Universidad Nacional Autónoma de MéxicoFacultad de Ciencias Biología de Hongos 2014-1 Margarita Villegas y Rodolfo Salas Tercer examen parcial Martínez-Moreno, Zaida Escila; Ortega-Ramírez, José Santiago Para entregar el jueves 6 de noviembre de 2013 a más tardar a la hora de clase. Responde de una manera breve y concisa los cuestionamientos que se plantean. En todos los casos es indispensable incluir referencias. De preferencia, refiérete a libros y artículos recientes. Considera la información que existe en la literatura sobre los organismos siguientes y el sustrato en el que están creciendo estos ejemplares para discutir los cuestionamientos que se te hacen más abajo. Figura 1. Izquierda: Sordaria macrospora (creciendo en excremento) y derecha: Schizosaccharomyces pombe (aislada de pulque). 1. ¿Cómo es el crecimiento al nivel celular en cada una de estas especies?, Compara el papel del citoesqueleto y el cuerpo organizador de vesículas (Spitzenkörper). La diferencia que existe entre el desarrollo de hifas en el caso de Sordaria macrospora, o bien, de Schizosaccharomyces pombe está relacionado con la deposición de quitina durante el crecimiento (Martínez, et al, 2009). Si la deposición de quitina se da de forma homogénea, la forma celular será circular u ovalada (S. pombe); mientras que si la deposición de quitina se da en uno solo de los puntos, el crecimiento será de forma hifal (S. macrospora). El Spitzenkörper o cuerpo apical es un conjunto de vesículas encontrado en el ápice hifal. Contiene dos tipos de vesículas, que incluyen quitosomas (deposición de quitina) y polisomas (Harris, 2006). Este cuerpo determina la dirección del crecimiento hifal que depende de la posición en la que se encuentre (S. macrospora), pues permite la pues forma el huso horario. Por otra parte. et al. 2011). El citoesqueleto en levaduras permite la división durante la fisión binaria. la célula deja de estar polarizada. Tomando en cuenta que ambos hongos podrán nutrirse correctamente de su medio correspondiente. y entonces desaparece el polarisoma (Jones & Sudbery. en los hongos levaduriformes (S. se puede decir que se podría observar una gráfica como la mostrada en la figura 2. se sabe que al ser un organismo fimícola (Bills. pombe). pues su crecimiento se realiza de forma más rápida. y han sido identificadas proteínas como la actina y la tubulina en éste. pasándolos a las nuevas células. Por otra parte. De esta forma. que determina el crecimiento de la célula y su elongación. es el polarisoma quien determina la dirección de la división celular en levaduras (S. multicopper oxidases) que permiten la degradación de polímeros como la lignina (Pöggeler. se colocan monómeros de G-actina que permiten el crecimiento de ésta (Lichius. et al. et al. este organismo podría alimentarse de la lignina. sin embargo. está asociado el polarisoma al cuerpo apical. se observarían notablemente distintas. Las curvas además. Se sabe que el desplazamiento del Spitzenkörper en las hifas se da a partir de los microtúbulos citoplasmáticos y sus proteínas motor asociadas (dineínas y cinesinas). y posteriormente separa los núcleos. 2007. pero su presencia permite alcanzar las tasas máximas de crecimiento (Harris. que después introduce para usarla en su metabolismo (Mehta. Schizosaccharomyces pombe degrada extracelularmente la maltosa (Reinders & Ward. La curva que se observaría para S.segregación de enzimas como las mureín-hidrolasas (Steinberg. La elongación hifal está relacionada con la F-actina. asimismo permite la separación normal de las células hijas. terminando la mitosis. pues en el extremo positivo situado en el ápice hifal. el anillo de actina permite la división. produce gran cantidad de oxidasas multicobre (MCO. macrospora) permite la formación de septos. Si se pusiera a crecer a la levadura en un medio con maltosa y a Sordaria en un medio con lignina ¿cómo sería la curva de crecimiento de la colonia en cada caso? Explica claramente las diferencias de cada fase entre las dos especies. 1998). Por lo tanto. el citoesqueleto no es necesario en el crecimiento polarizado de las hifas. además. 2001). 2010). pues la fase de preparación para la división (fase 1 verde) de la levadura es de un periodo de tiempo muy corto. 2013. pombe). et al. sin embargo. 2. Los microtúbulos forman una red en el centro del Spitzenkörper. Reynaga-Peña. 2006). a diferencia de la fase de retraso o de adaptación (fase . A pesar de que en no existen referencias que indiquen que Sordaria macrospora posee las rutas metabólicas que le permitan digerir y descomponer la lignina en los diferentes carbohidratos y grupos funcionales que contiene para poder utilizarla para su metabolismo. En las hifas. aunque los mecanismos específicos de la interacción aún son desconocidos. mientras que en los hongos miceliares (S. pues hay polarización de la célula (y de quitina) durante un breve periodo de tiempo. convirtiéndola en glucosa. 2011). 1997). no se encuentra reportada la presencia de Spitzenkörper en levaduras. pombe. En los microtúbulos se transportan las vesículas hacia el ápice hifal. figura 1). macrospora. tendría un menor tiempo de sobrevivencia a comparación de la encontrada para S. mientras que en el caso de S. verde) de Paracoccidioides brasiliensis.3 4 2 4 3 1 2 5 1 Figura 2. 1976). . con un crecimiento muy acelerado y con la máxima producción de biomasa a partir de la duplicación constante de células. en la que la tasa de crecimiento disminuye debido a la disminución de los nutrientes. macrospora) que consiste en la fase autolítica. se presenta la fase 3 de desaceleración.-. que presenta mayor duración. En el caso del micelio. 1 rojo) del hongo miceliar. Finalmente. pues los nutrientes se agotan y la cantidad excesiva de metabolitos secundarios mata a las células. la división o el crecimiento respectivamente cesan. la fase también es exponencial pero la tasa promedio de crecimiento es mucho menor. La fase de crecimiento (fase 2) en el caso de S. la levadura (fase 3) y el hongo miceliar (fase 4) entran en una fase estacionaria en la que la biomasa es constante y hay gran producción de metabolitos secundarios. ocurre la etapa 4 (S. Gráfica de tiempo (días) contra número de células viables entre dos cepas de crecimiento levaduriforme (. En ambos casos. rojo) y miceliar (------. macrospora. pombe) y la etapa 5 (S. Tomada de Arango. esta etapa es una muerte súbita en la que la población disminuye hasta que desaparecen todas las células viables (Arango & Restrepo. Posteriormente. 1976.. pombe es exponencial.. también puede ocurrir variación genética en el DNA mitocondrial. También se genera variabilidad genotípica a través de la formación de heterocariontes por fusión de dos hifas con diferencias genéticas. ¿Cuál es la problemática para diferenciar al individuo en el caso de S. debido a su crecimiento miceliar. Explica puntualmente para cada caso: a. puesto que normalmente el organismo en su sustrato no se ve (Anderson & Kohn. que es un organismo unitario. 1998). en el caso de Sordaria macrospora. Hay cambios como duplicaciones o pérdidas del genoma que pueden ocurrir en ambos casos como ‘errores’ en la mitosis. y por tanto. se puede definir de dos formas: como los rametos. tiene diferentes métodos que generan variación genética somática. el uso de plásmidos. la fusión de núcleos en hifas heterocarióticas. el individuo es definido como una célula. pues sobretodo en los hongos. pombe (Benitez. La presencia de heterocariontes en levaduras es inestable. por su carácter de organismo modular. durante la fusión de hifas. et al. 1984). 2011).3. la formación de heterocariontes y la meiosis posterior a esto. o bien. así como las mutaciones que pueden ocurrir. Utiliza las definiciones de organismo modular vs. los individuos que son similares o muy parecidos genéticamente. al poseer talo levaduriforme. et al. o bien. entre los que están las mutaciones. o clones durante el proceso asexual. que pueden terminar en haploidización con segregación de los cromosomas. generando aún más variación (Anderson & Kohn. de esto depende el tamaño del individuo (Anderson & Kohn. al ser un hongo filamentoso su micelio tiene el potencial de generar núcleos genéticamente diferentes a través de mutaciones (Roper. por lo que no es un mecanismo de variación para S. Sin embargo. . En el caso de S. macrospora. los organismos modulares son difíciles de delimitar. Por esta causa. y a la posibilidad que tiene éste de formar heterocariontes. es decir. 1998). es decir. 1998). con entrecruzamiento durante la meiosis. Además. macrospora? Los diferentes métodos de variación genética durante la fase somática como la recombinación. ¿Cuáles son los mecanismos para generar variación genética somática en cada una de las especies? Schizosaccharomyces pombe. unitario y los términos genet y ramet para discutir: a. que ocasionan variación que no es producto único de la reproducción sexual. aquellos individuos que sean diferentes e incompatibles vegetativamente y que por tanto estén limitados por incompatibilidad somática. y no se forman naturalmente. b. ¿Cómo puede definirse un individuo en cada una de las especies? En el caso de la levadura Schizosaccharomyces pombe. como los genetos. 4. En S. b. et al. denominadas células P y M (en total se codifica para cuatro genes MAT1-Pc. Schaffrath & Meacock. macrospora para generar variación genética ayuda a mejorar la plasticidad del fenotipo y también puede contribuir con la virulencia del hongo (Roper. Compara los mecanismos de atracción de los sexos opuestos entre las especies. 1995). macrospora se tienen genes para dos precursores de feromonas PPG1 (factor α feromona peptídica) y PPG2 (factor a feromona lipopeptídica). en aquellos casos en los que se da incompatibilidad vegetativa. así como la recombinación. la heterocariosis puede ser esencial para la generación de variación genética (Caten & Jinks. La variación genética provocada por la heterocariosis. MAT1-Mc y MAT1-Mm). La combinación feromona/receptor son las siguientes PPG1/PRE2 y PPG2/PRE1. esto provoca el aislamiento de algunos individuos (Anderson & Kohn. Mientras que en S. La habilidad del micelio de S. et al. Sin embargo. y dos receptores de feromonas PRE1 y PRE2. se termina por el segmento alternativo de DNA que se encuentre en el locus MAT 1 ( MAT1-P o MAT1-M) (Nielsen & Davey. 1999). o bien. 1966). En cada ideomorfo se forman genes para la comunicación de feromonas (MAT1-Pc y MAT1-Mc). Para los hongos homotálicos. 2011). que la acumulación de mutaciones. macrospora. significar la muerte de la célula. 2006). que es homotálico. se tiene de igual manera una compatibilidad bipolar. que puede ser homotálico y heterotálico. Por otra parte. ¿Cuáles son las consecuencias considerando la cantidad de variación que se genera? La presencia de ciertos plásmidos pueden permitir a la levadura tener características que posibiliten su sobrevivencia en el medio. permite un índice de evolución más rápido. ¿Cómo se determina el tipo de compatibilidad sexual en cada una? En S. en cada célula se forma su propio factor (P y M respectivamente) y tienen el receptor para el factor contrario (Célula P tiene receptores para factor M dados por el gen map3. su compatibilidad se determina por un locus (bipolar) con los ideomorfos MAT tipo a y alpha (Pöggeler. ocasiona la muerte de las hifas que realizaron anastomosis (Glass & Kaneko. Y en S. 5. pombe. 1995). Considerando el ciclo sexual de cada especie: a. 1998).b. célula M tiene receptores para factor P dados por el gen mam2). y a la falta de los genes de un MAT (por inhibición) se compensa por medio de los genes del otro y la reproducción sexual se lleva a cabo (Maryhofer. pombe cada uno de los ideomorfos se encuentran en células diferentes. 2003) y en algunos casos. Se debe resaltar que se . MAT1-Pm. o una ventaja ante la competencia (plásmido killer en Kluyveromyces lactis. las mutaciones pueden ocasionar la pérdida de partes importantes del genoma que pueden ser una adaptación al entorno. Cabe mencionar que los MAT no se requieren y/o afectan al crecimiento vegetativo. ¿Hay diferencias morfológicas o estructurales que les permitan tener mayor o menor éxito en este proceso? Si existen tales diferencias. como la división conjugada de los núcleos. por el aumento en cuanto a plasticidad de las paredes celulares y la incorporación de pared celular antes del ápice. En cada complejo se tienen 2 loci Aα y Aβ . et al. ¿Cuál es la diferencia principal entre estos dos ascomicetos y el basidiomiceto Schizophyllum commune en la determinación de los tipos de compatibilidad sexual? La principal diferencia yace en que ambos ascomicetos tienen un solo locus. que contienen 8 ascosporas cada una (Thompson & Zickler. ya que cada organismo tiene estrategias diferentes y que están adaptados acorde con su ecología. macrospora se desarrollan peritecios. Estas diferencias no llevan a tener un mayor o menor éxito en la dispersión si son comparados entre sí. a. en los cuales hay ascas unitunicadas. c. En el hipotético caso de que ambos organismos compartieran la misma ecología. Para la siguiente pregunta no debes considerar a los organismos de arriba: 7. la formación de las células de gancho y la migración del núcleo y la fusión de las células de gancho. en la que se tiene dos complejos A y B. El mecanismo para su dispersión es el rompimiento de la pared del asca. Este proceso es resultado de la elongación de los compartimientos hifales intercalares. pombe. macrospora. por lo que es una dispersión pasiva. pombe tiene una distribución corta al tener una distribución pasiva. Mientras que el basidiomiceto Schizophyllum commune se tiene un compatibilidad tetrapolar. forma ascas prototunicadas y S.1982). en S. que presenta talo miceliar. al madurar las esporas son liberadas a través del ostiolo y dispersadas por el viento. para de esta forma llegar a otros sustratos y alcanzar así un área de dispersión mayor (Kück. 1995). que presenta talo levaduriforme. respectivamente (Wendland. et al. genera peritecios.requieren de los cuatro genes para que se pueda realizar la meiosis (Nielsen & Davey. ¿Cuál es el papel del crecimiento intercalar en el desarrollo de los basidiomas en Agaricomycotina? Su papel radica en el crecimiento del estípite. 1993). lo cual le da una compatibilidad bipolar. y de esta forma liberar en el medio a las ascosporas. esto debido a la forma en que se liberan las ascosporas del peritecio a través del ostiolo y son dispersadas por medio del viento. macrospora tendría mayor éxito. S. Durante el crecimiento del estípite se depositan. Y S. ¿Qué mecanismos están implicados en la dispersión de las esporas de cada especie? En S. 1995). se tiene la formación de un asca prototunicada. 6. cada complejo tiene una función en la reproducción. pombe.Bα y Bβ. de forma uniforme sobre la superficie . la cual contiene cuatro esporas (Tanaka & Hirata. Mientras que S. 2009). con sus respectivos ideomorfos. Form follows function – The versatile fungal cytoskeleton. Arango. pp. En: Anke. Selected Basic and Applied Aspects (1a Ed). Phylogenetic relationships between mating type sequences from homothallic and heterothallic ascomycetes. 17-39. 1998. JM. Berepiki. Patil.de los compartimentos. a Gene involved in glucose transport in Schizosaccharomyces pombe.com/science/article/pii/S1369527413001422>. Seminars in Cell Biology 6 (2): 95-104. Nolting. 11. Nielsen. En: Encyclopedia of Life Sciences (ELS). Martínez. N & Engh. 1995. 15. JB & An. VB. Current Genetics. 2011. JM. International Review of Cytology 251: 41-77. John Wiley & Sons. S. 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