EL CULTIVO DEL TOMATE, FISIOLOGÍAFactores que afectan al desarrollo de la planta El desarrollo de la plantas depende de numerosos factores, entre los que cabe mencionar la variedad, la iluminación, la temperatura, la nutrición, el suministro de agua y la concentración de CO2, que actúan en un complejo entramado de interacciones. En los cultivos al aire libre, la posibilidad de modificar algunos de estos factores es muy limitada, si bien la introducción de técnicas, como el riego por goteo o el acolchado, permiten mejoras importantes. El empleo de invernaderos ofrece unas posibilidades mucho más amplias para la optimización de dichos factores y la introducción de los sistemas controlados mediante ordenador permiten regular la temperatura de las raíces y el aire, el suministro de agua y elementos minerales así como la concentración de CO2 en cada momento, de acuerdo con las necesidades de la planta. El desarrollo de estos sistemas se ve limitado no sólo por razones de tipo económico, sino también por la insuficiencia de los conocimientos disponibles sobre los mecanismos que regulan el desarrollo vegetativo de la planta. Dada la complejidad del tema, nos centraremos en aquellos aspectos de mayor interés. Picken et al. (1986) han realizado una excelente revisión que puede ser de gran utilidad para quien desee profundizar en esta temática. Influencia de los fotoasimilados en el desarrollo de la planta La producción y distribución de los fotoasimilados es un factor esencial en el desarrollo de la planta. La iluminación es, con frecuencia, un factor limitante en invierno en los cultivos en invernadero. El factor que más afecta el desarrollo vegetativo es la iluminación diaria total, mientras que la calidad de la luz y el fotoperíodo desempeñan un papel secundario. El empleo de iluminación artificial únicamente suele ser rentable en la fase de propagación, en la que el número de plántulas por unidad de superficie es muy elevado. En cualquier caso, siempre es 1 a la disminución de la fotosíntesis causada por el cierre de los estomas o a la distorsión de los cloroplastos (Gosiewski et al. o sea del empleo de un régimen de temperaturas nocturno inferior al diurno.. La temperatura óptima depende de la iluminación y se encuentra alrededor de los 25 ºC.. Los efectos de la termoperiodicidad. 1982). temperatura y concentración de CO2 sean óptimas. cuando la irradiación es elevada.. no son concluyentes. la concentración de CO2 puede disminuir rápidamente hasta concentraciones que limiten la fotosíntesis y el crecimiento de modo que para mantener la fotosíntesis sea necesario restaurar la concentración de CO2 mediante enriquecimiento artificial o ventilación (Picken et al. Cuando las temperaturas diurnas son elevadas. 1986). Así. 1986). Aún cuando la iluminación. pero cuando la temperatura diurna se mantiene a niveles subóptimos. la actividad fotosintétíca no permanece constante y al cabo de 10-12 hs puede reducirse alrededor de un 50%. La temperatura también tiene un efecto importante sobre el desarrollo vegetativo de la planta. La actividad fotosintética depende de la edad y de la posición de la hoja y desciende de forma muy importante al iniciarse la senescencia (Peat. La eficiencia fotosintética de las hojas está también mediada por efectos de adaptación de las hojas a las condiciones de iluminación y existen evidencias de que las hojas pueden ajustar sus mecanismos fotosintéticos para captar la energía necesaria en función de las condiciones de iluminación. lo que ha sido atribuido a un aumento en la fotorrespiración. En cualquier caso el aumento de la temperatura diurna es siempre más efectivo y más económico que el de la nocturna. la elevación de las temperaturas nocturnas favorece el desarrollo vegetativo. la asimilación de CO2 por unidad de peso de hojas adaptadas a una iluminación elevada puede reducirse a una tercera parte cuando se exponen a baja 2 .posible mejorar las condiciones de iluminación con prácticas tales como la optimización de la orientación del invernadero y la limpieza de su cubierta. un descenso en la temperatura nocturna puede ser beneficioso. En los invernaderos. lo que se puede unir al empleo de pantallas térmicas para reducir las pérdidas de calor durante la noche (Picken et al. 1970). Factores que afectan al desarrollo del tallo La iluminación cuando es igual o superior al óptimo no afecta el desarrollo del tallo pero. las variaciones de las concentraciones de almidón y sacarosa en las hojas son escasas. ya que cuando el peso fresco es similar. La temperatura nocturna óptima para la elongación del tallo es de unos 30ºC para las plantas jóvenes y de 13-18ºC para las plantas más viejas. Cuando la iluminación es muy baja se reduce la altura de la planta y.. Una vez asimilado el carbono. 1977). El transporte de azúcares se realiza en forma de sacarosa a través del floema y cada hoja suministra nutrientes preferentemente a determinados órganos (Picken et al. 1968). El enriquecimiento con CO2 da lugar a plantas mas altas. 1964). por ello. dando lugar a tallos más delgados con una mayor proporción de tejido parenquimático y de agua. para valores subóptimos. 1986). 1974).iluminación en relación con las que han estado adaptadas a una iluminación baja (Ludvig. los fotoasimilados pueden quedar almacenados en la hoja. son ligeramente más bajas que las no tratadas (Hurd. La velocidad de elongación del tallo disminuye a medida que la noche se hace más larga (Kristoffersen. lo que es atribuible a un crecimiento más rápido. En condiciones normales. un descenso en la iluminación induce un aumento en la elongación del tallo a expensas de otras partes de la planta. ser utilizados para cubrir sus necesidades o transportados a otras partes de la planta. dando lugar a tallos más delgados y débiles con una mayor proporción de tejido parenquimático. la iluminación adicional de las plántulas en invierno produce generalmente plantas más altas (Kinet. 3 . 1963). La velocidad de elongación del tallo aumenta generalmente con la temperatura (Calven. El transporte y distribución de fotoasimilados también afecta al crecimiento vegetativo. La microesporogénesis empieza poco después de la iniciación de la flor. La primera meiosis de las células madres del polen se produce. la fecundación es un proceso crucial en el desarrollo del mismo. la polinización y la fecundación propiamente dicha. cuando la antera alcanza. La producción y viabilidad del polen puede disminuir considerablemente por deficiencias en la nutrición y por temperaturas extremas. Polinización Durante la formación de la flor. las temperaturas elevadas pueden afectar la estructura del endotecio. entre otros factores. El polen está formado por tétradas siete días antes de la antesis y alcanza la madurez en los cuatro días siguientes.. En la fecundación podemos distinguir las siguientes etapas: la formación del grano de polen. a 20ºC. Formación del grano de polen Tanto el número como la viabilidad de los granos de polen son importantes para una buena fecundación. se liberan varios miles de granos de polen La dehiscencia se produce debido al carácter higroscópico del endotecio que proporciona la fuerza necesaria para romper la zona debilitada de la epidermis. Cuando la antera dehisce. aproximadamente. un tercio de su longitud final. El estigma es receptivo 1 ó 2 días antes de la dehiscencia de las anteras. 4 . unos 9 días antes de la antesis. el estilo se elonga rápidamente. Dado que el peso final del fruto depende. 1977). 1 ó 2 días después de la antesis. fuera del intervalo de 10 a 35ºC. La primera flor se inicia cuando la planta es todavía muy pequeña y la tercera hoja tiene una longitud aproximada de 1 cm. empujando el estigma a través del cono estaminal. del número de semillas.El proceso de fecundación La fecundación de los óvulos marca el inicio del crecimiento del fruto. mientras los cotiledones se encuentran todavía en expansión. El número potencial de granos de polen está determinado genéticamente. dificultando la dehiscencia (Rudich et al. Para que se produzca la germinación.Dado que las anteras adyacentes están unidas lateralmente por dos filas de pelos para formar el cono de la antera. para lo que es aconsejable que la humedad relativa se encuentre por encima del 70% y la temperatura esté en el intervalo de 17ºC a 24ºC (Ravestjin. En las variedades de estilo largo. con lo que las flores abortan por falta de fecundación. los granos de polen de las anteras adyacentes se liberan al canal común formado por los pelos. La iluminación deficiente y las temperaturas elevadas pueden provocar una excesiva exerción estigmática y un desarrollo deficiente del endotecio. a temperaturas elevadas y humedades bajas. Normalmente el estigma permanece receptivo durante 4 a 8 días. pero los insectos pueden favorecer la polinización cruzada. La transferencia de los granos de polen al estigma depende también de la longitud del estilo y para que se produzca la autopolinización el estigma debe estar situado a la altura del cono de las anteras o por debajo de él. si las anteras no se unen para formar el cono estaminal.. 1978) y resulta afectada por las condiciones de cultivo. La longitud del estilo está determinada genéticamente (Rick. 5 . La polinización se produce generalmente en el momento de la antesis. 1978). La polinización por aire prácticamente no actúa. que se producen fácilmente en los invernaderos en verano. antes de la dispersión. el estigma puede además secarse y perder su receptividad. Todos los cultivares modernos de tomate se autopolinizan. puede producirse la polinización cruzada. En estas condiciones. se dificulta la autopolinización (Levy et al.. los granos de polen deben adherirse al estigma. 1970). si bien el estigma permanece receptivo desde dos días antes hasta dos días después de la antesis. La velocidad de crecimiento del tubo polínico aumenta con la temperatura en el intervalo de 5ºC a 35ºC pero disminuye a temperaturas superiores (Dempsey. Si las condiciones ambientales internas o externas no son favorables para el cuajado. 1970). el tubo polínico empieza a crecer durante la primera hora y a 25ºC puede alcanzar el micropilo del óvulo en 18 hs y fecundarse la mayoría de los óvulos antes de las 30 hs. La germinación del polen depende de la temperatura. para que se produzca la fecundación. las flores caen después de la antesis e incluso después de la polinización. 6 . Problemas comunes en el cuajado del fruto El fallo en el cuajado es uno de los problemas más comunes en el cultivo del tomate en las áreas marginales de producción. Cuando el grano de polen alcanza el estigma. A 25ºC la germinación se produce en una hora mientras que a 5ºC necesita 20 hs. la penetración y crecimiento del tubo polínico en el tejido estilar hacia el óvulo y la penetración en el saco embrionario para la fusión con la célula huevo. El número de óvulos fecundados en cada ovario depende del número de granos viables de polen que alcanzan el estigma y de los factores fisiológicos y ambientales durante la polinización y fecundación (Ho y Hewitt. El porcentaje de granos que germinan se reduce considerablemente a temperaturas fuera del intervalo de 5-37ºC. Este proceso puede asimilarse a una serie de barreras que tiene que superar el gametofito masculino en su progresión hacia el óvulo.Fecundación Después de la polinización. 1986). La causa más frecuente es el fracaso de la polinización. es necesaria la germinación del polen. las condiciones ambientales son una causa frecuente de los fallos en la fecundación. Otros factores que pueden provocar la caída de la flor. la germinación y el desarrollo del tubo polínico se ralentizan y tanto la germinación como el cuajado son muy deficientes fuera del intervalo de 10 a 38ºC. Estos problemas pueden atenuarse notablemente utilizando técnicas de vibración de flores. que favorecen la polinización. puede resolverse a veces mediante pulverizaciones con ácido naftalenacético (NAA) u otros promotores del crecimiento. cuando la iluminación es suficiente y las temperaturas moderadas. la polinización y la fecundación son suficientes para mantener una producción adecuada. Cuando el problema está causado por bajas temperaturas. un exceso de fertilización o un cuajado previo abundante. En estos casos es frecuente que los frutos posean pocas o ninguna semilla y peor textura y color. Cuando el problema se debe a temperaturas elevadas. a medida que nos alejamos de esta temperatura. 1970). la baja iluminación en invierno y las temperaturas inferiores a 10ºC que pueden alcanzarse en los invernaderos sin calefacción pueden causar serios problemas tanto en la polinización como en la fecundación (Maisonneuve y Philouze. o bien mediante el empleo de variedades partenocárpicas o con polen fértil a baja temperatura. 7 . incluso después de la polinización. En los invernaderos. El crecimiento lento del tubo polínico puede dar lugar al envejecimiento del óvulo antes de que se produzca la fecundación (Dempsey.La temperatura óptima para la germinación del grano de polen es de 21ºC. En la práctica. la solución puede ser desarrollar líneas que cuajen bien en esas condiciones. 1982). No obstante. son una iluminación insuficiente. En estos casos es aconsejable utilizar variedades tolerantes a las temperaturas elevadas (Rudich et al. lo que puede repercutir en la viabilidad de los óvulos y en la producción de polen.En verano.. en la velocidad de importación de asimilados. la proporción de frutos huecos es elevada (80-90%) y la materia seca del fruto en las primeras recolecciones baja (5% ó menor). Efecto de los factores ambientales en el crecimiento del fruto Tanto el tamaño como el contenido en sólidos solubles del fruto dependen de los fotoasimilados recibidos de las hojas. La temperatura nocturna óptima para el fruto se sitúa en el intervalo de 15-20ºC. la temperatura también afecta a la velocidad de síntesis de pigmento y la insolación directa puede provocar una coloración irregular al afectar localmente la temperatura del fruto. en los invernaderos insuficientemente ventilados. 8 . Mundi-Prensa. Durante la maduración. Gabinete Técnico de Polysack Resumen del capítulo “Anatomía y fisiología de la planta” del libro “El cultivo del tomate” coordinado por Fernando Nuez. 1977). La temperatura del fruto influye en su velocidad de respiración y síntesis de almidón y. Miguel Szpiniak. en consecuencia. En las zonas en que la iluminación es baja al principio de la época de cultivo. pueden alcanzarse temperaturas superiores a los 40ºC. La velocidad de desarrollo del fruto resulta marcadamente afectada por la temperatura.