FAO

http://www.fao.org/DOCREP/005/AD021S/AD021S07.htm#cud5 1. CONSIDERACIONES GENERALES 1.1 Introducción El presente informe tiene por objeto presentar cuanto hoy día se sabe sobre las repercusiones que tiene en el medio ambiente el cultivo de peces en jaulas y corrales colocados en aguas continentales y examinar posibles métodos para estimar su capacidad de carga productiva. Se ha intentado tener en cuenta no sólo los métodos intensivos de cultivo utilizados en los países templados sino también los métodos de carácter más extensivo practicados en los trópicos y se ha procurado escoger modelos de predicción que sean relativamente sencillos y poco costosos. El informe va precedido de una breve exposición del cultivo en jaulas y corrales y su importancia en la acuicultura contemporánea. 1.2 El Cultivo en Jaulas y Corrales y su Historia Existe en el mundo de la piscicultura cierta confusión en relación con los términos ³cultivo en jaulas´ y ³cultivo en corrales´. A menudo, sobre todo en América del Norte, se usan esos términos como equivalentes, describiendo con ellos un mismo método de cultivo (por ejemplo, Novotny, 1975, Saxton et al, 1983), y en ocasiones se utiliza el término genérico de ³cultivo en recintos´ para describir lo que sería más exacto definir como cultivo en jaulas o en corrales (por ejemplo, Milne, 1979). Tanto el cultivo en jaulas como el cultivo en corrales son tipos de cultivo en recintos, e incluyen el mantenimiento de organismos en cautividad dentro de un espacio cerrado pero con flujo libre de agua. Ambos métodos, sin embargo, difieren entre sí. La jaula está cerrada por todos los lados, (salvo, en ocasiones, por la parte superior) con paños de red o rejillas de otros materiales, mientras en los corrales es el fondo mismo del lago o del mar el que delimita la parte inferior (Figura 1). Al igual que la mayoría de los demás tipos de acuicultura, el cultivo en jaulas procede del Sudeste de Asia, aunque se cree que su origen es relativamente reciente (Ling, 1977). Al parecer, este método de cultivo se ha desarrollado independientemente en al menos dos países. Según Pantalu (1979), las primeras noticias del cultivo en jaulas proceden de Kampuchea, donde los pescadores de la región del Gran Lago criaban bagres del género Clarias y otros peces comerciales en jaulas y cestas de bambú o junco, hasta que estaban listos para transportarlos al mercado. Durante su cautividad, los peces, a los que se alimentaba con restos de las comidas, crecían satisfactoriamente. Este método tradicional de cultivo se ha venido practicando desde finales del siglo pasado y hoy día está extendido por toda la zona del bajo Mekong (Ling, 1977), desde donde en los últimos años se ha extendido a Viet Nam, Tailandia y otros países de Indochina. Un tipo similar de cultivo, con el empleo de jaulas flotantes de bambú para criar alevines de Leptobarbus heoveni procedentes de aguas naturales, se ha practicado en el lago Mundung, Jambi, Indonesia desde 1922 (Reksalegora, 1979) y posteriormente se ha extendido a otras partes del sur de Sumatra. Otra forma de cultivo en jaulas parece haber tenido su origen independientemente en Java, donde Vaas y Sachlan (1957) hallaron que la captura y encierro de carpas en jaulas sumergidas de bambú o ³bulian´ venía practicándose desde principios de los años cuarenta. Las jaulas solían anclarse al fondo en cursos pequeños de aguas, enriquecidos con material orgánico, y las carpas encerradas en ellas se alimentaban de materiales orgánicos y organismos bentónicos arrastrados por el agua. Este método de cultivo, sin embargo, se limita aun casi exclusivamente al oeste de Java y Sumatra (Sodikin, 1977) y ha tenido poca influencia en los métodos de cultivo en jaulas utilizados en otros países. 1.3 Métodos Actuales de Cultivo en Jaulas y Corrales En los últimos 15 años, aproximadamente, el cultivo en jaulas en aguas continentales se ha extendido a más de 35 países de Europa, Asia, Africa y América y en 1978 se criaban experimentalmente en jaulas más de 70 especies de peces de agua dulce (Coche, 1978a). Con excepción de pocas zonas, la madera y el bambú han sido sustituidos por materiales nuevos, como mallas de nylon, plástico, polietileno y acero, que aunque resultan mucho más costosos tienen mayor duración y permiten un mejor flujo del agua. La mayor parte de los modelos hoy utilizados son de tipo flotante y consisten en una estructura circular construida con materiales locales (por ejemplo, madera, bambú) o con tubo de acero o de plástico, del que está suspendida una red de fibra sintética. Con frecuencia, para mejorar la flotación se utiliza espuma de estierno o barriles de petróleo. De ordinario las jaulas se agrupan en balsas y están ancladas al fondo del lago/embalse/río o unidas a la orilla por una pasarela de madera (Figura 2). En algunas partes, como en China y Filipinas, se emplean jaulas fijas en aguas poco profundas (< 8 m) de fondo cenagoso (FAO, 1983). Para montarlas, se suspenden de postes clavados en el fondo bolsas hechas con paño de red de fibra sintética. Estas jaulas son más fáciles de construir y más baratas, ya que no llevan anillos de flotación, que en ocasiones absorben más del 50 % de los desembolsos de capital necesarios (véase IDRC/SEAFDEC, 1979). Por otro lado, la construcción de las jaulas fijas es a menudo deficiente, lo que reduce su resistencia a condiciones meteorológicas adversas. En julio de 1983, por ejemplo, casi todas las jaulas fijas del lago Buhi, en la región de Bicol (Filipinas), fueron destruidas por el tifón Bebeng, mientras la mayoría de las jaulas flotantes pudieron seguir utilizándose. Las especies de peces que hoy día se cultivan comercialmente en jaulas en aguas templadas y tropicales son aproximadamente 10 (véase la lista en el Cuadro 1). Los orígenes del cultivo en corrales son más obscuros, pero también este método de cultivo parece proceder de Asia. Según Alferez (1977) y otros, el cultivo en corrales se inició en el Mar Interior del Japón a principios del decenio de 1920. La República Popular de China adoptó ese sistema a principios del decenio de 1950 para la cría de carpas en lagos de agua dulce, y entre 1968 y 1970 la Oficina de Pesca y Recursos Acuáticos (BFAR) y la oficina de Desarrollo del Lago Laguna (LLDA) introdujeron ese método en la laguna de Bay y en el lago San Pablo, en Filipinas, para la cría de chanos (Chanos chanos) (PCARRD, 1981). Los corrales siguen construyéndose fundamentalmente de la misma manera, salvo que las vallas tradicionales de bambú rajado se han sustituido por paños de red de nylon o de polietileno. Los paños de red están sujetos a postes situados a pocos metros de distancia y el fondo de la red se fija al sustrato mediante clavijas largas de madera. En áreas expuestas se utilizan a veces pequeños contrafuertes para reforzar la estructura. De ordinario los corrales se construyen en aguas poco profundas (< 10 m), tienen de 3 a 5 m de profundidad y ocupan de 1 a 50 ha (IDRC/SEAFDEC, 1979). Es preferible utilizar substratos blandos. El desarrollo y la adopción del cultivo en corrales en aguas continentales han sido mucho menos rápidos que en el caso del cultivo en jaulas y en la actualidad sólo se utiliza ese método con carácter comercial en Filipinas, Indonesia y China (De la Cruz, 1980, 1982; Lam, 1982). Las principales especies cultivadas en esos países son chanos y carpas (por ejemplo, carpa herbívora, Ctenopharyngodon idella; carpa de cabeza grande, Aristichthys nobilis; carpa plateada Hypophthalmichthys molytrix) (Cuadro 1). En algunos lagos de Hungría se han hecho experimentos de cultivo de carpas en corrales (Muller, 1979; Muller y Varadi, 1980), y otros países, como Bangladesh y Egipto, han manifestado interés por su uso (Ishak, 1979; Karim y Harum-Al-Rashid Khan, 1982). En Filipinas se está evaluando actualmente la producción de tilapia en corrales de red (Guerrero, 1983). Por sus menores dimensiones (generalmente 1 000 m2 de superficie) y porque son más fáciles de manejar, las jaulas son más adaptables que los corrales y pueden utilizarse no sólo para criar peces hasta que alcancen talla comercial sino también para la reproducción y la producción de alevines de peces como tilapia (pagan-Font, 1975; Rifai, 1980; Guerrero, 1983; Beveridge, 1984) y para la cría de carpa, coregono y lucio durante las fases planctívoras juveniles (Bronisz, 1979; Jäger y kiwus, 1980). El uso de corrales se limita sobre todo a masas de agua lénticas, mientras las jaulas, tanto fijas como flotantes, se utilizan también en ríos y otros cursos de agua. En la mayoría de los casos, ambos sistemas se utilizan en régimen de monocultivo. 1.4 Ventajas y Desventajas del Cultivo en Jaulas y Corrales Las jaulas y corrales ofrecen varias ventajas respecto a otros métodos de cultivo (Cuadro 2). Dado que se colocan en masas de agua ya existentes y requieren inversiones de capital relativamente bajas y tecnología sencilla, gozan de gran popularidad entre los piscicultores y los extensionistas y en los programas de desarrollo. Además de utilizarse sobre todo para producir a bajo costo proteínas de buena calidad, estos sistemas de piscicultura se emplean también, como se está haciendo en Malasia y Singapur, para limpiar aguas eutroficadas, colocando en las jaulas especies planctívoras (Yang, en prensa; Awang Kechik et al, en prensa), y para mejorar las condiciones de lagos ácidos en Escandinavia (Swedish Research Council, 1983). Por todo ello, a pesar de que hoy día aportan sólo del 5 al 10% de la producción acuícola en aguas continentales, el uso de estos métodos está en rápida expansión. Por otro lado, aumenta la preocupación por el impacto que estos métodos de piscicultura tienen en el medio ambiente. Se estima que el cultivo intensivo acelera la eutroficación, y a las elevadas promesas iniciales del cultivo extensivo en jaulas y corrales han seguido cifras de producción siempre menores. En secciones posteriores de este informe se clasificarán y estudiarán los diferentes métodos de cultivo en recintos, se examinarán sus de ordinario a base de harina de pescado. los casos de cultivo extensivo son pocos. En Europa y América del Norte. para suplementar la ingesta de alimentos naturales. Se ha demostrado que la producción primaria. puede dividirse convenientemente en extensivo.2 Limitaciones y Problemas Son varios los factores que. malas perspectivas económicas (Engle. 1980). 2. Comparando las zonas templadas (23°± 67°) con las tropicales (23°N±23°S) se observa un considerable aumento en el rango de los valores de producción (Figura 3). como plancton. utilizando fuentes de luz para atraer zooplancton (Bronisz. de la que dependen todas las transacciones sucesivas de energía en la red alimentaria acuática (Barnes. preparados de ordinario con plantas locales o subproductos agrícolas. Experimentos de cultivo intensivo de carpa de cabeza grande en jaulas hechos recientemente en los Estados Unidos han dado resultados desalentadores. 2. 1982). el cultivo extensivo en jaulas en Europa se limita en buena parte a la cría de fases planctívoras juveniles. detritos. semi-intensivo o intensivo. 1980). Algunos datos recabados del informe resumido del Programa Biológico Internacional (PIB) de 13 años permiten ilustrar este punto (Le Cren y Lowe-McConnell.1 Clasificación El cultivo en jaulas y corrales. con bajas tasas de crecimiento y supervivencia y. Uryn. El cultivo semi-intensivo entraña la adición de piensos de bajo contenido protéico (< 10 %). 1980). El cultivo intensivo depende exclusivamente de los alimentos naturalmente disponibles. .repercusiones en el medio ambiente y se intentará preparar un modelo para determinar los efectos del cultivo de peces en jaulas y corrales colocados en aguas continentales. LIMITACIONES DE LOS METODOS DE CULTIVO EN JAULAS Y CORRALES 2. por tanto. mientras en las operaciones de cultivo intensivo los peces se alimentan casi exclusivamente con piensos ricos en proteínas (< 20 %). sin aportación de ningún pienso suplementario. En República Federal de Alemania existe cierta producción extensiva de carpas en estanques de tierra (Bohl. El primer obstáculo es de carácter geográfico. limitan la variedad de especies que pueden cultivarse y los métodos utilizables. 1980). desde el punto de vista demográfico. lo que quiere decir que las masas de agua tropicales ofrecen mejores oportunidades para el cultivo extensivo y semi-intensivo en jaulas y corrales. Sin embargo. 1982). según el régimen de alimentación. 1979. al igual que otros métodos de cría de peces. está en relación con la latitud (Brylinsky. 1979. Jäger y Kiwus. organismos bentónicos y organismos en suspensión. Los experimentos de cultivo extensivo de carpa de cabeza grande hechos recientemente en el río Tengi. Dudgeon. En las aguas en movimiento. o que se alimenten de organismos bentónicos o flotantes o de detritos. Fisher y Likens. fisiológico o de comportamiento. muchas de ellas parecen adecuadas para el cultivo extensivo en jaulas. Pullin. utilizando dietas basadas sobre todo en proteínas de pescado (véase una relación de la situación en Cowey. niloticus en jaulas sin alimentación suplementaria (Job Bisuña. 1982a). DeLa Cruz y Post. la producción autóctona procede ante todo de plantas fijas . a razón de 15 peces m-3. aureus crecen mejor con un sistema extensivo de cultivo que las especies macrofagas. En la mayor parte de las aguas corrientes. Los peces criados en corrales tienen acceso a organismos bentónicos y hay algunos indicios de que ciertas especies crecen mejor en corrales que en jaulas. mossambicus y O. Todas las tilapias tienen dientes faríngeos además de los de la mandíbula. en prensa). el plancton descargado por el lago es suficiente para permitir la cría de O. en prensa): se colocaron en las jaulas peces de 25. com. En ríos pequeños enriquecidos con algunos materiales orgánicos. carpas y bagres). Las especies carnívoras. Las especies microfagas. por lo que probablemente resultarán mejores para el cultivo extensivo/semi-intensivo de peces omnívoros (por ejemplo. Tanto en las aguas templadas como en las tropicales. y ello influye en el tipo de dieta y en el tamaño de las partículas que pueden comer. desde el punto de vista anatómico. Pangasius sutchi). . pers.macrofitas. debido al bajo nivel de O2. a su salida del lago Buhi. como los salmónidos y muchos bagres (por ejemplo. la producción primaria es generalmente más baja en aguas lénticas que en aguas lóticas (Figura 3) y en la aportación de energía predominan los insumos alóctonos (externos) en vez de los autóctonos (internos) (Minshall.con poca contribución de la comunidad planctónica menor. en realidad no es así. que puede retrasar el crecimiento y causar la muerte de los peces.3 g. Las zonas muy contaminadas. no resultan adecuadas. Knöppel. macroflorales y faunales. con diferencias en el tamaño. Existen grandes diferencias entre los corrales y las jaulas y entre las zonas lóticas y lénticas por lo que se refiere a la disponibilidad y tipos de alimentos naturales. Ictalurus punctatus. como se hace en Indonesia y Tailandia (Vaas y Sachlan. durante los dos meses del ensayo. en Filipinas. por tanto. niloticus. y quienes elaboran la materia orgánica son las comunidades microflorales. como O. como T. y no son aptos para peces con grandes exigencias de proteínas o que no estén adaptados. 1982). zillii y T. en cambio. las poblaciones bentónicas y los detritos e insectos arrastrados por la corriente serán más abundantes que en cursos de aguas contaminadas. la estructura y la movilidad (Trewavas. no pueden cultivarse con éxito sin recurrira métodos intensivos. Malasia. 1972. Aunque todas las especies de tilapia requieren cantidades relativamente pequeñas de proteínas y. En la cuenca alta del río Bicol. para consumir esos tipos de alimentos.Los métodos extensivos y semi-intensivos sólo resultan adecuados para peces planctívoros. 1979). 1977. perifiton . sin embargo. 1970. aparte de por sus dimensiones. Dudgeon. 1973. O. detríticas y bentónicas (Fahy. 1979. En algunas circunstancias. Probablemente por eso. 1982). el 95 % de las carpas murieron y el peso medio de los supervivientes fue de 19. rendalli (Coche. 1982. Ling.5 g. han confirmado este punto (Othman et al. Blackburn y Petr. son pocos los peces que se alimentan de plancton y el cultivo en jaulas de esos peces sin alimentación suplementaria no resultará probablemente viable. 1967. 1977).) (Figura 4). es posible criar peces planctívoros en aguas corrientes. 1957. no se usan métodos de cultivo intensivo en corrales. por tanto. Aunque pueden reducirse las pérdidas utilizando un anillo para el suministro de piensos (Coche. mientras en la región de Bicol el precio variaba entre 3. Hay además algunas consideraciones económicas y técnicas que influyen notablemente en la difusión del cultivo en jaulas y corrales y en los métodos practicados en aguas continentales en diferentes regiones del mundo. el cultivo intensivo o semi-intensivo de peces no es aconsejable. 1983). es preferible utilizar zonas de tierras bajas. El cultivo de muchas especies.40 (Escover et al. existe gran variedad de piensos para tilapia de calidad variable (R. Sin embargo.50/kg. Según datos recientes publicados por el Programa de Desarrollo y Coordinación de la Acuicultura (ADCP. el precio que los minoristas pagaban por la tilapia en la provincia de Laguna (Filipinas) era entre p 7. 1982. Según las orientaciones del ADCP. Problemas técnicos relacionados con la manufactura y el almacenamiento de piensos pueden obstaculizar el desarrollo del cultivo intensivo en jaulas y corrales aunque por otros conceptos haya resultado económicamente viable. Así sucede en Europa occidental y América del Norte. 1983). Pullin. No sucede así. 1982. adecuada para el cultivo intensivo de tilapia. debido a las pérdidas excesivas de piensos. com. en Filipinas. por ejemplo. los piensos para cultivo intensivo no constituyen aún una opción generalmente posible. en la acuicultura intensiva los piensos representan el 40±60 % de los costos totales de explotación. pero el uso del cultivo intensivo en recintos sólo es viable si por los peces que se cultivan se pagan precios suficientemente altos para que su producción dé beneficios. según la talla de los peces y la temporada (Aragón et al. En muchos otros países tropicales los precios de la tilapia y la carpa son semejantes y. el interés comercial por esas especies ha sido escaso hasta la fecha. Las razones de la intensificación del sistema de cultivo son claras (mayor producción por unidad de agua.En los ríos de curso rápido. por tanto. en cambio. En algunas áreas.V. 1983). reducción de los costos de mano de obra. donde el cultivo intensivo de salmónidos y bagres carnívoros es viable gracias a los altos precios de mercado de esos peces. por ejemplo. pers. a pesar de haberse conseguido con éxito el desove en laboratorio (Liao y Chen. en los trópicos. donde la corriente es más lenta. Olufemi et al. cifra muy inferior al costo de producción de una dieta con un 27 % de proteínas. que el ADCP ha estimado en US$ 320/t (ADCP. .75 y 5. Lam.). En 1982. como chanos (Chanos chanos). Como excepción pueden citarse algunos países del Sudeste de Asia.S. la explotación excesiva de alevines naturales ha determinado su escasez y ha causado un aumento de los precios.55 y 11. 1982). donde casi todo el cultivo de tilapia se hace en régimen intensivo. el ADCP recomienda que los costos de los piensos no superen el 20 % del valor del pescado en la puerta de la explotación. PCARRD. En Taiwán. y así sucede sobre todo en los trópicos. Hay también noticias de que la contaminación de los piensos con especies de Aspergillus productoras de aflatoxinas crea problemas en las explotaciones de tilapia de Africa y del Sudeste de Asia (Roberts. la producción de alevines y jaramugos constituye el principal problema técnico aún por resolver. Aunque se han preparado piensos para el cultivo intensivo de peces como la tilapia y las principales carpas indias (Jauncey y Ross. 1979. frenando así el desarrollo de la industria. 1983). o deltas. Taiwán e Indonesia depende aún de la recolección estacional de alevines en aguas naturales.). etc. por tanto. los precios de los piensos para el cultivo intensivo habrían de mantenerse entre 1 520 y 2 320 (US$ 100±150) por t en Laguna y entre 750 y 1 080 (US$ 50±72) por t en Bicol. ADCP. 1983. la expansión del cultivo intensivo en jaulas de trucha arco iris encuentra problemas debido a la mala calidad de los piensos disponibles comercialmente (Beveridge. 1983). para que la piscicultura sea rentable. 1979). En muchas partes del mundo. En Bolivia. por otro lado. 1983). 1983). debido a la aparición de ³masamang tubig´. 1982. 1981). en prensa). independientemente de que se practique en masas artificiales de agua (por ejemplo. 1983). 1983). donde los peces mueren regularmente a causa de la desoxigenación del agua debida al colapso de las floraciones de algas y a la consiguiente descomposición de éstas (Barica. ya que a menudo los piscicultores no están dispuestos a colocar sus recintos muy lejos de su hogar y los mayores gastos necesarios para impedir que se produzcan esos desmanes pueden influir también en la viabilidad de las explotaciones. La mayoría de estos problemas son comunes a todos los tipos de acuicultura. 1981). Los productores de tilapia de las Filipinas mencionan los hurtos y el vandalismo como el principal problema que tienen planteado (Escover y Claveria.Para el desarrollo de la industria piscícola es indispensable que las piscifactorías puedan atender la demanda de los productores. En julio de 1983. el tifón Bebeng devastó en Filipinas gran número de empresas piscícolas lacustres en las provincias de Bicol. 1982). Otros problemas que se encuentran en el cultivo en jaulas y estanques se deben a daños causados por tormentas. aguas muy contaminadas (Fuente: Bulletin Today. estanques. PCARRD. 1979. El aspecto de las aguas contaminadas se describió como negro y oleoso y los pescadores locales atribuyeron la contaminación a la industria. canales) o en masas naturales. debido a los costos prohibitivos que ello entraña. PCARRD. Laguna y Rizal (Luzón meridional y central) y muchos de los piscicultores no han podido desde entonces reconstruir sus explotaciones. tanques. En Filipinas ha habido varios casos de construcción de jaulas y corrales en lagos muy eutróficos. varios problemas que son peculiares del cultivo en jaulas y corrales y que han causado el colapso de esa industria o frenado su desarrollo. en el 73 % de los corrales colocados en el lago se habían producido muertes de peces (PCARRD. Aunque la producción de las piscifactorías ha conseguido mantenerse al paso con la demanda.3 Discusión El cultivo intensivo de peces en jaulas y corrales se limita en buena parte a las regiones desarrolladas templadas. 2. 1981). En Filipinas. sin embargo. Aunque no es probable que esas razones basten para cerrar las explotaciones. donde se crían especies carnívoras de lujo alimentándolas con . En Laguna de Bay se han producido regularmente muertes de peces casi todos los años. En noviembre de 1983. 1983).. Hay. Los piscicultores que compran jaramugos de crecimiento lento ponen en peligro sus actividades y actualmente el DCARR está intentando reducir al mínimo el riesgo de que eso suceda abasteciendo a las piscifactorías comerciales con reproductores de buena calidad procedentes de su piscifactoría del CLSU. con una situación especialmente grave en 1975. el enorme aumento de interés por el cultivo de tilapia en jaula durante los últimos cinco años ha determinado un notable crecimiento de la demanda de jaramugos (Guerrero. 10 nov. y a hurtos y vandalismo (Coche. Para 1981. es decir. También la contaminación industrial puede causar problemas. etc. desde principios de los setenta. hay cada vez mayor preocupación por la enorme cantidad de jaramugos que se producen en piscifactorías improvisadas (Pullin. en jaulas y corrales de peces situados en la parte occidental de Laguna de Bay murieron chanos y tilapias por valor de 150 millones. su desarrollo puede verse restringido. en que murieron 5 × 106 chanos. 1976. en Nueva Ecija (broussard et al. Los precios al por menor de la mayoría de las especies cuyo cultivo es popular son bajos y el margen de beneficios de los productores.S. pers. com.1 Introducción . los hurtos. mientras la baja concentración de plancton impide la mayor parte de las formas de cultivo extensivo y la velocidad relativamente alta de la corriente. porque resultan demasiado costosas (Guerrero.piensos caros. la cría intensiva de peces resulta interesante desde el punto de vista económico. pequeño. carpa y chanos. pers.V. donde existe gran número de marcas comerciales de piensos para tilapia y chanos (R. su uso no suele ser común. junto con las malas condiciones atmosféricas.). con las consiguientes pérdidas de alimentos.). El cultivo intensivo en jaulas y corrales podría resultar también viable en los trópicos si se difundiera el cultivo de especies carnívoras de alto precio como el gobio (Oxyeolotris marmorata) o se practicara en un mismo lugar el cultivo intensivo y semi-intensivo/ extensivo (véase la sección 5 más adelante). el vandalismo y la contaminación repercuten también negativamente y afectan al desarrollo y la viabilidad del cultivo en jaulas y corrales en diferentes partes del mundo. Una de las pocas excepciones parece ser Taiwán. Por otro lado. ricos en proteínas. REPERCUSIONES EN EL MEDIO AMBIENTE 3. Taiwán es un país subtropical en el que sólo pueden criarse especies tropicales durante un período limitado y donde los recursos de tierras y aguas para el desarrollo de la acuicultura son también limitados. que no tenga el sabor cenagoso que a menudo presentan los peces criados en lagos y estanques de tierra con métodos de cultivo extensivos o semi-intensivos (J. com. hace inviable el cultivo intensivo en jaulas o corrales. Pullin y J. pueden alimentarse con la producción natural de macrofitas. Por esas razones. Los cursos de agua ricos en materia orgánica y los tramos de los ríos de curso lento ofrecen posibilidades para el cultivo semi-intensivo. Pero aún en los países donde se han preparado dietas adecuadas para el cultivo intensivo. La dificultad de suministrar alevines de buena calidad a determinados sectores de la industria. plancton y detritos. Los sistemas lénticos parecen ser los que mejores posibilidades ofrecen para el cultivo en recintos. para mejorar la producción. 3. obtenidos de subproductos o desechos agrícolas de bajo costo y pobres en proteínas. Los piensos intensivos no son esenciales en la piscicultura tropical. ya que muchas de las especies de importancia comercial. los consumidores de la clase media (que son muchos) están dispuestos a pagar más por pescado criado con métodos intensivos del cultivo. como tilapia. a base de harina de pescado. Existen algunos problemas técnicos que retardan la introducción de piensos para cultivo intensivo. Kuo. 1982). Está además muy difundido el uso de piensos suplementarios. Sin embargo. Kuo. embalse o río puede tener también repercusiones fuera de las inmediatas cercanías del lugar. a pesar de los estragos causados periódicamente por los tifones y por las mortandades de peces (Figura 5). El establecimiento de jaulas y corrales piscícolas en un lago. por razón de la demanda de materiales de construcción (Cariaso. 3. donde se halla la vegetación fija emergente y sumergida (Goldam y Horne. (Ruwet. que den lugar a restricciones del número de unidades de cultivo o lleven a determinar el tipo de especies que pueden cultivarse y a limitar la producción. En Laguna de Bay (Filipinas) se introdujo el cultivo de chanos y tilapia en jaulas a finales de los años sesenta (PCARRD. de 7 m o menos. sin embargo.1 Espacio Los recintos pueden representar una competencia espacial con las pesquerías lacustres y fluviales. 1981). zona que coincide aproximadamente con la región litoral de la mayoría de los lagos y embalses. son además áreas importantes de cría para los alevines y juveniles de muchas especies. De esa manera se pretendía asegurar el acceso a las áreas litorales. dando lugar así a una competencia potencial con otros usuarios. se colocan sólo en aguas poco profundas. . Las zonas costeras cubiertas de vegetación. 1962. Los recintos pueden afectar a las masas de agua tanto por su presencia física en un lugar como por los cambios que pueden inducir en las características físicas. 1983). sedimentos. químicas y biológicas del agua a causa del método de cultivo (extensivo/semi-intensivo/intensivo) y de las especies criadas.3. por ejemplo. y cada vez más. Desde entonces esa industria ha florecido. Al establecer la faja de corrales piscícolas se tuvieron en cuenta los intereses de otros usuarios. El LLDA ha intentado regular la industria y evitar conflictos con los pescadores y los campesinos locales esforzándose por limitar la producción a determinadas áreas del lago. 3. T. rendalli y O. Esas áreas suelen ser zonas importantes de desove para algunos peces de importancia comercial. macrochir). donde los peces pueden esconderse para huir de los predadores. las aguas continentales son utilizadas también por otros usuarios con finalidades diversas. del que depende el transporte de oxígeno. plancton y larvas de peces. 1982). zillii. Philippart y Ruwet. 1983) (véase la sección 3. 1978) y las tilapias que desovan sobre el substrato (T. el lucio (Braum. con las rutas de navegación (Figura 6). 1976. modifican el régimen de flujo del agua. Entre estos últimos pueden desencadenarse reacciones negativas. dejando libre toda una zona como santuario de peces.2 Impacto de los Recintos en el Medio Ambiente Los efectos que la construcción de jaulas y corrales tienen en una masa de agua son principalmente tres: ocupan espacio. como los ciprínidos fitófilos. Agbayani. en el que no está permitida la pesca ni la instalación de corrales. y utilizando una superficie de 15 000 ha (17 % de la superficie del lago) que se halla al menos a 200 m de la orilla y no interfiere.La introducción del cultivo en jaulas o corrales en una masa de agua tiene repercusiones en el medio ambiente que pueden ser causa de conflictos. Las jaulas y corrales fijos. ya que a menudo.2. al centro de la laguna y a los puntos de descarga de pescado. y tienen repercusiones en el aspecto estético del lugar.3 más adelante). 1983). designadas en una serie de leyes como ³faja de corrales piscícolas´ (Ley de la República No 4850). Decreto Presidencial No 813 y Resolución No 9. 37 (d/a)2 red con nudos . otros se niegan a ello. matanzas de peces) ya existentes entre los pescadores locales y los propietarios de corrales piscícolas. Muchos de esos recintos ilegales estaban situados en caladeros tradicionales de pesca y zonas de recolección de caracoles y bloqueaban las principales rutas de navegación hacia los puntos de descarga de pescado (véase Figura 8). No todas las repercusiones de los recintos han de ser forzosamente negativas.77 (d/a) + 9. romboidal/cuadrado) y material de la red. Wee. 1979. 1979). los recintos. y en el Cuadro 3 puede verse un resumen. hay también indicios de que las poblaciones de caracoles de los recintos fluctúan enormemente. Inone. ha aumentado muchísimo (Guerrero. va en aumento. Ante las presiones de la opinión pública. vandalismo. debido a la contaminación y a la sobrepesca (Santos. En Laguna de Bay. la mayoría de los cuales viven fuera del área de Laguna de Bay. 1979. La disminución del flujo depende de distintas variables. 1979). 1979). 1983). Vivar. En 1982 y principios de 1983. sin embargo. Wee. com. en particular: intensidad de la corriente y densidad del agua. 1972. han ido en aumento. arguyendo que los artes de red fina utilizados en el lago son muy destructivos y dañinos. 1972. 1982a). los numerosos conflictos (hurtos. tipo (con nudos/sin nudos. Hoy día. Mientras algunos propietarios de corrales piscícolas permiten recoger caracoles en sus corrales pagando una pequeña tarifa. Wheaton. gracias a la protección ofrecida por los corrales. El uso de jaulas para el cultivo de tilapia no está previsto por las leyes vigentes (Agbayani. la Fuerza Aérea Filipina realizó en abril de 1983 un reconocimiento aéreo del lago que permitió apreciar hasta qué punto había proliferado la construcción de recintos y movió a aplicar rigurosamente las disposiciones existentes. La superficie actualmente cubierta por jaulas y corrales se estima en 34 000±40 000 ha (38± 45 % del lago).). 1982a). 1977. y densidad de siembra (Milne. grado de acumulación de basuras.2 Flujo de agua y corrientes El flujo del agua a través de los recintos resulta afectado por la fricción con las estructuras sólidas y las redes (Inone. 3.En los últimos 3±4 años. La relación entre el coeficiente de fricción (Cd) de las redes con nudos y sin nudos y la luz nominal de malla (a) y el diámetro del hilo (d) se establece por las siguientes ecuaciones (Milne. que se explotan intensamente para disponer de piensos para la industria local de cría de patos (Arriola y Villaluz. tanto en aguas dulces como marinas. pers. la densidad de las poblaciones de caracoles (Lymnea y Amnicola spp. se ha producido una rápida proliferación de corrales piscícolas fuera de la faja establecida por la ley (Figuras 7 y 8). 1970): Cd = 1 + 3. Por otro lado. Milne. debido al crecimiento y reclutamiento incontrolados y a los obstáculos que encuentran para emigrar de ese área (S.2. al parecer.). La capacidad que tienen los objetos flotantes y anclados de atraer a los peces ha sido señalada en todo el mundo. 1939). Wheaton. Se ha señalado que. Guerrero. ofrecen refugio a los peces y han favorecido cierta recuperación de la población (Guerrero. dimensiones y forma del recinto. Muchas de las teorías propuestas para explicar ese fenómeno son también válidas por lo que se refiere a los efectos que tienen las jaulas y corrales en los peces que viven en libertad. Kils. 1977. la población de bagre indígena kanduli (Arius manilensis) estaba en disminución desde hacía años antes del establecimiento de la industria de cultivo en jaulas y corrales. 1970. ibid) y aunque su importancia es aún relativamente menor (100 ha. causará la sedimentación de partículas mayores y más densas en las inmediatas cercanías de las jaulas y estanques.3 Aspectos estéticos La introducción de jaulas y corrales en una masa de agua puede transformar su aspecto (Figura 4). por considerar que ello restaría valor panorámico a ese área. Sri Lanka y Tailandia (IDRC-SEAFDEC.6 kg m-3. Singapur. En muchos países.Cd = 1 + 2. sin embargo. Objeciones similares se han hecho a la introducción del cultivo en jaulas en Hong Kong.73 (d/a) + 3. Malasia. 1982). Más importante son. India. con posibles interferencias en la navegación. aunque también influyen otros factores (Smith.12 (d/a)2 red sin nudos El factor Cd es mayor en las redes con nudos que en las redes sin nudos y las redes de curleno y politeno tienen un Cd menor que las de nylon o ulstron (Milne. 1975). se reducía a sólo un 35 % de la velocidad registrada fuera de la jaula y demostró además que. y en los sistemas de cultivo extensivo y semi-intensivo controla además el abastecimiento de alimentos planctónicos. 3. Escocia. pues. tienen considerable repercusiones en las corrientes locales. los efectos que tiene la disminución de la corriente para las operaciones piscícolas. 3. que depende de la velocidad horizontal de la corriente de agua (Csanady.2. como la que puede producirse en algunos sistemas de recintos (véase más arriba). 1975. podría resultar gravemente alterada. 1974) y acelerará el relleno (envejecimiento) de la masa de agua. El flujo de agua a través del sistema regula el abastecimiento de oxígeno y la eliminación de los metabolitos tóxicos. el flujo de ésta en jaulas sucesivas disminuía. Inone (1972) observó que la velocidad de la corriente dentro de una jaula grande (20 x 20 x 6 m) con malla de 5 cm de luz. lo que a su vez tiene varias implicaciones. 1979). En esas zonas. la dispersión de la capa cargada de sedimentos. Se han señalado casos de acumulación de cieno en las proximidades de jaulas y corrales en Egipto. 1969. cuando las jaulas estaban paralelas a la dirección de la corriente. y en último término tendría repercusiones en el empleo y los ingresos locales (Beveridge y Muir. Una reducción importante de la corriente. reduciría el turismo. sembrada con peces a razón de 1. El propuesto establecimiento de una granja piscícola con jaulas flotantes en el lago Lomond.3 Repercusiones de los Métodos de Cultivo en Recintos en el Medio Ambiente . Un aumento repentino del indice de sedimentación en un área trastornará las comunidades bentónicas (Brinkhurst. por parte de una empresa privada suscitó objeciones de muchas personas. Los problemas de acumulación de sedimentos causados por la presencia de recintos son más probables en los ríos y en las zonas lacustres próximas a la desembocadura de un río grande. El transporte de sedimentos en un sistema acuático depende sobre todo de la velocidad de la corriente. Gibbs. la legislación en materia de conservación del ambiente prevé la preservación de áreas de gran belleza natural y las protege de interferencias que estropeen su aspecto. 1977). estimado en dos millones de personas al año. Ibid). Las jaulas y corrales. como es natural.) y se produce también cierta interacción entre los peces cultivados y otros organismos. 1980a. los peces están plenamente expuestos a los caprichos del tiempo (luz solar. en cambio. dado que el recinto y el ambiente que lo circunda están íntimamente relacionados (es decir. en prensa). 1980. sólo se repone del 1 al 20 % de la cantidad de agua necesaria diariamente (Bryant et al. Las descargas de esos sistemas. adultos) en el sistema (Hepher y Pruginin. Martin. semi-intensivos y extensivos de cultivo son diversas tanto cualitativa como cuantitativamente y. Hay poca posibilidad de tratar los desechos procedentes de las jaulas.La introducción del cultivo en jaulas y corrales en aguas continentales puede causar varios cambios en los componentes bióticos y abióticos del medio. Muir. 1982. Las posibilidades. De ordinario sólo se utilizan filtros gruesos y/o estanques de decantación. Muir. haciendo pasar el agua por varios estanques de decantación y sistemas de filtración hasta que se ajuste a normas aceptables (Warrer-Hanson. como virus. 1982. se examinarán por separado. pueden tratarse. Estas diferencias . Aunque se han preparado. 1982). 3. etc. 1979. y fitoplancton.1 Repercusiones ambientales comunes a todos los métodos de cultivo en recintos Un recinto constituye un sistema de cría de peces más abierto que los estanques. Pero algunos organismos microscópicos y macroscópicos. El agua que entra pasa por tanques de decantación y sistemas de filtraje que eliminan eficazmente todas las bacterias. se utiliza el ambiente existente para criar peces. 1982a). En los estanques de tierra y de cemento. y viceversa). De ordinario. canales o tanques construidos en tierra y la interacción entre los peces encerrados en jaulas o corrales y el medio ambiente exterior es mucho mayor que en otros sistemas. naturalmente. el agua pasa por el sistema de estanques y canales sólo una vez y las consecuencias de los cambios que ha sufrido debido a la piscicultura sólo se hacen sentir allí donde se descargan los afluentes. el agua reciclada se trata con luz ultravioleta. de que organismos exteriores penetren el sistema e influyan en él son pocas y los peces se cultivan en un ambiente en que tanto los componentes abióticos como los bióticos están muy controlados. Muir. Establecer un sistema de reciclaje del agua y construir estanques y canales para cultivar peces equivale a crear un nuevo ambiente. con carácter experimental. a menos que se instalen trampas complicadas u otros sistemas para impedirlo (Meyer. Muir y Beveridge. Tucholski y Wojno. Las jaulas y corrales han de considerarse. protozoos y plancton y. pues. como peces. los organismos mayores. En los sistemas en que se utiliza de nuevo la misma agua. 1982). Aunque las repercusiones de los métodos intensivos.3. pues. En algunas operaciones. temperatura. varios métodos para la recogida y remoción de desechos (Tucholski et al. existen varios factores comunes a todos los métodos de cultivos. 1981. y de ellos se tratará primero. los costos que ello entraña resultarían prohibitivos para la industria. que contribuyen a impedir la entrada de peces (huevos. que destruye la mayoría de las partículas virales y bacterias remanentes en el sistema (Spotte. zooplancton e insectos pueden entrar en el estanque arrastrados por el agua. alevines. 1981). como subcomponentes de los ecosistemas acuáticos en que están instalados. También las aves y otros vertebrados tienen acceso relativamente libre a los estanques y canales. por tanto. 1980. los cambios que se produzcan en la masa de agua tendrán repercusiones en el ambiente del recinto. bacterias y hongos. 1980). En los recintos. ya que los organismos patógenos suelen ser omnipresentes y causan pocos problemas cuando los peces no se hallan en situación de estrés debido a condiciones alimentarias o ambientales inadecuadas (Wedemeyer. 1970. Esas infecciones se atribuyeron a las poblaciones de peces naturales. las mortandades masivas son raras y en general están en relación con factores externos que producen estrés (Shepherd. hay pocos indicios de que ello tenga efectos clínicos. la introducción en un sistema de gran número de peces encerrados en recintos puede tener efectos dramáticos en los agentes patógenos.1 Enfermedades Los organismos que causan enfermedades a los peces pueden dividirse en cinco grupos principales: ectoparásitos y hongos.entre los sistemas construidos en tierra y los instalados en masas de agua naturales tienen varias implicaciones importantes. En el Reino Unido. con graves mortandades que en último término dieron lugar incluso al cierre de una explotación (Wootten. Entre las poblaciones naturales de peces. 1980). 1982). muy bien pudiera ser que otros estuvieran ya presentes en esos peces y sólo se hayan multiplicado hasta alcanzar niveles anormales como consecuencia de la mayor densidad de peces y de los cambios en el ambiente debidos a la introducción de las jaulas. se han registrado varios casos de peces enjaulados infestados gravemente por los cestodos Triaenophorus nodulosus y Diphyllobothrium spp. Es fácil introducir enfermedades procedentes del exterior. 1982). Algunos datos de Matheson (1979) muestran que esguines de salmón del Atlántico criados en jaulas en un lago de agua dulce de Escocia resultaron gravemente infestados . 1973). lo que parece indicar que la presencia de parásitos es un hecho normal de poca importancia (Roberts y Sommerville. Jarrams et al. Los estudios hechos sobre la presencia del cestodo adulto Eubothrium en truchas arco iris muestran que la presencia de 1±5 parásitos por pez no tiene efectos ni en la absorción de nutrientes ni en el crecimiento de los peces (Ingham y Arne.1. Roberts y Shepherd. 1974.3. La presencia de brotes de enfermedades en una explotación piscícola está asociada de ordinario con un mal sistema de explotación. 1979. endoparásitos. o viceversa. 1978). bacterias. 1974. 1979). dado que los peces y los organismos patógenos viven de ordinario en estado de equilibrio. 1982). En un reconocimiento reciente de la fauna ectoparasitaria y endoparasitaria de las comunidades ícticas libres y enjauladas hecho en un lago de Escocia. Roberts y Sommerville. sin embargo. es poco lo que se sabe sobre la transmisión de parásitos de los peces enjaulados a los peces que viven en libertad. 1981. Por desgracia. Aunque es posible que algunos de los parásitos se hayan importado junto con los alevines utilizados para la siembra. aunque se conocen muchas infecciones parasitarias que afectan a las tilapias que viven en libertad. Shepherd. 1976. que posteriormente resultaron ser portadoras de parásitos. virus y organismos que producen toxinas que acarrean la muerte de los peces (Sarig. ibid). El peligro que ello representa para la difusión de enfermedades de los peces es por todos reconocido y suscita hoy día cierta preocupación (Rosenthal. Mills. Sommerville y Pollock (1984. en preparación) hallaron que el número y la especie de los parásitos presentes en los peces que viven en libertad diferían notablemente de lo esperado y llegaron a la conclusión de que ello se debía al cultivo intensivo de trucha arco iris en el lago. Por otro lado. Por ejemplo. Snieszko. 3.. debido al transporte de jaramugos/alevines de otras partes del país o a la importación de peces del extranjero sin tomar precauciones adecuadas (Avault. Grimaldi et al (1973) han mostrado que en los lagos eutróficos del centro de Italia y el norte de Suiza es común que las truchas estén infestadas por Phycomycetes saprolegnioles. incluso especies relativamente raras. que hizo que los peces enjaulados ingirieran copépodos. dendriticum a los dos meses de haber sido introducidos en el lugar. a una vasta gama de vertebrados que se alimentan exclusivamente o facultativamente de peces. No es claro hasta que punto los mayores niveles de nutrientes que a menudo van asociados con el cultivo intensivo en jaulas (véase más adelante) contribuyen a la proliferación de parásitos. como los que pueden darse en condiciones de cultivo intensivo. Sin embargo.de D. Los casos comunicados de problemas debidos a parásitos o enfermedades en el cultivo de peces en jaulas o corrales en los trópicos son pocos.3.2 Predación Las jaulas y corrales de peces parecen atraer. 1983). Un examen del contenido del estómago de algunas . En Escocia. El hecho sorprendente es que no se aislaron esos parásitos en las truchas (S. Se han observado cambios estacionales y diurnos en el número de predadores (Ranson y Beveridge. Las diversas especies señaladas como causa de problemas en explotaciones piscícolas en jaulas y corrales pueden verse en el Cuadro 4. sin embargo. aunque Vass y Sachlan (1957) han señalado la presencia de parásitos intestinales en carpas comunes criadas en régimen extensivo en un curso de agua contaminado de Indonesia. datos inéditos). aunque hay que decir que sólo se examinaron pocos ejemplares. Phillips et al. Se examinaron también las truchas sembradas y se halló que estaban libres de parásitos. como un imán. predisponen a los peces a sucumbir a epizootias parasitarias. Ranson y Beveridge (1983) han llegado a la conclusión de que aunque el airón (Ardea cinerea) y el cormorán (Phalacracorax carbo) atacan frecuentemente a las truchas arco iris encerradas en jaulas. y entre ellas figuran peces. como el pandión (Pandion haliaetus). Dos meses más tarde. ditremum y D. 3. que son los hospedantes intermedios de esos cestodos. trutta) presentes en el lago. 1983 creen que la infestación fue causada por un uso inadecuado de piensos.1. (Sommerville. recorren considerables distancias para visitar una explotación piscícola. raras veces esos atáques tienen éxito. aves y mamíferos. crustáceos). Se cree que esos parásitos procedían de heces humanas. reptiles. Un reconocimiento de los peces presentes en un lago de Escocia antes de la introducción de jaulas reveló que no había ningún endoparásito y un mes más tarde se introdujeron jaulas para el cultivo de trucha arco iris. Es posible que las condiciones eutróficas favorezcan también una mayor producción de hospedantes intermedios (por ejemplo. se señalaron mortandades masivas de peces y al examinar los peces muertos se halló que estaban gravemente infestados de Diphyllobothrium spp. Trabajos recientes realizados en América del Norte por Soderberg et al (1983) han mostrado que la exposición de la trucha arco iris a elevados niveles de amoniaco libre. Hasta la fecha son pocas las evaluaciones serias que se han hecho de las repercusiones de esos predadores en el ambiente o en los peces encerrados. Muchas de estas especies llegan a la zona donde se ha establecido una explotación piscícola atraidas por el gran número de peces fáciles de detectar y también por los sacos de piensos comerciales dejados a veces sin protección alguna en las pasarelas que conducen a las jaulas. 3. con la consiguiente liberación de millares de chanos en el lago (Gabriel. como aves.3. 1979). de la población de predadores inmigrantes es su contribución a la difusión de enfermedades. cruza con peces nativos. En varias explotaciones piscícolas en jaulas se han señalado daños a las redes causados por depredadores que no habían conseguido su propósito. el 0. La afluencia de predadores al lugar donde está instalado el recinto puede hacer aumentar también la predación de peces naturales. Son muchos los datos disponibles sobre las repercusiones que los peces huidos o transplantados deliberadamente tienen en las poblaciones de peces indígenas. podía haber competencia entre ambos.1.3 Poblaciones naturales de peces Es frecuente que peces criados en jaulas o corrales escapen a través de las redes cuando éstas han sido dañadas por predadores u objetos flotantes o por el mal tiempo (Secretan. las aves actúan como hospedantes intermedios en el ciclo vital del nematodo Contracaecum y algunos mamíferos piscívoros. Mills. En un lago de Polonia. con la consiguiente adulteración del acervo genético. tortugas. 1979). varánidos y ratas (Cuadro 4).1. como la nutria. 1982) En Laguna de Bay. parásitos ambos de la tilapia (Roberts y Sommerville. En toda explotación comercial en jaulas o corrales es inevitable que algunos peces escapen. et al (1982) calcularon que en un año escaparon cuatro toneladas de truchas. destrucción del hábitat y brotes de enfermedades epidémicas (Rosenthal. lo que contribuye a las graves pérdidas de peces en los recintos comunicadas por Secretan (1979). En 1976. 1976. con la consiguiente penetración en el medio natural de especies extranjeras o exóticas. aunque poco estudiado aún. pueden ser hospedantes finales del digeneo Haplorchis. 1981). 3. Ello hizo aumentar considerablemente las capturas pesqueras durante las semanas siguientes al desastre. en particular: exterminación de peces locales por predación o competencia. Penczak. Sin duda alguna. el 50 % de los corrales quedaron totalmente destruidos. En los Estados Unidos. por lo tanto. se halló que algunas truchas arco iris escapadas de jaulas se reproducían en varios cursos de agua que alimentaban el lago. que se habían reducido a cifras bajas ya hacía muchos años. que podrían favorecer infecciones secundarias de bacterias y hongos. Otro aspecto grave.). Por ejemplo. tanto las aves como los mamíferos desempeñan funciones importantes en los ciclos vitales de muchas enfermedades endoparasitarias de los peces que pueden tener importancia comercial. La pesca con caña en el lago reveló que mientras las capturas de trucha común.aves capturadas en la explotación no mostró indicios de que ninguno de los peces presentes procediera de las jaulas y esa conclusion fue confirmada por muchas horas de observación. El examen del contenido del intestino mostró que los alevines de trucha arco iris y los de la trucha nativa tenían dietas similares y.1 anterior. seguían siendo bajas después de la introducción de . En el ejemplo descrito en la sección 3. 1982). Sin embargo. la rápida difusión de Diphyllobothrium entre las truchas arco iris criadas en jaulas a los dos meses de haberse iniciado la explotación puede haberse debido en parte a la migración observada hacia ese área de gran número de gaviotas (Larus sp. los tifones causan a menudo daños considerables a los corrales de peces (PCARRD. Ranson y Beveridge (1983) señalaron la presencia de 11 percas (Perca fluviatilis) en el estómago de un cormorán capturado en una explotación piscícola en jaulas.5 % de los peces enjaulados mostraban señales de daños causados por aves. Estudios de laboratorio hechos ya hace tiempo por Murphy y Lipper (1970) y Liao (1970) demostraron que el cultivo intensivo de peces tenía como consecuencia la producción de grandes cantidades de desechos por unidad de peso vivo. aunque ello requiere muchísimo trabajo. datos inéditos). En los reconocimientos más vastos hechos hasta la fecha en Europa y el Reino Unido. de que se ha tratado en la sección 2 anterior. Por estas razones. A medida que en los años setenta fue desarrollándose y aumentando la explotación piscícola en jaulas. creció también la preocupación por sus posibles efectos contaminantes. las de trucha arco iris aumentaban todos los años debido a las fugas (Phillips. furazolidona.2 Problemas asociados con el cultivo intensivo El cultivo intensivo de peces en recintos. mayor que en el caso de otros animales. es probable que en las explotaciones piscícolas con recintos se utilicen productos químicos con mucha menor frecuencia que en otros sistemas. 3. Hays. Para minimizar los gastos. 1981. 3. como aureomicina. 1980).3. En Europa oriental se ha practicado desde mediados de los años sesenta el cultivo .4 Productos químicos tóxicos y productos farmacéuticos El uso de productos químicos y farmacéuticos en estanques. por lo que la consiguiente adición de sustancias extrañas a lagos. Newton. El tratamiento resulta costoso y difícil. 1977. Brown. será pequeña.1. 1982a). Hepher y Pruginin. Por otro lado. son muy pocos los datos cuantitativos sobre la frecuencia o modalidad de empleo de productos químicos y farmacéuticos en las explotaciones con jaulas y corrales. donde la Comisión de Caza y Pesca de Arkansas había comenzado a ceder en arriendo algunas zonas de lagos y embalses de propiedad del Estado a productores comerciales de bagre y trucha a principios de los años setenta (Eley et al.las jaulas. carpa y bagre. toda una serie de antibióticos. 1972. como pollos.3. 1972. Otra alternativa consiste en transferir los peces enfermos a un recinto especialmente modificado o a un tanque. muchos piscicultores rodean las jaulas con láminas de politeno para aminorar el flujo de agua. Ocasionalmente se administran también a los peces. Alabaster. penicilina. nitrofurazona. cerdos o vacunos. 1976. 1972. debido al flujo del agua a través de los recintos.. oxitetraciclina. Israel y el Sudeste de Asia (Bardach et al. se limita hoy sobre todo a lagos y embalses de las regiones templadas. Kilambi et al. La adición de grandes cantidades de productos químicos para compensar esas pérdidas puede hacer el tratamiento demasiado costoso. Europa. 1980). etc. tanques y canales piscícolas para combatir las enfermedades está muy extendido. Alabaster (1982a) y Solbé (1982) hallaron que en la mayoría de los estanques tanques y canales piscícolas se utilizan de tiempo en tiempo pequeñas cantidades de productos químicos (en particular verde de malaquita y formalina) para tratar las infecciones de parásitos externos y hongos. junto con los alimentos. donde las principales especies cultivadas son salmónidos. con lo que se reducen al mínimo las pérdidas de productos químicos. que puede diluir rápidamente los productos utilizados y quitar toda eficacia al tratamiento. especialmente en las unidades de explotación intensiva de América del Norte. sulfamerazina y terramicina. A medida que el programa de arrendamiento se fue extendiendo se encargaron varios estudios (Eley et al. Los primeros estudios sobre las repercusiones ambientales delcultivo intensivo en jaulas se hicieron en los Estados Unidos. De todas maneras.). 1983) y en el Departamento de Agricultura y Pesca de Escocia. pero supone una planificacion. Los cambios en la flora y la fauna de las aguas continentales que están asociados con el cultivo en recintos fueron observados por primera vez por Vaas y Sachlan (1957). 1982). 1980a. en Pitlochry (R. no sólo por la elevada probabilidad de . Enell. Merican. el plancton. de sólidos en suspensión y nutrientes (alcalinidad. Beveridge et al. Penczak et al. 1980b. 1976. com. P-total y materias orgánicas en el cieno (Tucholski et al. el benton y los peces (Cuadro 5). Uno de ellos consiste en un programa de vigilancia a largo plazo de la calidad del agua en una explotación comercial muy desarrollada situada en un embalse de tierras bajas. las especies cultivadas y las dimensiones y tipo del lugar.. Suecia (Enell. 1980. PO4-P. C) y una disminución de O2 en los recintos y alrededor de ellos (Cuadro 5).intensivo de carpa común y trucha en lagos utilizados para el enfriamiento de las aguas templadas procedentes de estaciones hidroeléctricas (VNIRO. com. 1982. estos estudios pueden dividirse en dos categorías. 1977). el Instituto de Acuicultura de la Universidad de Stirling está realizando dos programas de estudio sobre las repercusiones ambientales del cultivo intensivo de trucha arco iris en jaulas. Este último tipo de estudio es preferible. 1983). y durante varios años se ha vigilado la calidad del agua de varios de esos lagos (Korycka y Zdanowski. En Polonia se han hecho recientemente algunos estudios sobre los desechos procedentes de truchas arco iris criadas en jaulas colocadas en embalses (Tucholski et al. Otros varios grupos de estudio se ocupan actualmente de estos problemas en la Universidad de Lund. mientras el otro se ocupa del estudio de las repercusiones ambientales del cultivo intensivo en un lago de tipo distrófico de las altiplanicies de Escocia en el que actualmente se está introduciendo el cultivo en jaulas (Phillips et al. 1982). 1983). Phillips. naturalmente. En los sedimentos que se hallan por debajo de las jaulas se han registrado considerables aumentos en el consumo de oxígeno y en el contenido de Ntotal. mayores desembolsos de capital que un estudio a breve plazo. 1980). (Véase Figura 9). M. P-total. los protozoos. Harriman. que estudiaron los efectos del cultivo extensivo de carpas en la biota de los cursos de agua. mientras en otras se ha procedido a estudiar el lugar antes de la introducción de las jaulas y durante el período de cultivo y después de él (Kilambi et al. En general. Estudios más recientes de sistemas intensivos de cultivos en países templados han revelado cambios cualitativos y cuantitativos en las bacterias. NH4-N. En el Reino Unido. independientemente de las diferencias de la metodología. pers. 1982. En algunas investigaciones se han hecho comparaciones entre el ambiente en el lugar donde se hallan las jaulas y una zona testigo situada a cierta distancia de las jaulas. Anon.). 1982. la asignación de mano de obra y recursos a largo plazo y. en la mayoría de los estudios se ha registrado un aumento de los niveles. Se ha hecho también un estudio teórico sobre el impacto de la introducción propuesta del cultivo en jaulas en el lago Lomond. pers. Que se produzcan cambios en las comunidades ícticas en aquellas zonas donde hay recintos dedicados al cultivo intensivo es inevitable. N orgánico. importante embalse natural y lugar de interés científico especial del centro de Escocia (Beveridge y Muir. de la especie. Muller y Varadi. debidos a la presencia de elevadas concentraciones de algas verde-azules (A. 1976. Stewart y A. Datos procedentes de muchas explotaciones piscícolas intensivas en jaulas indican que los cambios en la calidad del agua tienen consecuencias negativas para el crecimiento y la supervivencia de los peces enjaulados. Hume. 1971). 1982) y todo cambio en su estado trófico determinará variaciones en la comunidad íctica (Welch. 1980). Penczak et al. 1980).que algunos peces escapen de los recintos y por los riesgos de introducción o aumento de enfermedades. y de la densidad de siembra (alta/baja). En otros lagos. al menos durante determinados períodos del año. Loyacano y Smith. se han señalado sabores extraños en los peces cultivados. Eley et al.). 1980) y aunque ello se debe en parte a la ingesta de piensos comerciales. protegido/expuesto). 1955. Beveridge y Muir. En muchas masas de agua templadas se ha hallado que el crecimiento de los peces aumenta con la fertilización (Weatherly y Nicholls. que dependen de la calidad y tipo de los alimentos (húmedos/secos. 1976. En una explotación piscícola de trucha arco iris en jaulas. 1971. Hays. flotantes/no flotantes). del diseño del recinto (jaula/corral. 1976. Sirviéndose de medios telemétricos. 1982). 1982). también ha de atribuirse a los efectos del aumento de los niveles de nutrientes. y puede muy bien suceder que la respuesta de los peces del recinto cuando se les suministran alimentos indique a los peces libres que hay posibilidad de comer. el cultivo intensivo de carpas en jaulas ha resultado afectado por el empeoramiento de la calidad del agua debido en parte a las actividades piscícolas mismas (Kitabatake. Hays. Eley et al. 1980. Es interesante observar que en las explotaciones que utilizaban cebaderos automáticos las tasas de mortalidad fueron notablemente mayores que en aquellas donde se practicaba la alimentación a mano. el cultivo intensivo de peces en jaulas ha tenido por consecuencia una disminución de la población natural de peces (Penczak et al. 1961). Se ha señalado que las tasas de crecimiento y la abundancia y sobrevivencia de los peces en algunos lagos y embalses donde se practica el cultivo intensivo han aumentado (Loyacano y Smith. sino además a causa de la introducción en el ambiente de nutrientes y piensos. . 1972. Muchos autores han mencionado las pérdidas de piensos (Collins. La cantidad de piensos que se introducen así en el medio ambiente aumenta a veces a consecuencia de las corrientes generadas dentro de los recintos por los peces mismos mientras se alimentan (Collins. del método de alimentación (a mano/cebaderos accionables por los peces/cebaderos automáticos). los peces transcurrían períodos relativamente largos de tiempo cerca de las jaulas. 1971. 1971. Phillips y Beveridge (datos inéditos) estudiaron el comportamiento de truchas arco iris libres en un lago de Escocia en el que se practicaba el cultivo intensivo en jaulas y hallaron que. Phillips (1982. En el lago Kasumigaura (Japón). Kilambi et al. com. que acompaña siempre a las operaciones de explotación intensiva. fondo sólido/de malla). presencia/ausencia de anillo de alimentación. 1982. 1979. de las características del lugar (lótico/léntico. situada en una zona eutrófica de Escocia. Se han observado concentraciones relativamente densas de peces libres en las proximidades de las jaulas piscícolas (Collins. 1982). Coche. pers. Todas las masas de agua tienen comunidades características de peces que dependen del estado trófico de esa masa de agua (Vaughn et al. en cambio. Munro. 1972. 1983) ha indicado que los peces pueden aprender a acudir a una zona de alimentación en un lago respondiendo a una señal acústica. Coche. Ross. Oglesby (1977. con la biomasa de algas). que se traduce en una dependencia cada vez mayor de piensos suplementarios. donde desde 1972 se habían sembrado carpas de cabeza grande para resolver los problemas de eutroficación. de ordinario muy fructífera. .36 kg m-3 mes-1 a 0. las explotaciones piscícolas en jaulas y corrales tienen que recurrir cada vez más a piensos suplementarios.3 Problemas asociados con el cultivo extensivo y semi-intensivo en recintos El cultivo comercial extensivo de peces en recintos se limita a los países tropicales y subtropicales. Guerrero. Se redujo la densidad de siembra de 25 m-3 a 2 m-3 y el período de crecimiento para obtener peces comercializables (200 g) aumentó de 4 meses a 6±9 meses. en la provincia de Rizal (Filipinas).12±0. 1983). En el embalse de Seletar. en el lago Calibato podían producirse aún en 1983 peces de 150±200 g en 5±6 meses sin recurrir al empleo de piensos suplementarios. Son pocos los estudios dedicados específicamente a investigar la relación entre el cultivo extensivo en jaulas y la productividad. la tasa de crecimiento de los peces ha disminuido y los piscicultores tienen que contentarse con una menor producción o recurrir al uso de piensos suplementarios. aunque en menor grado. Al cabo de pocos años existe ya un número considerable de explotaciones pequeñas y grandes. tilapia y carpa sin utilizar piensos suplementarios.14 kg m-3 mes-1 (Mane. Lazaga y Roa. en Singapur. Problemas similares se han encontrado en el cultivo semi-intensivo en recintos. Las perspectivas de los que pueden continuar sus actividades suelen mejorar en ese caso (véase Figura 10). Para el segundo o tercer año. 1979. Melack (1976).18±0. En el lago de Sampaloc. en prensa).3.4 un examen más detallado de la cuestión). la producción anual con métodos extensivos disminuyó de 11. En Filipinas se ha conseguido de esa manera una producción de tilapia de hasta 2 kg m-3 mes-1 (Cuadro 6). como salvado de arroz. La explotación de aguas continentales para cultivo extensivo se ajusta a un esquema típico: tras la primera recolección de peces. Los ejemplos mejor documentados de los efectos de esa correlación en el cultivo de peces proceden de la zona lacustre de San Pablo. estiércol de cerdos y restos de comida (Aquino. Los estudios de Aquino (1982) han mostrado que la tasa de crecimiento de la tilapia enjaulada en el lago Sampaloc (Filipinas) estaba en relación con la producción primaria bruta (Figura 11) y con la visibilidad (es decir. 1982). Por ejemplo. 1982) y Marten y Polovina (1982) han mostrado que existe una relación directa entre el rendimiento pesquero y la productividad acuática y una relación similar parece existir entre el cultivo extensivo en jaulas y la productividad (véase en la sección 4. donde es posible criar peces como chanos. mientras la producción ha disminuido de 0. niloticus en corrales y jaulas. se ha producido una continua disminución de las floraciones de algas y de la biomasa de plancton en correspondencia con una disminución de la producción íctica por unidad de superficie y de tiempo (Yang. 1982. En ambos casos la viabilidad económica resulta afectada y muchos productores pueden verse obligados a cerrar. 1983). torta de copra. cinco de los siete lagos se utilizan para el cultivo de O.3. En esa región. Problemas análogos se han registrado en casi todos los demás lagos de San Pablo. Muchos piscicultores comenzaron a utilizar piensos suplementarios.4 kg m-3 a finales de los años setenta a 1 kg m-3 en 1983 (Coche. La experiencia de muchos países del Sudeste de Asia muestra que cuando en una zona se introducen jaulas y corrales se produce de ordinario una expansión rápida e incontrolada del uso de esos recintos. los piscicultores incrementan sus actividades y otros se les suman. Henderson et al (1973). por ejemplo. En Laguna de Bay. pero se está evaluando aún la naturaleza de esos materiales y el impacto que su extracción tiene en el ambiente. Filipinas. En segundo lugar. A pesar de las muchas ventajas que tiene el uso de otros materiales (mayor resistencia y duración. a menos que esté bien regulado. el bambú sigue siendo el material de construcción más comúnmente utilizado para corrales y jaulas en el Sudeste de Asia. en su mayoría. es causa de conflictos de intereses. con lo que se limita el número de beneficiarios de un lugar. Sin embargo. y pronto han de reemplazarse. pers. etc. Muchas comunidades rurales se han desarrollado alrededor de masas continentales de aguas y dependen de ellas para su subsistencia. que de ordinario se construyen sobre terrenos de propiedad privada o alquilados. si es que se utiliza alguno. lo que contribuye a agravar las tensiones.). aunque la mayor parte se deja en el lago para que se pudra. Dadas las elevadas inversiones que son necesarias para la construcción. La construcción de esos recintos puede exigir grandes cantidades de madera. sistemas de reciclaje) sobre todo por dos aspectos importantes. Indonesia. China. Las estimaciones provisionales hechas de la madera utilizada para corrales y jaulas fijas en Laguna de Bay arrojan cifras enormes. los sistemas de cultivo en masas naturales de aguas (corrales y jaulas) difieren de los sistemas instalados en tierra (silos. embalses y ríos que. estanques. la luz solar y la lluvia y por el continuo uso diario. a menudo intervienen personas procedentes de otros lugares. (por ejemplo.3 anteriores. debido principalmente a su precio relativamente bajo y a la fácil disponibilidad. ya que aquellos son mucho mayores y de ordinario son de propiedad de una sola persona o corporación. Por definición esas aguas son de propiedad pública y han de administrarse en beneficio de la comunidad. En el Cuadro 7 pueden verse detalles sobre los materiales y sus características. los campesinos locales retiran algunas de las maderas más viejas para utilizarlas como leña. A diferencia de los sistemas de producción en tierra.En el Sudeste de Asia se utilizan comúnmente corrales y jaulas fijas para actividades de cultivo extensivo y semi-intensivo (por ejemplo. como bambú (Bambusa spinosa). El cultivo en corrales puede causar más fricciones que el cultivo en jaulas. Normalmente suele sustituirse al cabo de 1±2 años (IDRC/SEAFDEC. para la pesca y para recreo. canales. Filipinas. Cariaso (1983) ha estimado que para un corral de 1 ha pueden consumirse hasta 2 000 bambúes y 100 palmas ³anahaw´. son de propiedad estatal. La vida útil de estos materiales es breve. En Laguna de Bay. la cantidad de materiales utilizados por unidad de superficie disminuye a medida que aumentan las dimensiones de los corrales. los sistemas de cultivo en jaulas y corrales son mucho más abiertos que los sistemas construidos en tierra y han de considerarse como subcomponentes del . bajo la acción combinada del calor. 1979). palma ³anahaw´ (Livistonia rotundifolia) y maderas duras. com. para el riego o para fines industriales. Las partes expuestas son las que primero se deterioran. 3.4 Discusión Como se ha indicado en las secciones 3. daños causados por insectos) y del método de maduración y conservación utilizado antes de la instalación.2 y 3. Tailandia). con un peso estimado de 600 (60 ?) t (Cariaso.). Por esa razón. Pueden utilizarse para obtener energía eléctrica o como fuentes de agua potable. las jaulas y corrales se instalan en lagos. el uso en gran escala de esas aguas para la piscicultura por parte de piscicultores privados. La duración depende no sólo del clima y de los materiales utilizados sino también de la edad y estado de la madera (por ejemplo. uso de pez). En la mayoría de los casos. donde de tiempo en tiempo se producen mortandades masivas. Roberts. por tanto. los brotes de enfermedades parecen ser cosa prácticamente desconocida en el cultivo de peces en jaulas y corrales en aguas cálidas. a diferencia de lo que sucede en los países tropicales. al nivel de O2 y a la concentración de metabolitos tóxicos (Eley et al. hay que concluir que esos efectos son mucho menos importantes en aguas dulces tropicales. pues. hay también indicios que sugieren que varios de los peces tropicales cultivados más importantes. 1982. en las masas de agua destinadas a usos múltiples es imprescindible llegar a un compromiso entre las partes. Las condiciones eutróficas favorecen la proliferación de organismos patógenos (Numann. Una razón de esa diferencia pudiera ser la escasez de datos. Awang Kechik et al. en particular por lo que se refiere a los trópicos. donde en general el cultivo es extensivo y semi-intensivo y la densidad de siembra menor. como la tilapia. poblaciones naturales de peces y. Estas diferencias aparentes en la resistencia a las enfermedades pueden deberse en parte a diferencias en los métodos de cultivo.ecosistema lacustre/ fluvial/hidrográfico en que se hallan. 1970. especialmente. ya que afecta directamente a la concentración de nutrientes. Penczak et al. que. por lo que cualquier cambio de una parte del ecosistema tendrá inevitablemente consecuencias. sería mejor restringir los recintos a zonas concretas y. que los métodos utilizados en países templados causen mayor estrés a los peces.6 infra). todos los datos disponibles hasta la fecha sugieren que lo que mayores repercusiones tiene en el ambiente es el método de cultivo. las repercusiones más importantes serán las relativas al espacio. 1983) (Figuras 11 y 12). en la disponibilidad de espacio y en el aspecto estético. Snieszko. 1974. Sin embargo. parásitos y otros organismos patógenos. al menos en el cultivo extensivo y semi-intensivo. Por otro lado. Otro aspecto común de todos los métodos de cultivo en jaulas y corrales son los efectos que la cría de gran número de peces encerrados tiene en la fauna local: aves y mamíferos depredadores. . sin embargo. Las interacciones entre el ambiente exterior del recinto y el ambiente interior se producen prácticamente sin restricciones. Desde el punto de vista de los pescadores y otros usuarios. a juzgar por las relaciones publicadas y por conversaciones con piscicultores y expertos. Por ejemplo. De todas maneras. Parece. son más ³resistentes´ que los salmónidos y bagres de aguas templadas: aunque es frecuente que las tilapias hospeden toda una serie de organismos potencialmente patógenos. La colocación de las jaulas y corrales dentro de una masa de agua y su distribución relativa tiene gran importancia. Un elemento común de los métodos de cría extensivos. a diferencia de lo que sucede con las explotaciones de salmónidos en aguas templadas. En Europa y América del Norte se practican métodos intensivos. semi-intensivos e intensivos son los efectos que los recintos tienen en el flujo de agua. en mayor o menor grado. 1972. ya que las jaulas y corrales han de estar muy dispersos (véase la sección 4. Las repercusiones del cultivo en jaulas y corrales se resumen en las Figuras 12 y 13. debilitando así su sistema inmunitario y aumentando su susceptibilidad a la infección (Wedemeyer. en las corrientes y el transporte de sedimentos. ya que los peces que se hallan en esos recintos dependen para sus alimentos y/o O2 y para la eliminación de los metabolitos tóxicos del flujo de agua a través de los recintos (Schmittou. raras veces se producen mortandades generalizadas. 1983). 1979). la distribución óptima de los recintos dentro de la masa de agua contribuirá probablemente a hacer mayores las interferencias con otros usuarios. Phillips et al. con elevadas densidades de siembra. en todas las demás partes. Es muy posible. 1970. 1976). 1973. La introducción del cultivo en recintos en una masa de agua modificará su productividad y. como producción primaria (Grandberg. Para maximizar el potencial de la piscicultura o calcular los costos o beneficios relativos de esa actividad en una masa de agua destinada a múltiples usos es preciso cuantificar. aunque el cultivo en jaulas y corrales puede influir directamente en la flora y la fauna debido a la introducción de especies nuevas (parásitos. sin embargo. por haberse basado en pocos datos. etc. 1977). PREPARACION DE MODELOS DE LAS REPERCUSIONES AMBIENTALES 4. 1982) y a su valor como medio de recreo (Vaughn et al. rendimiento en peces (Melack. 1982. 1977) y se ha mostrado también que los cambios en la calidad del agua/afectan a su potabilidad (Jones y Lee. 1976. o una combinación de ellos (Carlson. 1980. La falta de información de ese tipo ha obligado a varios organismos de países templados y tropicales a establecer límites para el desarrollo que. producción de macrofitas acuáticas (Canfield et al. 1974). peces exóticos. déficit de oxígeno (Cornett y Rigler. Grimaldi et al. Forsberg y Ryding. Lundborg y Lyndberg. por lo que es posible que las presiones de esos intereses contribuyan a reducir o restringir el cultivo en recintos. en términos de calidad de las aguas. 1982. Para evaluar la productividad pueden utilizarse varios índices. 1979. 4. en algunos casos. Melack. 1981). 1980). según su producción de biomasa (Welch. 1982) y para la producción natural de peces y la pesca (Henderson et al. como ha sucedido en Laguna de Bay (Filipinas) y en el lago Lomond (Escocia). 1956). especies indicadoras (Rawson. Se ha demostrado también que las variaciones de la calidad del agua tiene consecuencias negativas para la producción de peces en los recintos (Aquino. 1982). Oglesby.) y atrayendo a esa zona aves y mamíferos predadores.1972. semiintensivo e intensivo en jaulas y corrales. Beveridge y Muir. 1980). ha llevado a desatender flagrantemente esas disposiciones. Todos ellos. biomasa de algas (Dillon y Rigler. 1973). la mayoría de los cambios que se producen son consecuencia de variaciones inducidas de la productividad. Welch. La consecuencia es que ello ha suscitado irritación tanto entre los piscicultores como entre otros intereses contrarios y. 1983) y concentración de nutrientes (Vollenweider. 1977). Kitabatake. han sido considerados como parcialmente arbitrarios. La dirección de esas . 1976. Liang et al.1 Introducción Las masas de aguas pueden clasificarse dentro de una escala que va desde improductivas a productivas. 1973. están en relación con cambios en el suministro de nutrientes (véase más adelante). las repercusiones del cultivo extensivo. Un resumen de todas esas relaciones puede verse en la Figura 13. 1980). Howard-Williams y Lenton. por tanto. En el punto donde la línea cruza el eje de las X no se produce ningún cambio en la productividad y la cantidad de alimentos suplementarios utilizados equilibra el impacto de las actividades de cultivo. En la Figura 14 se muestra que las repercusiones del cultivo en recintos pueden ir desde la sustracción neta de nutrientes. mientras su magnitud dependerá de las características del lugar. una fuente de carbono y aportación de nutrientes. sistema de explotación. . y en muchos sistemas lóticos. Esas plantas necesitan sólo luz. del tipo de recinto utilizado. más las materias fecales. que determinará un aumento de la productividad. heces y orinas. es necesario saber: i. 1975. En la mayoría de los lagos y embalses. y las bacterias y los hongos. temporada. se produce un neto aumento en el aporte de nutrientes al sistema en forma de restos de alimentos. El material vegetal y animal no consumido.2 Estado Trófico y Productividad Los ecosistemas acuáticos están compuestos por gran número de organismos de tipos diferentes que dependen para su subsistencia de la fijación de la luz en compuestos carbonados gracias a la acción fotosintética de las plantas verdes y del posterior reciclaje de materiales a través de una compleja red alimentaria (Barnes. qué es lo que determina el estado trófico del ambiente qué es lo que producen /consumen los peces cultivados. en términos de desechos/alimentos cómo responde el ambiente a esos cambios Es necesario además saber hasta qué punto pueden permitirse variaciones. con la consiguiente disminución de la productividad. raen o desmenuzan. ii. iii. 1974. cultivo y recolección de los peces se extraen nutrientes del sistema. de cuya utilización se encargan toda una serie de organismos que se alimentan de partículas en suspensión o depositadas. 1980). la base energética de material orgánico procede principalmente de la producción autóctona (interna) de algas. lugar. constituyen los detritos orgánicos nocivos. calidad de los alimentos. densidad de siembra. para intentar administrar el sistema. con la siembra. macrofitas y perifiton (Pomeroy. La pendiente de la línea y los puntos en que corta los ejes de las X y las Y depende de algunas variables: especie. pastan. de la especie cultivada y de las dimensiones de la explotación. El material vegetal es consumido por los animales planctívoros y herbívoros. En algunos lagos y embalses ceñidos por pantanos. a la producción neta de nutrientes.variaciones depende del método de cultivo empleado (extensivo/semi-intensivo/intensivo). que a su vez son presa de los carnívoros primarios y secundarios. 4. por tanto. como lago Chilwa en Africa y el Bukit Merah en Malasia. Durante el cultivo intensivo. todas las necesidades nutricionales se atienden suministrando desde el exterior alimentos de buena calidad y. la aportación exterior de material orgánico muerto (alóctono) puede ser superior a la elaboración autóctona de tejido por parte de las macrofitas y las algas (Cummins. El cultivo intensivo se basa en los alimentos naturalmente presentes y. Para preparar un modelo que permita apreciar en qué modo se modifica el ambiente como consecuencia del uso de métodos de cultivo en jaulas y corrales. 1980. a Africa y a las Filipinas (Hill y Rai. 1964. Fogg. En las latitudes más bajas. 1982. El nitrógeno constituye casi el 80 % de la atmósfera. 1980). como. Así pues. las investigaciones se han concentrado en los nutrientes inorgánicos. como cobalamina. Yap. 1957. la mayoría de esos nutrientes proceden principalmente de la erosión de rocas y suelos (la litosfera). tiamina y biotina/coenzima R son esenciales. La demanda de B. La búsqueda del nutriente o nutrientes que limitan la producción primaria en aguas continentales ha suscitado durante años gran interés entre los científicos y los administradores de recursos. Welch. 1983). Marten y Polovina. durante la mayor parte del tiempo la aportación es superior a la demanda en un factor de 30 aproximadamente (Schindler. entre los que figuran varias vitaminas y gran número de sales inorgánicas (Stewart. El elemento que es necesario en mayores cantidades para la producción primaria es el carbono. Consideraciones teóricas confirman decididamente estos resultados y su validez ha sido objeto de comprobaciones tanto en el laboratorio como sobre el terreno (por ejemplo. que en su mayoría parece ser de origen atmosférico (Schindler. 1957).Townsend. 1983) (véase también el apartado 2. ese nutriente constituiría un factor limitador. 1974). 1982. raras veces han resultado ser factores limitadores en condiciones naturales (Welch. 1971. el CO2 atmosférico se disuelve muy fácilmente y penetra con facilidad en los sistemas acuáticos por difusión o con la lluvia (Hutchinson. 1980). N. la radiación solar y la temperatura son mayores que en las latitudes altas y se cree que la razón de la mayor producción está en la mayor disponibilidad de luz y en los efectos de la temperatura en la cinética del crecimiento. ríos) de todo el mundo. Schindler (1978) e Hill y Rai (1982). Para el crecimiento de algas y macrofitas se requiere toda una serie de nutrientes. En ecosistemas no alterados. Estudios recientes han mostrado que muchos de esos nutrientes atmosféricos no son nunca un factor limitador.2 anterior). A partir de los datos globales del PBI. como . B. 1980. Talling. Hoy día se piensa que aunque el carbono puede ser temporalmente un factor limitador. 1982. En la Figura 15 se resumen algunos datos de productividad obtenidos en toda una serie de masas de agua profundas y someras (embalses. Si la disponibilidad de un nutriente concreto fuera inferior a la demanda de los productores primarios. Los datos proceden principalmente de los resultados del PBI (Le Cren y Lowe-McConnell. Schiff. S y C1 existen también grandes reservas atmosféricas. 1980). ácidos húmicos (altiplanicies de Escocia). pero a pesar de ello es relativamente poco reactivo. Moss. Goldman y Carpenter. o sólo en raras ocasiones. por ejemplo. Tundisi. lagos. Todas sus argumentaciones giran en torno a las cuestiones de aportación y demanda. la producción primaria bruta (gCm-2día-1) aumenta en general según va disminuyendo la latitud. 1974). pero incluyen también datos más recientes correspondientes a las zonas tropicales de América del Sur. En cambio. 1971. En teoría. el N atmosférico ha de fijarse bien por descargas eléctricas (relámpagos) o por fijación biológica. 1975). 1980). 1971. 1980). 1974. resultan muy resistentes a la oxidación química (Shapiro. aunque por lo que se refiere a C. Aunque en trabajos de laboratorio se ha determinado que algunas vitaminas. 1974. cualquiera de esos nutrientes esenciales o varios de ellos podrían restringir el crecimiento. cosa que está de acuerdo con los resultados obtenidos por Brylinsky y Mann (1973). Aunque en algunas masas de agua se encuentran grandes cantidades de compuestos carbónicos orgánicos disueltos. Como se puede apreciar. Para poder quedar disponible para las plantas. 1975. S y C1 es muy inferior a la disponibilidad (Moss. Brylinsky y Mann (1973) hallaron también una correlación entre la producción primaria y la concentración de nutrientes medida por la conductividad. Schindler y Fee. en Goldman y Horne. Robarts y Southall. P. De todas formas. P y N son los nutrientes que más probabilidades tienen de actuar como factor limitador. Pb y Mo. Cu. Por razones teóricas. de que se tratará más adelante. Las razones de la escasez de P son tres.consecuencia de la acción de bacterias o algas verde-azules. pues.UU. H o N). Sin embargo. 1957). el más escaso en relación con las necesidades de las algas y las plantas superiores es P (Vallentyne. Hoy día se cree. Al. los resultados de experimentos de fertilización en los que se añadieron N. En la columna 4 se indica la relación entre la aportación (columna 2) y la demanda (columna 3). K. Nevada. todos los elementos entran en esa categoría. La importancia relativa de la fijación de N para la aportación anual total de N a una masa de agua varía mucho y va desde < 1 % en el lago Windermere. De los elementos esenciales derivados casi exclusivamente de la litosfera. como puede verse. que puede perderse en la atmósfera. las bacterias pueden desnitrificar el NO3 produciendo NO2. precipitándose (Stumm y Leckie. sin embargo. El fósforo. Mg). 1980). y depende sobre todo de la densidad de algas verde-azules. en particular C. Valores superiores a 1 indican que la demanda de esos elementos es mayor que la de P (por ejemplo. 1971). es relativamente insoluble y se une fácilmente con toda una serie de metales. (Horne y Galant. Ca. En ausencia de O2. 1974). Mn y Ca. 1983). Schindler. 1980). han . EE. Otra fuente de N es el agua pluvial. para medir posteriormente los cambios en la productividad (Goldman. Co. En primer lugar. A conclusiones análogas han llegado Palaheimo y Zimmerman (1983). En la columna 2 del Cuadro 8 pueden verse las cantidades relativas de los demás elementos esenciales de la litosfera en comparación con P. 1982). Los elementos cuya razón es < 1 son menos comunes que P. Sonzogni et al. 1970). 1974. 1960. En segundo lugar. tienden a sedimentarse. Según los cálculos de Stumm (1963) (en Welch. Inglaterra (Horne y Fogg. sobre base molecular: 106CO2 + 90 H2O + 16NO3 + 1PO4 + luz C6H180O45N16P1 + 154½O2 Los resultados de los experimentos de Chiandani y Vighi (1974) confirman este punto y muestran que el rango de las necesidades de N:P de las algas es 17-12:1 (8-6:1 sobre la base de peso:peso). dado que no hay reservas gaseosas en la atmósfera (a diferencia de C. 1971. es un elemento relativamente raro. 1974). 1980. las necesidades de N de las algas son unas 16 veces superiores a las necesidades de P. C y oligoelementos metálicos a lagos y embalses en diversas combinaciones. sustrayendo así el fósforo de la columna de agua (Welch. hay indicios de que N puede constituir un factor limitador del crecimiento en varias circunstancias. además se adsorbe en la superficie de las partículas de materia orgánica y es absorbido por el fitoplancton y como tanto la materia orgánica como el fitoplancton son relativamente pesados. a casi 90 % en el lago Piramide. y entre ellos figuran Mn. Los valores mayores que 1 indican que la demanda de esos elementos podrá atenderse probablemente con los suministros procedentes de la litosfera con mayor facilidad que la demanda de P y. En la tercera columna aparecen las necesidades que las algas y las plantas superiores tienen de diversos elementos en relación con las de P. que contiene NH4 y NO3 aunque las cantidades relativas de cada fracción difieren según se trate de áreas templadas o tropicales (Hutchinson. que este proceso tiene poca importancia para la limitación de N (Welch. 1977. lo que sugiere que la disponibilidad de N es suficiente para atender las necesidades de las algas. la intensidad de la luz y la concentración de nutrientes (Nicholls y Dillon. Otros estudios recientes han mostrado que. salvo una. el volumen de las células. mientras bastan pequeñas cantidades de P para estimular notablemente la producción. 1983. medida en un disco Secchi. han confirmado que P es de ordinario el nutriente que actúa como limitador. Se ha hallado igualmente que la adición de C y oligoelementos metálicos tiene efectos limitados. En general. Prepas y Trew.demostrado que la adición de N tiene poco efecto o ninguno. 1981. Prepas y Trew. Jones y Novack (1981) y Walker (1982). En segundo lugar. 1982). lo que confirma que la razón N total:P es de ordinario superior al nivel 8:1 y que en pocas masas de agua se dan relaciones N:P ideales para el crecimiento de las algas. Hoyer y Jones. Pero los análisis de regresión múltiple han identificado otro factor importante que puede explicar buena parte de la varianza en algunos casos: la turbidez. que poco o nada de la varianza se debe a N (Clasen. 1983). Se han hallado excepciones en áreas volcánicas ricas en P. como algunas zonas del Japón (Sakamoto. y varios estudios han mostrado que el fósforo en forma de PO4 es adsorbido fácilmente en las partículas inorgánicas. 1982. Canfield y Bachman. Ante todo. 1982). Moss. 1975). Parte de esa varianza puede explicarse por diferencias en la metodología (Hoyer y Jones. cambia también según la edad. biomasa planctónica y niveles de nutrientes en lagos y embalses. 1983. Sin embargo. 1982. 1978. Aparte de que el contenido de clorofila ³a´ varía de una especie a otra. 1982. Walker. la claridez del agua. 1981. 1983). 1982. 1980) y de la Isla Sur de Nueva Zelandia (White et al. Hoyer y Jones. 1981. Nielsen. aunque las correlaciones entre la biomasa planctónica y N total son débiles (por ejemplo. Walker. Grandberg y Harjula. Clasen. en masas de agua poco profundas susceptibles a disturbios de los sedimentos del fondo causados por el viento y en masas de agua con elevadas aportaciones de nutrientes orgánicos. 1980. de los datos sobre embalses de América del Norte dados por Canfield y Bachmann (1981). OCDE. en los que a menudo existen elevados niveles de sólidos inorgánicos en suspensión. Indicios indirectos derivados de análisis de vastas series de datos sobre productividad. 1983). del Africa oriental y central (Moss. La varianza asociada con la mayoría de estas regresiones es considerable y algunas series de datos muestran correlaciones más débiles entre P total y la biomasa de algas (medida por las concentraciones de clorofila ³a´) que otras. las relaciones entre la biomasa de algas y P total son débiles (Pieterse y Toerien. está en función de la densidad de algas (Bachmann y Jones. OCDE. 1972. 1981). con lo que disminuye la concentración de P biológicamente . por ejemplo. 1983) y por diferencias interespecíficas e intraespecíficas en el contenido de clorofila ³a´ de las algas (Palaheimo y Zimmerman. 1974. Tal es el caso. Utilizando técnicas de regresión múltiple se ha hallado en todas las series de datos. Esos datos se resumen en el Cuadro 9. Hoyer y Jones. Una elevada turbidez inorgánica reduce la penetración de la luz y restringe la profundidad de la zona eufótica (Marzolf y Osborne. 1966). Los sólidos inórganicos en suspensión pueden reducir la biomasa planctónica y afectar negativamente a la producción de varias maneras. los análisis hechos por Canfield y Bachmann (1981) en gran número de lagos y embalses de América del Norte han mostrado que esa relación es más débil en los lagos artificiales. en casi todos los lagos estudiados la relación N:P es superior al valor crítico 8:1. compilados por varios órganos estatales e investigadores. 1978. 1983). se han hallado correlaciones mucho más fuertes con las concentraciones de P total en primavera o verano. Dillon y Rigler. en casos extremos. 1956. 1979. Edzwald et al.disponible (Fitzgerald. Sakamoto y Yone. como geología.29 a 0. Sin embargo. Cowey y Sargent. que varía . nutrientes esenciales o. Tomiyama et al. 1978. y durante buena parte del año. Dietas deficientes en P pueden reducir el apetito. 1979). en los sistemas lóticos. en ocasiones. Hoyer y Jones. profundidad. 1981). Furness y Breen. por tanto. la concentración de P en forma de fosfatos es el principal factor limitador de la biomasa de algas y la productividad. En esta sección no se tendrá en cuenta este último factor. 1978. en Lall. 1980. 1975. A medida que se reunan más datos empíricos se irán preparando modelos más perfeccionados para las diversas categorías de masas de agua. Stumm y Lecke. la producción autóctona de material orgánica y su elaboración posterior aporta energía al sistema. En masas de aguas lénticas. clima. El fósforo es un elemento esencial que todos los peces necesitan para crecer normalmente y para el desarrollo de los huesos. la conversión normal de alimentos y el crecimiento y. la luz son los principales factores que limitan la producción en aguas dulces templadas y tropicales y. En las masas de agua lóticas. del que se tratará en la sección 4.6.1 El fósforo y la dieta de los peces El fósforo y.3 Capacidad de Carga de las Aguas Continentales Utilizadas para Cultivo Intensivo en Recintos 4. Las necesidades de fósforo de diferentes especies de peces van de 0. Lovell. 1971. el plancton está a menudo presente en número insignificante y las principales fuentes de energía son el perifiton. detritos alóctonos. Actualmente se considera que tanto en las aguas continentales templadas como en las tropicales. y dimensiones y uso de la cuenca hidrográfica. 1967. En resumen. Aunque se ha demostrado muchas veces que los peces toman del agua 32p marcado (por ejemplo.90 % de la dieta (Cuadro 10). a la hora de establecer la relación general entre P y la biomasa de algas se tiende a tratar todas las masas de agua como un grupo homogéneo. se refieren al fósforo disponible. Esas cifras. La productividad de todo el sistema puede controlarse en cualquiera de los puntos indicados en la Figura 15: luz. las comunidades macrofitas marginales o materiales alóctonos de detrito. la adición o sustracción neta de P o de materiales que influyan mucho en el ambiente luminoso modificarán la productividad. a pesar del hecho de que las correlaciones entre P y biomasa de algas/producción primaria indicadas en el Cuadro 9 sugieren que a menudo se halla un grado importante de varianza que sólo puede explicarse teniendo en cuenta otros factores localmente importantes. exposición. 1957. Ogino y Takeda. Takeuchi y Nakazoe.3. sin embargo. 1973. 4. 1983). 1979. 1976. 1970. 1979). se cree que la tasa de absorción es en general muy baja y que los peces recaban el P que necesitan sobre todo de los alimentos (Phillips et al. Nose y Arai. Lall. 1976. las cadenas alimentarias acuáticas funcionan como se muestra en la Figura 15. el mantenimiento de la regulación ácidosbases y el metabolismo de lípidos y carbohidratos (Ketola. Lall. 1979). en particular en los sistemas erosivos de curso rápido. Andrews et al. afectar a la formación del esqueleto y causar la muerte (Murakami. Por otro lado. 1982. en función de la procedencia de los alimentos que consumen. Estas relaciones entre ingesta. como las carpas. por lo tanto. 1982a). excreción. En cambio. aunque en muchos países se está restringiendo hoy día ese uso (véase Alabaster. niloticus puede utilizar el 75 % (tanto como la trucha arco iris) del P presente en las dietas a base de harina de pescado (Watanabe et al. Sin embargo.30 y 2. Lall. En el Cuadro 11 se da un resumen del estudio hecho por Tacon y De Silva (1983) del contenido de P en dietas europeas comerciales para salmónidos. La mayor parte de los piensos actualmente disponibles para cultivo intensivo de peces son sobre todo de origen animal. 1979). 1976). El fósforo excedente por encima de las necesidades alimentarias se excreta en buena parte a través de los riñones (Forster y Goldstein. la excreción está en relación directa con la ingesta (Nakashima y Leggett. utilizó una dieta europea ³poco contaminante´ (1.45 % para el cultivo de truchas en jaulas. Casi todo ese P está fácilmente disponible para los peces carnívoros. En Polonia. según la digestibilidad del alimento. y no está disponible para los peces. 1979). La mayor parte de los piensos utilizados para cultivo intensivo en aguas templadas son de fabricación comercial y se presentan en forma de gránulos secos. la disponibilidad para la carpa común es casi cero (Ogino et al. como harina de pescado. de las reservas corporales de P.49 % y en las de salmón 1.93 y 3. Los valores medios sugieren que el contenido de P en las dietas para truchas es 1. 1983). salvado de trigo/levadura) con un contenido medio de P de 1. el contenido de P varía entre 1.52 %. Para el cultivo intensivo de carpas y tilapias se sigue aún recurriendo en gran medida a piensos preparados con materiales localmente disponibles. 1980).06 %. Mientras O. 1979). la disponibilidad de P en las dietas a base de harina de pescado para los peces omnívoros y herbívoros es muy variable. harina de carne y harina de huesos. 1979.47 %. el 60±80 % del P total presente en materiales vegetales se halla en forma de sal cálcica o magnésica de ácido fítico. crecimiento y eficiencia de absorción se ilustran en la Figura 16. debido a la ausencia de jugos gástricos ácidos (pepsinas) (Yone y Toshima. Se ha mostrado también que la disponibilidad y la utilización de P depende de la cantidad ingerida. Así pues.2 %). lípidos y carbohidratos (Lall.40 %) y una dieta comercial norteamericana (2. Hay algunos indicios de que los peces omnívoros/herbívoros. mientras que Ketola (1982). . Algunas explotaciones europeas utilizan aún como alimentos peces descartados (morrallas). en sus estudios sobre cultivo de truchas en los Estados Unidos. Tacon y De Silva. pueden utilizar mejor la fracción de las dietas de base vegetal no consistente en fitinas que un carnívoro como la trucha herbívora (Ogino y Takeda. mientras en los de carpa varía entre 0. una proporción importante del P ingerido puede excretarse. y en ellos la mayor parte del fósforo está presente en forma inorgánica y el resto en forma de complejos de P en proteínas. dado que no poseen la enzima necesaria (fitasa) para descomponer esos compuestos (Ogino et al. 1969).mucho según las especies. conocida como fitina. 1979). En los piensos para tilapias. como la trucha arco iris (Ogino et al. la eficiencia de absorción y (a niveles superiores a las necesidades alimentarias) la tasa de crecimiento son independientes del nivel de P en la dieta y. El contenido de P en las materias primas y las dietas utilizadas en varios países puede verse en el Cuadro 12. 1979). de la presencia de otros elementos en el intestino y en los tejidos del cuerpo y de los restantes ingredientes de la dieta (Nakamura. con la única excepción de los piensos comerciales para tilapia producidos en Taiwán. 1980a). Penczak et al (1982) utilizaron piensos (gránulos secos y gránulos húmedos a base de pescado fresco. los piensos en polvo permiten obtener en el cultivo en estanques rendimientos tan altos como los piensos granulados. a primera vista. Penczak et al. 1982. los gránulos dañados que no se han ingerido pueden contribuir a la disponibilidad de P en la masa de agua. El fósforo excedente es excretado. 1983). Santiago. niloticus y O. Muchos peces que comen cerca de la superficie. aureus son micrófagas (Bowen. En peces como los salmónidos. En el caso de la tilapia. 1983). 1980) y sólo ingieren alimentos de una gama determinada de tamaños. 4. como O. Phillips et al. ahorrando los gastos adicionales que supone la granulación. 1976. La mayoría de las dietas preparadas para el cultivo intensivo contienen P en exceso de las necesidades o en forma que parcialmente no está disponible para los peces. etc. Jauncey y Ross (1982) han observado que en general la tilapia prefiere gránulos menores que la mayoría de las demás especies cultivadas. En consecuencia. Se han observado frecuentemente pérdidas de alimentos en las jaulas (Collins.Es inevitable que durante los trabajos de piscicultura se produzcan pérdidas de piensos. En resumen. que se deben tanto a las corrientes pasivas de agua como a las corrientes inducidas por los peces mientras se alimentan. Son varios los métodos que pueden utilizarse para cuantificar esas pérdidas: i. muchos autores han recomendado la utilización de piensos granulados para el cultivo de tilapia en jaulas (Guerrero. no pueden aplicarse al cultivo en jaulas. Aunque quizás esos resultados valgan para el cultivo de tilapia en estanques y corrales. mientras el no disponible se elimina con las heces. menos importantes.2 Cuantificación de las pérdidas de P En la Figura 17 puede verse un resumen de las principales pérdidas de P al ambiente debidas al cultivo intensivo en recintos. Los fabricantes estiman que el 2 % de los piensos es ³polvo´. 1982. al menos el 2 % de los piensos comerciales para truchas no serán consumidos por esos peces.. Así pues. En el Cuadro 13 se indican los tamaños de los gránulos para salmónidos. debido sobre todo al desmigajamiento de los gránulos durante el envasado y el transporte. 1980. que prefieren alimentos de determinado tamaño. cálculos teóricos basados en la información disponible sobre el contenido de P de los piensos. 1978). que está en relación directa con alguna función de la biomasa íctica (Wankowski y Thorpe. 1982). Loyacano y Smith. medición directa de las aportaciones procedentes de corrales y jaulas. Otra fuente de aportación de P al ambiente son los alimentos que salen de las jaulas debido a las corrientes naturales y a la turbulencia causada por los peces mientras se alimentan. 1982) y según Miller (1979) y Coche y Lovshin (Pullin y Lowe-McConnell. sobre la base de las recomendaciones de los fabricantes. Muchas de las especies cultivadas. Coche. se alimentan ³a ojo´ (Blaxter. como los salmónidos. . Las partículas alimenticias que caigan fuera de la gama concreta de tamaños recomendada para truchas de determinada talla no seran consumidas y vendran a sumarse a los desechos procedentes de las actividades piscícolas. ii. 1971. las dimensiones de las partículas de los alimentos parecen. P es un elemento mineral esencial que los peces obtienen casi exclusivamente de su alimentación. 1980. y los tamaños recomendados pueden verse en el Cuadro 13.3. Hoelzl y Vens Cappell. por varias razones. 10 kg de N. Se considera que el valor excepcionalmente alto de la razón de conversión de alimentos correspondiente a la dieta utilizada en la República Centroafricana se ha debido a las malas condiciones en lo relativo a O2 (véase Coche. 0. los valores más comunes de la razón de conversión de alimentos en el cultivo en jaulas son 1. basado en los datos publicados sobre el contenido de P de los piensos. procediendo a medir las aportaciones y sustracciones de C. En este estudio se han determinado los desechos procedentes del cultivo de truchas en jaulas en el lago Glebokie. Así pues. Aunque están en curso varios estudios para medir los desechos procedentes de explotaciones trutícolas intensivas en jaulas (véase la sección 3. Se determinaron luego el peso y el contenido de C. La mayoría de los resultados se basan en estudios nacionales encargados en países europeos por el EIFAC y la enorme variabilidad que se observa en los resultados (11±157 kg de P/t de pescado producido-1) se debe a diferencias en el sistema (estanques/ canales/tanques: piscifactoría/operaciones de engorde). P y N. P y N de las truchas recogidas y se calculó el total de nutrientes introducidos en el lago por kg de pescado producido en las jaulas. sólo el de Penczak et al (1982) está ya terminado. secos/húmedos.023 kg de P y 0.0±2. Nutfish: Nutenv=Nutfood-Nutfish Como pienso se utilizó una combinación de morralla y gránulos y se anotó su composición en C. Las pérdidas de P total son. P y N y las cantidades utilizadas. los valores usuales de la razón de conversión de alimentos son 2. así como en el muestreo . las cantidades de P total añadidas al ambiente por t de pescado producido son de 17±25 kg. la razón de conversión de alimentos y el contenido de P del pescado extraído.5:1. por cada t de tilapia producida en jaulas se introducen en el ambiente 23±29 kg de P total. pues. por tanto. Penczak et al (1982) y Meske y Manthey (1983). aproximadamente iguales en la producción intensiva de truchas y en la de tilapia. El contenido de P total de las truchas y tilapias recogidas se ha tomado de Ogino y Takeda (1978). 1982).5±2.65 kg de C. y. En el Cuadro 16 se han calculado las aportaciones de P total asociadas con el cultivo intensivo de trucha y tilapia utilizando los piensos indicados en el Cuadro 12 y las razones correspondientes de conversión de alimentos (Cuadro 15). y los asimilados por los peces extraídos posteriormente.2). extrapolación de datos procedentes del cultivo intensivo en estanques y canales a la producción en jaulas y corrales. Nutfood. por lo que no se tendrá en cuenta en estas páginas. Para calcular las pérdidas totales de nutrientes al ambiente. La introducción de P total en el ambiente varía según el contenido de P y la digeribilidad de los piensos utilizados.3.iii. que se resumen en el Cuadro 14. Nutenv. Los resultados. alimentación a mano/cebaderos automáticos) y en los sistemas de manejo (tratamiento/ no tratamiento antes de la descarga). muestran que por cada kg de pescado obtenido el lago se enriqueció con 0. Beveridge et al (1982) utilizaron un método similar. en los piensos (flotantes/no flotantes. En el Cuadro 17 se dan estimaciones de las aportaciones de P total procedentes de sistemas de cultivo intensivo de truchas instalados en tierra. En la producción intensiva de tilapia. Polonia. En el caso de la trucha. se consideró que eran equivalentes a la diferencia entre los nutrientes añadidos con los alimentos.0:1. Para estimar la aportación de P total procedente del cultivo intensivo en jaulas.3. si suponemos que los piensos son ingeridos dentro de los tres minutos siguientes a su suministro. sólo el 1 % del P presente en los alimentos resultará lixiviado (Beveridge et al. Sin embargo. 1982). no se han hecho estudios similares en sistemas de cultivo intensivo de tilapia instalados en tierra.(diario/semanal/mensual) y en el análisis de las aguas de descarga (disueltas/disueltas más partículas. No se ha hecho intento alguno de analizar cuantitativa o cualitativamente los procesos del sistema que intervienen en la producción de desechos de P. Los alimentos pierden ya parte de su contenido en P por lixiviación antes de la ingestión.7 kg de P total/t de producción.Hoelzl y Vens Cappell. datos inéditos). ya que estudios recientes han mostrado que la forma de los desechos de P determina sus repercusiones en el ambiente (Lee et al. temperaturas altas).3 Preparación de modelos de la respuesta del ecosistema acuático a las aportaciones de P procedentes del cultivo intensivo en jaulas y corrales 4. Por desgracia. que constituye un paso necesario para la preparación de modelos. sin más información que la relativa a entrada y salida. sobre la base de las cifras indicadas por los fabricantes en lo que se refiere al polvo (2 % de los alimentos) y de estimaciones hechas en varios estudios. 1980. 1982a). aún en las ³peores condiciones posibles´ (gránulos pequeños. De todas maneras. comparar con esos datos las estimaciones correspondientes al cultivo en jaulas.3. Penczak et al. los resultados obtenidos por Ketola (1982) se basan en mediciones atentas de las aportaciones y sustracciones en un sistema y muestran que las truchas alimentadas con una dieta comercial estándar en los Estados Unidos introducen en el ambiente 22. Si se comparan las razones de conversión de alimentos en el cultivo en estanques y el cultivo en jaulas (Cuadro 18). lo que confirma la opinión de que las pérdidas de piensos de las jaulas son relativamente elevadas. se ha considerado el sistema piensos/desechos como una ³caja negra´.3. 4. 1982).1 Elección del modelo La respuesta de los ecosistemas acuáticos a los aumentos en la concentración de P ha sido el tema de intensos debates durante varios años y se ha preparado una vasta gama . P total/P en forma de ortofosfatos (véase un resumen en Alabaster. que calculan en 10±30 % los alimentos no consumidos (Collins. Sonzogni et al. cifra que está dentro del rango calculado más arriba para la producción de truchas en jaulas. Utilizando datos procedentes de Penczak et al (1982). mientras otros pueden obtenerse teóricamente. Resulta pues. las pérdidas totales de piensos (polvo y alimentos no consumidos) se estiman en 20 %. Muchos de los parámetros o procesos que intervienen pueden cuantificarse a partir de datos empíricos. las de este último tipo de cultivo resultan al menos superiores en un 20 %. 1971. y el resto se elimina con las heces o es excretado en la orina. parece que sólo el 32 % del P ingerido (23 % de los piensos suministrados) es asimilado y utilizado. En el cultivo intensivo de trucha. 1980. difícil. En la Figura 17 se resumen las varias fuentes de desechos de P en el cultivo intensivo en jaulas. Walmsley y Thornton. Dichos modelos son fundamentalmente de dos tipos: modelos ³dinámicos´. se han preparado sólo para masas de aguas templadas. 1982). verificados y modificados utilizando varias bases de datos: el Reconocimiento Nacional de Eutroficación del Organismo Estadounidense de Protección Ambiental (USEPA. 1982. 1982. Esos modelos. y un reconocimiento de lagos y embalses del sur de Africa (Thornton y Walmsley. 1982). Todos ellos intentan pronosticar las concentraciones de P en lagos y embalses mediante varias ecuaciones de balance de masas y ponerlas en relación con el estado trófico (productividad). que incluye 40 variables. además. Tras estimar la capacidad predictiva de los diversos modelos. que pueden definirse como ³representaciones matemáticas de los procesos físicos. la fracción del volumen de agua que se pierde anualmente por desagüe) y la fracción de P que se pierde permanentemente por acumulación en los sedimentos. Esos modelos han sido calibrados. 1984). Kirchner y Dillon (1975) y Jones y Bachman (1976). Este modelo ha sido ensayado en lagos y embalses someros y profundos de regiones templadas y tropicales y parece ser el que mejores resultados da (Mueller. ensayados. ha de poder utilizarse fácilmente. entre otros. 1980). en la fase actual su capacidad de pronóstico ha resultado limitada (Jones y Lee. La modificación del modelo original de Vollenweider hecha por Dillon y Digler sostiene que la concentración de P total en una masa de agua [P] depende de la aportación de P. químicos y biológicos fundamentales que regulan el crecimiento de las algas´ (Jones y Lee. La elección del modelo apropiado depende sobre todo de la finalidad a que se destina y de la calidad de los datos disponibles (Jorgensen. 1978). Lo mejor. preparado por el Instituto de Tecnología de Massachussets. De todas maneras. 1980). hay otros mucho más complejos. el reconocimiento mundial del PBI (Le Cren y Lowe-McConell. parece ser un modelo sencillo con pocas variables. se ha elegido el de Dillon y Digler (1974) como la mejor opción disponible por el momento. La información así obtenida se resume en el Cuadro 19. profundidad media). 1982). la tasa de descarga (es decir. además. lo que deseamos es poder pronosticar las repercusiones del cultivo intensivo en jaulas y corrales en la calidad del agua (en particular en el número de fitoplancton). Los modelos dinámicos varían mucho en complejidad y mientras los sencillos requieren sólo dos o tres parámetros. 1976) y desarrollados posteriormente por Dillon y Rigler (1974). o modelos estadísticos.de modelos de predicción. Los modelos estadísticos basados en datos empíricos fueron descritos por primera vez por Vollenweider (1968. derivados de reconocimientos en gran escala de lagos y embalses. de manera que puedan darse orientaciones completas para el desarrollo de la industria que tengan en cuenta no sólo los efectos que los cambios en la calidad del agua tienen en la producción de peces sino también en otros usos. En estado de régimen: . En un estudio reciente de Straskraba (1982) se ha mostrado que los modelos sencillos son tan precisos como los modelos mucho más complejos que requieren gran cantidad de datos. 1975. 1982. las dimensiones del lago (superficie. Como hemos indicado en la introducción. OCDE. 1982). el reconocimiento de masas de agua en 18 países de América del Norte y Europa hecho por la Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico (OCDE. El modelo (o modelos). sin necesidad de que técnicos muy especializados tengan que dedicar mucho tiempo a la costosa labor de recogida de datos. Thornton y Walmsley. a pesar de que permiten apreciar muchos aspectos del funcionamiento de los sistemas acuáticos. ya que por cada parámetro adicional considerado se introduce una nueva fuente de error. pues. como CLEANER. es este último parámetro el que debería considerarse. z la profundidad media en m. [P] puede utilizarse como indicador de la productividad. donde P es utilizado por las algas. sólo para el cultivo de peces). Wetzel. y el hipolimnion. pero es preciso decidir si lo que deseamos pronosticar es la biomasa anual media de algas o la biomasa anual máxima de algas. 1963. 1982) .2 Utilización del modelo Para la utilización del modelo hemos optado aquí por un enfoque en diversas fases.3. Dado que de ordinario los peces se mantienen en jaulas durante todo el año. exenta de sustancias tóxicas o nocivas). el mejor momento para determinar [P] en estado de régimen en aguas templadas del hemisferio norte es cuando se producen los movimientos de inmersión de primavera. por tanto. por lo tanto. Vollenweider (1976) y la OCDE (1982). los lagos y embalses templados están a menudo estratificados durante buena parte del año y sólo se produce una mezcla entre los estratos durante la primavera y el otoño. Por otro lado. es preciso establecer atentamente los límites oportunos. Como se ha indicado. Fase 2: La capacidad de desarrollo de un lago o embalse para el cultivo intensivo en jaulas y corrales es la diferencia entre la productividad de lamasa de agua antes de la explotación y el nivel final deseado de productividad.en particular si ya es muy productiva (OCDE. En las aguas continentales tropicales. R la fracción de P total retenida por los sedimentos y P la tasa de descarga en volumen por año. Hill y Rai. en cambio. La posibilidad de utilizar las masas de aguas continentales para diversos fines se reduce al aumentar la productividad . donde [P] está determinado por las interacciones entre los sedimentos y el agua más que por la comunidad de algas. cuando la diferencia de temperatura y. cosa que es más fácil de . L la aportación de P total en gm-2 año-1. 1982). La biomasa máxima de algas que es deseable depende de varios criterios. 1975. Exceptuadas las masas de agua muy someras. es decir.3.y. [chl] y respectivamente. Según Dillon y Digler (1974). el más importante de los cuales es si la masa de agua ha de utilizarse para varios fines o para un solo fin (es decir. de densidad entre las aguas superficiales (epilimnion) y profundas (hipolimnion) es poca y la energía eólica es suficiente para determinar la mezcla. midiendo la concentración de P total en estado de régimen [P]. 4. el agua utilizada para beber ha de ser lo más limpia posible (es decir. ya que los recursos de aguas varían en cantidad y calidad de país a país. medidas por los niveles de clorofila. Fase 1: Para determinar el potencial que un lago o embalse ofrece para la instalación de recintos de cultivo intensivo de peces. Por ejemplo. que son monomícticas cálidas (se mezclan una vez por año) o polimícticas (con ciclos frecuentes) (Ruttner. como valor de [P] ha de tomarse. Durante la estratificación se producen diferencias en [P] entre el epilimnion. es preciso evaluar la productividad de la masa de agua antes de la explotación.donde [P] representa el P total en gm-3. según Thornton y Walmsley (1982) la concentración media anual de P total [P] determinada en aguas superficiales. es difícil dar directrices uniformes para definir los niveles recomendados. lo que mejora ulteriormente las correlaciones. n= 29 [chl] = 0. = 0. en prensa) muestran que en la mayoría de los embalses de Africa del sur las relaciones entre [chl].79.5 [chl] 0. en cambio. a pesar de que hay pruebas de que con [P] elevado las algas mismas se dan sombra. y para la relación entre [chl] y sólo dos. la biomasa de algas y la productividad en aguas tropicales. con la consiguiente reducción de la biomasa (OCDE. En todos los casos. n = 49. [P] y ortofósfatos [P]0 son similares a las de los lagos y embalses de América del Norte estudiados por la OCDE. n= 16 Según Melack (1979). [chl] = 2.61. son pocos los datos que ponen en relación [P]. r = 0. Por otro lado. = 0. . r. en todos los casos.416 [P] 0.265. En la tercera ecuación se utilizan datos que se han seleccionado ulteriormente y no incluyen los procedentes de lagos donde N puede ser un factor limitante (es decir.387 r = 0. Sin embargo.242. En la segunda ecuación. se omiten los datos procedentes de lagos donde la luz es el factor limitante.84.71.1 [P] 0. Por desgracia. en los trópicos se dan tres modalidades temporales de biomasa de algas y productividad. no se dispone de datos suficientes para poner en relación con [P] o [chl]. mientras en una tercera categoría pueden observarse cambios periódicos bruscos de un conjunto persistente (> 10 generaciones) de especies de un nivel dado de actividad fotosintética a otro estado persistente. en zonas de elevada fertilidad del suelo pueden predominar las masas de agua productivas. n = 49 • PP = 56. Los valores de [P] (mg m-3) pueden ponerse en relación con (mg m-3) y con [chl] (mg m-3) utilizando las correlaciones obtenidas por la OCDE (OCDE.E.675 r = 0. S. La producción primaria anual bruta • PP (gC m-2 año-1) se pone en relación con [P] y con la biomasa de algas mediante ecuaciones lineares: • PP = 31. En la primera ecuación.54.E. Walmsley y Thornton (1984. en un estudio reciente. También varían las dimensiones de las bases de datos. 1982). r = 0. y en el Cuadro 21 se da un resumen de esas relaciones.06 [P]0 0. La mayoría de las masas de agua muestran pronunciadas fluctuaciones estacionales. Otras masas de agua presentan pocas variaciones estacionales. 1982) para aguas templadas. De todas maneras. en las descargas fluviales o en la mezcla. la correlación. N:P 10). S. En la Figura 18 y el Cuadro 20 se sugieren los rangos aceptables recomendados y los valores aceptables máximos de [P] en masas de aguas con diferentes usos. resulta mejorada.conseguir si se utilizan fuentes no productivas e incontaminadas. Obsérvese que para la relación entre [chl] y [P] y y [P] se dan tres ecuaciones. y no habrá más remedio que recurrir a ellas para el abastecimiento doméstico.81. datos no seleccionados. que corresponden a las variaciones en las precipitaciones. debido a la elevada carga natural de cieno. y de lagos donde se utiliza aireación artificial. se utilizan. donde Qo es el volumen total medio que sale del lago o embalse cada año.574 exp (0. precipitaciones (Pr) y evaporación (Ev). Fase 3: La capacidad de una masa de agua para el cultivo intensivo de peces en jaulas y corrales es la diferencia. debido a la escasez de datos y al tipo de unidades utilizadas. [P]f.426 exp (-0. Q/A. no ha podido obtenerse ninguna relación. aunque. . en algunas circunstancias. Kirchner y Dillon (1975) hallaron una elevada correlación entre R y la aportación hidráulica anual.[P]i [P] está en relación con las aportaciones de P procedentes de los recintos de peces (Lfish). y el nivel deseado/aceptable de [P] una vez que se ha establecido la explotación piscícola. respectivamente.00949Q/A).r). de manera que Qo = Ad. Utilizando un análisis de regresión múltiple con datos procedentes de masas de agua templadas. la tasa de descarga (y-1) es igual a Qo/V. Es decir [P] = [P]f .271Q/A) + 0. con la tasa de descarga (P) y con la capacidad de la masa de agua de eliminar las aportaciones (es decir. r = 0. con las dimensiones del lago (A).r + A (Pr .Ev) (véase Dillon y Rigler. 1975. Qo puede calcularse midiendo directamente los efluentes o.94. [P] (mg m-3). se determina como se ha descrito más arriba y z puede calcularse a partir de datos hidrográficos obtenidos en la bibliografía o en reconocimientos directos: donde V = volumen de la masa de agua (m3) y A = superficie (m2). [P]i. la fracción de (Lfish) retenida por los sedimentos (Rfish)): El cambio aceptable/deseable en [P]. entre [P] antes de la explotación. para más detalles) El coeficiente de retención (R) puede determinarse experimentalmente midiendo la entrada y salida medias anuales de [P]:[P]i y [P]o.Los pocos datos disponibles que ponen en relación [chl] con la tasa fotosintética media se resumen en el Cuadro 22. tal que: R = 0. [P]. determinarse a partir de los datos publicados sobre la entrada media total de agua a largo plazo procedente de escorrentía superficial de la cuenca (Ad. que se utiliza como aproximación al tiempo total de respuesta. hasta que se disponga de modelos de ese tipo. Se han preparado otros varios modelos para tipos específicos de masas de aguas.donde Q = aportación hidráulica anual (m3). La producción . 1982) (Figura 19). 1976. Collins. ha de suponerse que. hasta que se hayan recogido los datos necesarios para definir la relación será preciso utilizar modelos de aguas templadas.4. Ostrofsky. como lagos templados oligotróficos y de descarga rápida (Larsen y Mercier. 4. Sin embargo. aunque como es natural la opción dependerá de la información disponible. Los distintos modelos se resumen en el Cuadro 23. es preciso recalibrarlo: El tiempo de respuesta de una masa de agua a los aumentos en la aportación de P está en función no linear con el tiempo de residencia del agua. la composición de la dieta. t(M)95. en principio. 1978) y muchos de ellos han sido evaluados críticamente por Canfield y Bachmann (1981). la presencia/ausencia de peces que se alimenten de desechos. Se está procediendo a preparar modelos para calcular esos desechos y los datos preliminares sugieren que Rfish > R. El tiempo de respuesta esperado al 95 %. 1980. puede calcularse utilizando la Figura 20. y la profundidad media. etc. z. 1983). la tasa de producción primaria de las aguas continentales depende de la disponibilidad de nutrientes esenciales y luz. Rfish es igual a R y. Merican. según el tipo de masa de agua en estudio.4 Capacidad de Carga de las Aguas Continentales Utilizadas para Cultivo Extensivo en Recintos 4. Como se ha visto en la Sección 4. la profundidad del agua debajo de las jaulas. Sin embargo. La aportación de P procedente de los recintos piscícolas (Lfish) está sobre todo en forma partículada y la proporción de P contenido en los desechos fecales y alimentarios que contribuye al P total disuelto depende de muchos factores: el contenido de P en la dieta. (Bienfan. aunque definida con menor precisión. t(M) [t(M)=1/ ]. También para los lagos y embalses tropicales parece ser aplicable una relación similar. lo mejor parece utilizar diferentes cálculos para obtener R. una vez que se hayan introducido las jaulas y [P] haya alcanzado un estado estable (véase más abajo).1 Introducción Antes de considerar la posibilidad de preparar modelos de las repercusiones que el cultivo intensivo de peces tiene en el ambiente.2. 1983. la forma de los gránulos. En vista de sus conclusiones. es preciso examinar las razones del uso de ese método para aumentar la producción de peces. Fase 4: Una vez que se ha calculado la aportación permisible/aceptable de P total (Lfish) se puede estimar la producción intensiva de peces en jaulas (t año-1) dividiendo Lfish por los desechos medios de P total/t de pescado producido (Cuadro 16). En el Apéndice 1 puede verse un ejemplo de la aplicación de este método. entre R y Q/A (Thornton y Walmsley. la temperatura. Por último. En una pesquería explotada ligeramente (es decir. no es sorprendente que exista una relación entre • PP y el rendimiento anual en peces. r. 1979). Hecky et al. Rey y Capblancq. que opere muy por debajo del nivel de rendimiento máximo sostenible). 1983). Marten y Polovina. por tanto. no sabemos con qué intensidad se practica la explotación pesquera ni qué artes se utilizan. especies. lo que se traduce en una elevada producción de peces detritívoros y en un rendimiento por unidad de producción primaria superior a lo esperado. es de 0. en realidad. 1982).64. son frecuentes eficiencias de transferencia relativamente bajas. en Malasia. (Zaret. sin embargo. las poblaciones zooplanctónicas herbívoras resultan muy reducidas por depredación. no conocemos la importancia relativa de otras fuentes autóctonas de energía. Sugieren. 1980). 1959. 1975. 1977. 1975. Por razones teóricas. Gulati. Liang et al (1981) sugieren que. 1981. Fy (Hrbácék. 1983). 1977). la relación es sigmoide y que los datos utilizados aquí se refieren sólo a la porción más baja de la curva. por tanto. Pero hay que tener también en cuenta otros varios factores. a niveles bajos de producción primaria. 1969. sin embargo. La línea que mejor se ajusta a los datos es curva y tiene la forma Y = AeBx. ello es consecuencia del conjunto de datos utilizados. más del 90 % del C que pasa por el sistema procede de fuentes alóctonas (Yap. La eficiencia de ramoneo de los herbívoros depende en parte de la calidad del fitoplancton: tamaño. 1982.de todas las demás comunidades de un ecosistema depende hasta cierto punto de la producción primaria y. como el perifiton o las macrofitas. La forma general de la curva es interesante y sugiere que. de entre 4 y 10 % (Wright. 1977. 1982. la eficiencia detransferencia trófica (producción en el nivel trófico 1/producción en el nivel trófico n-1) es baja. que es causa de la baja correlación. Henderson et al. con tiempos breves de retención. Melack. En el embalse de Bukit Merah. sin embargo. Slobodkin (1960) y otros han sugerido que la eficiencia de transferencia trófica de un ecosistema ha de ser del 10±15 %. 1977. 1976. Probablemente. Ante todo. Tanto las macrofitas como el perifiton pueden hacer contribuciones significativas a la energía total en las masas lénticas de agua (Moss. Adams et al. 1980) y aunque las aportaciones alóctonas parecen tener relativamente poca importancia en la mayoría de las masas lénticas de agua (Adams et al. ni los insumos alóctonos a las masas de agua en cuestión. En segundo lugar. Oglesby. y buena parte de esa varianza se debe sin duda alguna a la forma en que se recogieron los datos. McConnell et al. En muchos casos. por ejemplo. por lo . Coveney et al. La información sobre el rendimiento en peces y la productividad de lagos y embalses templados se resume en la Figura 21. 1983). En aguas dulces. el coeficiente de correlación. que la eficiencia de transferencia trófica es mas baja en aguas muy productivas. al trazar esa curva no se han tenido en cuenta los tipos de peces que se explotan. o de sistemas rodeados por zonas pantanosas (Oglesby. Aparte de que los datos variarán cuantitativamente según como se haya estimado la producción primaria y el rendimiento en peces. pueden ser importantes en el balance energético de sistemas acuáticos pequeños. 1973. mientras en masas de agua muy productivas se dan eficiencias de transferencia mucho más altas. etc. Lewis. Los datos muestran gran dispersión. en el análisis se incluyeron pocas masas de aguas muy productivas. los rendimientos por unidad de producción primaria serán pequeños (Marten y Polovina. 1981). Las razones que militan en favor de la manipulación de los ecosistemas acuáticos mediante acuicultura extensiva (pesca. Wissmar y Wetzel. 1980). 1973) o de la producción relativa. ello estimulará la productividad general del sistema (Opuszyinski. en particular de Asia y América del Sur. 1979). Lewis. que sealimenta principalmente de bacterias (Gannon y Stemberger. 1983). 1969. a medida que aumenta la productividad. mossambicus). 1975. una cantidad relativamente mayor del C fijado se desvía hacia los circuitos detríticos (Gliwicz. 1978). En sistemas de ese tipo en que no se han introducido cíclidos o clupeidos. 1975. cría extensiva. Otra razón para repoblar las masas continentales de aguas con peces es que.4. Repoblando las masas de agua con especies apropiadas de peces que se alimenten en la base de la cadena alimentaria se aprovechan nichos vacantes del ecosistema y se fomenta el consumo de fitoplancton. como las tilapias y las carpas. la razón disminuye al aumentar la productividad (McCauley y Kalff. en los sistemas muy productivos. 4. parte de los materiales que pasarían al circuito detrítico pueden utilizarse directamente para la producción de peces. 1982). aunque en algunos países se crían también con ese sistema . no pueden utilizarse todos los niveles tróficos (Fernando y Holcik. 1975. por lo que las pesquerías que se concentran en la captura de peces que se hallan al final de cadenas alimentarias largas tienen rendimientos relativamente bajos (Jones. incrementando así la producción relativa (P/B) de fitoplancton y reduciendo las pérdidas de energía entre las aportaciones autóctonas de energía y el rendimiento en pescado. Dentro de ciertos límites. sin embargo. O. nauplii). y comparando las eficiencias de transferencia observadas con las esperadas. como se la llama generalmente (producción/biomasa = P/B). Aumentando el consumo de fitoplancton mediante la introducción de peces que se alimenten de microfitas. niloticus. que en cada fase sucesiva de la cadena alimentaria se producen pérdidas de energía.2 Especies y dieta Las principales especies utilizadas para el cultivo extensivo en recintos son tilapias (O. Pedersen et al. 1982). Aunque la eficiencia de transferencia de los peces que se alimentan en la base de la red alimentaria acuática. causando al mismo tiempo un aumento de la tasa de renovación (Cooper. en muchas áreas tropicales de aguas dulces. Bays y Crisman. sucede. puede ser baja comparada con la de organismos que se alimentan en niveles tróficos más altos (Borgmann. Aunque existe una relación positiva entre la biomasa de zooplancton y la de fitoplancton. la composición de la comunidad zooplanctónica se modifica hacia un predominio de microzooplancton (ciliados. evitando así las pérdidas de energía asociadas con cadenas alimentarias largas. Estudios recientes de las poblaciones zooplanctónicas de lagos templados y subtropicales muestran que. parece que en masas de agua lénticas los herbívoros consumen tan sólo el 30 % de la producción fitoplanctónica. Un aumento del número de herbívoros pastantes tenderá a reducir las dimensiones medias de los fitoplanctones. Jassby y Goldman. Así pues. 1978. Coveney et al. rotíferos. 1976. las comunidades ícticas son de origen fluvial y no están bien adaptadas a las áreas lacustres de lagos y embalses. 1982).que no pueden aprovechar la mayor parte de la producción primaria (Rigler et al. 1977. Kalff et al. Los posibles efectos negativos serán examinados en la discusión. cultivo en jaulas y corrales) se resumen en la Figura 22. 6. 4. donde el flujo principal de energía se produce a través de los circuitos detríticos y la competencia intraespecífica por los alimentos puede ser importante. O. zooplancton y detritos de dimensiones comprendidas entre 17±3 000 m (Cremer y Smitherman. Del uso de corrales y el cultivo de carpas se tratará en la sección 4. ambas especies se alimentan sobre todo. mientras que la carpa de cabeza grande consume fitoplancton. 1982) y su dieta en condiciones naturales se limita en buena parte a fitoplancton (Moriarty. que es la forma más común de cultivo extensivo. o la asimilación (A). Moriarty y Moriarty. 1975). para determinar cuáles son los alimentos que probablemente consumen y la relación entre la ingesta de alimentos y la producción de peces es preciso recurrir a datos procedentes de estudios del consumo de alimentos hechos en condiciones naturales y en estanques piscícolas y a los resultados de estudios nutricionales. en estanques fertilizados orgánicamente y con gran concentración de peces. O. Las dietas de las tilapias y las carpas se resumen en el Cuadro 24. 1973. Sin embargo. como se la denomina generalmente. digestión. Dado que hasta la fecha se han hecho pocas investigaciones sobre las dietas de esos peces en recintos de cría extensiva. Schroeder. de fitoplancton. incluida la acumulación de grasa y el desarrollo de huevos y esperma. En jaulas.algunas carpas (H. se tratará sobre todo del cultivo de tilapia en jaulas. 1982). además de zooplancton.3 Potencial teórico de producción de peces con métodos de cultivo extensivo El consumo de alimentos de los peces puede resumirse en la ecuación siguiente: C = P + R + F + U. donde C = consumo de alimentos en términos de energía (julios). F y U = pérdidas de energía en las heces y en la orina. 1973a). 1980). niloticus. O. desarrollándose bien. que se ocupa de la producción potencial del cultivo extensivo. Los estudios hechos sobre la dieta de carpas criadas en jaulas muestran que la carpa plateada se alimenta ante todo de fitoplancton (8±100 m). sin embargo. es principalmente herbívora (Jauncey y Ross. complementado con detritos. La cantidad de energía útil a disposición del animal. respectivamente (Klekowski y Duncan. En la sección siguiente. probablemente.(F + U) =P+R La asimilación se cuantifica a menudo en términos de eficiencia de asimilación (A •): . puede obtenerse a partir de: A = C . 1978). 1977. como todas las demás tilapias.4. y detritos (Bowen. A. P = energía utilizada para el crecimiento de los tejidos. mossambicus es más omnívora y se ha hallado que ingiere una vasta variedad de materiales vegetales. niloticus se alimenta. 1979). movimiento). 1973. larvas y huevos de peces. molitrix. El uso de jaulas es más frecuente que el de corrales. de excrementos orgánicos (Wohlfarth y Schroeder. R = energía utilizada para la actividad (incluido mantenimiento corporal. nobilis) y chanos. aunque los principales nutrientes no proceden de los detritos mismos sino de los microorganismos que cubren la superficie de las partículas (Kerns y Roelofs. 1975). lo que equivale a 1 000 1 500 t km-2 año-1. no es de esperar una variación de A superior a 5 % (tomado de Caulton.2 de A se destina al crecimiento. A = 48 %. lo que da una eficiencia total de conversión de alimentos (valor energético del tejido vegetal consumido/valor energético de la elaboración de tejido íctico. la diferencia entre los rendimientos reales en peces y los rendimientos teóricamente posibles es enorme y son muchas las posibilidades de mejora mediante manipulación del ecosistema. Los trabajos hechos por Caulton (1982) han mostrado que T. que no tiene en cuenta los efectos de la calidad de los alimentos. el rendimiento en peces de una pesquería típica en masas de aguas tropicales con una tasa similar de producción primaria es del orden de 6 t (Figura 21). etc. en Fisher. suponiendo una eficiencia de conversión de alimentos de 10 15 % y un contenido de C en el pescado fresco igual a 10 % del peso en húmedo (Gulland. el volumen de la población explotable de peces está determinado por cuatro factores: tasa de reclutamiento. mortalidad por pesca y mortalidad natural. del 10 al 15 % de la producción primaria podría convertirse en tejido íctico (tilapia). tasa de crecimiento. En cambio. En teoría. Bruton y Boltt. Fisher. a falta de datos.4 Rendimiento real en peces de los métodos de acuicultura extensiva: Pesquerías de repoblación y cultivo en jaulas Como hemos visto más arriba. P/C) de 10 %. Según las teorías pesqueras clásicas de Russell (1931) y Beverton y Holt (1957). 1972. el estado reproductivo. En cambio. 1970).Se ha hallado que los valores de A varían en las tilapias de 45 a 55 %. a temperatura constante de 28°C sólo 0. Una masa de agua con una producción primaria de 1 000 gC m-2 y-1 daría un rendimiento de 1 000 1 500 g de tejido íctico m-2 año-1. pues. según la procedencia de los alimentos y la temperatura (Cuadro 25). 1982). . 1979). Tilapias de la especie O. mientras a 30° C (temperatura media diurna) A = 58 %. Solo parte de la energía asimilada está disponible para el crecimiento.4. 4. desplazándose desde las regiones litorales cálidas donde viven durante el día hacia aguas más profundas y frías durante la noche (Fryer e Iles.5 de A para el crecimiento. Se trata de una cifra estimada. por tanto. En la Figura 23 se ha trazado una curva de la producción de peces en función de la producción primaria. que actúan como se ilustra en el diagrama de la Figura 24. rendalli ese comportamiento tiene efectos considerables en A. 1974. niloticus criadas en jaulas se halla entre los valores correspondientes a las demás especies (15 %). mossambicus alimentadas con dieta de algas mostraron una eficiencia más elevada de conversión de alimentos (16 22 %) a 25°C (Mironowa. Caulton. En comparación. 1979) y. (N. a condición de que pueda reducir sus necesidades metabólicas de energía emigrando durante la noche a aguas más frías. rendalli puede utilizar aproximadamente 0. Muchas poblaciones de tilapia realizan migraciones diurnas. se ha supuesto que la eficiencia de conversión de alimentos de O. con temperaturas anuales que fluctúan entre 25 y 30°C. Caulton (1978) ha mostrado que en el caso de T. 1975. la edad. A 18°C (temperatura media nocturna). los peces que se hallan en jaulas flotantes experimentan pocas fluctuaciones de la temperatura diurna ( 1 2°C) y.B. 9 %. que. En China.2 % (neto) (Cuadro 27). En cambio. China. trazada de nuevo). Liang et al.6±0. ello supondría un aumento de la eficiencia a 0. La tasa de mortalidad natural puede modificarse mediante un programa de erradicación de aves y mamíferos piscívoros (véase en FAO. recurriendo al cultivo extensivo en jaulas podrían cumplirse la mayoría de los criterios mencionados para maximizar los rendimientos a partir de la producción primaria. con esos métodos se ha conseguido aumentar los rendimientos hasta 15 veces (Tapiador et al. serían superiores. sin embargo. 1983) (Cuadro 26). 1983. es posible maximizar el rendimiento en peces por unidad primaria de producción por los medios siguientes: i. La curva inferior representa el rendimiento en peces de lagos y embalses tropicales (Figura 21. esas cifras son superiores a la realidad. Como puede verse. v. iii. que contribuiría a eliminar las pérdidas debidas a la edad. excluyendo los predadores y reduciendo al mínimo los efectos de las enfermedades en la mortalidad natural.3 % (bruto) o de 0. por lo tanto.2 a 2. Suponiendo eficiencias medias de transferencia de 0.04±0. Las curvas superiores representan el rendimiento en peces suponiendo eficiencias de conversión de 10±15 %. reduciendo al mínimo las pérdidas de energía causadas por la búsqueda de alimentos. y aumentando al máximo la tasa de mortalidad por pesca. iv. procediendo a la extracción antes de que la eficiencia de conversión de alimentos resulte afectada negativamente por la edad o por la reproducción. Probablemente. Podrían también introducirse peces que no pueden reproducirse en sistemas lénticos. estimulando la producción relativa (P/B) de los productores primarios y maximizando la eficiencia de la conversión del sistema mediante una elección adecuada de especies. ii. en la Figura 25 se han trazado sobre un gráfico los datos obtenidos por Almazan y Boyd (1978) a propósito del rendimiento de tilapia (O. mientras la curva central se ha trazado sobre los datos de Almazan y Boyd.Como puede verse.5 a 2. evitando la acción de los factores que regulan la tasa de crecimiento mediante repoblación artificial. Esas prácticas de ordenación son más viables en masas de agua pequeñas. vi. Una transformación de los datos citados por Liang et al (1981) a propósito de lagos explotados intensivamente cerca de Wuhan. FAO. ya que en la mayoría de los lagos se utilizaron fertilizantes orgánicos y piensos complementarios. aureus) en relación con la producción primaria en estanques piscícolas fertilizados con materiales inorgánicos. algunos detalles de la ordenación de lagos en China) y mediante la intensificación de la presión de pesca. revela que la eficiencia de conversión (producción primaria de una zona/rendimiento en peces de una zona) va de 0. Utilizando los métodos tradicionales de repoblación y ordenación pesquera es posible atender plenamente a los puntos mencionados en (ii) y (iii) e influir hasta cierto punto en otros. la curva de rendimiento de tilapia tiene la misma forma (Y = AeBx) que la calculada para los .06 % entre la producción primaria y el rendimiento en peces antes de la repoblación (como se deduce de la Figura 21). Para conseguir esos resultados existen dos métodos principales. 1977. reduciendo así al mínimo las pérdidas de energía asociadas con el desarrollo gonada y la producción de huevos y esperma. 1981. El aumento de la mortalidad por pesca incrementaría la relación de los peces P/B. Como indicación aproximada de las eficiencias de conversión que podrían conseguirse. como las carpas chinas. Hay que tener presente. ya que Liang et al (1981) hallaron que la curva que mejor describía los datos por ellos utilizados. ya que no se estudió ningún estanque con • PP de 420 g C m-2 año-1. pero la correlación (r = 0. Para cualquier valor dado de • PP dentro del rango examinado. haciendo una estimación por lo bajo. ya que cuando la productividad es alta los herbívoros no consiguen aprovechar las algas eficientemente (véase la sección 4. dado que en buena parte pueden abastecerse de alimentos pasivamente.3 % en estanques relativamente improductivos. El punto donde la curva cambia la dirección porque los aumentos de • PP comienzan a resultar en menores aumentos de Fy se hallará probablemente a niveles de • PP > 2 500 g C m-2 año-1. que incluían niveles de • PP superiores a ése. entre 1. que la curva que mejor describa la relación sea una curva logística que pase por el origen. Fase 2: Convertir • PP en rendimiento potencial anual en peces. ambos métodos de cultivo extensivo difieren en varios respectos.4 % en estanques muy productivos a 1. utilizando el Cuadro 28 y la Figura 25.5 % de la producción primaria (Cuadro 28). puede ser necesario proceder a mediciones regulares. En vista de ello. que sólo se examinaron estanques cuyo • PP cubría un rango pequeño (420±1 640 g C m-2 año-1). El rendimiento en peces no seguirá aumentando exponencialmente al aumentar la productividad. Es probable. y a falta de datos sólidos que lo confirmen. pues. rendimiento que es superior al de embalses y lagos sometidos a explotación ordenada (Cuadro 27). Por otro lado. los peces que viven en estanques profundos pueden desplazarse a aguas más frías durante la noche. Sin embargo. la tasa de siembra. dado que probablemente la depredación y las pérdidas de energía respiratoria causadas por la búsqueda de alimentos serán mayores en los estanques. Esos valores.4. 1972) y la India (Sreenivasan. . 1979).. sin embargo. véase más adelante) y han de usarse con cuidado. teniendo en cuenta la especie y la calidad de los peces introducidos. la luz de las mallas. ahorrando así energía (Caulton. 1972).91) es mucho mejor. 4. el rendimiento anual en peces del cultivo extensivo en jaulas puede cifrarse probablemente. etc. los rendimientos son 20 veces (18± 24) mayores en estanques explotados extensivamente que en pesquerías medias de lagos o embalses. Es posible también que la capacidad de los peces enjaulados de consumir algas disminuya. el emplazamiento de las jaulas.5 Planeamiento de una operación piscícola extensiva en jaulas y determinación de la capacidad de carga del lugar Fase 1: Determinar la producción primaria bruta anual. Muy probablemente. cifras que son similares a las estimaciones correspondientes a estanques piscícolas explotados extensivamente en Malasia (Prowse.4. los rendimientos relativamente altos que se observan con bajos niveles de producción primaria en la Figura 25 son engañosos.0 y 3. Es de esperar que el rendimiento por unidad de producción primaria sea mayor en las jaulas. valen para condiciones ideales (es decir.lagos y embalses tropicales. sin embargo. 1982). Los rendimientos de estanques extensivos sirven de guía para determinar las eficiencias de conversión que podemos esperar en jaulas explotadas extensivamente. La eficiencia de conversión de la producción primaria a rendimiento en peces varía de 1.1 anterior). • PP. Dado que en muchas masas continentales tropicales de agua la distribución de la producción primaria es estacional (Melack. como sugieren Lian et al (1981). del lugar. era una curva exponencial. por desgracia. en la práctica. el más difícil de evaluar y planificar. La capacidad de carga de las aguas continentales para el cultivo semi-intensivo depende de (i) la productividad de la masa de agua y la cantidad de alimentos naturales disponibles. La razón de conversión de alimentos de algunos de los piensos más comunes utilizados en el cultivo de tilapia puede verse en el Cuadro 30. la suma de la producción primaria durante el período de crecimiento de la primera tanda. por ejemplo. Sin embargo. Fase 4: Calcular la aportación de P total al ambiente que está asociada con el uso de piensos suplementarios (Lfish) y.2 Cálculo de la capacidad de carga Fase 1: Determinar la producción primaria anual. • PP. El cultivo semi-intensivo se basa en el suministro a los peces de piensos de baja calidad para completar su ingesta de alimentos naturales. que son atribuibles al cultivo de peces. se crían tilapias. debe aproximarse a la de la segunda • PPc2. como se ha descrito en la sección 4. 4. en prensa). • PPfish.Fase 3: La organización efectiva de la producción planeada depende de algunas variables. Sin embargo. calcular el aumento en [P] total (véase la Fase 3 en la sección 4. Fy. aunque de esa manera no se tienen en cuenta los posibles cambios en la eficiencia alimentaria de los peces con diferentes densidades de algas. y quizás sea necesario. mientras la razón de conversión de alimentos puede sacarse de la bibliografía. Fase 2: Calcular el rendimiento potencial anual en peces. del lugar en examen.1 Introducción El cultivo semi-intensivo en jaulas y corrales constituye el método más común de cultivo en recintos y es también. utilizando la información contenida en el Cuadro 28.4 anterior. Hay que decidir el número de extracciones por año y la talla de los peces en el momento de la extracción.5. . Fase 3: Calcular la cantidad media anual utilizada de los varios piensos y la razón de conversión de alimentos. La cantidad de piensos puede establecerse mediante reconocimientos directos.4. utilizando el modelo de Dillon y Rigler (1974). 4. Para conseguir peces de la talla prevista.5 Capacidad de Carga de las Aguas Continentales Utilizadas para Cultivo Semi-Intensivo en Recintos 4. como han mostrado los trabajos realizados recientemente en Filipinas por Escover y Claveria (1984. Si. puede ser oportuno hacer dos extracciones al año de peces de 160 g (seis peces kilogramo-1). la estacionalidad de la producción primaria puede conllevar que uno de los períodos de crecimiento haya de ser más largo. hacer algunos reajustes. El aumento de [P] total puede utilizarse para calcular los aumentos de la producción primaria.5. la disponibilidad de piensos y los costos (Cuadro 29).3). aunque probablemente será inferior al 10 % de la producción total de peces (véase el Apéndice 3). y (ii) la cantidad de piensos suplementarios utilizados y su calidad. para determinar qué parte del rendimiento en peces puede atribuirse a los piensos complementarios. • PPcl. las prácticas de gestión varían muchísimo. del lugar. según las dimensiones de la explotación. En el Cuadro 31 se indican los principales problemas que están asociados con cada uno de los modelos. Calcular el rendimiento total en peces procedentes del cultivo semi-intensivo. los objetivos de los trabajos de manejo de aguas se orienten más bien a establecer lo que es aceptable desde el punto de vista de la calidad del agua que lo que es deseable. De igual modo. Aunque la USEPA (1976). Se ha tenido en cuenta sobre todo el cultivo en jaulas y las especies más comúnmente criadas. niveles de NO2 etc.por más que provisionales . 4. que en el caso de masas de agua utilizadas exclusivamente para la piscicultura. la capacidad de carga de las masas continentales de agua para diversos métodos de cultivo en jaulas y corrales se hallan en fase inicial de desarrollo. NH4 libre. por tanto.) empeora y aumenta el riesgo de mortandades de peces. en particular especies cultivadas. la calidad total del agua (turbidez. En el caso del cultivo intensivo. utilizando las eficiencias de conversión indicadas en el Cuadro 28. El modelo no tiene en cuenta los cambios en la composición de especies planctónicas. que pueden ser importantes.2). Es muy probable.6 Discusión Los modelos arriba expuestos para estimar las repercusiones ambientales y.Fase 5: Estimar el rendimiento en peces debido a • PPfish. momento de la introducción y condiciones prevalentes de calidad . dado que algunas de las algas verde-azules que se multiplican rápidamente en ambientes donde se practica el cultivo intensivo en jaulas pueden ser causa de olores extraños (véase la sección 3. que puedan afrontar (a condición de que tengan acceso a agua de mar o a agua corriente limpia). pues.su preocupación ha sido ante todo reducir al mínimo la proliferación de elementos nocivos en masas de aguas destinadas a múltiples usos. A medida que aumenta la producción intensiva de peces en un lugar. ya que han de tenerse en cuenta muchos factores locales de riesgo. a cambio de un aumento de la producción. parte de la mortalidad debida a mala calidad del agua y a enfermedades puede resultar aceptable desde el punto de vista económico. ya que al disminuir la calidad del agua se multiplican los factores de mortalidad y sus efectos combinados son sinergéticos más que aditivos (Figura 26). O2.3. la OCDE (1982) y otros han fijado ya objectivos a ese respecto . con la ecuación: Fy = (a •PP) + (• Food × FCR) + (b • PPfish) donde a y b son las eficiencias de conversión esperadas (producción primaria/biomasa de peces) (véase Cuadro 27) y • Food es la cantidad total de piensos añadidos. La naturaleza exacta de la relación entre la calidad del agua y los riesgos dependerá probablemente del lugar concreto de que se trate. como salmónidos y tilapias. En el Apéndice 3 puede verse un ejemplo. aunque quizás los piscicultores estén dispuestos a soportar problemas periódicos. un punto especialmente difícil es el establecimiento de criterios convenientes/aceptables de calidad del agua. • Fy. Una dificultad importante y aún no resuelta consiste en establecer objetivos para el manejo de masas de agua en las que la piscicultura constituye la principal o la única actividad y la salud de los peces es la consideración más importante. La relación entre la producción y el riesgo ha de ser exponencial. calidad de los animales introducidos. del orden de 55 65 %. En el caso de los peces que se alimentan de zooplancton. 1980). 1982). Las posibilidades de error en las previsiones hechas con los modelos aquí utilizados son grandes (véase una exposición en Reckow. mientras los datos de la OCDE (1982) sugieren que los errores se hallan más cerca de 20 %. El error total en la predicción del [chl] o es. Hoyer y Jones. El modelo puede utilizarse sólo para masas de aguas con P limitado. Las conclusiones se basan en las tilapias. Según Reckhow (1983). las repercusiones en la masa de agua pueden ser muy inferiores a las previstas por el modelo. . Es probable que las estimaciones de la aportación de P derivada de operaciones intensivas en jaulas. pues. 1983) y parecen deberse principalmente a la predicción de [chl] y a partir de [P] (OCDE. distancia entre el criadero y el lugar de cría. El modelo es aplicable sobre todo a masas de agua pequeñas y bien mezcladas o a lugares donde las jaulas están muy dispersas. frecuencia de la clasificación). Todos estos factores pueden influir notablemente en la mortalidad. 1982). Es útil advertir. Por otro lado. se han utilizado esos peces en los intentos de controlar la eutroficación (Yang. el establecimiento de objetivos aceptables por lo que se refiere a la calidad del agua para la piscicultura constituye aún un problema muy discutido. 1983). Por ello. Para otros tipos de masas de agua se han preparado en algunos casos factores de corrección o relaciones modificadas Pbiomasa de algas/producción primaria (por ejemplo. que los valores indicados en el Cuadro 20 han de utilizarse con cuidado a la hora de establecer objetivos de manejo y han de modificarse a la luz de la experiencia y de la información recogida directamente in situ. que podrán reajustarse luego a la luz de los datos sobre la calidad del agua recogidos cuando la explotación esté ya en funcionamiento. Nunca se insistirá demasiado en la importancia de establecer un programa de vigilancia de la calidad del agua. pero en la práctica son muy difíciles de cuantificar. la estimación de [P] a partir de las características de la cuenca hidrográfica y de variables hidrológicas entraña a menudo errores de 30 %. composición de la comunidad de algas. ya que parece que un aumento incontrolado de zooplanctívoros puede determinar un aumento de la biomasa de fitoplancton (Elliot et al. se revisen en un próximo futuro. En el caso de jaulas situadas cerca del punto de descarga de un lago o embalse. La estimación de [chl] o a partir de [P] entraña nuevos errores del orden de 35 % (calculados a partir de los datos de la OCDE. aunque los datos correspondientes a otros peces que se alimentan de fitoplancton. Lfish. como la carpa de cabeza grande. la conversión de producción primaria en biomasa de peces es probablemente menos eficiente y. son similares (Opuzynski. por tanto. El modelo utilizado para el cultivo extensivo se basa también en varias hipótesis no comprobadas y. aunque la mayor parte de los lagos y embalses caen en esta categoría. por esta razón.de agua en el lugar. etc. a medida que se vayan publicando datos sobre la naturaleza de los desechos y la bio-disponibilidad. las cifras de conversión de producción primaria en biomasa de peces han de tratarse con cuidado. por tanto. los pronósticos deberían de todas maneras ser suficientemente buenos para servir de orientación sobre los niveles permisibles de producción intensiva de peces. en lo relativo a las limitaciones de luz). Aunque la magnitud de error posible parece enorme. son necesarios más conocimientos sobre los efectos de un aumento de la predación en niveles tróficos concretos. métodos de manejo (por ejemplo. como la carpa plateada. 1982). 1983. Los esfuerzos hechos para estimar las condiciones óptimas de repoblación a partir de datos sobre oxígeno y suministro de alimentos son en la actualidad terriblemente insuficientes (Apéndice 4) e incluso suponiendo las peores condiciones posibles (temperaturas elevadas, flujo lento del agua, peces pequeños, aumento de la demanda metabólica después de las comidas, etc.) se obtienen densidades de repoblación que son de 5 a 20 veces superiores a las utilizadas en la práctica. En las Filipinas, la densidad de siembra en jaulas de cultivo extensivo es de 1±10 kg m-3, según la productividad del lugar. Los niveles adecuados de siembra han de determinarse aún, pues, por tanteo. Los modelos preliminares de siembra ilustran la importancia del flujo del agua a través de las jaulas para mantener el abastecimiento de alimentos y oxígeno y sugieren que han de usarse mallas de luz lo mayor posible y que las jaulas han de estar situadas lo más separadas posible para reducir al mínimo los efectos de las estructuras en el flujo de la corriente (véase Figura 27). En el embalse de Selatar, donde se practica el cultivo extensivo de carpas de cabeza grande en jaulas, las jaulas están situadas de esa manera (Figura 28). El modelo sugerido para el cultivo semi-intensivo en jaulas acumula los errores propios de los modelos extensivos y semi-intensivos, cosa que no es de extrañar, dado que se trata de un híbrido de ambos. Resulta además difícil recoger información sobre la cantidad y calidad de los piensos utilizados y, a falta de datos sólidos, es aún más difícil evaluar su importancia en la dieta cuando se utilizan como piensos suplementarios. De todas maneras, aun utilizando el modelo existente resulta claro que es preciso reducir la sobreexplotación y modificar las formas típicas de desarrollo de lagos y embalses (Figura 10) de manera que se reduzcan al mínimo los riesgos financieros de quienes son más vulnerables (Figura 29). Todos los modelos mencionados se refieren al cultivo en jaulas más que al cultivo en corrales. Hoy día el cultivo en corrales tiene mucha menor importancia y se practica sólo en pocos países del Sudeste de Asia (véase la sección 1.3). Además, los corrales se utilizan sólo para cultivo extensivo y semi-intensivo y quizás no sean adecuados para todas las especies de peces. Dado que los peces mantenidos en corrales tienen acceso al bentos, la conversión de producción primaria en biomasa de peces será probablemente mayor, aunque es difícil estimar en qué porcentaje hasta que se hayan realizado estudios comparativos. Algunos datos provisionales procedentes de Filipinas sugieren que la producción de tilapia en corrales sin piensos suplementarios podría llegar a 800 g m-2 mes1 (Guerrero, 1983), cifra que es seis veces superior a la producción de tilapia en jaulas con alimentación suplementaria en la misma área y durante el mismo período (Cuadro 32). Las densidades de siembra, sin embargo, fueron diferentes. El principal inconveniente de este método parece ser la recolección y Guerrero (1983) cuenta que sólo se recobró el 15 % de los peces introducidos en los corrales. De todas formas, habida cuenta de esas cifras preliminares, está justificado hacer más investigaciones. 5. DISCUSION En este informe se ha intentado examinar los conocimientos actuales sobre las repercusiones que tienen en el medio ambiente los métodos de cultivo intensivo, semiintensivo y extensivo de peces en jaulas y corrales situados en aguas continentales, con objeto de preparar modelos sencillos que puedan utilizarse para pronosticar la capacidad de carga. Aunque se han hecho varios estudios sobre esta cuestión, en ellos se ha tratado sobre todo del cultivo intensivo de especies de aguas templadas y la atención se ha centrado sobre los aspectos cualitativos más que los cuantitativos. Sin embargo, están a punto de terminarse varios estudios que facilitarán algunos de los datos necesarios para mejorar los modelos propuestos más arriba. Por desgracia los estudios en curso sobre cultivo extensivo y semi-intensivo de peces en recintos son pocos, a pesar del rápido desarrollo de esos sectores de la industria. La producción de peces en recintos podría aumentarse con la aplicación de algunas estrategias, que tendrían por resultado una mejor utilización de recursos ya sometidos a muchas presiones. Podrían reducirse los desechos procedentes de las explotaciones piscícolas intensivas en jaulas limitando al mínimo las aportaciones de P a la masa de agua y maximizando la extracción de P en forma de productos. Las aportaciones podrían reducirse mejorando las fórmulas de los piensos, la tecnología de manufacturación de piensos y los métodos de alimentación de los peces. El contenido de P de la mayoría de las dietas comerciales podría reducirse, dado que de ordinario P está presente en cantidades superiores a las necesidades nutricionales o en forma que lo hace parcialmente inutilizable para los peces (véase la sección 4). El contenido de P en la alimentación de los peces es también muy variable, debido al empleo de métodos de fabricación que utilizan fórmulas que reduzcan al mínimo los costos (Tacon y De Silva, 1983). En teoría, pues, el contenido de P podría estar más de acuerdo con las necesidades nutricionales reales. Bastaría mejorar la formulación de los piensos, que además de ser menos ricos en P total podrían contenerlo en forma más digerible. Alimentos de ese tipo existen ya, pero su producción es más costosa y hasta la fecha sólo a un fabricante europeo le ha resultado rentable su comercialización. Para las explotaciones piscícolas en jaulas esos piensos tienen la ventaja de que, además de reducir los riesgos y aumentar la producción, permiten menores costos de transporte de los piensos, debido a la mejora de la razón de conversión de alimentos (véase más abajo). Pero para poder evaluar plenamente la rentabilidad es necesario hacer un estudio económico sobre piensos ³poco contaminantes´ y su uso en la piscicultura en jaulas. Los gránulos tratados al vapor, tanto extruidos como expandidos, tienen menor contenido de polvo (Hilton et al, 1981) y los de tipo extruido son además flotantes y tienen mayor estabilidad en el agua (Stickney, 1979), con lo que se reduce la proporción de alimentos no consumidos. La razón de conversión de alimentos de los gránulos flotantes extruidos y tratados al vapor parece ser mejor (Suwanasart, 1972; Hilton et al, 1981), aunque la fracción de carbohidratos en la dieta aumenta hasta tal punto, en el proceso de manufacturación, que al menos en la trucha arco iris la función hepática puede resultar trastornada (Hilton et al, 1981). Hoy día se están evaluando varios procesos nuevos de fabricación de piensos, que parecen mejorar la durabilidad de los gránulos y reducirían, por tanto, los desechos (ADCP, 1983). Son pocas las investigaciones realizadas sobre la distribución de los piensos a los peces y resulta, por tanto, difícil concluir qué método es el mejor: manual/mecánico, automático/accionado por los peces. Las modalidades de consumo de alimentos varían según la especie, la talla y la temperatura, pero a falta de datos fiables se suele recomendar la alimentación a mano en las explotaciones artesanales y el uso de cebaderos automáticos para operaciones más intensivas. Según Goddard y Scott (1980), los peces criados en jaulas han de recibir alimentos durante períodos más largos de tiempo (es decir, la ración ha de distribuirse en las jaulas a ritmo más lento), debido a que la relación entre superficie y volumen es relativamente pequeña en comparación con la de los estanques. Sin embargo, los debaderos mecánicos utilizados hoy día para las jaulas son generalmente del mismo tipo que los utilizados en estanques y canales, y habría que examinar más de cerca el problema con objeto de reducir las pérdidas de alimentos. Podría reducirse la aportación neta de P al ambiente mediante la aplicación de varias técnicas tradicionales de restauración a lagos y embalses. El control de las fuentes de aportación o la eliminación de los desechos de la masa de agua constituyen métodos comunes de reducir la concentración de P (Welch, 1980) y su viabilidad técnica en explotaciones piscícolas en recintos ha sido demostrada por Tucholski, Kok y Wojno, 1980; Tucholski, Wieclawski y Wojno, 1980a, que consiguieron eliminar por bombeo los desechos particulados procedentes de las jaulas. En algunos programas de restauración se ha utilizado la remoción de sedimentos (Jørgensen, 1980) pero nunca se ha probado ese sistema en explotaciones con jaulas o corrales en aguas continentales. Para dispersar los desechos sedimentados debajo de jaulas instaladas en aguas marinas se han utilizado mezcladores sumergibles, consistentes en una hélice grande accionada por energía eléctrica, pero en aguas continentales probablemente ese sistema causaría más problemas de los que podría resolver. La resuspensión de sedimentos podría frenar la producción localizada de H2S, pero probablemente estimularía también la producción de algas debido al aumento de los niveles de nutrientes disueltos y a la destrucción de la termoclina. La remoción de sedimentos debajo de las jaulas es necesaria, pero su costo resulta prohibitivo (Welch, 1980). También el método de eliminación de desechos propuesto por Tucholski, Kok y Wojno, 1980; Tucholski, Wieclawski y Wojno, 1980a, sería costoso y poco práctico en operaciones de volumen comercial. Otros métodos más prácticos para reducir las repercusiones de las explotaciones intensivas consisten en sacar los animales muertos y aumentar la presión de pesca. Penczak et al, 1982, demostraron que removiendo de las jaulas las truchas arco iris muertas se reducía la aportación anual de P total al lago en 10 %. También la captura y remoción de los peces huidos, apresándolos con redes o con anzuelos, podría ser útil. En Escocia, por ejemplo, en una explotación piscícola de trucha arco iris en jaulas, que produce más de 200 t al año, la captura con redes de peces huidos permitió obtener 10 t, mientras con cañas y anzuelos se extrajeron otras 2,5 t (A. Stewart, com. pers.). Aparte de los ingresos adicionales que eso representó para la explotación, se redujo la aportación anual de P total al lago en 1,3 % (suponiendo una razón de conversión de alimentos de 1,5:1, un contenido de P en los piensos = 1,5 % y un contenido de P en el cuerpo de los peces = 0,48 % del peso húmedo. Véase la sección 4.4). La reducción estimada de las descargas de desechos procedentes del cultivo intensivo en jaulas que podría conseguirse con los métodos apenas sugeridos se resume en el Cuadro 33. Otro método, aún no estudiado, para reducir las repercusiones que tiene en el ambiente la piscicultura intensiva en jaulas, y que al mismo tiempo permitiría mejorar la utilización de masas de agua para la producción de peces, consiste en combinar la explotación extensiva con el cultivo semi-intensivo o intensivo. De esa manera, algunos peces cuyo cultivo resulta costoso, como el gurami, que requiere una alimentación rica en proteínas, el coregono y las fases planctívoras de algunos carnívoros. Por ejemplo. en los tramos de ríos y torrentes de curso rápido. Las posibilidades de este sistema son considerables y podría hacer que el cultivo intensivo en recintos. Es muy probable que. las elevadas pérdidas de piersos harán poco viable el cultivo intensivo y semiintensivo (véase la sección 2.M. UNDP/FAO.podrían criarse junto con especies poco costosas. 1983 Fish feeds and feeding in developing countries . como el lucio. Government rules and regulations. . 40(9):1480±95 ADCP (Programa de Desarrollo y Coordinación de la Acuicultura). resultara una opción más realista.2).A. 10 p. que actualmente se considera sólo marginalmente viable en algunos países tropicales en desarrollo. Por tanto. la viabilidad del cultivo extensivo parece poco prometedora. Los peces que mayor potencial ofrecen a este respecto son probablemente las carpas. a ese nivel de producción primaria. es incierto (y dudoso) que una sola jaula pueda tener acceso a toda la producción de algas de una superficie tan vasta. 1983 Fishpens and cages in Laguna de Bay. Si por ejemplo. Can. cuya venta contribuiría a costear el precio de los piensos. una sola jaula de 5 × 5 × 5 m sembrada con cinco peces m-3 requeriría todas las algas producidas en una superficie de 1 km-2 (10 ha) para poder alimentar a los peces hasta que alcancen una talla comercial de 150 g. 1983 Sources of organic matter for reservoir fish production: a trophic-dynamics analysis. Agbayani. REFERENCIA Adams.J. la producción primaria de un lago típicamente improductivo es de unos 50 g C m-2 año-1.Fish. Pero.L..an interim report on the ADCP Feed Development Programme. siempre que sea posible hallar especies adecuadas para cultivo extensivo tanto desde el punto de vista técnico como desde el económico.R. a pesar de una atenta planificación y de reducir al mínimo todos los efectos negativos. algunos tipos de masas de agua continentales resulten inadecuados para el cultivo en jaulas o corrales. ADCP/REP/83/18:97 p. Roma. por otro lado. Si en esos sistemas se practica el cultivo extensivo. Ese método podría tener también posibilidades en países templados. hay que tener cuidado de asegurar que existan alimentos naturales suficientes para la especie concreta que se desee criar (véase Othman et al. S. como las tilapias o las carpas. por lo que. Lecture notes. B. En algunos sistemas lénticos podría suceder que los alimentos fueran también insuficientes para sostener el cultivo extensivo. Ploskey.. Kimmel y G.. podría esperarse una producción de peces de 50 kg ha-1 año-1. FSDC-SEAFDEC Training on Pen and Cage Culture of Milkfish and Tilapia in Laguna de Bay. J. Aquaculture Development and Coordination Programme. suponiendo una eficiencia de conversión de alimentos del 1 %. 1983).Sci.Aquat. 1939 Snail fishing and duck raising in Laguna de Bay.. Documento presentado al Seminario PCARRD/ICLARM sobre economía de la tilapia en Filipinas. at the Durian Tunggal Reservoir. Laguna.K.C.S. J.N.. (ed.Nutr. 1982a A survey of fish farm effluents in some EIFAC countries. Tesis de Lic. Malasia (en prensa) Bachmann. Boyd.Freshwat. Sci. 10±13 agosto 1983. American Public Health Association. Jones..J. (24):95±9 Arriola.. Selangor. 1975 Effects of minerals supplemented to the fish meal diet on growth of eel. Greenfields. Filipinas. Bull. Melaka. (Inédito) Aragon. 69:173±89 Avault. 31 p.Mag. 1978 Plankton production and tilapia yield in ponds. Aquino. y J.. 26±28 mayo 1981. En Proceedings from the Joint SCSP/SEAFDEC Regional Workshop on aquaculture engineering.. Anguilla japonica. Aquacult. 1982 Report of the EIFAC Workshop on fish-farm effluents. (41):5±20 Alferez.. EIFAC Tech. Campbell.S.. R.Cosico y N. EIFAC Tech. J.. V. 7(5):40±1 Awang Kechik.Alabaster. I.. Resumen en ICLARM Conf.Pap. J. Philippines. S. Iowa State J. Aristichthys nobilis. (10):20 Arai. J. Technical Report. Kawatsu. 77 p.W. South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme. 1981 Growing tilapia in floating cages. Silkeborg.Lab. (ed.Res. Villaluz. 15:75±7 Alvarez. Salayo. J. 15a ed.W. bone ash and hematocrit levels in catfish. Preliminary observations on the cage culture of bighead carp. Tokyo. 49:155±60 . Aquaculture. y C.C. Murai y C. Vol.Proc. G. College of Fisheries. Jr.. food conversion. T.).Res. 11(2):8±12 Andrews. 1±5 agosto 1983. 1981 Prevention of fish deseases . Luzon.Fish. D.. Nose y H.T. University of the Philippines. Washington. SCS/GEN/77/15:373±88 Almazan. Manila. F. 1134 p.. 1973 Effects of dietary calcium and phosphorus on growth. D. T. J. Alabaster.V.. University Pertanian Malaysia...Pap.some basics.J.R. 1980 Standard methods for the examination of water and wastewater. Philipp. 103:766±71 APHA (American Public Health Association). L. En Proceedings on Development and management of tropical living aquatic resources. 1983 Tilapia marketing in Laguna Province. 1977 Engineering aspects and problems in the design and construction of fish pens and fish cages in Laguna Lake. 2. Dinamarca. 1974 Phosphorus inputs and algal blooms in lakes. C.. Los Baños. et al. 1982 Some ecological considerations relative to cage culture in Sampaloc Lake. (mimeo).). R. (41):166 p.E.. S. 1982 The intensive culture of tilapia in tanks. J.. 1980 The unity and diversity of aquatic systems. Stirling. 19:533 p. 868 p..Water Res.lake or land based? ICLARM Newsl. Crisman. Institute of Aquaculture. 174 p. 1982 An evaluation of proposed cage fish culture in Loch Lomond. Muir.Fish.S. 1982 Cage fish culture and Loch Lomond. 5±23 Bays. Barnes y K.Proc. Oxford.. y T.F. Ryther y W.Invest. (2 Sea Fish. Escocia. W.B. Muir y R.. Holt.. y R.M. En Fundamentals of aquatic ecosystems.C. ICLARM Conf. 68 p. Can..D. Roberts. 1984 Tilapia hatcheries . J. Institute of Aquaculture. 2a edición Beveridge. y S.H..J. (5):32±56 . Hatton. 475 p. 7(1):10±1 Beveridge. 86:453±98 Blaxter.Hydrobiol. Agric. En Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes.K. 1979 Forest litter decomposition and benthos in a mountain stream in Victoria. Manila.H. 1983 Current status and potential of aquaculture in Bolivia. Petr. 1:267±355 Balarin.Sci. R. editado por R.Minist. Longman. P. Australia. Aquat. 65 p. L. 1957 On the dynamics of exploited fish populations.J.D. R. 1976 Nutrient dynamics in eutrophic inland waters used for aquaculture. J.H.Fish.. M. Haller. 1980 Vision and feeding of fishes. Can. M.S. J.E. M.K. Barica. Londres. y T. 7:181±96 Beveridge. ODA Internal report. J. University of Stirling.Fish.. McLarney.Food G. Muir.E. Institute of Aquaculture. pp. y J. Bienfang. Escocia. Can.. 1979 Tilapia: a guide to their biology and culture in Africa. M.. South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme. Blackwell Scientific Publications.F. 37(9):1352±7 Blackburn. Croom Helm. Barnes. Vol. Stirling. Fish. Arch. Londres.D..J. University of Stirling. Beveridge y J. En Recent advances in aquaculture.H. 1983 Zooplankton and trophic state relationship in Florida lakes. raceways and cages. editado por J. Bardach et al. Nueva York. Bardach.S. y J.Balarin. editado por J. Informe encargado por Central Scotland Water Development Board. and important reservoir in Central Scotland.J. Stirling. SCS/76/WP/24:29 p... 1980 Herbivore diet affects faecal pellet settling.O.P. 40(8):1813±9 Beadle.Aquat.J. 1981 The inland waters of tropical Africa.. Beverton. Beveridge. 1972 Aquaculture: the farming and husbandry of freshwater and marine organisms. John Wiley and Sons. University of Stirling.F. Mann. M.Sci. J.J.). J.K.L. Can. Philippines. Raguindin. Presin Press. y R. Gerking. En The biology and culture of tilapias. 1978 Ecological aspects of the survival of fish eggs. 1980 Backyard fish farming.. South Africa).. 39(5):668±74 Bowen.. Cambridge University Press..Oceanogr.D.. Inc.E. Macmillan Press Ltd. 170 p. Blackwell Scientific Publications. Brylinsky. 414±24 Brown. Jr. 1982 Particle size conversion efficiency and total animal production in pelagic ecosystems. Publ.H. E. U. 1982 Production of freshwater fish in the Federal Republic of Germany in relation to the Waste-Water Charges Act. 7:423±46 Bryant... Limnol. editado por E. (41):141±7 Borgmann. 1983 Trophic state classification of lakes with aquatic macrophytes.Maricult. D. Lowe-McConnell. Can. 1973 An analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs. 1977 World fish farming..E. 1981 Prediction of total phosphorus concentrations. En Ecology of freshwater fish production. AVI Publishing Company.Eur. 1983 Evaluation of hatchery management schemes for large-scale production of Oreochromis (Tilapia) niloticus fingerlings in Central Luzon. 22:411±54 Brylinsky.J. 1975 Aspects of the biology of Tilapia mossambica Peters (Pisces: Cichlidae) in a natural freshwater lake (Lake Sibaya. Cambridge. 1974 The benthos of lakes. Bronisz.. K. Bachmann.Proc. Londres.D. R. (4):301±7 Broussard. editado por S. Cultivation and economics. 397 p. Oxford. Lowe-McConnell. pp. (7):141±56 Braum.O.H. 8±13 mayo 1983. Israel. et al. M.. 18:1±14 Canfield. EIFAC Tech. Jauncey y T. Jr.J. editado por R. Le Cren y R.Aquat.W. Can. 190 p.Soc. and secchi depths in natural and artificial lakes. Pullin y R.Fish Biol.E.. International Biological Programme. embryos and larvae. pp.Fish.Sci.. S. Atack.J. M.S..H.. Connecticut.E.Sci.Bohl.Pap. En Proceedings of the International Symposium on Tilapia in aquaculture. 1982 Feeding. 102±36 Brinkhurst..Fish. 38(4):414±23 Canfield. chlorophyll a.V..Aquat. M. Inglaterra. Jr. 40(10):1713±8 . P. D. Reyes y F. M. En The functioning of freshwater ecosystems. Fish. y K. Spec. Dorset. y R. Tel Aviv.. E. Boltt. J. Tel Aviv University Press. R. M.Sci. Westport.... digestion and growth-qualitative considerations. Mann..N. D. 1979 Selective exploitation of lake zooplankton by coregonid fry in cage culture. ICLARM Conf.H. Bruton.Aquat.C. 1980 Estimating the productivity of lakes and reservoirs. Nazareth. Proc. Fishing News Books Ltd. A.. ICLARM Conf.S. 22:361±8 Caulton. editado por R.Oceanogr. SEAFDEC Binangonan Research Station. National Training Programme for Tilapia hatchery and cage culture. Water Res. 18:31±7 . M. (7):205±46 Collins. University of Stirling.S. Pillay y W.E. Pullin y R. R. Proc. FAO Fish. 1983 Ecological considerations and environmental impact of cages and pens in Laguna de Bay.W.. 8:1063±9 Clasen.. metabolism and growth of tilapias: some quantitative considerations. 1971 Cage culture of catfish in reservoir lakes. M. 10 p... Dillon. 11:1033±4 Chiandani.. abril± mayo. 7:513±7 Caulton. Rizal. Isle of Bute.. Escocia.. A. 1982 Cage culture of tilapias.G. A bibliography. J. Farnham.. J.Game Fish Comm. 1982 Feeding.S. Weber) to enter deep water.Fish Biol.Cariaso. En Lecture notes.... J.Conf. Tilapia sparrmanii A. and Hemihaplichromis (=Pseudocrenilabrus) philander (M. Z. S. Coche.. En Biology and culture of the tilapias. para la FAO.. Vighi.V.Assoc. 1983 A study on the environmental impact of particulate matter derived from a salmonid cage culture system on Loch Fad.. En the biology and culture of tilapias.. Pullin y R. D...Proc. Scotland. editado por R. 13:157±89 Coche. pp. Smith.H. B.G.B. 1983.A.S. 428±41 Coche. y M. Water Resour..Southeast..Oceanogr. 1975 The ability of the cichlid fishes Tilapia rendalli Boulenger. A. Kirchner and P.Wasser Abwasser Forsch.L. Carlson...G.J. 92 p.Annu. 1977 A trophic state index for lakes. ICLARM Conf. 1974 The N:P ratio and tests with Selenastrum to predict eutrophication in lakes. Dill. I.. 1978 The importance of habitat temperature for growth in the tropical cichlid Tilapia rendalli Boulenger. Tesis de Lic. 1973 Enhancement of net primary productivity by herbivore grazing in aquatic laboratory microcosms. SEAFDEC. M.C. Surrey. 1975 Comment on ³An empirical method of estimating the retention of phosphorus in lakes´ by W. Filipinas. editado por T.S.G.Fish Biol. 24(1970):489±96 Cooper. (Inédito) Collins.Circ. 1978 Revue des pratiques d'élevage des poissons en cages dans les eaux continentales. Rizal.V.. (7):157±80 Chapra.Res. Limnol. 1981 The ³Reservoir Project´. 1979 A review of cage fish culture and its application in Africa.C. Lowe-McConnell. Lowe-McConnell. (714):43 p.H. En Advances in aquaculture. 1978a The cultivation of fish in cages. R.. Limnol. 13:99±122 Caulton.. 14:80±7 Coche. A. G. Aquaculture.R.. R. y J. y F. 205:580±1 Coveney. 64(4):189±220 .8:1±69 Cremer.B. En Finfish nutrition and fishfeed technology.Hamb.. 32(9):1519±31 Drenner.W. p..Rev. 8±13 mayo 1983. Sargent.Hydrobiol.. Rigler. y F.A.. Science. Tiews. K. 20:57±64 Csanady. Academic Press. P. 1983 Filtering rates and feeding selectivities of planktivorous Sarotherodon. 80:227±38 De La Cruz. En Abstracts from the International Symposium on Tilapia in aquaculture.. A.B.A.T. 1980 Capture and culture fisheries in Chinese lakes. Hoar y D.. ICLARM Newsl. editado por W. Department of Zoology. with notes on the magnitude and fate of riparian leaf fall. Arch. M. editado por J. Smitherman. Suppl.O. G. 1974 A test of a simple nutrient budget model predicting the phosphorus concentrations in lake water.. 9 Dudgeon. C. G. et al. Post..Cornett.Bundesforschungsanst. 1979 Protein and amino acid requirements of finfish.. Arch. Oikos..R. D.Fisch. Tel Aviv. 7:357±85 Cummins. y H. Filipinas.Fish. Rigler..1:2±16 Cowey. 1977 Production and transport of organic matter in a woodland stream. South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme.Res. 3(4):8±9 De La Cruz. 1979 Fish nutrition. 24:631± 41 De La Cruz. SCS/82/WP/102:27 p. Tel Aviv University.J. Nueva York. C. Work plan implementation (Working Paper). R...Res. Aquaculture. (14/15) Vol. J. Halver y K. Dillon. C.H. M.Board Can. 1980 Food habits and growth of silver and bighead carp in cages and ponds.E. Rigler. J.J. 1982 Fishpen and cage culture development project in Laguna de Bay.C. 1975 A simple method for predicting the carrying capacity of a lake for development based on lake trophic status. y R.. 1969 Dispersal of effluents in the Great Lakes. Bioscience.R...Fish. En Fish physiology. Nazareth.. 1979 Hypolimnetic oxygen deficits: their prediction and interpretation.H.. 31(11):1771±8 Dillon.Hydrobiol. Manila.J.J. P. Annu. Randall. et al.H. Water Res. Israel.R. 1975 Hydrodynamics of large lakes. 1977 Phytoplankton.Fluid Mech. 29:5±21 Cowey. 1974 Structure and function of stream ecosystems.F.Board Can. 3:835±972 Csanady. 1982 Spatial and seasonal variations in the standing crop of periphyton and allocthonous detritus in a forest stream in Hong Kong. C... Vol. Schr. zooplankton and bacteria standing crop and production relationships in a eutrophic lake.T. Wash.S. y F. 1983 Trophic-level control of production and nutrient dynamics in an experimental planktonic community.H. (14/15) Vol. 1978 Salmon and trout farming in Norway. Tvarminne.Tech.J. Documento presentado al Seminario PCARRD/ICLARM sobre economía de la tilapia en Filipinas... J.Technol. En Finfish nutrition and fishfeed technology. 67:337±50 FAO. New Hampshire: an integrative approach to stream ecosystem metabolism. Carrol y D. M. Leung. Arch.. Ecol.L. 41:7±16 Enell. et al. Salon y C. Laguna. E. (10):9 Fahy.E. 10±13 agosto 1983. Toensing y M. Stenmark. E. 96(1):1±32 Edwards. 1983 Freshwater aquaculture development in China. 195 p. C. 1976 Phosphate absorbtion reactions with clay minerals. Claveria. O.Hydrobiol. C.Lond.. 1973 Energy flow in Beer Brook.. FAO Fish. D. E.Fisch.K.. y R. y J. (10):9 Escover. 30 p. 72±88 Engle.. 1972 Effects of caged catfish culture on water quality and community metabolism of a lake.R. New Territories. Prog. Oikos.. Farnham. editado por J.. Los Baños. 44:216±7 Escover.M. Halver y K. Hong Kong.Monogr. pp.E. y G. Publicado también en francés Fernando. Onanieni. Holcik. Lim. editado por I. 1972 The feeding behaviour of some common lotic insects in two streams of differing detrital content..C-Y. Documento presentado al Seminario PCARRD/ICLARM sobre economía de la tilapia en Filipinas... Hydrobiologia... Proc. 1983 Tilapia marketing in Bicol.T.G. Likens.. Report of the FAO/UNDP study tour organized for French-speaking african countries. 1982 The nature of fish communities: a factor influencing the fishery potential and yields of tropical lakes and reservoirs. Resumen en ICLARM Conf. Fishing News Books Ltd.. 43:421±39 .M. J. 10:485±90 Eley. 1983 Economics of cage culture in Bicol freshwater lakes. E.Dudgeon. Finlandia. J..L. 1982 Changes in sediment dynamics caused by cage culture activities. (215):125 p. Bergstromm.1:18±44 Fisher. De Woody. Edzwald. Tiews. Filipinas. Los Baños.Fish-Cult. 1979 Selected problems of fish bioenergetics.H. D. D. Schr.Pap.. 97:127±40 Fischer... Z.Sci. Kettunen y M.Proc.P. 5±8 may 1982.Acad. Environ. 30 p. S.Okla. Resumen en ICLARM Conf. J.Hamb..Zool. 1982a An investigation of physical and biological processing of two species of leaf litter in Tai Po Kau Forest Stream. Laguna. Proc. Filipinas.T. 52:10±5 Elliott.Bundesforschungsanst.C. Surrey. Finlandia. 10±13 agosto 1983. R. En Proceedings of the Tenth Nordic Symposium on sediments.Sci. 1982 Growth of fed and unfed bighead carp in cages at two stocking densities.. 1975 Algal cultures and phytoplankton ecology.S. Iloilo..J.Hydrobiol. R. Stemberger.. Iles. Oxford.. Academic Press. 1978 Zooplankton (especially crustaceans and rotifers) as indicators of water quality. University of Wisconsin Press 175 p. 17:663±708 Gliwicz. B. 1979 Milkfish culture in freshwater pens.Soc. G. Uganda). G. G.P.E. Mann. Barnes y K. Vol. Ekol. y S... y L. Marine science Vol.Afr.. pp. 1977 Transport processes in lakes and rivers. 15:550±6 Foog. y P.. editado por R. J.Am. En Fundamentals of aquatic ecosystems. Limnol. Gibbs. 24±45 Forsberg. editado por R.. J. J. 1980 Phytoplanktonic primary production. Hoar y D. 4:113±8 Gabriel.J.Microsc. 3:40±1 . Aquaculture Department SEAFDEC/Fhilippine Council for Agriculture and Resources Research (PCARR). H..Oceanogr.D.1:313±50 Fryer. R.Ecol.D. En Fish physiology.C. 1980 Understanding appetite. Filipinas. Oliver and Boyd. 8±11 febrero 1979.Pol. 62:593±609 Ganf. Edinburgh. 641 p. Blackwell Scientific Publications.G. Nueva York.. Goldstein. S. 1969 Formation of excretory products.O.H. 2a edición Foog.. Scott. y T.G.Soc..M. Trans. Furness.M. Ryding. Wisc. 89:189±207 Forster. 114±9 Ganf.. C. 1974 Incident solar radiation and underwater light penetration as factors controlling the chlorophyll a content of a shallow equatorial lake (Lake George. 7:1±8 Gliwicz. Fish Farmer.P. En Transport processes in lakes and oceans. Oecologia. G. 97:16±35 Gibbs. En Technical Consultation on available aquaculture technology in the Philippines. 1972 The cichlid fishes of the great lakes of Africa: their biology and evolution.Arch. Z. editado por W. G. pp. Breen. 1975 Photosynthetic production and irradiance-photosynthesis relationships of the phytoplankton from a shallow equatorial lake (Lake George.Limnol. y C.(A).Fitzgerald. Z.South. 23:61±93 Goddard. 1969 Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy.. 18:165±83 Gannon. Madison. 1978 The influence of P retention by soils and sediments on water quality of the Lions River. 1970 Aerobic lake muds for the removal of phosphorus from lake water. G.E.M. y R. 1980 Eutrophication parameters and trophic state indices in 30 Swedish waste-receiving lakes..S.. Plenum Press.Hydrobiol.J. 1976 Plankton photosynthetic activity and its regulation in two neo-tropical man-made lake: Pol. Randall. Londres.K. Uganda).E. Arch.S. McGraw Hill Book Co. University of California Press. 1980 Impact of the net pen culture on water quality and fish populations on Bull Shoals Reservoir. R. prospects and problems of the Tilapia cage culture industry in the Philippines. 27:313±5 Guerrero. J.. C. 110:336±45 ..C..Limnol.Ital.. Filipinas. y A. Ecol. C. 20:169±75 Guerrero. Harjula. et al.Angew..Ark. 1982 Development. R. Berkeley. 23 p.Game Fish Comm.D.Monogr. K. Limnol. pp.D.Ist. Goldman.. Resumen en ICLARM Conf.... 1960 Primary productivity and limiting factors in three lakes of the Alaskan Peninsula. E. R. R. y H.E. Steele.J. 1980 Studies on the feeding of Tilapia nilotica in cages.. et al. 16:63±75 Grimaldi.Bot. (AGFC Proj.A. 1975 A study on the role of herbivorous zoo-plankton community as primary consumers of phytoplankton in Dutch lakes. III..R. 2±338-R1):10 p. 464 p. III. 1981 Relationship between primary production and fish production in Lake Tanganyika. 19:1202±20 Gulland. Mem. 1973 The eutrophication and pollution of Lake Päijäne. 1973 Diffusa infezione branchiale da funghi attribuiti al genera Branchiomyces Plehn (Phycomycetes saproglegniales) a carico dell'ittiofauna di laghi situati a nord e a sud delle Alpi.Am. Nueva York. 1982a Ecological impact of fishpens and administrative problems of the fishpen industry.D.Fenn.Theor.Fish. 10:267±308 Grandberg. J. editado por J. South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme.Int.Soc.Oceanogr.. Aquaculture. 19:756±66 Grandberg. Laguna.. Filipinas. problems and prospects. En Marine food chains. R. T. R. Los Baños. Finlandia. K. 30:61±96 Guerrero. Trans. Ergeb. Completion Rep. 1983 Limnology..Proc. 10±13 agosto 1983.H.Ver.D. III.Limnol. 1970 Food chain studies and some problems in world fisheries.. 1982 On the relationship of chlorphyll a to plankton biomass in some Finnish freshwater lakes. 296± 315 Hays.. 1983 Tilapia farming in the Philippines: practices.R. (10):4 Gulati. SCS/GEN/82/34:75±7 Guerrero. y E.J.Idrobiol. Hecky.D. Documento presentado al Seminario PCARRD/ICLARM sobre economía de la tilapia en Filipinas. 1974 A kinetic approach to the effect of temperature on algal growth. 30:207±70 Goldman.. Verh. Carpenter.. Aquaculture. Manila. III..Goldman. Horne. Ann. G. A.Board.Jap. Arne.Fish.Theor.M.E.1..Ver..C.Henderson. 1979 International workshop on pen and cage culture of fish. J. C. 1973 Intestinal helminths in rainbow trout Salmo gairdneri Richardson. 1957 A treatise on limnology. Iloilo. and the physiological response of rainbow trout (Salmo gairdneri R. 1980 Profitability of food-fish production in net cages.Fish Biol.J..Lond. 5:309±14 Inone.Sci. Geography. 2:2000±9 Hepher.V.Hydrobiol. pellet water absorbtion. John Wiley and Sons. J.Res. Freshwat. (38):167±76 Ishak. y A.Soc. 31±2 Jackson. A. Slinger. John Wiley and Sons.. Kudhongania.A. J.Teichwirt. Arch. J..F.Angew. e Y.Fish. Iloilo. y G. 17:1069±81 Hutchinson. Tigbauan.Biol. pp. 1973 Assessing fishery potentials of lakes and reservoirs. y G. 175:351±66 Howard-Williams.J. 11±22 febrero 1979. chemistry and physics of lakes. SEAFDEC.Limnol. Bull. 1982 Evaluation of some plant proteins in complete diets for tilapia Sarotherodon mossambicus.M. Aquaculture.Soc. Proc. M. 11±22 febrero 1979. Tigbauan. Filipinas. H.. Rai.W.R.Can. 1970 Nitrogen fixation in some English lakes.. G. 30(12)Pt. 1982 A preliminary characterisation of the tropical lakes of the Central Amazon by comparison with polar and temperate systems. Aquaculture. 1981 Effect of extrusion processing and steam pelleting diets on pellet durability. 25:185±94 Hoelzl. y J. Ingham. Matty.Sci. C. 27:97±109 . Nueva York. Fogg.).). Filipinas. Filipinas. Ryder y A. Jones. Iloilo.. 261 p. Iloilo. 32:2±5 Horne. M.Aquat. Verh. Hill. 1972 On water exchange in a net cage stocked with the fish hamachi. En Proceedings of the IDRC/Aquaculture Department SEAFDEC International Workshop on pen and cage culture of fish. H. B.E.Fish..Int. Can.. 40(1):192±9 Hrbá ek.. Pruginin.R.. 5:445±59 Hoyer. Capper y A. Cho y S.J. 1013 p..J. IDRC/Aquaculture Department SEAFDEC.Y. 1981 Commercial fish farming with special reference to fish culture in Israel. R. Vens-Cappell. 96:97±111 Hilton. Nueva York. 1975 The role of the littoral zone in the functioning of a shallow tropical lake ecosystem. SEAFDEC.. 164 p. 1979 Development and progress of aquaculture in Egypt with special reference to cage and pen culture. B. 1983 Factors affecting the relation between phosphorus and chlorophyll a in midwestern reservoirs.(B Biol. y B. R.Sci..W. Lenton. A. Vol. y H. Filipinas. 1969 Relations between some environmental parameters and the fish yield as a basis for a predictive model.J. Fisch.S. 1982 A guide to tilapia feeds and feeding. y R. Fisch. R. Water Res.Ver. Fish. 1982 Small-scale pen and cage culture for finfish in Bangladesh Manila. J.Proc. 1976 Effects of cage culture fish production upon the biotic and abiotic environment of Crystal Lake. et al. Ross. editado por D. K. Ver. Limnol. Bachmann.Angew. Jones. et al. Lee..W.R.Theor. 29:125±35 Ketola..R. 1980 Aufzucht von Hechtsetzlingen in erleucheten netzgehagen. Hydrobiologia. 19:618±27 Jauncey.Limnol. Escocia.. SCS/GEN/82/34:157±60 Kerns. Murphy.Int... Vol. y A. ICLARM Conf.. 1980 Water development.V. Lake management.R. et al. South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme. y G.I. phytoplankton growth and biomass cycles in an unpolluted and in a polluted polar lake.R. y A. 100± 101±2 Kalff. A.L. Salmonid. Institute of Aquaculture.. supply and management... 48:2176±82 Jones. Oxford.Fish.Theor. Roelofs.M. (9):195±240 Jones. Harum-Al-Rashid Khan. J.D. Novack. Pauly y G.. Arkansas. C.Soc.T. 1974 Loss rates from a lake phytoplankton community. Goldman. 16:503±15 Jørgensen. 1982 Effects of phosphorus in trout diets on water pollution.. Missouri. y J. R.Teichwirt.. y B. Pergamon Press.Angew. Stirling. 1982 Recent advances in assessing impact of phosphorus loads on eutrophication-related water quality.A.G. J.T.Oceanogr. Trans. food chains and fish yields..Control Fed. Bamidgeh. 1983 Phosphorus limitation in some tropical African lakes.Limnol.W. 108 p. 11:323±6 Jarrams.Am. H. J.. 1982 Ecosystems. 104:548±51 Ketola.G. 1977 Poultry wastes in the diet of Israeli carp. En Theory and management of tropical fisheries. Kiwus. R.. H. 167 p.. Verh. J.Water Pollut.Int.Jäger. Final report to Arkansas Game and Fish . y E.F.14. Verh.Manage. M. University of Stirling. S. y C. Kalff. P. 1975 Phytoplankton. 11:63±79 Jassby. 1980 Salmonid rearing in floating net cages in freshwater reservoirs owned by the Severn-Trent Water Authorities. 19:487±95 Karim. 1975 Requirements of Atlantic salmon for dietary phosphorus. 1981 Limnological characteristics of lakes of the Ozarks.. 6(2):12±5 Kilambi.K. Filipinas.E. 1976 Predictions of phosphorus and chlorophyll levels in lakes. R. 21:919±25 Jones. Cambridge. Schr. 24:15±64 Knöppel. 1975 Physiological approach to ecological energetics. En Methods for ecological bioenergetics.Fisch. Cambridge University Press.Econ.B. Contribution to the nutrient ecology of Amazonian rainforest streams. 18 p. T. y B. 27:236±43 Kirchner. editado por W. En Finfish nutrition and fishfeed technology.. Water Resour. Department of Zoology. Lee. W..Hamb. with special reference to heated lakes.F. Klekowski y A.L. Schr. J. Los Baños.. En Phosphorus management strategies for lakes. 259±308 .Aquat. Halver y K. H. 9:199±212 Klekowski. editado por J. E. y P. International Biological programme. 1982 Welfare costs of eutrophication-caused production losses: A case of aquaculture in Lake Kasumigaura. Filipinas. J.T. R.Commission and US Department of Commerce. 98±106 Larsen. 1970 Food of Central Amazonian fishes. pp.D.Hamb. 26±27 marzo 1980. Duncan. 33(8):1742±50 Lazaga..Bundesforschungsanst. Ann Arbor.A. (NOAA/NMFS PL88±309 Proj. International Biological Programme. Jones y W. Londres. Grodzinski. University of Arkansas. Amazonia. Tiews.Bundesforschungsanst.1:85±98 Lam. 1982 Fish culture in Southeast Asia. (14/15) Vol. Meeresforschung/Rep.. editado por R..Z.. Laguna. Inglaterra. A.1:131±8 Lall.A.. 1979 Minerals in finfish nutrition.Manage. Duncan.Z.J. Rast. 1980 Problems associated with the use of cages in fresh water.F. U.H.. Resumen en ICLARM Conf.Fish. (16/17) Vol.. Y.J. Blackwell Scientific Publications. 10±13 agosto 1983. Dillon. Arkansas. Roa. y H.Proc. Reading University. 1983 Financial and economic analysis of grow-out tilapia cagefarming in Laguna de Bay. 2:257±352 Korycka.. 22:588 p. Loehr et al.. 1980 The functioning of freshwater ecosystems. 1976 Phosphorus retention capacity of lakes. En The Institute of Fisheries Management cage fish rearing symposium proceedings.Board Can. y R.Z-166 R):127 p. Mercier. y A. Documento presentado al Seminario PCARRD/ICLARM sobre economía de la tilapia en Filipinas. S.J.E. Ann Arbor Science. D.Res. (10):12 LeCren. Lowe-McConnell (eds). G. 1981 Some aspects of the effects of cage fish culture on lakes.P. R. 1979 Oxygen regime and artificial aeration of net-cages in mariculture.Fisch.Environ. pp.. 11:182±3 Kitabatake... 1975 An empirical method of estimating the retention of phosphorus in lakes. Oxford.Sci. Zdanowski. Fayetteville. Mar. P. Janssen Services. R.P. 1980 Availability of phosphorus to phytoplankton and its implications for phosphorus management strategies. y L. J. Can.C. Michigan. Kils.Res. 39(1):138±42 Landless.Fish. Jr.... Osborne.Am. En Theory and management of tropical fisheries. 110:346±50 Liao. Proc.M. Aquacult. y J. S. Ljungberg.E. 1975 L'activité photosynthetique du phytoplankton en relation avec le niveau des eaux du Lac Tchad (Afrique). G. Springer Verlag Ling.G.Vet. 8(2):36±7 Marzolf. editado por D.Meet. Filipinas.Am..Limnol. 1:317± 55 Likens.World Maricult.Annu. P.F.. J. 29:63±73 Lundborg. 18±126±33 . P. 1982 A comparative study of fish yields from various tropical ecosystems. Angew. C. 1975 Primary production of inland aquatic ecosystems.M. Washington.A.Lemoalle. Verh. (10):317±31 Liao...Soc. University of Washington Press. y J.Limnol.Angew..Fish. 1981 Primary production and fish yields in Chinese ponds and lakes. 1979 Cage culture of tilapia in Laguna de Bay. Proc. 107:617±21 Loyacano.A. Aquaculture Department SEAFDEC/Philippine Council for Agriculture and Resources Research (PCARR). I. y T. Polivina. 1976 Attraction of native fish to catfish culture cages in reservoirs. Trans. 1977 Attack of Caligus spp. En Technical Consultation on available aquaculture technology in the Philippines.Conf. Water Sewage Works.I. Chen. A.Theor. Springer-Verlag.Mag. Lovell.C. H.C.. ICLARM Conf. En The primary productivity of the biosphere. 1978 Dietary phosphorus requirements of channel catfish (Ictalurus punctatus).T. Murphy. Verh.Assoc. 1977 Aquaculture in Southeast Asia.Wang. editado por H. Aquaculture. Y. 8±11 febrero 1979.Southeast.I.Comm.Int. 186 p. Berlin. 1971 Primary production in a Great Plains reservoir. R. J. Seattle. Lieth y R.B. Jr..Ver... 1982 Impact of predators on fish farming. Iloilo. Mayo.Annu. 1970 Pollution potential of salmonid fish hatcheries. I.Soc.H. 320±4 Marten. Smith. 1972 Salmonid hatchery water re-use systems. 19:453±68 Lewis. Melack y J. 1979 Zooplankton community analysis. y O. Trans. G. 108 p.J.. Whittaker. pp.Soc.B. Berlin.. (9):255±86 Martin. 1979 Report on the induced maturation and ovulation of milkfish (Chanos chanos) reared in tanks.. Nord. y R.Ver. W. 29:20±1 Mane...Theor.W.M. 117:290±7 Liao.Proc. Fish. Liang. y D.Game Fish.Int. Pauly y G.I. M. in brackish water floating cage management.. H.. Schr..Res. (14/15) Vol.Sci.Matheson. D. 65 p. Fish Farmer. 1979 Fish and shellfish farming in coastal waters. Z. 1970 (1):31 p. 41(4):345±58 Melack.Dep.H.. 1983 Sarotherodon niloticum tropischer Buntbarsch als Speisefish (Sarotherodon niloticum . Tesis de Lic.E.. Trans.O. Halver y K. J. aureus hybrids. Institute of Aquaculture. J. H.Aquat.Bull... Fish. Escocia.M. 61 p. 105:575±80 Melack.Fish.. J. 30(1):30±4 Meyer. Can. de Silva.W.Scot. Manthey..M. Fishing News Books Ltd. J. 208 p. Karl y M. Surrey..Fischwirt..Fish. 1979 A preliminary study of feeding pelleted versus non-pelleted feeds to Tilapia nilotica in ponds.1:371±7 Mills. 3(2):16 Mills.) McCartney. Escocia. N.. Lewis y J. 1982 Britain's native trout is floundering. E. En Finfish nutrition and fishfeed technology. niloticus x O. Escocia. Farnham.H. S.Fisch. (Inédito) Meske.E.J. niloticus.Y... in farmed Atlantic salmon. y S.. Milne. 1984a The influence of stocking density and fry ration on fry performance in Oreochromis mossambicus and O. 31:5±7 McCauley. Tesis de Lic.. A.public enemy number one. .Am. P. (Unpubl.J.Bundesforschungsanst.Hamb.Soc. University of Stirling. Aquaculture. 2a ed.Fish. 1976 Primary productivity and fish yields in tropical lakes. New Scientist. D. Inf..tropical cichlids as food fish). 44:1±7 Merican. State Conserv..Am. with special reference to all-male fry production.J. Stirling.H. Mar. y J.Fish. Cortland Hatchery report.. University of Stirling. 1983 A study of solid waste production from freshwater fish cage culture. 1980 Heron . W. 1981 Empirical relationships between phytoplankton and zooplankton biomass in biomass in lakes. C.. 96:498±501 Milne. 106:417±23 McIntosh.Res. Olsen.. 1977 Gross photosynthesis as an estimator of potential fish production..Kalff. Tiews. 38(4):458±63 McConnell. Fish Farmer.J.Dep Agric.. 1979 An investigation of the occurrence and control of plericercoids of Diphyllobothrium spp. 1970 Fish farming: a guide to the design and construction of net enclosures. P. 1984 Hatchery methods for Oreochromis mossambicus and O. 36. D. 1979 Temporal visibility of phytoplankton in tropical lakes. Trans..Soc. Stirling University (en prensa) McIntosh. 1981 RSPB's survey of heron damage. Oecologia. T. 4(6):23±6 Miller. editado por J.. 1969 The effect of dietary inorganic phosphate and Vitamin D supplementation on liver glycogen of fingerling brown trout.S. S.H. Fish.Ver. J. Moriarty. 1982 Effects of dietary P and Ca contents on the absorbtion of P in the digestive tract of carp. 2:1±10 Murphy.Fish-Cult. Prog. 1973 The physiology of digestion of blue-green algae in the cichlid fish Tilapia nilotica. Iloilo. En Recent advances in aquaculture. Moriarty. 14:718±21 Murakami. Varadi.W. (41):123±36 Muir.I. University Malaya.Angew. Uganda. D. y D.. 2:154±67 Munro. D. Lond.. Filipinas.Zool. editado por J... Verh. Mueller. Filipinas. 48:139±49 Moriarty. Muir y R.P. F.Fish. Lond.Limnol.Sci..F.M. C.. 1973a The assimilation of C from phytoplankton by two herbivorous fishes: Tilapia nilotica and Haplochromis nigripinnis. 1980 The results of cage fish culture in Hungary.R.F.1:357± 446 Muir. Londres. 32:195±8 Nakamura. J. 171:25±40 Moss.W.Zool.K.. 1970 BOD production of channel catfish...F.Minshall.Theor. 11±22 febrero 1979. Vol. (48):409±13 . Oxford.. Y.W. J. 1982 Recirculated water systems in aquaculture. y D.. Water Resour.Int. J. Tigbauan.Bull. 1967 Role of allochthonous detritus in the trophic structure of a woodland spring-brool community. C. En Proceedings of the Regional Workshop on water resources management. 1967 Studies on a cranial deformity in hatchery reared young carp. 2±4 agosto 1982 (en prensa) Muller..J. 1982 Mass balance model estimation of phosphorus concentrations in reservoirs. 1961 The effects of mineral fertilisers on the growth of trout in some Scottish lochs. G. Blackwell Scientific Publications. Lond. 1973 Quantitative estimation of the daily ingestion of phytoplankton by Tilapia nilotica and Haplochromis nigripinnis in Lake George. Aquacult.Jap.F. Y.Soc. B. 33±40 Muller.. Roberts. 1982a Economic aspects of waste treatment in fish culture. 1979 The European and Hungarian results of cage culture of fish.. W. J.. En Proceedings of the IDRC/ Aquaculture Department SEAFDEC International Workshop on pen and cage culture of fish. Ecology.. 332 p. pp. Beveridge.J. F. Lipper. J.Pathol. EIFAC Tech. 18:377±82 Muir.Pap. Water resources and aquaculture development. J. y L.M. 1980 Ecology of freshwaters..Hung. 171:15±24 Moriarty.W. Iloilo. Bull. 171:41±56 Moriarty.. Malasia... y M.Zool. SEAFDEC.J..J. Croom Helm.. y R.. R. Bull. Takeda.Jap.Rev. para la FAO. Ltd..H. y A. 4(7):6±7 Nose.Fish. 78 p.Jap.. C. Los Baños.. Bull.A. 1982 The MEI Symposium . 1980 Natural sources and requirements of phosphorus for fishes..V. y W..T. editado por T. 1977.. R. 1977 Nutrient requirements of warm water fishes. et al.Sci. y H. Philippines. 7(1):32±6 Nicholas.Proc. Nümann. y P. 29(6):833±47 OECD (Organization for Economic Cooperation and Development). J. production and morphoedaphic factors.overview and observations.. Calcium and phosphorus requirements in carp. S.Board Can. 1972 The Bodensee: effects of exploitation and eutrophication on the salmonid community. (45):1527±32 Oglesby. C. Dill. Documento presentado a la segunda reunión bienal de la Sociedad de Economía Agrícola del Sudeste de Asia. Fish.Soc. 1978 Requirements of rainbow trout for dietary calcium and phosphorus.Res. L. 10±13 agosto 1983. Int...H. C. Farnham.Am. 1975 Net-pen culture of Pacific salmon in marine waters. Aquacult.J.S.Fish.C.. 1980 Review of cage culture activity indicates continuing interest. Leggett. En Advances in aquaculture. K. 15 p.. Nicholls.Soc. pp.Rev. Laguna. 37(4):679±86 Newton.Gesamt. Filipinas.Res.Aquat. Takeda. 1979 Availability of dietary phosphorus in carp and rainbow trout. 1981 Laguna de Bay is born again. 30 p.. y S. 1977 A socio-economic study of fishpen aquaculture in Laguna Lake. B. 3. D.. y H.R.Soc.P. Washington.. 111:171±5 Oliva. Iloilo. Documento presentado al Seminario PCARRD/ICLARM sobre economía de la tilapia en Filipinas.Mag. J.S. Resumen en ICLARM Conf. 63:141±54 Nielsen. Mar.. B. Surrey. assessment and control. (42):793±9 Ogino. 1982 Eutrophication of waters. Fishing News Books. Asian Aquacult.Fish.Jap. Arai.Nakashima. Ogino.Hydrobiol. E. 584±9 Novotny.. W. 34(12):2271±9 Oglesby. Filipinas. Bull.J. Librero.H.. Fish. Dillon.J. National Academy of Sciences. 37(1):36±47 NRC (National Research Council). 1978 An evaluation of phosphorus-chlorphyll-phytoplankton relationships for lakes.. Fish. Paris. 1977 Relationships of fish yield to lake phytoplankton standing crop.. Monitoring. 1983 Economics of cage culture in Mindinao.T...Sci.Soc.Board Can. (10):11 . R.. OECD. Trans.C.Sci. 1979 Recent avances in studies on mineral nutrition of fish in Japan.Fish. (44):1019±22 Ogino. Pillay y W. 1976 Mineral requirements in fish. 154 p. Can. A. T.Sci.Fish. Resour. (26):11±7 .Fish. Angins.E. Vet.R..Res. Fish.V. Cortland Hatchery Rep. 1967 The nutrition of fish.P. Pederson. ICLARM Conf..R.S. editado por R. 1982 Ecology and distribution of tilapias.Sci. Pearson.W. Ruwet. Surrey. D. Fishing News Books Ltd.. 6:243±7 Palaheimo.2:263±9 Oshofsky. 1982 The enrichment of a mesotrophic lake by carbon. 1983 Aspergillomycosis in intensively cultured tilapias from Kenya. 1980 The role of fishery management in counteracting eutrophication processes. J. 47 p.J. Mur. Pillay y W. Welch y A.Ser.L. E. W..H.. editado por T.Cl.L. 1975 Cage culture as a mechanical method for controlling reproduction of Tilapia aurea (Steindachner). Barica y L. 50:129±44 Penczak. T. 1979 Floating cage culture of fish in the lower Mekong River Basin. y A.. Zimmerman.. 40(10):1804±12 Pantulu. M. (1):70 p. 1±5 agosto 1983. En Development in hydrobiology.A.Res.Board Can. 1983 Factors influencing phosphorus-phytoplankton relationships. J.R. Vol. En Advances in aquaculture.Appl. et al.Ecol. pp.Counc. 1981 State of the art: Lakes and reservoirs research. Aquaculture.. Universiti Pertanian. Selangor.Agric. Dr. A study on the physicochemical properties of Tengi River with respect to its suitability for cage culture.Philipp. 112:203±4 Pagan-Font. 1982 State of the art: Milkfish research.. Hydrobiologia.Ser. B. et al. Pullin y R. 423±7.M.. Roberts. En Proceedings of the International Conference on development and management of tropical living aquatic resources.Resour. K.Proc. En The biology and culture of tilapias. J. 1976 Plankton secondary productivity and biomass: their relation to lake trophic state. PCARRD (Philippine Council for Agriculture and Resources Research). y J. para la FAO.A. phosphorus and nitrogen from the cage aquaculture of rainbow trout. Litt.. V. Can. editado por J.. C. C.Philipp. Roche Information Services. 1957 The role of phosphorus in the diet of rainbow trout Salmo gairdneri Richardson. 35(12):1532±6 Othman.E. Malasia (en prensa) Otufemi. M.E. Farnham. 1978 Modification of phosphorus retention models for use with lakes with low areal loading. La Haya. G. Fish. Malasia.Counc.Res.Rec.. Jr. PCARRD (Philippine Council for Agriculture and Resources Research). J.B. et al.Aquat.J..Opuszynski. A.A. 19:371±93 Philippart. Salmo gairdneri. Dill. Londres. Junk.Dev. (9):15±60 Phillips.Dev..... y R. Lowe-McConnell.Cl.H.Agric.Fish. (3):41 p. F.V.. 1983 Evaluation of phosphorus-chlorophyll relationships for lakes off the Precambrian Shield in western Canada. 1983 Raiders from the skies. Iloilo.O.. 1978 The phosphorus-chlorophyll relationships in Roodeplat Dam. editado por R. 1979 Fish cage culture in the town of Jambi. Pomeroy. En Productivity problems of freshwaters. Mann.Phillips.Aquat. 40(1):27± 35 Prowse. Malasia. Hart.. 17:911±6 Reksalegora.H. 4:105±12 Pitcher. University of Stirling.J.Proc. et al. editado por Z. Bird predation at a freshwater cage fish farm. Water S.. E. Malaisia. Tigbauan. 6(4):14±6 Pieterse.J. y J.Fish. pp. (Inédito) Phillips. T. Filipinas. Filipinas.Limnol. y D.Afr. Varsovia y Cracovia. En Proceedings of the IDRC/ Aquaculture Department SEAFDEC International Workshop on pen and cage culture of fish. 555±61 Pullin. G. Escocia. Tesis de doctorado. y D. En Proceedings from International Conference on Development and Management of Tropical Living Aquatic Resources.F. 414 p.. 6(1):22±3 Rawson.H. Oxford. K..E. R. 1975 Population dynamics and production of the zooplankton of Lake Port-Bielh (Middle-Pyrenees).S. Water Res. 1982 The attraction of free-ranging rainbow trout to a feeding station.B.S. (7):432 p. Croom Helm. Trew. Barnes y K. Lowe-McConnell (ed). M. Blackwell Scientific Publishers. 231 p. Polish Scientific Publishers. Iloilo.J.S. Ann. Fish Farmer. Beveridge. 1983 A method for the reduction of lake model prediction error. Universiti Pertanian.Sci. R. ICLARM Conf. M.A. Toerien. Limnol. Kajak y A.V.Oceanogr. y R. Ranson.. Can. 1:18±25 Reckhow.J.. y P. Indonesia. 84±102 Prepas.J.. 1983 Cage farm management.V.H. 2±5 agosto 1983 (en prensa) Pullin.. En Fundamentals of aquatic ecosystems.. pp. 1982 The biology and culture of tilapias. D.J. Fish Farmer.. SEAFDEC. 11±22 febrero 1979. Culture of herbivorous tilapias... O. 11:1±46 . 1972 Some observations on primary and fish production in experimental fish ponds in Malacca. 1956 Algal indicators of trophic lake types.. K. y M. Caplancq.H. M. Londres.J. 5(5):32±5 Phillips. L.K.. 1982a Trout ranching takes to the Scottish lochs.R.S. J. 1982 Fisheries ecology. A. 51±3 Rey. pp. Fish Farmer. Hillbricht-Ilkowska. 1980 Detritus and its role as a food source. Soc. E.P. Arch.C. Roff. FIR:AQ/Conf/76/E. 307 p. (7):247±64 Rosenthal. Pullin y R. 1982 Birds . e Y.Cons. 79:1±35 Robarts.Bot. Press.J. 1966 Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes. Rev.. Toronto. 1974 Handbook of trout and salmon diseases. R. 1931 Some theoretical considerations on the overfishing problem. Rhodesia.V.J. F. J. 9(3):13 . Hydrobiologia.. 6:3±20 Ruttner.Fish. y P.S.R.G. 59:213±21 Roberts. y C. (mimeo) Ross.) au lac de barrage de la Lufira (Haut-Katanga). editado por R. Yone.Sci. Tel Aviv University. Roma.E.67:19 p. 134±43 Russell. Ruwet. Tel Aviv. Ward.B. Documento presentado a la Conferencia Técnica de la FAO sobre Acuicultura.. 66:244±71 Sakamoto. Shepherd. Japón.Afr.. Roberts. S. 1983 Tilapia: farm fish for the tropics. pp.Cl. 1978 Vertical diffusion and nutrient transport in a tropical lake (Lake McIlwaine.. Lowe-McConnell. 1980 A principal source of deposited lipid in phosphorus deficient Red Sea bream. Nazareth. Fishing News Books Ltd. H. Kyoto. Span. En Proceedings of the International Symposium on Tilapia in Aquaculture.. M. 26 mayo ± 2 junio 1976. 20:177±85 Rigler.S. F.fighting the feathered foe.. Bull.. 168 p.Hydrobiol. Southall.H. y C. J. En The biology and culture of tilapias. 1974 Production of zooplankton in Char Lake.Rifai..H. 1976 Implications of transplantations to aquaculture and ecosystems.A.Board Can. y G..CIEM. Rhodesia). B.) et Tilapia melanopleura (Dum. McCallum y J.S. 31(5):637±46 Robarts. Conte.J. Ross. 1983 The oxygen requirements of Oreochromis niloticus under adverse conditions..Proc.J. S..Jap. 1963 Fundamentals of limnology. R. R. R. 62:1±28 Sakamoto. ICLARM Conf.Res.D.. Sommerville. Arch. J.. 3rd ed. R.Fish. Aquaculture. (46):1227±30 Salmon. 26(2):78±9 Roberts. Fish Farming Int. and its dependence on depth. Surrey. T.. Farnham. FAO. 1977 Nutrient limitation of phytoplankton growth in seven tropical manmade lakes with special reference to Lake McIlwaine. 8±13 mayo 1983. y F. 1982 Diseases of tilapias.C. Israel.Zool. 1962 La reproduction des Tilapia macrochir (Blgr. M..D. 1980 Control of reproduction of Tilapia nilotica using cage culture.Hydrobiol. y L. University of Toronto Press. . 6(3):23 Shapiro. SEAFDEC.W. En Principles and applications in aquatic microbiology... 1983 Smoltification in the net-pen culture of accelerated Coho salmon.A. H. J. 1974 Eutrophication and recovery in experimental lakes: implications for lake management. 9(3):20±1 Schiff.R.Fish. 21 p. Oceanogr. Limnol. Brazil.Conf. 23(1969):226±44 Schroeder. National Training Programme for tilapia hatchery and cage culture. 1973 Primary production of the phytoplankton in three types of Amazonian waters. S. Heukelekian y N.Southeast.. J. 298±313 Schindler.A..W.. 22:363±70 Santos. editado por H. Amazonia.V. pp. A...Annu. 1978 Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the world's fresh waters. John Wiley and Sons. 3. En Lecture notes.. Filipinas. 1978 Autotrophic and heterotrophic production of micro-organisms in intensively manured fish ponds.Game Fish Comm. P. Fishing News Books Ltd.N. J. D..Board Can.. J.L. 1975 Chemical and biological studies in the yellow organic acids of lake water. Farnham. para la FAO. G. Aquaculture.. northwestern Ontario. 1983 Artificial feeds and feeding of tilapia. abril±mayo 1983. D.J.. Rizal..W. J.. Pillay y W.Santiago. 31(5):937±53 Schmidt. Iwamoto y W. 190±7 Saxton.K. Hershberger. y E. Dill. Wash. 1979 Too much stock escapes from nets and cages. 28(2):295±301 Schindler. Rizal. pigments and photosynthesis.C.Fish Biol. Binangonan Research Station. Proc. 23:478±86 Schindler.. Nueva York. J. pp. R. Science.. Sarig. Fish Farming Int. 184:897±9 Schindler. SEAFDEC.. Inglaterra.Res. Primary production of phytoplankton in a tropical flood-plain of Central Amazonia. C. editado por T.W. 1964 Protists.R... 1971 A hypothesis to explain differences and similarities among lakes in the Experimental Lakes area.Oceanogr. Fee. Douders.Res..M. Surrey.W. G.Board Can. D. 1979 Fish diseases and their control in aquaculture. Onchorhyncus kisutch Walbaum: prediction of saltwater performance. Amazonas.. 14:303±25 Secretan.A. Lago do Castanho.Fish. En Advances in aquaculture. D. 1979 The kanduli: Will it soon become extinct? Greenfields. 20(2):161±79 . Limnol. 4:379±404 Schmittou. 1974 Experimental Lakes area: whole-lake experiments in eutrophication.B. 1970 The culture of channel catfish Ictalurus punctatus (Rafinesque) in cages suspended in ponds. and related fish yield. J...K. I. 11:555±62 Spotte. S. (ed.. Technical report. A.. Sreenivasan. Nueva York. 1971 Phosphate exchange with sediments: its role in the productivity of surface waters...Soc. 1979 Fish and invertebrate culture: water management in closed systems.Fish. C. et al. Stickney. John Wiley and Sons. J.B.. 5(III-26):1±16 . 1977 Fish cage culture in Indonesia: its construction and management. W. SCS/GEN/77/15:351±7 Solbé. (41):29±56 Sonzogni. Farnham.. 278±82 Slobodkin. R. Londres. Straskraba.J. 1975 Turbulence in lakes and rivers.C. editado por R. 1974 The effects of environmental stress on outbreaks of infectious diseases in fish.R.Assoc. 1972 Energy transformations through primary productivity and fish production in some tropical freshwater impoundments and ponds. En Productivity problems of freshwaters. Fishing News Books Ltd. M. En Fish pathology. pp. Manila. Schmittou. 186 p. Ambleside U. South China Sea Fisheries Development and coordinating programme.D.Fish Biol. En Joint SCSP/ SEAFDEC Regional Workshop on aquaculture engineering. Trans... R. Vol. 1979 Principles of warmwater aquaculture. de L.).Water Pollut.R. pp.Biol. 1980 Trout farming manual. W.Am. 7:283±318 Stumm. Stewart. Varsovia y Cracovia.Environ.B. Polish Scientific Publishers. EIFAC Tech. Leckie..F. 94:213±36 Smith. 2a ed. Hillbricht-Ilkowska.Pap.. 1982 Fish farm effluents. (29):79 p. Roberts.. Adv.Qual. L. 6:197±208 Soderberg.F.. Oxford.J.. y J. Kajak y A.D. J. Am. D.P.Res.J. 1960 Ecological energy relationships at the population level. Can.. 1982 The application of predictive mathematical models of reservoir ecology and water quality. 112:448±51 Sodikin.. 989 p. 179 p. J. Flynn y H.W. Surrey. 505±14 Stevenson. 1982 Bioavailability of phosphorus inputs to lakes. John Wiley and Sons... 1978 Husbandry and management in relation to disease. Nueva York. Snieszko. 1983 Effects of ammonia on growth and survival of rainbow trout in intensive static water culture.G. Publ.. editado por Z. J. 375 p. 1974 Algal physiology and biochemistry.Nat.. a United Kingdom Survey.Freshwat.Water Res..Shepherd. Blackwell Scientific Publications. 2.R.. W. S. Balliere Tindall.P. Pap. Nakazoe. R. 74 p. D.Angew. C. Rocz. Lowe-McConnell. 1983 The environmental impact of aquaculture. FAO Fish. 1957 Photosynthetic characteristics of some freshwater plankton diatoms in relation to underwater radiation. pp. et al. 1982 Tilapias: taxonomy and speciation. Alabama. Suecia. pp. (41):21±8 Suwanasart. Mitt. O.Limnol. 1982 A report on fish farm effluents in Finland. 1. 50:1±32 Talling.. 1980 The ecology of streams and rivers.. 1980 Studies on the removal of wastes produced during cage rearing of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) in lakes. Londres. J.. Publishing House of the Swedish Research Councils. y J.Tech. Proceedings. J. Budgets of mineral material and some nutrient elements..Soc. A report of the FAO Fisheries (Aquaculture) Mission to China. Wojno. 68 p. J.V. Auburn University International Center for Aquaculture. (47):347±52 Talling. 1977 Freshwater fisheries and aquaculture in China.. Trewavas. J. 1971 The underwater light climate as a controlling factor in the production ecology of freshwater phytoplankton. Janssen Services. Londres.F. 1983 Mineral composition of some commercial fish feeds available in Europe. Hydrobiologia. 1965 The photosynthetic activity of phytoplankton in East African lakes. M. 19:214±43 Tapiador.. y P. 1982 Application of phosphorus budget models to Southern African manmade lakes..Sci. (168):84 p. Aquaculture. Hydrobiol. Publicado también en francés Templeton. 1972 Effects of feeding. 71±9 Swedish Research Council.G.F. Kok y T. P. S. 26±27 marzo 1980..D. y S. New Phytol.Fish. y R. 107±25 Thornton. mesh size and stocking size on the growth of Tilapia aurea in cages.. J. En The Institute of Fisheries Management cage fish rearing symposium. 1980 Studies on removal of wastes produced during cage rearing of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) in lakes. ICLARM Conf. S. A.Jap.. Chemical composition of wastes. (7):3± 14 Tucholski.D.R.Pap..F.Proc.. 1981 Effects of dietary phosphorus on lipid content and its composition in carp. Estocolmo. Wojno.. Tesis. E. 3. Edward Arnold Publishers.H. editado por R..Theor... y T.Nauk Roln. Pullin y R. EIFAC Tech..Gesamt.Rev.S. 56:29±50 Talling. 21 April±12 May. 31:11±20 Takeuchi. Tacon. En The biology and culture of tilapias.J.. Walmsley. 82:3±15 . Jarrams.Int. Bull. 1976.A. Rocz.G. De Silva. 1980 Water authorities an cage rearing.Ver. Reading University. 82:31±50 Tucholski.Nauk Roln.S. Int. 89(3):237±45 Townsend.Sumari. C. R.Eur.A.27):250 p. 7(1):88±107 Walmsley. B. 2... Spec. W. y M. 37:455±72 Vollenweider.. y J. R. Tr. París. R. OECD. J. Hydrobiologia. Corvallis Environmental Research Laboratory. et al..Environ. Jr. USEPA (US Environmental Protection Agency).Maricult. 1982 An empirical analysis of phosphorus. Sachlan... 1979 Farming of juvenile whitefish Coregonus lavaretus (L.NauchnoIssled. Thornton. (en prensa) .A.Morsk. D.) in submerged illuminated cages... Vollenweider. Schweiz...Tucholski.Z.. 1984 An evaluation of OECD-type phosphorus eutrophication models for predicting the trophic state of southern African man-made lakes. United States Environmental Protection Agency..Okeanogr.Mar.Serv. with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors of eutrophication. Vallentyne. Working paper No.Ist. K. Oregon. 1974 The algal bowl. Nevada. Vaas. Vollenweider.Sci. 100:223±43 Uryn. 33:53±83 Walker. Rocz. 6(1±2):187±96 Vaughn.Hydrol.. United States Environmental Protection Agency.Inst.IPFC.Dep. S.Environ. J.Soc. J.G.A.Afr.Ital. 126:130 p. W. Mem. (EPA-440/976/023): 501 p.D. 1980a Studies on removal of wastes produced during cage rearing of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) in lakes..Can. 82:17±30 Tundisi.J.Rybn. F. Wieclawski y T.Publ. 1976 Advances in defining critical loading levels for phosphorus in lake eutrophication.Idrobiol.. (4):289±97 USEPA (US Environmental Protection Agency). 1968 Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing waters.J. 477:168 p..Nauk Roln. Can. and Environmental Monitoring Supply Laboratory. Chemical composition of water and bottom sedimentos.A. 1977 Rearing of trout in cages. 1983 A review of basic ecological processes interacting with production and standing-stock of phytoplankton in lakes and reservoirs in Brazil. 1978 A compendium of lake and reservoir data collected by the National Eutrophication Survey in the Western United States.R. S..Vses.J.Fish. Proc. Washington. 15:363±80 VNIRO.R.Publ.A.W. 1982 Measuring and predicting water quality in recreation related terms. 1957 Cultivation of common carp in running water in West Java.. Misc. lakes and man. R.Khoz. Las Vegas. 1975 Input-output models with special reference to the phosphorus loading concept in limnology. 1976 Quality criteria for water. Corvallis. Manage. nitrogen and turbidity effects on reservoir chlorophyll a levels. (22):186 p.Water Resour. Wojno.. Technical report (DA5/SU/68. Phytoplanktonzooplankton relationships in the euphotic zone during September and October. J. Nueva York. Spec. Nicholls. I. et al.. Aust.Am.E.).L. John Wiley and Sons. et al. Soc. S. K. 2 (en prensa) . 1978 Analysis of five North American lake ecosystems. y G.Aquat. 1980 Requirement of chum salmon held in freshwater for dietary phosphorus.W. 337 p.Mar. 6:443±68 Wedemeyer. 1978 The role of food particle size in the growth of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L. Limnol. Indonesia.Pap. et al. T. Wetzel. 1(4):279±99 Wooten.W..Limnol. 1. En Proceedings of the Seminar on production and exploitation of open waters. Consumer community structure and production. G.a review. 1979 Ventilation of floating cages. 14:351±70 Warrer-Hanson. y A. 1975 Limnology. R.. R. A. Bull.W. Thorpe.. 1977 Aquaculture engineering.B.. 1958 The limnology of Canyon Ferry Reservoir. Fish culture and reservoir management in the Republic of Singapore.Ver. (Inédito) Welch..Theor. F... 15±18 junio 1982. E.. R.C. 1982 Methods of treatment of wastewater from trout farming.. 6. 3:150±9 Yang. Wetzel. Escocia.. y R. 743 p. Sci.C..L. EIFAC Tech.G. G.Fish. White..Sci. (5):30±5 Wee. (41):113±22 Watanabe. J.Soc. Bogor. Cambridge.Res. y J.Soc..J. 1955 The effects of artificial enrichment of a lake.Fish. (46):897±900 Weatherly. 38 p.G.J..Fish. 1979 Use of manure in fish farming ... Philadelphia.Angew. 20:587±97 Wohlfarth.Jap.L. Tesis de Lic.Jap.. E. Biotrop.Fish.. Agric. 2(3):5 Wright.Int. J. Schroeder. 1979 Tapeworm threat to trout in floating freshwater cages.Publ.Wankowski.Wastes. Wheaton.. Freshwat. Verh. Saunders.Oceanogr. 708 p. 1980 Ecological effects of waste water. Cambridge University Press. T. 1970 The role of stress in the disease resistance of fish. Fish Farmer. University of Stirling.Fish Biol..Sci. Bull.G. 1980a The availability to Tilapia nilotica of phosphorus in white fish meal. Can. 1982 Factors influencing orthophosphate turnover times: a comparison of Canadian and New Zealand lakes. (46):361±7 Watanabe. 39(3):469±74 Wissmar. . y T.Soc...Fish. New Haven. ecosystem approach to investigating tropical multi-species reservoir fisheries.. Y. Colombia. T. Toshima. Tesis de doctorado. Bolivia. Bull. Templado América del Norte. America del Sur. Yale University Press. trópicos altos (e. 400 p. 230 p. 1982 Fish resources of Bukit Merah Reservoir. Rica en Léntico proteínas (45 %) Jaulas flotantes Carpas Carpas chinas (carpa plateada. LISTA DE LOS CUADROS Cuadro 1 Especies de importancia comercial cultivadas en jaulas y corrales de aguas continentales Especies Salmónidos Trucha arco iris Países Clima Tipo de alimentación Lótico/léntico Jaulas/corrales Jaulas flotantes Europa. 6(2):10±1 Yone. Japón Asia. (Inédito) Yap. S-Y. Japón. Templado América del Norte.Yap. (45):753±6 Zaret. 1980 Predation and feshwater communities.. 1983 A holistic. Rica en Léntico proteínas (40 %) Esguines de salmón (varias especies) Intensiva.g. 1979 The utilisation of phosphorus in fish meal by carp and black sea bream.. Malasia.Sci. Kuala Lumpur. S-Y. corrales aunque también extensiva (Asia) e . Papua Nueva Guinea) Europa. tropical América del Norte Intensiva.Jap. TempladoEuropa. University of Malaya.M. Connecticut. ICLARM Newsl. Principalmente Lótico y léntico Jaulas y semi-intensiva. Pangasius spp. etc. Chanos Sudeste de Asia Sudeste de Asia Tropical SemiLótico y léntico Jaulas intensiva/intensiva flotantes Semi-intensiva Semi-intensiva Léntico Léntico Jaulas flotantes Corrales Tropical Tropical Cuadro 2 Ventajas y limitaciones del cultivo de peces en jaulas (tomado de Balarin y Haller. América del Sur Tilapias (O. por lo que sólo puede emplearse en zonas protegidas Contribuye a reducir la presión sobre los Es necesario contar con almacenes de recursos de tierras alimentos. TempladoEuropa. por lo que es necesario elegir un lugar estratégico Posibilidad de combinar varios tipos de cultivo dentro de una masa de agua. O. aunque también intensiva Asia. manteniendo independientes los . América del Norte) Semi-intensiva Principalmente Principalmente jaulas léntico Principalmente Principalmente léntico jaulas Carpa común Asia. América aunque también del Norte. instalaciones piscícolas y centros de elaboración. niloticus. Sudeste Ophicephalus de Asia spp. intensiva América del Sur América Templadodel Norte subtropical Sudeste de Asia. Africa Tropical Intensiva Principalmente Principalmente léntico jaulas Léntico Jaulas flotantes Semi-intensiva Lótico y léntico Jaulas flotantes Channa spp. Subtropical. tropical América del Norte. 1982) Ventajas Posibilidad de aprovechar al máximo todas las aguas disponibles del modo más económico Limitaciones Difícil de utilizar cuando la superficie del agua está muy agitada. tropical semi-intensiva. carpa de cabeza grande) Principales Asia carpas indias (Labeo rohita) Subtropicaltropical intensiva (Europa.) Bagres Bagre de canal Clarias spp. mossambicus. Principalmente semi-intensiva.carpa herbívora.Principalmente Africa. alimentación y mantenimiento Cuadro 3 Teorías propuestas para explicar la utilidad de los dispositivos de atracción de peces. Sirven como lugares de limpieza. Ofrecen sombra 3. Crean áreas de sombra en las que el zooplancton resulta más visible * * . Resulta también económico el tratamiento contra parásitos y enfermedades Posibilidad de controlar fácilmente la reproducción de tilapia Se reduce la manipulación de los peces Aumentan las dificultades para el tratamiento y los casos de muerte contra enfermedades y parásitos La extracción de los peces es fácil y flexible y puede ser completa y dar un producto uniforme Se facilita mucho el almacenamiento y transporte de peces vivos Las inversiones iniciales son relativamente pequeñas Aumentan los riesgos de hurtos La amortización de las inversiones de capital puede resultar corta Aumento de los costos de mano de obra para manipulación. grandes densidades. mejora de la eficiencia de conversión de alimentos Necesidad de un intercambio adecuado de agua en las jaulas para eliminar los metabolitos y mantener alto el nivel de oxígeno disuelto. Son posibles pérdidas de alimentos a través de las paredes de las jaulas A veces se producen interferencias importantes de la población natural de peces (es decir. La rápidez con que se obstruyen las paredes de las jaulas hace necesario proceder frecuentemente a su limpieza Dependencia absoluta de piensos artificiales. siembra.tratamientos y la explotación Facilidad de movimiento y traslado Intensificación de la producción de peces (es decir. peces pequeños penetran en las jaulas y compiten por los alimentos) Las poblaciones de peces naturales actúan como reserva potencial de enfermedades o parásitos y aumenta la probabilidad de difundir enfermedades con la introducción de nuevas especies para cultivo Facilidad de controlar competidores y depredadores La posibilidad de observar a los peces durante el día permite mejorar la gestión y detectar pronto las enfermedades. mejora de las tasas de crecimiento y reducción del período de cría si se optimiza la alimentación) Utilización óptima de alimentos artificiales para el crecimiento. Son esenciales raciones equilibradas y de buena calidad. donde los parásitos externos de los peces pelágicos pueden ser removidos por otros peces 2. a menos que las jaulas se monten en estanques con aguas de desecho. fijos y estacionarios. y aplicabilidad de esos dispositivos en jaulas y corrales de aguas continentales Aplicabilidad 1. . Europa Sudeste de Asiaa EE. Actúan como substratos para el crecimiento de plantas y animales. Europa EE.. EE.UU. Europa EE..UU. Europa. Ofrecen un substrato para la puesta de los huevos 5.UU.UU. Cuadro 4 Predadores presentes en explotaciones piscícolas en jaulas y corrales..UU.. Sudeste de Asiaa EE. Seki. Los objetos flotantes favorecen la formación de cardúmenes 6. Los datos se han tomado de Salmon y Conte (1982). EE.UU. Europa Observaciones personales Cuadro 5 Resumen de los resultados de algunos estudios sobre las repercusiones ambientales del cultivo intensivo de peces en jaulas en varios países .UU. Europa EE.UU. Informe administrativo inédito del Southwest Fisheries Center. atrayendo así a peces que pastan (ramoneadores) * ** ** ** Tomado de M.. Summary of pertinent information on the attractive effects of artificial structures in tropical and sub-tropical waters. 49 p. 1983. Martin (1982) y Ranson y Beveridge (1983) Predador Serpientes (Natrix sp) Aves Somormujos Garzas Airones Cormoranes Patos Gaviotas Milanos Pandiones Roedores Ratas almizcleras Ratas Mustélidos Nutrias Visones a País EE. Ofrecen protección a los peces pequeños contra los predadores 8. Honolulu.UU.4.UU. Europa EE.. Ofrecen una referencia espacial para que los peces puedan orientarse en un ambiente en el que no hay otras estructuras 7.UU. Sudeste de Asiaa EE. EE. Atraen a peces de mayor talla debido a la presencia de peces pequeños 9. EE. Arkansa s. NO2.UU.UU. peces silvestres Disminución: disco secchi Acumulación: materiales fecales bajo las jaulas O2. conductivid ad. Sólo se han estudiado los efectos en la comunidad íctica Loyacan oy Smith. tres lugares et al. DBO. 1972 Lago 24 ha Crystal. zooplancton. Arkansa s. Embals e construi do en 1960 Bagre de canal /50 2 años Aumento: Temp.fitoplanc ton. EE. localizados 1982 en la bahía donde están situadas las jaulas Lago 1083 ha White Oak.UU. EE. construi do en 1961 Trucha arco iris Bagre de canal Bagre azul 205 5 años Aumento: NH4. NH4 -P. alcalinidad. EE. producción primaria Disminución: O2 disuelto. CO2. invertebrados bentónicos. poblaciones de peces Disminución: culícidos 5 Aumento: mese poblaciones s de peces locales - Escogidos Kilambi. zooplancton. NO3. experimenta 1976 les Lago 24 300 Hartwell . oligoquetos. turbidez. P total. P total. temp. clorofila a Jaulas situadas cerca del punto de desagüe Eley. algas verde azules.Especie Tiem Producci Repercusio s po de Repercusion Masa Dimensio Observacion Referenc ón (t nes no cultivad cultiv de agua nes es es ia año-1) detectables as o Embals e de Bull Shoals. NO2. turbidez. 1976 . bacterias. O2. algas verdes diatomeas. PO4 pH.UU. Bagre de canal Trucha arco iris 9 1 año Aumento: Temp. rotíferos. COD turbidez. N orgánico. Arkansa s. South Carolina . PO4-P. pH alcalinidad. NO3. desmidiáce as Cambios Hays. protozoos.15 Jaulas pequeñas experimenta les. Carroll y De Woody. Bagre de canal 0. NO3. et al. NH4 NO3 y NO2.UU. EE. NH4. N-Kjeldahl en el agua Cuadro 6 Producción extensiva de tilapia en jaulas en las Filipinas Dimensiones Densidad Talla de Período Talla de Producción Fecha de las jaulas Referencia de siembra de extracción (kg m-3 (m) siembra (g) cultivo (g) mes-1) Lago .43 12 Aumento: mese poblaciones s de peces locales - Jaulas pequeñas experimenta les. sólidos NO3 en suspensión. N total. Norueg a Trucha arco iris 20 3 años Los trabajos Enell. consumo de O2 Disminución: potencial redox en los sedimentos Aumento: P total y P total en los sedimentos. South Carolina . los balances 1982 de C. consumo de O2 Disminución: potencial redox en los sedimentos P total. contenido de P del seston Disminución: O2 Aumento: P total y P total en los sedimentos. Polonia Trucha arco iris 18 5 años Aumento: C.9 Wielki.Lagos 7 300 Keowee . NH4. P total.3 ha Gleboki e. Polonia Dgal 93. Sólo se han estudiado los efectos en la comunidad íctica Loyacan oy Smith. Bagre de canal 0. P y N Korycka y Zdanows ki. N total. NO3 y NO2. se 1982 concentraro n en los sedimentos Lago 140 ha Byajon. N total - Sólo se han Penczak examinado . 1980 Carpa y tenca - 4 años Aumento: PO4. 1976 Lago 47. DBO. Norueg a Trucha arco iris 15 3 años P total. NKjeldahl en el agua Lago 310 ha Skarsjo n. 1983 Sampaloc 1983 10 x 10 x 9 25 x 20 x 9 Taal Bato 1983 1983 10 x 5 x 3 - Buluan 1982± 3 5 x 10 x 5 10 1 5 200 0.90 Guerrero. 1980) Elemento (1) Razón entre la cantidad (2) Razón entre la cantidad del Razón .05±0.de aluminio .5± 16.de pl&aacute. procedentes de suelos y rocas (litosfera) de la cuenca hidrográfica (tomado de Moss.07±0. 1979 0. 1983 1.stico Cilindros de aluminio * Rellenos de poliestireno Duración útil en aguas dulces 1±2 años 0.6±2.no cubierta Cuadro 8 Disponibilidad y demanda relativa de los elementos que necesitan las plantas y las algas.08 Guerrero.18 Mane. com.40 Cuadro 7 Duración útil de varios materiales utilizados para la construcción de jaulas y corrales en aguas templadas y tropicales (tomado de IDRC/SEAFDEC.2+ años 5+ años 2+ años 10+ años 5+ años 10+ años 5 años 10+ años .0 50 50 1 12.0 - (meses) 4 4±5 6±9 4 4 250 100 225±300 100 160 0. con modificaciones) Materiales Bambú y troncos Barriles de metal Neumáticos de caucho* Barriles de plástico usados Espuma de estireno Ferrocemento Tubos de cloruro de polivinilo Boyas esféricas . pers.5±3 años 5+ años 1.(m-3) Bunot Laguna de Bay 1980 1978 20 x 25 x 5 5 x 10 x 3 10 x 20 x 5 4 4±8 1.25 1. 1979. Oliva. 1981 0.24 Alvárez.cubierta . 1983 Job Bisuña. 1978 OCDE.del elemento en la litosfera y la cantidad de fósforo Na Mg Si P K Ca Mn Fe Co Cu Zn Mo 32.0 3.3 5. EE.9 39. Canadá Lago de Kenya Lagos artificiales del sur de Africa 6 99 Hoyer y Jones.0 6.65 1. 1984 (en prensa) 22 8 25 95 100 68 .07 0.0002 0.6 Cuadro 9 Relaciones N:P (en peso) en distintas masas de agua dulce Porcentaje por encima Referencia de la razón 85 85 Schindler.06 0. 1983 Prepas y Trew.2 268.UU. 1982 Procedencia de los datos Lagos y embalses de todo el mundo Lagos y embalses de Europa y América del Norte Nú.8 0. Lagos frente al Escudo PreCámbrico. 1983 Kalff. 1981 Embalses de Missouri y Iowa.1 1.1 7.5 1.04 0. 1983 Walmsley y Thornton.1 3.90 53.27 0.5 22.6 0.52 1.0014 elemento que necesitan las plantas y las algas y la cantidad de fósforo que necesitan 0.39 0.mero 54 89 Razón > 5:1 N total:P total > 7:1 N inorgánico:PO4P > 7:1 N inorgánico:PO4P > 7:1 N total:P total > 12:1 N total:P total > 9:1 N total:P total > 7:1 variable Masas de agua poco profundas de Europa y América del Norte 70 95 Clasen.05 0.02 0.5 0.5 3.0004 entre (1) y (2) 43 16 410 1.3 880 110 8.0 19.006 0. 1978 Sakamoto y Yone.80 % 0.60 % Watanabe et al.96±1. 1969 Ketola.18 1.50 1.16 1. Lovell.15±2.70±0.71 % 0.48 0.05 Para jaramugos 1. en porcentaje del peso de la dieta (según Beveridge.29 % 0.45±0. 1976 0.46 1.71 Para reproductores 1. 1975 0.55 1.31 Dieta Contenido de P en P en la dieta (%) los ingredientes (%) .41 0.45 0. 1978 0. Los datos se basan en un análisis de piensos producidos por seis fabricantes Inicial Trucha (media) (rango) Salmón (media) (rango) 1.15±2. 1973. 1980 0.Cuadro 10 Necesidades alimentarias de fósforo de los peces.68 % 0. 1980a Cuadro 11 Rangos y valores medios (%) del contenido de P total en dietas comerciales de salmónidos del Reino Unido.62 Datos tomados de Tacon y De Silva (1983) Cuadro 12 Contenido de P total (% en peso) de las dietas utilizadas para el cultivo intensivo de carpa y tilapia en varias partes de los trópicos (a) Tilapias País Filipinas Dieta 1 75 % salvado de arroz (³cono´) 0.09±2.80 % Ogino y Takeda.82 1.50±0.19 0.08±2.05 Para crecimiento 1.49 1. Beveridge y Muir.94±1.30 % Fuente Arai et al. 1980 Watanabe et al.50±0.80 % Ogino y Takeda.95±2. 1975 McCartney. Murai y Campbell. 1982) Especies Anguilla japonica Salmo trutta Salmo salar Salmo gairdneri Oncorhynchus keta Cyprinus carpio Ictalurus punctatus Chrysophrys major Oreochromis niloticus Necesidades 0.90 % Andrews. 80 0.10 3.86 0.83 1.20 0.29 20.99 0.32 0.58 0.86 0.08 0.50 3.86 0.43 0.83 1.29 1.60 3.83 0.58 0.41 0.65 0.53 0.10 0.32 1.12 0.99 0.58 0.29 1.10 3.29 1.86 0.25 % harina de pescado Dieta 2 65 % salvado de arroz (³cono´) 10 % harina de coco 25 % harina de pescado República 82 % torta de semilla de Centroafricana algodón 8 % harina de trigo 8 % harina de sangre de vacunos 2 % fosfato bicálcico Costa de Marfil Dieta B1 65 % restos de pulimento de arroz 12 % acemite de trigo 18 % torta de maní 4 % harina de pescado 1 % conchas de ostras Dieta B2 65 % restos de pulimento de arroz 12 % acemite de trigo 18 % torta de maní 4 % harina de pescado 1 % conchas de ostras Dieta B3 65 % restos de pulimento de arroz 12 % acemite de trigo 18 % torta de maní 4 % harina de pescado 1 % conchas de ostras Dieta B4 15 % residuos de cervecería 15 % salvado de maníz 15 % salvado de arroz 12 % acemite de trigo 38 % torta de semilla.07 0.07 0.14 1.58 0.40 1.30 .51 1.00 0.97 1.19 1.10 0.83 0.05 0.10 0.14 0.09 0.10 0. de algodón 4 % harina de pescado 3.50 3.02 0.97 0.09 0.11 0.30 1.27 0.01 0.32 0.42 0.14 1.06 0.32 0. 36 0.03 .09 0.01 0 3.40 0.03 0.07 0.05 0.11 0.63 3.03 0.67 0.65 0.36 0.15 0.52 1.06 0.97 0.63 1.50 1.41 13.10 0.58 1.UU.1 % conchas de ostras Reino Unido (peces de 35 g) 5 % harina de pescado oscura 3 % harina de plumas hidrolizada 5 % harina de carne 4 % harina de soja 10 % harina de maní 20 % harina de semilla de algodón 37 % salvado de arroz 10 % sólidos secos de destilación 2 % premezcla de vitaminas 4 % premezcla de minerales (b) Carpas Europa Dieta 1 25 % harina de soja 10 % harina de pescado 10 % harina de carne 5 % harina de alfalfa 25 % salvado de arroz 20 % restos de pulimento de arroz 5 % solubles de destilería Dieta 2 25 % harina de soja 10 % harina de pescado 10 % harina de carne 20 % acemite de trigo 5 % harina de alfalfa 25 % salvado de arroz 5 % solubles de destilería EE.14 0.20 0.40 0.05 0.02 0.5 % gluten de maíz 0.23 0.83 0.25 0.40 0.32 0.58 0.83 0.47 0 0.70 1.58 1.17 0.67 0.26 0.16 0.43 1.16 0.94 1.03 0.27 0.14 0.5 % premezcla de vitaminas 3. 46 % harina de pescado 28 % acemite de trigo 7 % salvado de arroz 5 % salvado de trigo 5 % habas de soja 4 % levadura 1.21 0.43 1.63 3.43 3.07 0.11 1. Polonia (Penczak et al. Las de carpa.0 gránulos granos (b) Tilapias Talla de los peces (g) Alevines primeras 24 h 0.3±0. Por ³granos´ se entienden partículas redondas.0 3.4 0. Cuadro 13 Tamaño de las partículas recomendado en los alimentos para salmónidos y tilapias.5 1.015±0.0 3.5 0.5 1. Macintosh y De Silva (1984) y Jauncey y Ross (1982).6 0.0 6.5±2.0 0.10 0 17. Los correspondientes a la trucha se han tomado de Ewos-Baker.0 1. y por ³gránulos´. Cuadro 14 Resumen de datos procedentes del lago Glebokie.0 2. 1982).5±1..64 0.0 5.5 2.0 1±30 20±120 100±250 250+ Tamaño de los gránulos (mm) liquifry* 0.0±2.1±1. Los datos sobre el contenido de P de los ingredientes de los piensos se han tomado de NRC (1977) y Santiago (1983). Como unidad se ha utilizado el kg.0. .5 % premezcla de minerales 0. y las pérdidas totales (F + C + U. partículas cilíndricas (1 ” 3d). Generation 3 (Ene.5 8.4±1 1±3 3±9 9±20 9±20 20±40 35±110 90±300 200±800 750+ Tamaño de los gránulos (mm) 0.5 % cloruro de sodio 2 % fosfato potásico 13. 1976±Dic.35 Las fórmulas de las dietas para tilapias se han tomado de Coche (1982) y Jauncey y Ross (1982).0 gránulos granos * Los datos sobre la tilapia proceden de Macintosh (1984).5±1.4±1.0 2. de Pearson (1967) y NRC (1977).0±3. El tamaño se refiere al diámetro de la partícula (d) (a) Truchas Talla de los peces (g) 0.15 0. 1978±Dic.66 0 0.0 4.015 0.0 1. véase la terminología en página 41) se han calculado suponiendo que no se extraen del lago los peces muertos Generation 2 (Jun.5±1. 09± Kilambi et 3. 1982 2. 1976 1. secos.026 0.296 0.607 0.094 0. 1±28:1 1978 Templeton y Jarrams.701 291 1. secos. 2 y Gen. Gránulos. no flotantes Gránulos. 1980 0.076 1978) 11.023 Pérdidas de N por kg de producción de truchas = 0. 1980 EWOS. flotantes Gránulos.019 0.097 Cuadro 15 Razones de conversión de piensos de varias dietas para cultivo intensivo de trucha y tilapia.73:1 Jarrams.534 16.19:1 Ketola. 3) Pérdidas de C por kg de producción de truchas = 0.748 Pérdidas de P por kg de producción de truchas = 0. no flotantes 1±3:1 Edwards. secos. secos.26:1 al. La composición de las dietas para tilapia se expone en detalle en el Cuadro 12 (a) Trucha Marca/tipo de pienso Forma de pienso Contenido de proteínas crudas (%) 40±41 Sistema de cultivo Estanques RCA Referencia Comerciales. no flotantes 47 %* Estanques Abernathy - Jaulas Purina Trout Chow 40 Jaulas 40* (b) Tilapia Marca/tipo de pienso Forma de pienso Contenido de proteínas Sistema de cultivo RCA Referencia .890 0.708 507 2.1977) Producción de peces Pérdidas de C total Pérdidas de P total Pérdidas de N total Pérdidas de C por kg de producción de truchas Pérdidas de P por kg de producción de truchas Pérdidas de N por kg de producción de truchas 27. T-4D Gránulos. flotantes. secos. varios Gránulos.000 9.94:1 Ketola. 1982 1.59± Templeton y 2.118 Promedio (Gen. 8 = 32.8 = 25.5:1 RCA = 37. no flotantes Gránulos. 2. no flotante Gránulos. Pfood = 15.2 Jaula 2.0:1 Pfood = 52.0 kg alimentos (RCA) = 1.45 % del peso en húmedo de los pecesb = 4.5:1.3 Jaulas Dieta de la República Centroafricana Costa de Marfil Dietas B1 + B4 * Estimación - Jaulas 20±25 Jaulas Cuadro 16 Cálculos teóricos de la cantidad de P total introducida en el ambiente durante el cultivo intensivo de trucha y tilapia en jaulas (a) Trucha arco iris Contenido de fósforo de los gránulos comerciales para truchas 1 t de piensos contiene Razón de conversión de = 1.4 kg t de pescado-1 Descarga de fósforo al ambiente (Penv): . húmedo. Dieta 1 Amasijo.0± Coche.0:1. no flotantes 24.7 kg " (b) Tilapia Contenido de fósforo de los piensos compuestos (véase el Cuadro 12) 1 t de piensos contiene Razón de conversión de = 2. Pfood = 37.5:1 Pfood = 32. 1982 2.57:1 Guerrero.2 kg tonelada prod-1 1.34 % del peso en húmedo de los pecesc = 3.0-4.0:1 RCA = 30.0 kg Contenido de fósforo en las tilapias = 0.58:1 Guerrero.0:1 RCA = 15-4. Pfood = 22.5 kg 4. Pfood = 30.5-4.5 kg Contenido de fósforo en las truchas = 0.8 = 17.0 kg alimentos (RCA) 2.5-4.20:1 Coche.5:1.5:1 Pfood = 45.5 kg 3. húmedo.7 kg " " 2.5:1 RCA = 22. 1980 2.5 kg = 2.40:1 1982 Filipinas. 1980 3.0:1 Pfood = 39.8 = 10.0:1 Pfood = 26. no flotante Amasijo.0 kg 3. Dieta 2 24.8 kg t de pescado-1 Descarga de fósforo al ambiente (Penv): 1.0 kg = 2.crudas (%) Filipinas.0:1. secos.2 kg " " " 2. 77 P total Alabaster.25 PO4-P 10.1 kg 3.00:1 Estanques 1. Datos tomados de Tacon y De Silva (1983) b = Datos tomados de Penczak et al.50 P total 18.. 1980 2.4 = 35. 1982 Liao y Mayo.2. 1982 Warrer-Hansen.20±1. Beveridge y Muir 1982. 1980 Bardach.32 P total 9.4 = 29.0-3.50±1.95±113. 1980 Stevenson.10±22. (1982) c = Contenido de P de la tilapia.15 P 15. 1982 Fuente Cuadro 18 Razones de conversión de alimentos (RCA) de truchas arco iris criadas en jaulas y estanques utilizando como pienso gránulos secos comerciales RCA 1.26:1 1.40:1 1. suponiendo un peso en seco = 25 % del peso húmedo de los peces Cuadro 17 Aportación de P total en el cultivo intensivo de salmónidos en explotaciones instaladas en tierra (tomado de Beveridge. 1982 Sumari. 1978 Templeton y Jarrams. 1976 Landless.6 kg tonelada de pescado prod-1 " " " 2.00±3.4 = 22.15 P total 18. estimado a partir de los datos de Meske y Manthey (1983).0-3.5:1 RCA = 32.0:1 RCA = 39. 1972 Solbe.80:1 .09±3. 1982 Ketola. con modificaciones) P (kg tonelada de pescado prod-1) 40.50:1 Referencia Edwards. Ryther y McLarney.28:1 1.70 P 36.5-3.0:1 RCA = 26.6 kg " " " a = Contenido medio de P de piensos comerciales para crecimiento utilizados en Europa. 1972 Kilambi et al. 50:1 1. S. P 0. 1976 75 lagos de América del Norte 68 embalses de la parte centrooccidental.UU. 0.81 Canfield y Bachmann. 704 lagos naturales y artificiales de Europa y América del Norte 271 lagos naturales de Europa y América del Norte 433 lagos artificiales de Europa y América del Norte r = 0.39 1982 diferencias Thornton y entre los Walmsley.E.E. 1980 Cuadro 19 Resumen de los modelos para la predicción de [P] (r = coeficiente de correlación. 32 embalses del sur de Africa (42 observaciones) Referencia r = 0. 1976 Modelo Base de datos Resultados 68 embalses de la parte centrooccidental.90. x2 = 4. 1976 r = 0. 0.UU. S.E.01 Jones and Bachmann. 1981 . 1978a Korycka y Zdanowski. = error estándar) Tipo de modelo Vollenweider. 1981 r = 0.82 Canfield y Bachmann.82 Canfield y Bachmann.70:1 Templeton y Jarrams. 1981 r = 0. S.65. pronósticos y 1982 las observaciones: N = 42. EE. = Mueller. 1982 Coche.73:1 Jaulas 1.= Mueller.60±2. EE.64. 1980 Enell.37 1982 JonesBachmann.1.59±2.40±3.00:1 3. pronósticos y 1982 las observaciones: N = 37. 0. 1982 OCDE.83 P< 0.95 embalses poco profundos de América del Norte y Europa Cuadro 20 Valores provisionales1 del [P] máximo aceptable en masas de aguas continentales lénticas utilizadas para cultivo de peces en recintos Tipo de masa de agua Templada Especie cultivada Salmónidos Carpas Máximo aceptable de [P] (provisional) 60 150 .95 OCDE. x2 = 1.86. EE. 1981 - Dillon y Rigler.001 r = 0. 1982 OCDE.93 OCDE.93 r = 0. = Mueller. 1974 r = 0. S.E. 1974 18 lagos canadienses 68 embalses de la parte centrooccidental.704 lagos naturales y artificiales de Europa y América del Norte Dillon-Rigler.77 Canfield y Bachmann.20 1982 diferencia Thornton y entre los Walmsley.UU. 1982 24 lagos y r = 0. 1982 87 lagos de Europa y América del Norte 14 lagos nórdicos 18 lagos alpinos 31 lagos de América del Norte r = 0. 1982 OECD. 32 embalses del sur de Africa (37 observaciones) r = 0. 1982 OCDE.86 r = 0. r = 0.28 [P] 0.9 g O2 m d 2.272 n = 77. 1978 Melack. r = 0.375 n = 54.06 n = 73.88.167 n = 65. S. = 0.93. = 0.86.B.90 [P] 0. Se dan tres ecuaciones para que cada una de las relaciones.64 [P] 1. S. S.E.) Cuadro 21 Ecuaciones de regresión que ponen en relación los niveles anuales medios de clorofila [chl] y los niveles máximos de clorofila entre sí y con la concentración media de fósforo total en el lago [P] N.03 = 2. excepto la última (véase el texto). = 0. S.3.70.199 n = 72.E.8 g O2 m d -2 -2 -2 -2 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -2 -1 Referencias Gliwicz.6.75.92 = 0.2 y 4.335 n = 88. S. r = 0. S. S. 1973 570 mg O2 m d -1 -2 .257 (c) Relaciones entre (i) (ii) Datos derivados de la OCDE (1982) Cuadro 22 Relación entre [chl] y • PP en algunos lagos tropicales Lago Madden Chad Victoria Naivasta Crater McIlwaine Elementia Castanho [chl] 6 mg m 18 mg m 44 mg m 45 mg m 93 mg m 97 mg m 127 mg m -3 -3 -3 -3 -3 -3 -2 • PP 600 mg O2 m h 45 g O2 m d 7. r = 0.3.296 n = 50.90.38 [P] 0.E.61 [P] 0.E.05 y [chl] = 2.86.77 [P] 0. = 0. 1979 Robarts.4 g O2 m d 4. = 0.Tropical 1 Carpas y tilapias 250 Véase el texto (4. r = 0.251 (b) Relaciones entre (i) (ii) (iii) y [P] = 1. 1976 Lemoalle.69 (ii) [chl] = 0.67 = 0. Unidades = mgm-3 (a) Relaciones entre [chl] y [P] (i) [chl] = 0.86 (iii) [chl] = 0.95. r = 0.E.9 g O2 m d 3.60 [chl] 1. 1965 Melack.E. 1979 Schmidt. = 0.E.86 [chl] 1. 1975 Talling. r = 0. = 0.96 n = 99. r = 0. S. = 0.E. 80 0. 1976 Ostrofsky. 1975 Reckhow. 1981 Larsen y Mercier.68 0.99 + 1.79 0. 1981 Larsen y Mercier. v.80 - .271qs)+0.6 + 1.00949qs) = 11.73 0. 1975 Chapra.201 exp(0.458 0.83 * (d) Lagos con tasas 53 R = 0.3 73 0. 1975 Cuadro 23 Modelos empíricos para calcular el coeficiente de sedimentación. 1976 Jones y Bachmann. R.549 0.4 (b) Embalse América del Norte 210 ¦ = 0.79 0.94 = 2. 1979 Chapra. 1976 Reckhow.71 0.114 (L/Z)0. 1976 Kirchner y Dillon.79 0.83 * (c) Lagos naturales 151 ¦ = 0.589 0. 1974.George 400 mg m-2 7.71 0.129 (L/Z)0. 1981 Larsen y Mercier. 1975 Canfield y Bachman.7qs = 5. y la velocidad aparente de sedimentación.162 (L/Z)0.574exp(0.4 g O2 m-2d-1 Ganf. 1975 Jones y Bachmann.426 exp(0. 1978 * ¦ = 0. del fósforo en masas de aguas templadas en general y en algunos tipos específicos Tipo de modelo (a) General Base de datos EPA de Estados Unidos y varios lagos y embalses de Europa Dimensiones de la base de datos 704 Ceficiente de correlación Modelo Fuente • = 0.65 R = 0.81 Canfield y Bachmann.79 * * * ¦ = 0.574 exp(- 0.68 0. 1975 Larsen y Mercier. el coeficiente de retención.66 0. •. 1976 Canfield y Bachmann. 1979 Vollenweider.2qs ¦ = 10/Z = 12.0425qs)+0. nobilis Cuadro 25 Eficiencia de asimilación (A ) de tilapias alimentadas con varias dietas (tomado de Boven. con modificaciones) Especies O. Los adultos son omnívoros. rendalli Ceratophyllum demersum peso seco A 70 75 79 49 43 29 75 45 53±60 . Nitzschia sp. Chlorella sp. pero se alimentan sobre todo de plancton. aunque ingieren también detritos y zooplancton. 1982. Los adultos se alimentan de fitoplancton grande. mossambicus Najas guadalupensis Componente 14C 14C 14C 14C C total peso seco proteína energía T.00949qs) qs = Almacenamiento superficial anual de agua (desagüe del lago/superficie del lago) (mg ) p = Tasa de descarga de agua (volúmenes por año) * = Coeficientes calculados de nuevo por Canfield y Bachmann (1981) utilizando su base de datos -1 Cuadro 24 Dietas comúnmente utilizadas en acuicultura para la cría de tilapia y carpa (los datos correspondientes a la tilapia proceden de Jauncey y Ross. O. Los adultos y juveniles se alimentan sobre todo de fitoplancton. Los juveniles consumen una gama más amplia de alimentos. niloticus Dieta Microcystis sp. de tamaños comprendidos entre 17 y 3 000 m. molitrix A. Anabaena sp. a condición de que el tamaño de las partículas esté comprendido en el rango 8±100 m. 1982. pero se alimentan predominantemente de fitoplancton y pueden utilizar algas verde-azules. Materias en suspensión en el lago George O. niloticus H. vegetación y algas bentónicas. Los juveniles se alimentan inicialmente sólo de zooplancton. zooplancton y detritos particulados. mossambicus Dieta Los adultos son omnívoros.bajas de descarga de agua (qs < 10m) 0. con modificaciones) Especie O. 4 1. 750 kg ha % de aumento del rendimiento 67 Lago Baitan Hu.375 para la producción fotosintética de O2 producción fotosintética de C (APHA.9 2.6 2. 450 kg ha Rendimiento posterior a la repoblación.0 0. Zhejiang Dianshan Hu. Shanghai Tai Hu.4 1. etc. Jiangsu 559 6 670 35 kg ha 48 kg ha 536 kg ha 75 kg ha 1 431 56 226 700 24 kg ha 56 kg ha 133 Cuadro 27 Relación entre las tasas de fotosíntesis bruta y el rendimiento en peces en siete lagos suburbanos próximos a Wuhan.0 2. 1970) Tasa de fotosíntesis bruta (g C m-2 a-1) 219 561 589 712 1 013 1 246 1 916 Rendimiento bruto en peces (g m-2 a-1) 45 31 26 91 194 263 446 Rendimiento neto en peces (g m-2 a-1) 31 13 22 77 166 245 429 Lagos Lago South Lago Temple Lago East Lago Ink Lago Yu Bahía de Tea Leaf Bahía Inlet Eficiencia bruta (%) 2..1 2.proteína energía 80 48±58 Cuadro 26 Aumento del rendimiento en pesquerías lacustres de la China como consecuencia de la aplicación de políticas de repoblación y otras medidas de ordenación. etc. 1980) y un contenido de C en los peces frescos del 10 % (Gulland.3 Eficiencia neta (%) 1.2 . Datos de la FAO (1983) Dimensiones (ha) 400 Rendimiento antes de la repoblación.4 0.3 1. Hubei Xi Hu. China (datos tomados de Liang et al.1 1.5 0.2 0. 1979). Para calcular las eficiencias de la transferencia de energía (rendimiento en peces/producción primaria) se ha supuesto un factor de conversión de 0. Cuadro 28 Eficiencias de conversión de PP en rendimiento anual en peces (Fy), en masas de agua de diferente productividad. Las eficiencias de conversión de lagos y embalses con PP ” 2 500 g C m-2año-1 se han obtenido de la Figura 25, mientras cuando PP > 2 500 g C m-2año-1, se ha supuesto que los rendimientos se hallan en la parte alta de la curva logística descrita por Yiang et al., (1981) PP (g C m-2año-1) < 1000 1000±1500 1500±2000 2000±2500 2500±3000 3000±3500 3500±4000 4000±4500 > 4500 Porcentaje de conversión en rendimiento en peces 1 ± 1,2 1,2 - 1,5 1,5 - 2,1 2,1 - 3,2 3,2 - 2,1 2,1 - 1,5 1,5 - 1,2 1,2 - 1,0 1,0 Cuadro 29 Sistemas de alimentación utilizados en 70 explotaciones piscícolas en jaulas de los lagos Buhi y Bato, Camarines Sur, Filipinas (según Escover y Clavería, 1984, en prensa) A Tipo de pienso Salvado de arroz Salvado de arroz y camarones secos Salvado de arroz e ³irin-irin´ Salvado de arroz y restos de pulpa de coco Salvado de arroz, maíz e ³irin-irin´ Ningún pienso Lago Buhi 23 14 7 4 1 1 50 B Método de alimentación A voleo (piensos secos) A voleo (piensos húmedos) A voleo (mezcla de secos y húmedos) No reciben alimentos 32 12 5 1 7 6 7 Lago Bato 9 2 1 1 7 20 50 C Frecuencia de la alimentación Una vez al día Dos veces al día Tres veces al día Una vez por semana Dos/tres veces por semana Cuatro/diez veces por semana Una/dos veces al mes 12 14 1 4 15 3 49 20 2 2 6 1 2 13 Cuadro 30 Contenido de P total y aportación de P1 de varios piensos utilizados comúnmente como alimentos complementarios para el cultivo semi-intensivo de tilapia. La razón de conversión de alimentos (RC) se refiere a O. mossambicus. Datos tomados de Jackson et al., (1982), NRC (1977) y Balarin y Hatton (1979) Contenido de P total (%) 0,41 0,60 0,53 0,67 0,64 1,01 Aportación de P total (k tonelada-1 de peces cultivados) 63,38 16,97 28,02 23,77 Pienso Salvado de arroz Harina de coco Residuos de cervecería Harina de soja Harina de maní Harina de semilla de algodón 1 RCA 12,60 3,04 4,91 2,69 Las aportaciones de P se han calculado en la forma siguiente: P total suministrado por tonelada de peces menos contenido de P total por tonelada de peces extraídos Cuadro 31 Resumen de los problemas asociados con los modelos de predicción examinados en el texto Método de cultivo (a) Cultivo intensivo Problema Establecimiento de criterios de calidad del agua deseables/aceptables Solución - Estudios de la relación entre la mortalidad de peces cultivados y las condiciones ambientales en las jaulas - Estudio de las repercusiones de las modificaciones cualitativas de la comunidad planctónica en los peces cultivados - Estudio de la importancia económica de los riesgos en las zonas de alta producción Estimación de la producción de desechos - Estudio de la naturaleza y biodisponibilidad de los desechos, atendiendo en particular a la formulación y manufacturación de la dieta y a la influencia de la temperatura y de la talla de los peces en la utilización de los piensos y la composición de los desechos - Estudio de los efectos del calendario de extracción (continua/cantidades establecidas) en la producción de desechos Estimación de las repercusiones - Estudio de las repercusiones en diferentes tipos de masas de agua continentales (profundas/someras, N limitado/P limitado, oligotróficas/eutróficas/distróficas, tropicales/templadas, etc.) - Estudios de la eficiencia de predación de las especies planctívoras en diversas condiciones (temperatura, turbidez, diferentes especies de algas y zooplancton, etc.) - Estudio de los efectos del aumento de la predación en un nivel trófico concreto - Estudio de los efectos de la densidad de siembra en la eficiencia de predación y la utilización de los alimentos - Estudio comparativo del policultivo y el monocultivo en recintos - Estudio de la dieta de las especies cultivadas en corrales y jaulas - Estudio del diseño y emplazamiento de los recintos (c) Cultivo semi- Relaciones entre la cantidad y intensivo calidad de los piensos - Estudio de la utilización y función nutricional de los materiales (b) Cultivo extensivo Estimaciones de las eficiencias de conversión Menor contenido de P en los piensos . . Filipinas. mayor tiempo de permanencia de la masa en el tratamiento al vapor. niloticus en jaulas y corrales sin alimentación1 suplementaria.. 1983 Guerrero.g. Laguna de Bay.Mejora de la manufacturación (e. Las jaulas tienen 3±5 m de profundidad Densidad Método de Superficie de siembra 2 cultivo (m ) (peces m-2) Jaulas Corrales 1 Período de siembra (g) 6.Ajuste del régimen alimentario a las condiciones ambientales Reducción de la carga de P total en los desechos .Cribado de los piensos en la explotación piscícola antes de utilizarlos Reducción de las pérdidas .4 20 A los peces cultivados en jaulas se les suministraron de hecho cantidades limitadas de piensos Cuadro 33 Posibilidades de reducir los desechos de P total procedentes del cultivo intensivo en jaulas mediante varias opciones de fabricación y utilización de los piensos. en Cardona. uso de tratamiento al vapor. 1983 138±2 900 15 000 7.Remoción de animales muertos.complementarios y la producción de pescado utilizados como piensos complementarios en corrales y jaulas .Estudios de los efectos de la densidad de siembra en la dieta Cuadro 32 Producción de O. 1981±83.Elección atenta del emplazamiento de las jaulas . Los costos estimados van desde * (poco costosos) a *** (costosos) Opción Reducción de la cantidad de polvo introducida en la masa de agua Método .3 4±6 Talla de extracción Producción Referencias (g m-2 mes-1) 119 170±250 140 833±850 Lazaga y Roa. etc.Mejora del diseño de los cebaderos de gránulos al ambiente .1 .Bombeo y remoción de desechos añadido al lago o embalse debajo de las jaulas durante las operaciones .Empleo de dietas de alta digeribilidad Costo Reducción ** 2 %+ * ** * * ** * *** * 10 %+ 30 %+ 30 %+ ? 10 %2 Remoción del P excesivo . Captura y remoción de los peces huídos .5 %2 ? 1 2 Véase ADCP (1983) Estas cifras dependen mucho del número de muertes y del número de peces huidos .de cultivo sacándolos a tierra .Utilización de desechos mediante combinación con cultivo extensivo * ? 1.