice-pack en su interior para mantener la temperatura entre 10 y 15° sin congelar la muestra y trasladar al laboratorio. etc. CRA = Pesofresco − Peso sec o * 100 Pesototal − Peso sec o (1) Estado energético del agua en la planta El agua líquida. es decir. el potencial mátrico (ψm) y el potencial osmótico (ψ s). CÁMARA A PRESIÓN TIPO SCHOLLANDER Medición del potencial hídrico total La medición del potencial hídrico total en la cámara a presión está basado en la teoría coheso-tensotranspiratoria. en la planta. En este práctico se medirá ψ con la cámara a presión. El movimiento del agua en este continuo está determinado por la diferencia de potencial hídrico (ΔΨ).En función de la hoja señalada se sacan entre 5 y 10 cm2 por muestra.En el laboratorio se pesa para obtener el peso fresco (PF) luego la muestra es totalmente hidratada a turgor máximo durante 4 horas en agua destilada bajo luz y temperatura ambiente. método de la variación de volumen. existe como un continuo desde el suelo a través de las raíces.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 5 CONTENIDO Y ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN LA PLANTA CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (CRA) El CRA es una medida apropiada del contenido de agua de la planta en términos del déficit hídrico celular.. 5. la presión es aplicada durante 10 min. expresado en unidades de presión (bares o MPa). y de presión de turgencia (ψP). que corresponde a líquido xilemático. de ramas u hojas situadas a una distancia de 10 y 20 cm del ápice. 3. se reestablece la columna líquida y es posible visualizar exudación en la zona de corte. 2003). 4. con la zona de corte hacia el exterior. en la curva -1/P= f(1-CRA) representa el potencial hídrico promedio de la rama.sap. Cuando se corta una rama o tallo desde un vegetal que está transpirando. 1993. Este último aspecto constituye una variante respecto al procedimiento clásico.0 MPa. Por lo tanto.5 MPa los siete puntos siguientes. posee dos tramos. Con estos datos se obtiene el valor de contenido relativo de agua (CRA) para cada presión aplicada.0 MPa para obtener los primeros cinco puntos y luego de 0. En función de estos parámetros. que es la resultante de variaciones de presión osmótica (ψS). un tapón de goma que permite que la cámara quede cerrada en forma hermética. -1/P en función de 1-CRA. cuando la presión de turgencia alcanza un valor cero. 2.5 MPa a 6. sino que también se puede utilizar para medir la relación presión-volumen del tejido vegetal o curvas presión-déficit relativo de agua (-1/P versus 1-CRA). Es recomendable establecer una curva de calibración que relacione el cambio de peso con el tiempo y cuando los valores se estabilicen se puede determinar gráficamente el tiempo de saturación el cual depende de la especie 5. el volumen de agua simplástico. Las ramas son mantenidas en agua destilada durante un día hasta saturación. La extrapolación de la línea recta sobre el eje x permite estimar el volumen de agua apoplástico y por diferencia al volumen total de agua. Cada intervalo de presión tiene un valor de 1. El peso fresco de muestreo es medido después de cada presión aplicada en una balanza de precisión de 0. Hoja o raíz) al que se medirá su Ψ. el cual se lee en el manómetro en el momento de la exudación. Despreciando el potencial osmótico del agua apoplástica. un manómetro. La presión de equilibrio (P).Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta El sistema de la cámara a presión está constituido por una cámara donde se introduce parte del vegetal (tallo. la representación de -1/P en función de 1-CRA se hace lineal y el potencial hídrico total se iguala al potencial de soluto. Curvas presión versus déficit relativo de agua Una de las ventajas de la técnica de la cámara a presión es que no sólo mide el potencial hídrico total (Ψ). es removido con uso de papel absorbente y es posible conocer su volumen. las variaciones de CRA corresponden a la cantidad neta de agua osmóticamente activa. El potencial foliar se obtiene midiendo directamente sobre una hoja transpirante y el potencial xilemático se obtiene encerrando la hoja en papel aluminio y bolsa plástica a lo menos 1 hora antes de su medición.. Al introducir la muestra vegetal en la cámara y aplicar presión. dependiendo de la especie. En el interior de la cámara se introduce un tallo o rama en el que se quiere medir la tensión presente en el xilema (ψ). una zona no lineal donde existe una fluctuación de Ψ. Ψ= ψS. esto es. generalmente al finalizar el día. Finalmente se obtiene el peso seco (PS) de las ramas manteniéndolas en estufa a 80ºC por 48 horas. equivalente a su valor de Ψ. En la curva presión volumen. Se realiza un muestreo. En hojas es posible obtener dos valores de potencial hídrico: el foliar y el xilemático. Lo Gullo et al. debido a que se iguala la presión interna y la presión atmosférica. una rama es colocada en la cámara a presión donde es sometida a presiones crecientes desde 0. Se vuelven a pesar las ramas y se obtiene el peso a máxima saturación (PT). la columna de agua presente en los vasos del xilema retrocede por debajo de la superficie cortada.cl . La curva presión volumen. un balón de gas comprimido (usualmente N2). 7. y una zona lineal que puede ser atribuida solamente al componente osmótico (ψS) (Silva y Acevedo. El volumen exudado por efecto de la presión. con la zona de corte del vegetal hacia el exterior.001g. es posible deducir los valores de potencial osmótico y del potencial de 12 http://www. Siguiendo el procedimiento clásico desarrollado por Tyree y Hammel (1972).uchile. ψP= 0 corresponde al punto de plamólisis incipiente o inicio de plasmólisis que corresponde a una etapa en la cual la vacuola presente en la célula deja de ejercer presión sobre la pared celular. es decir ψP= 0. La interpretación de este tipo de curvas permite inferir diversos parámetros fisiológicos (Figura 1) Procedimiento experimental 1. El agua en el xilema está bajo tensión. De acuerdo a la Figura 1. Se mide el potencial hídrico total de las ramas en la cámara a presión y se pesan (peso fresco PF). la presión que se necesita para forzar la columna de agua hasta la zona de corte es igual a la tensión que existía en la rama o tallo antes de ser seccionado. 6. sap. Esta definición del módulo de elasticidad. aplicada a tejidos y órganos incorpora a la vez las propiedades de elasticidad de las paredes celulares y las interacciones intercelulares. Graficando el potencial de turgencia versus 1-CRA de un tejido u órgano. 13 http://www. La extrapolación de la línea recta sobre el eje Y permite conocer la concentración máxima de solutos (teórico) cuando el tejido está hidratado. ε= ΔP ΔCRA (4) En que ΔP representa la variación de presión y ΔCRA la variación del contenido en agua. Curva de presión (1/Ψ) vs déficit relativo de agua (1-CRA) Análisis de curvas presión v/s déficit relativo de agua A partir de una serie de datos dibujar en papel milimetrado y analizar una curva de presión (1/Ψ) vs déficit relativo de agua (1-CRA). Figura 1.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta turgencia para un CRA dado.uchile.cl . se puede obtener el módulo de elasticidad (ε) el cual es calculado en función de la pendiente de la curva. cl . 14 http://www..T. a dos niveles de disponibilidad de agua. The measurement of the turgor pressure and the water relations of plants by the pressure bomb technique. HAMMEL.A.E.A. 3 : 171 ...E. F. 682 p. P. (1970).T. TYREE. and P.206. and W. WEATHERLEY (1962) A re-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficit in leaves.A HEMMINGSEN. ROSS (1992).sap. (2001) The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plants roots.A. 4. SALISBURY. SCHOLLANDER. Annual Review Plant Physiology Plant Mol Biology 52:847-875. H. and P. BRADSTREET. E. and H. Plant Physiology. Revista Chilena de Historia Natura l66:467-477. E.uchile.B. Australian Jopurnal Biological Science 15:413-428LO GULLO M. Advances in Botanical Research.T. M. Chapter 2. Plant and Soil 250:259-272.. SALLEO S. HEMMINGSEN. GAREY (1961). Science 134: 18351838. Some aspects of water relations.F. Journal Experimental Botany 23 : 267-282. STEUDLE E. Cohesive lift of sap in the rattan vine. E.W. Wadsworth Publishing. P. ROSSO R.. SCHOLANDER. SILVA H y E. Hydraulics and productivity. Science 148: 339-346. TRIFILO (2003) Drought resistance of 2 year-old saplings of Mediterranean forest trees: relations between water relations. and C.Universidad de Chile TRABAJO EN TERRENO Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARR HD. HAMMEL (1972). 3.. Sap pressure in vascular plants. 1965. P.T. ACEVEDO (1993) Relaciones hídricas de Atriplex repanda Phil. WEATHERLEY.F. and E. se registra el potencial hídrico de la muestra. La psicrometría de termocuplas se refiere a la estimación del potencial hídrico. se halla relacionada con su potencial hídrico (Ψ). En el interior de la cámara se coloca una muestra de tejido vegetal cuyo potencial se desconoce. El potencial hídrico de la gota de solución conocida. 1992). generalmente después de 2 a 4 horas. R es la constante universal de gases (8. pa es la presión actual de vapor y p0 es la presión de vapor a saturación (Brown.31*10-6 m3 MPa mol-1 K°-1). Los sensores de temperatura se encuentran en el interior de una cámara cerrada en forma hermética que permite la transferencia de vapor de agua y a la vez evita el contacto de la muestra con la termocupla. De acuerdo a lo anterior es posible obtener dos situaciones: 1. luego se introduce en la cámara. Producto de esta evaporación se produce una disminución de la temperatura en la solución que es captada por la termocupla y que genera una diferencia de potencial eléctrico que es registrada por el microvoltímetro 15 http://www. El enfriamiento se produce debido al escape de moléculas de agua desde la fase líquida hacia la fase gaseosa. Entonces habrá moléculas de agua presentes en la solución de concentración conocida que pasarán a la fase de vapor produciendo el humedecimiento del aire que se encuentra en el interior de la cámara sellada. Psicrómetros Los psicrómetros están constituidos por una o dos termocuplas (sensores de temperatura) unidas a alambres conductores y conectadas a un microvoltímetro.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 6 ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN LA PLANTA PSICROMETRIA DE TERMOCUPLAS I. La diferencia de temperatura (ΔT) corresponde a una presión de vapor determinada y un microvoltímetro registra las variaciones de voltaje asociadas a las diferencias de presión de vapor del agua.069 x 10-6 m-3 mol-1). la presión de vapor en el interior de la cámara sobre la muestra y alrededor de la termocupla alcanzará el equilibrio con el potencial hídrico de la muestra. según la siguiente ecuación: Ψ= RT ⎛ pa ⎞ ⎜ ln ⎟ V ⎜ po ⎟ ⎠ ⎝ (1) Donde. Ψ es el potencial hídrico en MPa. T es la temperatura en grados Kelvin. COMPONENTES DE POTENCIAL HÍDRICO (Ψ) La psicrometría de termocuplas se basa en que la presión de vapor relativa (pa/p0) de una solución. Bajo estas condiciones isotérmicas. Al pasar a la fase de vapor quedan en la fase líquida aquellas moléculas de agua de menor energía cinética y por lo tanto baja la temperatura de la fase líquida produciéndose el enfriamiento antes mencionado. (Ψ) a través de mediciones de cambio de temperatura (ΔT) durante el proceso de evaporación del agua desde una superficie que se enfría. difundirán y serán absorbidas por la muestra de tejido. (Figura 1).sap. 1970. se encuentran moléculas de agua que tienen una alta energía cinética y que les permite romper las fuerzas intermoleculares que las retienen en la fase líquida. Psicrómetro Richards & Ogata y Técnica Isopiéstica El psicrómetro de Richards y Ogata (1958) tiene una estructura similar al ya descrito.cl . o muestra de material vegetal. Una vez que se alcanza el equilibrio de la presión de vapor y de temperatura en el sistema. V es el volumen molal del agua a la temperatura T (18. En la fase líquida. y en el anillo se coloca una gota de solución de potencial osmótico conocido (ψs). es mayor que el potencial hídrico de la muestra de tejido vegetal.uchile. pero además consiste en que en el terminal de las uniones de chromel-constantan de la termocupla va unido un pequeño anillo de plata. Brown & Oosterhuis. se cierra herméticamente y se sumerge en baño de agua para mantener constante la temperatura. Procedimiento de Calibración y Medición de Potenciales a) Preparar soluciones de potencial conocido con KCl.uchile. Esta fase de calibración permite detectar errores de lectura o de funcionamiento y seleccionar psicrómetros. NaCl o sacarosa de 0 . el cual es variable en función de la especie. c. b) Limpiar cuidadosamente la cámara y el vástago. el punto en que la presión de vapor entre la solución de concentración conocida y la muestra problema es igual. hasta obtener igualdad de potencial hídrico entre la gota de solución conocida y la muestra. posteriormente con cada una de las soluciones. al potencial hídrico de la muestra. El potencial de presión o turgor. se realiza un ensayo preliminar con tejido vegetal cubriendo la totalidad de la superficie de la cámara y así obtener el tiempo promedio en que se alcanza el equilibrio de presión de vapor entre la muestra vegetal y la solución en la argolla. Se ha observado gradiente de potencial hídrico a través de hojas. (Figura 1). entonces. Para obtener el valor del potencial de la muestra se colocan diferentes soluciones en el anillo en intervalos de 2 horas.5 a 0. Un lapso de 1 minuto puede resultar en errores de 0. f) Se continúa con el resto de las soluciones.5 . El potencial hídrico de la gota de solución conocida. procediendo de acuerdo a las diferentes fases señaladas. La velocidad y consistencia entre el tiempo de muestreo foliar y el sellado de la muestra en la cámara para evitar excesiva pérdida de agua. Una vez realizada la última lectura.7 MPa (Boyer y Knipling. Luego. Enseguida la muestra es retornada a las condiciones isotérmicas hasta restablecer el equilibrio del sistema y proceder a la medición del potencial osmótico. Por lo tanto. es esencial ser consistente en la selección de la muestra dentro y entre hojas. Debido a que la relación entre la diferencia de potencial gota-muestra y la diferencia de voltage registrada es lineal. Una vez graficados el potencial hídrico (curva inicial) y el potencial osmótico (curva final). a nivel de hojas y otros tejidos vegetales. Nuevamente esta diferencia de temperatura será captada por la termocupla y generará una diferencia de potencial eléctrico que es registrada por el microvoltímetro. La magnitud de estos errores está en relación al tamaño de la muestra foliar y de la demanda evaporativa de la atmósfera. deben adoptarse importantes precauciones en laboratorio y en terreno. el turgor se obtiene por método gráfico. El Ψ foliar es medido en tejido fresco como ya se ha explicado. mientras que el componente osmótico es normalmente determinado por congelamiento y descongelamiento del tejido en la cámara mediante N líquido o hielo seco. se obtiene por sustracción: 16 http://www. en d reemplazar papel filtro por el tejido. 2. e y f. La superficie foliar debe ser limpia y seca (libre de polvo. pueden ser medidos en cámaras bajo condiciones isotérmicas. El Ψ y sus componentes (ψp y ψs).1. 1989). 1965). b.5 h y se registra la primera lectura. Entonces se producirá condensación de agua en la gota de concentración conocida y producto de la condensación ocurrirá un calentamiento de la termocupla.0. e) Colocar agua destilada en la argolla después de 2 horas en que se supone se alcanzó el equilibrio inicial. En este caso la diferencia de temperatura en la termocupla es 0 y el flujo neto de vapor de agua también es 0.0 y 3. es decir. procedimiento que permite destruir las membranas celulares. d) Cubrir con papel filtro la pared y la base de la cámara.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta y cuya magnitud es directamente proporcional a la diferencia de temperatura y por lo tanto. Una vez introducida la termocupla se espera 1. Ψ= ψs. humedad o agua) anterior al muestreo. Una vez obtenida una curva de calibración confiable. y luego humedecerlo con agua destilada y. Para este efecto. En estas condiciones el ψp= 0 y puesto que Ψ= ψs + ψp. Por lo que se requiere precisar el tiempo de calibración foliar. especialmente cuando se usan discos foliares y/o trozos de tejido (Oosterhuis y Wullsschleger. en la práctica bastan 2 ó 3 soluciones y luego se realiza una interpolación lineal (Figura 2). es menor que el potencial hídrico de la muestra de tejido vegetal. 1987.0 . La argolla de plata se lava con agua destilada y luego se seca con cloroformo.2.cl .sap. Las hojas requieren un lapso de equilibrio bastante largo en comparación a aquél para la calibración de soluciones debido a la resistencia de la superficie foliar. lavando muy bien la argolla entre mediciones. repetir fases a. c) Colocar una capa delgada de vaselina sólida en la base del vástago y en el interior de la cámara. que la cantidad de agua que pierde la solución de concentración conocida es igual a la cantidad de agua que pierde la muestra problema.0 MPa. se gráfica la curva en función de los datos obtenidos (μVol versus potencial hídrico solución conocida en MPa). se denomina PUNTO ISOPIÉSTICO. 17 http://www.5 2 2.5 3 Concentración M ΨT ΨS Figura 2: Gráfico de Relación entre lecturas en μVol versus concentración de soluciones.sap.uchile.Universidad de Chile ψp = Ψ .5 1 1.cl .ψs Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta (2) 350 300 250 uVol 200 150 100 50 0 0 0. la termocupla sensa la temperatura ambiente del aire. Etapa 1. El calor de condensación provoca un aumento de la temperatura en la termocupla. La diferencia entre la temperatura ambiente y la temperatura del punto de rocío es la depresión de la temperatura del punto de rocío. Mayor confiabilidad debido a que las mediciones involucran mínima complejidad mecánica. Etapa 2. DETERMINACIÓN DEL POTENCIAL DE SOLUTOS POR OSMOMETRÍA DE PRESIÓN DE VAPOR En la mayoría de las soluciones. Van Hoff descubrió una relación empírica que permite el cálculo del potencial osmótico a partir de la concentración molal de la solución. Luego ésta es inoculada sobre un disco de papel filtro sobre el cabezal de muestreo. entre ellas solamente la presión de vapor puede ser determinada sin un cambio forzado en el estado físico de la muestra. la termocupla experimenta una serie de cambios (microprocesados) controlados por la temperatura. Etapa 4. es suspendida en una base metálica.cl (3) . El microprocesador permite que la temperatura de la termocupla sea controlada exclusivamente por la condensación de agua sobre ella. Bajo control electrónico la termocupla determina la temperatura del punto de rocío en el interior de la cámara. Graficó el potencial osmótico de lecturas directas desde un osmómetro como función de la concentración molal. La termocupla sensa la temperatura exacta de aire sobre la muestra y el microprocesador fija este valor como el punto nulo o punto de referencia para la medición (TA). la cual se une con el portador de la muestra formando una pequeña cámara que la encierra. El punto de estabilidad de la temperatura es la temperatura del punto de rocío. Una función explícita de la presión de vapor de una solución. convergiendo en al temperatura exacta a la cual cesa la condensación. forma que es idéntica a la ley de los gases perfectos: ψs = CI··R·T C = Concentración de la solución en molalidad (mol de soluto / Kg de agua) 18 http://www. el instrumento puede ser calibrado para proporcionar directamente la osmolalidad en unidades del SI (mmol/kg).Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta II. Debido a que la depresión de la temperatura del punto rocío es función explícita de la presión de vapor. citado por Wescor. Esta condición estable es alcanzada aproximadamente 1 minuto después de la inserción de la muestra. En 1887. dando una salida proporcional al diferencial de temperatura. Gotas de agua microscópicas comienzan a condensarse sobre la superficie de la termocupla. el punto de congelación y el punto de ebullición. Etapa 3. y las limitaciones termodinámicas de la osmometría de presión de vapor son menos restrictivas. Una muestra de 10 ul es aspirada mediante una micropipeta.H. El elemento sensible es un higrómetro de termocupla (de alambres muy finos). La medición de cada una de estas propiedades proporciona un índice indirecto de la osmolalidad. la operación de rutina es a micro-escala. La temperatura final sobre el display del instrumento es proporcional a la depresión de la temperatura del punto de rocío con una resolución de 0. La termocupla es enfriada por efecto Peltier por debajo de la temperatura del punto de rocío (TD). estableciendo el punto de referencia para la medición. Por esta razón la osmometría basada en presión de vapor es el método más adecuado para la mayoría de los fluidos en que el agua es el solvente (Sweeney y Beuchat. Después de la inserción de la muestra.0003ºC.uchile. En el vapro-osmómetro. incluye muestras complejas tales como muestras de tejido. Requiere de un tamaño de muestra de 10 ul. Descripción del sistema. obteniendo la siguiente relación. la presión de vapor se determina mediante una termocupla suspendida en un pequeño espacio sobre la muestra en el interior de la cámara sellada. La medición de la presión de vapor es el método más fácil y rápido para determinar la osmolalidad.sap. 1998). La termocupla entonces. A medida que se equilibra la presión de vapor en la cámara. los cambios en concentración son acompañados por cambios proporcionales y lineales en las propiedades coligativas del solvente: la presión de vapor. Durante un ciclo de mediciones. Las mediciones de control de microprocesador para un ciclo de medición requiere de 75 segundos. La ventaja principal del método de presión de vapor es que no requiere alteración del estado físico de la muestra. J. el cual es empujado al interior del instrumento iniciando la secuencia automática de medición. la presión de vapor y la temperatura llegan a un equilibrio en la cámara sellada. M.D. Utah State Univ. Thermocouple for water pressure measurent in biological and soil systems and high humidity.M. & OGATA. 1965. BROWN. 682 p. Proceedings of National Academy of Sciences 54(4): 1044-1051. Water condensation on Peltier-cooled thermocouple psychrometers: a photographic study.A. 1992.. Vol. D. 113-133. 27 p. The use of leaf discs in thermocouple psychrometers for measurement of water potential.H.W. Conf. Wadsworth Publishing. 3. Int.Universidad de Chile I R T ψs = = = = Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta Constante que considera la ionización y otras desviaciones de las soluciones perfectas.J. OOSTERHUIS.cl . 1989.C.100p WIEBE. In H. Agricultural Experiment Station. User´s manual. Agronomy Journal 76: 166-168. Isopiestic technique for measuring leaf water potentials with a thermocouple psychrometer. Model 5520. & WULLSCHLEGER. L. H.F. F. 1958.W. 1987. Chapter 2.W. p 77. & WULLSCHLEGER. J. Constante universal de los gases ( 0. D. VAPRO.uchile. & OOSTERHUIS. RICHARSD.M. Psychrometric water potential analysis in leaf discs. 1970. SALISBURY. Brown (ed) Proc.0083 kg MPa mol-1 K-1) Temperatura absoluta (K) Potencial de osmótico (MPa) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOYER. New Series. R.W. G.. 2 Utah State Univ. Vol. R. 6-10 July 1987. 9. & KNIPLING E. WESCOR. on Measurement of Soil and Plant Water Status. Science 128:1089-1090. OOSTERHUIS. Plant Physiology. S. & ROSS. 19 http://www. In R. 4. Agronomy Journal 84: 78-86. Hanks and R. Measuring Plant and Soil Water Potentials with Thermocouple Psychrometers: Some Concerns.D. Logan UT. 1998.sap. 1984. Linkens. Vapor Pressure Osmometer. Springer Verlag. 1992. D. USDA Forest Service Research Paper INT 80.B. BROWN. Measurement of water potential with thermocouple psychrometers: Construction and applications. S. (ed). p. Berlin. Uno de los porómetros de difusión más simples es el DeltaT. Junto al intercambio de CO2 determina la eficiencia en el uso del agua (EUA) o eficiencia transpiracional.10. la cual es utilizada para inferir un valor de conductancia. A partir de este gráfico se convierten los conteos obtenidos de las mediciones foliares en resistencia difusiva o conductancia. la conductancia estomática (o su resistencia) y la temperatura.5 . El sensor fija la HR ambiental y un contador de 200 Hz. Una hoja puede ser introducida en una cámara (extremo de la pinza) o cuveta (pinza) transparente. puede demostrarse que bajo condiciones isotérmicas. provisto de un sensor de humedad. la determinación de la conductancia al vapor de agua. A 20°C los valores de resistencia de la placa de calibración son los siguientes: 22. En la práctica.cl . (1972).5 .Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 7 INTERCAMBIO GASEOSO TRANSPIRACIÓN Y FOTOSINTESIS Las mediciones de transpiración foliar y los cálculos de conductancia foliar al vapor de agua son parámetros importantes en el estudio del continuo suelo-planta-atmósfera. se expresa como: T = ΔC va * g s o T = ΔC va / r (1) Los instrumentos más utilizados para la medición de la conductancia estomática son los porómetros de difusión. donde es posible medir la humedad. La humedad absoluta (densidad de vapor o presión) en moles o g por m3 o en Pascal. denominados porómetros de balance nulo. requiere solamente la medición de humedad del aire dentro de la cámara. 3. La transpiración es expresada como g o moles de agua por m2 de hoja por segundo (moles m-2 s-1). Una de las expresiones más simples para calcular la tasa transpiratoria (T) a nivel de tejidos foliares.6. la tasa de flujo de aire seco que entra a la cámara y el área foliar. las condiciones no son totalmente isotérmicas por lo tanto es necesario medir la temperatura foliar y la del aire.9 . La estrecha relación entre la captación de CO2 y la pérdida de H2O a través de los estomas ha permitido una separación de los factores que limitan el proceso fotosintético en estomáticos y/o bioquímicos. mantener una humedad constante.4 (s cm-1) para 1. es medida directamente con un higrómetro de punto de rocío o bien calculada usando ecuaciones apropiadas.3 y 0. Conociendo el volumen de aire en la cubeta y los cambios en la densidad del vapor de agua. Estos valores fueron obtenidos aplicando la siguiente fórmula para resistencia difusiva: Para posiciones 1 a 5 20 http://www. modelo Mk3. Esta calibración se realiza en base a placas perforadas de resistencias conocidas para temperaturas que varían entre 15 y 35ºC. Los porómetros más utilizados son aquellos que mantienen la humedad constante a través de un flujo de aire seco en la cámara para balancear el vapor de agua que pierde la hoja. El gráfico de calibración relaciona las resistencias conocidas (s cm-1) con el “conteo de tiempo” correspondiente. 4. de acuerdo a procedimiento establecido por Morrow y Slatyer (1971).1. este sensor tiene una capacitancia eléctrica que cambia linealmente con la humedad relativa.sap. En principio todos los porómetros de difusión miden transpiración. la cantidad de agua transpirada desde la hoja es igual a la cantidad de agua aportada al aire. Beardsell et al. utilizando un flujo de aire seco a traves de una cámara para balancear la tasa de transpiración de una hoja y por lo tanto. La transpiración es determinante en el balance energético a nivel foliar y en el estado hídrico de la planta.9 . fue el primero en desarrollar un porómetro de balance nulo. la temperatura y el volumen de gas que entra y aquel que sale de la cubeta. Debido a que la humedad del aire que entra a la cámara es conocida (generalmente 0% o cercano al 0%).2. 2. Con estos datos es posible calcular la tasa de transpiración. Si los datos están siendo comparados a la fotosíntesis es lógico usar moles en lugar de g de agua. la transpiración se calcula midiendo el vapor de agua en una atmósfera cerrada que rodea a la hoja.uchile. 5 y 6 “perforaciónes” que simulan a los estomas. TRANSPIRACIÓN En sistemas de intercambio gaseoso. En la cubeta de intercambio se controla la temperatura de la hoja con un termistor. permite medir el “tiempo relativo” en que se alcanza la HR previamente fijada. parámetro utilizado como criterio de selección de especies para zonas de pluviometría limitada. Se asume que la atmósfera foliar interna está a saturación. Las mediciones de conductancia estomática generalmente requiere entre 15” y 1’. La tasa transpiratoria (T) se relaciona al flujo volumétrico de acuerdo a: T = (ρc − ρ a ) F A (4) Donde: ρc (μ cm-3) es la densidad del vapor de agua en la cuveta. 21 http://www.242 a 20°C). La transpiración foliar también puede ser expresada en términos de gradiente de vapor de agua entre la hoja y el aire dividido por la suma de las resistencias estomática y de la capa límite: T= combinando las ecuaciones 4 y 5: ρl − ρc re + rcl (5) re = A ⎛ ρl − ρc ⎞ ⎟ − rcl =⎜ F ⎜ ρc − ρa ⎟ ⎝ ⎠ (6) El Li-1600 usa la ecuación 6 con rcl= 0. El LI-COR 1600. Un micropocesador basado en un sistema de adquisición de datos. En este caso la HR ambiente es usada como el punto nulo.uchile. El agua perdida por transpiración desde una hoja colocada en la cámara de intercambio es determinada por la medición de la tasa de flujo de aire seco necesario para mantener una HR constante en el interior de la cámara. El Li-1600 usa mediciones primarias para calcular la resistencia o conductancia por lo tanto. El ajuste manual se requiere para llevar el flujo en el rango donde la válvula automática pueda controlarla convenientemente. temperatura del aire y temperatura foliar y de la tasa de flujo. Un sistema de válvulas conectadas regula el flujo en la cámara para mantener una humedad en equilibrio al nivel pre-seleccionado por el operador. la humedad ambiental es generalmente medida con la cámara abierta. La memoria del equipo proporciona la información de la densidad de vapor de agua en función de la temperatura (tabla psicrométrica). A es el área de la cubeta cm2 (0. desde el medidor de flujo y sensor de humedad y proporciona la conductancia estomática sobre un LCD display. d es el diámetro de las perforaciones y D es el coeficiente de difusión (0. Un soporte externo con un segundo ventilador ayuda a mantener la temperatura de la cámara cercana a la temperatura del aire ambiente. así la densidad del vapor de agua corresponde a la densidad de vapor de agua a saturación a la temperatura foliar medida. L es el grosor de la placa (cm).sap. y el aire seco es incorporado a la cubeta a una tasa suficiente para balancear el flujo transpiratorio foliar. no requiere ni curvas de calibración ni coeficientes empíricos. esta tasa de flujo es medida con un medidor de flujo de masa eléctrico. Un flujo de aire seco es suplementado a la cámara mediante una bomba y tubos desecantes con silica-gel. mide las señales mediante termocuplas desde la hoja y ambiente de la cámara. Las aperturas de cámara son intercambiables para una amplia variedad de formas y dimensiones foliares. utiliza un sensor tipo VAISALA. En la práctica. ρa es la densidad del vapor de agua del flujo de aire seco que entra a la cuveta (se asume un HR constante de 2%) y A es el área foliar en cm2.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta r= y para 6 A( L + π / 8) Dn(πd 2 / 4) (2) r= L D (3) Donde: r es la resistencia en (s cm-1).559 cm2). montado en una cámara ventilada.cl . lo cual mantiene la HR en el punto nulo (set-point).15 s cm-1 para calcular la resistencia estomática. La resistencia o conductancia es medida directamente de los valores medidos de HR. n es el número de perforaciones. Una batería recargable permite uso continuo hasta 6 horas. La fotosíntesis bruta puede ser medida usando trazadores marcados con 14CO2 de actividad específica conocida cuya absorción puede ser medida por períodos cortos (normalmente menos de 1 segundo). Esta puede ir desde el segundo hasta el día. MEDICIÓN DE CO2 La producción total de un cultivo depende de la diferencia entre fotosíntesis bruta (Fgross) y las pérdidas por respiración o fotorespiración (Rphot) más la respiracion oscura (Rdark). la fotosíntesis neta es igual a: Fn = Fb . mostrando diferente sensibilidad al CO2 y al vapor de agua. Para el estudio de la fotosíntesis a nivel foliar. Por el contrario la forma diferencial es mucho más sensible. La forma absoluta permite la obtención de la cantidad real de CO2 en el aire. es poco sensible para análisis en fisiología vegetal. El sistema PMS usa la técnica no dispersiva de medición de IR asociada con un microprocesador de señales para lograr estabilidad y especificidad para CO2 y H2O.sap. Segundo. C4. Primero las dos mediciones son sinérgicas debido a que los dos procesos son interdependientes. Actualmente. De igual forma. 1983). que permiten calibrar rápidamente. o bien determinando el aumento del isótopo en la materia seca (Calvin & Benson. la conductancia foliar al vapor de agua. La relación entre 13C y 12C puede ser usada para analizar diferentes procesos fotosintéticos (eficiencia transpiracional). la escala de tiempo de la medición también es importante. Debido a que el modelo de difusión para CO2 y H2O son esencialmente el mismo. algunos de los equipos actuales presentan tubos divididos en diferentes proporciones.56 μm. 1982). con diferentes sensores. El efecto de la temperatura y presión debe ser considerada en los cálculos. El CO2 difunde en las hojas y el agua difunde fuera de la hoja. fuentes infrarrojas. pero es menos estable. Utiliza 4 analizadores IR. El CO2 absorbe la radiación infrarroja.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta FOTOSINTESIS SISTEMA DE INTERCAMBIO GASEOSO (IRGA) PARA TEJIDO FOTOSINTÉTICO LAMINAR EN PLANTAS C3. previa eliminación del agua y otros gases con filtros adecuados. Sin embargo. las condiciones en la cámara deben ser medidas y controladas cuidadosamente por ejemplo. en el comercio se pueden encontrar diferentes tipos de IRGA. calculada a partir de las mediciones de intercambio de H2O. la tasa de intercambio de CO2 puede ser expresada en función del área foliar. Para relacionar la medición con las condiciones del medio. el principio general de medición es colocar el órgano o la planta dentro de una cámara. podemos calcular la conductancia foliar para CO2 a partir de la conductancia al vapor de agua (Nobel.(Rphot + Rdark). Hay una discriminación contra el 13C (también la hay en el 14C). 2 para CO2 y 2 para vapor de agua. La solución más simple es calcular Ci usando la conductancia foliar al vapor de H2O. b) Fotosíntesis neta. Para poder efectuar esto. Así. Para medir los diferentes componentes de esta ecuación existen varios métodos: a) Fotosíntesis bruta. de la planta o de la cubierta vegetal. Los isótopos del carbón no son usados de la misma forma por la fotosíntesis. Un par 22 http://www. el vapor de agua absorbe radiación IR en la longitud de 2. De manera similar. 1948). el (los) instrumento(s) utilizado (s) son identificados como sistemas de intercambio gaseoso o simplemente sistemas. temperatura. La cantidad de radiación que llega al detector es función de la cantidad de moléculas de CO2 que se encuentran entre la fuente de radiación y el detector.uchile. Otros poseen una referencia fija en el instrumento que se usa para calibrar tanto el gas como la referencia usada.. Es posible medir la fotosíntesis sin transpiración y viceversa. La fotosíntesis neta es normalmente medida mediante el uso de un analizador de gases infrarrojo (IRGA). es un parámetro determinante para el calculo de la concentración interna de CO2 (Ci). Para la calibración. composición del aire. Estas mediciones pueden efectuarse a diferentes escalas: desde el nivel de órganos (toda o parte de la hoja) como a nivel de la planta entera o del cultivo. hacer pasar aire a través de esta a un flujo conocido y luego medir la diferencia de concentración del CO2 entre el aire que entra y el que sale de la cámara. Este determina la cantidad de moléculas de CO2 en un determinado volumen de aire.26 μm. En el caso de una hoja en la luz. Esto se efectúa midiendo la disminución de la cantidad de radioactividad del 14C en el aire de la cámara. como el modelo 125 de la marca ADC.cl . de la planta entera o de la materia seca del cultivo. y las condiciones que aumentan la fotosíntesis también aumentan la pérdida de agua. para la medición de la transpiración. pero la efectividad de medición del proceso aumenta si simultáneamente se mide la transpiración por dos razones. Ci puede ser medido directamente pero la medición es técnicamente difícil (Sharkey et al. flujo fotónico y humedad. Todos los IRGAS deben ser calibrados con gases estándares y la sensibilidad al vapor de agua debe también ser controlada. La respuesta estomática disminuye la pérdida de agua y disminuye la fotosíntesis. especialmente aquella de longitud de 4. .4) * (273 / 293) * (1 / 1.013) * (10000 / a) Donde a es el área foliar . (7) 2.Cálculo del flujo en masa del aire por unidad de área foliar que entra a la cubeta (W). (10) T = (W * (e sal − een )) /( P − esal ) (11) La tasa de fotosíntesis (F) se calcula a partir de la diferencia en la concentración de CO2 que entra y aquél que deja a esa tasa de flujo a través de la cubeta. Cálculo: 1. Por lo tanto.. El flujo molar del agua en la cubeta es: (een / P )W * mol * m −2 s −1 (8) el flujo molar de aire fuera de la cubeta. debido a la adición del agua transpirada. Definiciones: Símbolo V A rcl P V20 Parámetro medido Volumen de aire seco a la cubeta Area foliar Resistencia de la capa límite al vapor de agua Presión atmosférica Flujo de masa de aire a la cubeta a 20°C y 1 bar Unidades cm3 s-1 cm2 m2 s mol-1 bar cm3 s-1 (13) 23 http://www. Dado que el volumen molar es 22.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta CO2/H2O tiene una entrada y salida comunes y es definido como referencia y el otro par es definido como de análisis. También la adición de vapor de agua por transpiración en la cubeta diluye el aire de salida. Las mediciones son expresadas como concentraciones absolutas para la referencia y como la diferencia entre la referencia y la concentración del análisis. es (E + W). y ésta debe ser compensada en el cálculo: F = C en * W − C sal * (W + T ) Finalmente: (12) F = −(W * (C sal − C en ) + C sal * T Pero (Csal – Cen) es la diferencia de CO2 que es calculada por el sistema.cl .uchile.La tasa de T se calcula a partir de la presión de vapor del aire que entra (een) y deja la cubeta (esal). Las lecturas de CO2 son corregidas por la temperatura del vapor de agua y de la presión atmosférica.4 a 0°C a 1 atm entonces: W = (V20 / 1000) * (1 / 22.sap. el flujo molar de agua fuera de la cubeta es: (e sal / P ) * (T + W ) mol * m −2 * s −1 Pero la diferencia entre flujo molar que entra y sale de la cubeta debe ser igual a la transpiración: (9) T = ((W + T ) * (e sal / P)) − (W * een / P) Por lo tanto. El sistema está calibrado para leer el volumen de flujo a 20°C y a 1 bar (V20). El clorénquima de cada lado de la muestra es separado y molido en arena esterilizada agregando 30 ml de H2O destilada y enseguida titulada a pH 6. 1983). von Willert & Kluge. Después de un período de fijación de CO2 con la acumulación de ácidos y la disminución de carbohidratos hay una fuerte disminución del contenido de este ácido cuando la planta recibe luz. 1978. los valores pueden expresarse en g MS m-2 dia-1.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta FOTOSINTESIS EN TEJIDOS NO LAMINARES ACIDEZ TITULABLE TEJIDO FOTOSINTÉTICO DE PLANTAS CAM En plantas con metabolismo ácido crasuláceo. suponiendo una estequiometría aceptada por diversos autores de 2H+ por un CO2 fijado (Luttge & Ball. utilizando el factor de conversión de 0. 1983). 1978. Los resultados experimentales indican que el 95% de los ácidos orgánicos que contribuyen a la variación de acidez son neutralizados a pH 6. 1980. sugieren que la acumulación de ácido málico puede estar integrada el mecanismo que controla la abertura estomática de las especies CAM. Las variaciones del contenido de ácido málico del tejido fotosintético pueden ser medidas a partir de una titulación: variación de acidez titulable.13 cm2 de superficie (n = 3).cl .4 con NaOH 0. lo cual conduce a los cambios de acidez (Nobel & Hartsock. Por lo tanto. 1983).027 kg de MS por mol de CO2 fijado (Garcia y Nobel. Nobel y Hartsock. 1973).uchile. PROCEDIMIENTO Para medir los niveles de acidez se muestrea parte del tejido fotosintético a nivel del cladodio con un sacabocados de 1. Esta variación se evalúa en función de los cambios del contenido de ácido málico por medio de la titulación de acidez del tejido fotosintético entre al atardecer y el amanecer del día siguiente.sap. la captación de CO2 durante la noche significa la fijación neta de CO2 en forma de ácido málico. 1986).4 (Nobel. Este método se fundamenta en el hecho que el CO2 es incorporado en ácido orgánico (4 átomos de carbono) luego acumulado en las vacuolas del clorénquima. Nobel y Hartsock. 1983). el cambio de acidez titulable durante el período de oscuridad corresponde en gran parte a un cambio en el contenido de este ácido (Kluge & Ting. Los datos son expresados en moles de CO2 por m2 de tejido fotosintético por día (Kluge y Ting. 24 http://www. Para el cálculo de la eficiencia transpiracional o EUA instantánea.01 N con la ayuda de un pH metro portátil (WTW pH90). entre otros. a baja y elevada turgencia depende de las propiedades de la pared celular (disposición. 2003). 2002) y señales químicas (Zhang y Davies. Esta serie de resistencias dadas por las características anatómicas y estructurales del órgano foliar es posible cuantificarlas mediante el uso de porómetros de flujo difusivo. Resultados registrados en Vitis vinífera cv Crimson Seedless señalan máxima abertura de 25 http://www. desde su estado líquido.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 8 INTERCAMBIO GASEOSO RESISTENCIAS ASOCIADAS AL INTERCAMBIO GASEOSO RESISTENCIAS ASOCIADAS A LA PERDIDA DE VAPOR DE AGUA. éste se debe a la pérdida de agua desde las células oclusivas. lo que determina que el agua se evapore más rápidamente. Analizaremos el comportamiento estomático en términos de resistencia a la pérdida de vapor de agua haciendo una analogía con la ley de Ohm de transporte eléctrico. b) La forma de la célula oclusiva..Movimientos estomáticos. Las células oclusivas poseen propiedades que la hacen particularmente eficiente en la formación del poro: a) Pueden alterar rápida y reversiblemente su turgencia. la transpiración y captación de CO2 se inhiben debido al cierre estomático. disminuyendo la transpiración. Los movimientos estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia los que resultan de una modificación del potencial hídrico de las células oclusivas: mecanismo pasivo. disminuyendo el turgor. sin embargo.uchile. en condiciones de restricción de agua las plantas deben evitar la pérdida de este elemento. Cowan y Farqhuar (1982) postularon la teoría de la optimización del comportamiento estomático: “habría un momento del día en el cual los estomas maximizan su abertura y esta abertura condiciona la mayor o menor eficiencia de transpiración a escala instantánea”. o de cambios en su potencial osmótico: mecanismo activo. c) Las células oclusivas no se encuentran comunicadas con las células adyacentes a través de plasmodesmos.035% en volumen) y al mismo tiempo retener el máximo de agua posible. ya que regulan más del 90% del intercambio gaseoso entre la planta y su medio. La salida de vapor de agua a través de los estomas posibilita que el agua entre desde el suelo transportando nutrientes minerales hacia la parte aérea y además. sino también en la apertura y cierre de los estomas. los que inducen el cierre estomático. por ejemplo. La comprensión de los factores ambientales y cómo ellos influyen en la transpiración y absorción de CO2 a nivel foliar en el campo y en función del tiempo es difícil debido a que los factores interactúan en muchas formas. En consecuencia las células oclusivas sensan ya sea una señal hidráulica o una señal química representada por el ABA. puede determinar el cierre o la apertura máxima de los estomas dependiendo de la especie y de otros factores.cl . particularmente el ácido abscísico. lo que cierra el poro estomático. Cuando la humedad del suelo es limitante. No obstante lo anterior. y la luz aumenta la temperatura foliar. Todo lo anterior ha conducido a postular una serie de hipótesis que pretenden explicar el comportamiento estomático basado en señales hidráulicas (Comstock. es “advertido primariamente por las raíces”. respectivamente. cerrando sus estomas. el agua se pierde lentamente desde el suelo. Es fundamental conocer el rol que cumplen los estomas.sap. Si la hoja es calentada por sobre la temperatura del aire por la luz del sol. de las microfibrillas de celulosa en la pared celular. COMPORTAMIENTO ESTOMÁTICO. El aumento de la temperatura foliar. de tal forma de evitar la pérdida de agua innecesa. Al amanecer los estomas se abren en respuesta al aumento de la luz. Los factores ambientales no sólo influyen en el proceso físico de evaporación y difusión. En muchos casos. 1. Desde aquí se envían señales a la parte aérea posiblemente por medio de reguladores de crecimiento. orientación. Las plantas se enfrentan a un dilema de prioridades opuestas cómo obtener el máximo posible de CO2 desde una atmósfera en la cual se encuentra extremadamente diluido (0. Los estomas se encuentran en todas las especies vegetales superiores y su función es el intercambio gaseoso de vapor de agua y CO2. aumentando o disminuyendo el tamaño del poro estomático. En ambos casos ocurre un movimiento de agua hacia o desde las células oclusivas. mantenga la temperatura foliar por debajo de la temperatura ambiente. Sin embargo. Las plantas tienen mecanismos de regulación temporal para la abertura estomática. promueve considerablemente la evaporación y ligeramente la difusión. En el caso del cierre estomático observado al mediodía. de tal forma que la disminución de este potencial hídrico del suelo. el viento disminuye la temperatura. permite que la vaporización de este elemento. Se desconoce la forma de transducción y cómo se produce la interacción de ambas señales. Sin embargo. El área disponible para la difusión de vapor de agua cambia bruscamente de Aes al A de la superficie foliar. Este aspecto geométrico podría introducir complicaciones. la cutícula y la capa límite adyacente a la hoja. Aunque las células epidérmicas ocupan un mayor porcentaje de la superficie foliar que los poros estomáticos. Debido a que los poros estomáticos son aproximadamente elípticos. Los estomas controlan aproximadamente el 90% de la salida del agua desde las hojas y la entrada del CO2 a ella. lo cual explicaría la resistencia a la sequía que poseen las especies de V. Las resistencias o conductancias son aquéllas encontradas por el vapor de agua a medida que difunde desde los poros de las paredes celulares de las células del mesófilo a otros sitios de evaporación de agua hacia el aire turbulento que rodea a la hoja. Dado que el mayor intercambio ocurre a nivel de los estomas analizaremos sólo la resistencia a este nivel. Las fuerzas generadoras de tales flujos son las diferencias de concentración o fracción molar de H2O y CO2. lo que reduce la pérdida de agua desde las paredes celulares al aire turbulento que rodea a la hoja.uchile. Por lo tanto. En estas condiciones el déficit de presión de vapor es mínimo por lo tanto la tasa transpiratoria es baja y la carboxilación es máxima lo que condiciona una mayor eficiencia de transpiración. pero afortunadamente podemos aún usar la forma unidimensional de la primera ley de Fick para describir el movimiento de gases. la forma en ambos terminales del poro estomático determinan que el poro tenga una profundidad efectiva más grande por lo que se considera el radio efectivo: rades. Como se verá más adelante el CO2. por ejemplo.cl . así la densidad de flujo depende linealmente de una fuerza. Como punto de partida para nuestra discusión de flujo a nivel de estomas. Esto se define cuantitativamente a nivel de espacios intercelulares. naes es igual a la fracción de área ocupada por los poros estomáticos. RESISTENCIAS AL FLUJO DE VAPOR DE AGUA. la concentración de vapor de agua que rodea a estomas adyacentes tiende a superponerse en la capa límite. pero cambia sustancialmente en la dirección perpendicular a la superficie de la hoja. la cual es considerablemente menor que la capa límite.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta estomas en las primeras horas del día. Aes/A. definimos la resistencia de estomas para la difusión de gases como sigue: 26 http://www. definimos rades como: π (rades)2 donde rades es el área efectiva del poro.sap. Trataremos de discutir cuantitativamente el movimiento de gases fuera y dentro de las hojas en términos de resistencias y/o conductancias involucradas. la cutícula que cubre la superficie externa de las células epidérmicas. cuya fórmula general es: Flujo = “fuerza”/ resistencia: J = −D * δC δx (14) reemplazando el gradiente de concentración por la diferencia de concentración. La cantidad de partículas por unidad de tiempo hacia o desde la hoja debe ser igual a la cantidad de partículas moviéndose por unidad de tiempo a través del estoma D ΔC/δes veces el área estomática Aes que ocurre en un área foliar dada A. La fuerza puede ser representada por la diferencia de concentración y la distancia que nos interesa es la profundidad del poro estomático δes. vamos a considerar la forma unidimensional de la primera Ley de Fick de Difusión. no circulares. difunde a través de las mismas resistencias en fase gaseosa que para el vapor de agua y también atraviesa otros componentes en fase líquida. Debido a esto. Así. Consideremos la transpiración de agua y la fijación fotosintética de CO2. La vía normal para el vapor de agua que sale de la hoja durante la transpiración es a través de los estomas. Reconociendo que es importante el efecto restrictivo que el estoma tiene sobre el área disponible para la difusión de moléculas nos da la siguiente relación: J = D* ΔCes δ es * Aes ΔCes * naes =D A δ es (15) donde n es el número de estomas por unidad de área foliar y aes es el área promedio por poro estomático. vinifera (datos no publicados). el estoma. la concentración de vapor de agua varía ligeramente en los planos paralelos a la superficie foliar. Finalmente se necesita hacer una corrección: la distancia entre estomas es generalmente 100 μm. The path of carbon in photosynthesis. G. M.. Measurement of transpiration and leaf conductance.H. SILVA. J. BEARDSELL. Studies on malate fluxes in leaf slices of Bryophyllum daigremontianum. 1948. Ecological Studies 30. Springer Verlag. Chapman and Hall. 1992. Science 107:476-480. K. 1982. Nobel. P. 1991. & SLATYER R.F.. Chapter 2. Field Methods and Instrumentation. San Francisco. 1971.cl . FARQUHAR.A. J. H. T.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta r= δ es * rad es D * naes (16) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. I.D. VON WILLER D & M KLUGE. Mooney & P. E. C. Leaf resistance measurements with diffusion porometers precautions calibration and use.uchile. Plant Physiology. 1983. Biophysical Plant Physiological and Ecology. Berlin-Heildelberg-New York.B. BALL. SCHULZE. R. & ACEVEDO. 1995.In R:Pearcy. PEARCY.sap. Plant Physiology 71:71-75. Salisbury. W. & ZIMMERMAN R. (1973). Elheringer. J. & BERRY..A. & Benson A.R. H. IMAI. SHARKEY. Agronomy Journal 78:80-85. H. F. A direct confirmation of the standard method of estimating intercellular partial pressure of CO2. Plant Physiological Ecology III: 137-160.A. E. FIELD. & Ross C. introducidas en la región mediterránea de Chile. Eficiencia en el uso del agua en diez taxa de Opuntia. Pearcy. Journal Applied Ecology 9:677-190. MORROW P.D. at various spacings. Plant Sciences Letters1 :341-34. (eds). Chapter 11. JARVIS P. 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Fields Methods and Instrumentation.W. .sap. rcut y rei de 20 s m-1.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N° 9 RESISTENCIAS Y FLUJOS EN LAS PLANTAS PROBLEMAS 1. r (s m-1) 100 500 40 gs (mm s ) Capa Limite Estoma Espacio Intercelular 5. 5000 s m-1 y 30 s m-1.4x10-5 m2 s-1) a) ¿Cual será el grosor de la capa límite? b) ¿Cual será el flujo de vapor de agua? c) Si la velocidad del viento aumentara a 10 m s-1 ¿cual sería el nuevo grosor de la capa límite? ¿Cual será el flujo de transpiración? ¿Aumento o disminuyo? ¿Por qué? ¿El flujo de fotosíntesis se altera? Si se altera. compare. en la cavidad subestomática (B) y sobre la pared celular de una célula del mesófilo (C).La concentración del vapor de agua sobre el estoma (A).1 m s-1.01 mg cm-3. los estomas están cerrados. En estas condiciones la hoja transpira a una tasa de 4 x10-4 mg cm-2 s-1 y la diferencia de vapor de agua entre las paredes de las células del mesófilo y el aire turbulento es de 1. Se tiene una hoja en la oscuridad. Calcule la rs c) ¿Cual sería la tasa de transpiración si la rs calculada en b) se reduce a la mitad? 28 http://www.9 g m-3 y la velocidad del viento es de 0. La tasa de transpiración sube a 1x10-3 mg cm-2 s. Calcule la resistencia total desde el mesófilo al aire turbulento del vapor de agua. Si el ΔCH2O entre la superficie de una hoja de 5 cm de largo y el aire turbulento es de 22.65x10-3 kg m-3. ¿aumenta o disminuye? ¿Por qué? Explique en detalle. La diferencia de vapor de agua. Tenemos 2 hojas (A y B).uchile. Para ello considere las siguientes resistencias: r (s m-1) 25 300 4000 15 capa límite estoma cutícula espacio intercelular 2.4x10-5 kg m-2 s-1. 4. Ambas hojas presentan los mismos valores de rcl. b) Si la concentración de vapor de agua en la atmósfera es de 18 g m-3 y el flujo de transpiración en ambas hojas es de 100 mg m-2s-1 ¿Cuál debiera ser la concentración del vapor de agua en las paredes del mesófilo en la hoja A y en la hoja B? 3. Dadas las siguientes resistencias al vapor de agua.La conductancia de la capa límite. Considere una concentración de vapor de agua en el aire turbulento de 8.cl . asuma rei = 15s cm-1. La rc es de 2500 s cm-1. La hoja A presenta mayor área ocupada por estomas su rst es de 53 s m-1. rc y la rCL son los mismos que en a). respectivamente. La hoja B presenta menor área ocupada por estomas su rst es de 600 s m-1. estoma y del espacio intercelular. a) Calcule la rcl b) La misma hoja se pone a la luz y los estomas se abren. de una hoja que esta transpirando en forma continua 3. a) Calcule la resistencia de la hoja y la resistencia total en ambas hojas. calcule: . Asuma una temperatura de la hoja y del aire igual a 20°C (D20°C H2O= 2. desde estimar el comportamiento de estomas. el maíz (C4) tiene uno de los valores altos de EUR 3. la temperatura de la canopia. Específicamente EUR puede ser incrementada: • Aumentando la distribución de PAR entre varias hojas. para arroz.3.sap. la EUR es relativamente estable dentro de una especie. bajo estrés. • Reduciendo la fotorrespiración. Inicialmente el crecimiento se evaluó en función del tiempo y actualmente el análisis de crecimiento se basa en su relación con el nivel de luminosidad. corresponde a la biomasa producida por radiación interceptada (g MJ-1 o µMol de fotones de PAR).respectivamente. o bien un bajo contenido de clorofila en las hojas superiores (aquellas que están expuestas directamente al exceso de radiación) en estados tardíos de llenado de granos y si no hay más agua disponible. sensores de contracción y dilatación de tallos y sensores de flujo de savia. Estas son la eficiencia en el uso de la radiación. TEMPERATURA DE CANOPIA.8 g MJ1 .8. hasta la aplicación del riego. 29 http://www. excluyendo el sistema de raíces). FLUJO DE SAVIA Y DENDROMETRIA. como se ha observado al comparar plantas de sombra con aquéllas creciendo a plena luminosidad.75 g MJ-1 de radiación solar interceptada). el sorgo 2. maravilla y trigo (C3) se han determinado 2.2 y 2. En resumen la optimización de la fotosíntesis requiere un balance entre la maximización de la asimilación en los estados críticos de crecimiento y cuando las condiciones son favorables en el campo. puede ser entendida.5 g MJ-1 de PAR interceptado (o 1. Sinclair y Muchow (1999) la definieron como eficiencia en el uso de la radiación (EUR). grano. evitando los efectos destructivos del exceso de la radiación. De manera similar a la EUA. en sentido fisiológico. EUR : Eficiencia en el uso de la radiación o la eficiencia fotosintética total del cultivo (producto comercializable por % radiación interceptada). Es posible predecir la producción de materia seca a partir de la radiación interceptada y puede ser definida mediante la siguiente identidad: MS = RAD x EUR x DA (1) Donde: MS : Rendimiento (o el producto de interés. 2. Los niveles de luz tienen una marcada influencia en el crecimiento de la planta.uchile. Otra forma de reducir la radiación captada. aumentando la afinidad de la enzima RUBISCO por el CO2 y disminuyendo la actividad oxigenasa. • Maximizar la intercepción de la luz productiva evitando el exceso de radiación que puede causar fotoinhibición y marchitez. La biomasa total de un cultivo.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN Nº 10 EFICIENCIA EN EL USO DE LA RADIACIÓN. como el resultado de la fotosíntesis neta del cultivo. por ejemplo. por selección de genotipos. La producción de biomasa puede ser modelada como una función lineal de la radiación fotosintéticamente activa interceptada. El establecimiento rápido de la canopia puede ser beneficioso para aumentar la radiación y reducir la evaporación del agua del suelo si las condiciones son favorables al inicio del ciclo. fruto o materia seca) RAD : Radiación total incidente recibida por el cultivo durante el periodo de tiempo de crecimiento.cl . En este práctico conoceremos el uso de medidores discretos y medidores continuos de respuestas fisiológicas con distintas aplicaciones. constituyéndose en uno de los criterios importantes de selección de especies e integrador como la eficiencia de uso de agua (EUA). Bajo estrés hídrico puede ser beneficioso tener un bajo IAF (índice de área foliar) y hojas “enrolladas” para evitar el daño producido por exceso de radiación. corresponde a hojas pubescentes y cerosas. Sólo en los últimos años se ha estado estudiando las relaciones cuantitativas entre el crecimiento del cultivo y los niveles de luz. (IC es expresado en términos de producción aérea. La EUR. • Aumentando la fotosíntesis bajo condiciones de estrés hídrico por temperatura alta (el estrés hídrico produce gran disminución en el crecimiento foliar y promueve la senescencia temprana de las hojas). por lo que puede ser incrementada aumentando cada uno de los factores que la componen. Para estimar el uso de la radiación por los cultivos se usan captores lineales de radiación. IC : Indice de cosecha o fracción de materia seca cosechada como rendimiento. Los valores máximos de Fs se observarion entre las 12:30 y 13:30 h. A partir de esto Jackson et al (1981) desarrollaron un Indice de Estrés Hídrico del cultivo (CWSI). MEDIANTE TERMOMETRÍA INFRAROJA La temperatura de la cubierta vegetal. La termometría infrarroja se basa en esta teoría. muchos investigadores plantearon diferentes modelos para lograr utilizar la temperatura de canopia con fines prácticos. Los sensores de flujo de savia aún están en etapa experimental. y su magnitud depende de la temperatura de la hoja. causa que las plantas transpiren a una tasa menor que la demanda evaporativa de la atmósfera. FLUJO DE SAVIA El proceso transpiratorio provoca un flujo de agua líquida desde el suelo hasta los sitios de evaporación en las hojas. al perder energía sólo por radiación y convección.sap. se debe estandarizar y regular el ángulo y la dirección de la medición. particularmente la de las hojas.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta DETERMINACIÓN DE TEMPERATURA FOLIAR EN LA PLANTA. reduciendo así la evaporación de agua desde las hojas y por consecuencia también habrá una disminución en el flujo de savia. ya que al encontrarse la planta sometida a condiciones de estrés hídrico disminuye su transpiración debido al cierre parcial de sus estomas. La temperatura de la canopia es un indicador indirecto del estado hídrico de la planta. de manera de no tener como objetivo parte del horizonte o la fracción de suelo en el campo visual. la cual postula que la cantidad de energía emitida por un cuerpo es función de la cuarta potencia de su temperatura absoluta: Q = e·d ·T 4 (2) donde Q es la cantidad de radiación emitida. lo que genera un calentamiento de la hoja. Aplicaciones. ha sido propuesta como un indicador de la respuesta de la planta a factores ambientales adversos. Estos autores encontraron que la velocidad de flujo de savia en el tronco sigue estrechamente los cambios que se producen a nivel de la evapotranspiración potencial. ya que la planta en respuesta a un posible estrés hídrico cierra parcial o totalmente sus estomas. La radiación emitida por la hoja se caracteriza por estar compuesta principalmente por la parte infrarroja del espectro. La escasez de agua en el suelo. como la programación de riego. 2003).cl . Sin embargo. Se puede calcular la temperatura de la planta determinando la radiación infrarroja que emite. Con el fin de solucionar este problema. así las reacciones de la planta frente a diferentes condiciones ambientales pueden ser monitoreadas. Uno de estos métodos es el propuesto por Granier (1987). (1998) utilizó sensores de flujo de savia para establecer criterios de riego en vides viníferas. El flujo de agua líquida o flujo de savia varia durante el día de manera proporcional a la radiación solar.uchile. como los de vides. Esto se expresa en la ley de StefanBoltzmann.0076 y 0. desarrollando sensores capaces de medir la radiación emitida por los cuerpos. afectando el balance energético de la planta.0108 cm s-1 para T4 y T1 respectivamente. debido a que disminuye el efecto refrigerante de la transpiración. por lo tanto es difícil encontrar valores de referencia para especies específicas que permitan detectar cuando su valor es reducido por causa de un déficit hídrico y así poder corregir el manejo del riego. e corresponde a la emisividad. En la actualidad existen métodos que permiten mediciones continuas del flujo de savia directamente de la planta bajo condiciones de campo. y si presenta un estrés hídrico total se suprime la transpiración siendo la temperatura de la hoja mayor a la del ambiente. El dpv alcanzó su 30 http://www. En la Figura 1 se observa una clara respuesta del flujo de savia (Fs) a los cambios del dpv durante el día en uva de mesa sometida a diferentes tratamientos (T1. los que fluctuaron entre los 0. 143 días después del brote. El flujo de savia disminuye al disminuir la disponibilidad de agua en el suelo. lo cual se traduce en un aumento de la temperatura foliar (Gallardo y Thompson. debido principalmente al campo visual que abarca el sensor. T2. Las primeras aproximaciones para encontrar un indicador del estado hídrico en la planta a partir de la temperatura de la canopia. Ginestar et al. debido al movimiento de agua que ocurre desde las raíces hasta los estomas donde se pierde como vapor. resultaron variar con una gran cantidad de factores ambientales adversos de manera que su interpretación y aplicación en terreno se hacía muy difícil. por lo que estará más fría que el ambiente. se presentan ciertas reticencias en su uso. el cual fue desarrollado para grandes árboles en estudios de ecosistemas forestales y que fue adaptado satisfactoriamente para troncos más pequeños. Con el fin de minimizar los errores. T4) de déficit hídrico. d es una constante y T es la temperatura absoluta. Apreciando que si la planta tiene un buen suministro de hídrico transpirará a su potencial. 4 KPa (16:20 h).50 0.008 0. De Lorenzi y Rana (2000) en sus estudios en uva de mesa encontraron los máximos Fs también entre las 12 y 13 h.00 2. Secuencia de instalación de medidor de flujo de savia.01 5.sap.cl DPV (KPa) -1 .50 3.00 4.50 4. 0. Figura 2.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta máximo valor tres a cuatro horas después. donde los valores máximos son alcanzados pasado el medio día y cercanos a cero al anochecer. Evolución diaria del flujo de savia (cm s-1) y dpv (kPa) a los 143 ddb.5 mm.012 0.50 1.002 0 HORAS T1 T2 T4 DPV Figura 1.00 3. Preparación del sensor de medición de flujo de savia tipo TDP (Termal Dissipation Probe.uchile. notándose un descenso de los valores en tratamientos expuestos a déficit hídrico. Alarcón et al.006 0. 31 http://www.00 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 18:00 19:30 21:00 22:30 0:00 1:30 3:00 4:30 6:00 7:30 9:00 Fs (cm s ) 0. el cual correspondió a 4.50 2. Por otra parte.00 0. fotografía superior) y perforación de la madera del tronco con broca de 1.004 0.00 1. (2000) trabajando con damascos encontró variaciones considerables en el Fs durante el día. Durante la noche el Fs disminuyó llegando a valores cercanos a cero. Secuencia de instalación de medidor de flujo de savia.uchile.cl . b) Protección del sensor de las variaciones externas de temperatura. 32 http://www. a) inserción del sensor en la madera.sap.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta a b Figura 3. Los máximos valores se alcanzan precisamente antes del amanecer y los valores mínimos de diámetro de tronco se alcanzan durante la tarde cuando la transpiración es más elevada. El sistema puede funcionar a batería. Figura 4. a lo largo de toda la temporada de crecimiento de la planta. Asociado a esto. Fereres y Goldhamer. Existen en el mercado diversos sistemas que miden las variaciones del diámetro de troncos como los de Ivens. los valores de las lecturas. Dynamac y Phytec. 33 http://www.cl . 2003). pudiendo llegar a ser nulo o incluso negativo. parámetro que muestra el incremento del déficit hídrico en diversas especies frutales como manzano.uchile. presentando variaciones a lo largo del día. La diferencia entre el máximo y el mínimo condiciona la contracción máxima diaria (CMD). Descripción del sistema Este instrumento es un captor de desplazamiento lineal que es colocados en el tronco y se conecta mediante una antena a una central de adquisición de datos que permite registrar la variación en forma continua. con o sin panel solar. de forma gráfica. El equipo va acompañado de un programa de PC para su configuración.sap. Para desarrollar este tipo de mediciones es necesario un instrumento que registre continuamente el nivel de agua en la planta.. El diámetro del tronco es un indicador sensible del estado hídrico de la planta. mediante el cual se puede recoger los datos y visualizar. A medida que disminuye la disponibilidad de agua en el suelo como consecuencia de la extracción que realiza la planta. durazneros y uva. 2001. la amplitud de la contracción diurna aumenta y el crecimiento o expansión nocturna decrece. Este sistema llamado bioprogramador permite una automatización del riego en caso de sistemas presurizados. Estas variaciones se presentan por la entrada y salida de agua desde los tejidos vivos como el floema y el cambium vascular (Genard et al. o algún aspecto del funcionamiento que esté directamente relacionado al nivel de agua en la planta. encontramos una de las ventajas en las mediciones de diámetro de tronco que es proporcionar registros continuos que permitan calcular o dimensionar la tasa de crecimiento del tronco para una temporada. Dendrómetro electrónico y sistema de adquisición y envío de datos.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta DENDROMETRÍA: DETERMINACIÓN DE LA VARIACIÓN EN EL DIÁMETRO DEL TRONCO. 00 Horas T2 DPV Figura 5. correspondiente a la temporada 2003-2004 en Vitis vinifera cv Crimson Seedless. FERERES E. REGINATO RJ. & SB. THOMPSON ((2003) Uso de los sensores de plantas para la programación del riego. Además se muestra la evolución del dpv para un periodo de 4 días. Dirección General de Investigación y Formación Agraria. ALARCON JJ..Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta 250. 586 p.00 3.. SANCHEZ-BLANCO MJ. Armenia.00 VDT (micrones) 150. Am . Mejora en la eficiencia en el uso del agua en cultivos protegidos.. GALLARDO M. EASTHAM J. GRANIER A (1987) Evaluation of transpiration in a Douglas fir stand by means of sap flow measurements. Plant Physiol.00 Tasa de crecimiento del tronco Crecimiento máximo diario 4. MUCHOW (1999) Radiation Use Efficiency.J.. & A TORRECILLAS (2000) Sap flow as an indicator of transpiration and the water status of young apricot trees. Vitic. Adv. DE LORENZI F.50 50. In: Curso Superior de Especialización. GINESTAR C. GREEN SR. RODRIGUEZ P.00 1.50 3. Vine growth and yield of Shiraz grapevines. Tree Physiology 3:309319. Agron. IDSO (1977) Wheat canopy temperature: A practical tool for evaluationg water requeriments. & R. Enol. RANA (2000) Sap flow transpiration measurements in a table grape vineyard growing in southern Italy. GENARD M..00 0.00 100. BUSSI C.00 Amplitud de la Contracción máxima 2. 126:188-202. DOMINGO R. 49(4):413-420.00 5.00 -50.uchile. & G. Water Resources Research 13(3):651-656.. & P ILAND (1998) Use of sap flow sensors . VECAMBRE G. amplitud de contracción máxima (ACM). JACKSON RD..cl DPV (KPa) .00 0:00 7:30 15:00 22:30 6:00 13:30 21:00 4:30 12:00 19:30 0... 65:215-265.50 200. Plant and Soil 227:77-85. SINCLAIR TR. Journal of Horticultural Science and Biotechnology 78:139-144. Acta Horticulturae 537:69-75. & RC. HABIB (2001) A biological analysis of stem and root diameter variation in woody plants.sap.00 0. BESSET J. & D GOLDHAMER (2003) Suitability of stem diameter variation and water potential as indicator for irrigation scheduling of almond trees. 34 http://www..50 2. FISHMAN S. España. I Effects of post-veraison water deficit on water relations. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. & R. GRAY S...00 4. crecimiento máximo diario (CMD) y tasa de crecimiento máximo diario. Parámetros que pueden ser derivados de las mediciones del diámetro del tronco (VDT). HUGUET JG.50 1. 3 4.25g·g-1? b) A partir de este ultimo contenido de humedad ¿Qué volumen de agua se deberá agregar para que el suelo quede a CC (0.70 M 4.0 0.5 g·g-1)? Da =0.0 4.28 g·g-1 y 0.2 g cm-3.8 0. De acuerdo a la siguiente información.7 7.5 m tiene una estrata impermeable. Considere que la temporada de riego comienza el 10 de 35 http://www. El contenido de humedad del suelo a CC y PMP es de 0. calcule el número y las fechas de riego para un cultivo de maíz (profundidad de arraigamiento de 1.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta SESIÓN N°11 NECESIDADES DE AGUA DE LOS CULTIVOS PROBLEMAS 1.5 0.70 0. La CC y PMP de este suelo es 0. Se tienen plantas de poroto cuya ETc es de 1 mm día-1 en una maceta de 30 cm de diámetro y 50 cm de profundidad. Si se riega con un UR de 25% y su ETc es de 5 mm día-1. De acuerdo a los datos presentados. a) ¿En cuantos días el contenido de humedad del suelo llegará a 0.3 cm3 cm-3 desde la superficie hasta una profundidad de 120 cm ¿En cuantos días se regará el cultivo? b) Si el UR es de 40% ¿En cuantos días se volverá a regar el cultivo? c) Haga un gráfico altura de agua v/s tiempo en que aparezcan los riegos de a y b. La Da del suelo es 1.13 g·g-1 respectivamente.4 g cm ETc Noviembre: 6 mm día-1 UR = 50% ETc Diciembre: 3 mm día-1 Profundidad de raíces 50 cm ETc Enero: 0 4.0 0.cl .3 g·g y 0. y la Da de 1. Un cultivo de trigo en floración crece en un suelo franco con una profundidad de arraigamiento de 95 cm. La evapotranspiración promedio diaria para un cultivo de trigo en floración es de 5 mm día-1.0 Kp 0. Un cultivo de trigo tiene una profundidad de enraizamiento de 1 m en un suelo homogéneo que a 1.4 g·g-1.70 0. Determine las necesidades de agua para cada una de las fases del período vegetativo de una variedad de maíz.9 g cm-3. a) ¿En cuántos días se regará? b) ¿Qué altura de agua se aplicará? c) ¿Qué volumen de agua se aplicará en una ha? 3.7 Los datos evaporimétricos y los coeficientes kp determinados de acuerdo a las condiciones climáticas son: S O N D E Ev (mm) 2. llena de suelo homogéneo con un contenido de humedad de 0. 6.sap. respectivamente. 5.15 g·g-1. Considere que la temporada de riego comienza en septiembre y el cultivo se cosecha el 15 de enero. sembrada el 10 de octubre en Santiago y cuya información fenológica es: Fase fenológica Fase inicial Fase de crecimiento activo Fase de pleno desarrollo Fase de maduración TOTAL Duración (días) 20 40 50 30 140 Kc (promedio de la fase) 0.25 g cm-3. CC = 30% ETc Septiembre: 4 mm día-1 PMP = 18% ETc Octubre: 5 mm día-1 -3 Da = 1. calcule el número de riegos y las fechas de riego (grafique).uchile.2 m).70 2.6 0.8 1.70 Exprese los resultados en m3ha-1 (considere que 1 mm = 10 m3 ha-1) F 6.70 0.5 6. a) Si el contenido actual de humedad es de 0. 15 g·g-1)? 8.35 g cm-3. Las características del suelo fueron: Profundidad 0 . UR= 50%.5 g cm-3). La profundidad de enraizamiento de este cultivo fue de 60 cm.cl . En dicha fecha el suelo (franco y homogéneo) esta a CC con 0. inicia su llenado de grano el que se prolongará por 30 días. que tiene 1 m de profundidad de arraigamiento. ¿qué día la humedad del suelo llegará a PMP (0. Da= 1. Un cultivo de maíz en estado de llenado de grano (enero y febrero) tiene una ETc promedio de 8 y 10 mm día-1.75 CC (%) 23.4 mm mes-1 Octubre: 23.31 10.5 mm día-1 ETc Enero 6 mm día-1 ETc Febrero 5 mm día-1 ETc Marzo 4 mm día-1 ETc Abril 0 mm día-1 7.uchile.31 1.Universidad de Chile Manual de Sesiones Prácticas Relación Suelo-Agua-Planta Septiembre.5 mm mes-1 El suelo estaba a CC el 1 de septiembre. ETc Septiembre 4 mm día-1 ETc Octubre 5 mm día-1 ETc Noviembre 6 mm día-1 ETc Diciembre 6. es de 30%? ¿Qué día se regará? ¿Qué altura de agua se debe aplicar en el riego? b) Si no se regara. a) ¿Qué contenido de humedad tiene dicho suelo cuando el U. conteste: a) ¿Qué contenido de humedad tiene el suelo cuando el umbral de riego alcanza al 50%? b) ¿Cuántos riegos se dieron a la quínoa entre el 1 de Septiembre de 1997 y el día 31 de Enero de 1998? c) ¿Cada cuantos días se realizaron los riegos para dicho período? d) ¿Qué altura de agua se debió aplicar en cada riego? e) ¿Qué volumen de agua se aplicó durante todo el período en 1 hectárea de quínoa? f) Grafique la variación del contenido de agua versus tiempo e indique con una flecha los riegos hechos durante el período 36 http://www.4 mm mes-1 Diciembre: 58.5 mm mes-1 Noviembre: 42.15 15 .89 Da (g cm-3) 1. CC= 35%. respectivamente.38 g·g-1 (Da = 1. el cultivo se siembra el 1 de Octubre y se cosecha el 15 de Abril. no hubo lluvia entre el 1 de Septiembre y el 31 de Enero y el U.43 19.36 La ETc mensual de la quinoa fue: Septiembre: 13. PMP= 18%.3 mm mes-1 Enero: 65.00 13.23 13.23 1. En la mañana del día 20 de enero el cultivo de maíz.R.sap.R.30 PMP (%) 15. es de 50%. Durante la temporada 97/98 se realizó un ensayo de quínoa en la Estación Experimental Antumapu.45 45 .