Estres_oxidativo_en_Hortalizas[1]

REGRESAREL ESTRÉS OXIDATIVO EN PLANTAS María de Lourdes Miranda-Ham* y Lizbeth Castro-Concha Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas, Centro de Investigación Científica de Yucatán. Calle 43 # 130, Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, México. 97200. *A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail: [email protected]; Teléfono: 999 9813943; Fax: 999 9813900 1 RESUMEN El oxígeno apareció en la atmósfera de la Tierra hace 2200 millones de años y desde entonces, los organismos han evolucionado de manera constante para contrarrestar los efectos dañinos de este gas tóxico y mutagénico. Sin embargo ahora, la mayoría de los organismos necesitan del oxígeno para producir eficientemente la energía necesaria para realizar sus funciones vitales. Las especies reactivas de oxígeno engloban tanto a los radicales libres que se forman de la reducción incompleta de la molécula de oxígeno como a las especies relacionadas como el oxígeno singulete y el peróxido de hidrógeno. Las especies reactivas de oxígeno tienen en las plantas, papeles importantes en el crecimiento, desarrollo e interacciones con el medio ambiente, y por tanto, se producen en cantidades significativas durante la fotosíntesis y la respiración. Sin embargo, se mantiene la homeostasis redox mediante mecanismos que controlan su síntesis y depuración. El desbalance entre la producción y la eliminación de las especies reactivas en los organismos conducen a lo que se conoce como estrés oxidativo. Existen dos tipos de mecanismos antioxidantes que mantiene esta homeostasis: los enzimáticos y los no enzimáticos. Dentro de los enzimáticos, podemos citar a la superóxido dismutasa, la catalasa, las peroxidasas y entre los no enzimáticos, tenemos a compuestos como el ascorbato y el glutatión. Se discutirán los resultados obtenidos por nuestro grupo de investigación sobre ambos tipos de mecanismos antioxidantes en dos modelos experimentales: Lycopersicon esculentum Mill y Capsicum chinense Jacq. bajo condiciones ambientales bióticas y abióticas, que conducen a la formación de especies reactivas de oxígeno. PALABRAS CLAVE: Estrés oxidativo, plantas, enzimas antioxidantes, ascorbato, glutatión. 2 INTRODUCCIÓN Desde la introducción del oxígeno molecular en nuestra atmósfera por las cianobacterias capaces de realizar la fotosíntesis hace 2700 millones de años, las especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en inglés - Reactive Oxygen Species) han sido las acompañantes incómodas de la vida aeróbica. La necesidad que tienen los organismos por el oxígeno eclipsa el hecho de que puede ser un gas tóxico y mutagénico; más aún, estos mismos organismos sobreviven ya que han desarrollado mecanismos antioxidantes muy eficientes (Halliwell, 2006). El término especies reactivas de oxígeno se refiere, tanto a los radicales libres del oxígeno, como son el anión superóxido (•O2-), el hidroxilo (•OH-) y el peroxilo, así como a otras moléculas que no son radicales, como el oxígeno singulete (1O2) y el peróxido de hidrógeno (H2O2). Un radical libre es cualquier especie capaz de tener una existencia independiente, que contiene uno o más electrones desapareados. Un electrón desapareado es aquel que se encuentra solo y ocupando un orbital atómico o molecular. Los radicales pueden formarse a través de numerosos mecanismos, entre los cuales se incluye la adición de un electrón a un no-radical. El oxígeno molecular se considera un radical libre, ya que no tiene completamente apareados sus electrones. Sus dos electrones tienen el mismo número cuántico de spin, es decir, sus spins son paralelos; de aquí su gran capacidad para reaccionar con la mayoría de las moléculas que no son radicales (Halliwell, 2006) (Figura 1). Las ROS, que se producen durante los procesos de respiración y fotosíntesis bajo condiciones fisiológicas normales, son depuradas a través de una serie de complejos mecanismos enzimáticos y no enzimáticos. Cuando el equilibrio entre la producción y la eliminación de especies reactivas de oxígeno es perturbado por una serie de factores medioambientales adversos, ya sean bióticos o abióticos, se produce lo que se conoce como estrés oxidativo. Desde hace algunos años, se ha empezado a reconocer que las ROS tienen un papel importante en los procesos de señalización en plantas, y que controlan procesos fundamentales en las plantas, tales como el crecimiento, el desarrollo, la respuesta a estímulos medio-ambientales y la muerte celular programada (Apel y Hirt, 2004, BaileySerres y Mittler, 2006). 3 incluso bajo condiciones de producción protegida como invernaderos y túneles. severidad y velocidad de un estrés al que se ven sometidas las plantas influyen directamente en sus respuestas. Los diferentes tipos de estrés disparan una amplia gama de respuestas en la planta que pueden ocasionar una reducción en las tasas de crecimiento y productividad como consecuencia de las alteraciones del metabolismo celular y la expresión genética. o abióticas.Figura 1. Dada su gran reactividad y 4 . Principales especies reactivas de oxígeno. promovidas por un exceso o déficit en el ambiente físico o químico que las rodea. El estrés oxidativo es un estado alterado de la homeostasis de óxido-reducción intracelular. un factor común en todas las condiciones adversas es la sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (Inzé y Van Montagu. impuestas por otros organismos. La duración. ESTRÉS OXIDATIVO Cada año el estrés ambiental causa pérdidas considerables en la calidad y productividad de los cultivos. Independientemente de su naturaleza. 1995). es decir. Estas condiciones ambientales desfavorables pueden ser bióticas. el balance entre oxidantes y antioxidantes. como las principales fuentes de ROS (Torres et al. mitocondria y peroxisomas. ESTRÉS BIÓTICO. o la presencia de contaminantes inorgánicos (SO2. como son el déficit hídrico.ha sido identificada en un amplio rango de interacciones planta-patógeno que involucran bacterias.. en la que los mecanismos de defensa de la planta impiden su entrada o establecimiento. 2006). utilizando NADPH como 5 . las ROS producen daños en la estructura y la función de las células (Simontacchi et al. 2001). o metales pesados) u orgánicos como los CFC (compuestos clorofluorocarbonados). Los factores químicos incluyen el estrés nutricional. la producción y remoción de las ROS está estrictamente controlada. 2006). así como también por herbívoros. 2006). Este sistema se denomina resistencia sistémica adquirida (Cabrera.en ausencia de mecanismos que las depuren. en la cual el patógeno infecta la planta. la anaerobiosis por encharcamiento o inundación. Las NADPH oxidasas catalizan la producción de •O2.. Sin embargo. Una de las más rápidas reacciones de defensa al ataque por patógenos es la llamada explosión oxidativa. O3.a través de la reducción del oxígeno. la salinidad. 1996). principalmente •O2. la cual constituye la producción de ROS. hongos y virus (Low y Merida. La interacción planta-patógeno puede ser de tipo compatible. BPC (bifenilos policlorados) o HAP (hidrocarburos aromáticos policíclicos). provocando una enfermedad. En plantas. o incompatible. ESTRÉS ABIÓTICO. se presentan combinaciones de dos o más de estas condiciones (Cabrera. NOX.y H2O2 en el sitio de invasión. La utilización de inhibidores ha permitido involucrar a las NADPH oxidasas de membrana plasmática y a las peroxidasas de pared celular. las células que están en contacto con el patógeno pueden enviar señales a las células y tejidos vecinos para que se produzcan cambios bioquímicos destinados a evitar la diseminación del patógeno. Frecuentemente. las temperaturas extremas. Numerosas enzimas han sido implicadas en la producción apoplástica de ROS. En este último caso. La generación de •O2. los factores mecánicos como el viento o la compactación del suelo y las lesiones. después del reconocimiento exitoso del patógeno. las ROS se producen continuamente en el cloroplasto. Este tipo de estrés también puede ser provocado por insectos y nematodos. En condiciones normales. el equilibrio entre la producción y la depuración de éstas puede ser perturbado por diversos factores fisicoquímicos. la excesiva o insuficiente radiación luminosa. pueden llegar a ser una fuente importante de H2O2. El •O2. Fe2+) como grupo prostético. el cual se desproporciona en ascorbato o deshidroascorbato (Smirnoff. Desempeña un papel fundamental en la fotoprotección y la regulación de la fotosíntesis. Mutantes que presentan niveles de ácido ascórbico muy bajos o un contenido alterado de glutatión son hipersensibles al estrés. Adicionalmente. las peroxidasas dependientes de pH en la pared celular. El ascorbato es también un poderoso antioxidante secundario. y tienen complejas relaciones entre ellos. 2006). incluido el apoplasto. En particular. si están en presencia de algún reductor que la célula libere en respuesta a algún estímulo (Torres et al. es el reductor utilizado para la hidroxilación de residuos de prolina de la extensina. Existen en las plantas mecanismos de protección enzimáticos y no enzimáticos que atrapan e inactivan eficientemente las ROS. los flavonoides. dependiendo de los compartimentos celulares en los que se encuentran. en concentraciones que oscilan entre 2-25 mM. ASCORBATO. así como los tocoferoles. El ascorbato es oxidado por el oxígeno. 2000) (Figura 2).donador de electrones. y preserva las actividades de enzimas que tienen iones metálicos de transición (Cu2+. ya que reduce la forma oxidada del α-tocoferol. Es el antioxidante cuantitativamente predominante en las células vegetales.generado por esta enzima sirve como materia prima para la producción de una gran cantidad de oxidantes (Apel y Hirt. el oxígeno singulete y el peróxido de hidrógeno para dar lugar al radical monodeshidroascorbato. Estos mecanismos celulares son diversos. se encuentra en todos los compartimentos subcelulares. los alcaloides y los carotenoides que se encuentran en las plantas en altas concentraciones y constituyen una primera línea de defensa. Las peroxidasas son un complejo grupo de proteínas que catalizan la óxido reducción de varios sustratos que utilizan peróxido. Los principales antioxidantes no-enzimáticos incluyen a compuestos como el ascorbato y el glutatión. MECANISMOS DE DEPURACIÓN DE LAS ROS Las plantas han desarrollado estrategias para eliminar el exceso de ROS.. una proteína de la pared 6 . el anión supeóxido. 2004). catalizados por la γ-glutamilcisteína sintetasa (γ-ECS) y la glutatión sintetasa. Figura 2. y presenta una alta capacidad de donar electrones. deshidroascorbato reductasa. Lo que comúnmente se conoce como glutatión es el glutatión reducido (GSH ó γ−glutamil-L-cisteínglicina). GR. glutatión reductasa. DHAR. 2004). deshidroascorbato. También está implicado en la elongación de la raíz.celular. Este tripéptido que existe abundantemente en los cloroplastos es sintetizado en dos pasos. monodeshidroascorbato. y desempeña una función crítica asociada a los mecanismos a través de los cuales las plantas sensan los cambios medio ambientales y responden a ellos (Noctor y Foyer. entre los que destacan la diferenciación. AA. El glutatión oxidado puede de nuevo ser reducido a GSH por acción de la glutatión reductasa que utiliza NADPH como poder reductor (Figura 2) (Li et al. la muerte celular programada. GSH. 2005). Ciclo del ascorbato-glutatión. monodeshidroascorbato Se ha encontrado que el glutatión está involucrado en diferentes procesos en las plantas. Se encuentra en concentraciones milimolares. glutatión reducido. 1998. MDHA. El 90% del glutatión se encuentra normalmente en su estado reducido. GLUTATIÓN. siendo el primero de ellos el paso limitante de su biosíntesis en plantas (Ogawa. la 7 . glutatión reductasa. el funcionamiento de los estomas. MDHAR. ascorbato.. 2005). DHA. distribuido principalmente en células eucarióticas. oxidado. El glutatión se caracteriza por ser el compuesto tiólico no-proteico más abundante. Foyer y Noctor. GSSG. Por otro lado. Poco se conoce del papel que juegan los flavonoides y los carotenoides en la destoxificación de ROS en las plantas. la ascorbato peroxidasa (APX). se sabe que la sobreexpresión de la βcaroteno hidroxilasa en Arabidopsis conlleva un aumento en la cantidad de xantofila en el cloroplasto. dismutando el superóxido a H2O2 (Figura 3a). Las SODs actúan como la primera línea de defensa contra el ataque de las ROS. Los principales sistemas antioxidantes enzimáticos en plantas son la familia de la superóxido dismutasa (SOD). Sin embargo. y la destoxificación de xenobióticos y metales pesados. para regenerar el sistema en el ciclo del ascorbatoglutatión (Figura 3c). En contraste con la CAT (Figura 3b). La reducción del H2O2 hasta agua por acción de la APX involucra la oxidación del ascorbato hasta monodeshidroascorbato (Ecuación 1 de la figura 3c). El ciclo de la GPX se cierra con la regeneración del GSH. La regeneración del ascorbato está mediada por la acción de la deshidroascorbato reductasa (DHAR). así como en el citosol y el apoplasto. la ascorbato peroxidasa requiere del ascorbato reducido. la GPX también reduce el H2O2 hasta agua. El monodeshidroascobato puede espontáneamente dismutar hasta deshidroascorbato. a partir de GSSG por acción de la GR (Ecuación 2 en la figura 3d). Al igual que la APX. A diferencia de la mayoría de los organismos. Diferentes isoformas de estas enzimas se encuentran localizadas en el cloroplasto. dando como resultado una mayor tolerancia al estrés producido por alta luminosidad (Apel y Hirt. Recientemente se le ha asignado un papel como regulador del crecimiento y como inductor de genes de defensa (Ogawa. la GPX y la CAT subsecuentemente eliminan al H2O2 formado. e indirectamente de GSH. la regulación del ciclo celular. mitocondria. utilizando para esto la oxidación del GSH hasta GSSG (Ecuación 3 en la figura 3c). el cual puede ser regenerado por acción de la monodeshidroascorbato reductasa (MDAR). la glutatión reductasa (GR) puede regenerar el GSH a partir del GSSG. la acumulación de pigmentos. La APX. las plantas poseen múltiples genes que codifican para la SOD y la APX.senescencia. 2004). peroxisomas. pero emplea directamente GSH como agente reductor (Ecuación 1 en la figura 3d). 8 . Finalmente. la glutatión peroxidasa (GPX) y la catalasa (CAT) (Figura 3). 2004). la GPX es citosólica y la CAT se localiza predominantemente en los peroxisomas (Apel y Hirt. utilizando NADPH como poder reductor (Ecuación 2 en la figura 3c). 2005). Esto podría deberse a los sistemas de dobles enlaces conjugados que se encuentran en estas moléculas. la floración. 1995). Por otro lado. a) Superóxido dismutasa: b) Catalasa: c) Ciclo del Ascorbato-glutatión: 1) H2O2 + Ascorbato APX H2O + Monodeshidroascorbato (MDHA) 2) MDHA + NADPH MDHAR Ascorbato + NADP+ d) Ciclo de la glutatión peroxidasa: 1) H2O2 + GSH GPX H2O + GSSG Figura 3. En el caso de tabaco. tanto biótico como abiótico (Willekens et al. estudios realizados con plantas transgénicas de tabaco han demostrado que resulta ser indispensable para la tolerancia al estrés oxidativo. 1995). En el caso de la CAT. la expresión de la SOD de cloroplasto de chícharo en tabaco aumenta su resistencia al daño de membrana provocado por el metil viológeno. lo cual sugiere que otros mecanismos antioxidantes pueden ser los limitantes (Allen. 9 . la sobreexpresión de la SOD de cloroplasto no alteró su tolerancia al estrés oxidativo. 1997).La asignación de funciones para las enzimas antioxidantes ha sido explorada por medio de los organismos transgénicos. ya que plantas que no poseen actividad de CAT presentan altos niveles de ROS en respuesta al estrés.. Principales mecanismos enzimáticos de depuración de las ROS. un poderoso oxidante utilizado para mimetizar condiciones ambientales adversas (Allen. 2005). y son 20% más bajas que las plantas normales (Foreman et al. pero la producción se da en la membrana plasmática y en el cloroplasto (Apel y Hirt. utilizando NADPH como donador de electrones. existe evidencia que éstas desempeñan un papel en el crecimiento de otros órganos. En el caso de las células guarda de Arabidopsis. Existe evidencia que indica que las ROS desempeñan un papel en el crecimiento y que la regulación de su producción en los diferentes compartimentos celulares es un factor importante que regula la morfología y la formación de diferentes órganos en la planta (morfogénesis) (Carol et al. Se ha demostrado que las ROS que están involucradas en el desarrollo de las plantas son producidas por las NADPH oxidasas. Trabajos recientes han demostrado también que las ROS son señales indispensables para el cierre estomático. se ha sugerido también que el etileno y las ROS son necesarios para el establecimiento y la función de los nódulos de raíz en leguminosas semiacuáticas. como sucede durante la expansión de la hoja en maíz o en el control de la dominancia apical y la morfología de la hoja en Lycopersicon esculentum (Gapper y Dolan. Plantas que presentan mutaciones en el gen RHD2/atrbohC. La síntesis de ROS en respuesta a ABA también ocurre en Vicia faba. 2001).. Por otro lado. 2004. En Arabidopsis se ha demostrado que tres miembros de esta familia de enzimas están involucrados en diferentes aspectos del crecimiento de la raíz (Gapper y Dolan. Además de su papel en la elongación de la raíz. estudios realizados demuestran que éstas funcionan como un componente que disminuye la respuesta al gravitropismo mediado por auxinas (Joo et al.. Las ROS han sido implicadas como segundos mensajeros en respuesta a los fitorreguladores. 2006). ABA estimula la acumulación de ROS vía la activación de canales de calcio en la membrana plasmática. En el caso de raíces de maíz. 2006). Reportes recientes demuestran la importancia de las ROS como reguladores en el desarrollo de las plantas. Kwak et al. que codifica para una NADPH oxidasa involucrada en la elongación de la raíz.. 2003).EL PAPEL DE LAS ROS EN EL CRECIMIENTO Y LA RESPUESTA HORMONAL. las cuales generan •O2-. mediado por ABA. presentan una disminución en su producción de ROS. 10 .. 2006). 049 µM cinetina. debe tomarse en cuenta no sólo las características del cultivo celular sino también la naturaleza de los mecanismos de entrada del patógeno. Río Grande. 1962). la expresión de genes relacionados con la defensa.24 µM 2. utiliza para contender con el exceso de ROS producidas durante la interacción con Phytophthora infestans. el fortalecimiento de paredes celulares y la producción de compuestos antimicrobianos. 0. Se utilizó como modelo experimental. el ensayo de azul de Evans.8. Sin embargo. como son cambios en el flujo de iones. 3% sacarosa y 0.22% gelrite. Al comparar estos métodos. 2. en el medio MS (Murashige y Skoog. 1968). pH 5. Es por esto que cuando se adopta algún método para determinar la viabilidad. puesto que algunas de las limitaciones intrínsecas de las determinaciones podrían enmascararlas. se presentaban contradicciones en lo que se refería a la cuantificación veraz de la viabilidad de las células en respuesta a la infección por un patógeno. 2003). cultivos de células en suspensión. La muerte celular es un aspecto fundamental a monitorear durante las primeras fases de la interacción planta-patógeno y hay una serie de características que identifican a esta respuesta inmediata. el ensayo con acetato de fluoresceína y por último. cv. suplementado con las vitaminas del medio B5 (Gamborg et al. Por esto se realizó un análisis de cuatro diferentes métodos comúnmente utilizados para determinar este parámetro: los ensayos con sales de tetrazolio. se determinó que el utilizar tan sólo un método para determinar los cambios fisiológicos y bioquímicos que se presentan en las primeras horas de la interacción podría conducir a conclusiones erróneas. en términos de cambios en los niveles de ROS. Los cultivos se han mantenido durante casi diez años. generados a partir de hojas jóvenes de Lycopersicon esculentum Mill. Los datos obtenidos indican que el ensayo basado en la reducción de las sales de tetrazolio es el más adecuado para monitoreare las respuestas primarias que tienen lugar en las primeras fases de la interacción (Escobedo y Miranda-Ham. denominada como respuesta hipersensible. Lycopersicon esculentum Mill. del 11 .4-D. la observación microscópica. la generación de especies reactivas de oxígeno. Se realizó el análisis bioquímico de la respuesta al estrés en las células en suspensión retadas con oligogalacturónidos (OGA). cambios en el pH celular.INVESTIGACIÓN REALIZADA EN EL GRUPO El trabajo de nuestro grupo de investigación se ha centrado en los mecanismos que el tomate. y la disminución en las actividades de las enzimas depuradoras del peróxido como la APX. a través de la comunicación concertada entre las actividades de las diferentes enzimas y las fluctuaciones en el estado redox y el tamaño de la poza de ascorbato.ascorbato. en coordinación con alteraciones en la acumulación de ROS que se han detectado en las células de tomate durante el estrés (Vicinaiz. la CAT. que amplifican y regulan otros mecanismos de defensa. en la cual el mantenimiento de la homeostasis de las ROS en los diferentes compartimentos celulares es el resultado de una regulación muy fina de los sistemas antioxidantes. Los oligogalacturónidos utilizados proviene de Citrus y son pequeños oligosacáridos que son capaces de inducir la respuesta hipersensible en células en suspensión. El uso de los homogeneizados de Phytophthora infestans. Después de unas horas las células testigo. representan una interacción de tipo incompatible. responder y amplificar la señal en respuesta a los OGA. la reducción en cantidad del ascorbato reducido. y en las actividades específicas totales y los perfiles de isoenzimas de las SOD. las células son competentes para percibir.. 2004). Es de notar que existen variaciones en la poza del ácido salicílico. la APX y las peroxidasa de guayacol (g-POX). 2005). así como de los oligogalacturónidos. En conjunto el análisis de los resultados permite sugerir que las células en suspensión se encuentran normalmente bajo un estrés oxidativo constante. así como de las actividades de las enzimas mencionadas. resultado del incremento transitorio en las actividades de las enzimas que producen H2O2. la CAT y las g-POX. No obstante. así como una continua producción de •O2-. Esto da lugar a una condición hiper-oxidante. el ácido jasmónico y el óxido nitroso. ocasionado posiblemente por la agitación en la que se encuentran. los resultados obtenidos en el sistema de Lycopersicon esculentum apoyan la existencia de interconexiones complejas entre la regulación secuencial y concertada de las actividades de las enzimas antioxidantes y el status redox intracelular. observada por el aumento en la actividad total de SOD y la disminución de la actividad de la APX después de 24 h de iniciado el tratamiento (Gracia-Medrano et al. En resumen. que a su vez están mediado el encendido y apagado de la síntesis de otras moléculas como el ácido salicílico. Estas células presentan una segunda “explosión oxidativa” de ROS. 12 . que se manifestó por el rápido e importante incremento en H2O2. como consecuencia del incremento en la poza de ascorbato. D.Por lo que respecta a los estudios con células de chile habanero. o porque se ha alcanzado la madurez necesaria para enfrentar la paradoja que constituye vivir en una atmósfera oxidante.). Reactive oxygen species: Metabolism. Hirt. The roles of reactive oxygen species in plant cells. ya sea por el hecho de que se cuenta con un arsenal de técnicas modernas que permiten obtener respuestas que antes no hubiera sido posible obtener.. 2006. 141: 131. Tesis de Licenciatura. Mérida. LITERATURA CITADA Allen R. 2006). Cabrera. Efecto de Phythopthora capsici sobre el metabolismo del glutatión en suspensiones celulares de chile habanero (Capsicum chinense Jacq.A. y así mantener un adecuado equilibrio en el reciclaje de las moléculas antioxidantes dentro del ciclo de ascorbato-glutatión para evitar que se pierda la homeostasis celular (Cabrera. Apel K. Plant Physiol. 55: 373-399. and R. oxidative stress and signal transduction. Rev. 2006. Univ. and H. Autónoma de Yucatán. 2004. Sin lugar a dudas. tanto en las células testigo como en aquellas que han recibo el homogeneizado de Phytophthora capsici. 1995.. Plant Biol. México. el estudio del estrés oxidativo ha suscitado gran interés. se puede comentar que el glutatión se encuentra principalmente en su estado reducido. Mittler. 13 . la cantidad de información que estará disponible redundará en mejores y más eficientes maneras de aumentar la productividad en los cultivos. CONCLUSIONES En la última década. 107: 1049-1054. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants. Y. Esto indica que la glutatión reductasa se encuentra activa para transformar al glutatión oxidado a reducido. aún cuando se encuentran en sus primeras fases. Plant Physiol. Annu. en los años venideros. Bailey-Serres J. J. Foreman J. Derbyshire. 2006. Nguyen and J. Lee. Zarsky and L. F.. J. Miranda-Ham. Plant Physiol. Noctor. Mylona. Suspension culture by different methods. Drea. Vázquez-Flota and M. Plant Physiol. Control of plant development by reactive oxygen species. M. Microbiol. Davies and L.E.. Miranda-Ham. Bae and J. Dolan. Linstead. Gracia-Medrano R. In vitro Cel.H.M. S.L. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells. Plant Cell Environm.L.Carol R. V. 66: 233-242.D. and M. Role of auxin-induced reactive oxygen species in root gravitropism. 28: 1056-1071. Linstead. 141: 341-345. A RhoGDP dissociation inhibitor spatially regulates growth in root hair cells. Kwak J. H. Li Y.A. 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Valentín Robledo-Torres. Coah. Homero Ramírez. email: [email protected] *Correspondencia abenmen@uaaan. en particular respecto a su contenido de antioxidantes. 17 . en cambio. que resulta de la alteración en los programas de desarrollo. fitoquímicos. se desencadenan por factores biótico tales como patógenos. entre otros. son las responsables de la conocida plasticidad fenotípica de las plantas. durante la adaptación de las plantas al ambiente. Se enumeran algunos resultados que evidencian la forma como los caracteres del suelo modifican la calidad nutricional de las plantas. las plantas desarrollaron mecanismos que permiten la inducción de respuestas frente a los estímulos diversos del ambiente. Estas últimas respuestas son las que se observan. radicales libres. Los antioxidantes son componentes importantes en la dieta de los humanos. Una parte de tales respuestas. El ambiente de crecimiento es una fuente constante de información y recursos para las plantas. el tipo de metabolismo C3. de grupos de genes cuya expresión se induce diferencialmente. de manera natural. PALABRAS CLAVE: calidad nutricional. son constitutivas. INTRODUCCIÓN En el transcurso de la evolución. en los sitios de actividad energética celular. salinidad. otras. se manifiestan sólo bajo alguna condición inductiva particular. en el corto plazo. Su presencia es ubicua en los organismos aerobios. Las respuestas inducidas también pueden ser de largo plazo. radiación. las cuales se encuentran en un estado dinámico de cambio fisiológico y metabólico. la constitución de los tallos. Las citadas respuestas. plagas y simbiontes. y no necesariamente en condiciones que originan estrés.RESUMEN Los antioxidantes son compuestos que permiten la vida celular en un ambiente oxidante. como la morfología de los estomas. o por factores abióticos como alta o baja temperatura. C4 ó CAM. entre otras. de allí la importancia de aumentar su cantidad en los alimentos. para su síntesis. Los perfiles relativos y la cantidad de antioxidantes son variables frente a los estímulos ambientales ya que dependen. pues dependen de su patrimonio genético particular. que son los responsables de la eliminación de los radicales libres los cuales se producen. Los fenotipos. o bien determinar modificaciones pos-traducción en ciertas proteínas. Estos compuestos cumplen funciones importantes como atrapadores de radicales libres.. acompañados de liberación de calor. 1998). Al respecto. e induce la síntesis y acumulación de ciertos metabolitos secundarios. sino que dependen del trasfondo ambiental específico. Entre los sistemas de respuesta mencionados. Normalmente. se encuentra la síntesis de fitoquímicos y antioxidantes. 2002). al tonoplasto. los señalizadores pueden inducir cambios modulatorios de corto plazo en las propiedades de la membrana celular. fitoalexinas proteínas u otros compuestos relacionados con las respuestas al estrés.que resulta. lo que da lugar a una cadena de señalización o cascada de transducción de señales ambientales (Benavides-Mendoza. Las respuestas adaptativas que ocurren frente a cualquier factor ambiental dependen de la acción de señalizadores (o inductores) que interaccionan con receptores específicos. el receptor activado por el señalizador modifica la expresión génica. 1995. son entonces dinámicos y cambiantes en escalas de tiempo que van de unos pocos segundos a días o meses. Queda por definir si tales fitoquímicos y antioxidantes cumplen funciones adicionales a la resistencia al estrés (Roitsch. Asimismo. de recurrentes modificaciones en la expresión génica. lo que da 18 . 1999). ubicados normalmente en las membranas que rodean al citoplasma. Véase la Figura 1. así como a otros organelos. estabilizadores y protectores del DNA y proteínas frente al estrés por oxidación (Inzé y Van Montagu. a su vez. se sabe que muchos fitoquímicos no muestran expresión constitutiva. más que inmutables. ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS La función química de los antioxidantes es ceder potencial reductor a los compuestos oxidantes capaces de dañar a los componentes celulares. probablemente porque modifican la expresión génica al cambiar los programas de desarrollo de la planta y generar patrones especiales de metabolismo y morfogénesis (Allen et al. Bohnert y Sheveleva. Los productos finales de esta reacción de disipación energética antioxidante-oxidante son comúnmente el O2 y el H2O. Los compuestos oxidantes más abundantes en las células vegetales se derivan de la activación de la molécula de dioxígeno (O2). 1995) en todos los seres vivos aerobios. Las reacciones posteriores de las especies activas de oxígeno primarias con los componentes celulares. son producto de reacciones del metabolismo energético como la fotosíntesis.lugar a especies químicas parcialmente reducidas. La acción de estos procesos da lugar a una planta con un fenotipo particular. la respiración y la fotorespiración. Las ROS. forman otros radicales libres (como el radical hidroxilo HO-) u otros compuestos oxidantes como el peróxido de hidrógeno. Otras reacciones de síntesis de ROS más 19 . que tienen carácter oxidante pero no son radicales libres (Mittler. Resumen esquematizado del sistema de regulación ambiental de los programas de desarrollo de las plantas. 2002). que constituyen las especies activas (o reactivas) de oxígeno (ROS) primarias. como el oxígeno singlete O21 y el radical superóxido (O2-). en general. H2O2. Figura 1. aumenta hasta 720 μM s−1 O2−.específicas y sujetas a control celular sobrevienen por la acción de enzimas como la NADPH oxidasa. es determinante en la determinación de la respuesta celular. elimina o disminuye la producción de ROS. como la concentración relativa de diferentes ROS. aunque tales compuestos también parecen cumplir con la importante función de indicadores del estrés y segundos mensajeros en las cadenas de transducción de señales de respuesta al estrés (Mittler. 20 . 2002).5 μM H2O2 en los cloroplastos. con un nivel estacionario de 15 μM H2O2 en los cloroplastos por los factores ambientales que inducen estrés osmótico. amino oxidasas y peroxidasas de la pared celular. la salinidad y la baja temperatura. por una parte como señalizadores del estrés. La mencionada función dual de las ROS. o bien por el daño mecánico. Tanto en el caso de factores bióticos como abióticos. Para el caso de la señalización parece ser que tanto la concentración de una ROS específica. por otra. indica que el control de su concentración por medio de sustancias antioxidantes. como compuestos que causan la muerte celular. como el déficit hídrico. a dos mecanismos: (i) uno que lleva a cabo el control fino de los niveles de los ROS para propósitos de señalización y (ii) otro que se encarga de la desintoxicación de las ROS producidas en exceso durante los eventos de estrés. cuando menos. 2002). El cuadro 1 contiene un resumen de los principales sistemas bioquímicos que produce. la sobreproducción de las ROS causan estrés oxidativo celular. La función de estas últimas enzimas es producir ROS involucradas en la muerte celular programada y en la defensa contra patógenos (Mittler. El nivel normal de producción de ROS en las células vegetales de 240 s μM −1 O2− con un nivel estacionario de 0. parece ocurrir debido. Cuadro 1. eliminación y disminución de especies activas de oxígeno en plantas. mitocondria. apoplasto Peroxisoma Citoplasma Pared celular. citoplasma. mitocondria. citoplasma. apoplasto Cloroplasto. vacuola 21 LOCALIZACIÓN Cloroplasto Mitocondria Peroxisoma Cloroplasto Membrana plasmática Peroxisoma Apoplasto Peroxisoma Pared celular H2O2 por la ascorbato peroxidasa H2O2 por la catalasa H2O2 y ROOH por la glutatión peroxidasa H2O2 por peroxidasas . peroxisoma. citoplasma. peroxisoma. Mn2+ y NADH Eliminación O2− por superóxido dismutasa Cloroplasto. Procesos de producción. MECANISMO Producción O2− en fotosíntesis (transporte de electrones y PSI y PSII) O2− en respiración (transporte de electrones) H2O2 por la glicolato oxidasa O21 por clorofila excitada O2− por la NADPH oxidasa H2O2 por la β-oxidación de ácidos grasos H2O2 por la oxalato oxidasa O2− por la xantina oxidasa H2O2 y O2− por peroxidasas. apoplasto Membranas Cloroplasto H2O2 por el glutatión ROOH y O2− por el α-tocoferol O21 por carotenoides Disminución o Prevención Adaptaciones anatómicas para disminuir la producción de H2O2 . citoplasma. mitocondria Modificado de Mittler (2002). O21 y O2− Metabolismo C4 ó CAM para disminuir la producción de H2O2 y O2− Migración de clorofila£ para disminuir la producción de H2O2 . apoplasto Cloroplasto. mitocondria. citoplasma. citoplasma. mitocondria.H2O2 por tioredoxina peroxidasa H2O2 y O2− por ácido ascórbico Cloroplasto. Mullineaux y Karpinski (2002). O21 y O2− Disminución o supresión de la fotosíntesis para disminuir la producción de H2O2 y O2− Modulación de los fotosistemas y pigmentos antena para disminuir la producción de O21 y O2− Oxidasas alternativas para disminuir la producción de O2− ¥ Epidermis foliar y mesófilo Cloroplasto. £ 22 . vacuola Citoplasma Cloroplasto Cloroplasto Cloroplasto. peroxisoma. citoplasma. peroxisoma. mitocondria Cloroplasto. Los principales sistemas de eliminación de ROS en las plantas incluyen a las enzimas antioxidantes superóxido dismutasa (SOD), ascorbato peroxidasa (APX) y a la catalasa (CAT), así como la actividad de quelatación y secuestro de iones de metales, la cuales disminuye o previene la formación de radicales hidroxilo, resultantes de reacciones HaberWeiss o reacciones Fenton. El balance de la actividad de los tres sistemas enzimáticos: SOD, APX y CAT es crucial para determinar la concentración relativa estacionaria de radicales superóxido y de peróxido de hidrógeno, lo cual, a su vez, controla la producción de radicales hidroxilo. Tal parece que las diferencias en la afinidad al H2O2 de las enzimas APX (afinidad en concentración de µM) y CAT (afinidad en concentración de mM), son resultado de que las diferentes enzimas pertenecen a dos clases de sistemas de eliminación de ROS: uno de control fino y otro de eliminación de exceso en condiciones de estrés (Mittler, 2002). La disminución de producción de ROS, es un mecanismo preventivo para evitar el daño oxidativo tan importante, como el de eliminación de ROS. Dado que muchos factores abióticos inducen estrés y el consiguiente aumento en la concentración de ROS, cualquier factor anatómico, morfológico, bioquímico o fisiológico que disminuya la intensidad del estrés, será valioso desde el punto de vista de que reduce la producción de ROS. En la naturaleza, el factor inductor de estrés más común es el exceso de captura de radiación (que genera gran cantidad de poder reductor), versus la poca capacidad de utilización del potencial reductor, dependiendo este último en gran cuantía de la concentración de CO2. En otras palabras, el nivel actual de CO2 (∼390 µL L-1) permite que las plantas C3 utilicen adecuadamente la radiación solo hasta en un tercio o la mitad de la irradiancia normalmente alcanzada en muchas regiones del planeta. Cuando se rebasa este nivel de saturación de la radiación electromagnética (ubicado para plantas C3 entre 500 y 900 µmol de fotones m-2 s-1), entonces se presenta un exceso de poder reductor que genera radicales libres, como resultado de la reducción parcial del O2. En ese sentido, cualquier cambio en la planta que le permita disminuir la captura de radiación, disminuirá, a su vez, el estrés por saturación de radiación electromagnética. Ejemplos de lo anterior son las adaptaciones fisiológicas observadas en plantas C4 y CAM, o bien los movimientos násticos o de enrollamiento foliar que surgen en algunas especies C3. Otras adaptaciones son: la acumulación de estructuras reflejantes en la superficie foliar o el acomodo de los estomas en cavidades de la epidermis. Todo lo anterior provoca la 23 disminución de la captura de radiación electromagnética y la disminución de la transpiración. Otro ejemplo lo constituye la disminución reversible de la densidad de pigmentos antena de los centros fotosintéticos, respuesta que se traduce en una menor captura efectiva de radiación. FITOQUÍMICOS Y ALIMENTACIÓN HUMANA ¿Son importantes los compuestos antioxidantes en la alimentación humana? La respuesta es positiva, ya que el estrés oxidativo se encuentra presente en todos los organismos aerobios, y los humanos no son excepción. Los mismos compuestos fitoquímicos y antioxidantes que se encuentran en las plantas, cumplen en nuestra especie importantes funciones de protección y estabilización frente a las especies activas de oxígeno (Youdim y Joseph, 2001). Se sabe que la ingesta de alimentos con altos niveles de compuestos antioxidantes y fitoquímicos se relaciona con mayores niveles de los mismos compuestos en el cuerpo humano. Del mismo modo, hay gran cantidad de reportes acerca de los diferentes efectos de diversos fitoquímicos y antioxidantes vegetales sobre la capacidad antioxidante de los órganos y tejidos del cuerpo humano (Cao et al., 1998), la resistencia a las enfermedades (Gate et al., 1999), la prevención de accidentes vasculares, así como en algunos males degenerativos (Youdim y Joseph, 2001). La ingesta de 400 a 600 g día-1 de frutas y vegetales se asocia con la reducción de la incidencia de muchas formas comunes de cáncer y enfermedades degenerativas. Los compuestos responsables de este efecto benéfico son los compuestos fitoquímicos, que al igual que modulan la expresión génica en las plantas, lo hacen en los humanos al inhibir carcinogénesis de diversas formas (Heber y Bowerman, 2001). Los siguientes mecanismos de acción de los compuestos fitoquímicos y antioxidantes los describió Ferrari (2004): 1. Estabilizadores de membranas mitocondriales y promotores de la función mitocondrial, esto es, agentes que disminuyen la muerte celular por apoptosis (muerte celular programada) o necrosis. 24 2. Agentes quelatantes que disminuyen el daño oxidativo causado por metales libres en forma iónica, los cuales son promotores de reacciones Fenton. 3. Antioxidantes que disminuyen el daño celular, estimulan la actividad antioxidante intrínseca, protegen el DNA de la oxidación e inhiben la muerte celular en órganos clave. 4. Inductores de apoptosis en células prenoeplásicas o neoplásicas y agentes promotores de necrosis de tumores. Una forma práctica de reconocer la presencia de los fitoquímicos es el color. Los frutos y vegetales de color rojo contienen licopeno (el pigmento precursor de los carotenoides, que se encuentran en gran cantidad en los tomates), que se asocia con la salud de la próstata. Los de color amarillo y verde-amarillo, como el maíz y varios vegetales de hoja, contienen luteína y zeaxantina, pigmentos que se localizan en la retina y disminuyen el riesgo de degeneración macular. Los frutos de color rojo y morado contienen antocianinas, antioxidantes potentes que se encuentran en las manzanas rojas, las uvas, las fresas, las frambuesas, las cerezas y en el vino de uva. Los alimentos vegetales de color naranja, como el mango, la zanahoria, la calabaza y el durazno contienen beta-caroteno. El color amarillo-naranja como el encontrado en naranjas, mandarinas y limones se asocia con los flavonoides. Los alimentos blancos del tipo de la cebolla y el ajo contienen compuestos de sulfuro con gran actividad germicida y antioxidante (Heber y Bowerman, 2001). Los vegetales de la familia de las crucíferas como el brócoli, la col de Bruselas y el kale contienen glucosinolatos (Heber y Bowerman, 2001); estos compuestos son convertidos en isotiocianatos por una myrosinasa vegetal y por la microflora gastrointestinal. Los isotiocianatos y algunos glucosinolatos bloquean de forma muy efectiva la carcinogénesis inducida químicamente en animales. Los isotiocianatos también son inductores de las proteínas de fase 2, un grupo de proteínas antioxidantes asociadas a la reducción de la susceptibilidad a la carcinogénesis en los mamíferos, modelo para el estudio del cáncer (Talalay y Fahey, 2001). En la actualidad, gran cantidad de textos, productos y sistemas se proponen para que los humanos aumenten la ingesta de fotoquímicos. Ocasionalmente ocurre confusión al hablar 25 Bloch y Thomson (1995) presentan los siguientes conceptos de diversos compuestos y su modo de acción en la salud humana: 1. los extractos de plantas (ajo. de acuerdo a resultados científicos. quitosano). Los antioxidantes se encuentran dentro de las categorías de agentes quimiopreventivos y fitoquímicos. carnitina. Ejemplos: las vitaminas como el ácido fólico. 26 . que ofrece beneficios médicos o para la salud. etc.. 3. la curcumina de la hierba Curcuma longa. Alimento funcional: cualquier alimento o ingrediente alterado del mismo que produce un efecto benéfico. los minerales (selenio). ajo por sus propiedades antioxidantes y de quimioprevención. Ejemplos: isoflavonoides. licopeno. nueces por la disminución de accidentes vasculares. 2. más allá del que proveen los nutrimentos considerados tradicionalmente como lo son las vitaminas. quercetina. etc. resveratrol. Fitoquímicos: sustancias que se encuentran en los frutos y vegetales comestibles que pueden ingerirse diariamente en cantidades pequeñas.del efecto de ciertos alimentos. Ginko biloba. té verde como antioxidante. Nutracéutico: cualquier sustancia considerada como alimento o parte de este. soya por su asociación con la disminución de ciertos tipos de cáncer. los isoflavonoides de la soya. Tienen el potencial de modular favorablemente el metabolismo humano y prevenir el cáncer. además de otras enfermedades de tipo degenerativo. ha demostrado inhibir la carcinogénesis. y es útil para la prevención y el tratamiento de enfermedades. el resveratrol de las uvas o el vino. Pueden ser extractos de alimentos o el alimento en sí considerando su contenido de cierto compuesto activo. Ejemplo: los polifenoles del té (Camelia sinensis). etc. proteínas. Ejemplo. para evitarla. Agente quimiopreventivo: componente de los alimentos de carácter nutritivo o no nutritivo que. 4. jengibre) y los extractos de origen animal (carosina. alil-sulfuros. En cuanto a las plantas. Surge el problema de que algunas proteínas no se almacenan simplemente como fuente de N. si los antioxidantes cumplen funciones como señalizadores o promotores de la actividad de ciertos genes.. Ejemplo de ello es el uso de soluciones nutritivas con 27 . A la fecha no se conocen efectos indeseables en los humanos asociados con un alto consumo de antioxidantes naturales. Algo parecido ocurre en las semillas cuando se busca cambiar la calidad o composición de las proteínas que se almacenan en ellas. por medio de la ingeniería de genes (Inzé y Van Montagu. dirigir la respuesta de las plantas hacia los fenotipos que se consideran adecuados. Surge entonces la pregunta de si el incremento en la cantidad de antioxidantes traerá consecuencias indeseables sobre los consumidores humanos o sobre la misma planta. 1999.. 2000). 1999. a aquellos que tienen altos niveles de antioxidantes. Algunos trabajos recientes parecen indicar que es posible manipular algunos factores del entorno de crecimiento de las plantas. 2003). el desarrollo o la calidad de las plantas. 1995). el propio sistema de señalización y de regulación de la adaptación ambiental es potencialmente útil para. lo que daría lugar a cambios fenotípicos diversos. Benavides-Mendoza. su presencia en mayor o menor concentración podría cambiar el programa de desarrollo de la planta. no indica que su aumento cause cambios negativos sobre el crecimiento. sino que tienen papeles activos en la defensa o en la adaptación al estrés (Wang et al. de tal forma que se logre aumentar la capacidad antioxidante total. es decir. Dietrich et al. En efecto. Kocsy et al. Un tema diferente es el cambio del perfil particular de uno o más de los antioxidantes de las plantas. En otras palabras. en cierta forma. con la manipulación ambiental (Pastori et al. antioxidantes y promotores de oxidación controlada (Beligni y Lamattina. con la aplicación de fertilizantes químicos u orgánicos. 2002). o con inductores químicos naturales o artificiales que funcionan como señalizadores... la información actual sobre el cambio en el título de antioxidantes totales.MANIPULACIÓN DEL AMBIENTE Y CALIDAD NUTRICIONAL DE LAS PLANTAS Trabajos recientes han demostrado que es posible manipular los mecanismos de defensa de las plantas y los niveles de antioxidantes y fitoquímicos específicos. 2001. sin que este cambio se relacione con respuestas negativas en el crecimiento o desarrollo de las plantas. el aumento en la cantidad de licopeno en tomate expuesto a radiación enriquecida en el rojo y la respuesta contraria al enriquecer la radiación con rojo lejano. 2006). 2006. En efecto. sin modificar el ácido fólico (Lester. Zn. Rosales-Velázquez et al. la exposición a la radiación UV-B se asocia con la disminución de la concentración celular de ascorbato y carotenoides (Lester. con el propósito de producir frutos de tomate con mayor cantidad de antioxidantes (De Pascale et al. Mn. a su vez. La respuesta anterior es un ajuste a la capacidad de captura de radiación que da lugar a cambios en los componentes nutricionalmente importantes de las hojas. Otro ejemplo lo constituye el uso de pequeñas cantidades de elementos traza como el selenio. 2003.. Esta última respuesta seguramente resulta del aumento de la cantidad de radicales libres.un aumento moderado en los niveles de salinidad. Cu. un factor ambiental tan importante como la radiación electromagnética. resultante del uso de mallas sombra. 2006). Otros efectos descritos en varias especies hortícolas son: el aumento de la concentración de ascorbato al utilizar fuentes de luz enriquecidas en la banda del azul. a excepción del nitrógeno cuya concentración se asocia de forma negativa con la ácido ascórbico (Lester. la mayor disponibilidad de minerales en la matriz de intercambio del suelo resultará en frutas y hortalizas con mayor concentración de ascorbato. 2002). Las respuestas de las plantas a la radiación electromagnética ocurren en un contexto de concentración celular de elementos minerales relacionados con las reacciones redox de transferencia de electrones.. 2006). En este sentido. se sabe que Brassica juncea acumula diferentes perfiles de vitaminas si crece en ambientes con luz solar completa o con sólo el 50%. resultado de la exposición a este tipo de radiación electromagnética. Sgherri et al. 2007). se traduce en un incremento en la cantidad total de antioxidantes en las plantas (Cabrera de la Fuente et al. 2006). Ca y Mg son determinantes. D’Amico et al. El cultivo en suelos arenosos dará lugar a frutas y hortalizas con menor cantidad de vitaminas (Lester y Crosby. la plata. 28 . etc. el Fe.. desencadenan una respuesta oxidativa que. Obviamente. La disminución de la radiación causa disminución en el ascorbato (seguramente como resultado de la menor disponibilidad de glucosa) y aumento en los carotenoides y en la clorofila. que al ser absorbidos por la planta. En general. ácido fólico y carotenoides.. 2001. Del mismo modo. en sus componentes de calidad e irradiancia. cambiará la calidad nutricional de las plantas.. Los extremos de pH disminuyen la concentración de vitaminas: al aumentar el pH disminuye el ascorbato. las variedades. así como por la conocida capacidad de la materia orgánica de disminuir el potencial redox del suelo y de aumentar la disponibilidad de metales. K. ya que este factor causa diferencias en la disponibilidad de nutrimentos minerales. respecto al contenido de antioxidantes. Por su parte. Es necesaria una estrategia conjunta que abarque el manejo de los suelos. Los pocos estudios rigurosos que se han realizado. CONCLUSIONES Los antioxidantes naturales encontrados en las plantas responden a señales ambientales. los elementos N. 2006). la concentración de vitaminas del complejo aumenta (Lester. el manejo del producto. B y Zn presentan un efecto positivo sobre el ascorbato. Cu. Mn. Los factores ambientales mencionados son manipulables. húmicos y fúlvicos. 2006). lo cual significa que se encuentra al alcance la posibilidad de mejorar la calidad nutritiva de los productos vegetales que consumimos. Mn. en los sistemas de producción comerciales. mientras que los valores bajos de pH dan lugar a cosechas con escaso contenido de carotenoides (Lester. indican que existe una diferencia real y que el mayor contenido de vitaminas se obtiene con los fertilizantes orgánicos (Lester. Un punto interesante a estudiar es si existe algún efecto sobre la calidad nutricional de los frutos cuando los elementos minerales se aportan en forma sintética u orgánica. K. Sin embargo. P y B. el almacenamiento. al disponerse de niveles adecuados de N. Algo parecido sucede con el pH del suelo. Cu. B y Zn se correlacionan con valores más altos de β-caroteno. la comercialización y el consumo. lo que hace difícil convencer a los productores de que eleven sus costos de manejo en campo para conseguir mayor cantidad de antioxidantes. en mayor o menor medida. actualmente no existe un consenso en el sentido de que la mayor calidad nutricional implique mayor valor comercial. para lograr que la población aumente su ingesta de antioxidantes y vitaminas provenientes de fuentes naturales vegetales. Es posible que tal diferencia se encuentre en la mayor disponibilidad de elementos minerales al aportar diversos ácidos orgánicos. Mg. 29 . 2006).Los elementos P. Serum antioxidant capacity is increased by consumption of strawberries. S. Bohnert..J.A. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. A. 1999.LITERATURA CITADA Allen. Position of the American dietetic association: phytochemicals and functional foods. 609:59-65. P. J.. and E. A. A.). R. 1998. Benavides-Mendoza. Cabrera-De la Fuente. J. 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Siller Cepeda. principalmente en el contenido de minerales. licopeno y β-caroteno y de que numerosos estudios epidemiológicos han demostrado la importancia de consumir este fruto para reducir la aparición de enfermedades cardiovasculares y diversas formas de cáncer. Palabras Clave: Tomate. Estos materiales experimentales son evaluados y comparados con los materiales comerciales para encontrar los de mayor rendimiento y productividad. proximal. Se seleccionaron frutos de tomate bola en estado de madurez comercial de 28 materiales híbridos. grasas. vitamina C. fósforo y potasio. Estas cantidades cubren el 26% de la ingesta diaria recomendada. A pesar de que los frutos de tomate son una fuente importante de vitamina C.RESUMEN En el estado de Sinaloa se evalúan anualmente más de 100 híbridos de tomate producidas por 22 compañías trasnacionales. Se cuantificaron vitamina C y β-caroteno por HPLC y licopeno por espectrofotometría. ácido fólico. licopeno. no existe información sobre el contenido nutrimental tanto de los materiales de tomate que se cultivan actualmente en Sinaloa. Los resultados obtenidos serán útiles a los productores para seleccionar los materiales a cultivar y comercializar en mercados que demandan productos con alto valor nutritivo. El mayor contenido de licopeno lo presentó la variedad Sharon con más de 60 µg/g. El objetivo del presente trabajo consistió en caracterizar la calidad nutrimental de los frutos de tomate rojo maduro de cultivares comerciales y experimentales y determinar si existen diferencias en el contenido nutrimental de éstas. Los minerales más importantes en todas las variedades fueron calcio. β-caroteno 34 . carbohidratos y minerales) utilizando la metodología recomendada por el AOAC (1990). las cuales presentaron alrededor de 16 mg/100g. XP-12302 y TX9960. vitamina. como de los nuevos híbridos en etapa experimental. potasio. Las variedades con mayor contenido de Vitamina C fueron R-494. Se observaron diferencias marcadas entre variedades. Se evaluó el contenido proximal (proteínas. GVS-51993. 14 de hábito de crecimiento determinado y 14 de indeterminado. licopeno y β-caroteno. definida por el contenido de nutrientes. lo cual ha incrementado su consumo e interés por conocer su valor nutrimental. minerales y antioxidantes tiene desde este punto de vista. 35 . Esto demandó. (2003). Sin embargo. el contenido nutrimental es una herramienta que permitirá continuar siendo competitivo en los mercados internacionales. Los materiales se seleccionaron en base a la información de rendimiento y calidad física y química generada en el ciclo pasado por Valenzuela (2003) y Siller et al. podrán ser promocionados en el mercado con una calidad distintiva y llegar a ser más competitivos. dado que su conocimiento impacta en las preferencias del consumidor y ayuda a conseguir un mejor precio. Los frutos fueron cosechados en estado rojo maduro del campo experimental del INIFAP en Enero de 2004. 14 de hábito de crecimiento determinado y 14 de hábito de crecimiento indeterminado (Cuadro 1). color y en cuanto a que estuvieran libres de defectos. forma. MATERIALES Y MÉTODOS Se seleccionaron frutos de tomate bola en estado de madurez comercial de 28 materiales. la búsqueda de nuevos mercados de exportación ha dado en los últimos años resultados positivos hacia algunos países de Europa y Japón. la evidencia clínica acumulada hasta el momento continúa mostrando que el contenido de algunos nutrientes del tomate esta asociado con un menor riesgo de desarrollar ciertas enfermedades crónicas y cáncer. vitaminas. Aunado a esto. un importante significado en la comercialización. Una vez cosechados los frutos se trasladaron a los laboratorios del CIAD Unidad Culiacán donde fueron seleccionados para obtener homogeneidad en el tamaño. Aquellos materiales que presenten frutos con alto valor nutrimental. La calidad nutrimental. Ante la globalización de los mercados.INTRODUCCIÓN La mayoría de las exportaciones de hortalizas mexicanas son encaminadas a abastecer la demanda de los mercados estadounidenses y en menor proporción los de Canadá. que un punto central en la investigación fuera estudiar el contenido nutrimental de los frutos de tomate para determinar si existen diferencias entre variedades. Estos acontecimientos han mostrado que para competir en esos mercados es necesario llegar con productos de excelente calidad que permitan sobresalir en estos mercados. Para el análisis de varianza se utilizó el paquete estadístico MINITAB 13. Mn (279.05).45 μm de tamaño de poro. 955.39). la muestra se filtró y se llevó a 100 ml con agua deionizada. El porcentaje de carbohidratos se determinó por diferencia.2 M 36 . Na (589. Cu (324.39). para inyectase al sistema cromatográfico.06 del AOAC (1990). En los casos donde se encontraron diferencias significativas se empleó la prueba de Tukey para la comparación de medias. La fase móvil fue KH2PO4 0.09) y cenizas (942. (920. Se utilizó un cromatógrafo de líquidos Varian equipado con una bomba terciaria ProStar 230 y un detector de arreglo de diodos ProStar330. El análisis de la composición nutrimental de los frutos de tomate se realizó de acuerdo a las técnicas recomendadas por el AOAC (1990). proteína (988.5nm).60 mm. Se cuantificaron los minerales siguiendo la metodología oficial No. La mezcla fue homogenizada usando una licuadora convencional Osterizer a velocidad media por 2 minutos. Después de la digestión ácida de las cenizas. La extracción se llevó a cabo tomando 10 g de muestra homogenizada con 40 ml de agua HPLC filtrada y fría.7nm) y Zn (213. Se utilizó un espectrofotómetro de absorción atómica Varian Mod. El diseño experimental fue en 2 bloques (hábito de crecimiento) y un factor totalmente al azar con 14 niveles (variedad). operada a temperatura ambiente y un inyector con capacidad de 20 µl.6nm). Fe (248.9nm). 41.05).3nm). Las determinaciones realizadas fueron contenido de humedad (920.9nm). Del extracto obtenido se tomó una alícuota de 1 ml a la cual se le adicionó 1 mg de Dithiothreitol. Mg (285.plagas y enfermedades. con un nivel de confianza del 95%. La mezcla fue filtrada a través de una malla de organza y posteriormente con papel filtro Whatman No. fibra (962. substrayendo del contenido de humedad el resto de los componentes. Para cada mineral se construyó una curva de calibración con estándares de referencia de concentración conocida. se mantuvo en reposo por 2 horas en la oscuridad. y se filtró finalmente a través de una membrana de Nylon de 0. Vitamina C. Los análisis se hicieron por triplicado.2nm). K (769.7nm).1. AA220 para medir la absorbancia a la longitud de onda específica para cada mineral: Ca (422. Se empleó una columna Varian C18 de 5 μm 150 X 4. grasas. el sobrenadante clarificado se hizo pasar por un cartucho Sep-Pak C18. Análisis proximal y de minerales. Todo el proceso se llevó a cabo a baja temperatura y al abrigo de la luz blanca. 50. La detección se determinó a una longitud de onda de 254 nm aunque se registró el espectro de absorbancia en el rango de 200 a 400 nm. 37 . La muestra se homogenizó y se tomaron 1. la diferencia fue que se utilizó como fase móvil una mezcla de Acetonitrilo:Metanol:Tetrahidrofurano en proporción 53:35:7. 2000).01% de BHT. β-caroteno.25 ml de agua destilada fría y se centrifugo por 6 min más.y un flujo de 0. con una velocidad de flujo de 1.5 g de MgCO3 y se sometió a tres extracciones sucesivas con 30 ml de una mezcla de metanol-tetrahidrofurano 50:50 con 0.5 ml/min. finalmente se llevó el volumen hasta el aforo con éter de petróleo. Se dejó en reposo para la separación de fases. Inmediatamente se midió la absorbancia en un espectrofotómetro UV-Vis Cary 1E Varian a una longitud de onda de 472 nm.5 g/L de BHT). 60 y 70 ppm (Gökmen et al. 30.45 μm de poro y 25 mm de di ámetro. Se utilizó la técnica descrita por Bushway y Wilson (1982). Cinco g de muestra homogenizada se mezcló con 5 g de Na2SO4 y 0.5 ml/min. Se centrifugaron los tubos a 10000 rpm por 16 min. se adicionaron 6. se adicionaron 25 ml de mezcla extractora (éter de petróleo:etanol:acetona 50:25:25 con 0.5%) construida con soluciones de concentración conocida de un estándar de β-caroteno (Sigma-Aldrich). 10. Se tomó una porción de esta solución y se hizo pasar por una membrana de Nylon de 0. En un matraz volumétrico se colocaron 5 ml de la fase superior del tubo y 13 ml de una solución de BHT al 0. los tres filtrados se colocaron en un matraz volumétrico de 100 ml y se utilizó la misma mezcla extractora para aforar. Utilizando un homogenizador de tejidos Ultra Turrax T25 y filtrando a vacío entre cada extracción.4% en éter.25 g dentro de un tubo para centrífuga. El equipo cromatográfico y la columna fueron los mismos que para vitamina C. La detección se realizó a 460 nm y la cuantificación mediante una curva de calibración (R= 98. 40.7%) con soluciones de estándar de ácido ascórbico (Sigma-Aldrich) de concentraciones conocidas 0. 20. Licopeno. Los resultados se calcularon considerando un coeficiente de extinción molar de 3 450. Para el análisis de resultados se construyó una curva de calibración (R = 99.. El licopeno se cuantificó por medio de la técnica espectrofotométrica recomendada por LycoRed (1995). presentando entre 14 y 17.2 mg/100 g. En el Cuadro 2 y Cuadro 3 se presentan los valores promedio del porcentaje de cada uno de los componentes de los frutos de hábito de crecimiento determinado e indeterminado respectivamente. Aunque los valores para cada variedad son muy cercanos entre sí. Las variedades con mayor contenido de Vitamina C fueron R-494. no presentó niveles de vitamina C importantes. Badro y GC-42031 que sólo 38 . no presentó diferencias significativas (p<0. ya que una porción de 100 g de estos frutos cubren entre el 25 y 30% del requerimiento diario (NOM-051-SCFI-1994). Análisis Proximal. Aunque la variedad comercial resultó con el mayor contenido de vitamina C. Los frutos con la mayor cantidad de esta vitamina fueron los de la variedad Miramar con 18 mg/100g. En la Figura 1b se ilustran los resultados de vitamina C en frutos de tomate de hábito de crecimiento indeterminado. estas variedades experimentales pueden ser elegidas como altas en vitamina C. por lo que no se señalan. el aporte por ración de éstos componentes no es muy importante. Gironda (comercial). mientras que para las variedades con hábito de crecimiento indeterminado fueron las variedades comerciales Attention y Gironda. se presentaron diferencias significativas en cuanto al contenido de proteína y grasa entre algunas variedades. sin embargo. Vitamina C. Con base en esos resultados. las cuales presentaron diferencias significativas con respecto a las variedades de mayores niveles de esta vitamina.05) con las otras 3 variedades experimentales. Aunque la variedad Atenttion es comercial. La utilidad de estos resultados se debe a que con ellos se elaboró la etiqueta nutrimental de cada una de las variedades estudiadas (datos no mostrados). los frutos con menor contenido de vitamina C fueron los de las variedades L-219 y HMX-3824. En la Figura 1a se presentan los valores del contenido de Vitamina C (ácido ascórbico) en frutos de tomate de hábito determinado. XP-12302 y TX-9960. al igual que los frutos de las variedades Charleston. Por otro lado. CLX 37125 y GVS 1025 también presentaron valores similares. estas cantidades cubren entre el 23 y 28 % de la ingesta diaria recomendada de vitamina C en México (NOM-051-SCFI-1994). GVS-51993.RESULTADOS Y DISCUSIÓN Antes de discutir los resultados es necesario resaltar que la variedad comercial con hábito de crecimiento determinado es la R-494. Los resultados se ilustran en la Figura 3a. En este grupo se encontr variedad comercial R ó la como una mejor característica de comercialización. sobrepasando apenas los 30 μg/g. sobresaliendo por su mayor contenido de licopeno la variedad Sharon con más de 60 µ/g.7 μg/g. Las variedades con menor contenido de licopeno fueron la GVS-51993 y la PR-461. 1998. todas las variedades de tomate indeterminado mostraron un menor contenido de licopeno. 2004). por lo que es muy importante para la dieta humana. siendo los de tipo cherry los más ricos en esta vitamina. Licopeno. Algunos autores reportan en promedio 20 mg/100g de vitamina C para los distintos tipos de tomate. 2000. siendo diferente ésta estadísticamente. en donde sobresalen por su mayor contenido de βcaroteno los frutos de la variedad HMX-3824 con 2. según lo que se ha reportado en otros estudios. Existen diferencias marcadas entre variedades. los más altos niveles los presentó la variedad FA-1912 con cerca de 50 μg/g.5 μg/g. s la GVS ólo -51994 alcanzó apenas los 30 μg/g. USDA. 1986. En la Figura 2a se muestran los resultados del contenido de licopeno de los frutos de tomate de las diferentes variedades evaluadas. El mayor contenido de licopeno de las variedades experimentales mencionadas se puede explotar . El contenido de licopeno para tomate rojo maduro varía entre 30 y 77.5 hasta 24 mg/100g (Schewfelt. 1991. Nguyen y Schwartz.3 y 2.4 μg/g. Lee y Kader. ya que todas las variedades tuvieron niveles de β-caroteno alrededor de 2.. Los frutos de hábito de crecimiento indeterminado se comportaron de manera muy similar. Los frutos de las variedades evaluadas se encuentran en el promedio de éstos valores (Gross. En comparación con los frutos de hábito determinado. aunque los frutos de las demás variedades alcanzaron valores de βcaroteno entre 2.alcanzaron niveles entre 10 y 12 mg/100g. seguida por la variedad GVS-51992. Los valores encontrados en este estudio coinciden con otros autores los cuales reportan distintas cantidades en un rango de 12. Binoy et al. 1999).5 μg/g 39 -494 con 35 μg/g. Con respecto a los resultados de licopeno en frutos de tomate indeterminado (Figura 2b). Beta-caroteno. El β-caroteno es el pigmento carotenoide con mayor actividad como provitamina A. Soraya y TX-99960. Los frutos de tomate evaluados en éste trabajo presentaron cantidades importantes de éste pigmento. pero en general todas las variedades presentaron valores cercanos a 40 μg/g. Bushway. Fisiología y bioquímica vegetal.. Ed. Can. S. Talon. Washington. Kaur. C.. 1990. J. USA.. Food Sci. J. C.6 μg/g (Azcon-Bieto y Talon. Official Methods of Analysis. LITERATURA CITADA AOAC. Tanamachi. D. 15(1) 165-168. InteramericanaMcGraw-Hill. CONCLUSIONES La información generada en este estudio permite clasificar en rangos las distintas variedades en función de sus características nutrimentales. Food Chemistry 84:45-51. licopeno y βcaroteno. Binoy.. M. Determination of α y β-carotene in fruit and vegetables by high performance liquid chromatography. 1993. AOAC International. Azcon-Bieto. R. España. 40 . Inst. Las características que principalmente pueden resaltarse incluyen los contenidos de vitamina C. El contenido de β-caroteno de ambos grupos de frutos es muy similar y concuerda con lo reportado en la literatura. Wilson. con valores para tomate entre 1. C. 1993. Antioxidants in tomato (Lycopersicum esculentum) as a function of genotype. H. Kapoor. 1982. A.(Figura 3b). Technol. D.. El análisis proximal y de minerales realizado marca pequeñas diferencias entre variedades y es útil para identificar cada variedad con su etiqueta nutrimental y cubrir así en un futuro inmediato los nuevos requisitos exigidos en los mercados internacionales.7 y 5.. M. 15th Edition Asociation of Official Analytical Chemists... 2004. 2002). G.. Esta información puede ser explotada para promocionar su valor nutracéutico en la comercialización. Khurdiya. . Lycopene in tomato products.. Chlorophylls and Carotenoids.. Beer-Sheva. MU-107 and MU-103. Sinaloa. 1986. 2000. Gross. Contreras. Culiacán.. 881 309-316. J. Preharvest and postharvest factors influencing vitamin C content of horticultural crops. Sinaloa. M. Enzimatically validated liquid chromatograpic method for the determination of ascorbic and dehydroascorbic acids in fruits and vegetables. Postharvest Biology and Technology. Lee. 41 . G. D. July... U. Sinaloa. Maestría en Ciencia y Tecnología de Alimentos. J. J. Báez. 53(2) 38-45. 20: 207-220. Vol. Universidad Autónoma de Sinaloa. LycoRed Protocol No. Niveles de antioxidantes en variedades híbridas de tomate de larga vida de anaquel. 1998. M. A. 2000.. M. 1995.. L. 99-106. Ltd. Fundación Produce Sinaloa Ciclo 2002-2003. Calidad y vida de anaquel de híbridos de tomate y chile bell. USDA-NCC. Informe Técnico Fundación Produce Sinaloa Ciclo 2002-2003. Scientific status sumary. Muy. Carotenoid Database for US Foods Valenzuela. Culiacán.doc Tanamachi Castro. Institute of Food Technologists. Informe Técnico de Validación de Hortalizas. Especificaciones generales de etiquetado para alimentos y bebidas no alcoholicas http//www. J.. Culiacán. M. 2003. A. J. Quality of fruits and vegetables. A.economia. NOM-051-SCFI-1994. Siller.Gökmen. Kader..gob. V. Pigments in vegetables... LycoRed Natural Products Industries. of Chromatography A. Food Technology.. L. 1991. Araiza. 1999.. N. Acar.. Schwartz. Schewfelt. J. México.. J.. Demir. 2003. México. Kahraman. NY. preenvasadas. México. Avi Book. Nguyen.mx/normas/noms/kpronoman/p051scfi. Lycopene: Chemical and Biological Properties. 2002. K. Israel. USA. N.. S. L. R. J. Cuadro 1. Materiales de tomate bola evaluados y compañía proveedora de semillas. V COMPAÑÍA DETERMINADOS INDETERMINADOS COMPAÑÍA Golden Valley Golden Valley LSL Biotechnologies LSL Biotechnologies LSL Biotechnologies Zeraim Gedera Seminis Seminis H .Test Sakata Harris Moran Harris Moran Syngenta Syngenta GVS-51993 GVS-51992 R-449N GVS-1025 GVS-51994 FA-1912 Golden Valley Golden Valley Zeraim Gedera Zeraim Gedera Seminis Seminis Enza Zaden Enza Zaden Syngenta Syngenta Syngenta Enza Zaden Enza Zaiden Harris Moran R-494* TROFEO L-219* SHARON XP-12302 PR-461 H-116 XTM-0225 HMX-3824 TX-99960 SORAYA SEBRING PS-151052 MIRAMAR ATTENTION* GIRONDA* GC-42031 ZUNI CHARLESTON BADRO CAIMAN CLX-37125 42 . 36 R-449N R-494 L-219 SHARON XP-12302 PR-461 H-116 XTM-0225 HMX-3824 TX-99960 SORAYA SEBRING 94.73 0.69 95.04 0.17 95.78 % 0.05 3.60 0.70 GVS-51992 95. HUMEDAD PROTEINA GRASA VARIEDAD % GVS-51993 94.04 0.03 0.60 CARBOHIDRATOS % 3.03 0.80 0.49 0.05 2.02 0.51 0.74 0.50 0.72 0.82 0.Cuadro 2.68 0.26 2.01 CENIZAS FIBRA % 0.57 0.15 3.85 95.58 0.01 0.73 0.03 0.02 0.27 3.05 0.85 0.03 0.11 2.69 0.70 3.96 0.47 0.03 0.72 0.70 94.62 95.55 0.96 % 0.86 0.70 0. Composición Proximal de Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos de Hábito de Crecimiento Determinado.60 94.79 0.84 0.53 0.10 94.80 3.87 0.98 3.49 0.73 0.74 0.51 0.03 0.63 2.61 0.63 95.02 2.84 0.72 0.43 3.65 94.50 % 0.35 0.69 0.65 0.03 0.54 0.91 0.15 94.97 2.59 0.91 0.15 43 .36 94. 69 0 .22 3.02 0.98 BADRO CAIMAN CLX-37125 94.55 2.03 0.43 0.08 94.59 0.52 0.54 0.02 0.37 95.3 4 0.82 0.40 94.02 0.91 0.99 0.59 0.7 2 3.5 6 0.06 2.94 0 .77 2.60 0.Cuadro 3.6 5 0.52 0.97 95.94 3.47 0 .42 95.94 2.52 94.67 0.04 0.03 0.52 0. HUMEDAD VARIEDAD % GVS-1025 GVS-51994 FA-1912 TROFEO PS-151050 MIRAMAR ATTENTION GIRONDA GC-42031 ZUNI 95.03 0.60 0.81 2.59 0.53 0.26 2.72 0.1 1 3.02 % 0.87 0.04 96.9 1 0.46 0.07 2.02 0.75 95.20 95.71 2 .58 0.02 0.01 0.50 0. Composición Proximal de Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos de Hábito de Crecimiento Indeterminado.75 % 2.04 0.82 0.0 2 0.48 95.51 % 0.53 0.03 0.20 % 0.44 3 .63 0.27 44 .81 0.61 0.67 94.93 0.65 1 .59 0.02 0.94 1 .55 0.96 PROTEINA GRASA CENIZAS FIBRA CARBOHIDRATOS CHARLESTON94.48 % 0.73 0. 0 6. b) hábito de crecimiento indeterminado 45 GC-42031 ZUNI CHARLESTON BADRO CAIMAN CLX-37125 .0 0. a) hábito de crecimiento determinado.0 4.0 18.0 2. Contenido de Vitamina C en Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos.0 16.0 14.0 8.0 12.0 10 12 14 16 18 20 GVS-1025 GVS-51992 R-449N R-494 L-219 SHARON XP-12302 PR-461 H-116 XTM-0225 HMX-3824 TX-99960 SORAYA SEBRING GVS-51994 FA-1912 TROFEO PS-151052 MIRAMAR ATTENTION GIRONDA 0 GVS-51993 2 4 6 8 Figura 1.0 20.a) b) Contenido de Vitamina C (mg/100g) Contenido de Vitamina C (mg/100g) 10. a) hábito de crecimiento determinado. Contenido de Licopeno en Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos.a) b) Contenido de Licopeno (µg/g) Contenido de Licopeno (µg/g) 10 10 20 30 40 50 60 0 20 30 40 50 60 GVS-1025 GVS-51994 FA-1912 TROFEO PS-151052 MIRAMAR ATTENTION GIRONDA 0 GVS-51993 GVS-51992 R-449N R-494 L-219 SHARON XP-12302 PR-461 H-116 XTM-0225 HMX-3824 TX-99960 SORAYA SEBRING Figura 2. b) hábito de crecimiento indeterminado 46 GC-42031 ZUNI CHARLESTON BADRO CAIMAN CLX-37125 . b) a) Contenido de ß-caroteno (µg/g) Contenido de ß-caroteno (µg/g) 0. b) hábito de crecimiento indeterminado 47 GC-42031 ZUNI CHARLESTON BADRO CAIMAN CLX-37125 .5 0 3 0. a) hábito de crecimiento determinado.5 1 2 3 1.5 1 2 1.5 2.5 2. Contenido de β-caroteno en Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos.5 GVS-1025 GVS-51994 FA-1912 TROFEO PS-151052 MIRAMAR ATTENTION GIRONDA 0 GVS-51993 GVS-51992 R-449N R-494 L-219 SHARON XP-12302 PR-461 H-116 XTM-0225 HMX-3824 TX-99960 SORAYA SEBRING Figura 3. mx 48 .REGRESAR EFECTO DE LA NUTRICIÓN VEGETAL EN RENDIMIENTO Y VIDA POSCOSECHA EN HORTALIZAS Maritza Arellano Gil y Marco Antonio Gutiérrez Coronado* Fisiología de Cultivos. Instituto Tecnológico de Sonora *Correspondencia: totono@itson. tales como el chile. fósforo. la nutrición vegetal y uso de fertilizantes juega un papel decisivo. magnesio. se ha incrementado de manera significativa en los últimos quince años. dentro de estos tenemos al nitrógeno. de manejarse un área de alrededor de 800 ha a mas de 15 mil ha a la fecha. zinc entre otros.RESUMEN La producción de hortalizas en el sur de Sonora. calidad 49 . Palabras claves: Fertilizantes. además de áreas constantes de cebollas. el desabasto de otros y la influencia directa dentro de la fisiología y bioquímica poscosecha de los diversos productos que se obtienen de ellas. calabacita. fierro. el tomate y la papa y de las cucurbitáceas. sobre todo el período de emergencia a primeros frutos. el aporte de nutrimentos debe ser de manera rápida y segura. relaciones nutrimentales. producción. el abuso de alguno de ellos. cobre. calcio. potasio. Sonora. cuidando estén los que se necesiten en cada fase de su crecimiento. los miembros de las solanáceas. la sandía. liderando en áreas de producción chile. papa y sandía a nivel Valle del Yaqui. melón y pepino. brócoli y espárrago entre otras. Ya que al alterar en cualquier momento del desarrollo de este tipo de cultivos. sobre todo en el orden de las relaciones entre los nutrimentos. Dentro de los factores de producción que inciden en el manejo de hortalizas en el sur de Sonora. la cual es muy breve. sobresaliendo en la diversidad de cultivos. análisis de suelo. muchas veces se basa en amplias experiencias locales. lo cual ha sido útil para obtener rendimientos aceptables. 1999). lo cual depende de su reserva total. La práctica actual de decidir sobre la dosis de fertilización. de fertilidad. movilización y/o dinámica de fijación. 1987. La fertilización como parte de la nutrición vegetal tiene como fin el lograr que la alimentación de la planta satisfaga las expectativas de su cultivo. de extracto de pasta saturada y análisis vegetal (Grageda. 1995. de salinidad. su objetivo primordial. 1998). Los diferentes tipos de análisis que se pueden utilizar para llevar a cabo un diagnóstico nutrimental son: sintomatología visual. El análisis de extracto de pasta nos indica la concentración de iones de elementos nutritivos disponibles en el suelo. Uvalle y Osorio. Alcántar y Sandoval. sin afectar el ambiente y cuidando una buena relación costo beneficio. Diagnóstico nutrimental. se le considera como el factor de producción más importante después de la disponibilidad de agua y que junto con la temperatura y las propiedades fisicoquímicas del suelo son los factores primarios que determinan la productividad de éstas (Gutiérrez.NUTRICIÓN VEGETAL La nutrición vegetal estudia y concilia las demandas nutrimentales y propiedades del medio con métodos de mejoramiento en nutrición. ecológicos y bioquímicos. 1997). Los suelos difieren ampliamente en su capacidad de suministro. pero a veces no llega a ser efectiva ni económica. o cuando uno o varios elementos se encuentran en cantidades excesivas (niveles tóxicos). el diagnóstico nutrimental tiene como finalidad predecir la deficiencia de un elemento dado y adquiere su mayor valor cuando se emplea en forma preventiva. esto comprende aspectos fisiológicos. que sean una herramienta efectiva para hacer un uso más adecuado de los fertilizantes. por lo anterior. que nos ayuda en el ajuste de la solución nutritiva que se está utilizando (Burgueño. ya que la aparición de un problema nutricional significa una disminución en el rendimiento (Etchevers. es necesario utilizar diferentes métodos de diagnóstico en suelos y plantas. 50 . es analizar los factores y procesos involucrados en la nutrición de los cultivos en relación con la producción en cantidad y en calidad. accesibilidad de la raíz a algún nutrimento. 1999). sus rendimientos son bajos y su calidad deficiente. rendimiento y/o calidad del producto cosechado. hábito y estado general de la planta sin olvidar los factores suelo. Aún cuando el objetivo principal del análisis vegetal es diagnosticar anomalías nutrimentales. tal es el caso de la deficiencia de fierro inducida por una absorción excesiva de manganeso. 51 . clima. colabora en el entendimiento de los mecanismos de acumulación y movimiento de nutrimentos. identifica deficiencias cuando se presentan por efectos antagónicos o competencias nutrimentales no específicas. 2000. Salisbury y Ross. proporciona evidencia de que los nutrimentos aplicados como correctivos han sido absorbidos por la planta. ya que correlaciona el contenido de un nutrimento dado. además de reconocer una anomalía.. Castellanos et al. la alta fertilización con fósforo que suele afectar la absorción de zinc o bien cuando la asimilación de potasio se ve restringida por una aplicación de altas cantidades de hidróxido de sodio (Alcántar y Sandoval. con la apariencia de la planta. al analizar diferentes órganos u organelos celulares. se ha convertido en una gran herramienta para identificar y/o confirmar desórdenes nutricionales. también sirve para ratificar un diagnóstico de síntomas visuales a través del estudio de la movilidad de los nutrimentos.. ayuda en la identificación de las causas. así como su participación en diversos procesos fisiológicos de los cultivos. color. manejo e incidencia de plagas y enfermedades. Castellanos et al. 1999. por último. Su objetivo principal es detectar con oportunidad el status de algún elemento con el fin de hacer las correcciones pertinentes al programa inicial de fertilización (Grageda.El análisis vegetal denominado también análisis foliar de tejidos vegetales ó análisis mineral de plantas. 1999. 2000). 2000). variaciones en forma. provee una idea clara de la absorción y acumulación de algunos nutrimentos que ayudan a interpretar los resultados de la experimentación agrícola. En los Cuadros 1 y 2 se indica una guía de niveles críticos de concentración en los principales macro y micronutrimentos en tomate y para cultivos en general. identifica deficiencias latentes en cultivos que aunque no presentan ninguna anomalía visual. 5 >0.28-0.9 Cuadro 2.33-0.250 20 . 52 . Tabla de valores para interpretación del análisis vegetal en tomate en la etapa de floración.50-1. SUFICIENTE % 1.80-2.49 1.18-0.17 3.5 0.500 0. 1991.5 0. 1999)..79 0.50-2.1 <20 SUFICIENTE 20 .Cuadro 1.0 1.5 .50-6.7 >6.5 >0.00-3. 1983 citado por Grageda.0 >2.9 ppm B Cu Fe Mn Zn Benton et al. 23-24 3-4 50-59 40-49 18-19 25-75 5-50 60-300 50-250 20-250 >75 >50 >300 >250 >250 CULTIVO ELEMENTO N P K Ca Mg Tomate BAJO 1.32 ALTO >2.20 50 .49 0.6 3.? 25 – 150 TOXICO >200 >20 no conocido >500 no conocido >400 (Jones.16-0. MICRONUTRIMENTO Boro Cobre Fierro Manganeso Molibdeno Zinc DEFICIENTE <15 <4 <50 <20 <0.20-1.100 5 . Niveles críticos de micronutrimentos (ppm) en el análisis vegetal para cultivos en general. Fe/P. y K/Ca (Mortvedt et al. 2001). sin considerar su balance con otros que puedan ser antagónicos entre sí. lo cual define fuertemente su disponibilidad y su desbalance influirá en la decisión de aplicar o no algún nutrimento. son frecuentes las interpretaciones erróneas cuando se evalúa solamente la concentración de un nutrimento. Por ejemplo una alta relación entre Mn/Fe en el medio nutritivo favorece la deficiencia de fierro. En general para calcio es conveniente que el análisis de suelo arroje valores equivalentes al 6585% de la capacidad de intercambio catiónico (CIC) y para magnesio que ocupe el 10-15% y que la relación Ca/Mg no sea menor a 2 ni mayor que 20 porque podrían ocurrir deficiencias. y pueden llegar a competir por sitios de intercambio en el suelo. así el fierro será suficiente ó adecuado si el rango de Mn oscila entre 60 y 80 ppm. ya que la suficiencia de fierro estará determinada. Cu/Mo. en parte por la concentración de Mn. debido a que actúan muy ligados entre sí. Zn/N. Mo/S. 1997. en cuanto a su concentración relativa con los demás. esto indica que si. además de considerar la relación Mn/Fe. o no. por ejemplo en manzana el análisis foliar nos reporta una concentración de 150 ppm de fierro. pero si el nivel de éste se encuentra entre 100 y 200 ppm. Tanto en éste caso específico. es casi seguro que el exceso de éste límite de forma significativa la absorción y actividad del fierro. K/Mg. es de esperarse competencia de Mn en algunos sitios activos de fierro. Alcántar y Sandoval. no podemos con éste último dato inferir si el cultivo está. Esta relación es importante. Cu/Fe. 53 . Zn/Fe.. Fageria. Fe/Mo. B/Ca. Por lo anterior. señala que los resultados del análisis de suelo generan valores en los nutrimentos que es conveniente relacionar. Cu/Zn. bien abastecido. Ca/Mg. tanto en el sustrato donde crecen las plantas (suelo o soluciones nutritivas) como dentro de la planta misma. 1999). Cu/P. Grageda (1999)..Relaciones nutrimentales. pues es común que se presenten síntomas de deficiencia de algún nutrimento por un desbalance. 1972. como en otros balances nutrimentales. habrán de considerarse los aspectos antes descritos para la interpretación del análisis. se refiere a las relaciones nutrimentales. Finalmente si al manganeso tiene valores arriba de 250 ppm. Uno de los aspectos más importantes a considerar en la interpretación de resultados del análisis vegetal. ya que muchas veces altas concentraciones de algún elemento pueden reducir la porción absorbida de otro causando así una deficiencia de forma indirecta o inducida (Fageria et al. De igual manera es muy importante considerar algunas otras interacciones que pueden originar desbalances entre pares iónicos: Zn/P. 1997. Fageria. Grajeda. la interacción es positiva. 1997. transporte y función en la raíz de las plantas o dentro de sus tejidos. 2001). carga. 1997.. 1991. 1999). y Na+. Mg2+. en el primer caso los nutrientes presentan sinergismo y en el último caso es antagonismo. Los balances adecuados entre nutrimentos varían con la etapa fenológica de la planta. así lo que fue óptimo para el desarrollo de la plántula puede no serlo ya para el desarrollo y cuajado de fruto. Fageria et al. en la primera están los precipitados o complejos que ocurren entre iones por su capacidad de formar vínculos químicos.La relación de potasio y magnesio (K2O/MgO) se aconseja que sea de 1. este tipo de interacción es muy común cuando un nutriente tiene un exceso de concentración en el medio de cultivo y pueden ocurrir en la superficie de la raíz o dentro de la planta. 2003). En la mayoría de los experimentos de nutrición en plantas es estudiado el efecto de un solo nutriente en el crecimiento de las plantas. de ahí la importancia de conocer los equilibrios críticos para cada etapa fenológica (Uvalle y Osorio. 2001. Las relaciones entre nutrimentos pueden ser positivas o negativas o bien que no haya interacción. Fageria. si supera 4 hay riesgos de carencia inducida de magnesio (Burgueño. Grageda. hay ausencia de interacción. y la segunda es entre iones con propiedades tan similares que compiten por el sitio de adsorción. Marschner. geometría de coordinación y configuración electrónica. sin embargo las investigaciones que analizan el efecto de más de un nutriente en el mismo experimento son limitadas. K+. La interacción entre nutrientes en las plantas cultivadas ocurre cuando al abastecimiento de uno de los nutrientes afecta la absorción y utilización de otros nutrientes. Cuando la respuesta del cultivo a la combinación de nutrientes es más grande que la suma de sus efectos individuales. Las interacciones pueden ser clasificadas en dos categorías principales.. 1998. 54 ... absorción. la interacción es negativa. (Benton et al. Fageria et al. las interacciones entre los nutrientes pueden ser identificadas tomando en consideración los efectos de incrementar concentraciones de nutrientes en la toma o absorción de otro nutriente y su correspondiente respuesta del cultivo (Benton et al. bajo ésta situación. éste último tipo de interacción es frecuente entre nutrientes de similar tamaño. 1991. Si no hay diferencia de la respuesta en la combinación con respecto a su aplicación separadamente. y ocurre comúnmente entre Ca2+. 1999). cuando el efecto de la combinación es más pequeño. investigaciones al respecto muestran que los más altos rendimientos han sido obtenidos donde los nutrientes y otros factores del crecimiento están favorablemente balanceados. química y las propiedades biológicas del suelo también cambian los patrones de las interacciones de nutrientes en las plantas. Por ejemplo existe la necesidad de identificar los sitios de la planta en donde el fierro y el zinc son metabólicamente activos y donde las concentraciones excesivas de fósforo pueden interferir con la máxima actividad de ésos nutrimentos. las interacciones no están completamente caracterizadas. bajo este contexto se llevó a cabo un estudio para identificar el 55 . la concentración de nutrimentos en solución y la concentración de los mismos dentro de la planta. en suma. el crecimiento depende de varios factores que interactúan entre sí. tales como: el abastecimiento de nutrimentos. El metabolismo del nitrógeno en las plantas requiere un contenido adecuado de potasio en el citoplasma. 2003). hacen énfasis en la compleja naturaleza de las relaciones entre crecimiento de la planta. 2000. la distribución de éstos hacia sitios funcionales y la movilidad de los mismos. Los futuros enfoques de la nutrición vegetal probablemente estarán dirigidos a dilucidar los mecanismos de las relaciones entre micronutrimentos a nivel celular y molecular. Fageria. especialmente bajo condiciones de campo (Salisbury y Ross. Por ésta razón. Las interacciones antagónicas y sinérgicas están determinadas por el nivel de cada nutriente en el suelo y la especie de la planta y algunas veces entre cultivares de la misma especie. sin embargo la influencia de NH4+ en la solución nutritiva y la toma de potasio por la planta es controversial. el rango de absorción de los nutrimentos. tallos y raíces. principalmente en lo relativo a los problemas en los puntos de conexión entre factores interactuantes.La importancia de las interacciones nutrimentales en la producción de cultivos. en hojas.. Marschner. Castellanos et al. Grandes progresos se han logrado a éste respecto. 1999. 2000). Mortvedt et al. El mejor entendimiento de ésas propiedades del suelo nos puede conducir a reducir las interacciones negativas y a hacer más eficiente la producción de los cultivos. Aunque han sido reportados muchos estudios. Las interacciones entre macro y micro nutrientes necesitan mas estudio y caracterización. un simple análisis de fierro y zinc. cuando uno se aleja de ese estado los antagonismos se reflejan en reducción del rendimiento. (1972). probablemente no será suficiente para interpretar sus interacciones con fósforo (Alcántar y Sandoval. 2001. es un reflejo indirecto de su contribución al rendimiento. la física.. firmeza.8:4. 1991. 2003). como es el caso de la pudrición apical. completando su ciclo productivo entre 8 y 16 semanas. tiene gran influencia en la nutrición de las plantas. Lara (1999). El estado 56 .-N: 0:6. no solo a las condiciones ambientales. etc. además. 2002).2. al aumentar la presión de vapor en la atmósfera. al pasar a la etapa reproductiva esta relación cambió a 35 : 65. 0. 1. esto se pone de manifiesto cuando el BER se presenta incluso cuando se aportan las necesidades totales de Ca2+. expresa dicha relación. se evaluaron cuatro proporciones de NH4+ . junto con la eficiencia de la fertilización de potasio en bell pepper (Gohua. son mayores.N a NO3. y se concluyó que cuando NH4+ . La aparición de necrosis apical o «blossom-end rot» (BER) en tomate está relacionada con una disminución en la absorción y translocación del Ca debida.N ocupa entre el 15 a 30% del total del nitrógeno en la solución nutriente. si además se presenta una relación Ca2+ : (K+ + Mg2+ + NH4+) baja. Con base en la demanda de cationes por parte de la planta de tomate. Extracción de nutrientes. disminuye el flujo de transpiración.9:5. color.. el rendimiento total del fruto se incrementa. nitrógeno. fundamentalmente hacia los órganos de baja transpiración y rápido crecimiento. Willumsen et al. la absorción de Ca2+. y menciona que ésta disminuye al pasar de una etapa fenológica a otra. La relación existente entre la absorción de Ca2+ y de agua por parte de la planta.efecto de la forma del nitrógeno en la toma de potasio en chile bell pepper. debido a la limitada capacidad de las plantas para regular su distribución interna. sabor. en la etapa vegetativa el mayor desarrollo se presentó con la relación 42 : 58. las exigencias de calidad (tamaño. textura. ya que la mayoría de las especies hortícolas son de ciclo corto. y por ende. y 3:3. en porcentaje de mol cm-3.). esto puede ser potenciado por la inhibición de la absorción del Ca en presencia de una elevada concentración de Mg (Zhu and Shu. fósforo y boro contenidos en la membrana permeable de la célula y en la estructura de la pared celular. Las hortalizas son generalmente de crecimiento rápido y producción intensiva. por lo que tienen una demanda intensiva de la mayoría de los nutrimentos en un período muy corto de tiempo. 1996. es decir menor de 40 : 60 es muy probable que se manifiesten algunos problemas fisiológicos derivados de un desbalance nutrimental. en tomate.1. como los frutos. Sams and Conway. sino también a su interacción con el potasio. y en la etapa de desarrollo de fruto la relación que proyectó un incremento en el desarrollo de la planta fue 28:72. 1995.50 mg kg-1 de materia seca (Gutiérrez. la demanda per se del cultivo y sus interacciones con otros factores presentes en el suelo (Grageda. y ésta ocurrió en el período de 30 a 70 días después del transplante (ddt). la precipitación y el riego.3 . que resulte en un rendimiento óptimo y de calidad. Sinaloa. sobre la producción de frutos de tomate. ni los parámetros de calidad arriba mencionados. En condiciones de campo. y su contenido de sólidos solubles totales (grados Brix) y acidez tampoco se incrementaron significativamente. permitiría definir la cantidad mínima de este nutrimento por aplicar diariamente y que es requerido para mantener una concentración estable del mismo. en el Valle de Culiacán. se midió la tasa de absorción (en mg planta-1 día-1) máxima y acumulación de nitrógeno en hojas. mientras que los micronutrimentos oscilan de 0. 1999. Hochmuth. que conjuntamente con la cantidad óptima de raíces y su distribución en el sistema. 1995.30 g kg-1 de materia seca.nutricional de ellas está relacionado con el rendimiento y calidad de la cosecha y se ve afectado. Dosis de nitrógeno superiores a 250 k ha-1 no mejoraron la producción del fruto. La dosis alta de potasio no incrementó la producción. Finck. al analizar el efecto de tres dosis de nitrógeno (250. la fertilización aplicada. 1992). posteriormente descendió debido a la demanda de frutos en crecimiento. está basada en la habilidad de absorber una cantidad de nutrimentos necesarios para alcanzar una meta de producción y se contabilizan por la concentración en la materia seca de los productos cosechados. La demanda nutrimental de cada cultivo. en el medio correspondiente. es decir frutos y follaje. color y pérdida de peso se vieron disminuidos significativamente. sin embargo a partir de los 70 ddt ocurrió un fuerte transporte de éstos hacia los frutos. potasio y láminas de riego por goteo (LR). El 57 . Maroto. pero sólo necesitan 16 para un óptimo crecimiento. Las plantas contienen prácticamente los 92 elementos naturales. además la firmeza. por diversos factores como las propiedades físicas y químicas del suelo. 350 y 450). Conocer la cantidad óptima de un nutrimento de interés consumido diariamente durante la estación de desarrollo de un cultivo. excepto el color del fruto que si se mejoró. tallo y raíz. El contenido crítico de los macronutrimentos en la planta oscila en el rango de 2 . 1998). nos aseguraría que las plantas absorben agua y nutrimentos de acuerdo a sus demandas (Ho and Adams. la acumulación fue mayor en hojas que en tallos. el cual fue mayor en la dosis mas baja del elemento. 1998). Para el cultivo de tomate en el Valle del Yaqui se recomienda de 200 a 250 kg/ha de nitrógeno. 2001). para mejorar las características de calidad. P y K es muy lenta en el primer mes de desarrollo de los cultivos. En sistemas de riego rodado la sugerencia de fertilización es 150 N. El fósforo y el potasio. Con relación a potasio. sin embargo. en tallos y hojas. el programa se basa en recomendaciones para Florida Estados Unidos. suponiendo transplante como método de siembra y un espacio entre camas de 1. mientras que el K. la extracción de N. 50 y 200 kg ha-1 de N. En las recomendaciones generales de fertilización para riego por goteo y gravedad se recomienda aplicar el fósforo en su totalidad en presiembra por sus características de disponibilidad. sin afectar la calidad del mismo fue el de 250 kg ha-1 de N + 150 kg ha-1 de K2O + 304 mm de lámina de riego (Villarreal et al. 1999. así como la mitad del nitrógeno deben ser aplicados antes del transplante. En riegos por goteo. realizadas por Hochmuth (1998). 80 P2O5 y 0 K2O. En las especies de fruto y flor. Para riego por goteo.. se puede suplementar con 100 k ha-1 de este elemento.tratamiento que mostró alta producción del fruto. 1999). depositando al fertilizante en banda a un lado de las plantas. Para obtener un rendimiento de 50 ton ha-1 el tomate requiere 180. y el resto deberá dosificarse de acuerdo a un calendario de aplicación durante el ciclo del cultivo (INIFAP. no se ha encontrado respuesta a su aplicación en rendimiento de fruto. es conveniente aplicar el 40% de la dosis como fertilización base antes del transplante. en el mismo sentido. 58 . pero reduciendo su aplicación en la etapa de amarre de frutos. y el resto del nitrógeno antes o durante los dos siguientes riegos. 1999). amarre y desarrollo del fruto). pero a partir del segundo mes se incrementa drásticamente (floración. y de 60 a 100 k ha-1 de fósforo. y previo análisis de laboratorio. Programas de fertilización. 1997. P2O5 y K2O. se propone la distribución que se presenta en el Cuadro 3 de acuerdo al desarrollo del cultivo. en cucurbitáceas y en chiles es recomendable aplicar la mayor parte antes de floración con el fin de tener una planta con buen anclaje y desarrollo vegetativo para proteger los frutos de daños por radicación solar principalmente (Grageda. INIFAP. Grageda. En tomates y chiles los elementos extraídos se localizan principalmente en los frutos para el caso del N y P. respectivamente (Domínguez. 2001).8 m. el nitrógeno debe fraccionarse a lo largo del ciclo. 30 P. Los análisis arrojaron diferencias altamente significativas y se concluyó que el máximo crecimiento. En condiciones de campo se evaluaron diferentes tratamientos de ferti riego para determinar su efecto sobre el crecimiento. fósforo y potasio en las hojas se incrementó al aumentar las cantidades de ésos nutrientes en la fertilización. Los factores de estudio fueron 3 con cuatro niveles cada factor: carga de tensión de humedad del suelo (30. con el tiempo las concentraciones de nitrógeno. calcio y magnesio disminuyeron.7 kg ha-1 se obtuvo con: 120 kPa. 340 390 y 440 kg ha-1) y potásica (10.. La fertilización con micronutrimentos para hortalizas. pero fósforo. La concentración de nutrientes extraíbles en el medio se incrementó linealmente con el incremento de nutrientes en la solución. fósforo. 300 K.6 kg ha-1 de nitrógeno y 130 k ha-1 de potasio. 35 Ca y 20 Mg. son mas convenientes las aplicaciones foliares. 341. donde evaluaron concentraciones de nitrógeno de 0 a 200 mg l-1 acompañado de incrementos proporcionales de otros macro nutrientes como: fósforo (0 a 44 mg l-1). 70 K. rendimiento acumulado de 3 cosechas y calidad del fruto evaluada con una escala de 1 a 10. debido a que se evitan reacciones de fijación o bloqueo en suelos alcalinos. 2002). sin embargo al pasar el tiempo. rendimiento y calidad del chile jalapeño. fertilización nitrogenada (290. 390 kg ha-1 de nitrógeno y 90 kg ha-1 de potasio. Las variables de estudio fueron: tasa de crecimiento y variables fisiotécnicas. calcio (0 a 200 mg l-1) y Mg (0 a 48 mg l-1). se dio con las siguientes concentraciones críticas en la solución nutritiva (en mg kg-1): 30 NO3-N. Generalmente. se presentó con una carga de humedad del suelo de 90 kPa. pero potasio ascendió. 435 kg ha-1 de nitrógeno y 10 kg ha-1 de potasio (Báez et al.Con el objetivo de determinar la fertilización óptima en tomate. la máxima calidad del fruto con calificación de 10 se presentó en el tratamiento de 114. 50. pero magnesio y calcio no tuvieron cambios significativos en hojas con el incremento en el abasto de nutrientes. potasio. 10 P. potasio (0 a 160 mg l-1). sin embargo el uso de quelatos a base de EDDHA en 59 . Gretchen y Barker (2002). Los nutrimentos se aplicaron proporcionalmente a los requerimientos hídricos del cultivo a través de su ciclo. llevaron a cabo un estudio.31 kPa. calcio y magnesio en los tejidos disminuyó. El máximo crecimiento. se ha vuelto muy compleja debido a la introducción de nuevas fuentes y al uso de nuevos métodos de aplicación. 60. subieron las concentraciones de nitrógeno en el medio. 2600 Ca y 800 Mg y en hojas: (en g kg-1): 35 NO3-N. 90 y 120 kPa). el rendimiento máximo de 5289. 90 y 130 kg ha-1). La concentración de nitrógeno. lo cual es difícil de realizar y representa un riesgo de error que puede convertirse en toxicidad (Burgueño.primeros racimos florales (3) Primeros racimos florales . DOSIS DE INYECCIÓN (kg ha-1 DESARROLLO DEL CULTIVO: ETAPA(SEMANAS) N Transplante . 1998).9 1.9 dia-1) RESULTADOS IMPORTANTES DE NUTRICIÓN VEGETAL EN EL ITSON Dentro de los trabajos conducidos por el equipo de trabajo de fisiología poscosecha del ITSON.4 0. En el Cuadro 4 se presentan dosis generales de micronutrimentos para aplicaciones al suelo y foliares. Cuadro 3.nutrimentos como el fierro y zinc. dan excelentes resultados.1 K 0.3° corte (1) 3° corte en adelante (3) (Hochmuth. 60 . 1999). Las aportaciones de micro elementos son de 100 a 1000 veces menores que las de macro elementos y se hacen con soluciones madres de fabricación comercial.7 2.1 1. ya que evita pesar cantidades muy pequeñas de sales.8 1. se presentan algunos resultados.primeros brotes (2) Primeros brotes .primer corte (7) Primer corte . lo cual es muy común. en éstas últimas normalmente se aplican de 200 a 400 l ha-1 de solución (Grageda.7 1.4 1. Programa de inyección de fertilizantes a través del sistema de riego por goteo para tomate. 1997).2 1. 1. Ca y Mg).55 (Grageda. el primero a 2 metros y el resto a un metro de separación entre surcos.25 1.Foliar (kg 100 lt-1 1 ) agua) 1. La adición de fertilizantes se realizó en tres etapas: pre trasplante (1/3 de N y 1/2 de P). cada unidad experimental constó de cuatro surcos de 10 m de largo.35 5 . sulfato de potasio. Los tratamientos estudiados provienen de una matriz San Cristóbal. Se sembraron las siguientes hortalizas: tomate (Cv Tequila). DOSIS NUTRIMENTO PRODUCTO Suelo (kg ha.00 1.50 0.2. K.25 .50 15 . 1/2 de K.0. Los fertilizantes usados fueron: urea. Ca y Mg) y cuajado de frutos (1/3 de N.008 1.25 0.07 . P (P2O5).55 22 . Dosis generales de micro nutrimentos para aplicaciones al suelo y follaje de cultivos hortícolas. donde la dosis 4 se ubicó como el testigo recomendado para la región.005 . El diseño experimental fue bloques al azar con cuatro repeticiones.625 Fierro Manganeso Zinc Molibdeno Cobre Boro Sulfato ferroso (FeSO4 7H2O) Sulfato de manganeso (MnSO4) Sulfato de zinc (ZnSO4 7H2O) Molibdato de amonio ((NH4)6Mo7O24 4H2O) Sulfato de cobre (CuSO4 5HO) Tetraborato de sodio (Na2B4O7 10H2O) 15 .25 3 . pepino (Cv Indio) y calabaza (Cv Rober’s). 1999). K (K2O) y 25 kg ha–1 de Ca (CaO) y Mg (MgO).Tratamientos y Diseño Experimental. nitrato de calcio y sulfato de magnesio. Cuadro 4. primeras flores (1/3 de N.25 0. chile caribe (Cv Santa Fe).0. 1/2 de P. la segunda semana de noviembre del 2004. Las dosis de fertilización fueron diversas combinaciones de N. fosfato mono amónico. así como papa (Cv Atlantic) bajo 61 . estos tratamientos se detallan en el Cuadro 5. grados brix (sólidos solubles en grados brix con refractómetro RHB-32)... Acidez titulable (% de ácido cítrico por titulación con NaOH).... pepino y papa. 1998 y Swiader y Moore.. Clorofila total con Spad (Soil Plant Analysis Development 502 de Minolta) (Kantety et al. Rodríguez et al.. 1996. Cuadro 5... 62 . Tratamiento N P K Ca Mg Dosis de nutrimentos ..kg ha-1..1 2 3 4 5 6 7 8 9 50 100 150 200 250 300 350 400 450 50 50 100 150 150 150 200 200 250 50 100 100 150 200 300 300 400 300 25 00 25 00 00 25 00 00 25 25 00 25 00 00 25 00 00 25 Variables evaluadas.. Número y peso de frutos.... resistencia a la penetración (en kgf con penetrómetro Fruti Pressure Tester FT-327 (sólo en tomate) y pérdida de peso por diez días. Descripción de los tratamientos de fertilización... Aquí se presentarán avances de investigación sólo en tomate.condiciones de invernadero. 2002)..... ya que no fue requerido un alto abastecimiento de este nutriente para lograr altos rendimientos (Ho y Adams. (2002). (2000). pero en este estudio no se obtuvo respuesta. y destacan los tratamientos 4 y 6 los cuales corresponden también al mayor número de frutos. lo cual se asocia con disminución en el transporte de calcio. Al analizar los frutos. donde uno de los principales problemas fue pudrición apical. En el número de frutos total.. 1995. Sin. demostraron 63 . se han presentado evidencias del efecto benéfico del potasio en el rendimiento (Valencia. Burgarín et al. (2001) no encontraron diferencias en rendimiento en dosis de 80 a 160 kg ha-1 en tomate cultivado en suelo arenoso. es decir la suma de los once cortes. 2003).RESULTADOS Y DISCUSIÓN TOMATE Número de frutos total... debida tal vez a que las plantas fueron expuestas a alta temperatura durante la floración y llenado del fruto.. Investigaciones previas realizadas por Ho et al. se presentaron diferencias significativas. (1999). 2001. recomiendan aplicaciones hasta de 150 kg ha-1 en suelos con muy altos contenidos de éste elemento en forma intercambiable (Cuadro 1). resultados similares en rendimiento de tomate reportaron Villarreal et al. con las dosis de 250 a 450 kg ha-1 de nitrógeno a campo abierto y suelo Pellustert de Culiacán. se presentaron diferencias significativas (Figura 1) en el peso. 1995). Alrededor del 30% de los frutos se clasificaron como rezaga. 2002). 5 y 9 con 50. resultados similares reportan Elamin y Al-Wehaibi (2005) en el rendimiento del tomate con la dosis 368-70-175 bajo condiciones de campo. (Cuadro 6). lo cual establece un límite máximo de 300 kg ha-1 para la fertilización nitrogenada. Respecto a las dosis de potasio aplicadas podemos observar que los tratamientos 1. 200 y 300 kg ha-1 se comportaron de manera similar. Mulholland et al. Colla et al.. sobre efectos de altas temperaturas. de tal manera que el problema de pudrición apical se observó por igual en los tratamientos con y sin calcio en el estudio aquí presentado. y sobresalen los tratamientos 4 y 6 que representan las dosis intermedias de las dosis de fertilización evaluadas. Peso de frutos total. sin embargo Castellanos et al. por lo tanto se recomienda hacer un manejo racional de este mineral para evitar posibles desbalances nutrimentales y adversos efectos ambientales (Ho y Adams. 00 160. K. Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas según DMS (P<0...25 174.25 160.00 180. Número promedio de frutos de tomate en respuesta a la adición al suelo de N.. P. además el proceso de maduración se interrumpe y puede promover determinismo.19 14..61 5.53 163. Cuadro 6.1 2 3 4 5 6 7 8 9 50 100 150 200 250 300 350 400 450 50 50 100 150 150 150 200 200 250 50 100 100 150 200 300 300 400 300 25 00 25 00 00 25 00 00 25 25 00 25 00 00 25 00 00 25 164. se bloquea la fotosíntesis y por ende el crecimiento general de las plantas expuestas.5 154.793 bc bc bc a c ab c c bc C.que el polen muere... Ca y Mg. (%) Media DMS F Trat...25 155.75 163.-kg ha-1..25 4.05) 64 .5 156. frutos en 4m2 Dosis de nutrimentos .. V. Trat N P K Ca Mg Num. Medias con la misma letra dentro de cada barra no presentan diferencias significativas según DMS (P<0. P. 10. C. 1998). por lo que se deduce que no se vio afectado el transporte y/o utilización de asimilados por limitación de fósforo.05). que al agudizarse.V. Los valores de las unidades SPAD encontradas se encuentran dentro de los rangos normales que oscilan de 40 a 60 (Rodríguez. 65 .365 kg 4m-2. DMS = 2. se ven afectadas la respiración y fotosíntesis (De Groot et al. La media total fue 13. K. 18 16 REZAGA ab CHICO a MEDIANO a GRANDE ab bc ba 14 12 abc c bc kg 4m-2 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tratamientos Figura 1.06. aunque no se presentaran diferencias en la tasa relativa de crecimiento (Ho. Sinaloa.. Ca y Mg. Los niveles de nitrógeno del tratamiento 6 coinciden con los recomendados por Villarreal et al. 1996 y 1999).Clorofila. (2002) bajo condiciones climáticas de la región de Culiacán.6%. y por lo tanto la mayor eficiencia para el traslado de los fotosintatos hacia los frutos. Peso total de fruto de tomate en respuesta a la adición al suelo de N. el cual presentó también los mayores rendimientos. Las unidades SPAD medidas después de las dos primeras aplicaciones de los tratamientos de fertilización al suelo (Cuadro 7) presentaron diferencias estadísticamente significativas para el tratamiento 6. et al. 2001).. 93 3. (%) Media DMS F Trat.6% de acidez (Cuadro 8). Se encontraron diferencias estadísticamente significativas en la acidez determinada al momento del corte.52 2.25 abc 59.3904 59.17 cd 52. V.55 abc 62.85 d 63. Dosis de nutrimentos Tratamiento N P K Ca Mg Pre transplante Primeras flores Cuajado de frutos .95 a 53.70 ab 54..82 abc 2.62 5.23 2.Cuadro 7..52 d 53.34 56..15 bc 56.37 2.65 ab 60.08 57.1 2 3 4 5 6 7 8 9 50 100 50 50 50 25 25 54..kg ha ..2727 -1 Clorofila (uc) 100 00 00 150 100 100 25 25 200 150 150 00 00 250 150 200 00 00 300 150 300 25 25 350 200 300 00 00 400 200 400 00 00 450 250 300 25 25 C.85 abc 3.75 56. Unidades Spad en plantas de tomate en respuesta a la adición al suelo de N.15 57.95 bc 61..58 0.31 60.42 57. pero para efectos del análisis estadístico 66 .3 y 0.35 abcd 51. K.70 abcd 52.27 2.7033 58.65 bcd 54.62 cd 56.52 ab 52. Ca y Mg.. P.05) Acidez titulable.. los tratamientos evaluados presentaron valores que promediaron entre 0. Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas según DMS (P<0.90 57.20 a 61.20 57..79 57.52 58..92 53. al igual que otros ácidos orgánicos. no presentaron diferencias estadísticas en los valores de acidez determinados por titulación. Ho y Adams (1995). ésta última no tiene limitaciones en la región del Valle del Yaqui.. además de la temperatura y la cantidad de luz.46 % de acidez. (1996) no pudieron identificar una tendencia en el porcentaje de ácido cítrico en frutos de tomate con diferentes estados de madurez desde la fisiológica y completamente maduro y oscilaron de 0. (2002). Zambrano et al. 1999). Sólidos solubles totales.5 grados brix.. aunque éste último encontró una tendencia a la alza en la acidez en un pequeño intervalo de incremento en las concentraciones de potasio. la cual es un componente clave en la calidad de la fruta de tomate y por lo tanto se puede afirmar que esta no es afectada por las dosis de fertilización aquí estudiadas. encontraron que la acumulación de ácido cítrico. 2003). respecto a esto. La concentración de azúcar es determinada por el transporte de foto asimilados a los frutos y puede ser manipulada al alterar las relaciones de agua en la planta a través del riego. en Culiacán. En relación al potasio. Es importante denotar que ninguno de los tratamientos evaluados perturbaron la acidez de los frutos. (2002). al analizar frutos con muy diferentes estados de madurez encontraron un rango pequeño que oscilaba de 4. sin embargo. sin embargo Valencia (2003). se ha relacionado directamente al potasio con la calidad y mas específicamente con la migración de los glúcidos hacia los frutos y su condensación al estado de azúcares (Ho. los tratamientos de fertilización nitrogenada y potásica evaluados en tomate a nivel de campo por Villarreal et al.47 a 4. no se encontraron diferencias significativas entre las aplicaciones de hasta 370 kg ha-1 de potasio.. Sonora.se transformaron a arcsen. por lo que no fueron estadísticamente diferentes. sin embargo. En un estudio llevado a cabo en tomate saladette de crecimiento determinado en 5 localidades del centro de California. Zambrano et al. ya que los frutos promediaron 4 grados brix (Hartz et al. 2003). y bajo condiciones de invernadero por Burgarín et al. (1996). En el Cuadro 8 se observa que todos los tratamientos promediaron 5. Marschner. 1999. se debe al mecanismo de balance de carga catión-anión que tiene lugar cuando el potasio es transportado sin un anión acompañante hacia el interior del citoplasma (Marschner. vio incrementados los sólidos solubles al combinar potasio con fertilizantes nitrogenados de 67 . Sinaloa. se observa una ligera tendencia entre la cantidad de fertilizante aplicado y el porcentaje de ácido cítrico en cultivo de tomate.9 % de sólidos solubles.39 a 0. en suelos pobres con bajos niveles nutrimentales. esto se comprueba al identificar los frutos de los tratamientos 1. con las características del cultivar. Hirschi. los cuales son similares a los reportados por Araiza et al. 68 .. Burgarín et al. Lozano et al. Brañas et al. 2004). 3. La resistencia a la penetración arrojó diferencias estadísticas (Cuadro 8). 2002 y Ho et al. Sinaloa. (1997) en híbridos de tomate con larga vida de anaquel. 1987). (1995). cuando se encuentran altas concentraciones de potasio en frutos puede deberse a un déficit de agua y no al incremento de la importación de potasio al fruto en si (Aydin y Yoltas. 6 y 9 que contienen calcio en la misma cantidad con los valores más altos de firmeza. Resistencia a la penetración. (2002) no hallaron respuesta en la firmeza de los frutos de tomate. los fertilizantes ó el manejo del riego ya que es conocido que el potasio regula el potencial osmótico del fruto y la apertura de estomas. está firmemente documentado que el calcio mejora este parámetro al proporcionar mayor rigidez a la pared celular.. Las pequeñas variaciones en los sólidos solubles observadas pueden estar relacionadas además de la disponibilidad de potasio y magnesio. además de protección contra el estrés hídrico y retardar la maduración del fruto (Marschner. 2003. cosechados en el valle de Culiacán.. al variar grandemente las cantidades de calcio aplicadas.. (2001) y Villarreal et al. 2003.lenta liberación. lo cual influye en el intercambio de gases y la respiración.. los frutos de los tratamientos evaluados mostraron una firmeza promedio de 5 a 6 Kgf. 06 ab 12.01 5.05% 0...06 ab 12.06 a 10..88 0.05) Pérdida de peso.74 5..5 5.47 a 5. aun cuando se utilizó un cultivar con larga vida de anaquel (Tequila)..69 a 0. Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas según DMS (P<0.59 abc 0. Ca y Mg.6 5.02 9 1.5 5.05 bc 11.62 100 50 100 00 00 150 100 100 25 25 200 150 150 00 00 250 150 200 00 00 300 150 300 25 25 350 200 300 00 00 400 200 400 00 00 450 250 300 25 25 C. (%) Media DMS F Trat.1 5.70 d 6.82 cd 6.6 5.05 bc 5.37 e 5.6 3..30 17.5 6.67 ab 0.65 abc 0.5 5. P.62 abc 0. valores similares de pérdida de peso se 69 .04 c 12. Trat Dosis de nutrimentos N P K Ca Mg Acidez (%) ºBrix Resistencia Pérdida de peso (Kgf) (%) .60 abc 0.62 0.32 ab 5.05 c 0.57 bc 0.58 5.62 abc 0.kg ha-1.30 ab 6.30 ab 3. Parámetros de calidad y vida poscosecha de tomate en respuesta a la adición al suelo de N.06 a 13.94 0.5 5.1 2 3 4 5 6 7 8 9 50 50 50 25 25 0. K. Los tratamientos de fertilización disminuyeron entre el 6 y 7% de su peso inicial y hubo diferencia estadística entre los tratamientos (Cuadro 8).4 5.87 cd 6..Cuadro 8..55 c 0. V.05 c 9..4 5.94 10.83 10.05 bc 9. 3. esto se atribuye a que la planta de pepino responde favorablemente a distintas dosis de nutrimentos. (1997) en el valle de Culiacán.. de tal forma que no se tuvo un efecto marcado de la nutrición en este parámetro de calidad. 2002. lo cual es importante para diseñar el esquema de fertilización que permita el adecuado balance de nutrimentos que de como resultado un óptimo rendimiento (Salisbury y Ross. reporta resultados favorables con dosis de N desde 290 a 440 y K de 10 a 130. Respecto del calcio. (2002).. PEPINO Número de frutos. no pudieron establecer una relación clara entre la dosificación de nitrógeno y potasio con el comportamiento del peso de los frutos en poscosecha. No hubo una respuesta favorable en los tratamientos con Ca y Mg. El tratamiento 7 (350-200-300-00-00) y 4 (200-150-150-00-00) fueron los que perdieron menos peso. y en aquellos donde las concentraciones de N. lo cual podría generar frutos muy suculentos con más probabilidades de perder el peso de ésa agua durante el período inmediato de poscosecha (Tatabei et al.encontraron en un estudio de calidad poscosecha realizado por Araiza et al. 2000). pero en particular a una relación 2:1:2 de N P K. Los tratamientos con las mayores cantidades de frutos fueron el 2 y el 8 con casi 50 %. 2003). Presentó diferencia significativa (Tukey. 6 y 9. ya que el 7 tuvo la mayor pérdida y el nueve al igual que el 1 tuvieron un comportamiento intermedio. Por otra parte.. no se reveló un efecto favorable hacia los tratamientos 1. mas que el testigo (Cuadro 9). Baez et al. sin embargo no se puede observar una tendencia respecto a la cantidad de nitrógeno y potasio. mejorando en casi 60% el peso del tratamiento 4 designado como testigo (Cuadro 9). P y K fueron pequeñas. comportamiento 70 . los cuales perdieron un porcentaje de agua intermedio o bajo. Los tratamientos 8 y 2 tuvieron estadísticamente los pesos más altos. aún cuando esta comprobado que el potasio tiene un efecto hidratante en la célula lo que disminuiría la pérdida de agua en poscosecha (Marschner. Villarreal et al. p<0. 2003). Peso de frutos. al igual que en número de frutos. se presentó un peso bajo.05). aunque hubo tratamientos a los que se aplicó hasta 450 kg ha-1 de nitrógeno. En los tratamientos con Ca y Mg. 1991). magnesio y bajas cantidades de nitrógeno. lo cual favorece la multiplicación celular y el contenido proteico. Resistencia a la penetración. atribuye a que el contenido 71 . las plantas que crecen con exceso de nitrógeno. Al evaluar la textura del pepino. 1989). el cual contribuye a la integridad de la membrana por lo tanto a la firmeza de los frutos. restricción en la recepción de agua y finalmente rendimientos bajos (Jones et al. pero frutos pequeños (Salisbury y Ross. A pesar de no haber encontrado diferencias significativas. esto debido a que N y el P son parte estructural de las moléculas de proteínas (Rodríguez. 2000). 6 y 9 resultaron ser los mas consistentes en su comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. a excepción del 9. (2003) comentan que los puentes de calcio entre los polímeros pépticos han demostrado ser los responsables de la adherencia célula–célula y de la integridad del tejido fino del mesocarpio del pepino. sin embargo. muestran un crecimiento excesivo de la zona aérea. el N promueve la existencia de frutos más suculentos y por lo tanto poco firmes y el K genera problemas en la toma y asimilación de calcio.. No se obtuvo diferencia significativa. sin embargo cuando se excede el nivel de N (tratamiento 9). situación que Marschner (2003). 10 y 11% menos pérdida de peso que el testigo (Cuadro 10). Se presentó una relación directa entre el peso seco y los tratamientos con las mas altas cantidades de nutrimentos. la mayor diferencia estadística la marcó el tratamiento 8 con 47 % mas peso que el testigo. los tratamientos que contienen calcio como el 3. manifestados en el desarrollo vegetativo de la planta. Pérdida de peso. 2001) cuando se utilizan entre 140 y 200 kg ha-1. Peso seco.que se ha reportado en sandía (Murakami y Araki. 7 y 9 (Cuadro 9). se genera una condición de exceso que se manifiesta con daños en el tejido vascular. Sajnín et al. situación que se atribuye a los altos niveles de N. pero se presenta una tendencia de aumento en los tratamientos que contienen calcio. seguido de los tratamientos 6. debido a que éste contiene cantidades elevadas de N y K (Cuadro 10). P y K suministrados. con 14. .42 20..00 de 3. P. Ca y Mg en pepino..84 c 3538.31 a 4391.89 89.---50 50 50 25 25 13.65 105..27 0. ya que al ser utilizado como pectato fortalece la lamina media de la pared celular.77 87.23 a 2991. En la columna medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey.32 a 4926.55 96.52 13. 72 . Tratamiento N P K Ca Mg Número de Frutos g 2m-2 g 0.60 abcd 10.40 abc 15. Componentes de rendimiento en respuesta a la fertilización al suelo con N. 0.73 19.20 ab 10.12 93. Cuadro 9..97 101.kg ha-1.20 cde 14.00 4152.05).60 de 12.69 108.10 bc 3468.40 bcde 11.5m-2 Peso de Frutos Peso seco . K.79 95.63 ab 4792.30 bc 4706.23 3998..56 c 4.52 100 50 100 00 00 150 100 100 25 25 200 120 120 00 00 250 150 200 00 00 300 150 300 25 25 350 200 300 00 00 400 200 400 00 00 450 250 300 25 25 F Tratamientos CV† % Media † CV = coeficiente de variación.39 87.53 95.51 22.00 bcde 16.60 a 13.adecuado de calcio es esencial para consolidar las paredes de la célula y los tejidos finos de la planta.24 ab 3018... 04 13.29 16.90 30.91 42.76 a 42. 73 .40 15.41 6.kg ha-1..25 8.84 100 50 100 00 00 150 100 100 25 25 200 120 120 00 00 250 150 200 00 00 300 150 300 25 25 350 200 300 00 00 400 200 400 00 00 450 250 300 25 25 F Tratamientos CV‡ % Media 3.72 13.46 b 42.10 2.82 ..65 17.18 43.21 ab 42.70 32.16 0. ‡ CV = coeficiente de variación.27 20..89 13.08 34.21 42.10 4.82 8.uc†.. P.04 35.15 ab 43.74 33.13 47. Componentes de calidad y clorofila en respuesta a la fertilización al suelo con N.21 ab 42.. En la columna medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey.67 a 44.10 44.72 8..43 2.73 34.92 9.20 3.25 42. K...95 16..29 a 43..61 ab 43...39 32.92 39.02 42.88 1.. Clorofila Tratamiento Resistencia Pérdida a la penetración N P K Ca Mg de peso 1 2 3 Aplicación de fertilizante .19 1..57 14..87 33...10 g 15.84 10.23 44. 0.05)..22 8.34 15.40 31.Cuadro 10.57 46..-----------34.---50 50 50 25 25 Kgf 9..29 45. Ca y Mg en pepino.60 4.17 † uc = unidades clorofila.76 7.37 43.35 ab 44. por lo que se denota el estímulo en la molécula de clorofila. se encontró diferencia significativa.29 unidades de clorofila (uc). sin embargo se registraron mas de 10 uc que en la primera aplicación. 2002). siendo las dosis de nutrientes similares al testigo pero con porcentajes de Ca y Mg. Los resultados obtenidos en el número de tubérculos se pueden observar en el Cuadro 11. PAPA Número de tubérculos. En la tercera aplicación tampoco se observa diferencia estadística. debido a una posible estabilización de la molécula de clorofila al no haber mas adiciones de nitrógeno (Cuadro 10). esto debido a que las dosis de nutrientes eran las más bajas. En el tratamiento 6 se puede observar un aumento en un 10% con respecto al testigo. siendo los tratamientos 8. donde la respuesta a los nutrimentos aplicados muestra rangos de 30. e iguales dosis de Ca y Mg. pero careciendo de Ca y Mg. En las mediciones llevadas a cabo después de la primera aplicación de fertilizantes. Después de la segunda aplicación de fertilizantes no se encontró diferencia significativa. 2001. siendo que durante las primeras etapas de tuberización es cuando se requiere la mayor absorción de nutrientes. con más del doble de concentración en las dosis de N. El tratamiento 9 fue igual de efectivo que el testigo. en cultivares de melón y calabaza en diferentes tipos de suelo (Stewart. condición no alcanzada por el testigo (Tratamiento 4). superando al testigo con 17%. 74 . seguido del tratamiento 3 y 2. estos tratamientos manejan hasta 400 kg ha-1 de N. P y K. con excepción del 9.21 a 35. Swiader y Moore. teniendo dosis altas en N. mostrando una diferencia estadísticamente significativa. 6 y 7 los mejores.Clorofila total. lo que demuestra que los nutrimentos fueron asimilados con el paso del tiempo. 15% y 14% respectivamente. Mientras que el tratamiento 5 fue el más deficiente con un 55% por debajo del testigo en el número de tubérculos. P y K. en donde el tratamiento 8 supera al testigo con un 15%. El medidor SPAD ha sido ratificado como un método confiable para estimar con precisión la relación entre las dosis ascendentes de fertilización nitrogenada y el nivel de clorofila. al igual que el tratamiento anterior carece de Ca y Mg. y K. pero adicionado con Ca y Mg. sobre todo el nitrógeno es un factor determinante en el rendimiento. En muchas especies. En general en las dosis de nitrógeno se debe de tener especial cuidado. Los tratamientos restantes estuvieron por debajo del testigo regional. con dosis bajas en N. no debe añadirse ni en exceso. siendo el tratamiento 9 y el tratamiento 5 los más cercanos al testigo. ni demasiado tarde para que no halla una vegetación demasiado desarrollada en la última fase del ciclo vegetativo que impida o disminuya la tuberización (Guerrero. Los macronutrientes. Peso volumétrico. el fósforo y el nitrógeno interactúan estrechamente afectando a la madurez. P.49%. 1990.53% teniendo dosis similares a las anteriores pero con Ca y Mg. fósforo y potasio.Con un exceso de nitrógeno. la riqueza en fécula puede verse disminuida la podredumbre encuentra un medio más favorable para su desarrollo y la madurez se retrasa. 2 y 75 . El tratamiento 7 el cual carece de Ca y Mg. ya que favorece el desarrollo de la parte aérea y la formación y engrosamiento de los tubérculos. y sólo el tratamiento 6 contenía dosis de calcio y magnesio. por lo que es de esperarse que dosis altas y balanceadas den como resultado mayor consistencia y crecimiento del tubérculo. seguido por el tratamiento 8 el cual superó al testigo en un 24. siendo el más deficiente este último con un 34.36%. el rendimiento del cultivo se ve muy afectado.92% menos que el testigo. Domínguez 1990). Estos tratamientos contenían dosis altas de nitrógeno. 2 y 1 obtuvieron resultados por debajo del testigo.56% y el tratamiento 6 con un 6. Los tratamientos 3. de modo que el exceso de nitrógeno la retarda y la abundancia de fósforo la acelera (Salisbury y Ross.47% más con respecto al testigo. 2000). aun antes de que aparezcan síntomas visibles de su deficiencia. superó a los demás tratamientos en un 47. Los tratamientos 9 y 5 se mantuvieron con resultados similares al testigo y los tratamientos 3.21%. pero con dosis más altas en N y K. El tratamiento 7 superó al testigo con un 46. En el cuadro 11 se puede apreciar una diferencia significativa en el peso total de los tubérculos por tratamiento. Peso fresco. seguido por el tratamiento 8 con un 23. Mientras que el tratamiento 6 superó al testigo en un 9. Los resultados en cuando a esta variable mostraron una diferencia estadísticamente significativa. Algunas veces la planta de papa puede mostrar síntomas de deficiencia de magnesio..8 bc 239.7 c 113...0 ab 105.25 abc 3. Ca y Mg en papa en invernadero.25 c 5.5 bc 2..kg ha-1.. K.. que al encontrarse en abundancia detiene la absorción magnésica (García y Garcia.0 ab 2.1 bc 136. Componentes de rendimiento en respuesta a la fertilización al suelo con N. Cuadro 11.7 cde 162.0 abc 5.6 bcde Peso de tubérculos Totales Peso volumétrico de tubérculos . ya que el antagonista del magnesio es este último.6 ab 159. sobre todo cuando los abonos son ricos en potasio. 0. 76 . En la columna medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey..05).. siendo este último el más deficiente en un 38.3 bcd 147.5 ab 4.6 bcde 177..50 100 150 200 250 300 350 400 450 † 50 50 100 120 150 150 200 200 250 50 100 100 120 200 300 300 400 300 25 00 25 00 00 25 00 00 25 25 00 25 00 00 25 00 00 25 cc 96 c 106abc 130 bcd 157 bcd 141 bcde 167 bc 230a 194ab 151 bcde CV = coeficiente de variación...9 a 201.1 fueron en descenso.. Número de Tratamiento tubérculos totales N P K Ca Mg g m-2 4.75 a 5.85% menos que el testigo (Cuadro 11).5 c 5. P. Sánchez G. García P. Terra 20(2):209-215. 2002. Yoltas. J. ya que ahí radica mucho del éxito en la producción de éstas.M. 77 . A. P. sobre todo en el rendimiento y fisiología poscosecha de sus frutos. Acta Hort. Sánchez G. Producción de chile jalapeño con fertirriego como función de la tensión de humedad del suelo. J. Brañas. y D. Siller. B. Georgia. Benton. Sánchez. 1997. Domínguez (1990). Galvis S. Wolf and H. C. A.D. México. B. G. CONCLUSIONES El reconocer la acción directa de cada nutrimento en el desarrollo de las hortalizas. A.E.. 2002.. Baez. S.. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo. Maduración en frutos de tomate de larga vida de anaquel. 1991. R. 2001. Publicación especial 10.. es de vital importancia. M. Romojaro. J. J. Burgarín M. A.E.C. García. R. M. Gallardo. Micro-Macro Publishing. Ibañez. Araiza. 156 pág. Demanda de potasio del tomate tipo saladette. A.1982). Terra 20(4):391-399. LITERATURA CITADA Alcantar. USA. L.. y A. Martínez G. 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Instituto Tecnológico de Sonora *Correspondencia: [email protected] 83 .REGRESAR NUTRICIÓN VEGETAL CON FERTILIZANTES INTELIGENTES: CASO TOMATES Catalina Mungarro Ibarra y Marco Antonio Gutiérrez Coronado* Fisiología de Cultivos. desarrollo y rendimiento de tomate (Lycopersicum esculentum Mill) de la variedad Quest. se ha visto la necesidad de buscar nuevas opciones para el mejoramiento de las mismas.RESUMEN A nivel mundial las hortalizas. la presente investigación está enfocada a la evaluación del efecto de la adición del ácido polihidroxicarboxílico(PHCA). El trabajo se llevó a cabo en el invernadero del Instituto Tecnológico de Sonora. Las variables evaluadas fueron: Desarrollo vegetativo. El día 29 de Septiembre de 2004 se sembró en charolas de hielo seco. utilizando una semilla de la variedad Quest de tomate Saladette. en gran parte pueden no estar disponibles para planta reduciendo así su eficiencia. extracción de nutrientes y variables de rendimiento. Debido a la gran demanda que se tiene de hortalizas. ya que representa el 37% del valor total de las exportaciones de legumbres y hortalizas y el 16% del valor total de las exportaciones agropecuarias. junto con las frutas ocupan actualmente el segundo lugar de los productos agropecuarios apenas aventajados por los cereales y se estima que tan solo dos hortalizas contribuyen con el 50% de la producción mundial: la papa y el tomate. dando con ello una mejor eficiencia en la toma y distribución de los nutrimentos. a fin de obtener mayor producción con calidad para hacerlas más competentes en el mercado. colocándolas completamente al azar dentro del invernadero. el tomate es el principal producto hortícola de exportación. Se transplanto a los 30 días en bolsas de plástico con drenaje. T2: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidos polihidroxicarboxilicos. Así mismo. sino también en el sistema alimentario. Un caso particular es en tomates. un fitoestimulador que ha dado respuestas satisfactorias en rendimiento agronómico y calidad de los cultivos. T3: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidos polihidroxicarboxilicos más sustrato adicionado con ensolve. A nivel nacional. segundo y meses subsecuentes respectivamente. no solo en el comercio. Por otro lado. unidad Nainari de ciudad Obregón. se conoce que en las plantas existe una relación estrecha entre la presencia de ácidos orgánicos en la raíz y un aumento en la absorción de iones. 100 y 200 g/ha por día en el primer. Habiendo 10 repeticiones para cada uno de los tratamientos efectuados en cada uno de los cultivos. los elementos nutritivos de los fertilizantes utilizados tradicionalmente. éstos fueron: T1: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización. Los resultados obtenidos más 84 . bajo un diseño simple. a fórmulas fertilizantes puras sobre la nutrición. lo cual nos indica el enorme valor que representa éste último. por lo tanto. Además se aplicaron micronutrientes a razón de 50. sobresalientes fueron: la tasa relativa de crecimiento. tanto a los 80. proporcionan vitaminas.1 cm. en cuanto a grosor del tallo el tratamiento 2 se mostró por encima de los demás tratamientos. sales minerales y aceites esenciales. despunto hasta llegar a los 900 g a los 160 días. el tratamiento con ácidos polihidroxicarboxilicos. con una diferencia altamente significativa a los 75 días con más de 0. entre otros. INTRODUCCIÓN De todos es conocida la importancia que representan las hortalizas para el hombre. nutrimento. Fósforo. aportan divisas. contribuyen al mejoramiento del sabor de la comida. Palabras clave: pH. al aumento de la secreción de las glándulas digestivas y. sino también en el sistema alimentario (Rodríguez. 2000). son usadas como alimento. 85 . con todo ello. junto con las frutas ocupan actualmente el segundo lugar de los productos agropecuarios apenas aventajados por los cereales y se estima que tan solo dos hortalizas contribuyen con el 50% de la producción mundial: la papa y el tomate. el peso seco de hojas se vio favorecido mayormente a los 160 días en el tratamiento con PHCA y ensolve. disponibilidad. a la mejor digestión y asimilación de las sustancias nutritivas (Staub et al. 120 y 160 días de monitoreo. el peso seco total a partir de los 120 días después del transplante. lo cual nos indica el enorme valor que representa éste último. no solo en el comercio. tanto el número y peso de frutos aumentaron en mas del 35% en los tratamientos 2 y 3 en comparación con el 1. se vio favorecida con el tratamiento 3 con más de 2 cm por día. la extracción de nutrimentos fue de más del 60% en los tratamientos 2 y 3 en el caso de Nitrógeno. 1996). ácidos orgánicos fácilmente asimilables. absorción. A nivel mundial las hortalizas.. Potasio y Calcio. se conoce que en las plantas existe una relación estrecha entre la presencia de ácidos orgánicos en la raíz y un aumento en la absorción de iones (Mejía. Molibdeno y Zinc (Rodríguez. 1996). Potasio. 2003).Debido a la gran demanda que se tiene de hortalizas. entre otras cosas. las características del suelo. Cloro. GENERALIDADES DE LA FERTILIZACIÓN El crecimiento y desarrollo normal de los vegetales esta determinado por la disponibilidad de ciertos elementos químicos esenciales para el metabolismo de sus organismos. Así mismo. los cuales son: Nitrógeno. a fin de obtener mayor producción con calidad para hacerlas más competentes en el mercado (Staub et al. no se puede generalizar sobre este efecto en todos los suelos. la presente investigación está enfocada a la evaluación del efecto de la adición del ácido polihidroxicarboxílico (PHCA). Algunas fuentes de fertilizantes nitrogenados como las amoniacales generan un residuo que provoca cierta acidez al suelo (Hinsinger. Fósforo. La cantidad y la regulación de la absorción dependen de varios factores. la rotación de cultivos. Manganeso. tales como: La variedad del cultivo. Sin embargo. Cobre. Hierro. el agricultor escoge la cantidad y el momento adecuado. un fitoestimulador que ha dado respuestas satisfactorias en rendimiento agronómico y calidad de los cultivos.. Magnesio. 2003). normalmente la capacidad 86 . los elementos nutritivos de los fertilizantes utilizados tradicionalmente. Boro. 1989). Calcio. Azufre. la fecha de siembra. en gran parte pueden no estar disponibles para planta reduciendo así su eficiencia. y las reacciones y transformaciones de los productos. En las prácticas agrícolas eficientes. 1998). Por otro lado. a fórmulas fertilizantes puras sobre la nutrición. se ha visto la necesidad de buscar nuevas opciones para el mejoramiento de las mismas. desarrollo y rendimiento de tomate (Lycopersicon esculentum Mill). Es conocido el mayor efecto acidificante del sulfato de amonio respecto del nitrato de amonio y la urea. Al momento de decidir que fuente de fertilizante conviene utilizar es necesario considerar. Por lo tanto. de manera que las plantas absorban los nutrientes tanto como sea posible. las condiciones del suelo y el tiempo (Muñoz y Castellanos. el agricultor debe suministrar los nutrientes en el momento preciso que el cultivo los necesita. Es de importancia particular en los suelos alcalinos (calcáreos). 1989). las pérdidas pueden darse a través de la emisión de amoníaco en el aire. si no es absorbido por las raíces de las plantas (Hofer. Para un aprovechamiento óptimo del cultivo y un potencial mínimo de contaminación del medio ambiente. La acidificación de las soluciones nutritivas en fertirrigación es una práctica común y ventajosa desde numerosos puntos de vista. Ambos fertilizantes deben ser incorporados en el suelo inmediatamente después de la aplicación. para obtener agua y dióxido de carbono gas. que pueden ser fácilmente lixiviados del perfil del suelo. si no hay una lluvia inmediata o riego para incorporarlos en el suelo (Kirby y Mengel. De acuerdo con la composición química de las aguas de riego normalmente empleadas. 1967). en general. Este anión es la especie predominante del equilibrio del ácido carbónico en disolución entre pH 4 y pH 8.amortiguadora de los suelos arcillosos hace que la acidez inducida por estos tres fuentes sea menor. Al adicionar un ácido. se produce la siguiente reacción de neutralización: HCO3. es decir. para evitar pérdidas debidas al escurrimiento y a la erosión (Hinsinger. cualquier sustancia capaz de aportar iones hidrógeno (H+). 2002). el poder tampón o amortiguador de éstas ante la adición de un compuesto ácido. depende casi exclusivamente de la presencia de ion bicarbonato (HCO3-) (Wohanka. En los casos de aplicación de urea y de fosfato diamónico.H2O + CO2 Con lo que eliminamos los iones bicarbonato. 2003).+ H+ -. Aunque existe la posibilidad de utilizar otro tipo de sustancias. Esta es la principal reacción que nos va a gobernar el pH de una solución nutritiva cuyo pH pretendemos controlar (Urrestarazu. la acidificación de las soluciones hasta alcanzar el pH deseado se efectúa mediante la aplicación de ácidos minerales (Marschner. Esto es de gran relevancia para los nutrientes móviles como el nitrógeno. 2005). 87 .3. Todos los nutrientes primarios y secundarios deberían ser incorporados inmediatamente después de la aplicación en las regiones en las que se esperan lluvias abundantes. 1991). 1998). y es determinante en el valor de pH de la solución. particularmente en el caso del sulfato de amonio (Rodríguez. como veremos a continuación. Con respecto a la textura del suelo..500 millones de habitantes en el 2020 (Araya et al. los agentes de extensión agrícola. la calibración de los equipos. El manejo integrado de los nutrientes necesarios para el crecimiento adecuado de las plantas. prevenir la degradación del suelo y ayudar por lo tanto a cubrir las necesidades futuras de provisión de alimentos. el suelo y la tierra. 1995). los investigadores. La disponibilidad limitada de tierra adicional para la producción agrícola. ha aumentado la preocupación sobre la capacidad de la agricultura para alimentar a una población mundial que. con valores de pH 6. evitando la contaminación del suelo y del agua. el tomate se desarrolla en suelos livianos (arenosos) y en suelos pesados (arcillosos). junto con la gestión eficaz de los cultivos. 1998). los gobiernos y las organizaciones no gubernamentales (Araya et al. Las estrategias futuras para el aumento de la productividad agrícola tendrán que concentrarse en un empleo más eficiente. El manejo integrado de los nutrientes (MIN) es una técnica que busca tanto el aumento de la producción agrícola como la protección del medio ambiente para las futuras generaciones. el agua. junto con el descenso del crecimiento de la producción de los principales cultivos. Específicamente el tomate es una hortaliza tolerante a la acidez. La disminución de la fertilidad del suelo ha planteado asimismo la preocupación sobre la sostenibilidad de la productividad agrícola al nivel actual. superará los 7.0. según se prevé. Se basa en la aplicación y la conservación de nutrientes. El manejo de la fertilización debe ser cuidadoso. eficaz y sostenible que en el pasado de los recursos de nutrientes disponibles (Kuhn. 1992). serán críticos para el sostenimiento a largo plazo de la agricultura (Shainberg y Shalhevet. Los cuidados en el uso de fertilizantes abarcan desde el manejo en bodegas..8-5. El éxito del manejo integrado de nutrientes dependerá de los esfuerzos combinados de los agricultores. disminuyendo el impacto económico y al medio ambiente (Harrison. 1984). siendo los mejores los arenosos y limo-arenosos con buen drenaje (Rodríguez. las nuevas tecnologías para el incremento de la disponibilidad de nutrientes para las plantas y la divulgación de conocimientos entre agricultores e investigadores (Lindsey y Jones. 1995). 2002). En lo referente a la salinidad es medianamente tolerante. hasta la aplicación de fertilizantes en sí. 88 .La aplicación de fertilizantes en terrenos cultivables. debe estar orientada al uso racional de éstos. Se trata de una estrategia que incorpora nutrientes tanto orgánicos como inorgánicos de las plantas para lograr una mayor productividad de los cultivos. 1989). que un adecuado pH asegura una mejor asimilabilidad de los diferentes nutrientes. 1992). En la tabla 1 se muestran los valores óptimos para los cultivos más ampliamente difundidos. Valores extremos de pH pueden provocar la precipitación de ciertos nutrientes con lo que permanecen en forma no disponible para las plantas además de que todas las especies vegetales presentan unos rangos característicos de pH en los que su absorción es idónea (Navarro y Navarro.5. 1991). 2003). Y. 89 . que un valor de pH elevado puede causar obstrucciones en los diferentes componentes de un sistema de fertirrigación debidas a la formación de precipitados. existen especies más acidófilas que otras y cada una presenta un rango de pH del suelo ideal para su crecimiento.5 a 8 para zonas áridas como es el caso de nuestra región (Primo y Carrasco. se ve afectada la correcta asimilabilidad de nutrientes como fósforo. 1981). Partiendo de esto podemos afirmar que uno de los factores de mayor importancia que afectan la disponibilidad de los nutrientes es el pH del suelo. conoce que el mantenimiento del pH apropiado en el flujo del riego ayuda a prevenir reacciones químicas de fertilizantes en las líneas. etc. y que la mayoría de las especies presentan una notable adaptabilidad a un amplio rango de pH. especialmente fósforo y micronutrientes. siendo este factor mucho más crítico respecto a la influencia que ejerce sobre la dinámica de los nutrientes que han de ser absorbidos por las plantas (Tan. El valor de pH de los suelos puede variar ampliamente.pH Y DISPONIBILIDAD DE NUTRIMENTOS La mayoría de la gente del medio agronómico sabe que el pH es un valor variable entre 0 y 14 que indica la acidez o la alcalinidad de una solución. puede verse deteriorado el sistema radical o presentarse toxicidades debidas a la excesiva absorción de elementos fototóxicos (Rojas. Fuera de este rango la absorción radicular se ve dificultada y si la desviación en los valores de pH es extrema. El pH puede afectar la disponibilidad de los nutrientes ya que para que el aparato radical pueda absorber los distintos nutrientes. Las distintas especies de cultivo muestran distinta adaptabilidad para su desarrollo en función del pH del terreno. además. valores normales son de 5 a 7 para zonas húmedas. éstos obviamente deben estar disueltos. y de 7. hierro y manganeso. con pH de suelos superiores a 7. conviene tener en cuenta que estos valores son meramente aclaratorios. Por ejemplo. el hierro. Por el contrario. tanto en cultivo en suelo como en hidroponía. 2003).5. a menos que se adicione diariamente o en forma quelatada. El manganeso sigue una dinámica similar al hierro (Rodríguez.5.0-6.De este modo. sobre todo en cultivo hidropónico. 2006). De forma análoga. más del 90% del hierro permanece disuelto y disponible para las plantas.(que forma compuestos muy solubles con el calcio). por debajo de pH 6. éstos obviamente deben estar disueltos. donde el poder tamponador del sustrato suele ser muy pequeño (Muñoz. puede verse deteriorado el sistema radical o presentarse toxicidades debidas a la excesiva absorción de elementos fitotóxicos (aluminio) (Hofer. 90 . la práctica totalidad de los nutrientes está en forma directamente asimilable para las plantas. Y por encima de pH 7 el riesgo de precipitación de calcio y magnesio en forma de carbonatos. El pH en las soluciones de fertirrigación. en el rango de pH 5. Valores extremos de pH pueden provocar la precipitación de ciertos nutrientes con lo que permanecen en forma no disponible para las plantas (Marschner. mientras que a pH 8 no queda nada disponible debido a su precipitación en forma de hidróxido férrico. 1989). que es el elemento esencial cuya solubilidad resulta más afectada por el pH. Fuera de este rango la absorción radicular se ve dificultada y si la desviación en los valores de pH es extrema. por encima de pH 6. Por otro lado.5. la disponibilidad del fósforo y el calcio pueden decrecer considerablemente debido al predominio de la forma HPO4-2 (que forma precipitados insolubles en contacto con el calcio) sobre la forma H2PO4.5 la formación de precipitados puede causar importantes problemas y por debajo de pH 5 puede verse deteriorado el sistema radical. se encentra en forma iónica disponible para la planta en menos del 50% por encima de pH 7. El pH de la solución nutriente en contacto con las raíces puede afectar el crecimiento vegetal de dos formas principalmente: La primera es la disponibilidad de los nutrientes: para que el aparato radical pueda absorber los distintos nutrientes. debe ser tal que permita estar disueltos a la totalidad de los nutrientes sin dañar las raíces. es muy alto (Fuentes. 1991). por encima de pH 6. 2003). CaCO3 y MgCO3. En resumen. puede afectar al proceso fisiológico de absorción de los nutrientes por parte de las raíces: todas las especies vegetales presentan unos rangos característicos de pH en los que su absorción es idónea. más del 90% del hierro permanece disuelto y disponible para las plantas. 1998).5.5. contenidos de materia orgánica y la presencia de agentes biológicos como actividad fosfatasa y ácidos orgánicos de bajo peso molecular (Fuentes. reacciones de adsorción. la disponibilidad del fósforo y el calcio pueden decrecer considerablemente debido al predominio de la forma HPO4-2 (que forma precipitados insolubles en contacto con el calcio) sobre la forma H2PO4. 2001). a menos que se adicione diariamente o en forma quelatada.5. Ambos mecanismos están asociados con la respuesta a la deficiencia de fósforo que conduce a diferentes rangos de tolerancia en diversas especies (Ascencio y Lazo. sobre todo en cultivo hidropónico. 2001). En resumen. Los cambios en el pH inducido por las raíces están relacionados con la excreción de ácidos orgánicos de bajo peso molecular y con la absorción diferencial de aniones y cationes. por encima de pH 6.0-6. 2002). lo que puede provocar importantes obturaciones de emisores y otros componentes en los sistemas de fertirriego.evitando de este modo la formación de precipitados (algunos de los cuales pueden presentarse en forma de finísima suspensión invisible al ojo humano) que pudieran causar obturaciones en los sistemas de riego e indisponibilidad para la absorción radical de dichos nutrientes (Wohanka. De este modo. se encuentra en forma iónica disponible para la planta en menos del 50% por encima de pH 7. que es el elemento esencial cuya solubilidad resulta más afectada por el pH. robín o herrumbre). Dentro de los factores más importantes que afectan la disponibilidad de P se han identificado: el pH. es muy alto. por encima de pH 6. Y por encima de pH 7 el riesgo de precipitación de calcio y magnesio en forma de carbonatos. por debajo de pH 6.(que forma compuestos muy solubles con el calcio). 2006). la práctica totalidad de los nutrientes está en forma directamente asimilable para las plantas. el hierro. Por el contrario. De forma análoga. El manganeso sigue una dinámica similar al hierro (Hinsinger.5 la formación de precipitados puede causar importantes problemas y por debajo de pH 5 puede verse deteriorado el sistema radical. donde el poder tamponador del sustrato suele ser muy pequeño (Ascencio y Lazo. en el rango de pH 5. CaCO3 y MgCO3. mientras que a pH 8 no queda nada disponible debido a su precipitación en forma de hidróxido férrico Fe(OH)3 (óxido. 91 . 1998). Así. 2003). 1990). se logrará un estado óptimo para la nutrición mineral de los cultivos que se traducirá en un aumento de la productividad y calidad de las cosechas (Navarro y Navarro. que acidifican el medio. resulta imprescindible control del pH de la solución. abonos verdes. si a un suelo le agregamos una cantidad determinada de nitrógeno / ha con cada una de estas tres fuentes.Otro mecanismo por medio del cual las plantas extraen el fósforo es a través del dióxido de carbono desprendido por las raíces. de esta forma se evitará la formación de precipitados y. pues permiten medir la cantidad de nutrimento que la planta está tomando de las diferentes fuentes evaluadas (Bowen y Zapata. sobre todo. este proceso favorece la disolución de los fosfatos insolubles en el suelo. Zapata.+ 2H2O 92 . Durante su transformación en el suelo. el aporte de nitrógeno proveniente de fertilizantes químicos (época. 1990. fuente y forma). Por eso al exponer a condiciones externas idénticas pueden comportarse de manera diferente evidenciando procesos localizados de alcalinización y acidificación (Hinsinger. (NH4)2SO4 + 4O2 4H+ + 2NO3. en los cultivos de importancia agrícola. la reacción da como resultado la producción de igual cantidad de nitrógeno con las tres fuentes. la acidez inducida por la nitrificación del producto debería seguir el siguiente orden sulfato de amonio > urea = nitrato de amonio (Marschner. Por lo tanto. el cual al reaccionar con el agua forma el ácido carbónico. El grado de acidez que induce depende de la fuente de N que se utiliza. mientras que cada unidad (mol) de urea y NA produce solo 2 moles de H+. Por todo lo anteriormente expuesto. el nitrato de amonio y el sulfato de amonio (Kirby y Mengel 1967). pero los protones liberados son mayores para el sulfato de amonio. tenemos que por cada mol de sulfato de amonio se liberan 4 unidades (moles) de H+. Por qué acidifican los fertilizantes nitrogenados? Numerosos estudios han demostrado la bondad de las técnicas nucleares (15N) para poder evaluar con precisión y rapidez. Entre los fertilizantes nitrogenados de uso mas frecuente se encuentran la urea. 2003). Durante el proceso de nitrificación del NH4 del fertilizante a NO3 se liberan iones H+ que pueden producir acidez en el suelo. siendo una fuente de iones H+. lodos y estiércoles. . La influencia de los ácidos orgánicos en la absorción de nutrientes. En la agricultura orgánica.. 1970). 1999) y especialmente aquéllos de lenta movilidad en el suelo como P (Smith y Read. o producido por nitrato en la raíz. Dicha simbiosis promueve una mayor eficiencia en la absorción radical de nutrientes como N (Tobar et al. mientras que en condiciones de baja concentración de ácidos hay una toma de aniones (Gupta.(NH2)2CO + 4O2 NH4NO3 + 2O2 2H+ + 2NO3. 1994). Considerando lo anterior sería deseable modificar artificialmente la concentración de ácidos orgánicos presentes en la solución del suelo mediante la aplicación exógena de ácidos orgánicos. 1997). En cebada.+ H2O Ácidos orgánicos. para mejorar la fertilidad y propiedades del suelo. Jackson y Coleman. 93 . 1994). Esto permitiendo además. Sutcliffe. la aplicación de algunos ácidos incrementa la permeabilidad de las raíces a iones (Jackson et al. Así cuando hay un alto contenido de los ácidos hay una alta toma de cationes. los cuales forman asociaciones simbióticas con las raíces de la mayoría de las plantas de interés agrícola (Schüssler et al. 1962). capacidad de retención de agua y efecto residual de herbicidas y productos fitosanitarios(Pagliai et al.. 2001). 1967. desarrollo y actividad de microorganismos benéficos.. 2004).. el mejoramiento de las condiciones físicas y químicas del suelo promueve un incremento en la diversidad. reacciona con el ácido cetoglutárico para formar el primer aminoácido. un mejoramiento en la resistencia de las plantas a las enfermedades radicales (Pozo et al. Kirby y Mengel. Cu y Zn (Tarafdar y Marschner. tales como la agregación. Una de las funciones importantes de los ácidos orgánicos está en su relación con el metabolismo del nitrógeno. también ha sido estudiada haciendo aplicaciones de ácidos orgánicos a la raíz. 1997. Una vez absorbido el amonio del suelo. la adición de enmiendas orgánicas se utiliza entre otras cosas. 1959. 2002).+ CO2 + H2O 2H+ + 2NO3. En suelos cultivables. En numerosos estudios se ha encontrado en las plantas una relación estrecha entre la presencia de ácidos orgánicos en la raíz y la absorción de iones. el glutámico (Salisbury y Ross. 26. 117. Estructuralmente. encontraron que las adiciones de los diferentes productos a base de PHCA provocaron incrementos en rendimiento. lo que justifica la calificación de ácido.57% respectivamente. monocarboxílicos. etc.9%. aromáticos y heterocíclicos. los ácidos polihidroxicarboxílicos se consideran formados por sustitución de los tres átomos de hidrógeno de un carbono terminal por un átomo de oxígeno y un grupo hidroxilo (Wood y Keenan.Ácidos carboxílicos. La variedad Honey Dew presentó 176% de peso.5% en números de frutos y vida de anaquel de 33. 100.8% más en vida de anaquel respectivamente.3% y 36. (2003). También estimularon la longitud de la raíz del trigo con un 45. Roman y Gutiérrez (1993).92% y 15.3% y 88.7% más en peso. incrementaron la clorofila en relación al testigo con un 26.54%. dicarboxílicos. se dividen en alifáticos. en tanto que las variedades Cantaloupe y Crenshaw presentaron también un aumento con respecto al testigo del 72. El átomo de hidrógeno de este grupo es activo y puede aparecer como ión hidrógeno libre (hidronio). (Luna. no sustituidos y sustituidos. calidad y vida poscosecha en tres tipos de melón de manera significativa. desarrollo y rendimiento de tomate crecido en sustrato inerte y con adición de suelo orgánico bajo condiciones de invernadero. alicíclicos.7% y 79. realizaron un estudio de los PHCL e HBA en el desarrollo vegetal de granos. oleaginosas y hortalizas. 2003). Los ácidos carboxílicos se caracterizan por la existencia de uno o más grupos carboxilos (-COOH) en su molécula. 1974).37%.9% más en números de frutos. chile 53%. RCOOH. Los ácidos carboxílicos orgánicos. cebolla 79% más que el testigo. 94 . CASO TOMATE El objetivo fue evaluar el efecto de la adición de ácidos polihidroxicarboxílicos (PHCA) a fórmulas fertilizantes puras sobre la nutrición. saturados y no saturados. Mejía et al. chile y tomate.3% más con respecto al testigo. obteniendo los siguientes resultados al aplicar solo PHCL: La aplicación de PHCL en maíz. 83. garbanzo 73.. El trabajo se llevó a cabo en el invernadero del Instituto Tecnológico de Sonora.5% PHCA Además se aplicaron micronutrientes a razón de 50. La siembra se realizó en bolsas de plástico con drenaje.5 % FEP + 1. Habiendo 10 repeticiones para cada uno de los tratamientos efectuados en cada uno de los cultivos. T2: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidos polihidroxicarboxílicos.0% PHCA FEP + 0.100 y 200 g/Ha por día en el primer. colocándolas completamente al azar dentro del invernadero. segundo y meses subsecuentes respectivamente. T3: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidos polihidroxicarboxílicos.5% PHCA + 1. bajo un diseño simple al azar.Ubicación del experimento. Tratamientos. Tratamientos aplicados a tomate bajo condiciones de invernadero. Tratamiento Etapa 1 0-30días trasplante T1 T2 15-30-15 (standard) 15-30-15 PHCA T3 Ensolve 15-30-15 PHCA FEP = Fórmula especial a pedido para etapa 2 para tomate + 1. T1: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización. Sustrato adicionado con ensolve.5 Etapa 2 post 30-60 trasplante FEP (standard) % FEP +1. unidad Nainari de Ciudad Obregón.0% PHCA días Etapa 3 post 60-120díaspost trasplante FEP (standard) FEP + 0. 95 . Las fertilizaciones previstas para cada tratamiento y etapa se especifican en el Cuadro 1: Cuadro 1. b) Contenido nutricional: A la muestra seca compuesta de cada planta (homogenizada de los diversos órganos) se le realizo un análisis nutricional completo de acuerdo a la técnica instrumental aceptada para cada nutriente. Finalmente se procedió a pesar cada órgano en balanza analítica. aunque no presento diferencia significativa estadísticamente. la parte aérea de la planta se vio favorecida en tamaño con el tratamiento 3. a) Peso de materia seca: Cada planta se secciono en hojas. independientes y etiquetadas posteriormente se secaron en la estufa a 60°C hasta peso constante. Extracción de Nutrientes: Para evaluar estas variables se extrajo una planta completa por unidad experimental a los 40. 3. tallos. que corresponde a la adición de ácidos polihidroxicarboxilicos y el ensolve con una tasa relativa de crecimiento de más de 2 cm por 96 . Variables de rendimiento: Para evaluar esta variable se cosecharan las plantas de cada unidad experimental registrándose a) Rendimiento total: Se contará el número de frutos y se obtendrá el peso de la producción de cada unidad experimental. 80 y 120 días después del trasplante. Se evaluó la tasa relativa de crecimiento.Variables evaluadas. 1. b) Grosor de tallo: Con vernier se tomo la lectura en la parte media del tallo de la planta. 2. quincenalmente desde el trasplante. Desarrollo vegetativo a) Altura de planta: Con cinta métrica se midió la altura de la planta desde la base del tallo hasta el punto de crecimiento más alto. cada cinco días desde el trasplante. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Tasa Relativa de Crecimiento. raíz y fructificaciones y se colocaron en bolsas de papel. en los primeros 60 días después 97 .5 0 1 2 3 Tratamientos Figura 1. 1998. seguido este. No obstante. encontraron resultados similares en melón. por el tratamiento 2. los cuales muestran una mayor cantidad de biomasa generada con este tratamiento.5 1 0. Con respecto a este parámetro el tratamiento 2..5 Tasa Relativa de Crecimiento (cm d-1) 2 1. 2. correspondiente a la adición de ácido polihidroxicarboxilico. Ambos tratamientos están por encima del testigo el cual apenas rebasa el 1. Tasa relativa de crecimiento de tomate en respuesta a la aplicación de los 3 diferentes tratamientos a los 100 días. con una diferencia altamente significativa a los 75 días. Esto corresponde a lo reportado en otros trabajos realizados con ácidos polihidroxicarboxilicos. Grosor de Tallo.5 cm por día. mientras que el testigo y tratamiento 3 presentaron valores estadísticamente iguales. en donde el tratamiento con ácidos polihidroxicarboxilicos. se mostró por encima de los demás tratamientos. presento una tasa relativa de crecimiento por encima del testigo.día (Figura 1). Román et al. con más de 0. Peso de materia seca.2 0 1 2 3 Tratamientos Figura 2.2 Grosor de Tallo (cm) a 1 b b 45 dias 60 dias 75 dias 0. a partir de los 120 días después del transplante. Esto puede atribuirse a que en el arranque del cultivo. el tratamiento con ácidos polihidroxicarboxilicos. favorece la absorción de una mayor cantidad de nutrientes. Medición de grosor de tallo de tomate en respuesta a la aplicación en los tres tratamientos. el tratamiento con una fertilización estándar (testigo) mostró diferencia altamente significativa.8 0.6 113 dias 128 dias 0. la planta no requiere de gran cantidad de elementos. a partir del inicio de la floración se requiere de un extra de nutrientes. Aunque a los 60 días el tratamiento con la fertilización estándar (testigo) se presento levemente por encima de los demás. sin embargo. para poder alcanzar el potencial genético del material. despunto hasta llegar a los 900 g a los 160 días. y esto se traduce por lo tanto en plantas con mayor material vegetal (Figura 3). Según lo reportado en investigaciones anteriores por Luna (2003).del transplante. reportan que la adición de PHCA. 1.1 cm que los otros tratamientos (Figura 2). 98 .4 0.4 a b b 1. el tratamiento que contenía solo PHCA. 196. se ve incrementada en un 88. La adición de mejoradores y ácidos orgánicos favorece la mayor absorción de nutrientes por las raíces y esto lleva a una mayor cantidad de fotosintatos por parte de la planta. también se mostró pro encima del testigo (Fig. Esto corresponde con lo reportado por Mejía (2003). 20% en tomate y un 68% en cebolla comparado con el testigo.1000 900 800 Peso Seco (g) 700 600 80 dias 120 dias 160 dias 500 400 300 200 100 0 1 2 3 Tratamientos Figura 3. 99 .18% en trigo. Este parámetro se vio favorecido mayormente a los 160 días en el tratamiento con PHCA y ensolve. 48. El área foliar. aunque. 4).13% en garbanzo 15% en chile. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso seco total de tomate en respuesta a la aplicación de cada tratamiento. lo cual se ve reflejado en el área foliar.68% en maíz. Peso Seco de Hoja. 140 120 Peso Seco Tallo (g) 100 80 80 dias 120 dias 160 dias 60 40 20 0 1 2 3 Tratamientos Figura 5. a los 80. 100 . 120 y 160 días después del trasplante del tomate. sobre el peso seco de la tallo.160 140 Peso Seco Hoja (Gm) 120 100 80 dias 80 120 dias 160 dias 60 40 20 0 1 2 3 Tratamientos Figura 4. sobre el peso seco de la hoja a los 80. Influencia de la adición de PHCA y ensolve. Influencia de la adición de PHCA y ensolve. 120 y 160 días después del transplante del tomate. y el testigo mantuvo un engrosamiento paulatino. esto coincide con lo reportado por Mejía. lo cual sugiere que la adición de estos tratamientos produjo la absorción de nutrientes en mayor escala en la edad adulta de la plantas (Fig. engrosaron sus tallos. lo que se traduce en que hasta en la etapa de producción de fruto. En las plantas tratadas con ácidos orgánicos y ensolve. En esta variable no se mostró diferencias significativas entre tratamientos. 101 . aunque esto se marco notoriamente en las etapas maduras de la planta. 120 y 160 días después del transplante del tomate.Peso Seco Tallo. 6). La raíz reportó un mayor peso seco en los tratamientos a los cuales se les adicionó PHCA. que a su vez alteran la estructura de las membrana ocasionando una mayor apertura de la misma y facilitándose su entrada (Fig. sin embargo. 450 400 Peso Seco Raiz (g) 350 300 250 80 dias 120 dias 200 160 dias 150 100 50 0 1 2 3 Tratamientos Figura 6. a los 80. se generaron raíces de mayor tamaño. dieron valores similares. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso seco de la raíz. sin embargo las mediciones a los 160 días. 2003: La absorción de nutrimentos por la raíz se incrementa al aportar fuentes proveedoras de H+ que exudan y se intercambian con los cationes de la solución del suelo y se enlazan con los radicales carboxílicos. 6). los tres tratamientos. las plantas tratadas con ensolve y ácidos polihidroxicarboxilicos. hay que mencionar que a los 120 días el tratamiento 1 se presento por encima del tratamiento 2 y 3. Peso Seco Raíz. 6 Macronutrimentos 80 dias (%) 5 4 Nitrogeno (N) fosforo (P) Potasio (K) Calcio (Ca) Magnesio (Mg) 3 2 1 0 1 2 3 Tratamientos Figura 7.5 % y 4. ya que tratamiento 3 y tratamiento 2 encuentran muy por encima del testigo con valores de 4. 7). 7). estos se reportan en porcentaje en peso y los micro nutrimentos. Contenido de macro elementos. Mientras que el tratamiento 1 pasa ligeramente el 3% (Fíg. 7). seguido por el tratamiento 2 y finalmente el testigo (Fíg. esta por encima. El caso similar con el fósforo lo presenta el potasio.El contenido de nitrógeno para el tratamiento 3 que corresponde a la adición de ácidos polihidroxicarboxilicos y ensolve presentó un nivel mayor. Con respecto a los macro nutrimentos. Aunque el nivel de calcio en los tres tramientos no muestras mucha diferencia es importante mencionar que el tratamiento 3. a los 80 días después del transplante del tomate.Contenido Nutrimental a los 80 días. Esto se explica porque los ácidos polihidroxicarboxilicos regulan el pH de la rizosfera. seguido por el tratamiento 1 y finalmente el tratamiento 2. en condiciones adecuadas para la absorción de este elemento (Fíg. En cuanto al de fósforo el tratamiento 2 y 3 presentaron mayor cantidad que el testigo. se reportan en mg/Kg. 102 .9 % respectivamente. El contenido de microelementos a los 80 días después del transplante tuvo un comportamiento muy parecido en todos los elementos. finalmente el tratamiento1 (testigo) (Fíg. 8). Contenido Nutrimental a los 120 días. Contenido de micro elementos. el segundo mejor tratamiento fue el 2. ayudaron a la planta a utilizar el nitrógeno para una mayor producción. 9). De este modo. los ácidos carboxílicos añadidos. caso contrario se observó en el testigo en donde el nutriente estaba presente más no la cantidad de fruta producida. manganeso y zinc. En esta etapa que corresponde a la producción el testigo mostró un mayor nivel de nitrógeno con 4% de este nutriente. siendo el tratamiento 3 el de mayores valores en fierro. y Micronutrimentos 80 dias (ppm) 200 180 160 140 120 Fierro (Fe) Cobre (Cu) 100 Manganeso (Zn) 80 Zinc (Zn) 60 40 20 0 1 2 3 Tratamientos Figura 8. encontraron que la eficiencia del uso de nitrógeno en las plantas varía de acuerdo a los tratamientos que se le den a la misma. a los 80 días después del transplante del tomate. mientras que el tratamiento 2 y 3 pasaron ligeramente el 3% (Fig. Bowen y Zapata (1990). cobre. 103 . cobre (Cu) y zinc (Zn). con la acidificación. 9). 104 . aquí la absorción de fósforo fue mayor en el tratamiento 3 y 2. sin embargo hay que comentar que al igual que el la etapa de 80 días después del transplante. manganeso (Mn). el de mayor absorción de fierro (Fe). En el análisis de micro nutrimentos. no se encontró amplia diferencia entre los tratamientos. 7 Macronutrimentos 120 dias (%) 6 5 Nitrogeno (N) 4 fosforo (P) Potasio (K) 3 Calcio (Ca) Magnesio (Mg) 2 1 0 1 2 3 Tratamientos Figura 9. Marschner (2003). (Fig. fue el tratamiento 3. a los 120 días después del transplante del tomate. Contenido de macro elementos. explica que aún cuando el fósforo y el calcio sean minerales de poca movilidad. seguido por el 2 y finalmente el 1 (fig. 10). esto se debe como ya se explico a la adición de ácidos polihidroxicarboxilicos.Como era de esperarse y al igual que en el análisis para fósforo y potasio de los 80 días después del transplante. la rizosfera alcanza un pH justo para la absorción de estos. pero con mayor cantidad en el tratamiento 3. mantuvo a la planta absorbiendo nutrientes por más tiempo que el testigo. Esto corresponde a lo reportado por Hofer (1991). fósforo y potasio en los tratamientos 3 y 2. mayor que el testigo (Fíg. en donde la acidificación. raíces y plantas en general más vigorosas y productivas. Respecto a calcio y magnesio. se presentaron con valores superiores al testigo. se observaban vigorosas y con una producción en número de frutos. 105 . seguido por el 2 y finalmente el tratamiento 1 (Fig. sin diferencia significativa. esto es. por más tiempo. esto puede explicarse por que de manera visual. Contenido Nutrimental a los 160 días. Contenido de micro elementos. En esta etapa el contenido de nitrógeno. 11). a los 120 días después del transplante del tomate. presentando de esta manera. los tratamientos se comportaron de igual manera que en los 80 y 120 días después del trasplante. las plantas correspondientes al tratamiento 1 mostraban signos de envejecimiento. 11).Micronutrimentos 120 dias (ppm) 200 180 160 140 120 Fierro (Fe) Cobre (Cu) 100 Manganeso (Zn) 80 Zinc (Zn) 60 40 20 0 1 2 3 Tratamientos Figura 10. mientras que las tratadas con ácidos polihidroxicarboxilicos. Cabe mencionar en este apartado que no hubo referencias bibliografías para comparar los niveles de nutrición. a los 160 días después del transplante del tomate. Mientras que el testigo no llego a los 100 ppm de manganeso y zinc. raíz y fructificaciones) y los datos existentes son únicamente para el análisis de hoja. tallos. el tratamiento 3 presento mayor acumulación de manganeso (Mn) y zinc (Zn). debido a que en este estudio se analizó. pecíolo o savia. 12.7 Macronutrimentos 160 dias (%) 6 5 Nitrogeno (N) 4 fosforo (P) Potasio (K) 3 Calcio (Ca) Magnesio (Mg) 2 1 0 1 2 3 Tratamientos Figura 11. todas las partes de la planta (hojas. Como puede observarse en la fíg. En el caso del cobre los tres tratamientos mostraron la misma cantidad del metal. Contenido de macro elementos. con respecto al testigo. 106 . el tratamiento 2 y 3 lo sobrepasaron. el tratamiento con la fertilización estándar arrojó un mayor número de frutos. Contenido de micro elementos. Con respecto al número de frutos en cada corte. Esto demuestra que solo la fertilización mineral no explota al cien por ciento el potencial de producción de la planta de tomate. Según lo reportado por Luna (2003). 107 . A partir del corte número 4 las plantas adicionadas con ácidos polihidroxicarboxilicos se presentaron hasta en 100 % por encima de testigo en el número de frutos producidos. Número de Frutos.250 Micronutrimentos 160 dias (ppm) 200 150 Fierro (Fe) Cobre (Cu) Manganeso (Zn) 100 Zinc (Zn) 50 0 1 2 3 Tratamientos Figura 12. puesto que los tratamientos con fertilización estándar tuvieron una perdida considerable de frutos a la cosecha. se mostraron muy por encima del primer tratamiento en los cortes subsiguientes (Fig. a los 160 días después del transplante del tomate. los tratamientos con PHCA. aunque en los primeros cortes. al aplicar PHCA en tomate en campo. 13). favoreció el amarre de frutos. 300 250 Numero de Frutos 200 150 Total 100 50 0 1 2 3 Tratamientos Figura 14. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el número de frutos total de tomate por tratamiento.60 50 corte 1 Corte 2 Numero de Frutos 40 corte 3 corte 4 corte 5 30 corte 6 corte 7 20 corte 8 corte 9 10 corte 10 0 1 2 3 Tratamientos Figura 13. 108 . Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el número de frutos de tomate por corte. pero después los otros tratamientos superaron por mucho a este (Figura 15). En el número total de frutos por tratamiento puede verse reflejado este efecto de manera significativa (Fig. calidad y vida poscosecha en tres tipos de melón de manera significativa. 109 . En las siguientes figuras se muestra el peso de frutos en cada uno de los cortes (fig. Peso de Frutos. el peso se mostró mayor en los primeros dos cortes para el tratamiento con la fertilización estándar. encontraron que las adiciones de los diferentes productos a base de PHCA provocaron incrementos en rendimiento. 15) y el peso de frutos en cada tratamiento (Fig. 14). Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso de frutos de tomate por corte. 16). 6000 5000 corte 1 corte 2 Peso de Frutos (g) 4000 corte 3 corte 4 corte 5 3000 corte 6 corte 7 2000 corte 8 corte 9 1000 corte 10 0 1 2 3 Tratamientos Figura 15.Roman y Gutiérrez (1993). Al igual que en el número de frutos. se puede observar que mientras que el testigo no llego a los 2000gr en el tratamiento 3 casi alcanzo los 3000 gr y el tratamiento 2 estuvo en 2500 gr. que la adición de ácidos polihidroxicarboxilicos promueve un mayor transporte de nutrientes en la planta. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso de frutos de tomate total por tratamiento.9 y 10. presentaban signos de envejecimiento. cuando el testigo había bajado se sobre manera su productividad las plantas tratadas. Marschner (2003) escribió que una alta nutrición mineral. 110 . En la figura 16. ayudaría a las plantas a su máxima expresión productiva.Hay que hacer notar que en los cortes 7. ayudada por la acidificación del suelo. según las características de la variedad. En investigaciones anteriores se ha reportado. mismo patrón que mostraron físicamente cuando la plantas tratadas tenían aún mucho vigor y las de testigo. estuvieron en su carga máxima de fruta. por lo tanto esto se ve reflejado en mayor número de frutos y más peso en estos. 30000 25000 Peso de Frutos (g) 20000 15000 Total 10000 5000 0 1 2 3 Tratamientos Figura 16. Costa Rica. New York. Nut. El desarrollo sostenible: Un desafío a la política económica agroalimentaria. Lazo. Diaz R. Naidu. P. and U. 1990. R. traerá por consecuencia una mejor toma y distribución de los nutrimentos por las plantas y por ende una mejor productividad y cosecha de sus productos. L. Kirby. 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