ARTÍCULO DE REVISIÓNEl cerebelo y sus funciones The cerebellum and its functions Rolando García, Elizabeth Hernández, Adriana Concha, Cesar A. Pérez, Luis I. García, Ma. Elena Hernández, Jorge Manzo. Recibido: 12/12/2008 - Acepatado: 10/06/2009 RESUMEN ABSTRACT El cerebelo forma parte del Sistema Nervioso Central (SNC) en The cerebellum is part of the Central Nervous System in all todos los vertebrados. Está relacionado con la coordinación, vertebrates. It is related to the co-ordina�on, adjustment ajuste y control del movimiento, al modular la información and control of movement, to the modula�on of informa�on proveniente de la médula espinal y del tallo cerebral. Además, originated in the spinal cord and brainstem. In addi�on, motor el aprendizaje motor se debe a mecanismos de neuroplas�cidad learning is due to synap�c neuroplas�city mechanisms in the sináp�ca en la corteza y núcleos profundos del cerebelo. Otras cerebellar cortex and deep nuclei. Other research have shown inves�gaciones han mostrado que el cerebelo se ac�va durante that the cerebellum is ac�ve during events that do not involve eventos que no implican el control del movimiento. Por ello, el the control of movement. Thus, the purpose of this review is propósito de esta revisión es reseñar las propuestas actuales to show current proposals on how the cerebellum par�cipates de la manera en que el cerebelo par�cipa en el control del in controlling voluntary movement, motor learning as well as movimiento voluntario, el aprendizaje motor, así como en cogni�ve and emo�onal aspect of behavior. aspectos cogni�vos y emocionales de la conducta. Palabras clave: cerebelo, movimiento, aprendizaje motor. Key words: cerebelum, movement, motor learning Cuerpo Académico de Neurociencias, Ins�tuto de Neuroetología Correspondencia: Universidad Veracruzana. M en C Rolando García Mar�nez Ins�tuto de Neuroetología, Universidad Veracruzana Tel. (228) 8 41 89 00 Ext. 13609; Fax Ext. 13611 Correo electrónico:
[email protected] Correo alterno:
[email protected] Estudiante de Doctorado, Matrícula: S05013737 que somos expertos en dicha ac�vidad. requieren de gran cerebelo.Rev Med UV. Pues bien. que supera el total de la corteza cerebral. La sinapsis es el si�o de comunicación entre dos neuronas y ésta puede modificarse de varias maneras. podemos iden�ficar cambios neurales asociados con la experiencia como incremento del tamaño del tejido nervioso. Por lo tanto. lo cual involucra mecanismos de neuroplas�cidad. la corteza prefrontal Anatomía del cerebelo es responsable de la planificación del movimiento. no es sencillo. La fisura en el movimiento y en el aprendizaje motor. en tanto El cerebelo (del la�n cerebellum o “pequeño cerebro”) forma que la corteza premotora es necesaria para su programación. las cuales requirieron previamente de un diferentes estructuras encefálicas como el hipocampo. La LTP y la LTD son dos de los mecanismos de ac�vidades que hacemos de manera ru�naria y hasta de neuroplas�cidad involucrados en el aprendizaje y la memoria de forma automa�zada. Así.Junio. peinarse.uv. cerebelo para posteriormente reseñar las ideas más actuales Explicar en que parte del sistema nervioso sucede esto acerca de sus funciones. A nivel subcor�cal. número de células gliales y capilares sanguíneos. parte del SNC de todos los vertebrados y está cons�tuido por Por su parte. Sin embargo. las discusiones aprender a manejar una bicicleta. la cual consiste en la estabilidad de la comunicación química-eléctrica entre dos neuronas. corteza periodo de aprendizaje. ya que en realidad están involucradas muchas estructuras encefálicas. de las sinapsis mediadas por glutamato (neurotransmisor ves�rse. al cabo de un �empo decimos que hemos conveniente par�r del conocimiento de la neuroanatomía del aprendido. que se va adquiriendo con la prác�ca. de estas ac�vidades. respec�vamente) músculos para que nos pongan en marcha. Dos profundas fisuras transversales dividen ganglios basales y el cerebelo son dos estructuras involucradas al cerebelo en tres regiones principales (Figura 1C). cerebelo. ramificación y densidad de espinas dendrí�cas. cuando nos iniciamos en alguna ac�vidad como equilibrio y el aprendizaje motor. tamaño de las neuronas. la más inves�gada ha sido la eficacia o fuerza de la sinapsis. los movimientos para llevarlas a cabo se Una de las estructuras que ha recibido mayor atención realizan de forma rela�vamente estereo�pada. Se a las motoneuronas que ac�van los músculos agonistas e encuentra alojado en la fosa posterior del cráneo. La fisura posterolateral (Figura 1C) prác�ca2. ésta con�ene en el humano). etc3. tocar un comienzan cuando se intenta explicar de qué manera el instrumento musical o prac�car un deporte. cepillarse los dientes o atarse las agujetas. Por ejemplo. la corteza motora envía los comandos a centros una gran can�dad de neuronas (cerca de 100 mil millones motores del tallo cerebral y de la médula espinal. estamos dando órdenes a nuestros a largo plazo (LTP y LTD. los bilateral (Figura 1B). etc5. La plas�cidad cerebral se refiere a la capacidad del sistema nervioso A B para cambiar su estructura y su función como respuesta a las exigencias del entorno. uno a cada también pueden estar involucradas. este úl�mo nuevos repertorios de movimientos mediante la ejecución cons�tuido por los flóculos y el lóbulo X6. la experiencia es el gran es�mulador de la neuroplas�cidad y este mecanismo es el que nos permite aprender3. estructura es fundamental en el control del movimiento. es de manera repe�da. ganglios basales. y lo realizamos circuito cerebelar lleva a cabo estas funciones. Consta de una ac�vidad neuronal cons�tuye la vía final común del movimiento. can�dad de sinapsis por neurona. el De igual forma. y es mediante este proceso que el encéfalo adquiere separa la región posterior del lóbulo floculonodular. región central llamada vermis (significa gusano en la�n y es la Asimismo. por sus siglas en inglés. Bañarse.mx/rm . repe�da. cuando iniciamos día a día alguna prefrontal. las áreas de asociación sensorial y temporal-parietal forma que asemeja). son excitador)4. El aprendizaje motor primaria separa a la región anterior (lóbulos I al V) de la región puede definirse como un cambio en la ejecución motora con la posterior (lóbulos VI al IX). estos en las úl�mas décadas con respecto al aprendizaje motor es el movimientos aunque parezcan sencillos. Su 25 www. Enero . mejorando la capacidad lado del vermis. De esta forma. conducir un auto. y dos pequeños flóculos colocados de forma percep�va requerida en el movimiento1. dos hemisferios cerebelosos. situado en la interneuronas que inhiben a otras motoneuronas que inervan línea media de la región dorsal del tallo cerebral y por encima los músculos antagonistas. 2009 INTRODUCCIÓN alteración puede llevar a una forma de potenciación o depresión Desde que despertamos. Esta sinergia muscular dada por la del techo del cuarto ventrículo (Figura 1A). y actualmente los cien�ficos coinciden en que esta coordinación y precisión. célula granular. célula estrellada. fisura secundaria. Esta organización neural fue descrita dendrí�co. FPc. Barra 1 mm. FPs. se sabe interpósito o intermedio (dividido en anterior y posterior). FPl. FSe. inicialmente por el histólogo español San�ago Ramón y Cajal en 1888. y las fibras trepadoras. quien u�lizó una técnica de �nción desarrollada en 1873 Por debajo de la corteza se encuentra una capa de por el anatomista italiano Camilo Golgi. vía el núcleo ventrolateral del tálamo del lado opuesto. células en forma de brocha7. Posteriormente. trigéminos y ves�bulares. El núcleo fas�giado recibe información del compuesta de tres capas: la más externa. El núcleo interpósito recibe con�ene principalmente células granulares (Figura 2). fisura prepiramidal. la de la granulosa. fotomicrogra�a en contraste de fases de un corte transversal de la corteza del cerebelo. soma y árbol dendrí�co de la célula de Purkinje. el otros detalles no observados con anterioridad. así como de áreas visuales y audi�vas. Por A úl�mo. la células de Purkinje. la capa molecular. el núcleo dentado recibe información de los hemisferios laterales y proyecta a la corteza motora y premotora. también es posible que el cerebelo sea capaz de ac�var los comandos motores de la corteza cerebral5. dentado o lateral6. Es probable que a través de estas conexiones capa intermedia se encuentran los cuerpos neuronales de las el cerebelo par�cipe en la regulación del tono muscular. células de Lugaro y hemisferio lateral). e. Transmiten potenciales de acción a alta frecuencia y producen en las células de Purkinje (a través de las fibras paralelas) una frecuencia de disparo de 50-100 Hz (en forma de espigas simples). ejerciendo influencia sobre las neuronas motoras de la paralelas). Las flechas indican la extensión de su árbol que se conoce en detalle. a. d. postura y los reflejos medulares. A. y la capa más interna. ejerciendo influencia sobre las motoneuronas flexoras de la médula espinal (vía el tracto rubroespinal). la citoarquitectura de la corteza cerebelar es la paralela. fibra Del SNC. espinales. vermis y proyecta hacia los núcleos ves�bulares y formación con�ene en su mayoría axones de las células granulares (fibras re�cular. respec�vamente. Figura 2. en la que se observa la anatomía gruesa del cerebelo. Barra 20 μm. fisura primaria. célula de Purkinje teñida con la técnica de Golgi-Cox. A.El cerebelo y sus funciones C B Figura 1.mx/rm . dentro de la que se encuentran embebidos técnicas de microscopia más avanzadas. Además de influir sobre neuronas talámicas. La corteza del cerebelo recibe información principalmente de dos vías aferentes: las fibras musgosas (que hacen relevo en las células granulares). Obje�vo 10x. teñida con la técnica de Golgi-Cox. En menor aferencias de la zona intermedia (localizada entre el vermis y el proporción se encuentran células de Golgi. pocas células denominadas estrelladas y en canasta. corte sagital a través del vermis de la rata. Así. Las fibras musgosas provienen principalmente de los núcleos pon�nos. donde se muestra la ubicación del cerebelo. dibujo de un corte sagital de la cabeza humana. las dendrítas de las células de Purkinje y unas médula espinal (vía el tracto ves�buloespinal y re�culoespinal. Esta vía está implicada en la organización de los movimientos finos8. Obje�vo 40x.uv. con sustancia blanca. En la respec�vamente). imagen del encéfalo de la rata. se hicieron evidentes tres núcleos cerebelares profundos: el fas�giado o medial. FPp. y el que el cerebelo está formado por una corteza de materia gris. 26 www. fisura posterolateral. y proyecta hacia el núcleo rojo contralateral. fisura posterior. fisura preculminar. b y c. B. Proveen información acerca de la dirección. B. en el que se señalan las fisuras y lóbulos. C. FPr. Las fibras trepadoras Función del cerebelo en el movimiento provienen de la oliva inferior. comenzó el interés de los 27 www. la oliva inferior puede actuar las cuales están relacionadas con un pequeño grupo de células como un comparador. Así por ejemplo.Junio. e impulsos inhibitorios desde los microzonas y estructuras subcor�cales relacionadas cons�tuye núcleos cerebelares profundos. Barra 500 μm. Éste puede influir en áreas cor�cales cerebrales vía el tálamo ventrolateral. inicial. el cerebelo se convierte en una estructura muy importante para la integración de la información sensorio-motora. que la ex�rpación del (1 Hz).000 a 15. Los estudios de lesión más recientes múl�ples representaciones de un mismo campo recep�vo proponen que el cerebelo podría modificar los programas en diferentes zonas de la corteza cerebelar. A su vez. considerado como el módulo funcional del oliva inferior envía señales de error hacia la corteza cerebelar cerebelo1. en tanto Estas fibras se enredan en el árbol dendrí�co de las células de que el fisiólogo francés Marie-Jean Pierre Flourens.000 microcomplejos1. Es decir. en las células de Purkinje una ráfaga de potenciales de acción Ahora sabemos por los estudios de lesión. A través de estas conexiones. que (en forma de espigas complejas)6. involucrados en mecanismos que regulan el tono muscular. Asimismo. Enero . Cada banda está dividida en microzonas. Una célula de Purkinje recibe el cerebelo regula el movimiento y la postura. movimentos finos8. Dada la superficie total del cerebelo. puede llegar a contener movimiento. Por su parte. Esta red neural formada por vía el tracto espinoolivar). se mostró que las lesiones del de las pirámides y por encima del tracto piramidal (Figura 3). Corte transversal del tallo cerebral de la rata. y principios de los 70 del siglo ��. una estructura contenida en la Desde principios del siglo XIX y gracias a las observaciones del región caudal del bulbo raquídeo. Sin embargo. la musculatura esquelé�ca. así como con extremidades y el tronco desde la médula espinal (posiblemente neuronas de la oliva inferior. De esta manera. lo que sugiere la par�cipación de más de un microcomplejo en la respuesta. a finales de la década de los 60 de 5. y unos 300 contactos de una sola fibra motores descendentes encefálicos. Así. al menos aproximadamente de 80. 2009 velocidad y fuerza del movimiento. de modo que Figura 3. de manera que los movimientos subsecuentes se ajustan a su Estudios de mapeo electrofisiológico han mostrado obje�vo con menos errores2. y cons�tuyen la la elaboración de modelos teóricos2. la �picamente de 0. El cerebelo también ejerce influencia sobre los sistemas descendentes mediales (tracto re�culoespinal. ves�buloespinal Organización modular del cerebelo y tectoespinal) y laterales (como el tracto rubroespinal). Purkinje y transmiten potenciales de acción a baja frecuencia concluía de sus experimentos con animales.3-2 mm y corre a través de los lóbulos en postura. hacia 1825.000 a 175. el equilibrio y la ejecución de dirección rostro-caudal. los reflejos medulares. Obje�vo 1. las células de Purkinje son inhibitorias de ajustes? Estos mecanismos han tratado de explicarse mediante los núcleos cerebelares profundos y ves�bulares. el única vía de salida de información desde la corteza cerebelar9. a lo que se le ha motores encefálicos y lograr movimientos de precisión de la denominado somatotopía fracturada o en mosaico7.000 contactos sináp�cos indirectamente. cerebelo producían aberraciones en el movimiento. donde se observa la oliva los movimientos siguientes se ajusten a su comando motor inferior (OI) que origina a las fibras trepadoras. la ac�vidad de las redes neurales respuesta evocada en las neuronas de la corteza del cerebelo del cerebelo podría cambiar con la experiencia y jugar un papel ante un es�mulo puede estar representada en diferentes áreas importante en el aprendizaje de tareas motoras. recibe impulsos excitatorios de las del núcleo profundo y del núcleo ves�bular. Esto Cerebelo y aprendizaje motor añade mayor complejidad al circuito y a las interpretaciones Hasta ahora hemos descrito la organización de las conexiones funcionales. La corteza cerebelar está dividida en bandas sagitales. ¿cómo realiza estos trepadora.000 mm cuadrados. esto es.uv. Pero. ajustando las salidas de los principales sistemas de las fibras paralelas. del vermis o de los hemisferios cerebelares.Rev Med UV.25x. la el microcomplejo. que en el neurales en el cerebelo y su relación con la ejecución del humano es de 50. el cerebelo recibe información excitatoria desde la médula espinal (vía los tractos espinocerebelosos) sobre el estado sensorial de las extremidades y el tronco. justo anterior a la decusación médico italiano Luigi Rolando. Pero un solo disparo de las fibras trepadoras produce cerebelo producía impedimentos en la coordinación muscular.mx/rm . modelo de representación interna intenta explicar el control del movimiento voluntario de la siguiente manera: la corteza motora primaria envía una proyección eferente que lleva un comando motor (vía el tracto cor�co-ponto-cerebelar) hacia uno o varios módulos de la corteza cerebelar. vías Por su parte. es provista por las fibras musgosas.mx/rm . los ojos se muevan en cerca del nivel basal. de los mecanismos moleculares que promueven la inducción Uno de los estudios más relevantes que intentaba de LTD han mostrado que la interferencia en la cadena de explicar la función cerebelar en el aprendizaje motor fue reacciones químicas intracelulares por fármacos (inhibidores de publicado por Gilbert y Thach en 1977. la manera en que la ac�vación de en animales en libre movimiento son escasos. el reflejo ya no puede condicionarse. El reflejo ves�bulo-ocular asegura que que la frecuencia de espigas complejas había decrecido hasta cuando la cabeza gira en una dirección. mecanismo que suprime (sustancias que bloquean los receptores del ácido gamma la excitación presináp�ca por despolarización postsináp�ca. Las fibras trepadoras sináp�ca entre las fibras paralelas y las células de Purkinje. Ésta se capa granular del flóculo.16. o en rebanadas de cerebelo con 300 pulsos a 1 primero19. el condicionamiento pavloviano de postsináp�cos excitatorios1 y la reducción del tamaño de la parpadeo consiste en la presentación de un soplo en el ojo de corriente postsináp�ca excitatoria (CPSE) en las células de un animal (en conejo despierto). inves�gadores japoneses movimiento del ojo es incorrecta. Si el soplo ahora es precedido por vivo (en conejo anestesiado) ocurre por es�mulación conjunta un sonido (es�mulo condicionado). Esto teóricas que plantean que el aprendizaje motor tomaba lugar en hace posible mantener la mirada fija en un objeto. menos notorias y. pueden bloquear la inducción de LTD y con con la mano hacia una posición determinada. disminución de la ac�vidad sináp�ca entre fibras trepadoras. Sin embargo. los cuales son liberados desde la célula de Purkinje entrenado a reaccionar ante el sonido20. evitando el el cerebelo a través de cambios en la fuerza de la transmisión deslizamiento de la imagen en la re�na6. solamente la pero los candidatos más probables son los canabinoides respuesta incondicionada ocurre y el animal ya no puede ser endógenos. etc. Después de la lesión o la infusión de antagonistas GABAérgicos fibras paralelas y células de Purkinje. Purkinje en el registro extracelular. y �enen sus receptores en las fibras paralelas y en las fibras No obstante. es decir.El cerebelo yde Resúmenes sus funciones Bioestadística cien�ficos por el papel del cerebelo en el aprendizaje de LTD es poco clara todavía. La vía para la respuesta condicionada es mucho más Hz1. y una disminución adaptación del reflejo ves�bulo-ocular y el condicionamiento en la frecuencia de espigas simples que persis�ó después de pavloviano de parpadeo. el aprendizaje motor 14. La adaptación del reflejo ves�bulo- caracteriza por una disminución de la ac�vidad sináp�ca entre ocular puede ser alterado experimentalmente a través de la las fibras paralelas y las células de Purkinje. Una vez que el mono si la LTD se presenta en el animal íntegro ejecutando tareas aprendía la tarea. el declive de los potenciales Por su parte. finalmente. Estos resultados coinciden con propuestas dirección opuesta con exactamente la misma velocidad. respecto. basó en condicionar a los animales a mover una barra de metal óxido nítrico. deslizamiento re�nal y comunican al cerebelo si la velocidad del Cinco años más tarde. De ahí que se ha recurrido a modelos la barra. estudios in vitro han mostrado una audi�vas y áreas de la corteza cerebral están involucradas)6. el conejo eventualmente de las fibras paralelas y las fibras trepadoras con 100 pulsos reaccionará con parpadeo cuando el sonido sea presentado eléctricos a 4 Hz. compleja que para el reflejo incondicionado (por ejemplo. que también finalizan en la la ya mencionada depresión de largo plazo o LTD11. Asimismo. se incrementaba repen�namente el peso en de aprendizaje motor. proteína fibrilar de la glía. desaparecían. Al mismo �empo ello. Al aminobu�rico) en ciertas áreas del cerebelo (núcleo interpósito). las inves�gaciones acerca ac�vidades motoras. poco se conoce directamente de la corteza cerebelar.17.). La adaptación al nuevo peso fue u�lizada en este experimento como paradigma Modelos de aprendizaje motor de aprendizaje motor. los estudios durante el aprendizaje motor trepadoras13. la información encabezados por el doctor Masao Ito.uv. La condición óp�ma para inducir LTD en el cerebelo in incondicionada de parpadeo. Su trabajo con monos se proteínas cinasa C y �rosina cinasa. Por su parte.15. Ahora los movimientos de la mano eran irregulares. A pesar del avance generado se registraba la ac�vidad bioeléctrica de las células de Purkinje en el campo de la biología celular y molecular. lo que produce una respuesta Purkinje12. Los resultados mostraron un incremento Los modelos más sencillos que se han u�lizado en el estudio en la frecuencia de espigas complejas durante el periodo del aprendizaje motor cerebelar en animales despiertos son la correspondiente al cambio de peso en la barra. que llegan hasta el flóculo proveen información acerca del causado por los impulsos de las fibras trepadoras10. se han iden�ficado varios mensajeros retrógrados. por lo que nuevas receptores a canabinoides pueda estar ligada a la inducción de aproximaciones experimentales son necesarias en el estudio de 28 www. descubrieron un �po de acerca del movimiento de la cabeza desde el aparato ves�bular plas�cidad sináp�ca en el cerebelo como elemento de memoria. La LTD se iden�fica aplicación de fármacos (inhibidores de la sintasa del óxido por la disminución en el índice de disparo de las células de nítrico) o de la lesión del flóculo18. animales como un intento de corroborar los hallazgos obtenidos pero después de varios ensayos estas irregularidades eran en los estudios in vitro. y aún la conducta sexual. Otro experimento con ratas macho sexualmente estudios fisiológicos en pacientes y animales. Estos resultados apoyan la idea de que el cerebelo no CONCLUSIONES solo estaría par�cipando en ac�vidades motoras. durante el sueño paradójico. mo�lidad gastrointes�nal alterada y piloerección. de células inmunoreac�vas a fos después de eyaculaciones queda mucho por descubrir acerca de sus funciones. cons�tuyen una parte contacto (solo podían oler. han en nuestro laboratorio21. sean Por otro lado. consecu�vas. al entendimiento de la función cerebelar en emocional24. la masturbación asis�da o que pueden ser almacenados en la red neural. Estos datos experimentales apoyan la idea del cerebelo. como por ejemplo.uv. precisos eventos que no implican movimiento del sujeto experimental. 2009 la ac�vidad cerebelar durante el aprendizaje motor. que incluyen una combinación inconciencia. estudios en humanos empleando técnicas lesiones o enfermedades neurodegenera�vas. presentan cuadros de demencia en estados avanzados de la enfermedad y deterioro Consideraciones finales de su capacidad cogni�va25. de lo cual se sabe muy poco todavía.Junio. gracias a los padecimientos que afectan al movimiento. aprender patrones de movimiento como en la memoria de trabajo. revelaron tener un cerebelo cogni�vos y emocionales. de pasividad y brusquedad en la respuesta emocional. durante la etapa de sueño paradójico o de movimientos oculares posteriormente. y coordinados. significa�vamente más pequeño que las personas fallecidas Seguramente. Por su parte. por sus siglas en inglés. posiblemente el de dirigirse a la saciedad sexual. que través de una malla). que es los mecanismos de aprendizaje motor. estudios de neuroimagen han mostrado que el cerebelo presenta Asimismo. cambios autonómicos que incluyen gen de expresión temprana c-fos) se ha u�lizado para inves�gar inhibición del reflejo respiratorio.mx/rm . Enero . podemos decir que el cerebelo no fue que el incremento en el número de células inmunoreac�vas sólo es una estructura fundamental en el control del movimiento a fos podría reflejar un estado mo�vacional del sujeto. presentaron inmunoreac�vidad a fos en en muchos casos es inconsistente con las propuestas de control los lóbulos I y VI al IX del vermis. de forma automa�zada. ver u oír a la hembra recep�va a importante de la información acerca de la función cerebelar. En un estudio realizado pupila). midriasis (dilatación de la diversas condiciones experimentales.23. similar a la de los animales motor únicamente. 29 www. que a su y el equilibrio. repe�das estaría relacionado con cambios en ese estado de mo�vación del sujeto. esto nos respec�vamente) han mostrado áreas del cerebelo ac�vadas por permite. posiblemente en procesos cuadros depresivos severos.Rev Med UV. Personas que sufren de ataxia hereditaria. así como en aspectos una enfermedad neurodegenera�va del cerebelo y que afecta cogni�vos y emocionales de la conducta. gravemente el control del movimiento. que habían ejecutado la conducta sexual. los rápidos 22. de animales sexualmente expertos. nuevas aproximaciones experimentales por accidentes automovilís�cos. Autopsias de personas involucrado en funciones autonómicas. Por otra parte. así como Otros estudios indican claramente que el cerebelo está humor inapropiado e imper�nente. procesamiento de la información sensorio-motora. junto con los expertas que fueron expuestas a la es�mulación sexual sin trabajos de correlación lesión-conducta. sabemos que es una estructura importante en el de emisión de positrones (fMRI y PET. cerebelos de animales que habían ejecutado series eyaculatorias Todas las observaciones derivadas de reportes clínicos. así como en aspectos cuya causa de muerte fue el suicidio y que presentaban no relacionados al movimiento. por un lado. La explicación dada A par�r de lo anterior. el decremento en el número cuando se conoce en detalle su anatomía y la citoarquitectura. se mostró una mayor expresión sido inducidos por es�mulación de la corteza del lóbulo anterior de esta proteína en la capa granular de los lóbulos I y VI al IX o del núcleo fas�gial. reportes de casos clínicos en humanos con ac�vidad en regiones del vermis y los hemisferios cerebelares lesión del cerebelo han mostrado cambios en el estado de ánimo cuando el sujeto se encuentra en un estado de inmovilidad o de y la personalidad de los pacientes. y por otro. cerebelo es importante para una adecuada función cogni�va y cada vez más. Esto sugiere que la integridad que acompañarán al advenimiento de las neurociencias de las estructuras relacionadas con el control motor como el modernas revelarán datos interesantes que nos acercarán. sino también Los cien�ficos están aprendiendo más acerca del control motor en aspectos mo�vacionales de la conducta. emocionales y en respuestas autonómicas. También se de que el cerebelo ejerce influencia sobre las respuestas del observó una disminución significa�va en el marcaje de fos en los sistema nervioso autónomo24. bradicardia (descenso de la la ac�vación neural de diferentes estructuras encefálicas y bajo frecuencia cardiaca). La técnica inmunohistoquímica de la proteína fos (producto del Por otra parte. ejecutar movimientos suaves. para ejecutarse. hipotensión. En el caso del de imagen de resonancia magné�ca funcional y tomogra�a cerebelo. sino que también está involucrado en procesos vez ac�varía el sistema motor relacionado con el despliegue de cogni�vos. Kandel E. 93(1- 11. 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