UNIVERSIDAD ANDINA NÉSTOR CÁCERESVELÁSQUEZ FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD CAP MEDICINA HUMANA FISIOLOGIA DEL EQUILIBRIO Presentado en cumplimiento de la asignatura de Otorrinolaringología. Presentado por: Alex Jhoel Chambi Mayta Docente: Dr. Fernando Acosta Ponce Juliaca, Julio 2016 1. FISIOLOGIA DEL EQUILIBRIO 1.Los centros integradores del equilibrio en el sistema nervioso central reciben información de los órganos vestibulares. una relación correcta entre nuestro cuerpo y lo que nos rodea. es decir. debido sobre todo al componente motor. Las fuentes de información que nos transmiten los eventuales cambios en esta relación son: • La vista • La sensibilidad: Propioceptiva (articulaciones y músculos) y Exteroceptiva (táctil) • Los conductos semicirculares El sistema del equilibrio es más complejo que el sistema auditivo. No hay una estructura que por sí sola cumpla con el funcionamiento de éste. sistema somato sensorial y propioceptivo. el mantenimiento de la posición de la cabeza y la mirada.. La gran conquista del hombre es la verticalización. Desde que sólo somos un embrión. aparato visual y de la sensibilidad propioceptiva. Gracias al equilibrio mantenemos lo que se llama la conciencia espacial. Fig. Es en los núcleos vestibulares de la protuberancia o puente del tronco del encéfalo y en la formación reticular donde son integradas las informaciones que proceden fundamentalmente de estas vías aferentes sensoriales. el poderse trasladar de pie. El órgano más importante está localizado en el interior del oído. . alrededor de los 22 días de vida nuestro cuerpo comienza a prepararse poco a poco para mantener a futuro una buena postura (equilibrio). INTRODUCCIÓN El sistema de equilibrio (sistema vestibular) tiene una importancia principal en la vida del ser humano. El sistema consiste en múltiples impulsos sensoriales de órganos sensoriales terminales vestibulares. sistema visual. Todo esto va regido por el equilibrio. Este sistema es tanto más complejo cuanto menor es la base de sustentación de un cuerpo y más elevado está el centro de gravedad con arreglo a esa base. Todos los seres vivos se encuentran sometidos a la fuerza constante de la gravedad que los sujeta a la superficie de la tierra. mantener el tono muscular. Los conductos semicirculares(CSC) se encuentran orientados en los tres planos del espacio: . únicamente sometido a la acción de la gravedad. coordinando los movimientos cefálicos y oculares (sistema vestíbulo- ocular). Por esto.2. actúan simultáneamente sobre el cuerpo la gravedad y varias fuerzas de direcciones diversas. Equilibrio cinético: el cuerpo se halla en reposo. Recepción y transferencia de la información sensorial Los elementos implicados en la recepción y transferencia de la información sensorial son: Los dos laberintos posteriores óseos membranosos y sus líquidos laberínticos. también facilita el movimiento. Para ello. Existen tres clases de equilibrio: Equilibrio estático: el cuerpo se halla en reposo. El mantenimiento del equilibrio se logra mediante un complicado proceso neuromuscular y exige la existencia de una retroalimentación sensoriomotora. ya que su base de sustentación es muy pequeña (planta de los pies) y el centro de gravedad de su cuerpo está situado muy alto con relación a la base de sustentación. Además de esto. Equilibrio El equilibrio es una actividad refleja mediante la cual. Esta fuerza ha forzado en la escala animal a la creación de un sistema para luchar contra ella y poder mantener un equilibrio estático y dinámico. Su aprendizaje es lento y exige el desarrollo de un complicado mecanismo neuromuscular en el que se integran y elaboran multitud de reflejos. de lo que resulta un desplazamiento. cambiando activamente de posición en el espacio y en el tiempo. a. especialmente tónicos. En estas circunstancias. Equilibrio dinámico: el sujeto realiza movimientos parciales o totales del cuerpo. sin caerse. Cumplir esta función no es tarea fácil en el hombre. evitando en todo momento la caída o el error de cálculo. El sistema vestibular periférico esta formado por 3 conductos semicirculares y el vestíbulo (utrículo y sáculo). es necesario. con el fin de que el centro de gravedad quede dentro de la base de sustentación. por una parte. el hombre es un animal con unas condiciones pésimas para mantener el equilibrio estático y óptimas para el dinámico. ya que si bien la pobre relación base-centro de gravedad facilita la caída. Concepto. conseguir un campo visual estable. y por otra parte. coordinando los movimientos de la musculatura esquelética (sistema vestíbulo-espinal). pero sometido pasivamente a un movimiento de translación rectilíneo y uniforme. Los dos nervios vestibulares (VIII par craneal). el ser humano puede mantener su postura corporal con respecto a la gravedad y al medio inercial. 3. El equilibrio se mantiene cuando el centro de gravedad queda dentro del área que constituye la base de sustentación. que constituyen los dos órganos vestibulares periféricos. es necesaria la orientación temporal. Este equilibrio es obra de la contracción muscular sostenida o tono muscular. Los tres conductos. En la base. Esta clasificación permite dividir la cresta en tres regiones: a) Central. Este plano es perpendicular al plano del conducto externo. situado en un plano vertical casi perpendicular al eje del peñasco. situado en el plano oblicuo de adelante hacia atrás y de arriba hacia abajo. Este plano es perpendicular al plano del conducto externo. Estas últimas emiten cilios que se insinúan en una estructura gelatinosa constituida por proteínas: la cúpula. el cual forma con el plano de Francfort un ángulo de 30° aproximadamente abierto hacia delante. situado en un plano vertical casi paralelo al eje del peñasco y que forma con el plano sagital un ángulo abierto hacia atrás de 53°. b) El CSC anterior o superior. el cual forma con el plano sagital un ángulo de 37° abierto hacia delante. botones o dimorfas (cáliz + botón). . b) Intermedia. Estas. región de aferencia para fibras de gran diámetro ( 10 % de las fibras marcadas) que terminan en cálices simples o complejos. desembocan en el vestíbulo por un orificio dilatado (ampolla) y por un orificio simple. perpendicularmente a la luz de cada conducto. se encuentra la cresta ampular que ocupa un tercio del diámetro de las ampollas. en tanto que las células de tipo II se hallan en la periferia y presentan una conexión nerviosa en botón. c) El CSC posterior. región de aferencia para fibras finas (20 %) que terminan en botones. la cual se extiende desde la superficie de la cresta hasta la cima de la ampolla. Los conductos anterior y posterior poseen una rama ósea común. c) Periférica. donde se encuentran unidades dimórficas relacionadas con fibras medianas (70 %). a) El CSC lateral u horizontal o externo. cuya luz es de aproximadamente 1 mm. oblicuo de afuera hacia adentro y de adelante hacia atrás. La parte superficial de las crestas está formada por células de sostén y células sensoriales. Las células sensoriales se dividen en células tipo I y tipo II. Las células de tipo I se encuentran en el centro de las crestas y presentan una conexión nerviosa en forma de cáliz. se clasifican en cálices. Si el estímulo es orientado en el eje de los cinocilios. Las aceleraciones y las desaceleraciones crean un movimiento diferencial entre el continente y el contenido. la endolinfa puede desplazarse sólo en una dirección a lo largo de la cavidad cilíndrica y cuando se aplica una aceleración angular a la cabeza. a la manera de un péndulo. el conjunto endolinfa-cúpula se comporta como una masa homogénea porque la cúpula posee el mismo peso específico que la endolinda en la cual se halla sumergida. la excitación dirigida a las ampollas es superior a la excitación derivada de ellas. formuló las que hoy se conocen como leyes de Ewald: a) Las manifestaciones tónicas (fase lenta del nistagmo y desviaciones segmentarias y axiales) son dirigidas en el sentido de la corriente endolinfática. las células sensoriales no son estimuladas. De este modo. En los conductos verticales ocurre lo contrario. La activación de los receptores otolíticos se efectúa por el deslizamiento de la membrana otoconial sobre la mácula. Cuando la cúpula se desvía vuelve a la posición de reposo según un movimiento exponencial. Aplicó a cada conducto presiones positivas y negativas y produjo corrientes endolinfáticas hacia y desde las ampollas. hay excitación. Existe una relación estrecha entre el desplazamiento de la cabeza y el desplazamiento de la cúpula. b) En los conductos horizontales. La orientación del flujo endolinfático con respecto a este eje de polarización determina el grado de actividad obtenido a nivel de las aferencias vestibulares. lo que ocasiona fuerzas de cizallamiento en la constitución ciliar. En el utrículo y sáculo se encuentra el epitelio sensorial o mácula que está formado por células sensoriales ciliadas cuya actividad de aferencias vestibulares. Si el conjunto cabeza y endolinfa gira a igual velocidad. . Sin embargo. Esta polarización es determinada por la organización ciliada de las células sensoriales. cada mácula está recubierta por una membrana otolítica constituida por una sustancia gelatinosa de naturaleza proteica que contiene cristales de carbonato de calcio: los otolitos. morfología y polarización morfológica y funcional son análogas a las de las crestas ampollares.Ewald realizo la exposición quirúrgica de la membrana laberíntica de los conductos semicirculares de la paloma. La inclinación de los estereocilios hacia el cinocilio induce un aumento de la descarga de las fibras aferentes y por lo tanto una excitación (despolarización). A partir de las leyes de Ewald se puede deducir que existe una polarización de los CSC. Debido a la configuración y las dimensiones de los conductos. El eje morfológico de polaridad pasa por el estereocilio más corto y por el cinocilio. e inversamente. Los cinocilios se hallan del lado utricular en las crestas de los conductos horizontales e inversamente en las crestas de los conductos superior y posterior. Sin embargo. las células sensoriales se orientan de manera tal que sus cinocilios presenten polaridad opuesta. Tal ordenamiento de las células ciliadas maculares produce respuestas inversas en cada mitad de la mácula frente a un estímulo determinado. A ambos lados de la estriola. de frente en el utrículo y hacia atrás en el sáculo. Estos estímulos son principalmente aceleraciones horizontales para los receptores utriculares y aceleraciones verticales para los receptores saculares. .Cada mácula está separada en dos zonas de igual superficie por una línea: la estriola. es decir. como la estriola es curva y las células sensoriales se orientan según ángulos diferentes. las máculas poseen una sensibilidad multidireccional. c) El potencial de receptor induce una despolarización basolateral de la célula ciliada que es el origen de la liberación de neurotransmisores y del potencial generador de potenciales de acción transmitidos al SNC por las fibras aferentes.. 5. Vía Aferente Vestibular El nervio vestibular consta de 25. Fibras vestibulares Existen 23. Existen dos tipos de fibras nerviosas en el nervio vestibular. Siendo el neurotransmisor del sistema vestibular periférico es el glutamato. Las fibras tipo I y tipo II. cuyos cuerpos se encuentran en el ganglio scarpa. de esta forma: a) El estímulo ocasiona el desplazamiento de una estructura anexa acoplada a la célula receptora por intermedio de la constitución ciliar.000 células ciliadas entre las dos máculas. Su actividad consiste en transformar un desplazamiento mecánico inicial en una señal eléctrica interpretable por el SNC.000 células ciliadas entre las tres crestas ampulares y 4. b) La deformación mecánica del estereocilios ocasiona la aparición de una corriente de entrada que se traduce en una señal eléctrica: el potencial de receptor. que llevan información de las CC tipo I y tipo II . produciendo una despolarización de la célula. Al igual que las células ciliadas cocleares.000 neuronas bipolares aprox.4. La despolarización de la célula induce la apertura de los canales de Ca2+. La corriente de entrada corresponde a la entrada de K+. Transducción mecanoeléctrica Las células sensoriales vestibulares son mecanorreceptores.La entrada de Ca2+ hace que las vesículas sinápticas liberen los neurotransmisores. se ha demostrado que pueden regenerarse después de ser destruidas (en estudios realizados con gentamicina). núcleo parasolitario. L. En cambio las irregulares a la posición de la cabezaLos nervios vestibulares hacen sinapsis con la segunda neurona que se encuentra en los nucleos vestibulares. Z.: inclinación de la cabeza. mientras que las irregulares tienen una alta variabilidad de descargas basales y frecuentemente solo están presentes cuando existe estimulación por movimiento. En cambio. Las fibras aferentes pueden agruparse funcionalmente en base a la regularidad de sus descargas basales. El RVO sirve para mantener la mirada estable sobre el mismo punto en la retina. el nervio vestibular inferior del CSC posterior y sáculo (mayoritariamente) Cada núcleo vestibular corresponde a un complejo sistema formado por 4 nucleos principales. núcleos pequeños y grupos celulares. y produce movimientos compensatorios de los ojos. Este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de la cabeza. Al girar la cabeza en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio. F y grupo G. y en ese lado aumenta la descarga del nervio vestibular. Núcleos principales: Superior. núcleo supravestibular y grupos celulares: X. Reflejo vestibulo oculomotor Los canales semicirculares de un lado dispuestos simétricamente con los del otro lado. 6. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la cabeza. inferior. Las fibras regulares tónicas serian más sensibles a los movimientos. El nervio vestibular superior reciben señales de: CSC lateral y superior. Las fibras regulares muestran una baja variabilidad entre los intervalos de descarga basales. lateral y medial Núcleos pequeños y grupos celulares: Nucleo intersticial(centro premotor en la organización de movimientos sacudidas verticales). y en el otro lado se inclinan en la dirección contraria del quinocilio y disminuye la descarga del nervio vestibular. utrículo y sáculo (minoritariamente). los núcleos vestibulares envían señales mediante el fasciculo longitunal medial a los núcleos . Y. respectivamente. La función fisiológica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posición de la cabeza. los ojos giran en sentido contrario para seguir mirando al mismo punto. cuando la mirada sigue a los objetos en movimiento ocurre el nistagmo optocinético. vuelven con un movimiento rápido al centro de la órbita. Cuando el sujeto empieza a girar. Es decir. se produce el nistagmo. que controlan el movimiento de los ojos. Reflejos posturales tónicos Los reflejos posturales tónicos son un conjunto de reflejos cuya función es mantener la posición erecta de la cabeza y del cuerpo con respecto a la vertical. . que se puede producir por la estimulación de los canales semicirculares del laberinto. Los reflejos posturales tónicos utilizan información del aparato vestibular. Cuando llegan otra vez al extremo de la órbita vuelven al centro con otro movimiento rápido y así sucesivamente. para compensar el movimiento y seguir mirando al mismo punto. Los reflejos tónicos actúan sobre la posición del cuello (reflejo vestibulocervical y cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y cervicoespinal). pero cuando los ojos llegan al extremo de la órbita y no pueden girar más. 7. de manera que los ojos giran en sentido contrario a la cabeza. e información de los receptores en los músculos del cuello. que indica la posición de la cabeza en el espacio (reflejos vestibulares). alternándose con movimientos rápidos de recuperación en la dirección contraria. y se le hace girar. El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento. Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria. En cambio cuando la cabeza está inmóvil y el espacio se esta moviendo. los los canales semicirculares no intervienen. generando esta respuesta vestibulo oculomotor que se presentara clinicamente como nistagmo. Estos nucleos que controlan el movimiento de los ojos corresponden al III. que indican si el cuello está flexionado o girado (reflejos cervicales). Las pruebas caloricas consisten en estimular un conducto semicircular especifico. Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar lentamente de nuevo. que en realidad es una manifestación del reflejo vestíbulo-ocular. El nistagmo es un movimiento en sacudida de los ojos. sino la corteza visual.IV y VI par craneano. la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral. que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales. Vías eferentes Las fibras eferentes en cambios se dirigen principalmente a la medula espinal mediante el tracto vestíbulo espinal lateral. Son fibras excitatorias de la musculatura estriada extensora. La razón de esto es que. El vestíbulocerebelo corresponde anatómicamente al nódulo-flóculo. el 90% de sus fibras provienen del núcleo vestibular lateral. Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. espinocerebelo y cerebrocerebelo. El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la caída cuando el sujeto está sobre una superficie inclinada. Integración y destinación del mensaje en el SNC La mayor parte de las neuronas que llegan a los núcleos vestibulares se dirigen al cerebelo. son ipsilaterales y de dirigen al asta anterior de la médula espinal. Vías aferentes El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. . puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales. En este caso. Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular. y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posición de la cabeza se mueve por flexión del cuello. 8. El vestibulocerebelo. En cambio la mayoría de las fibras que salen de los núcleos van a la médula espinal.