Einführung in die Physiologie der Einzelligen (Protozoen)

;1ÄSüyi^BÄGSa3EN VON F.DOFLEIfc? X Verlag von Teubner in Leipzig und Berlin B. G. NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK IN LEHRE UND FORSCHUNG. EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN. Herausgegeben von Dr. F. DOFLEIN Dr. K. T. a.o. Professor der Zoologie a. d. Universität München a. Hochschule in München und II. Konservator der Zoolog. Staatssammlung Gr. 8. In FISCHER O.Professor der Physik an der Kgl. Technischen Leinwand geb. r, Schäften leichter werde, in unserem heutigen Leben den sehr nötigen und heilsamen Einfluß zu gewinnen, den jeder ernste, ehrliche Forscher an sich erfahren hat und gerne als ein Gemeingut aller sehen möchte. Äußerlich wird die ganze Serie in zwei Hauptgruppen eingeteilt: in eine physikalisch-chemische fang der einzelnen Bände Naturw. u. Techn. 20:609. und eine biologisch-erdgeschichtliche. Der Um10 bis 25 Bogen betragen. soll durchschnittlich HU I. .;, hbtgaUi PHYSIK UND CHEMIE. Redigiert von K.T.Fische r. Ergebnisse der Forschung und Zeit unserer wissenschaftlich und sachlich im Problemstellungen von Anschluß an die Spezialgelehrten im Zusammenengen Originalarbeiten und ausführliche Literaturnachweise werden hange dargestellt eingehende Namen- und Sachregister z.T. chronologisch geordnet, sollen diese Bände zu bequemen Nachschlagequellen gestalten. Damit der jeweils neueste Stand der Wissenschaft in dieser Handbuchserie Aufnahme finden kann, werden, In dieser Abteilung werden die die ; soweit nicht Neuauflagen dies überflüssig machen, in Abständen von einem oder mehreren Jahren Ergänzungsbände erscheinen, so daß die Serie dauernd und vollständig über den wirklichen Portschritt der Wissen- Auf unwichtige Einzelheiten soll nicht weiter als mit einem Literaturhinweis eingegangen werden, da solche genügend leicht in den bekannten großen Handbüchern zu finden sind. Dafür kann alles schaft unterrichtet. EÜ tr ü = n= LH Wesentliche mit der gebührenden Ausführlichkeit behandelt werden. G"" IL BIOLOGIE UND ERDGESCHICHTE. Redigiert von F. Doflein. = = ^ m soll das Gebiet umfassen, welches man früher der „beschreibenden Naturwissenschaften" bezeichnete. Mit dasjenige Absicht wurde diese althergebrachte Bezeichnung nicht gewählt, um da- Dieser Teil der Serie als durch eine wesentliche Tendenz unserer Bücherserie zum Ausdruck zu bringen. Auch in den biologischen und erdgeschichtlichen Lehr- und Handbüchern sollen die Gesetzmäßigkeiten im Naturgeschehen das Gerüst der Darstellung bilden. Nicht die Beschreibung vieler Einzelformen soll unser Ziel sein, sondern der Nachweis der Gesetze, welche die Vielheit der Formen beherrschen und in ihnen eine Einheit erkennen lassen. Dabei wollen wir aber versuchen, die. Gefahren zu vermeiden, denen die populäre Literatur so oft verfällt, indem sie oberflächlich und ungründlich wird. Unsere Lehr- und Handbücher sollen von dem Leser Arbeit und Hingabe verlangen; sie sollen ihm Tatsachen bieten, nicht ein künst- welches nur durch Hypothesen zusammengehalten wird. gerade auf dem Gebiete der Biologie besonders notwendig. liches Weltbild, Das ist Deswegen ist es erforderlich, daß in der Darstellung eine strenge Scheidung von Tatsachenmaterial und Theorien durchgeführt wird. Denn die Theorien, welche die Forschung in der Gegenwart bewegen, gehören in unser Programm. Nur wenn der Lernende erfährt, welche Probleme den Forscher in seiner Wissenschaft begeistern, welche Endziele eine Disziplin als Ganzes und in ihren Teilen sich gesetzt hat, wird er sie richtig verstehen und bewerten. Dr. Zoologie an der Universität München. Eine Anleitung zu geodätischen Messungen für Anfänger mit Grundzügen der direkten Zeit. Einteilung. a. d. Professor der Zoologie an der Universität München. Auch wurde Wert darauf gelegt. Von Dr. deren Vorkommen. Elektrische Entladungen in Gasen. der allgemeinen Paläozoologie größeren Raum zu gewähren. am Seemannskrankenhaus und heiten in Institut für Schiffs- und Tropenkrank- Hamburg.Bisher erschienen. [VIII u. Von Dr. Allgemeine Wirtschaftsgeographie. Technologie an der Technischen Hochschule München. o. Dr. ist außerordentlich wertvoll als Grundlage einer zusammenfassenden Anschauung über das Werden der Organismen und über ihre Be(Naturwissenschaftliche Wochenschrift. Privatdozent an der Universität München. . weil sie im allgemeinen viel „plastischer" sind gibt als die Tiere. Teil. Professor der Botanik an der Universität München. 260 S.3ttg. nämlich eine Darstellung der RoUe der gesamten Tierwelt in den früheren Zeiten. 2 Teile: I. Jt 8. für solche Untersuchungen ganz besonders geeignet. Zool. Von Dr. A. a. Professor der Zoologie an der Unider Tiere. und Dr. Von H. K. H. eine Abhandlung über Skolettbildung und eine Klarlegung des Verhältnisses der Paläozoologie zu den anderen beschreibenden Naturwissenschaften. Von Professor der Hertwig. o. Mit 135 Abbildungen. Professor Von Dr. Geodäsie. o.] gr. ihrer Gesamtentwicklung und der dabei geltenden Gesetze und damit eine Klarlegung der Bedeutung der Paläozoologie für die Tiergeographie und die Abstammungslehre. räumlicher und zeitlicher Verbreitung sowie in bezug auf die Stammesgeschichte besprochen. ehem. o." II. Steuer. Hat doch die experimentelle Behandlung der Gestaltungsverhältnisse in den Die Pflanzen sind letzten Jahrzehnten in der Biologie einen gewaltigen Aufschwung genommen. Professor der Universität an der Philosophie München. o. K. Physiologie der Einzelligen. o. E. a. Gustav Schultz.und Ortsbestimmung. Band: Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. Sapper. a. Teil: Wirbeltiere. o. „Das Tatsachenmaterial. Band: Lehrbuch der Paläozoologie. Die Redaktion steht außerdem noch mit einer größeren Anzahl von Gelehrten zwecks Abfassung weiterer Bände auf den einschlägigen Gebieten in Verhandlung. 1908. Professor der Zoologie an der Universität Tübingen. In dorn zweiten Bande. Biologie. Maas. M. Unter der Presse: Von Dr. Wirbel- II. ' In Vorbereitung befinden sich zunächst folgende Bände: däsie a. Technischen Hochschule in Braunschweig Vergleichende Entwicklungsgeschichte Einleitung in die Erkenntnistheorie für Naturwissenschaftler. Von Prof. o. 8. K. Von Dr. In Leinwand geb. Von Dr.und Befruchtungslehre. Cornelius. im engsten Anschlüsse an die besser bekannten und mehr gesicherten Resultate der Zoologie vor allem die Organisation der Tiere klar zu legen und auch ihre Lebensweise kurz zu erörtern. der Geo- 2)r. So folgen im ersten Bande der kurzen Definition und Vorgeschichte der Wissenschaft eine ausführliche Darstellung der Erhaltungsbedingungen von Tierresten.=. in dieser Sammlung: I. welcher schon in der Ausarbeitung sich befindet. F. R. werden die Wirbeltiere ebenso behandelt und zum Schlüsse soll eine Ergänzung der einleitenden allgemeinen Paläozoologie folgen.) ziehungen zur Umgebung. Von Dr. Assistent Planktonkunde. Der Verfasser war bemüht. Im speziellen Teile werden dann die Stämme der Wirbellosen nach Bau. — Das Buch zum erstenmal eine ausführlichere Darstellung der bis jetzt vorliegenden Ergebnisse der experimenteüen Pflanzenmorphologie und bringt zugleich eine Reihe neuer Unterin der des Verfassers suchungen Absicht.Hesse. Professor der der Universität an Geographie Tübingen. o. G o e b 6 o. a. Zellen. 0. Stromer. Töpler. das der Verfasser vorbringt. Dof- lein. Hohen ner. Gewinnung und Anwendung. von Prowazek. S. lose Tiere. versität München. Professor der Brennstoffe. während die so wechselnde und vielfach strittige Systematik nur in ihren Prinzipien und sonst im allgemeinen bloß bis zu den Ordnungen genauere Berücksichtigung fand. das Interesso für diesen Teil der Botanik auch in weiteren Kreisen anzuregen. 1 . Von Dr. Professor der Physik an der Technischen Hochschule in Dresden. Privatdozent der Zoologie an der Universität Innsbruck. . F. K. O. G. S. A. FISCHER DER PHYSIK AN DER KÖNIGL. O. DOFLEIN Db.NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK IN LEHRE UND FORSCHUNG EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN HERAUSGEGEBEN VON De. VON PROWAZEK IN HAMBURG LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON 1910 B. T. D UNIVERSITÄT MÜNCHEN UND II. PROF.TEUBNER . KONSERVATOR DER ZOOLOG. SIE ZOOLOGIE A. STAATSSAMMLUNG A. TECHNISCHEN HOCHSCHULE IN MÜNCHEN EINFÜHRUNG IN DIE PHYSIOLOGIE DER EINZELLIGEN (PROTOZOEN) VON De. PROF. EINFÜHRUNG IN DIE PHYSIOLOGIE DER EINZELLIGEN (PROTOZOEN) VON De. S. METOAIP» 94. G.TEUBNER . von IN MIT 51 PROWAZEK HAMBURG ABBILDUNGEN IM TEXT LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON 1910 B.MilHARD M. G TEUBNEK IN LEIPZIG ALLE RECHTE.COPYRIGHT 1909 BY B. VORBEHALTEN. . EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZ CNGSRECHTS. . auf von R. Aus demselben Grunde ruft allerdings zum Nachteile einer bestechenden. Hertwig und seiner Schüler sowie Teil unvermittelt gegenüberstehen. Der geneigte Leser möge diesen Teil als eine Art von Sammelkapitel von Daten für künftige Bearbeiter dieser Gebiete betrachten und es bei der Lektüre überblättern. ein Gebiet.MEfJOAUE » Vorwort. Das vorliegende Buch soll eine Einführung in das nur teilweise bearbeitete Gebiet der Protozoenphysiologie darstellen.a. da wir für diese Erscheinungen zunächst keine physiologischen Gründe angeben können. und es erhebt auf die Vollständigkeit eines Handbuches keine Ansprüche. trocken aufgezählten. da uns einem derartigen Unternehmen die wichtigsten Tatsachen fehlen. Mai 1909. Von der beliebten Dar- stellung weitgehender „Lebenstheorien" wurde Abstand genommen. In dem die Ansichten zum Kapitel über Befruchtung. verwirrenden biologisch dem sich zunächst Enriques u. Protistenkunde" selbst verwiesen. fragmentai'ischen Tatsachen den Eindruck des Monotonen hervor. gehenden.m. Im übrigen sei auf die verschiedenen Arbeiten im „Archiv f. Der Verfasser. bis jetzt zu didaktisch wirkenden Darstellung manches Kapitel mit den vielen. wurde mit Absicht von einer weit- -morphologischen Einteilung dieses Phänomens Abstand genommen.1 miÄAEDÄ. Hamburg. Atmung Ernährung Exkretion Bewegung Myoidbewegung Vermehrung Befruchtung Regeneration Protektive Funktionen der Protozoenzelle Die Immunität und die Protozoen Das TodeBproblem und die Protozoen. Die Protozoenzelle und die Außenwelt 2 . 167 172 . .. . der mechanischen und akustischen Reize Thermische Reize und die Protozoen Das Licht und die Protozoen .Inhalt.144 148 151 Lichtproduktion der Protozoen Elektrische Reize und die Protozoen Galvanotaxis Biogenetisches Grundgesetz. Variation und Mutation bei den Anhang (Verschiedene physiologische Beobachtungen über Protozoen) 39753 14 33 42 50 54 68 72 85 86 93 104 107 112 119 123 129 . Protozoen 156 159 161 Vererbung. Protozoen und die äußeren Lebensbedingungen Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle Einfluß der Schwerkraft. . . Seite V Vorwort VI Inhalt Einleitung 1 Das Protoplasma der Protozoen Der Kern der Protozoen Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung.. Bei der Bearbeitung der Physiologie der Protozoenzelle ließ man sich von dem Gesichtspunkte leiten. daß man vielleicht auf diesem neuen Wege zu einer allgemeinen Physiologie der Metazoen- dürfte — eine Hoffnung. Betracht ziehen. der sich in umfassenderer Weise mit der Physiologie der Einzelligen beschäftigte. Physiologie der Einzelligen. — sowohl theoretischer als ist auf die dem besten Wege. Trypanosomen. Naturgemäß sind unsere ersten Kenntnisse über die Protistenzellen vorwiegend morphologischer Art gewesen.\ sie besitzt wie bei Callonympha eine große Zahl von Kernen mit Blepharoplasten und Stützapparaten. als die Protozoenzelle überhaupt eine kompliziertere. die ihren eigenen Differenzierungsweg eingeschlagen haben und daher auch Gegenstand eines eigenen vertieften Studiums werden müssen. Von einem rein physiologischen Standpunkt aus fanden bis jetzt die Protozoen wenig Bearbeiter. ferner ist sie zu gleicher Zeit Fortpflanzungs. mit deren Biologie im weitesten Sinne des Wortes sich sowohl der Mediziner als auch der Zoologe beschäftigen muß.Einleitung. Gründe für praktischer Natur. Die Protistenkunde Wissenschaft zu werden.und Somav. Verworn. zahlreiche Blutparasiten wie Halteridien. Andererseits brach sich in theo- retischer Hinsicht die Ansicht Bahn. Proteosomen. daß die Protozoen nicht die einfachen Zellen im Sinne der Metazoenraorphologie sind eine These. Ciliaten usw. Malariaparasiten. 1 . Der erste. höchst die — mannigfach differenzierten Zellen der Organismenwelt darstellen. — nur noch in den Handbüchern und populären Kompilationen ein Scheindasein fristet. die insofern nicht ganz vordringen begründet war. und wir müssen sie auch an als es sonst vielleicht der Brauch ist. war dieser Stelle ausführlicher. Prowazek. daß eine große Zahl der Erreger menschlicher und tierischer Krankheiten Protozoen sind. sondern daß sie die kompliziertesten. Die Begründung dieser These soll das Leitzellen motiv der vorliegenden Schrift sein. in Anatomie und Physiologie sind einmal miteinander untrennbar verbunden. ganz speziell differenzierte Zelle ist. diese eine selbständige Emanzipation sind Dank der Forschung der letzten Jahre ist festgestellt worden. Amöben. Die Protozoenzelle ist zum mindesten zweikernig (viele Heliozoen. Sie ist in einem gewissen Sinne ein einzelliges Metazoon. es sei hier zunächst aus dem Lager der Zoologen der Bemühungen von Bütschli und Rhumbler rühmlichst gedacht. der die verschiedensten Elemente umfaßt. die die Oberflächen der Flüssigkeiten . eine genaue Grenze zu ziehen. Diese These bedarf allerdings verschiedener Einschränkungen.2 zelle Einleitung. gewinnt zwittrige Charaktere (Plasmodiophora. soll im allgemeinen die Morphologie und Natur des Protoplasmas und des Zellkernes dieser Lebewesen beeine sprochen werden. Physiologie Bd. sensitiven (Tasthaare. 1 u. vielleicht Sinneskörper bei Loxodes). die ohne innere Elastizität von meßbarer Größe beim gewöhnlichen Druck ohne merkbare Kompressibilität den Kapillarität sgesetzen unterworfen ist. -depression) oder an die Gesetze. (Plasmodiophora. Fermentträger) und exkretorischen Organellen. nutritiven (Nahrungsvakuolen. für allgem. — Das Protaplasma der Protozoen. deren spezielle Funktion bei den Metazoen auf Reihe von Zellen oder Synzytien verteilt ist. ausgezeichnet begründeten Untersuchungen den Nachweis für den Aggregatzustand des Protoplasmas im weitesten Sinne des Der genannte Forscher bezeichnet dabei jede Substanz als flüssig. Ciliaten). Vielfach ist es auf den verschiedenartigen Entwicklungsstufen der Protistenzelle mit Schwierigkeit verbunden. mit dem die Versuche angestellt worden sind. Ciliaten) und führt eine Unzahl von lokomotorischen. auf den gesamten Zellinhalt des jedesmaligen Protisten. Bevor wir an die Betrachtung der physiologischen Funktionen der Protozoenzelle herangehen. Archiv für Entwicklungsmechanik 1898) hat in einer Reihe von eingehenden. beziehen. Rhumbler (Zeitschr. 2. Bei einer genauen Fassung des Problemes muß man daher zunächst auch die Ergebnisse der Experimente. als flüssig zu bezeichnen. Das Protoplasma der Protozoen. protektiven (Nesselkapseln). Augennecke. Myxosporidien. Tastborsten. fest weichen Strukturen absieht. Betracht ziehen. Gregarinen. sofern man von besonderen Differenzierungen und ist im speziell durch die Funktion aufgezwungenen. Herpetomonas. „festweiche" Zustand beginnt (Myxomyceten vor der Auch muß man bei diesbezüglichen Definitionen in Sporenbildung). Bei Anwendung des Begriffes „Kaan das Steigen und Fallen des denkt man zunächst pillaritätsgesetz" Niveaus der Flüssigkeiten in Kapillarröhren (Kapillarelevation und flüssigen Wortes erbracht. daß das Protoplasma in erster Linie ein morphologischer Sammelbegriff ist. die sich mit der Frage des Aggregatzustandes des Protoplasmas beschäftigen. wo der „flüssige" Zustand aufhört und der „feste" bzw. Der Aggregatzustand des Protoplasmas der Protisten allgemeinen. Diesem Gesetz zufolge ist das Gewicht der in einer Kapillare gehobenen Flüssigkeitsmasse gleich dem Produkt aus der Flüssigkeitskohäsionskonstante und dem Kosinus des Randwinkels Die Kapillaritätsgesetze umy. Ebenso wie in Pflanzen zellen. sollen hier nur die wichtigsten Beobachtungen angeführt werden. l* . Foraminifer en. Zahlreiche Bewegungserscheinungen der Protistenzellen sprechen für einen flüssigen Aggregatzustand des Protoplasmas. Nahrungsteilchen und Granula werden oft bei feststehender Körperform im Inneren des Protoplasten nach den verschiedensten Richtungen bewegt nnd hin und her gedrängt. das in seiner Mannigfaltigkeit und Eigenart innerhalb eines Protoplasten mit festem Aggregatzustand nicht möglich wäre. in der Zeitschrift für allgemeine Physiologie I u. vor allem Berthold und Bütschli genannt werden sollen. Es sei der hier nur vergleichsweise an die Strömungen der Bryopsiszellen . z. denen zufolge die Teilchen jeder Flüssigkeitsoberfläche das Bestreben. Verschiedene Inhaltsgebilde. bei ihren Einstellungen zu den Wänden eines Gefäßes meistern. unter denen nur Schultze. an den Tag legen (die Oberflächenfassen aber auch die Phänomene zieht die Flüssigkeiten gleichsam zusammen und die Flüssigkeitsoberflächen sind daher Minimalflächen). in den Zellen von Tradascantia. den die Flüssigkeitsoberfläche mit einer festen flächen. die sich vielleicht in einer jeden Zelle mit fest- mungen — wenn auch mit einer minimalen Ge— vollziehen. wird Randwinkel genannt wird auch durch den Satz von der Konstanz der Randwinkel ausder — gedrückt. es sind dies vor allem die Strömungserscheinungen. Max Kühne. Verworn. der Oberflächenspannung. im Laufe der Zeit beigebracht worden ist und das Argumente für einen flüssigen Zustand des Protoplasmas liefert. sofern nicht andere festere Differenzierungsschwindigkeit stehenden Körperkonturen oft produkte (Fibrillen) derartigen Strömungen hinderlich sind. wie erwähnt. Quincke. die sich innerhalb des Weichkörpers der Amöben. II Bd. Kerne. finden in den bestimmt gestalteten Protozoenzellen der Infusorien eindeutig gerichtete Strö(Cyklose) statt. Rhumbler. vieler Flagellaten und Myxomyceten abspielen. I. in das Innere der Flüssigkeit einzudringen. Aus der reichhaltigen Fülle von Beobachtungsmaterial. dieses Gesetz Körperoberfläche bildet. Vakuolen. Chara usw. das von einer großen Zahl von Forschern. 1902 veröffentlicht worden. Jensen. Eine kritische Untersuchung stammt aus der Feder von Rhumbler und ist. B.Flüssige Natur des Protoplasmas. ein Phänomen. Das letzte Kapillaritätsgesetz befaßt sich mit der quantitativen Feststellung des Verhältnisses spannung Oberflächenspannung einer Flüssigkeit zu anderen KörperoberDer Winkel. verdichteten ProtoStränge usw. sobald die an der Wundfläche sich alsbald bildende — : — . Fibrillen. die bereits reife Sporen in sich bergen.und Myxomyceten (Archiv für Protistenkunde Bd. runden sich ab. VI. gelierten. Amöben und vielen anderen Protisten runden sich ab. wodurch diese weithin auf mit Wasser benetzten Flächen zerstreut werden. Auch bei den verschiedenen tetanischen Reizzuständen nehmen die Protoplasmen derRhizo- poden Kugelform an. III. Der zweifelsohne flüssige Vakuolen inhalt nimmt im Protoplasma die Kugel. Freie Protoplasmen breiten sich ebenso wie eine jede Flüssigkeit auf der Oberfläche von Flüssigkeiten aus. Protoplasma besondere „festere" jedesmal wie besonders eines Strukturen. Vakuolen können ferner künstlich in mehrere Teile zerteilt werden. Myxomyceten. Sehr groß ist die Ausbreitungsfähigkeit der reifen Protoplasten von Plasmodiophora brassicae. Vakuolen. die für eine flüssige Natur des Mediums. die dem Einfluß von Atropin 1 200 ausgesetzt worden sind. Colpidium und GlaucomazeMen. da im kann man trächtigt ist. Geko der Pilzfadenzellen.Das Protoplasma der Protozoen. Balken.oder Tropfengestalt an. Künstlich abgetrennte der weißen Blutkörperzellen des u. m. erinnert. Saponin) sind im Innern des Zelleibes in einem hohen Grade verschiebbar auch diese Erscheinung spricht für eine Natur des Wo die Verschiebbarkeit beeinflüssige Protoplasmas. IV. 3). Dieser Satz : erleidet allerdings vielfach spezielle Pellikulae. morphologisch nachweisen. die gleich die Tropfenform annehmen und sie trotz künstlicher Deformationen bewahren. Granula sowie der Kern (Atropin 1 200. und jeder Teil gewinnt abermals die alte Tropfengestalt. in vielen Fällen insofern eine Einschränkung. Kerne plasmas. den angedeuteten Ausbreitungserschei- bei Amoeba angestellt worden. nungen entgegenarbeiten. II. schließlich können mehrere Vakuolen miteinander verschmelzen alles Phänomene. freie Protoplastteile von Algenzellen. V. Die Nahrungsteilchen. Periplaste usw. von den ersteren Zellen werden sogar am Hinterende Teile abgeschnürt. in dem sie eingebettet sind. Diesbezügliche Experimente sind zuerst von und bei Blastomeren der Amphibien limicola Ich benutzte die Ausbreitungsfähigkeit der ProtoElimination einzelner Protoplasmateile aus plasmen zur künstlichen dem Zelleib von Stentoren. sprechen. a. Rhumbler als Differenzierungen wie „hautartige" Ektoplasmen. Syphoneen-. Teilstücke von künstlich geteilten Protozoen kann man in vielen Fällen. nehmen dem Gesetz der Minimumflächen folgend die Tropfenform an und verhalten sich wie freie Flüssigkeiten. Ostwald ist es ein Dispersoid. plasmatransplantation bei JBryopsis und Valonia trotz zahlreicher dahingehender Versuche im eigentlichen Sinne des Wortes nicht durch- geführt werden.und Gelatinelösungen vorkommen. Weitere wichtige Dienste das sogar die leistet uns das Ultramikroskop. Niederschlagsmembrane nicht allzusehr erstarrt ist. die Steigfähigkeit nimmt bei der Reife der Myxomyceten und bei trockenem Wetter ab. chemisch verschieden definierbaren Teilchen (Mikrosomen) führen. Bemerkungen über Protoplasmastruktur). darstellt. die Basalkörperchen und Granula. wie selbe auch in Ei- „Submikronen" (Zsigmondy). mit den neuesten Zeißmikroskopen kann man diese ziemlich weit auflösen (vgl. ihr Beweiswert ist allerdings von einer verschiedenen Dignität. optisch voll sind dagegen die Pellicula. daß die Myxoniycetenplasin Berührung gebracht dem Kapillaritätseine gesetz zufolge Niveauveränderung in der Röhre erleiden. Dasselbe Mir gelang die Verbeobachtete Rhumbler bei Actinosphaerium. bei neu anzustellenden derartigen Versuchen auf den Randwinkel der Protoplasmaflüssigkeit zu achten. VII. zwei eine Zellprotovon $fewforteilstücken konnte dagegen schmelzung . Nach Wo. Die hier angeführten. dessen beide Phasen flüssig sind (Fl -f. Emulsionen. die „Amikronen" ihre Existenz nur durch eine Opaleszenz deuten. bei Pelomyxa und manchen großen Rhizopoden. sofern sie nicht in einem verdichteten Protoplasma eingebettet. fl. der Makronucleus lebender Infusorien ist azurblau. Die sichtbaren. nicht deutlich darstellbar. es ist ein heterogenes Gemenge von Lösungsmittel (Dispersionsmittel) und feinsten Suspensionen bzw. in einem gewissen Sinne kann man es eine „Pseudolösung" nennen. Glykogen. während noch an- Die eigentliche Wabenstruktur ist aber mit dem Ultramikrodas Plasma durch Druck nicht entmischt wurde. leicht in ihrer Anzahl noch zu vermehrenden Beobachtungen sprachen für die flüssige Natur des Protoplasmas. beim Absterben wird er silberglänzend. wieder zur Ver- einigung bringen. modien mit Kapillarröhren Das Protoplasma besitzt im allgemeinen Kollo idnatur.Fl) und demnach als Emulsoid zu bezeichnen ist. sofern skop. weiß-. Das Protoplasma steigt bei feuchtem Wetter bis iy2 cm in einer 1 Kapillarröhre von etwa /3 mm Durchmesser in 2 Minuten. die zum Teil . Mikroskopisch ist seine Inhomo- genität nachweisbar.Kolloidnatur des Protoplasmas. Es wäre wichtig. und manche besitzen nur den Charakter von Indizienbeweisen. Dies gelingt besonders leicht bei Myxoinycetenplasmodien. Rhumbler konnte nachweisen. lebhafte translatorische (Brown'sche) Bewegungen aus. sondern in dem liquideren Paraplasma suspendiert sind. lokalisierten Zerfall verbanden mit Wärmeentwicklung. das dann unter den oligodynamischen Wirkungen des Kupfers (Nägeli und Israel) abzusterben beginnt. d. Bevor die Strukturfrage desProtistenprotoplasmas erörtert wird. Säuren sehr stark adsorbiert. oder auf örtliche Diffusionen zurückzuführen sind. und wirmüssen uns mit Andeutungen begnügen. Exner (1867). das für die Kenntnis des Lebens der Einzelligen zunächst von Wichtigkeit ist. Nägeli (1879) Nach Stricker (Handbuch der Lehre v. indem die Teilchen ihre engen Beziehungen zu ihrem Lösungsmittel aufgeben und in Form von Granula oder sogar Cavula (Wetzel) ausgefällt werden und dann lebhafte Brownsche Molekularbewegungen ausführen. dagegen emulgiert in Cavulaform Atropin 1 200 die Lipoide : — Setzt man KupferGlaucoma und ColpidiumzeRen sehr deutlich.Das Protoplasma der Protozoen. 1906) leitet die Brownsche älterer Physiker auf die ungeordnete Bewegung im Sinne Wärmebewegung der Flüssigkeits- moleküle zurück.und sog. 47. Bei den Absterbe. daß auf einem gewissen Stadium Substanzen des Kernes granulartig niedergeschlagen werden und dann in einen lebhaften Molekulartanz geraten. tensität ausgelöst (Lit : Nach Henri (Compt. auf vorsich1 Kochsalzlösung hört die tanzende Bewegung tigen Zusatz von % — % in den Speichelkörperchen in den und Lymphkörperchen auf. Graham in . rend. Phys. wasser (erzeugt durch 24 stündiges Verweilen einer Kupfermünze im Brunnenwasser) dem Infusor Glaucoma hinzu. Die Brownsche Molekularbewegung ist früher bereits von Regnault (1857). Wiener (1863). und ihre Bewegungen erleiden dadurch eine Verlangsamung. 146. der später plötzlich aufhört. worauf der Kern lichtbrechender wird.Reichert's Archiv 1867). Im allgemeinen ist dieses Gebiet der Protozoenbiologie so gut wie gar nicht durchforscht. Nach Recklingshausen beginnen bei Wasserzusatz die Granula an zu tanzen Bewegung beim Verdunsten des Mediums. erwähnt. auf örtliche Bestrahlungswechsel. koagulierende Agentien werden von den Körnchen adsorbiert. 1908) werden Alkalien etwas. studiert worden. 28. dasselbe Phänomen wird nach Brücke durch Induktionsströme bestimmter Insistieren ihre Virchows Archiv Bd. sei hier das wenige aus der Kolloidchetnie und -physik. a. d. Einstein (Ann. so kann man die Beobachtung machen. Geu. Saponin trennt die Lipoide der Zelle von den Proteinen und fällt sie zunächst im Inneren derselben globulitisch aus (Colpidium). Du Bois. weben 1871) ist die Veränderung der Lebensbedingungen der Zelle mit einer Veränderung der Körnchenbewegung verbunden. Zerfließungserscheinungen des Protozoenprotoplasmas kommt er zu verschiedenen Entmischungsvorgängen und Ausfüllungen der Kolloide des Protoplasmas. 1904) bilden sich beim Eiweiß diese Membranen nicht bloß an der äußeren Oberfläche. Nach Ramsden (Zeitschrift f. physik. Chemie 47. und eines von ihnen sammelt sich in der Oberflächenschicht an (Ramsden. Metcalf. form-Ather. Haptogenmembranen der Milchfetttröpfchen u. 1905) wies ferner nach.'Royal society 1861) schied bekanntlich die Materie und Kolloide.uud Kristalloidensubstanzen wurde wandert. auf die eigenartigen Entmischungsvorgänge kolloidaler Lösungen hinzuweisen. Diese Membranen sind mit den sog. die zwar beim Protistenprotoplasma bis jetzt noch nicht näher untersucht worden sind. Der Pepsin strenge Gegensatz zwischen Kolloid. DerHaptogenmembranen bilden sich auch um isolierte Teile von Protozoenprotoplasma aus. a. Chemie 52. 5. Zeitschrift f. sondern auch an der Grenze von der Lösung zu Chlor oliche Stoffe stattfinden. auf die aber beim artige Studium der Pathologie der Metazoenzelle Albrecht zum Teil Aufmerksamkeit gelenkt hatte. physik. zu vergleichen. Auf diese Weise wird auch über den Plasmatropfen eine zarte Haut gebildet. die in „zwei Welten" und zwar in die der Kristalloide letzteren sollten zum Unterschied von jenen nicht diffundieren. „Kristalloide Dieser Satz wurde aber durch die Beobachtungen von Spiro (Hofmeisters Beitr. (Philosoph. wurde später der Satz dahin umgeändert: können Kolloide durchdringen. Da die Löslichdieser keitsverhältnisse können hier in der Oberfläche anders reversible oder irreversible sind als Umwandlungen im Inneren. Amylalkohol usw. Es ist hier der Ort. als ihm der Nachweis gelungen ist. 6. nicht aber umgekehrt". 1905). und jetzt diskutiert man die Frage.Kolloidnatur des Protoplasmas. Häutchenbildung geht eine Füllungsreaktion Hand in Hand (vgl. bilden derart an ihrer Oberfläche dünne „feste" Häutchen. Saponin. daß Eieralbumin und Haemoglobin Leimschichten durch- aus Kolloiden Dauwe (Hofmeisters Beitr. 1904). Ostwald 1909). ob nicht etwa Kolloidmoleküle selbst aus kleineren zusammentretenden werden (Grundriß der Kolloiden chemie alle Übergänge zwischen kolloiden und kristalloiden Systemen sowie grob heterogenen Suspenwie sionen bestehen. Da bei den Zellen die durch Membranen Membranen zum großen Teil aber bestehen. Dextrin usw. Peptonen. im Laufe der Zeit gemildert. Zeitschrift f. die . Kommen mehrere Kolloide in der Lösung vor so setzen sie in verdieses sicher im Protoplasma der Fall ist schiedener Weise die Oberflächenspannung der reinen Lösung herab. Transact. Demnach würden — — . daß ziemlich tief in Würfel von koagaliertem Eiweiß eindringt. Mit kristalloiden Molekülen gebildet W. Chemie 47. so in schwerer lös- Lösungen von Album osen. physik. 1904) insofern erweitert. bei einer wabigen Struktur der Gelatine müßte die Diffusion verlangsamt werden (Fischer. auf das das Trübewerden mancher Protisten unter verschiedenen Auch die „trübe Lebensbedingungen zurückgeführt werden kann. Göttingen 1896. über Strukturen. einzutreten pflegt. Stärke. Agar-Agar. Schäume. (1899). Bei den Kolloiden gehen die Eigenschaften ^homogener" und „heDurch chemische Substanzen terogener" Gemenge ineinander über. falls sie entgegengesetzt geladen sind. man kann die sog. sie einander selbst aus- fällen. Gegen die Annahme einer wabigen Elementarstruktur der Gelatine hat allerdings Fischer einige nicht abweisbare Bedenken erhoben. Färbung und Bau des Protoplasmas. äußerlich anscheinend homogenen Gallertzustand. Nach Lindner und Picton (Journ. Leipzig Über den Bau quellbarer Körper.) Bütschli wies zuerst nach. daß die Diffusion von Salzen bei der Gelatine ebenso rasch vor sich geht wie im Wasser. 1897) sind die Kolloide als Träger der Elektrizität mit Ionen zu vergleichen. die entgegengesetzt geladenen Lösungsbestandteile fällen einander im allgemeinen aus. Bemmelen (1898). über mikroskop. Soc. eine heterogene Struktur (wabige Struk- Unters. Ob Beziehungen zwischen der Gallertbildung und der flockigen Entmischung der Kolloide bestehen und welcher Natur sie sind. Spiro (1903)). (Gelzustand. Hardy'sche Regel (anodische Kolloide werden vorwiegend durch Kationen. Hardy vgl. vor allem wies er nach. Geringe Mengen von Elektrolyten („verunreinigende" Beimengung) können ferner im Laufe der Zeit („Altern" der Kolloide) die kolloidale Substanz zur Ausflockung. Eine wichtige Phasenänderung essierenden Kolloide ist die der Umwandlung hier uns besonders inter- der rein kolloidalen Lösung in einen halbflüssig-zähen. können oft Trennungen von Kolloid und Lösungsmittel herbeigeführt werden. daß auch die Gallerten nicht homogene Gebilde sind und daß sie unter dem Mikroskop tur) besitzen (Bütschli. der dürfte mit ähnlichen Schwellung" Erscheinungen in Pathologen Zusammenhang stehen. ein Phänomen. Leipzig 1898). (1902) und K. 71. die hydrophilen Kolloide können durch Elektrolyte und durch Nichtelektrolyte in den Zustand einer Entmischung übergeführt werden. die Quincke . kathodische Kolloide durch Anionen gefällt) noch weiter dahin fassen und behaupten. Kieselsäure usw. und können. 1892.Das Protoplasma der Protozoen. zur Trennung vom Lösungsmittel bringen. Untersuchungen von v. wie er bei Lösungen von Gelatine. Jena 1899. Manche Kolloide können auch durch Spuren von Elektrolyten aus den Lösungen ausgefällt und entmischt werden (Suspensionskolloide). steht Pauli und Rona (Hofmeisters Beiträge 1902) bis jetzt nicht fest. Unters. of the ehem. m. 1. Waben schwankt um 1 u (ca 0. führen verschiedene Tatsachen. Diese Anschauung trägt dem kolloidalen Wesen der Fermente wohl teilweise Rechnung. die diesen um die Protistenbiologie hochverdienten Forscher fast ein Jahrzehnt ununterbrochen beschäftigt haben. als hier sicherlich die einzelnen Kammersysteme gleichsam als Dauerorganoide der Zelle nicht erhalten bleiben — . die den Plateau sehen Gesetzen folgend stets zu drei Alveolenlamellen zu- veolarsäume. eindie wegen ihrer anderen Kammersysteme im allgemeinen nicht dif- sollen sich zelne enzymatische Stoffwechselreaktionen abspielen. die freie Oberfläche des nehmen die Waben eine charakteristische pallisadenförmige Anordnung an und bilden die sog.) Sinne des Wortes während engeren vor. an.5— 1. in dem Alveolenlumen selbst das leichtflüssigere Paraplasma vor- kommt.9 Protoplasmastruktur. in- fundieren. sammenstoßen. die gegen eine derartige Identifizierung sprechen würden. der der Cyklose unterliegenden Entoplasmen der Infusorien u. Al- Die Wabenwände. zufolge in alle sofern nicht haltbar.). gischen Sinne das Protoplasma im (Nach Bütschli. in den von den Kammerwänden getrennt. Das Protoplasma baut sich nach ihm aus minutiösen Flüssigkeitswaben. 1.5 ( Fig. Plasmastruktur des Pseudo- podiennetzes von Discorbina. im hervorragenden Maße gefördert. Die Größe der auf. Diesem von Bütschli plasmas schreibt Hofmeister einzelnen Waben aufgestellten Kammersystem des Protoeine eigenartige Rolle zu. Gegen Protoplasten /u. a. doch gebührt Bütschli zweifelsohne das Verdienst. die die eigentliche Elementarstruktur des Protoplas- mas darstellen. Kolloidnatur in die während die Reaktionsprodukte den Gesetzen der Diffusion Regionen des Protoplasmas gelangen sollen. Unsere Kenntnisse über die Struktur des Protistenprotoplasmas im weiteren Sinne des Wortes hat in dankenswerter Weise besonders Bütschli duich subtile Protoplasmastudien. die „vielfach geschilderten Netzstrukturen des Protoplasmas als wabige oder schaumige" Strukturen aufgefaßt zu haben. ist aber in ihrer Art bezüglich des Protoplasmas der Amöben. stellen im morpholo- Fig. Mohl verglich zwar bereits im Jahre 1851 die Wechselbeziehungen des Protoplasmas zum Zellsaft mit einer „schäumenden Flüssigkeit". verschwinden sie vielmehr. nahme besonderer Metastrukturen des Protoplasmas zu erklären vermeint. Konsequent zu Ende denken. Soweit die bis jetzt beobachteten Tatsachen. besprochen werden. materiellen Metastrukturen gebildet wird.Das Protoplasma der Protozoen. ebenso wie es im Inneren mancher Infusorien. und der forschende Geist stellt sich sofort andere ebenso geUnd so müssen artete. zu demselben Ende führende Probleme auf. sein Wesen gleichsam erschauen. wir uns mit ihnen noch eingehender beschäftigen. heißt überwinden. deren Wesen durch die Annahme von repräsen- tativen. die mikroskopisch nicht und mit Hilfe deren das „Leben des sind — ihr heuristischer Wert scheint Protoplasmas" erklärt werden soll aber mehr als zweifelhaft zu sein. Zwickelwaben. ist nur eine der letzten Konsequenzen der mechanistischen Weltanschauung. sondern nur Daß man das Lebensproblem allgemein durch Anzurückgedrängt. durch mechanisches Platzen usw. auch diese Theorien. Neben diesen autoplasmatischen Strukturen kommen noch verist schiedene apoplasmatische vor. Achsenfäden und formativen apoplasmatischen Strukturen des Protoplasmas. nach dem Leben nicht die Frage nach einer Substanz. Neben dem alveolar struktuierten Protoplasma kommt sicherlich manchen Ektoplasmapseudopodien der Amöben homogenes Protoplasma vor. auch sollen dort die verschiedenen Stützstrukturen. Granulationen plasmen von zum Teil unbekannter physiologischer Funktion zu gedenken In einem späteren Abschnitt werden (Mikro.und Lamprogranula). in der wir aufgewachsen sind und die bis zu Ende verfolgt und gedacht werden muß. Klar ein Problem übersehen. zu restituieren. daß die Frage Salto tun. Es ist (Hatschek) Differenzierungen der Proto- hier der verschiedenen Körnchen. die in den Lücken der drei zusammentretenden Alveolenwände lokalisiert sind. Das Leben ist ein Zustand und ist nicht an eine Substanz und ihre Struktur gebunden. deren in zentrales flüssig kolloidal sog. Cykloseströmungen ausführt. Wir müssen daher dem Protistenprotoplasma im eigentlichen Sinne des Wortes einen polymorphen Charakter vindizieren. — dieEntoplasma Körnchen und Granula strömen rasch in ihm hin und her. ist der Erkenntnis gleich. um sich wieder aus den sog. 10 durch Entmischungen. sondern nach . ohne von besonderen Alveolenwänden behindert zu sein. dieses letzte Dann wird man für einige Zeit erkennen. daß es kein Problem von dieser Art ist. Zahlreiche morphologische und physiologische Theorien beschäftigen sich noch mit — sog. Die Probleme werden durch derartige Spekulationen nicht gelöst. Metastrukturen mehr feststellbar — des Protoplasmas. 015 üjILIBRARY . Buttersäure. bot. d. kolloidales System. Propionsäure. 100 Teile Protoplasmas enthalten: Kapronsäure und Kalziumstearat Wasser 4. Univ. Göttingen 1881) beträgt bei dem Myxomyceten Aethalium septicum der tatsächliche Trocken- Die genannten Autoren wiesen unter anderem substanzgehalt 23.. Die wichtigsten Verbindungen..8 43. an der zum Teil die Zell- Mit dem Alter der Zellen lipoide beteiligt sind.70 Asche 3. Vernon (Journ. Es verhält sich wie eine „Flüssigkeit" und wabige. Nach Reinke und Rodewald (Unters.0 0. Die gealterten Zellen runden sich daher ab.H Negation der Annahme von Metastrukturen. a. bei der immerhin der alveolare Strukturzustand der bei weitem häufigste ist. wie Driesch mit Recht betont. chemische Zusammensetzung des Protoplasmas liegen Strychnineinfluß in Über bis jetzt die wenige Untersuchungen vor. vor. In diesem Sinne gibt es keinen Lebensstoff. 1895/96) stellte für das Radiolar Collozoum inerme nach Abzug der Meerwassersalze die Trockensubstanz auf 0. B.7%. besitzt eine polymorphe Struktur.. in der Aethaliumsubstanz Paracholesterin. in Kul- turen aus einer Colpodium-. sondern drängt nur die Problemstellungen zurück und entbehrt daher einer heuristischen Berechtigung. 27. herrschen in ihm besonders Oberflächenenergien unter großer Oberflächenentwicklung. Die Annahme von besonderen Metastrukturen erklärt nichts. AmphileptuszeRe gewinnen diese Oberflächenenergien immer mehr die Oberhand und drängen die anderen.und kurzer Zeit in Form von Hohlgebilden (Gavula). Laboratorium d.73 Gesamtasche 31. Da sich das Protoplasma wie ein zweiphasisches Dispersoid verhält. lebenswichtigen Energiefaktoren zurück.4% des ursprünglichen Gewichtes fest. sind: Vitellin Plastin Purinbasen 7. of Physiol. in dem Kolloide durch Kolloide ausgefällt werden können und das durch später noch zu besprechende Vorgänge in besondere Gelzustände übergeführt werden kann. Milligramme von Paramaecienstoff etwa wie von Eisen und Kupferstoff. ist. die bei Aethalium gefunden werden.80 Kalziumkarbonat . fest. und ihr Protoplasma emulgiert unter Atropin.43. z. Zusammenfassend kann man über das Protistenplasma derzeit fol- einer Akzidentalität nicht gendes behaupten: Das Protoplasma ist ein zweiphasisches. so von Bütschli Über den Chemismus der Protozoeneinschlüsse fach bei soll den Gregarinen.32 Glykogen Aethaliumzucker 4.Das Protoplasma der Protozoen. Sie scheinen an dem Zustandekommen vieler. deren große Bedeutung für die Zellphysiologie bis jetzt noch nicht im vollen Maße gewürdigt worden ist. extrahieren.212 1. Sosnowski (Zentralbl. 13.o56 „ „ n 0.60 0. Arginin Histidin . die analog den Gebilden beim Aufquellen des Lecithins mit Wasser sind. 16) das Auftreten von Myelinformen beobachtet.938 „ „ N „ „ „ 0. .405 g N.040 g 0. . Durch diese Wabenstrukturen. (Zoolog.5271 15.90 mit 0. Jahrb. f. genuine Eiweißkörper waren nicht nachweisbar. . . Zeitschr.3 Lecithin 0. später berichtet werden.17 044 » n n 0. 12 Asparagin Peptone 6. Physiol.74 g Stickstoff Lysin . so daß in letzter Linie das Protoplasma eine Emulsion von Lipoiden und verschiedenen Eiweißstoffen darstellt. Beim Zerfließen mancher Infusorien wie Opalina hat Kölsch Bd. die eine innere Oberflächenentwicklung mit Flächen- .4762 0.57 7.6492 3.378 „ „ 2.4 6.3.7 1. Im Protoplasma kommen verschiedene Lipoide vor. 1899) hat mit Erfolg an zentrifugierten Paramaecien die Biuret. Tyrosin Glykokoll Alanin Leucin Prolin .041 „ 2 956 „ 0.40 „ 0.und Millon'sche Reaktion Mit heißem Alkohol konnte er Lecithine und Lipoide ausgeführt. . .42 höhere Fettsäuren Fettsäuren im Ätherextrakt 8.42 n 4. wenn nicht aller wabenförmiger Strukturen des Protoplasmas beteiligt zu sein. 0. Bd.432 „ n 0. . miliaris (Biocheru. . Asparaginsäure 0. 1909) untersuchte Nodiluca chemischer Hinsicht und fand in 100 g der aschefreien Emmerling in Substanz mit 7. . .020 „ „ Summa > 5. Glykogenartige Stoffe sind mit Jod durch eine mahagonibraune Färbung mehr- nachgewiesen worden. behoben. c = Cavula. 2. sogar isolieren. n = = . lösung. schung direkt unter dem Mikroskop zu verfolgen. Einfluß von Saponin und taurocholsaurem Natrium kann man die Pellicula bei Cölpidium. im Inneren gleichfalls eine tropfige Entmischung statt. und die untypischen Lipoide sie sind gleichsam stehen in diesem Sinne im Dienste der Morphe die Träger der Morphe des ersten Grades. und die Protozoenzellen erleiden ebenso wie Seeigeleier eine bedeutende Vergrößerung ihres Volumens. sondern unter dem Einfluß der genannten lipoidlöslichen Substanzen teilweise erhalten bleiben. Bau — Unter zu. und sie besitzen nur zum Teil Lipoidcharakter. ihnen kommt also ein komplizierterer Fig. wie früher mehrfach angenommen worden ist. Hungernde Colpidien bilden große deutliche Cavula. in .oder Atropineinfluß findet schlagshäutchen umgeben. Periplaste und Niederschlagsmembranen des Ektoplasmas der Amöben nicht allein aus Lipoiden bestehen. nur daß die Pharmaka gleich von den Lipoidtröpfchen umhüllt werden und diese ist Hohlgebilde umwandeln (Cavula). indem im Protoplasma zuerst das Saponin für die Lipoide derselben „substituiert" wird und die letzteren hernach die zunächst tritt Membran eine tropf ige emulsoide Entmischung erleiden. 13 energien anbahnen. sowie durch den von der Art abhängigen Lipoidgehalt des Protoplasmas wird in der Zelle selbst eine spezifische. — Diese Strukturspannung wird unter dem Einfluß lipoidlöslicher Substanzen wie Saponin. innere Strukturspannung erzeugt. der ganze verflüssigte Inhalt nach außen aus. vc nucleus. taurocholsaurem Natrium 1 °/ cholalsaurem Natron usw. Cölpidium unter Einfluß von Saponin. b. Bemerkenswert ist. Auch die kontraktile Vakuole von einem längere Zeit persistierenden NiederUnter Chinin. wogegen samt den Basalkörperchen isoliert wird. Bei Anwendung von cholalsaurem Natron 1 °/ ist man bei Vorticetta ebenso wie bei Chilomonas in der Lage ein etappenweises Auflösen der deutlicheren Alveolen bei der Entmi.Lipoide des Protoplasmas. Fig. während lange Zeit aus einem Individuum kultivierte Infusorien (4 Wochen) kleine wenige Atropinhohlkugeln aus dem Lipoid bildeten. Galle. Schluß der AufVakuole. m = MakroMikronucleus p = Pellicula mit Beginn der Wirkung. a. Basalkörpern. 2. daß die Pelliculae. Kernlinin. jedoch mehr nach der „saueren" Seite reagiert. singulare zuziehen. der damit jene Substanz im Zellkern bezeichnete. blauschwarz oder schwarz gefärbten Chromatinen beschäftigt haben. weil diese eine besondere Affinität zu dem zu jenem Eiweißkörper des Kernes. und zum großen Teil ist dies der Grund. das Kerngerüst. die die gressiven Farblösungen färben. „welche bei den als Kerntinctionen bekannten Behandlungen mit Farbstoffen die Farbe aufnimmt". Vor allem ist eine gute Kernfärbungen zu erzielen. doch wissen wir bis beute so gut wie nichts über die Natur der Färbung (ob chemisch oder physikalisch) und können so vorläufig Als Kernfärbemittel der morphologischen Merkmale nicht entbehren. 14 Der Kern der Protozoen. Die morphologischen Bestandteile des Protozoenkernes sind: 1. die Chromatinkörner (Chromatinsubstanzen). Nächst dem Protoplasma beansprucht der Zellkern der Protistenunser besonderes Interesse. Auf diese Weise wird zunächst eine Überf ärbung des Objekts angebahnt und hernach der überall niedergeschlagene Farbstoff durch kann man die entsprechende Differenzierung wieder entfernt. Plastinsubstanzen. h. die in manchen zelle 2. Bei Anwendung der üblichen Färbetechnik werden zunächst die Chromatine des Zellkernes sichtbar. 3. Der Name „Chromatin" rührt meines Wissens von Flemming (1880) her. nur daß hier vielzuviel physikalische Prozesse den eigentlichen chemischen Vorgang maskieren. Um muß man möglichst mit promit solchen Farben. 4.Der Kern der Protozoen. Manche Histologen bezeichnen diese Substanzen als Das färbende Prinzip bei den basischen Farbstoffen Basichromatin. saft oder Zwischensubstanz. Haematoxylin sowie viele basische Anilinfarben. ist d. der zwar einen sauer-basischen Charakter besitzt. Ursprünglich war der Begriff des Chromatins chemischer Natur. Die Kernmembran. chromatischen Elemente stärker als andere Bestandteile der Zelle färben. . nach Ehrlich eine Base oder eine Verbindung dieser mit einer farblosen Säure. Färbung einer panoptischen (Ehrlich und Lazarus) vor- Auch durch adjektive Farblösungen (Eisenhaematoxylin) Chromatine im Kern schön zur Darstellung bringen. d. 5. Als Beize wird vorher ein Metallsalz oder Metallhydrat angewendet. h. daß viele Forscher sich auschließlich mit den rot. der Kern- Fällen fehlen kann. gelten basische Farbstoffe wie Karmin. worauf man den Färbeprozeß unterbrechen kann. worauf der Farbstoff mit dem Salz eine Verbindung eingeht. Chromatin haben. das allerdings gegen Alkalien sehr empfindlich ist. empfohlen. die Protoplasmafarbstoffe besondere Affinität besitzt. verändert im taurocholsaueren Natrium 0/ Salzsäure treten nach Zacharias die Chromatin(1:10). 15 Als beste ChromatinfarbstofFe gelten Alaunkarmin. Reine Kernfärbung wenn man mit Alaun wasser liefert —2 % (1 der letztere Lösung von aber für eine bernach sorgfältige Entfernung des Alaun) auswäscht. Die Chromatine sind wesentlich Nukleoproteide und enthalten als stark sauer reagierende Bestandteile Phosphorsäure. manche Haemateingemische (mit Ausnahme solcher. durch Tannin werden sie homogen. Aus einem Fuchsin -Methylenblaugemisch nehmen nach Zacharias (1898) die Chromatine den basischen Farbstoff an.Pepsinverdauung. Alauns sorgt. Die Plastinsubstanzen sind vornehmlich in den Innenkörpern oder Karyosomen der Kerne gespeichert und entsprechen ungefähr den Nukleolarsubstanzen. in 10 °/o Kochsalzlösung wird es gallertig. nicht aufgelöst wird nicht enthalten. das zu den saueren Farbstoffen. Mit Kernfarbstoffen färben sich aber noch andere Substanzen der Zelle. und es besteht nach Giern sa die begründete Vermutung. Das Linin oder Achromatin des Zellkerns schließt in seinen Alveolen den unfärbbaren Kernsäft ein. Lecithinverbindungen Albuminmetaphosphate. deren Ansicht ich mich anschließe. P. die zu viel Haematein enthalten) und schließlich Haemalaun. Gute Resultate erhält man ferner mit Delafield's Alaunhaematoxylin (Grenachers Haematoxylin). Die Nukleolarsubstanzen sind im allgemeinen acidophil. Methylgrün. glänzend körperchen und widerstehen der Trypsin. Neresheimer und Galeotti Ein Kernfarbstoff cum grano salis ist Thionin. die derartige Nukleinbasen säuren Das Chromatin wird gelöst in konzentrierten Mineralsäuren. ebenso Fischer („es ist mit einem Scheine von Berechtigung ein Kernfarbstoff"). in 0. der Metaphosphorsäure bei der Färbung eine wichtige Rolle spielt. wie z. vor. Das Linin ist identisch mit dem achromatischen. Als Kernfarbstoff wird ferner Farbstoff dann. Als Abbauresultieren die echten echten Nukleindieser Nukleoproteide produkt — salzartige Komplexe. Mayer nennt es ein scharfes Farbenreagens auf Chromatin. dagegen sprechen sich aus. in Kalium karbonat und Natriumphosphat.1 scharf hervor. im Saponin und Sapotoxin. plasmatischen „Reticulum" Carnoy's. Purinbasen gebunden ist. B. daß die Existenz es . Neben dem Chromatin kommt im Zellkern das Linin (Kern- gerüst) sind.Natur der Chromatine. in verdünnten Alkalien. deren sauerer Anteil (Phosphorsäure) an Pyrimidin bzw. die Chromatine basophil (cyanophil). mit Methylgrünfuchsin . im Gegensatz zu den Paranukleinsäuren der Paranukleoproteide. daß die Chromosomen der sich teilenden Kerne substanziell verd. Absolut fest ist sie jedoch gleichfalls nicht. die Untersuchungen über die Kernmembran der Metazoenzellen von Albrecht und Markus). Pepsin und Trypsin unlöslich sind. die in Wasser. die anscheinend keine weiteren formativen Strukturen besitzen. Kernsaft (Kernenchylema) eingenommen. alle die Kerntypen. zumal wir für die Mannigfaltigkeit dieser Formen keinen physiologischen Grund derzeit anzugeben in der Lage sind. Nemec lauge. weil sie durch Karyosoms verdeckt werden. 16 färben sich jene rot. stark der farblos . Kernsaftzone. Der morphologische Aufbau der Protozoenkerne ist ungemein mannigfach. denn bei Zusatz von ölsauerem Natrium oder cholalsauerem Natron zieht sich der Kern der 2 Tropfen zusammen. und es ist hier nicht der Ort. 1 das Chromatin des — Deutschen Botan-Ges. eine sogen. Ihre von der Tropfengestalt abweichende Form wäre bei der Annahme einer leichtflüssigen Natur der Kernmembran. die zum Teil aus einem achromatischen Liningerüst (Achromatin) besteht. Zumeist im Zentrum des Kerns ist ein runder. 27) unterscheidet neben dem Kernreti(Ber. Bei einer sehr großen Zahl von sonst morphologisch und physiologisch recht different sich verhaltenden Protozoen finden wir den sogen. 20 °/ NaCl. auch konnte er nachweisen. fingieren sich mit Giemsas Eosinazur violettrot. diese grün. f. ist. schieden sind. nicht recht denkbar (vgl. Wir wollen hier nur einigen Haupttypen der Kerne und ihrer Teilung. bläschenförmigen Kernaufbau verwirklicht. Nach Schwarz sind die Plastine mit Albuminen verwandt. der übrige Teil dieser Zone wird vom sogen. Der Kern ist rund. besitzt meistens eine Kernmembran. die nach den Untersuchungen von Kasanzeff und Awerinzew vom Kern und nicht vom Protoplasma gebildet wird. wobei die Membran sichtbar Vorticellen zu 1 wird. der ziemlich zähflüssig ist. Zellforschung 1908) bezeichnet sie als Albuminoide. Dem Eisenhaematoxylin gegenüber behaupten sie selbst bei intensiven Differenzierungsverfahren die höchste Affinität. dem chromatische Körnchen eingelagert sind. unsere Aufmerksamkeit zuwenden. genauer zu besprechen. soweit es in den Rahmen unserer Betrachtungen Hineingehört. Bei den Protozoen kommen vielfach verzweigte. culum noch ein besonderes Cytoplastin. Fig.Der Kern der Protozoen. Ruzicka (Arch. wurstförmige Kerne vor. die bei den Protozoen bis jetzt festgestellt worden sind. Die Kernmembran endlich wird offenbar von einem mit dem Linin verwandten Stoff gebildet. Kali3 % Essigsäure. 3. Bei Colpidiiim kann man sie durch taurocholsaueres Natrium — zur Darstellung bringen. /v# f/zc- Etitosipkotv Trijpariosoma C—3 Halten diu m. Gesundheitsanite 1904) hat für Leukosytozoon und Halteridium den Nachweis erbracht. der aus 17 Karyosom oder der Innenkörper nachweisoder Plastin besteht. Kernschema einiger Protozoen. ist. Acaafhocysti. daß dieser Innenkörper selbst Kernnatur besitzt und mit eigenen Chromosomen sowie mit einem zentralen sekuna. ^ ®- JP Trypan os om cu Cocci c/i etv Fig. dären Karyosom (Zentriol) ausgestattet v. das Chromatin bar. TtcLsmodiophorcL - V*«J vi. 2 . Physiologie der Einzelligen. Prowazek. Faramoeba. 3.Aufbau des Protozoenkernes. aus dem die Doppelnatur des Kernes (Karysom [schwarz] und periphere Zone) hervorgeht. dem k. sich färbender Körper. Schaudinn (Arb. Die Zentrosphären der Metazoen sind wahrscheinlich auch ein selbständiger Kern und entwickeln sich phylogenetisch aus dem Binuclearkern der Protozoen. der ihn dann in Form eines Kernringes umgibt. bei manchen Euglenarten kann man in ihm Chromosomen nachweisen. Hartmann und Hier Keyßelitz ist also u. Flagellaten. Mrazek. deren zyklisches Verhalten besonders Veydowsky und Mrazek auf Grund ihrer subtilen Unter- . der in dem ersten Kern gleichsam eingeschachtelt ist. Schaudinn entdeckten Paramoeba eilhardi ist neben ein sogen. Mit einigen Variationen wurde diese Ansicht bereits von Schaudinn. bald scheint es sich aufzulösen (Amöben. Myxosporidien. es ist also ein zyklisches Zellorganulum ebenso wie die Zentrosphäre der Metazoenzelle. Archiv bei vielen Amöben. einigen Testazeen. Lauterborn. (Innenkörper das Teilungsorgan läßt. Zustand der Zelle erhalten. Bei den Heliozoen. Coccidien. teilt sich selbständig wie etwa die Zentrosphären mancher Metazoen nach den experimentellen Befunden von Ziegler. später in abermals etwas veränderter Form von Hertwig. hervorgehen = Innenkern. Zentralspindel. Das Karyosom teilt sich bei vielen Amöben wie ein zweiter Kern. Haemosporidien. von dem die Axopodien (siehe später) ausgehen und der diesen Lebewesen die strahlenartige. Bei der von vertreten. Schaudinn. Flagellaten und bei Protistenkunde 1908) gleichfalls beobachtet worden. die sogen. Viele Untersuchungen sprechen dafür. sonnenähnliche Form auf- auch im vegetativen Leben der zweikernige prägt. dauernd im vegetativen Leben vorhandenen Strahlenkörper. manchmal ist es kaum nachweisbar. bald ist es ziemlich deutlich entwickelt. tritt der a. lichen Sonnentierchen. Amöben. dann wiederum von Veydowsky. während zweiter Kern) ist des — Das Karyosom des Lebens der Einzelligen nicht immer gleichmäßig und gleich gut ausgebildet. und dieser zweite Kern. es ist nur der kleinere Kern in den größeren Kern eingesenkt. Nebenkern (Zentrosphäre) gleichfalls dauernd erhalten und funktioniert bei der Kernteilung in der Tat wie dem primären Kern eine Zentrosphäre. von Kernmembran um das Karyosom. Gregarinen. v. daß diese Kerntypen sehr verbreitet sind. m. Sarcosporidien u. indem er aus sich selbst Kernes. a. den zier- Hauptteil dieser karyosomalen Differenzierung in das Protoplasma über und bildet hier den zentrosomenähnlichen. 18 Ein derartiges Zentriol ist OxyrrMs (Keyßelitz. Plasmodiophora und Myxosporidien). Den sogenannten Bläschenkern finden wir bei Rhizopoden. bei der letzteren Form bemerkt man sogar eine Art f.Der Kern der Protozoen. der mit einer Zentrosphäre der Metazoen zu vergleichen ist. Diese Kerne sind demnach eigentlich zweikernig. Wäre es nicht polar differenziert. die zu den Basalkörpern. sie diesen interessanten Lebewesen Form aufprägen. Das Karyosom enthält eine nicht unerhebliche Menge von Plast in. deren Protoplasma ja zähflüssig ist und der Tropfenform zustrebt. die der ganzen Zelle erst sekundär mitgeteilt wird. klischen Natur des Andererseits haben sie zuweilen bei derMorphe. ja beteiligen sich in einigen Fällen (Trichomastix) teilweise an der Kernteilung ebenso wie ein Karyosom. einseitig polar teilen. Ein großer Teil ihrer Substanz ver- und der dem Blepharoplast nahe Anteil läßt durch eine Teilung die Achsenstäbe der Tochterindividuen aus sich hervorgehen. so müßte es bei diesen fundamentalen Lebensprozessen allseitig in zahlreiche Teile zerfallen und dürfte sich nicht in der Art einer Zentralspindel oder eines Hantelkörpers. die Achsenstäbe der Trichomonaden und Trichomastix sind analoge Bildungen und hängen genetisch bei den Trichomonaden durch eine Fibrille mit dem Karyosom zusammen.Der Karyosomkem und die Zellmorphe. der der Zentralspindel homolog ist. von denen die Geißeln entspringen. von der Sonnentierchen Axopodien der Protistenzelle eine besondere Aufgabe zu erfüllen. Beim Wachstum und der sich daran anschließenden Teilung teilt sich das Karyosom in polar gerichteter. die dem zweiten Kern ausgehen und daß lacertae. die im morphoflüssigen. bei der Formenbildung Wir sahen bereits. in Beziehung stehen und den Flagellaten. 19 Buchungen am Rhynchelmisei feststellen konnten. Bei zahlreichen Flagellaten (Bodo Chilomonas) hängen mit dem zentralen Karyosom des Kernes die charakteristische eigenartige fibrillare Differenzierungen des Protoplasmas zusammen (Rhizoplaste). die längliche Gestalt zum Teil verleihen. Diese Verhältnisse kann man besonders gut am Kern der Haemosporidien (die Hartmann Binucleata nennt) studieren. Zentralspindelstrahlen) imponieren. Hartmann hat ferner bei den Amöben zuerst diese zyklischen Regulationsvorgänge verfolgt. die bei der Teisie lung des Kernes sowie der Zelle von besonderer Wichtigkeit ist ruft bei den Protozoen all' die von Cytologen so oft beschriebenen zäh- — Strukturströmungen von beständigerer Natur entweder bloß im Zellkern oder auch im Protoplasma hervor. daß die Achsenstrahlen. Auch die komplizierten Stützfibrillen der Callonympha und Devescovia. Die Teilungs- . nicht allseitiger Weise. gerichteten logischen Sinne als Strahlen (Radiarstrahlen. Diese Strahlen spielen bei der Teilung der Zelle eine sehr wichtige Rolle. das periodisch eine gelbildende Substanz liefert oder ihre Bildurjg anregt. schwindet Das Karyosom ist polar differenziert. seine Polarität ist eine inhärente. nicht weiter erklärbare Eigenschaft dieses Gebildes. Sie treten periodisch auf und hängen mit der zyhier besprochenen Kernorganulums zusammen. einseitiger. daraus folgt unmittelbar. es kommen bestandtteile tinktoriell erkennen läßt. reduziert seine Masse (Reduktionskörperbildung) und bildet schließlich einen stationären und einen Wander- des er . m. daß sich die meisten derart differenzierten Flagellaten der Länge nach teilen. Bei den höher organisierten Protozoen. den Infusorien (Ciliaten) einen anderen Kerndifferenzierungsmodus verhier zumeist zwei Arten von Kernen in verschiedener Anzahl vor und zwar ein kleiner Kern. Bodoformen. — Bei Chilodon. Monadinen u. a. der selbständig gewordene kinetische Kern oder Blepharoplast noch mit dem Karyosom des zentralen Kernes durch eine persistierende. Die Pfeile geben die Umdrehung der Achse an. 20 achse der nächsten Karyosointeilung ist wie bei den Zentrosomen der Spermien der Metazoen (Helix. Der Kleinkern teilt sich mehrmals. so muß die nächste Teilungsebene hierzu um 90° gedreht sein. — Fig. ebene des Flagellaten Polytoma Fig. Colpoda sowie zeitweise bei Leukophrys ist zentralwärts sogar eine Art von Karyosom ausgebildet. Der letztere scheint besonders während vegetativen Lebens eine gewisse Rolle zu spielen. von der ersten Teilung herrührende Fibrille in Zusammenhang steht (die Fibrille ist die Zentrodesmose oder Karyodesmose der ersten Teilung). Mikronucleus oder Kleinkern. Teilung von Polytoma.Der Kern der Protozoen. der in seinem Inneren zuweilen eine Art von Plastinkaryosom birgt und sich auf mitotische Art teilt und ein großer Kern. dessen achromatisches Gerüstwerk reichlich mit Chromatin durchsetzt ist und manchmal stellenweise auch Plastinfinden wir noch wirklicht.^) zu der ersten Teilungs- um 90° gedreht. Diese Verhältnisse kann man bei der Teilung 4 sehr gut beobachten. Astacus etc. dagegen geht während der Geschlechtsperiode. Da bei den Trypanosomen. zugrunde. während der größere Kern Makro nucleus oder Großkern heißt. so daß dieses Infusor den früher erläuterten Anschauungen Den kleinen Kern nennt man zufolge eigentlich vierkernig ist. die bei den Infusorien mit dem Phänomen der Konjugation zusammenfallt. 4. Soma. sondern tritt frei im Zellprotoplasma in Form von den schlechtskernes (Polystomella) nicht diffusen. Kernsaftzonen und Membranen besitzen.und Kleinkern gebildet. den anderen Zellpartner. Bei einigen. dringt in diesen Vorgängen trennen sich wiederum die beiden konjugierenden Organismen.und Geschlechtskern. von Vakuolen durchsetzten Zentralkernes hervor. Nach den Untersuchungen von Schnitzler (Archiv f. er selbst tritt dann ins Protoplasma über und besitzt bei einer ganzen Reihe von Gregarinen selbst wieder ein Karyosom und typische Centrosomen (Centriolen). Dasselbe geschieht mit dem Wanderkern des anderen Partners. nur daß diese Somarungen wie bei den Infusorien dauernd und während nicht Differenzierung des ganzen Zellebens nachweisbar ist. der aus dem stationären und dem Wanderkern hervorgegangen ist. die sich mit Kernfarbstoffen deutlich färben und die Schaudinn Geschlechtschromidien . Da nun beide Kerne. sich vermehrenden Kernmassen auf. Der Kleinkern besitzt demnach die Funktion des Geschlechtskernes Nach und besorgt im Phänomen der Konjugation die geschlechtliche Korrektur gegen die Schädlichkeiten des Individuallebens. eine Kernsaftzone mit Chromatin. an ihm ist ein Karyosom. und er teilt sich daher auf mitotische Weise. der primäre Kern (vegetative generative Kern). aus. Der normale Kern der Gregarinen ist in einem gewissen Sinne ein Bläschenkern (Schachtelkern). schlechtsperiode Der Teilungsmodus des Geschlechtskernes ist auf eine subtile Verteilung des Chromatins eingestellt. Der Geschlechtskern ist bei den Gregarinen größtenteils ein periodischer Deszendent des Karyosoms. während dem Großkern dieFunktionen eines vegetativen Kernes (Somakernes) Bei den Gregarinen können wir ähnliche Kerndifferenzieund Geschlechtskerne nachweisen. und aus dem neuen Frischkern. wird nach einigen weiteren Differenzierungen ein neuer Groß. in auftritt. Achromatin und Enchylema und schließlich eine Kernmembran nachweisbar. als auch die später aus jenem austretenden generativen Kerne Karyosome. kern 21 Der letztere wandert aus der ursprünglichen Zelle heraus. der bei der Konjugation mit der ersteren Zelle teilweise verschmolzen ist. sondern nur in der Ge- zufallen. Protistenkunde 1909) geht der Geschlechtskern teilweise aus einem Teil des Karyosoms des mächtig aufgetriebenen. so sind die Gregarinen im ganzen betrachtet ebenfalls vierkernige Protozoen. ein und vereinigt sich schließlich mit dem stationären Kern des Partners zu einem neuen Kern. das sich mehrfach aufteilt und seinen ursprünglichen Sitz im Kern aufgibt. noch niedriger differenzierten Protozoen wie bei — Foraminiferen ist die Substanz des Gean einen besonders differenzierten Kern gebunden. Bei Centropyxis und Chlamydophrys ist die vegetative oder somatische Kernsubstanz in einem besonderen Zellkern konzentriert. d. Zool. Nächst diesen Geschlechtschromidien sind in der Protozoenzelle schaft. die sich bei Karminfärbung wie das Chromatin des Kernes verhielten und die er Chromidien nannte. Chromidien (ch) und Kern von Difflugia. Fig. dürfte nicht wahrscheinlich sein" schungen ü. daß auch bei einigen dieser Organismen ähnliche Verhältnisse wie bei den Gre- garinen vorherrschen. von Hertwig (Archiv f. 22 genannt hatte. während die generativen Kernsubstanzen in Form von Geschlechtschromidien. d. Neuere Untersuchungen von Hartmann und Borgert an Radiolarien und verwandten Formen sprechen aber dafür. Neue For- Protozoen Verhandl. 5 u. „Daß es reine Gametochromidien gibt. Bd. 6. Gesell- 1905). die dann nach ihrem Austritt aus Fig. so daß innerhalb des primären Kernes bereits winzige Geschlechtskerne auftreten. während die Geschlechtskernsubstanz auf der Stufe des Chromidialstadiums (Sporetium) verharrt und erst bei der Gametenbildung. vegetativen Chromidien beobachtet worden. 6. ganz ohne Beimengung somatischen Kern- materials. später differenziert sich das vegetative Chromatin zu einem großen deutlichen Kern. 1) die sog. Natürlicherweise müssen diese Geschlechtschromidien auch ihren vegetativen Funktionen nachkommen und sind nicht ausschließlich Depots von Geschlechtskernsubstanzen. Sporetien (Goldschmidt) oder Idiochromidien (Mesnil) auftreten.Der Kern der Protozoen. Protistenkunde 1905) bezeichnete Sporetien im Gegensatz zu den noch zu besprechenden vegetativen Chromidien. Bei Polystomella sind beide Kernsubstanzen auf gewissen Stadien des Entwickelungskreises frei im Protoplasma verteilt (mikrosphärischer Generation). Hertwig sah zunächst im Zelleibe des Heliozoons Actinospkaerium Eichhorni kleinste Körperchen. 5 u. Protistenkunde. Befruchtung b. bei der Ausbildung der Geschlechtszellen sich zu zahlreichen echten Kernen ausbildet. die Geschlechtschromidien als dem Primärkern als C h r o m i dien imponieren. D. Ihre Zahl nahm sowohl bei zuerst . Goldschmidt (Archiv f. dem Prinzipalkern der makrosphärischen Generation. (Schaudinn. Chromidialtiere retten als sie Teile ihres Zelleibes sich aber samt den kom- Bewegungsorganellen abstoßen und sich so zu verkleinerten Individuen umbilden. und diese Verfärbung ist wohl mit Kernstoffstörungen in Zusammenhang zu bringen. hier sich bräunlich verfärben und ausgestoßen werden. Gelegentlich der Untersuchungen über das Wesen der Vaccine nahm ich an. Linin. Einige Autoren. daß sich in unmittelbarer Nähe der Chromidien der Difflugien Glykogenkörperchen bilden. die sog. stets reBestehen der wichtigsten vegetativen guliert und für das normale Lebensfunktionen der Zelle auf einer bestimmten.Chromidien der Protozoen. daß sog. ein Endprodukt der regressiven Metamorphose der Chromidien sind. so daß der Organismus nicht mehr imstande ist. Protistenkunde 1909) nimmt an. Physiologie des Kernes. Zuelzer konnte ferner den Nachweis erbringen. eines amöbenartigen Organismus. indem die chromatischen Be- aus standteile desselben ins Protoplasma geraten. und Goldschmidt (Archiv f. 23 übermäßiger Fütterung wie auch bei intensivem Hunger zu. daß die vegetativen Chromidien (vorwiegend Plastin) in den Epithelzellen der vaccinierten Kaninchencornea in Beziehung zu setzen sind zu der lokalen histogenen Immunität. Kernplasmarelation. fütterung der Actinosphärien experimentell alle morphologisch nachweisbaren Kerne in diffuse Chromidien übergeführt werden können. diese insofern vor plizierten hyperchromatischen dem Untergang. Über die physiologische Bedeutung der einzelnen Kernbestand- wie Chromatin (Basichromatin). In ähnlichen Bahnen bewegen sich die Beobachtungen von Neres heimer bezüglich der Inhaltskörper einer von ihm untersuchten Amöbe. daß Teile des Chromatins des Kernes ins Protoplasma übertreten. wie Moroff und Awerinzew. erkennen Plastin und Cbromatin teile . für jede Spezies Hertwig wies nach. sich zu reorganisieren Bei Euplotes harpa tritt manchesmal schließlich zugrunde geht. Viele sich enzystierende Infusorien werden gleichfalls braun gefärbt. Bei hungernden Paramäcien kommt es nach Kasanzeff (Inauguraldiss. Sie gehen dem Chromatin des Kernes hervor. so daß im Zentrum der Zelle nur ein Negativ des Kernes erhalten und bleibt. Zürich 1901) zur Bildung von bräunlichen Körpern im Kern. Glanzkörper der Pelomyxa. das gesamte Chromatin des Großkernes in das Protoplasma über. (?) Auf diese Weise wird nach Hertwig das konstante Verhältnis von Kern und Protoplasma. Enchylema und Plastin (Oxychromatin) sind wir noch recht im unklaren. daß durch Übereigenartigen Höhe erhalten. Hertwig hat ferner beobachtet. ) konnte ferner nachweisen. welche die später zu besprechenden Fermentkörper eben die bei mangelnder Ernährung nicht gebildet werden. die nach Perioden lebhaftester Teilungstätigkeit in sog. daß wir nicht sie als den Aggregaten. „wenn ihr Kern so sehr herangewachsen ist. mit einem Rüssel ausgestatteten Infusor kann man experimentell zuweilen diese Depressionszustände auf die Weise beheben. Nach Hertwig wird die Zelle funktionsunfähig.Der Kern der Protozoen. 24 im engeren Sinne des Wortes nicht an. daß man mit einer feinen Uhrmacherahle operativ das Kernmaterial und die Protisten wiederum assimilationsfähig macht. die Kernmasse Dieses Wachstum als . d. Im letzteren Falle könnte man sich aber auch die Vorstellung bilden. im Verhältnis zum Protoplasma stärker wächst. daß Infusorien. — Wir wissen auch nicht viel über die Wechselwirkung zwischen Die Frage. Trypanoder Halteridien und Leukosytozoen zuweilen reine Ookineten somen. c. Hertwig) verfallen. daß bereits bei dem normalen Wachstum der Zellen im Laufe der Zeit ein "Mißverhältnis zwischen Kern- liefern. sich mit Chromatinstoffen beladen und sich wie normale Zellkerne verhalten oder aber doch früher oder später dem Untergange geweiht sind." Es ist beobachtet worden. ist noch kontrovers. sondern auch bei den Gregarinen. die sich mit den Protoplasmafarbstoffen färben. daß bei hungernden Paramäcien das Wechselverhältnis des Kernes und Protoplasmas zum Nachteil des letzteren verschoben wird und der Kern an einer Chro- verringert matinhypertrophie leidet. so daß der Kern bei unterbrochenem Konsum der Fermente an einer Hyperproduktion seiner Substanzen leidet. ob sie nicht später wieder einmal bloß bei chromatisch werden. eine chromatische Kernhypertrophie zur Schau tragen. h. einem großen. Tatsache ist. Hertwig stellt sich vor. daß das Chromatin ein Generator gewisser Profermente ist. mas wächst. Beim Düeptus. keine Nahrung mehr aufnehmen. daß er dem Protoplasma kein Chromatin mehr entnehmen kann. Piastinke rne finden. Kasanzeff (1. d. schlanken. masse und Protoplasma sich insofern herausstellt. ob der Kern Substanzen an das Protoplasma abgibt oder ob er im Sinne von Hertwig und Kasanzeff dem Protoplasma Bestandteile entzieht und auf Kosten des Protoplas- Kern und Protoplasma. Dieses Mißverhältnis wird in der Folge erst durch eine Kernresorption ausgeglichen. sich langsam bewegen und leicht absterben. Depressionszustände (Calkins. h. mit Giemsa's Eosniazur einen himmelblauen Farbenton annehmen und von denen wir nicht wissen. sondern fassen als zwei verschiedene Substanzen bloße Zustandsphasen derselben Substanz auf. die sich färberisch verschieden verhalten. In Kürze wollen wir hier noch einige Erscheinungen der Kernteilung besprechen. Eig. durchgehenden. so vielfach diskutierten Kernstäbchen der Chromosomen der Kernteilungsfiguren vereinigt und umgebildet. der die Hyperchromatizität aufzuheben „trachtet". Bläschentypus gebaut besitzt. zähflüssigen Modifikation vorkommt. Auf diese Weise ist die zunächst paradoxe Erscheinung zu erklären. Auf diese Theorie. es nimmt in ihm periodisch die Gelphase im Gegensatz zu dem Solzustand des extranuklearen Protoplasmas an. werden wir später zurückkommen. die sog. Der meist rundliche Kern birgt im Zentrum einen Innenkörper oder Karyosom. Die Teilung ist nach Hertwig zugleich ein Regulationsvorgang. (Vgl. einen Teilungstonus an. dessen Chromatinüberschuß eben zu einer Teilungsspannung führt. 3. daß die Mehrzahl von Protozoen Kerne nach dem sog. Durch diese Eigenschaft eines Teiles der Karyosomsubstanz werden im Sinne von Flemming und Hertwig auch die Chromatin Substanzen des Kernes zu den charakteristischen. daß in der plastinähnlichen Substanz das Karyosoms das Protoplasma in einer dichteren. worauf die Substanzmassen des Mutterkemes sich zu Tochterkernen umbilden. nennt der Autor das Teilungswachstum deutete Mißverhältnis wird durch eine der Zelle und das ange- Zellteilung ausgeglichen.) Auf Grund von vergleichenden Untersuchungen kam man zu der Ansicht. die im Mittelpunkt der Kernteilungsvorgänge stehen. Zentralspindeln der Kerne hervor. eindimensional differenzierten Strukturen. daß viele Infusorien sich gerade unter dem Einfluß des Hungers vielOben wurde bereits darauf hingewiesen. Es wurde bereits früher erwähnt.25 Kernteilung. das nach den Untersuchungen von Schaudinn. Hartmann und Keyßelitz in vielen Fällen morphologisch einem zweiten Kern gleichzusetzen ist. die uns nicht erschöpfend zu sein scheint. der Ausdruck „Zentralspindel" umfaßt im allgemeinen nur alle fibrillär umgebildeten. daß Hungertiere fach teilen. von Infusorien einen hyperchromatischen Kern besitzen. Das Wort „Zentralspindel" ist allerdings cum grano salis zu verstehen. durch den die Zelle geteilt wird. kontinuierlichen Organoiden — den Centriolen (Plasmodio . ruft in der Zelle nicht in jeder Hinsicht eine Verdoppelung der Organoidmasse hervor. andererseits gehen aus dem Karyosom und dessen homologen Bildungen die Teilungsorgane. das zu dem gewöhnlichen restituiven oder Eratzwachstum der Zelle in Gegensatz tritt. obzwar das Hauptproblem gleichfalls später behandelt werden soll. Diese Strukturen werden auch bei den Protozoen terminal von besonderen zy- klischen. sondern regt zunächst nur eine Kernplasma Spannung. Das Teilungswachstum der Zelle. oder extranuklear den Teilungsapparat des Kernes. a. gibt das Schema Wir sehen. ist es vielleicht hesser. wie u. Bei manchen Gregarinen.Flemming ausgebildet. die ihnen die Centriolen oder die keulenförmig verdickten Enden der Karyosome liefern. Bei niederen Flagellaten. sei es in der Gestalt eines einfachen Hantelkörpers. Myxosporidien. weil das Karyosom sich nur hanteiförmig zerteilt. a. die das Chromatin auf die Tochterkerne verteilen. Gregarinen.oder Mantelstörungen stattfinden. plastinartige Modifikation des Karyosoma entweder intra. sie bei Lauterborn sam denMetazoen ein vonBeneden. In allen diesen phora. sondern ist tonnenförmig. Bei dem stetigen Auseinanderweichen der Centrosomen oder Karyo- somteile werden zwischen den Teilhälften aus der Substanz dieser Bestandteile sowie aus dem Cytoplasma unter Vermittlung der Teilungs- organula im wahren Sinne des Wortes Zentralspindeln von Karyosomdesmen ausgesponnen. daß besonders die Fig. . indem im Cytoplasma gegen die Teilungsorganulae Radiär. eindimensionalen Strukturen „wachsen" durch eine Art von Intususzeption und zwar weniger aus den vom Protoplasma allseitig zugeführten Substanzen. 26 — gekrönt. 7 eine orientierende Übersicht. die in ihrem Wachstum nicht gleichen Schritt mit dem Wandern der Teilungsorganulae halten und daher oft Unter Volumabnahme der Teilungsgewellt oder geknickt sind. sei es in der Form einer mit Centriolen aus- — gestatteten Zentralspindel aus sich hervorgehen läßt. die nach dem bläschenförmigen Typus gebaut sind.Der Kern der Protozoen. manchen Coccidien u. Abschnürungsprodukt des voluminösen Centrosoma und hat nicht einmal die erwartete spindelförmige Gestalt. nur von einer Karyosomdesmose als von einer eigentlichen Zentralspindel zu sprechen. Nach den Untersuchungen von ist die Zentralspindel der Diatomaeen (Pinnularia) gleich- beschrieben worden ist. als aus den Substanzen. Stypocaulon) kommt eine intranukleare Spindel mit Centriolen vor. Diese festeren. Amöben) Fällen ist eine typische Zentralspindel im ursprünglichen Sinne des Wortes. des Chromatins sind derzeit noch höchst mangelhaft. die dann die Chromosomen der äquatorialen Zone.Hermann. so daß an diesen Stellen das leichtflüssige Protoplasma gelatiniert wird und eventuell zu Strahlungsphänomenen Anlaß gibt. Unsere Kenntnisse über die funktionelle Bedeutung des wich- tigsten Kernbestandteils. Pilzen (Erysiphe) und Algen (Fucus. In diesem Sinne sind wir mit mehr Theorien. Über die verschiedenen Teilungsmodi der Protozoenkerne. zu und der Desmen wird die Teilung des Kernes nähme gebilde Länge zu Ende geführt. während der Hauptteil des Karyosoms degeneriert. im Sinne der beiden Tochterzellen „teilen". 21 als mit gut fundierten TicLsmo dioph ora TaramoebcL Acaafhocystis Eutreptia \l Eugle/tcL 'p /: -.%-. 7.) sind bereits erwähnt worden. Trypan os om cu Kernschema einiger Protozoen. Die Beziehungen des Chromatins vor allem der Chromidien zur Produktion von Glykogen (Zuelzer) und Pigment (Hertwig u. aus dem die Doppelnatur des Kernes (Karysom [schwarz") und periphere Zone) hervorgeht.-(D Eritosipkotv Trypcii Halt&riclCuiTL ®-—mFig. a.Bedeutung des Chromatins.®-. soll. m. es ist auf- . auf die hier nicht eingegangen werden Experimenten bedacht worden. Das Chromatin scheint auch im osmotischen Haushalt der Zelle irgendeine Rolle zu spielen. Nußbaum. dasselbe gilt bezüglich der Bildung der Myophrisken der Radiolarien nach Moroff und Stiastny. sciences de Krakau. was wir über die physiologischen Funktionen der einzelnen Kernbestandteile bis jetzt wissen. (Ringelnatter) ändert sich der Flüssigkeitsgehalt des Eies während der Entwicklung nicht unwesentlich. experi- . Verworn. und es kommt zu dem charakteristischen bekannten Strahlungsphänomen. 1908) wieder- lewski und Bialaszewicz (Acad. Schaper. Klebs.und Algenzellen sind ebenfalls von großen Vakuolen durchsetzt. Im allgemeinen wäre dieses so ziemlich alles. Besser unterrichtet sind wir über die Rolle und Bedeutung des gesamten Zellkernes im Zellgebiete. daß in kernlosen Zellen nach einiger Zeit zahlreiche FlüssigIm Metazoenei ist nach der Ausbildung der keitsvakuolen auftreten. Richtungskörper. die einer Chromat inverminderung im physiologischen Sinne gleichwertig ist. „Mit der zunehmenden Reife wird das Ei bezüglich der osmotisch wirksamen Kernsubstanzen unterreguliert. und der Flüssigkeitszewicz. und damit steht auch die gewaltige Wasserabnahme im Einklang. Krakau.und Nesselkapselproduktion mit Embryonen hingewiesen und sie dem Kern in Zusammenhang. Mit Kernprozessen sind diese Vorgänge bis jetzt nicht in Zusammenhang gebracht worden. Awerinzew bringt ferner die Vakuolen. Herbst. Frage Bedeutung — Gruber. Gleichzeitig findet nach der Abscheidung der Dottermembran durch Abscheidung des Perivitellins eine Volumsverminderung statt (Bialas- Nach Davenport und und Wetzel Schaper (Frosch). nach der von des Zellkernes ist besonders Balbiani." Wachsende die chromatinreiche Zellen sind gleichfalls flüssigkeitsreich (DavenNach Apolant wird bei der Rückbildung der Mäuse- port). durch die Befruchtung wird es zunächst überreguliert. Künstlich entkernte Protozoen. Godd. Ferner haben Loeb. scienc. Acad. da diese Fragen bereits einer wenn Die auch mitunter diffizilen Experimentierkunst zugänglich sind. 28 fallend. während das chromatinreiche Spermatozoon sich gleichsam in einem osmotisch Bei der Befruchtung reißt es blitzüberregulierten Zustand befindet. d. und die Zellen sehen hydropisch aus. a. bis Sommer wieder durch die vorschreitende Furchungsarbeit alten Verhältnisse zwischen Protoplasma und Kern erreicht werden und der Flüssigkeitsgehalt eine Abnahme erleidet. 1908).Per Kern der Protozeen. holt auf die Wasseraufnahmeprozesse beim Wachstum tierischer mit Ausnahme von Bialaszewicz auf osmotische Prozesse zurückgeführt. das Eiprotoplasma flüssigkeitsärmer. artig zum Teil die vorhandene Flüssigkeit des Eies an sich. karzinome unter Einfluß der Radiumstrahlen das Chromatin der Zellkerne verteilt. Haberlandt u. sowie gehalt steigt. m. d. bedingungen kann man aber auch kernlose Regenerate erhalten. die besondere Ausbreitungs- phänomene Im veranlaßt. mentell bearbeitet worden. entsprechende Teilstücke des Zelleibes zu erhalten. und es seien hier. daß nur kernUnter geeigneten Versuchshaltige Infusorienteile regenerieren. Die Versuche sind an Stentoren angestellt worden und können in drei allgemeinen gelangte Gruppen eingeteilt werden: ]. dessen kontraktile Vakuole im selben . Dagegen regenerieren die kernhaltigen Teilstücke der Protozoen sich zu vollkommenen Zellen. durch Einschnürung mit Algenfäden (Duj ardin) oder durch Desintregation durch den elektrischen Strom (Verworn) erhalten kann. ohne irgendwelche Regenerationserscheinungen an den Tag zu legen. ist im Laufe der Zeit genau ausgearbeitet worden. Trotzdem wurde ein minutiöser Stentor regeneriert. Teile aus den Protozoen eliminieren. die wiederum weitere Teilungen ausführen können. die man auch durch Schütteln in Reagenzröhrchen (Lillie). eine Beobachtung. Nadeln. 493). abgesehen von dem Abschneiden der Teile durch feine Messerchen. Läßt man verwundete Stentoren plötzlich auf die Oberfläche eines gespannten Wassertropfens in geeigneter Weise auffallen. 29 Die Resultate dieser Forschungen waren Teil anfangs so überraschend. daß man die Bedeutung des Zellkernes sehr überschätzte und die Lehre von einem Primat des Zell- zum kernes aufstellte. man zu der Anschauung. Uhrmacherahlen usw. daß kernlose Teilstücke einer Protozoenzelle stets nach einer verschieden langen Zeit zunungen beteiligt seien" (S. Es wurden sich teilende Stentoren schief zur Längsachse derart angeschnitten. Nußbaum hatte bereits früher beobachtet. daß der protoplasmaberaubte Kern ebenso zugrunde geht wie das des Kernes beraubte Protoplasma und daß der große Kern des Radiolars Thalassicola vorsichtig mit feinen Instrumenten aus dem Protoplasma herauspräpariert. folgende Hilfsmittel des Infusorienvivisektion anZunächst hat Gruanzati 1797 durch plötzlichen Wassergeführt: zusatz beim Austrocknen der infusorienhaltigen Wassertropfen Teile vom Protoplasma abgesprengt. Die Methodik. Bereits Verworn trat aber in seiner „Physiologie" den übertriebenen Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kernes entgegen und verfocht die These. „daß weder der Kern noch das Protoplasma allein die Hauptrolle im Leben der Zelle spiele.Funktion des Kernes. daß das Kernband eliminiert wurde. so kann man durch die Oberflächenspannung des Tropfens. die seither mehrfach bestätigt worden ist. zerfällt. grunde gehen. durch Klopfen auf das Deckglas (Nußbaum). sondern daß beide in gleicher Weise am Zustandekommen der Lebenserschei- Verworn wies darauf hin. und Herpetomonasformen gedacht. Ein anderes Ergebnis der künstlichen Teilungsversuche war das. „Die Pulsationsfrequenz war also in beiden physiologisch gleichartigen Teilen zunächst gleich und nicht abhängig von der äußeren wasseraufnehmen- Rhythmus wie den Oberfläche. Die letzterem treten in kernlosen Teilstücken z. S. ja verdauen. Ferner ist es bekannt. experimentell erhaltenen Plasmastücken allmählich doch immer die Dissimilation (Diathese) überwiegend wird und somit die Vollständigkeit der internen Regeneration. Dasselbe gilt bezüglich der Exkretion und Abscheidung von Flüssigkeit in der Form von pulsierenden Vakuolen." II. da kernlose Zellen (Amöben) die aufgenommenen Nahrungsinfusorien in vielen Fällen in ihren Nahrungsvakuolen abtöten. Die Ergebnisse der Experimente zwingen uns zu der Annahme. deren einzelne Etappen man bequem durch Zusatz von Neutralrot studieren kann (zuerst unter Einfluß einer schwachen Mineralsäure sauer. Normale kernlose Stentor coeruleus beobachtete bereits Bütschli (1874). allerdings mit Chromatinfarbstoffen intensiver sich färbende Teilstücke normal regenerierten. In einem Falle schritt ein kernloses Teilstück in der Wärmekultur (Thermostat bei 25°) zur Regeneration und bildete sogar zwei nicht vollständige Peristome aus. ist gleichfalls nicht allein vom Kern Infusorienzelleibstücke der abhängig. noch lange Zeit leben und Nahrung aufnehmen. Der Kern kann demnach nicht als einziger Sitz aller StoffWechselvorgänge angesehen werden. daß der folgende Satz von Heidenhain durch eben angeführten Beobachtungen einige Einschränkungen erfahren in kernlosen. später alkalisch). Jena 1907. daß die für jedes Protozoon charakteristischen Bewegungen an jedem einzelnen kernhaltigen und kernlosen. 63). welche wir zum Unterschiede von der mit Mitose verbundenen Geweberegeneration als ' Reparation bezeichnen wollen. experimentell gewonnenenTeilstück fortbestehen. doch ist über die Lebensdauer dieser Formen bis jetzt nichts Tatsächliches bekannt. Konnte durch wiederholte Verwundungen das Stentor- plasma gleichsam auf die Regeneration eingeübt werden. Trypanosoma.Der Kern der Protozoen. B.Hämoproteusookineten. 30 die Vakuole des kernhaltigen Stückes pulsierte. so daß auch kernlose. auf die Dauer Not leidet (Plasma und Zelle. Die Fähigkeit der Nahrungsaufnahme sowie der Verdauung. daß unter gewissen Umständen auch kernlose die muß: „daß 1 Regeneration fähig sind. früher wurde ferner kernloser Gregarinen. deren Kern durch Bakterien vollständig zerstört worden ist. III. daß Vortizellen. Immerhin glauben wir. von Stylonychia nach einem gewissen Reizzustande in . Funktion des Kernes. 31 der alten Weise wieder auf und pulsieren ungefähr in derselben Frequenz wie beim normalen Organismus. Es ist gelungen, einen eben sich teilenden Stentor derart zu zerschneiden, daß aus dem einen kernlosen Teilstück ein minutiöser Stentor entstanden ist, der sodann eine kontraktile Vakuole ausbildete, die im selben Rhythmus wie die Vakuole des größeren, kernhaltigen Tieres pulsierte. Die Pulsationsfrequenz der kontraktilen Vakuole war in beiden zunächst noch physiologisch gleichartigen Teilen gleich und nicht abhängig von der äußeren wasseraufnehmenden Oberfläche. Auch die Art und Weise der Defäkation ist vom Kern unabhängig. Über Beziehungen des Kernes der einem späteren Atmungstätigkeit Es ferner noch berichtet werden. ist bekannt, daß die Kapitel genauer meisten Funktionen der Protistenzelle noch persistieren können, die vermuteten Protisten zur der Zelle soll in während der Kern infolge verschiedener Noxen Grub er (Zool. Jahrb., Festschrift für Amoeba völlig zerstört ist. Weismann 1904) beobachtete und Doflein (Archiv f. Pro- viridis auf derartigen Stadien, tistenkunde, Supplement I. Festband f. R. Hertwig) untersuchte durch Parasitismus entkernte Individuen der Amoeba vespertilio, bei denen Bewegung, Nahrungsaufnahme und Tätigkeit der kontraktilen Vakuole deutlich nachweisbar waren; Doflein kommt zu dem Schluß, daß zu den erwähnten Funktionen der Zelle nur „bestimmte Substanzen des Kernes, nicht eine bestimmte Gesamtstruktur derselben notwendig ist." In letzter Zeit berichtete Borgert (Archiv f. Prot. 1909) über Tripyleen-Radiolarien, deren Kern durch eine fettige Degeneration zer- wurde und die noch längere Zeit lebten. Der Kern scheint dagegen zur Produktion gewisser Schleimsubstanzen der Protozoenzellen in direkter Beziehung zu stehen. Hofer (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVII. 1889) stellte stört daß nur kernhaltige Teilstücke der Amöben den für die Kriechcharakteristischen Schleim produzieren und daß die Teilstücke nach der Entkernung frei im Wasser flottieren. Bei künstlich merotomierten Difflugien beobachtete Verworn (Zeitschr. f. wissenschaftl. fest, bewegung Zoologie, Bd. L 1894), daß die entkernten Protoplasten bald das Ver- Von Interesse ist ferner, daß die mögen, meist mit den Trypanosomen Zellenden, die den sog. Blepharoplast, der ein Kernderivat ist, führen, in der Lage sind, miteinander zu verkleben und zu agglomerieren. Diese Agglomeration ist von der sich festzusetzen, einbüßen. Agglutination der Bakterien insofern zu unterscheiden, als abgetötete Trypanosomen miteinander nicht agglomerieren, während man bekanntDiese lich abgetötete Bakterien zur Agglutination veranlassen kann. Agglomeration kann unter den mannigfachsten Verhältnissen zuweilen 32 Der Kern der Protozoen. auch spontan im Zellkörper erfolgen. Nach meinen Untersuchungen tritt die Agglomeration auch zuweilen beim Zentrifugieren des Blutes, bei Zusatz von taurocholsauerem Natrium (hohe Verdünnung), Galle, „Immunserum" (Dourine), inaktiven Milzpreßsaft, Zusatz von BrillantSowohl bei den Trypanosomen als auch bei den kresylblau usw. ein. oft durch entsprechende Giern safärbungen man kann Spirochaeten zwischen den Zellen eine Art von rotfärbbaren Schleimsubstanzen nachweisen. Beziehungen des Kernes zur Bildung der sog. Cystenmembrasind gleichfalls festgestellt worden (z. B. Gregarinen von Brazil Meines Wissens ist eine Enzystierung für Herpetomonaden u. a. m.). von tatsächlich kernlosen Protistenzellen noch nicht beobachtet worden. Schmitz (Festschrift d. naturf. Gesellschaft zu Halle 1879) und Klebs (Biologisches Zentralblatt 1887, Bd. VII) geben an, daß die Bildung der Zellulosemembran der Algenzellen nur bei Anwesenheit des Kernes erfolgt, und Verworn (Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1888) wies für Polystomella crispa die Notwendigkeit des Kernes für die nen ? Bildung der Kalkschale nach. Von besonderer Wichtigkeit sind aber die letzten Beobachtungen von Palla (Berichte d. bot. Gesellsch. 1906), die zu dem Ergebnis führten, daß kernlose Rhizoiden von Marchantia polymorpha und Brennhaare von Urtica dioica doch Membranen bilden; die Membranbildung ist daher in diesen Fällen von der Zweifelsohne spielt aber der Anwesenheit des Kernes unabhängig. Kern im Haushalt der Zelle doch eine große Rolle, und es sind in diesem Sinne die Beziehungen seiner chromatischen Bestandteile zum Zelleben von einer ganzen Reihe von Autoren wie Hertwig, — Kasanzeff, Siedlecki, Moroff, Goldschmidt, Neresheimeru.a.m. mehrfach in überzeugender Weise diskutiert worden. Der Hauptbeweis für eine große Wichtigkeit des Kernes für das Zellgetriebe scheint mir aber in der Tatsache zu liegen, daß er ein zwar zyklisches, aber kontinuierliches Zellorganell ist, das sich direkt oder indirekt (Chromidien) von Generation zu Generation erhält und bei der wichtigen, später noch näher zu besprechenden Befruchtung eine hervorragende Rolle spielt. Wenn er auch bei der Nahrungs- aufnahme, Exkretion, Bewegung, Atmung, Reflextätigkeit zu- nächst keine direkt nachweisbare Rolle zu spielen scheint, so ist er doch der Produzent von gewissen Profermenten und autoplastischen, Generatoren, die im Protoplasma irgendwie aktiviert werden und so indirekt und oft in morphologisch nicht nachweisbarer Weise in das Zellgetriebe eingreifen. Der Kern beeinflußt mehr in dynamischer Weise das Zellgetriebe. Das Chromatin steht auch zu funktionellen Protozoenplasnia und Granula. 33 den Zellipoiden in einer gewissen Beziehung; alte Colpidiumzellen Auch der Träger sind chromatinreich und arm an Lipoiden. der Morphe ist der Kern, indem all' Strukturen, wie bereits angedeutet worden des Kernes die ist, formbestimmenden irgendwie auf Derivate als Basalkörper, Centrosomen, Blepharoplaste, Karyosome, Zentralkörper (Heliozoen) zurückgeführt werden können. Die Axopodien der Heliozoen (Keyßelitz), die Randfäden der Trypanosomen und Spirochaeten, die Achsenfäden der Geißeln, die Stützstrukturen höher organisierter Flagellaten (Trichomonas, Trichomastix, Bodo, wahrscheinlich Callonympha usw.) sind mehr oder weniger genetisch Kernderivate erst die Form auf. Da die Morphe das Wesen der Organisation ausmacht und in einem Sinne immer irgendwie vorhanden sein muß, ist die Kontinuität des Kernes und prägen den betreffenden Protisten verständlich. Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung. Im Zelleib der Protozoen kommen neben dem Kern und dessen Derivaten auch zahlreiche andere, selbständige Einschlüsse Organoide von verschiedener physiologischer Dignität vor, die nun hier in Kürze, soweit sie für uns ein Interesse besitzen, besprochen werden sollen. — dem Alveolargerüstwerke und zwar vorwiegend besonderen Zwickelwaben kommen winzigste Granulationen, die sogen. Mikrogranula vor, deren physiologische Funktion noch unbekannt ist. In den hyalinen Fortsätzen vieler Amöben, d. h. in den Pseudospodien, in denen keine weitere Struktur nachweisbar ist, kann man bei entsprechender Vergrößerung minutiöse Körnchen in lebhaft tanzender Bewegung wahrnehmen Sie In in den der meisten Protisten Ecken der Alveolen oder in durchbrechen vielfach plötzlich in einem Fontainestrom die Protoplasmadecke und stürzen in den hyalinen Fortsatz. Vielleicht entstehen sie hier erst durch eine globulitische Entmischung. Manchesmal werden sie bis zum äußersten Rande des Pseudopodium fortgeschleudert. Offenbar sind sie identisch mit den Körnchen, die bereits Bütschli (1902) beobachtet hatte. Auch Schneider (Arb. a. d. zoolog. Inst. Wien 1905) untersuchte dieselben Gebilde und knüpfte an sie weit- gehende theoretische, vitalistische Vorstellungen. Seit langem sind im Zelleib einiger Amöben sogen. Eiweißbekannt, sie wurden bereits von Auerbach bei Amoeba proteus beschrieben, und erst jüngst hat sie Schub otz (Archiv f. Protisten- kugeln kunde 1905) genau chemisch v. Prowazek, analysiert. Physiologie der Einzelligen. Nach dem letzteren 3 Autor Im Protoplasma von Pelomyxa kommen von Greeff zuerst be- schriebene sogen. f. mikr. die Glykogen nicht gen stellt intramolekularen land. 17. sind jedoch von einer Hülle eines schwer löslichen Kohlenhydrates umgeben. Wie bei den Gregarinen sind im Zelleibe der entoparasitisch lebenden Balantidien und Nyctotherus von Bütschli und Maupas gleichfalls glykogenBütschli (1885) nannte sie artige Einschlüsse beschrieben worden. Erklärung hat f. 1906) 1900) bestehen die Glanz- körper der Pelomyxa aus Glykogen. bung an. 190. also genetisch ein Umwandlungsprodukt des Der Glanzkörper wäre Plastins des Kernes. die auf Zusatz von Schwefelsäure weinrot oder veilchenblau wird beim Erhitzen verschwindet sie. Paramaecium aurelia. Bott von Chromidien an die Kernmembran (Arch. 1885) (Zeitschr. Bütschli f. a. im Gegensatz zu Das Glykoin reduzierenden Zucker übergeführt. Lomb. Maupas Maggi (Rend. entsteht aus der Plastinkugel ein Glanzkörper der Pelomyxa. färben sich mit Millon's Reagens rot und verkohlen in starker Hitze.) beobachtet worden. Auch in den Cysten der im Darm der höheren Tiere parasitisch lebenden Trichomonaden und Trichomastixformen kommen glykogenartige Reservestoffballen vor.34 Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung. werden die offenbar zähflüssigen Kugeln nach Einwirkung von absolutem Alkohol fest. f. wiss. Sobald nun diese verschwindet. rend. 1885). bei einer ganzen Reihe von Protozoen (Opalina. Sie färben sich mit Jod . die durch ein starkes Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnet Mit Jod nehmen sie eine braunrote bis braunviolette Färsind. Gegen einige Bedenken geäußert. Prot. Maupas Zooamylum. Paraglykogen. Nach Stolc (Zeitschrift. rend. die schließlich noch von der zerknitterten Kernmembran umhüllt wird. während die Plastinmasse des Kernes sich stark ausdehnt. Atmung durch Spaltungen aufgearbeitet (vgl. der sein Chromatin in Form das Protoplasma abgegeben und schließlich auch diese eingebüßt hatte. Vorticella u. daß sie aus dem Kern entstehen. Biologie 1885) und Barfurth (Archiv f. Körnchen. von denen Goldschmidt (Archiv f. eine Art von Plastinkugel bildet. Institut. anat. Zeitschr. WeinBiologie 1901). Zool. Protistenkunde 1904) annimmt. von Certes (Compt. alles Erscheinungen. auf. die für eine Eiweißnatur der Kugeln sprechen. durch Speicheldiastase wird — Bütschli Paraglykogen nannte. Eine glykogenartige Substanz tritt auch bei den Gregarinen in Form von ovalen oder rundlichen Glykogen ist (Compt. 1885). 880). Glanzkörper vor. m. indem aus der Kernmembran das Chromatin in Form eines Klumpens exzentrisch heraustritt. offenbar eine Art von Reservestoff dar und wird bei der die Substanz. " herstellen.i körn liegt. da- . Physiol. Protistenkunde 1903) werden die Paraglykogenkörnchen im Laufe der Entwickelung aufgelöst und später wieder neu gebildet. die Klebkörner gruppieren sich dicht um den Algenfaden. wie die der Nägel an den Schuhen des Bergsteigers. Es sind dies kurz stabförmige Körner. „und nun beginnt das Plasma Fig. d. phys. 35 braun. und indem das Plasma. „Die Funktion der Klebekörner wäre dann die gleiche. sie kleben an ihm fest.körnern umhüllt einenAlgenKlebkörner höcker zu bilden. Mastigella mit Klebauf einer Seite kleine konische Pseudopodien. nachträglich mit verdünnter Schwefelsäure violett und sind in konzentrierten Mineralsäuren sowie in Kalilauge löslich. i-i t f>i ii. .Klebkörner und Fette. Leipzig 1866) und Külz (Pflügers Archiv f. auf deren Spitze je ein Kleb. Chemie. Im Paramaeciumzelleib schwärzen sich im allgemeinen kaum mit Osmium Granulationen.faden B ßi ? Nach Groldschmidt. Im Myxomycetenprotoplasma haben Kühne (Lehrb." Die Mastigella nimmt bei der Nahrungsaufnahme lange Algenfäden in ihren Zelleib auf. Sind sehr große Algen faden einverleibt worden. nach Fahre bei Philestes digitiformis vor. die bei den kriechenden Organismen ausschließlich am dieser hintersten Ende vorkommen und durch ihre klebrige Oberfläche sowie durch einen gewissen Reibungswiderstand einen Stützpunkt beim Vorwärtskriechen des Hinterendes bilden. Die Klebkörner sammeln sich in der Mitte in Form eines Gürtels an. 1881) Glykogen An konstatiert. Protistenkunde Supplement 1907) bei einigen Mastigamöbm (Mastigella) beobachteten Klebkörner Erwähnung tun. Altere Untersucher der Protistenzellen bezeichneten vielfach die glänzenden Exkretkörner des Protoplasmas als Fett. nach Nußbaum bei Opalina ranarum. das demgegenüber im allgemeinen nur ausnahmsweise bei den eigentlichen Protozoen Avandert. so werden sie von der Amöbe in eigenartiger Weise wiederum unter Mithilfe der klebrigen Eigenschaft der Klebekörner im Zelleibe selbst „zerbrochen". Nach Schewiakoff kommt es im Entoplasma von Nassula aurea.. Nach Drze- wecki (Archiv f. während vorkommen dürfte. • K i die Körner der Gegenseite wohl das Punctum fixum wird der Faden allmählich geknickt. sichtlich mit Hilfe der Klebköm chen sich anheftend. auf dieser Seite vorwärts - . 8. Stelle möchte ich der von Goldschmidt (Archiv f. und die Sarkode des Organismus umhüllt den Algenfaden kanalartiff. Heft 7. gegen nehmen zahlreiche Granula die Graninifärbung an (Biol. Die Natur des Volutin s muß noch näher analysiert werden. Vignal beschrieb ferner bei Noctiluca zuweilen bis 0. „Jedes Protoplasma scheint ferner fettartige Substanzen zu enthalten. Fürth). und bei Pterocephalus kommen sie hauptsächlich in mittleren vor dem Deutomerit gelegenen Protom eritteil vor. 1908). wie bereits erwähnt. sie färben sich mit Jod gelblich. Nach Meyer stellen sie sauere oder gesättigte Verbindungen der Nukleinsäure mit einer organischen Base dar.01 mm große Fettropfen. 0. nicht selten kommen auch von Haematochrom gelb gefärbte Fettkugeln im Prototralbl. Chem. Physiol. die die Osmiumreaktion gaben sowie durch Färbung mit Quinolin ihre Fettnatur dokumentierten. eine weit größere Menge davon findet sich in Form von Kalkseifen (vgl. Bekannt ist das Vorkommen des Fettes bei Radiolarien (Borgert) sowie bei den Coellomgregarinen der Insekten. 1904) beschrieb zuerst zähzuweilen kristallinische Körperchen im Protoplasma zahlreicher flüssige. niederen Tiere. Ztg. plasma vor. obzwar bereits jetzt nicht daran zu zweifeln ist. ZenXXVIII. Sie sind Assimilationsorganoide der gleichen und produzieren „Stärke". Thelohan hat bei Myxosporidien Fett und fettäbnliche Substanzen dem Meyer (Botan. mit Methylenblau und 1 °/ Schwefelsäure bläulich. Im übrigen kommen im Protoplasma. erübrigt uns in Kürze die im Körper zahl- — — reicher Flagellaten auftretenden grünen Inhaltskörper zu betrachten. festgestellt werden. diese Gebilde scheinen beobachtet. Die Chromatophoren besitzen vielfach eine minutiös alveoläre Struktur. Mikroorganismen unter dem Namen „Volutin". wöhnlich ein farbloses Fett. das in Alkohol leicht löslich ist und sich mit Osmiumsäure schwärzt. Bevor wir das Wesen der eigentlichen Exkretkörper und Kristall chen beschreiben. roten Körnchen der Diatomeen identisch zu sein. mir mit den von Bütschli und Laute rborn zuerst untersuchten sogen." Doch scheint nur ein Bruchteil der hohen Fettsäuren in Gestalt von Fetten (Glyceriden) vorhanden zu sein. daß es eine Art von Reservestoff darstellt. v. nehmen nach Klebs bei den Euglenen Zelle . d. Bei Stylocystis praecox verdecken die Fettkörnchen fast alle Plasmaeinschlüsse. Dieselben konnten aus den Plasmodien mit Äther ausgezogen werden.36 Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung. verschiedene fettartige Substanzen vor. Fettkügelchen sind ferner bei den Flagellaten Zygoselmis und Oxyrrhis beobachtet worden und treten nach Klebs Bei den Dinoflagellaten konnte gein den Cysten der Euglenen auf. Sie verhalten sich morphologisch und physiologisch im allgemeinen wie die Chromatophoren der Pflanzenzellen und sollen hier unter dem Namen geschildert werden. Chromatophoren der Protozoen. 37 nach der Quetschung eine Art von radiärgestreifter Zeichnung an. Ihre Alveolen sind von dem Chlorophyllfarbstoff durchtränkt; derselbe kann durch Äther oder Alkohol ausgezogen werden, und es bleibt sodann nur die Gerüstsubstanz der Chromatophore übrig. Nach Sorby das tierische Chlorophyll idenDie Pflanzenchlorophyll. Färbung der Chromatophore ist ziemlich mannigfaltig und dürfte darauf zurückzuführen sein, daß das „Chlorophyll" im üblichen Sinne des Wortes ein recht kompliziert (Quart. Journ. micr. Science 1878) tisch mit ist dem ist und im Grunde genommen einer Mischung von mehreren Farbstoffen entspricht. Eine braune Färbung der Chromatophoren findet man bei Chrysomonadinen, Dinobryon, bei den Dinoflagellaten besitzen diese Organoide braune, gelblichbraune oder braungrüne Farbentöne, die wohl auf eine Mischung von Chlorophyll und Diatomin oder einen verwandten Farbstoff zurückzuführen sind. Den Farbstoff gebauter Körper Peridineen untersuchte Schutt (Berichte d. bot. Gesellschaft genauer und bezeichnete ihn Phykopyrrin (a und ß Modifikation). Er ist in Alkohol, Äther und Benzol löslich. Daneben der VIII, 1890) noch ein Peridinin und Peridineenchlorophyll auf. Nicht selten kommt es vor, daß die Chromatophoren ihre assimilatorischen Funktionen aufgeben und ihren Farbstoff einbüßen; man tritt bezeichnet derartige Chromatophoren als apochlorotisch, und die Flagellaten führen auf diese Weise eine mixtotrophe Lebensweise, d. h. bald assimilieren die gefärbten Chromatophoren der Lebewesen im Lichte, bald büßen sie ihren Farbstoff ein, und die Mikroorganismen nehmen entweder geformte Nahrung in Nahrungsvakuolen auf oder aber ernähren sie sich auf saprophytischem Wege. Zu derartigen inixto- oder heterotrophen Flagellaten usw., Dinoflagellaten gehören die Gymnodinien, von denen bereits Ehrenberg und Schmarda angaben, daß sie zeitweise feste Nahrung aufnehmen, und Ehrenberg in der Lage, Peridinium pulvisculus mit Karminkörnchen zu füttern. war Zumstein 1900) weist nach, daß Euglenen sich Euglena gracilis nutzt Zitronensäure heterotroph 2 1 %), schlecht 0,2 Oxalsäure Weinsäure °/ ), weniger gut (1 (0,5 aus. Diatomeen mit abgeblaßten Chromatophoren, die sich auf saprophy tische Weise ernähren, beschrieb zuerst Cohn, später konnte ich f. wiss. Botan. ernähren können. — ähnliche sie (Jahrb. sind Karsten Fetzen vom Meersalat beobachten, und mehrfach von Palla, Beneke, Klebhan, Folge m. untersucht worden. Die eingehendste Arbeit ver- Formen in u. — in faulenden der a. danken wir O. Richter (Denkschrift d. K. Akademie, Wien 1909). Im Hafenplankton von Penang fand ich in größeren Schleimballen zahlreiche StreptotJieca eigentümliche diatomeenähnliche Mikroorga, 38 Andere Organoide der Protozoenzelle und nismen, die ein dünnes, und um die ihre physiologische Bedeutung Längsachse gedrehtes Band darstellen — durchweg apochlorotisch waren. Von besonderem Interesse ist die von die Engelmann Archiv Bd. XXXII, 1883) ermittelte Tatsache, daß (Pflugers im Ektoplasma mancher Vortizellen frei es, nicht an Chromatophoren gebundenes Chlorophyll vorkommt, das im Lichte Sauerstoff zur Ausscheidung bringt, wie durch die bekannte Bakterienmethode nachgewiesen werden konnte. Der Farbstoff der grünen Zellen ballt sich unter ungünstigen zu Verhältnissen lichtbrechenden Kugeln zusammen, die bei einer mikrospektroskopischen Untersuchung ein Absorptionsband im Rot zwischen B und C und eine kontinuierliche Endabsorption etwa von F besitzen. ist bei den Flagellaten vor allem bei Euglena und Haematococcus das Auftreten eines roten Pigments, sanguinea des Haematochroms bekannt. Rotfärbung tritt aber auch bei vielen enzystierten Formen dieser Flagellaten auf, wobei man oft einen all- Seit langer Zeit mählichen Übergang der grünen Individuen in rotgefärbte durch eine aufmerksame Untersuchung feststellen kann. Das Haematochrom tritt zuerst in feinkörniger Form im Protoplasma auf und gehört nach Cohn, Braun u. a. in die Gruppe der Fettfarbstoffe (Chromophane nach Kühne). Nach C. Hamburger (Archiv f. Protistenkunde 1905) tritt der Form von kleinen Tröpfchen auch in der äußeren Alveolarschicht des Protoplasmas hei Dunaliella auf und ist in Alkohol und Äther Farbstoff in Mit konzentrierter Schwefelsäure (89°/ ) wird das Haematochrom, das chemisch von Wittich (Virchows Archiv 1863), Bütschli löslich. und Kutscher (Zeitschr. f. physiol. Chemie 1898), Visart (Atti societa 1890) bereits untersucht worden ist, blau, durch Salpetersäure (35%), sowie durch verdünnte Jodjodkaliumlösung wird es grün verfärbt. Beim Zusatz von Alkohol zu der ätherischen Lösung Toscana erhält di scienze man granatrote Oktaeder. man die alkoholische Lösung Läßt auf dem Thermostaten ver- dampfen, so bilden sich wetzsteinförmige Kristalle. „Welche Vorteile die Erzeugung des Haematochroms darbietet, ist ebenso zweifelhaft; vielleicht möchte doch die gelegentlich geäußerte Ansicht, daß dasselbe eine Art Schutzmittel gegen gewisse äußere Einflüsse darstelle, vieles für sich haben." (Bütschli Protozoa Bronns — Klassen und Ordnungen des Tierreiches 1883 87), Ray-Lankester (Quart. Jcum. Microsc. science 13 1873) stellte das Absorptions- — spektrum des blauen Farbstoffs von Stentor coeruleus fest, der durch verdünnte Säuren nicht verändert, durch Alkalien vertieft wird. Es Paramylum und Exkretkörner. bestellt aus in 39 zwei Streifen und zwar einer in Rot vor C und einer in D und E. Spektroskopisch untersuchte den roten Grün zwischen Farbstoff von Blepharisma Arcichovskij (Archiv f. Protistenkunde Der genannte Autor bezeichnete ihn als Zoopurpurin 1905). und konnte ihn mit 96% Alkohol extrahieren. Kultiviert man diese Infusorien auf Agarlecithinnährböden, so werden sie dunkler gefärbt. In den grünen Chromatophoren kommen mit Eisenhaematoxylin stark färbbare lichtbrechende Körperchen vor, die aus einer mit Jod sich bläuenden Außenzone (Stärke, Amylum) und einem plastinartigen bläschenförmigen Inhalt bestehen. Es sind dies die Pyrenoide; eigentlich bezieht sich dieser Name körper, der, sobald er von einem herd oder nach Schmitz nur auf den ZentralAmylum mantel umhüllt ist, Amyluru- Stärkebildner heißen soll. Manchmal springt das Pyrenoid scheibenförmig über die Oberfläche des Chromatophors hervor. Reinhardt (Arbeiten d. Naturf. Gesellschaft d. Univ. Charkoff, Bd. X, 1876) und Cohn (1878) verglichen sie mit Zellkernen, eine im modernen Sinne etwa vom Standpunkt der Doppelkernigkeit der Zelle insofern diskutierbar ist, als man die vegetativen Ansicht, die Funktionen des Kernes auf mehrere Organoide (Blepharoplaste, Pyrenoide) bei den niederen Algen-Flagellaten sich verteilt denken kann, während bei den höheren Metaphyten zumeist die Blepharoplast-Centrosomen verschwinden und das Homologon des zweiten Kernes nur in den genannten Amylumherden zu suchen ist. Schmitz vergleicht sie mit Nucleoli, und Bütschli schreibt diesbezüglich in seinem berühmten Flagellatenwerk: „jedenfalls ist die selbständige Vermehrungsfähigkeit der Chromatophoren (und auch Pyrenoide) für diese Frage recht bemerkenswert". Nach meinen Beobachtungen vermehren sich die Pyrenoide meistens durch Teilung, zuweilen durch eine eigenartige Spaltung ; und sind in diesem Sinne dem Kerne gleichzusetzende Gebilde, die ihren eigenen Vererbungsgesetzen folgen. Bei Bryopsis wurde manchmal eine Art von Pyrenoidsprossung beobachtet. Eine Neubildung der Pyrenoide ist bis jetzt mit Sicherheit nicht festgestellt worden. Overton (Bot. Zentralblatt XXXIX, 1889) beschrieb bei Gonium und Volvo x eine Auflösung und Neubildung von Pyrenoiden. Stärkekörner kommen sowohl bei grüngefärbten als auch sicherlich farblosen Flagellaten vor, die mit den grünen, Es sei chlorophyllhaltigen Flagellaten am nächsten verwandt sind. nur an das allbekannte Vorkommen von Stärke bei Polytoma und Chilomonas erinnert, wo die Amylumkörnchen nicht von außen aufbei genommene Ingesta, sondern tatsächlich Stoffwechselprodukte sind. das Para- manche verwandtschaftliche Beziehungen zur ZelluDas Paramylum färbt sich im Gegensatz zu der Stärke nicht mit Jod blau. Kutscher Diastase beeinflußt das Paramylum nicht. Über die Struktur und chemisch -physikalische Verhalten der Paramylumkörper macht Bütschli in beit sehr eingehende Mitteilungen. 1906) hat das Paramylum — genau untersucht. 9 kristallen. (Zeitschrift physiol. Mit Schwefelsäure gekocht (16 Stunden) liefert die Substanz einen reduzierenden Körper. B. verdünnter Salzsäure in reduzierenden. Es ist aber nicht zu leugnen. keine echte Stärke. bei Loxodes etwa als besondere Organoide die Funktionen von Statozvsten (Schwerkraftorganoide). Bütschli (Archiv f. wobei nach Gottlieb gährungs- mylum vor. vorher niedergeum erst sekun- där ausgestoßen oder in gelöster Viel- Form abgesondert zu werden. so daß der Zucker des Paramylum d-Glokuse ist. gährungsfähigen Zucker. Es wurde ein Osazon vom Schmelzpunkt 204 bis 205° hergestellt. die grüne Chromatophoren besitzen. Die meisten Protozoen besitzen in mehr oder weniger der zitierten Ar- ihrem Protoplasma kristallinische Ein- lichtbrechende.40 Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung. (Nach Schewiakoff. fähiger Zucker entsteht. der Fall. Chemie. Die Produktion von Stärke ist nicht also ein ausschließliches Privi- leg der grünen. Bei manlieren Fig. schlüsse zweifelhafter Art. Paramaeeium mit ExkretRechts vergrößert abgebildet. Säuren gegenüber ist es im allgemeinen resistent und löst sich in rauchender Salzsäure. die oft von einer kleinen Vakuole umschlossen sind und im allgemeinen als Exkret- körnchen bezeichnet werden. Mit 7 8% Salzsäure gekocht. Am sehr genauesten .) chen Formen werden häufig ist dieses sie in unveränderter vor der Enzystierung Form ausgestoßen. Protistenkunde. weil sonst die Exkretstoffe direkt ausgeschieden und nicht in irgendwelcher kristallinischen Form schlagen werden. 1898) fand das Paramylum löslich in Kalilauge und Formalin und wandelte es durch Kochen mit f. sondern ein nahverwandtes Kohlenhydrat. werden die Körnchen für Kalilauge quellbar und lösen sich in 70°/ Schwefelsäure auf. daß diese Bezeichnung etwas unklar ist. chlorophyllführenden Protisten. das lose besitzt. Dagegen kommt gerade bei vielen Euglenoiden. leicht sollen diese kristallinischen Substanzen irgendwie das Schwebe- vermögen der Organismen reguund übernehmen z. als bei wiesen d. Alkohol. 1893). Äther und 50% Schwefelsäure bei 40° unlöslich. die Chromatine. Jodfärbung und andere Reaktionen ihre Natur als kolloidiales Kohlenhydrat dartun. Protistenkunde. nach Entz besteht das Protoplasma enzystierter Vortizellinen ganz aus Cytophanen. die Murexidreaktion fiel in allen Fällen negativ aus. p. von Campanella umbel- in laria L. Protistenkunde. dieser Autor stellte Kalk bestehen und in ihrer Art sowie sie Nahrung abhängig sind (Zeitschr. d. 1899) hat in den Exkretkörnern von Trichosphaerium Kalzium und Phosphors'äure nachgeBei tierischer Nahrung treten sie reichlicher auf.. constitutes par une mince membrane resistante contenant un liquide homogene". die besonders im Herbst in den Chromidialnetzen auftreten. Im Protoplasma der Vortizellinen. Pys. Edinburgh 16. de. k. c. Cohn (52. einer vegetativen Ernährungsweise. B. Akad. 9) aus phosphorsaurem von der aufgenommenen wiss. f. die Schröder (Archiv f. . Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für vater- ländische Kultur 1874) fand im Protoplasma von Protozoen. roy. dunkle Schwefelkörner. Schewiakoff (1. In dem Wabeninhalt Kalilauge — kommen Körner vor. welche schwefelstoffhaltigen Gewässern lebten. ist in Pepsin. XVII. biolog. daß sie aus Harnsäure bestehen. 1904) stellte von den im Protoplasma vorkommenden Chromidien fest. sc. eine Angabe. 1906) Cytophane nennt. dagegen kommen in den Wabenwänden nukleinSie quellen in 1 artige Verbindungen. Faure (Compt rend. Zuelzer (Archiv f. kommen eigenartige zellenähnliche Körperchen vor. fest.) konnte weder diese noch die Beobachtung von Griffiths (Proe. Wiss. Nach Schewiakoff werden die Exkretkörner im Protoplasma gelöst und ihre Substanz im gelösten Zustande durch die Vakuole nach außen entleert. 104) beschreibt sie als „de petites vesicules proteiques. 41 sind die Exkretkörnchen bei Paramäciura von Schewiakoff untersucht worden. 2°/ das Plasma und wie die Kerne auf.Verschiedene Einschlüsse des Protoplasmas. z. 1885— 89 und Physiology of Invertebrata 1892) bestätigen. die durch Oxydationen des Schwefelwasserstoffs entstehen. daß sie von einer Gerüstsubstanz eiweißartiger. die durch ihre Löslichdurch Speichelferment. und es handelt der Chromidialsubstanz keit sich hier um Paraglykogen. daß Menge (Fig. der Behandlung von Pepsin unterliegender Natur getragen werden. wiss. Schaudinn (Abhandl. 1899) nahm von den Exkretkörnern der Infusorien an. Zoolog. Trypsin 2% Kalilauge. Zoolog. vor. soc. die mehrfach bestritten worden ist. Rhumbler (Zeitschr. f. Die Substanz der Körner. In vielen Protozoen kommen selbständige. 1907) beobachtete im Protoder plasma Thalamophoren neben den eigentlichen oben besprochenen Exkretkörnern 1 2 u große chromorangegelbe Gebilde. mit den Kernsubstanzen zum sein. Teil verwandt zu Die mit Algen verwandten freilebenden Flagellaten. die auf eine besondere Verkittungssubstanz zurückgeführt wird. besitzen . in sind es äußerst hin- denen vermutlich nur teil- Fettsubstanzen eingetragen sind (Quincke) und manchen Erdamöben und verwandten Formen eine derbere weise lipoidartige die nur bei Konsistenz annehmen. Bei älteren Stercomen erhält man durch die niert sie als Berlinerblaureaktion eine deutliche Blaufärbung. denn dann müßten die genannten Organismen bei Saponinzusatz explosivartig zerfließen. Säftigen und Tönniges annehmen. die speziell bei diesen Formen Periplast genannt wird. färben sich mit dem Giemsafarbstoff nach Art des Chromatms rot. unverdauter „Ballen Nahrungsreste". fällige. Bei den im Blute schmarotzenden Spirochaeten und Trypanosomen man auf scheinen die Substanzen der äußeren alveolaren Hülle. die zu den Protein- lichen Euglenaarten. in denen Exkretkörper (Xanthosome) vorkommen. während diese Weise eine allerdings nicht persistente Membran isolieren kann (Biolog. wie Exkretkörnern. die der Vermehrung fähig sind und von denen Bütschli. 1908).Die Protozoenzelle und die Außenwelt. labile Bei den Amöben Niederschlagshäutchen. Durch neuere Versuche konnte ich mich davon überzeugen. werden durch Saponin nur teilweise gelöst (Periplastschatten) und können von Amöben (Entamoeba buccalis). wie die zierderbe Membranen. mechanisch entstandene Abfallgebilde aus ausgeschiedenen. Zentralbl. XXVIII. ovale oder längliche Gebilde vor. unverdaulichen Bestandteilen und tatsächlichen Ausscheidungsprodukten. Die Protozoenzelle und die Außenwelt. die peripher — mit lichtbrechenderen Körnchen besetzt sind. morphologisch verschieden charakterisierte Differenzierungen des Protoplasmas umgrenzt. in Jodalkohoi wird ihre Farbe goldgelbbräunlich. Winter defi- Organismen darstellen. mit Osmium behandelt dunkeln sie nach. daß sie symbiotische parasitäre Sie werden Bakteroiden genannt.und Pepsinverdauung ziemlich lange Zeit. Protistenkunde. nannte Schaudinn Stercome. daß die äußere Hautschicht der Amöben nicht allein aus Lipoidsubstanzen bestehen kann. 42 Winter (Archiv f. Die Protozoenzellen sind gegen die Außenwelt hin durch membranartige. sowie von Phagozyten schwer verdaut werden. sie widerstehen der Trypsin. Tübingen. bot. 7. Benützt man doch das Ultramikroskop dazu. Porges und Neubauer. und Pilzhyphen glänzen dagegen etwas Periplaste der Spirochaeten und Trypanosomen be- nicht glänzen. ebenso wie die die Zellwände kleiner Bakterien mehr. Bd. I. 1908) für die kleinen Vaccineerreger daß sie im Dunkelfeld schwach aufleuchten. Bei den höchstorganisierten Ciliaten kommen verschiedene Pellikulae als membranartige Umhüllungen vor.Konstitution der Membran. Gesellschaft. f. Bakt. Sie stellen gleichsam Angriffspunkte vieler Substanzen in Die Permeabilität mancher Membranen wird derart teilweise beeinflußt. Bd. konnten in der Zwischenzeit bestätigt werden. . die Gallertschichte (Schewiakoff 1894). während die kanntlich optisch „voll" sind. Diese Beobachtungen an. Konzentriertere Salz- lösungen vermögen die Lipoide und Lezithine wieder aufzuhellen. durch diese Lipoide lipoidunlöslichen Substanzen zurückgehalten werden. 1883) nach 24 Stunden in (Untersuch. dagegen kann man bei den Gregarinen am Ektoplasma Pepsinsalzsäure. Zeitschr. str. wie bereits erwähnt worden ist. während wegen ihrer hydrophilen Beschaffenheit Wasser und andere darin gelöste Substanzen die Membranen passieren können. (vgl. 43 besitzen. und damit geht auch die haemolytische Wirkung dieser Salze in hypertonischen Lösungen Hand in Hand Biochem. Diese — Verhältnisse scheinen auch bezüglich der für exanthematische Krankheiten wichtigen Chlamydozoen ihre Geltung zu besitzen. während sie bei Phacusarten unverändert bleiben. sowohl teilweise in den Membranen als auch im Protoplasma selbst vor und bedingen zum großen Teil dessen gibt Struktur. sie verschwinden nach Klebs des Inst. Fettartige. Die äußere Begrenzung der Coccidien ist noch nicht genauer untersucht worden. Membranen der Purpurbakterien. stoffen eine Verwandtschaft den im System nächststehenden Bei Euglena spirogyra sind Eisenoxydhydrateinlagerungen in der Membran nachgewiesen worden. 1907). die zarten Spirochaeten in der Dunkelfeldbeleuchtung leichter aufzufinden sie leuchten in dem dunklen Felde geradezu auf. das Ektoplasma das Sarkozyt und schließlich das Myozyt mit besonderen s. h. oder Muskelfibrillen (Myonomen). daß die Zellwände der Kohlensäure assimilierenden Pflanzen optisch leer sind. daß durch sie alle die Plasmakolloide dar. 1906) wies mit Hilfe des Ultramikroskops von Siedentopf nach. wenig studiert worden. mit Lezithinen verwandte Stoffe kommen. wenigstens Volpino (Zent. Optisch ist das Verhalten dieser membranartigen Hüllen noch Gaidukow (Berichte d. vier verschiedene Schichten unterscheiden und zwar die eigentliche Kutikula. bot. d. Infusorien und Pflanzenzellen. die Narkose zukommt. 44 Auf der die große Bedeutung. die gerade hinreicht. Physiologie 1904 u. verändern ihren physikalischen Zustand und affizieren erst durch ihre Vermittelung das eigentliche Protoplasma.Die Prptozoenzelle und die Außenwelt. benutzte man Lösungen der Narkotica im Wasser und bestimmte den Quotienten zwischen den wirksamen Konzentrationen des Narkoticums im Wasser und in dem betreffenden Lipoid. Die Narkotica gehören zu den schnell diosmierenden Traube Substanzen. Overton nennt diese die Narkose vermittelnden Bestandteile der Lipoide. der Teilungskoeffizient der Narkotica zwischen Olivenöl und Wasser bestimmt. ges. in dem die bestimmte Menge des Narkoticums gelöst wurde und prüft nach dem Absetzen der Emulsion die wässerige Lösung wiederum bezüglich der narkotisierenden Wirkung auf die Infusorien. f. h. Lipoid aufgenommen den Teilungskoeffizienten. 1908). die bezüglich der narkotisierenden Wirkung mit der ersten Wasserkonzentration übereinstimmt. Um das Eindringen der Narkotica in diese Lipoide zu bestimmen. Konzentration des Narkoticums in Öl Konzentration des Narkoticums in Wasser d. Pharmak. physiologischen Methode als Indikatoren der Narkose junger Kaulquappen. hat den Lezithinen und Cholesterinen bei (Arch f. 1901) sowie Overton (Jena 1901) hingewiesen. und stellt fest. Path. Die fraglichen Stoffe gehen in Cholesterin -lezithinartige Bestandteile der Zelle über. Lymphe stärker. Grenze der Konzentration des Narkoticums im Wasser. Konzentration im Lipoid Konzentration in Wasser resp. keit ein Narkoticum wirkt im Lipoid ist. Durch entsprechende Lösungszusätze muß man im zweiten Zelle kurz — Falle eine Konzentration ausfindig machen. Als kapillaraktiv sind die Stoffe aufzufassen. 42. ex. die die Kapillaritätskonstante des Wassers erniedrigen. das der BeEs wurde derart quemlichkeit halber durch Olivenöl ersetzt wurde. (Arch. wieviel von dem Narkoticum das Aus beiden Zahlen berechnet man dann Nach Meyer ist der Teilungskoeffizient = dann durch diese Zahl hatte. je größer seine relative Löslich- Bezüglich des Äthers sind bei den Protozoen ebenso wie bei den Pflanzen etwa 6 mal größere Konzentrationen der Narkotica zur Narkose nötig als bei den 9 14 langen Kaulquappen. Die Theorie — mm der Narkosewirkung von Overton und Meyer ist wesentlich durch erweitert und umgebaut worden. Man ermittelt zuerst die Daphnien. Overton bediente sich bei der sog. Meyer 1899 und 46. dann schüttelt man das Olivenöl mit dem Wasser. um die Infusorien zu narkotisieren. u. Traube wies auf das Wechselverhältnis zwischen der osmotischen Geschwindigkeit und der Fähigkeit die Oberflächenspannung des Lösungsmittels zu erniedrigen hin. . d. züchten 30° C). Andererseits handelt es sich bei der Atropin-Strychninwirkung auch um chemische Prozesse. Chinin usw. man kann Colpidien lange Zeit in Lezithinlösungen. Pilocarpin zuerst vorbehandelte Colpidien nach Atropinzusatz starben. Vier Wochen hindurch wurden aus einer Colpidienzelle Colpidien gezüchtet und im Zustande einer Art von Unterernährung gehalten. hatte. zurück. die ersten Colpidiumzellen gingen bei 20° C in einer Atropinlösung von 1 200 etwa in 50 Minuten. ihre Morphe trat hinter die Mit dem physikalische Oberflächenspannung. die zunahm. sterben Colpidien in den genannten Lösungen bei 30° C 2 — . Auf die Narkose der Zelle der Protozoen hat das Alter einen Einfluß. als auch hier die Oberflächenenergien (Zunahme der freien Flächen — kleine spärlichere Cavulaform) dieOberhand gewinnen. auf die Protistenzelle in einen physikalischen und einen chemischen Anteil. die das chemische Geschehen meistert. Daß es sich im letzteren Falle um eine Substitution handelt. Strychnin. aktiver ein Stoff. beweist folgender Versuch: Präpariert man Colpidien mit Atropin 1 200 vor und setzt nach etwa 10 15 Minuten Piloam so blieben Tiere da das nicht tödliche die carpin hinzu. damit sie sich nicht lebhaft teilen und so im wahren Sinne des Wortes altern.Narkose und die Protozoen. 45 DieNarkotica sind kapillaraktive Stoffe. Nach noch nicht abgeschlossenen eigenen Untersuchungen an Protozoen (Colpidium) zerfällt die Wirkung gewisser Alkaloide wie Atropin. Die erwähnten Pharmaka werden in der Tat von Lipoiden und Lezithinen physikalisch gebunden. demnach leicht diffundieren. Alle drei ihrer : Alter erfolgt in dem Protoplasmaemulsoid insofern eine Änderung. die von den Proteiden getrennt und in Hohlkugelform (Ca vula) nach einiger Zeit ausgefällt werden. Nach der van't Hoffschen Regel. Die Tiere waren auch mehr abgerundet. Leben. wobei kleinere Cavula gebildet wurden. Dieselbe nimmt mit dem Molekulargewicht im nämlichen Ver- je hältnis zu. nach 4 Wochen aber bereits in 5 Minuten zugrunde. Damit kommen nur die Oberflächenenergien in der Zelle zur Geltung. da das sekundäre Atropin das „unschädliche" Pilocarpin nachträglich verdrängt — — : Pharmaka entmischen das Protoplasmaemulsoid infolge Avidität zu den Lipoiden der Zelle. das tödliche während mit Pilocarpin Atropin substituiert. ebenso kann man in den ersten 10 Minuten der (bei 0° Atropineinwirkung das Atropin durch Lezithinlösungen aus der Colpidiumzelle auswaschen sowie es nach 15 Minuten durch Pilocarpinzusatz (1: 200) verdrängen. denen man tödliche Dosen von Atropin 1:200 zugesetzt hatte. während die übrigen physikalisch-chemischen Energiefaktoren zurückgedrängt werden und schließlich den Tod der Zelle herbeiführen. um so höher ist seine narkotische Wirkung zu stellen. ihre Farbe reagiert. Ruhland (Jahrb. daß die betreffenden Protoplasmaabstandteile bessere Lösungsmittel für den Farbstoff sind als die flüssigen Lösungsmittel (Wasser. und Mineralsäuren schützen die Infusorien vor der AtropinOrganische Strychninwirkung (1 200). spielen auch bei der elektiven Aufnahme dieselbe Rolle wie bei der gewisser gelöster Aufnahme von Nahrungsstoffe sonst indifferenten Narkotica. Es ist auffallend. "Die ab als bei 20° C. bis 3 mal so rasch • : Die erwähnten Lipoidbestandteile der Membranen. daß jene basischen Anilinfarben. die Die teilweise Lipoidimprägnation der Membranen bei parasitischen Infusorien spielt vielleicht. Lipoidartige Membranen wurden bei den Blutzellen von Alb recht und Weidenreich nachgewiesen. Saponin usw. Yitalstoffe z. je nachdem die Lösung sauer oder alkalisch Granula stets im Farbtone der sauren Lösung anfärben". an diesen sich anheften und durch einen Übersind. so daß die betreffenden Parasiten durch den Lymphstrom an die Endothel. Neutralrot. Daß der letzteren auch bei der vitalen Färbung der Infusoriengranula eine gewisse Bedeutung zukommt. scheint daraus hervorzugehen. elektive Färbung gewisser Granula. als von ähnlich gearteten Membranen umgeben sind. die gefärbten Granula würden nach der Theorie von verton einen höheren Teilungskoeffizienten als das umliegende Protoplasma besitzen und würden derart elektiv den Farbstoff in sich speichern. wiss. (Vgl. Die Aufnahme der sog. Fermentträger und Protoplasmapartien in der Cirrengegend der Hypotrichen ist vielleicht in der Weise zu erklären. Biochem. während Alkalien. zu denen die basischen Anilinfarbstoffe eine maximale Lösungsaffinität besitzen. B. bewirken. Brillantkresylblau beruht in erster Linie auf der Imprägnierung der Plasmagrenzschichten mit Lipoiden. Nirenstein vermutet auch in dem Nahrungsvakuolenschleim der Infusorien farbstoffspeichernde Lipoide: „Allerdings erscheint hier das starke Lösungsvermögen für basische Anilinfarben an die Anwesenheit saurer Reaktion gebunden. den 1908) leugnet jedoch Zusammenhang zwischen Lipoidlöslichkeit und Aufnahme von basischen Faibstoffen. daß sie in den Lösungen früher absterben. Höber. Lymphe). bei diese auch gang der Lipoidsubstanzen ineinander in die Wirtszelle gleichsam einsinken. sofern sie selbst nicht aktiv beweglich ihrem Eindringen in die Wirtszellen insofern eine Rolle.oder Blutzellen gebracht. f. Zeitschrift 1909. die sicherlich auch im Inneren der Zellen in der Vakuolenhaut oder in der äußeren Umgrenzung zähflüssiger Granulabestandteile vorkommen. die ändern.46 Protozoenzelle und die Außenweit. Bismarckbraun. Bot. Kalkwasser. daß oft Treponema pallidum sowie manche Trypanosomen stark an die . dasselbe gilt von 10° und 0° C.) Auch die sog. anderes übrig. als alle In hypertonischen "die verschiedenen Daten zu besprechen. Landsteiner wies für die Erreger der Hühnerpest nach. fremden Kaninchenblutkörperchen scheint mir im Sinne der oben angedeuteten Theorie wichtig zu sein. die sonst nur in spezifische Wirtszellen einwandern. ja in einzelnen Fällen den gewinnt Anschein. der Kaninchen so innig anschmiegen. cruzi. Ahnlich lauten die Angaben von Chagas Manche Stadien der Malariaparasite q des bezüglich Tryp. daß sie sich sowohl an die Blutkörper der Hühner als auch an fremde Blutkörper z. Höhnel hat bei Trypanosoma dimorphon auf gewissen Stadien der Infektion beobachtet. Blepharoplast. Menschen und der Affen heften sich gleichfalls sehr innig an die Blut- Bewegungen mannigfach es zellen an. Diese gegenseitigen Beziehungen der parasitischen unbeweglichen Protozoen zu ihren Wirtszellen auf Grund einer Lipoidimprägnation der Membranen beider Chlamydozoen dürfte schließlich auch bei dem Eindringen der in ihre Wirtszellen eine Rolle spielen. und es bleibt zunächst nichts mag. im gefärbten Präparat kann man mit Azureosin den aufgelockerten Kern. 47 Blutkörperchen sich anheften und diese durch ihre Bewegungen sogar deformieren. den Randsaum der undulierenden Membran und den die Zelle umgebenden Periplast im rotgefärbten Zustande nachweisen. denn es geht aus ihm hervor. sofern sie nur korrespondierenden Lipoidbestandteile in ihren äußeren Protoplasmaumgrenzungen besitzen. als ob der Parasit in die Blutzelle sogar direkt eindringen würde. Bei dem Chlamydozoon des Epithelioms der Hühner kann man durch Osmium und Sudan (Rocha Lima) das hier die Welche wichtige Rolle der Lipoidgehalt Hüllipoid sogar darstellen. die im Blutserum schma- Na Cl-Lösungen werden rotzenden Trypanosomen zunächst lichtbrechender. B. während das eigentliche Protoplasma in einigen blauviolettgefärbten Inseln sichtbar ist. dann blähen sie sich auf und blassen ab. des Gehirnes beim Einwandern der Hühnerpest und der Tollwut spielen ist auf Grund der oben erörterten Verhältnisse klar.Lipoide in den Membranen. daß die Parasiten. von allen möglichen Zellen fortgerissen werden. Leider liegen über dieses Gebiet noch wenige exakte Untersuchungen vor. und dasselbe gilt von den birnförigen Stadien der Piroplasmen. Später zer- noch . Bei der Betrachtung des Aufbaues der Membran der Protozoen wollen wir gleichzeitig das osmotische Verhalten der Protozoenzelle einer Analyse unterziehen. daß die Rotzelle bei ihren verzerrt wird. bald aber so innig mit dem Blutkörperchenmembran sich vereinigen. daß die betreffenden Parasiten aktiv in die Glockenhöhle der Blutkörperchen eindringen. daß man sie aus dem Serum durch Besonders der Versuch mit den Zentrifugieren ausschleudern kann. Nach eigenen Untersuchungen mit Saponin. 48 fließen Zellen die vollständig. und schließlich zerfließen die deformierten Zellen. Plasmoptyse (Archiv f. stellt sich vor. Anilin. Nach den Untersuchungen von Siebert kann durch hypertonische NaCl-Lösungen die Treponema pallidum in zahlreiche Periplastfibrillen aufgefasert werden. Zentralbl. und es ist in diesem Sinne an der Richtigkeit der Angaben von Swellengrebel nicht zu zweifeln.. 9. Bei dem Problem der Osmose der Zellen spielt die Frage nach der äußeren Zellhaut eine große Rolle.und Spirochaetenzelleib als Plasmolyse. Fischer und Swellengrebel bezeichnen allerdings nur das Auftreten von großen Alveolen im Bakterien. eiweiß durch den Sauerstoff der absorbierten Luft an der freien Oberfläche hautartior verdichtet wird. wäre noch die Frage zu entscheiden. Heft 1907) und kommt zu dem Schlüsse. die in plasmatisches Material eingetragen sind. I. Trimetylamin. um beim Überführen in isotonische Lösungen sich an dieselbe wieder anzulegen. Alkohol. Garbowski untersuchte einige Infusorien auf Gestaltsänderun- gen bei der sog. ursprüngliches Medium versetzt. daß die verton Plasmahaut zum größten Teil aus Eiweißkörpern besteht. Bd. Chloroform. nur daß sich hier die Zellen infolge der zahlreichen fibrillären Differenzierungen nicht abrunden. Es findet Sinne der Botaniker keine Plasmolyse bei diesen statt: Protozoen im der Protoplast hebt sich nicht von der äußeren schützenden Membran allseitig ab.Die Protozoenzelle und die Außenwelt. daß Infusorien (Glaucoma) und Amöben unter der Wirkung gewisser chemischer Substanzen (Ammoniak. und Rhumbler beschrieb ähnliche Hautbildungen beim Eigelb des Hühnereies und dem Eiinhalt des braunen Grasfrosches. L. Äther. — Nathans on nimmt Nach ihm ist die eine vermittelnde Zellhaut eine Art Stellung in dieser Frage ein. und es vollzieht worden. Formaldehyd.) genauer untersucht sich auch an kernlosen Zellteilen. daß sie hauptsächlich aus Lipoiden gebildet wird. Ähnliche Verhältnisse liegen bei den verwandten Spirochaeten vor. Protistenkunde. . Pfeffer nimmt an. wie weit diese Hautbildung mit dem Auftreten von Niederschlagshäuten an jedem „unbelebten" EiweißQuincke (1888) beobachtete. so wird die beschädigte äußere Hülle (Pellicula) durch eine neue Niederschlagshaut Die rasche und hohe Regenerationsfähigkeit dieser äußeren repariert. von nicht hydrolisierbarem Cholesterin besteht. Hüllen sie rechtzeitig in ihr ist vom sie Verfasser 1901 (Biolog. das aus Elementen von Mosaik. Phenol und Jod) sich allmählich aufblähen und besonders die jüngeren Formen Kugelform annehmen. Essigsäure. an der Oberfläche treten blasige Ausstülpungen Werden auf. daß Hühnertropfen zusammenhängt. ebenso wie Colpidien in Atropinlösungen 1 200 oder taurocholsauerem Natrium. S. isoliert werden und färbt sich mit Giemsas Farbstoff nach Art der nukleinhaltigen Eiweißkörper rot. Zu ähnlichen Anschauungen gelangten auf Grund ihrer ausgedehnten Versuche M. Syst. ist zunächst die Durchlässigkeit für Farbstoffe nur auf ein bestimmtes Territorium der lebenden Zelle beschränkt. Bd. cholal sauerem Natron ist die Zellhaut der meisten Protozoen nur zum geringsten Teil lipoidaler Natur. indem sie es verflüssigen und sauer machen. Bd. daher werden die mit Methylviolett gefärbten Opalinen in isotonischen Natriumchloridlösungen blau. v.812. Gleichzeitig vermindert das Natriumchlorid ebenso wie das Kaliumchlorid die Viskosität der Eiweißlösung. das Molekulargewicht der Substanzen in den Schwimmvakuolen muß demnach niedriger sein. Das Gesamtmolekulargewicht der im Seewasser gelösten Salze der also Brandt 68. Scala (Biochem. Die Alkalichloride desorganisieren das Protoplasma. isotonischen Natriumchloridlösungen zuerst Opalinen schwellen in am hinteren Zellende an. 49 taurocholsauerem Natrium. 17. Traube-Mengarini und Bei Opalina ranarum A. daß das Natriumchlorid durch diese Plasmahaut der Protozoen hindurchgeht. die Seesalze Physiologie der Einzelligen. Enriques (Rendic. IX.Protozoenzellen und Salzlösungen. Lincei 1902) hatte den Nachweis erbracht. die im lebenden Organismus beständig bei der Atmung gebildet wird und das Molekulargewicht 44 beträgt nach besitzt". Durch Osmose wird der Flüssigkeitsgehalt der Zellen im Ver- dem umgebenden Medium reguliert. doch soll der Eintritt durch Absorption und nicht durch Osmose erfolgen. Jahrb. 1909). 1895) vermitteln ähnliche nichtpulsierende Alveolen bei den Radiolarien das Auf. kann durch diese Substanzen bei Trypanosomen und Ciliaten. 27—74. Accad. wo sie zum größten Teil Sitz und Träger der Morphe ist.und Das Protoplasma dieser Lebewesen ist Absteigen im Meerwasser. Nach den beiden Autoren soll sich das Natriumchlorid mit : den Eiweißkörpern zu natriumsaueren Proteiden verbinden. flüssigkeitsarmes Protoplasma. R. Galle. das beim Wiederaufachen der Lebenstätigkeit von zahl- hältnis zu reichen Vakuolen durchsetzt wird und bereits bei schwachen Ver- größerungen schaumig. alveolar aussieht. Enzystierte Formen sowie Sporenzustände besitzen ein lichtbrechendes. Nach Brandt werden Prowazek. doch besitzt die Flüssigkeit Schwimmvakuolen ein geringeres spezifisches Gewicht. „Am nächstliegenden ist es. Sie muß nach dem van T'Hoff sehen Gesetz an Stelle der Salzatome des Seewassers die gleiche Zahl von nur relativ leichteren Atomen besitzen. natürlich schwerer als das Meerwasser. in der Vakuolenflüssig4 . Nach den Untersuchungen von Brandt (Zool. d. an Kohlensäure zu denken. Zeitschr. die im wesentlichen durch den Vorgang der Atmung gegen Sauerstoff eingetauscht wird. = Kohlensäure vertreten.. und besonders der Wasserstoff und Kohlenstoff der entstandenen Trümmer reißt den Sauerstoff Unter bedes Enchylemas. 1901). der Lymphe der Protozoenzelle an sich deutender lokaler Wärmebildung. Sauerstoff wird wahrscheinlich nicht in die labilen Molekularketten des Protoplasmas direkt aufgenommen. daß die bei der Atmung sich bildende Kohlensäure in der Vakuolenflüssigkeit gelöst und „nach den Gesetzen der Osmose auf keit durch diese Weise eine Verringerung des Salzgehalts und damit auch des spezifischen Gewichtes der Vakuolenflüssigkeit herbeigeführt wird. in denen sie sich aufhalten. nach derart. Die Proto- diesen Organismen dem Lebensprozeß spielt. Spallanzani die Atmung Gelegenheit seiner Untersuchungen über daß eine vitale Verbrennung auch stellte bei niederer Tiere fest. Chlorophyllkörner besitzen. die sauerstoffassimilierende Organellen.50 Atmung. andererseits findet des Menschen und der Tiere verschiedene Tricho- man im Darmkanal Ciliaten usw. zukommt und daß sie eine sehr wichtige Rolle bei In jedem Tierkörper entsteht durch die Verbrennungsprozesse Kohlensäure. die allerdings zunächst nur an Ascariden angestellt worden sind in der Weise intramolekular veratmet werden. f. bildet sich Kohlensäure und Wasser. Das Sauerstoff bedürfnis der verschiedenen Protozoen ist recht verschieden. zoen entziehen den Flüssigkeitsmedien. Nach den Sauerstoffspannung monaden. sondern erst bei dem Zerfall geraten diese gleichsam in status nascendi.0260 beträgt. dagegen konnten auf verschiedenen Lebensstufen der Darmparasiten im Zelleib Glykogen ffranula und verwandte Stoffwechselgranula festgestellt werden. . — ." Atmung. es gibt unter den Flagellaten Formen. säure und Valeriansäure gespalten wird. daß das Glykogen fermentativ nach Art eines Gärungsvorganges unter Bildung von KohlenPüttner (Handbuch d. den Sauerstoff und zwar vollzieht sich bei ihnen der Atmungsprozeß Der in der einfachsten Weise von der Oberfläche der Zellen aus. die auf eine niedrige Trichomastixformen ihren Lebensprozeß eingestellt haben. Biolog. 42. deren Energie sich aber bald auf die zahlreichen Atome der „Protoplasmas" verteilt. so daß das spezifische Gewicht Die kolonienbildenden Radiolarien schweben dem1. Untersuchungen von Bunge sind im Darminhalt keine quantitativ bestimmbaren Sauerstoffmengen nachgewiesen worden. die nach den Untersuchungen von Weinland (Zeitschr. Ernährungszustand. wobei noch die Kohlensäure und das Sumpfgas die atmosphärische Luft verdrängen. in denen sich die Protozoen aufhalten. Nach Vernon (Journal of Physiol. demnach beträgt der Sauerstoffverbrauch pro qm in einer Stunde 1. daß Protozoen aus dem Enddarm des Frosches (Opalina. bestimmt.66 cm. in charakterisierten Lebensgemeinschaft des Sapropels anwenig Sauerstoff zur Verfügung. je nachdem das Plankton mehr Zeit aus Tieren oder Pflanzen besteht. 21. ist recht verschieden. Nach Knudsen (Revue scientif. Die Schlamm bewohnenden Protozoen. da dieses ungefähr die 0. die Paramaecien ausscheiden. 1897) ist in einem Liter Seewasser mit Copepodenplankton 7. 1897) Rosolsäure. 100 qmm (100 mg Gewicht und 0. Methodik 1908) gibt an. fläche der kleinen Infusorien ist die . 1895/96) verbrauchen 223 g aschefreier Trockensubstanz von Collozoum inerme in einer Stunde 6. Barratt (Zeitschrift f. Die Sauerstoffspannung der flüssigen Medien. Balantidium) nur wenige Tage in einer NaClLösung anaerob leben. bei Zusatz von Eiweiß. welche Entfärbung entweder auf Kohlensäure oder eine organische Säure zurückgeführt werden kann. allgem Physiologie 1905) hat die Menge Die Größe der Kohlensäure. die der von Lauterborn gehören. pro kg organischer Trockensubstanz werden mehr als 100 kg C0 2 in der Stunde abgeschieden. Vol. Haufen von Paramaecien entfärben nach Jennings (Journ. allerdings ist auch hier der Sauerstoffgehalt. Die Planktonformen des Meeres.10 cm. das anaerob fault. bei Nacht sinkt allerdings -Zunahme am Tage entsprechend der Sauerstoffgehalt auf dieser 2 ccm per Liter. zumal wenn sie mehr oberflächlich vorkommen.Spannung des destillierten Wassers besitzt. 51 physiolog.4 Trockensubstanz) umgerechnet. lange ohne Sauerstoff leben können (Opalina 21 Tage. 6. gleichfalls ein geringeres Sauerstoffbedürfnis als die auf und in den Blutkörperchen schmarotzenden Malaria. of Physiol.205 g Sauerstoff.110 mg für die Oberfläche einer kugelförmigen Kolonie von ca. der Kohlensäureproduktion ist abhängig von der Temperatur und vom Entsprechend der verhältnismäßig großen OberMenge der abgegebenen Kohlensäure ziemlich groß.und Haemoproteusparasiten. mit Diatomeenplankton = = Knaute bestimmte einem Euglenareichen Dorfteiche bei Tage den Sauerstoffgehalt auf 22 ccm per Liter. sind auf eine günstige Sauerstoffspannung des bewegten Wassers eingestellt. da im Schlamme haben zahlreiche reduzierende Substanzen gebildet werden.Atmung der Protozoen. 19. verschieden. Die im Serum schmarotzenden Flagellaten (Trypanosomen) haben. Nyctotherus 39 Tage). f. mit freiem Auge sichtbaren Infusor Spirostomum ambiguum verschiedene Versuche angestellt. daß sie Funktionen der veränderten Bedingungen wären.und Endoplasma festgestellt werden. daß ihr Protoplasma mit allmählich dem Sauerstoff anders als normal reagiert. daß auch der Kern unter der Einwirkung erhöhter Sauerstoffspannung mmHg irgendwelche Veränderungen erleidet. Bd. 1904) an dem großen.52 Atmung. VIII 1899). Bd. allg. Nach Pütter ist das Sauestoffoptimum für Spirostomum in der Region des Partiardruckes des Sauerstoffs zu suchen. Das Pantoffeltierchen. „Die große Empfindlichkeit gegen Veränderungen der Sauerstoffspannung konnte aber nur am Zelleib-. das unter den gewöhnlichen Versuchsbedingungen (s. oft schießen die Paramaecien auf einmal pfeilschnell weit rückwärts. Pütt er kommt auf Grund seiner Versuche zu dem Ergebnis.) auf Licht nicht reagiert. wird auf Änderungen der Belichtung bei herabgesetzter Sauerstoff- spannung unruhig. der höher ist als mm 31 und niedriger als 160 Hg. daß es sich also nur Beeinflussungen handelte. Bei allen Veränderungen. Entwickelungsmechanik Bd. die an ihm vorgingen." Ferner liegen ältere Versuche über Veränderung der Erregbarkeit durch Steigerung der Sauerstoffspannung von Engelmann an Paramaecium bursaria vor. Ekto. 3. Proteingehalt) und der Nah- rungszufuhr im Zusammenhang steht. „daß der Kern für das Zustandekommen der Oxydationsvorgänge nötig sei" (Arch. so daß zwischen dem — und dem Protistenplasma Giftwirkungen Platz greifen. f. so sterben sie rasch ab. Loeb die These aufgestellt. Physiol. sp. Im Kern sind dieser Theorie zufolge besondere kataly tisch wirksame Sauerstoffträger. . Physiol. daß für die Protozoen Sauerstoffvergiftung in dem Sinne zu verstehen ist. f. die zu der Annahme berechtigte. dagegen werden die Bewegungen bei erhöhter Sauerstoffspannung augenblicklich „höchst ungestüm*. Es wurde keine Beobachtung gemacht. 1899 hat J. erst im Dunkeln um wieder ruhiger zu werden". reichte die Annahme aus. Entzieht man den Spirostomen den Sauerstoff vollständig. zu suchen. denen der Kern durch das Zerfließen um sekundäre des Zellkörpers ausgesetzt wird. Der Atmung der Protozoen widmete Pütt er (Zeitschr. daß die Protozoen ziemlich unabhängig vom molekularen Sauerstoff sind und daß bei ihnen die Fähigkeit des anaeroben Lebens mit dem Ernährungszustande (Glykogen. die in die Sauerstoff Gruppe der Nucleoproteine gehören. Über die Wirkung erhöhter Sauerstoffspannung auf die lebendige Substanz hat Pütter (Zeitschr. 1905) eine umfangreiche Studie und kommt zu dem Resultate. 5. allg. Spaltungen im Protoplasma Theorie. hebt man rechtzeitig das Deckglas auf. die den hatte. daß die kernhaltigen. während Loeb bei seiner Oxydationsorgan der Zelle zum Gegenstand mehr die oxydativen Synthesen betont hatte. daß im Protoplasma selbst ein Sauerstoffverbrauch stattfindet. eine Oxydation und Färbung der gebleichten Granulationen auftreten.Atmung und 53 der Protistenkern. Auch Pütter (Zeitschr. Im Anschluß an einige Versuche von Verworn konnte ich 1902 (Zeitschr. erholen sich bei erneuerter Zufuhr von atmosphärischer Luft. 1902) den Beweis erbringen. hielt Diese Versuche stimmen mit den Experimenten an kernlosen Seeigeleiern überein. 2. wie kernlosen Teilstücke der Protozoenzelle sowohl bei der Erstickung als bei erneuerter Sauerstoffzufuhr sich gleich verhalten. Wiederholt konnte man festdaß kernlose Teilstücke bei verminderter Sauerstoffspannung stellen. Haeckel. Nach Loeb zerfließen kernlose Protaplasmamassen infolge Sauerstoffmangels. Bd. die oft längere Zeit die Granulationen bei Sauerstoffmangel in der gefärbten der Zellen Beim Absterben Form findet beibehalten als die normalen Eier. Physiol. länger f. Festschrift zum 70. Jena) angestellt und kam zu dem Ergebnis. während die chlorophyllhaltigen kernlosen Plasmafragmente am Leben bleiben. 5 1905) vorangegangener Erstickung ohne Mitwirkung des Kernes sich erholt haben. gibt an. am Leben geblieben sind als kernhaltige. allg. Weitere Versuche hat Verworn 1904 (Die Lokalisation der Atmung in der Zelle. weil das Chlorophyll die Rolle des Kernes übernimmt. Bd. so daß die des Protoplasmas offenbar vom Zellenkern unabhängig Kernlose Teilstücke. Bei Sauerstoffmangel findet bei Paramaecium eine Reduktion der Entoplasmakörnchen statt. der abgestorben ist. Vielleicht kommt diesem Problem durch eine kritische Anwendung der Errungen- . Es muß allerdings zugegeben werden. man Kern als sich beziehen. am kernlose Fragmente einer Stolc kernlose Amöben einen Leben. daß kernlose Cölpidiumfr&gmenke oder Paramaecien mit abgestorbenem Kern oft länger leben als kernhaltige Protozoen bei Sauerstoffmangel. daß kernlose Zellstücke nach Physiol. f. ja daß in ihnen das Neutralrot. die in einem sauerstofffreien Medium waren. allg. unter Einfluß der postmortalen Reduktionen eine Entfärbung der Granula statt. so kann unabhängig vom Kern. ein Beweis. das in Form eines Leukokörpers aufgenommen Wird. bei Anwesenheit von freiem Sauerstoff in den verschiedenen Granula in die gefärbte Oxyform übergeführt wird. Im übrigen ist die Lebensdauer der Teile einer Protozoenzelle recht verschieden. Geburtstage von E. daß diese Versuche mehr auf Atmung ist. Nußbaum Gastrostyla vorax zwei Tage ganzen Monat. 3. daß die Wirtszelle hypertropisch wird. Colpidium reduziert bei 1:9000 Chinin und Wasserstoffatmosphäre nicht mehr das Methylenblau in seinem präzytostomalen Plasmabezirk. da durch das Chinin die Oxydationstätigkeit des Plasmas früher herabgesetzt wird. exper. die nur auf eine flüssige oder gasförmige Nahrung angewiesen sind. um durch diese Vorrichtungen die Nahrung aufzunehmen. a. die normal bei der AtmungsWasserstoffatmosphäre. — tätigkeit des Protoplasmas beständig abgebaut werden. Ernährung. Lankesteria ascidiae bewirken nach Siedlecki. Es gibt unter den Protozoen Formen. Die erwachsenen Gregarinen besitzen die sonderbarsten Einrichtungen. Nahrung auf osmotischem Wege aufnehmen und wahrschein- die die lich auch auf chemische Weise ihre Umgebung beeinflussen. näher. B. de Zool. Die Nahrungsaufnahme ist bei den so verschiedenartig gestalteten Protozoen höchst mannigfach. 1902) nehmen an. Die Erdurch Osmose. Pseudopodfäden. andererseits findet man mit Zellulosemembranen ausgestattete Zellen. Leger und Dubosq (Arch. ferner . mit denen sie sich dem ernährenden Epithel des Wirtes festankern können. und die Wirtszelle wird schließlich derart gebläht. daß die Epimerite. Flagellaten.. Die jungen.54 Ernährung. Zellschlund u. Inner- halb des Kreises der Gregarinen finden wir bereits die mannigfachsten Formen der Nahrungsaufnahme verwirklicht. m. die Kerne derselben vergrößern sich durch Flüssigkeitsaufnahme sehr stark. die Ehrlich bereits mit — großem Erfolg Im allgemeinen kommt in die Physiologie eingeführt hatte. die sehr komplizierte Einrichtungen wie einen Zellmund. und hier treten bald lipoidartige Tröpfchen auf. ob die gesamte nährung erfolgt in Körperoberfiäche dabei eine Rolle spielt. Es gibt auch zahlreiche parasitische Formen aus den Kreisen der Gregarinen. besitzen. sie leben längere Zeit in Präparaten unter Luftabscbluß und in einer Colpidium sterben dagegen unter diesen Bedingungen bei einer Chinineinwirkung von 1:6000 7000 früher ab. den freilebenden Infusciliaten ein geringes Sauerstoff bedürfnis zu. Sarkosporidien und Myxosporidien. an deren einen Stelle die Reste des zerfallenen Zellkernes eben nachweisbar sind. doch ist es fraglich. daß sich der vergrößerte Parasit in ihr parallel zur Basalfläche des Epithels umdrehen kann. schaften der Farbenchemie. Coccidien. als in den Kontrollpräparaten. zumeist in Epithelzellen schmarotzenden Gregarinen z. scr. wie Hacken und Hackenkränze. Die erwachsene Gregarine ist zum Schluß nur noch von einer dünnen Plasmaschicht umgeben. Haftscheiben usw. 10. i aufzulassenden TT-» die als Reserve-i iii Fi S. sie vollzieht sich im allgemeinen auf osmotische Art. 55 die Protomeritfäden des Pterocephalus und das Tastpseudopod der Lankesteria nicht allein den Parasiten an das Epithel fixieren. m. 10.) „Diese Erscheinung erinnert sehr an die Orientierung der Eizellen infolge der speziellen Ernährungsbedingungen (Korscheit.Parasiten der Vögel. durch den analog wie bei den Oiliaten die feste Nahrung.. und es entsteht zwischen beiden ein Strang von dichtem . von da geht ein Kanal zum Parasitenkern.i . ProtoplaSUia. (Nach Siedlecki . 1907) Monocystisgregarine aus einer einer afrikanischen Mundöffnung und einen eine f. und von dem Kern dieser läuft ein spaltförmiger Kanal bis zu dem Parasitenkerne.Ernährung der Protozoen.. Kürzlich hat bei Drzewiecki (Archiv Stomatophora coronata dem Samenbläscheninhalt (Hesse) Protistenkunde. ja. Unter den Coccidien gibt es Kernparasiten wie Cyclospora caryolytica. Boveri. Myxosporidien und Sarkosporidien ist bis jetzt noch wenig bekannt. sondern auch Nahrungssubstanzen aufnehmen. a. indem inzwischen ein Zellmund entwickelt wird. stott h (Fig. die durch das gan^e Epithel bis an die Basis reichen. die zuerst M. n fn . liegen bis jetzt so gut wie keine Beobachtungen vor. Spirochaeten usw. Siedlecki (Bulletin de l'academie des sciences de Cracovie 1907) aufgedeckt hatte. Sobald das Spermatofrißt die direkt die Spermatozoen Gregarine phor aufgebraucht ist. dem Zuerst n . Wurmart ein Peristom.. a. in Nahrungsvakuolen eingeschlossen. Der junge Sporidas Spermatophor des Wurmes ein und Zellafter beschrieben.) und bildet einen Beweis für die Bedeutung der Wheeler u. aufgenommen wird." die osmotische Ernährungsweise der Blutparasiten Trypanosomen. v. Über dem Parasiten liegt der dreieckige Kern der Wirtszelle. sollen direkt das den Darm umspülende Blut ihrer Wirte resorbieren. des Wirtstieres auf. Bd. Be- Ernährungsbeziehungen der Coccidie Caryotropha Mesnilii zu dem Kern der Wirtszelle. Piroplasmen. in . die Filamente der Gregarinen.. Stenophora sonders interessant sind die u. ettkornchen entstehen. Über die Ernährungsweise der Coccidien.10 - Caryotropha. Ernährung Über als eines morphogenetischen Faktors. Die „Malaria". des Menschen und der Affen ernähren sich vom dem Inhalt des angefallenen Blut- . zoit der Gregarine dringt in ernährt sich zunächst auf osmotische Weise. Der Parasitenkern nützt die Arbeit des Wirtskernes in direkter Weise aus. Der Parasit umfaßt den Kern der hypertrophischen Zelle. 56 Ernährung. nahme Cienkowsky studierte die Nahrungsaufin den Zellen von faulen- Bodo angustatus (Monas amyli). Hygiene 54. daß Bodo ovatus und saltans sich hauptsächlich von Bakterien nähren und Typhusbazillen nach 1 2 Tagen von der Keimzahl 200. Hat das Tier große Algender Entdecker studiert. um den Algenfaden und hüllen ihn ein. die entweder in der Mitte oder an einem Ende ergriffen werden.und herge- Huntemüller (Arch. worauf um die Nahrung herum eine Nah- rungsvakuole gebildet wird. — — nimmt das Chlorophyll der Fadenalgen auf. die sich der Alge anlegen und sie umfließen. Oft gruppieren sich die bereits erwähnten Klebkörner Algenfaden. dieser Mastigella vitrea ist . Es entstehen Pseudopodien. bei manchen Formen wird der Kern des kernhaltigen Blutkörperchens zur Seite gedrängt und degeneriert. und wirbelt wird. weil diese Formen phylogenetisch sowohl zu den niederen Protophyten als auch zu den eigentlichen Protozoen hinüberführen. Bei der Betrachtung der Nahrungsaufnahme der freilebenden Protozoen wollen wir zunächst mit den Flagellaten beginnen. Manche Bhizomastiginen nehmen die winzigen Nahrungskörper einfach nach Art der Sarkodinen durch Umfließen derselben auf.000 auf 7 8000 dezimieren. schmiegt sich den Stärkekörnern an und umfließt dieselben. oft kaum wahrnehmbare Schicht um den Einschlußkörper bildet. Die Pseudospora parasitica lebt von faulenden Spirogyrazellen. f. die Hauptnahrung bilden verschiedene Algenfäden. etwa wie ein sich ausstülpender HandschuhManchmal umfließt die Amöbe in ganz dünner Schicht den finger. 1905) wies nach. mit Nahrungsflüssigkeit angefüllte Alveole. das Protozoon geht bei leicht in den amöboiden Zustand über. Zuweilen umfließen mehrere Bodonen dasselbe Stärkekorn. Die Haemogregarinen der Kaltblütler verwandeln dagegen das Haemoglobin der oft vergrößerten Rotzelle in kein Pigment mehr. der den Kartoffeln vorkommt. so daß dieses durch die lebhaft schlagenden Geißeln der Parasiten hin. Bei denMastigamöben und zwar Mastigella vitrea und setosa (Goldschmidt) hat der Parasit neuen Spezies die Nahrungsaufnahme genauer ungemein gefräßig. das Protoplasma schiebt sich über den Algenfaden hinweg. Nach Cienkowsky dringt die Pseudospora volvocis in die Volvox kolonien ein und frißt die jungen Kolonien auf. Die jungen Plasmodien des Menschen und der Affen besitzen vielfach eine sog. Bei den niedersten Formen ist keine bestimmte Lokalisation der Nahrungsaufnahme nachweisbar. wobei der Plasmakörper der Flagellaten eine ganz dünne. Ernährungs- vakuole — eine große. körperchens und verwandeln das aufgenommene Haemoglobin in spezifisch kristallinisch geformtes Malariapigment. wird der Faden allmählich geknickt/' Der Faden bildet schließlich ein winkzwischen dem der Plasmakörper liges Gerüst. „Indem das Plasma.Ernährung der Flagellaten.. Die höher entwickelten Flagellaten besitzen alle. während die Körner der Gegenseite wohl das Punktum fixum herstellen. Bütschli bezeichnet diese Vakuole als Mundvakuole. das Protoplasma bildet auf der einen Seite kleine mit den Klebkörnern besetzte Höcker. so müssen diese in der Sarkode erst zerbrochen werden. 57 fäden aufgenommen. über dessen Aufbau uns die zahlreichen morphologischen Untersuchungen der letzten Zeit Aufschluß geben. sobald ein solches Gebilde den Fortsatz berührt. Neben der Basis der Geißel entspringt ein pseudopodartiger Fortsatz. kleine Nahrungskörper schleudert. gegen den die Geißel verschiedene. des Protozoons sich membranartig ausspannt. worauf sich sofort um dieselben eine Vakuole ausbildet. nahme erfolgt kowsky _ aber " K kalisierten Stelle. 3. sichtlich mit Hilfe der Klebkörner sich anheftend. Bd. Dieser Prozeß dauert ca. soweit sie sich nicht nach Art der grünen Algen mit Hilfe ihrer Chlorophyllkörper auf pflanzliche Weise ernähren. In ähnlicher Weise vollzieht sich nach den Beobachtungen von Bütschli die Nahrungsaufnahme bei Oikomonas termo und bei der Familie der Bicoecida. reits eine richtige ist be- Mund Öffnung ausgebildet. und die Beute wird aufgenommen. verschleimt plötz- betreffende Stelle. wobei die Klebkörner eine wichtige Funktion zu erfüllen haben. 1883 — 87). Bei den bis jetzt genauer untersuchten Trichomonasiormen. die allmählich in lich die Das das Die Nahrungsteile werden offenbar Entoplasma eingezogen wird. Bei vielen Monasarten ist zwar keine die NahrungsaufFig n< Mastigella mit Klehtrotzdem nach Cien.körnern umhüllt einen Algen3 K1 ^körner. Ibre Größe ist von der Größe des Nabrungskörpers abhängig. einen komplizierten Mundapparat. bezüglich der näheren Beschreibung sei an dieser Stelle auf das grundlegende Werk von Bütschli in Bronns Tierklassen und Ordnungen verwiesen. (Protozoa I. in das Protoplasma nach den von Rhu mb ler ermittelten Importgesetzen gleichsam hineingesenkt.faden ßei ( Nach Goldschmidt.) Mundöffnung ausgebildet. Inhaltsgebilde liegt alsbald in einer Vakuole. und Bütschli an einer streng lo. . auf dieser Seite vorwärts wandert. 1 Stunde. Oxyrrhis wahrend rt der "*I. Die verdauten Nahrungsteile werden zumeist am Hinterende der Diese Art der Defäkation bezieht sich Flagellatenzelle ausgestoßen.. von Chilomonas). w Fig. ^7 . E. welches nach einiger Zeit verschwand. Sehr eigenartig ist die Art der Nahrungsaufnahme der Unterord- nung Choanoflagellata. daß sie noch jetzt zur Aufnahme von geformter Nahrung benutzt werden. . daß dieses Schwinden und Wiederauftauchen des Gebildes von einem Herumwandern desselben um den Körper her- . den die Geißel durchsetzt. Peranema nach Stein usw. Kragen und Geißel stehen zur Nahrungsaufnahme in Beziehung. auf hauptsächlich Mastigamoeba nach F. Er beobachtete.. den Nachweis erbringen. durch die große Algenfäden aufgenommen Die in dieser aufgerollt werden. gesetzten Körperseite auftauchte. die interessante. §§f Allerdings Sinne als ist bis jetzt Mundöffnungen und ^ 4fc Keyßelitz (Archiv f. dem Kragen ausgestattet. daß s _ im System so abseits stehende ' . Diese Flagellaten sind mit einem dünnen.58 Ernährung. durcb sichtigen Ansatz. 12. während die noch freien Algenfragmente sich so gut wie nicht färben. werden ziemlich rasch verändert Affinität zu Heidenhain's Eisen- und in einer Nahrungsvakuole Vakuole befindlichen Algenteile und besitzen sodann eine große haematoxylin. ein Algenfaden wird n jQ im ' Jf von Blochmann . Nahrungsaufnahme. Art und Weise der Nahrungsaufnahme hat Bütschli bei Codosiga näher untersucht. im morphologischen als Mundapparate entschieden so deutbaren Vorrichtungen nicht in allen Fällen der physiologische Nachweis erbracht. ferner Bodo globosus. ja von vielen steht sogar bereits fest. daß die erwähnten Einrichtungen gg£ /m&i \ nur mehr eine phylogenetische Bedeutung befS fgHt sitzen (z. 1908) konnte im Anschluß an die Beobachtungen . 1 1 Bd. Phyllomitus. jedoch nicht auf dessen Innenfläche. Dicht hinter der Kragenbasis wurde nun auf der Außenseite des Körpers zeitweise ein vakuolenartig vorspringendes Gebilde beobachtet. von den zahlreichen. wurde aber wahrscheinlich. Bei manchen Formen Tetramitus descissus. worauf dann nach einem gewissen Zeitraum ein ähnliches Gebilde auf der entgegendie Es ließ sich nicht sicherstellen. Schulze. Protistenkunde. Oxyrrhis in der Nähe der beiden Geißeln eine erweiterungsfähige Mundstelle be- Gattung sitzt. B. der Ausstoßung der Nahrung nicht ist die Stelle lokalisiert. „wie die Nahrungspartikel auf der Außenfläche des Kragens ankleben und dann gegen die Kragenbasis herabrücken. sondern direkt auf der Außenseite. 13. daß die an der rühre. sondern eine „papier- trichterartig gedrehte.und Gastropodeneier und nebenbei Algen. Schlingvakuole Diese Beobachtungen von Entz aufgenommen. daß die mit Chromatophoren ausgestatteten Formen größtenteils eine holophytische Lebensweise führen. daß bei den Dino- beschrieben worden sind. Vol. sie nehmen neben ihrer vegetabilischen Assimilationsfähig- 'Fi er IS Fin Choanoflawellate Spiralige Ausbildung des Kragens nach der Auffas- noch geformte Nahrungskörper auf und ernähren sung von Entz." Entz (Temesvary. protoplasmatische Membran" darstellt. Copepoden. nimmt jedoch andererseits an. h.Ernährung der Flagellaten. Dinoflagellaten. in Bergh dessen Protoplasma feste Nahrungskörper von Stein und nimmt an. Bezüglich der Cystoflagellaten wissen wir von der das Meeresleuchten flagellaten die tierische zum Teil verursachenden Noctiluca. feine. France und sich derart auf tierische Weise wie die eigentlichen InEhrlich.) Die Choanoßagellaten ernähren sich auf tierische konnte. daß sie zuweilen auch geformte Nahrungsstoffe auf- einer mixtotrophen Ernährungsart huldigen . fusorien. sobald sie mit fläche dem vakuolenartigen Vorsprung in Berührung kamen. Bütschli Ernährungsweise aus der holophytischen direkt oder unter Vermittelung von saprophytischer Ernährungsart entstanden ist. erfuhren durch France eine Bestätigung. 59 Schließlich ließ sich dann beobachten. daß der Trichter nicht in röhrenförmig geschlossen ist. daß sie eine mixtotrophe Lebensweise führen. vielfach kommt es aber vor. Bekannt ist in dieser Hinsicht Gymnodinium keit Vorticella. daß sie sich auf animalische Weise ernährt und ziemlich gefräßig ist. Im allgemeinen kann man betreffs der Ernährung der Flagellaten sagen. von demselben aufgenommen und dem Körperpias ina einverleibt wurden. VII. Weise und nehmen in ihre Nahrungsvakuolen haupt- sächlich Bakterien auf. Füzetek. d. Protistenkunde 16. Sie verschlingt Tintinnoiden. 1883) beeinem stätigt gewissen Sinne diese Beobachtung. obzwar es nicht aus- geschlossen nehmen und ist. Die Dinoflagellaten besitzen größtenteils Chromatophoren und assimilieren mit Hilfe dieser Organoide wie . die größeren Flagellaten-. (Fig. in deren Tiefe sich eine sonst schwer wahrnehm- bare Mundöffnung befindet.) Die Nahrungssammeln sich in der Tiefe des Kragentrichters an teile und werden in einer sog. Copepoden. Bd 1909. während Burck sich von spiraligen Aufbau des Trichters nicht überzeugen und Ehrlich einem (Archiv f. Außen- des Kragens herabgerückten Nahrungspartikel. 1909) wies für eine heterotrophe Lebensweise nach. stagnierenden Gewässern (Polytoma. f.) Algenfäden der Oscillaria auf. werden abermals unter Abrundung der Amöbe eingezogen. später verschwindet es aber in dem Entoplasma. Chilomonas) und ähnlichen Ortlichkeiten. die durch eine saprophytische Ernährungsweise ausgezeichnet sind. die Rhumbler Das Protozoon nimmt große genauer verfolgt hatte. Euglena gracilis kann Zitronensäure (bis 2%). in einer sogenannten Nahrungsvakuole eingeschlossen. entweder an Ort und Stelle verdaut. Euglenen Zum stein (Jahrb.60 Ernährung. Spindelgestalt auf an. dem 2°/ Zitronensäure zugesetzt wurden. deren Ernährungsmodus als animalisch zu bezeichnen ist. erstere Modus der Nahrungsaufnahme kommt bei Rhizopo- Nahrungsimport Der den meisten Amöben vor. (Fig. Botan. Besonders interessant geden. Heliozoen und staltet sich die Nahrungsaufnahme bei Amoeba verrucosa. die viel organische Substanzen in gelöster Form den Protisten zum Unterhalt darbieten. Entwicklungsmechanik 1898. oder. Bd. die zunächst in einer Furche des Amöbenleibes liegen. worauf . 14. sie besitzen Mundöffnungen oder andere vorübergehende Differenzierungen des Protoplasmas. wiss.2%) direkt ausnutzen. Rhumbler (Archiv f. bald hört aber das Vorrücken der dem Algenfaden der wird Amöbenenden durch „Knickung" auf. 99) in doppelter Weise. sie leben in Infusionen. Ein Pseudopodium auch bei die Oberfläche manchen berührt (wahrscheinlich Heliozoen) des Nahrungspartikelch ens. entweder wird durch den Formenwechsel des Protozoons bei entsprechendem Kontakt der Nahrungskörper durch Nah- nach rungsumfließen aufgenommen. Weinsäure (bis l°/ ) un d Oxalsäure (0. 34. derart — der In physiologischer Hinsicht beansprucht die Nahrungsaufnahme Sie erfolgt amöboiden Sarkodina unser besonderes Interesse. hierauf fließen längs des frei hervorstehenden Oscillariafadens neue Pseudopodien entlang. Dazwischen gibt es wiederum Formen. in das Entoplasma des Protozoons Das mit dem Nahrungskörper ins Innere aufgenommene transportiert. Er kultivierte Euglenen rein im Erbsenwasser. wird auf den Druck hin durch innere Umlagerungen klebrig. Auf der anderen Seite treffen wir Formen an. oder die Nahrung wird durch einfach in das Innere der Zelle hineingezogen. Ektoplasma ist nach Rhumbler eine Zeitlang noch sichtbar. das Ektoplasma legt sich nach und nach manDie Amöbe nimmt anfangs eine telartig um den Faden herum. mit Hilfe deren sie organische Substanzen aufnehmen. Algenfaden oder Abrundung der Amöbe selbst gebogen. and durch Plasmazufluß und Plasmaumfließen wird die Nahrung allmählich in das Innere der Zelle aufgenommen. Von der Stillung eines etwa vorhandenen Hungergefühls bzw. die für die Flüssigkeiten gelten. Die Amoeba zerknüllt gleich- — sam durch die Bewegungen des Körpers ihrem Leibe den wider- in spenstigen Bissen. An den Eintrittsstellen des Fadens bildeten sich sogar kleine Pseudopodien oder Importhügel aus. erfolgt die Da das Protoplasma Nahrungsaufnahme nach den setzen. Amöben Angriff nehmen und in Ich habe unglaublich mit Oscillarien Aufnahme abermals neuer die stundenlanger Arbeit Oscillarien in durchführen sehen.. 61 der Algenfaden abermals geknickt wird. . von Übersättigung scheint bei der behandelten Amöbe keine Rede sein zu vollgepfropfte können. und es kommt so zu einer das Spiel wiederholt sich von neuem. Fremdkörper aufnehmen.Ernährung der Amöben." Rhumbler konnte diese eigenartige Nahrungsaufnahme der Amöben in der Weise künstlich nachahmen. Osenbildung der Oscillarie bis der ganze Faden aufgeknäult ist. ebenso wie Flüssigkeitstropfen die geeigneten Fäden in sich einziehen zähflüssige Substanzen ziehen sie langsamer ein als — . zu denen es eine eine Flüssigkeit ist. physikalischen Das Protoplasma so Importge- muß die hinreichende Adhäsion besitzt. durch diese Tropfen ganz in Art der Oscillarien aufnehmen ließ. eines Oscillariafadens durch eine Amoeba verrucosa. daß er feine Schellakfäden. 14. Aufnahme (Nach Rumbier Eine Grenze für die Nahrungsaufnahme schien mir bei Amoeba verrucosa nur durch die Größe des Amöbenkörpers selbst gesetzt zu sein. Fig. die in Chloroformtropfen eingesenkt wurden. Heliozoen importieren die Beute erst nach einem kräftigen Anschwimmen derselben gegen die strahlenförmigen Pseudopodien. Das Seelenleben der kleinsten Lebewesen 1892) teilt die bewimperten Infusorien in zwei Gruppen ein. vorzukommen. daß die Jensen Filopodien von Orbitolites in kurzer Zeit Stärkekörner zentripetal In der Umgebung nimmt man auch zentrifugale mit sich führen. in Ciliata mit einem Ernährungsstrudel und in räuberische Ciliata. Die Nahrungsaufnahme der höchst organisierten Infusorien. Glassplittern usw. Filopodien. „Nicht zu allen Zeiten importfähig. wenn. Mit anderen Worten: Eine Amöbe nimmt einen Fremdkörper auf. Filopodienströmungen wahr. — mycetenplasmodien beobachtet. bereits 1777 hatte Graf v. Auf diese Weise müssen die Sai-kodinen auch für sie gänzlich unbrauchbare Fremdkörper wie Karminkörner aufnehmen ja sie nehmen unter Umständen so viel Karmin auf. de Bary für die Myxomycete Chond- rioderma diffortna keine oder minimale Aufnahme von Karminkörnchen fand. sah sie Pfeffer zu anderen Zeiten leicht und reichlich Karmin verschlucken. wie dieses bei den unverdaubaren Quarzkörnchen. sobald die Adhäsion des Pseudopods zu dem Fremdkörper größer als die Adhäsion dieses zu dem umgebenden Wasser ist. daß die Infusorien Ciliata. zum Teil auseinandergehen und dann wiederum über der Beute zusammensinken wie ein Ahrenwald hinter dem Wild. Die Ciliata mit einem Ernährungsstrudel rufen durch verschiedene Wimpervorrichtungen Strom hervor. einen vollständigen Magentraktus besitzen. Während ist z. (Arch. Ehrenberg beobachtete dieNahrungsvakuolen und wurde hierdurch zu der Annahme verleitet. d.sie mechanisch gereizt wird. die aber niemals die Stärkekörner zentrifugal fortführen. durch den in alle in der Nähe ihres Mundes einen Nähe befindlichen Körper (Nah- der .62 leichtflüssige. die letzteren könnten im Gegensatz zu den ersteren auch Schlinger genannt werden." Fehlt nach den Beobachtungen zahlreicher Forscher bei Myxomyceten und Amöben ein selbst im chemischphysikalischen Sinne deutbares Wahlvermögen. Physiologie 1901) hat beobachtet. Maupas (Binet. so scheint ein solches bei den beschälten marinen Sarkodien. Gleichen-Rußwurm Infusorien mit Karminkörnchen gefüttert. daß sie daran zugrunde Etwas Ahnliches haben Cienkowski und Pfeffer bei Myxogehen. das Protoplasma für dieselben Fremdkörper B. so daß diese klebrig werden. der — war frühzeitig Gegenstand eines intensiven Studiums. Ernährung. ges. die keine Pseudopodien sondern fadenförmige Fortsätze. der Fall ist. f. Nach Verworn nimmt Difflugia lobostoma Quarzkörner nur dann auf. aussenden. Vitalfärbungen usw. so färben sich mit diesem küpenbildenden Farbstoff um die Nahrungsvakuole im kirschroten Zeitschrift f. und der Peristomwimpern analog funktionierenden Mundmembranen die Hauptrolle bei der Ablösung spielt. den Beweis geliefert. Lakmuspulver) in die stets offene Mundöffnung eingewirbelt werden. Tusche. Bd. daß die Tätigkeit der erfaßt und fortgeführt. f. Färbt während man mit ihrer einer dünnen Neutralrotlösung Paramaecien Nahrungsaufnahme (Prowazek. Gleichzeitig zieht sich das Entoplasma in der Höhe des Schlundes zusammen. Karmin. oft wird sie vorher durch eigenartige. die Trichocysten. während die räuberischen Infusorien beständig auf der Jagd nach — Beute sind sie schwimmen bald dorthin. Die erstere Form strudelt kophrys in ihre Nahrungsvakuole Bakterien dem Typus der räuberischen Art von Nahrungsaufnahme ein. getötet oder gelähmt.) oft auf ein und derselben Stelle und strudeln sich gemächlich die Nahrung zu. wissenschaftl. eine glaukomaähnliche kleine Form ohne Mikronucleus und eine große Form mit einer deutlichen Mundöffnung. bald dahin. Bei der Ablösung der Nahrungsvakuole wird der Nahrungstropfen in eine Spitze ausgezogen. die Aufnahme der Beute findet durch einen Schluckakt statt. sp. und die abgetrennte Vakuole wird später von den Bewegungen im Entoplasma Früher nahm man an. die wahrscheinlich auf die Rechnung einer Zugwirkung von Seiten des Entoplasmas zu setzen ist. 63). allgemeine Physiologie auf die wir in diesem Kapitel wiederholt zurückkommen werden. das Entoplasma an der Schlundbasis wird ausgehöhlt. geschleuderte winzige Speere. den Das Pantoffeltierchen eine Tropfen scheint gleichsam bezüglich in der Übergangsform zu den typischen Schlingern zu bilden. kreisen in die Schwimmrichtung. Bei den räuberischen Infusorien ist der Mund stets geschlossen. Zool. von einer Niederschlagsmembran des Entoplasmas umhüllt. daß das Entoplasma am Grunde des Schlundes 5. die Schlinger an. finden wir bei letztere dagegen gehört Den Typus der ersten dem allbekannten Pan- Paramaecium verwirklicht. Die ersteren Infusorien ruhen infolge eines Thigmotropismus (s. 1905) hat in einer wichtigen Arbeit.. Nahrungsaufnahme hineinzieht. . Leu- großen Bogen und wechseln beständig besitzt in ihrem Entwicklungszyklus zwei Formen. die Bildung der Nahrungsvakuole geht folgendermaßen vonstatten: In die offene Mundöffnung wird durch das Wimperspiel etwas Flüssigkeit mit Bakterien hineingestrudelt.Ernährung der 63 Ciliaten. die Flüssigkeit in sich * sich hineinschlingt. erst Nirenstein (Zeitschrift Bd. das toffeltierchen Der Tropfen ist eingestrudelte Wasser nimmt die Tropfenform an. ausrungsteile. daß sich die Vakuole wiederum durch Flüssigkeitsaufnahme vergrößert. rasch abzuwird. *4 w (Nach Nirenstein. Die sauere Reaktion deutet auf eine Anfreier Mineral säure wesenheit von durch die nach genommenen in der Nahrungsvakuole hin. Körnchen in die findet die . während der zweiten Periode fällt es auf. die sich der Vakuole anlegen und später in ihr verschwinden. während der zweiten Periode nimmt der Inhalt eine gelbliche Färbung an er ist alkalisch. gleichzeitig dringen das Innere der Vakuole ein und lösen sich in ihr Periode. wobei die Fermentkörnchen in das Innere der Vakuole eindringen. F. charakterisiert. Heinmeter (American Bazillen getötet und Naturalist 30. Anfang der Verdauung. die sich zuweilen in der Vakuole noch teilen. Frisch abgelöste Nahrungsvakuole von Paramaecium mit Entoplasmakömchen an seiner Peripherie. B E. die erste Periode ist durch eine Verkleinerung der Nahrungsvakuole und durch Ballung des Inhaltes. sie wurden vom Verfasser als Träger von Fermenten aufgefaßt. der sich rot färbt. Reaktion der Nahrungsvakuole Eiweißverdauung statt. ferner daß der Nahrungsinhalt zerfällt und schließlich bis auf die unverdaulichen Reste verflüssigt wird. Sauere Reaktion. In der zweiten der Lezithinhaemolyse. da die Säure doch zu schwach ist. alkalische Reaktion. — Die rote Färbung der Nahrungsvakuole ist auf die maximale Verwandtschaft einer schleimartigen Substanz in der Vakuole zu dem Neutralrot zurückzuführen. 15. 1906) die aufdie Nahrung derart desinfiziert Diese Deutung Hemmeters dürfte aber nicht ausreichend sein.64 Ernährung^. 15. um für alle Fälle verschiedene Bakterien. die durch die alkalische ausgezeichnet ist. Neubildung einer flüssigen Nahrungsvakuole. töten für — ein vielleicht wirkt sie aber nur als eine Art von „Ambozeptor" „Komplement" etwa wie die Kieselsäure bei fermentatives Das Absterben der aufgenommenen Lebewesen wird wohl durch den Vakuolenschleim verursacht. wenigstens fällt es mit der Abscheidung des Schleimes zeitlich zusammen.) — m Fig.) A. (Fig. Während der ersten Periode reagiert der Inhalt sauer (färbt sich kirschrot). Nach Nirenstein muß man den Akt der Nahrungsaufnahme in zwei Perioden teilen. Farbenton winzige Körnchen. Abgabe des Vakuolenwassers und Eindringen der Protoplasmakörnchen ins Innere. f. daß der Kern mit der Produktion der Fermentträger irgendwie im Zusammenhang steht. sowie bei 35° Fibrin. soc. Konjugierende Glacoma besitzen in ihrem Inneren keine neutralrot färbbare Granula. Kongorot und Die Körnchen werden mit der Alizarinsulfat nachgewiesen worden. die vier Wochen bei mangelhafter Nahrung Bei aus einem Individuum gezüchtet wurden und sich späterhin nicht teilten. Vergrößerung erf ährt. d. Mit diesen Beobachtungen steht die Wahrnehmung von Greenwood und Saunders (Journ. das bei sauerer Reaktion Eiweiß verdauen kann. 1901 u. Bezüglich der Verdauungsfermente bei den Protozoen ist bis jetzt folgendes festgestellt worden: Kruckenberg (Untersuch. 1894). 1. das Gelatine verflüssigte und durch Erhitzen auf 60° inaktiviert wurde. die am besten bei neutraler Reaktion wirken. weil ihm von Seiten des Proto- diesem Sinne keine Substanz mehr entführt wird. (Compt. physiolog. Gelatine wird verflüssigt. Ergänzungsband. Es wirkt am besten bei 40° und wird durch zweistündiges Erwärmen auf 65° unwirksam. 65 Damit gewinnt der Inhalt proteolytische Eigenschaften. Prowazek. war der Kern im Verhältnis zum Protoplasma gleichfalls vergrößert. Die Fermentkörper werden also nach der Konjugation mit der Reorganisation des Kernes restituiert.) stellte Mouton aus einer mit Bakterien zusammen züchtbaren Amöbe aus der Garten- erde ein tryptisches. Träger eines tryptischen Fermentes aufzufassen. 1878) fand in Glyzerin extrakten der Myxomycetenpl&smodien ein peptisches Ferment. a. Biologie 53. ausgeschieden werden. 5 . daß er bei hungernden Tieren als oft eine starke plasmas in Colpidien. rend. 16. wo sie mit dem alten Großkern. Da nur kernhaltige Protozoen auf die Dauer die Nahrungsteile assimilieren können. vielmehr sammeln sich die letzten Reste dieser Körnelungen am Hinterende an. Heidelberg. Physiologie der Einzelligen. der sich bläulichrot färbt. Die saure Reaktion der Nahrungsvakuole während ihrer ersten Periode ist mehrfach (Bütschli. 1892) konnte bei Myx-o myceten durch eine Art von Protoplasmainbibition mit verdünnten v. Die Körnchen sind auch nach den Untersuchungen von Nirenstein auf. das vorher auf 58° erhitzt wurde. ist man zu der Annahme berechtigt. Mesnil und Mouton isolierten aus Paramaecien Fermente. so daß die Zellen tatsächlich alterten. d. Inst.Fermente des Entoplasmas. verdauten Nahrung ausgestoßen. Dafür spricht auch der Umstand. Le Dantec u. Engelmann. — Celakowsky (Flora. bei alkalischer Reaktion wirksames Ferment dar.) durch Farben änderungen an Lackmus. daß die Säuresekretion der Verdauung vorausgeht und mit dem Einsetzen der Verdauung abnimmt. of Physiol. gut im Einklang. Zoologie 68. Zuerst hat Kasanzeff (Inaug. Hungerperiode die nach den oben mitgeteilten Untersuchungen Träger der Verdauungsfermente sind. 1901) genauere experimentelle Untersuchungen an hungernden Para- maecien angestellt und fand. 1900) von den sog. Dissertation Zürich. nicht aber von Eiweiß oder Fett. zu erörtern. wiederum an. die Trichozysten werden unter Reduktion des Ektoplasma von den Entoplasmaströmungen fortgerissen und resorbiert. I Bd. . Vielfach findet eine Reduktion seiner Masse in der Weise statt. daß der Großkern dieser Infusorien im Zustande des Hungerns über die normalen Dimensionen heranwächst. so wächst der Groß- kern gleichsam auf Kosten des Protoplasmas. daß sie aus Glykogen bestehen und eine kohlehydrathaltige Hüllmembran besitzen. Weiter hat sich Wallengren (Zeitschr. Die Vakuolen sind oft recht groß und färben sich zuweilen mit Neutralrot. Glanzkörpern der Pelomyxa festgestellt hatte. ein Beweis. In der ersten 1901) mit dem hier erörterten Problem beschäftigt. Markwald er. die kontraktile Vakuole wird verkleinert. die bei der spielen. Lösungen von Alkalikarbonat (Na 2 Co 3 0. Dagegen treten im Mikronucleus. der sich bis zum Ende der letzten Hungerperiode unverändert erhält. Im Großkern der Paramaecien entsteht in aus chromatophilen Körnchen ein maulbeerförmiger Körper (identisch mit den Klumpen von KasanzeffV). allmählich aus der Zelle. die Form von unregelmäßigen Klumpen ins Protoplasma übertritt. Endlich sei im Anschluß an das erörterte Thema erwähnt.05%) die Verdauung ungemein beschleunigen. wissenschaftl. welche wahrscheinlich „verbraucht" werden. daß das Chromatin des Makronucleus teilweise in eine gelbliche Masse umgewandelt wird. In Hungerzuständen schwindet das Glykogen aus den Glanzkörpern und häuft sich in ihnen bei Verfütterung von Stärke. f. Der Makronucleus selbst wird aber mannigfach verunstaltet und zerfällt oft in kleinere Bruchstücke.. Dasselbe gilt von den Nahrungsvakuolen. allgemeine Physiologie. — noch die Frage nach dem Verhalten der Infusorien im Hungerzustande. daß sie keine indifferenten Flüssigkeiten enthalten. selbst wenn die Salze künstlich ausgewaschen worden sind. mit die Neutralrot färbbaren verschwinden Körnchen. daß Stolc (Zeitschr. das Cilienkleid nimmt an Dichte ab. Die Körperform.66 Ernährung. die indirekt auf die Ernährungsphysiologie der Es bleibt Einzelligen Licht wirft. später ist es stark vakuolisiert. das Entoplasma wird reduziert. unterbleibt Verdauung der aufgenommenen Nahrung eine Rolle dagegen die Nahrungsaufnahme. während des vegetativen Lebens liefert er offenbar an das Protoplasma Stoffe. diese Erscheinung hielt auch längere Zeit noch vor. f. vom (Fig.) Fig. (Nach Wallengren." Der Lipoidgehalt längsten hungernder Colpidien wird in den ersten Tagen nicht wesentlich geändert. bis Tage nach dem Beginn der Fütterung abermals teilen zunächst verschwinden die Hungervakuolen. der während Mikronucleus.) „Bei den Protozoen werden die verschiedenen Teile des Körpers Hungerzustande sehr verschieden angegriffen. die Fermentkörnchen tauchen wieder auf. dieses für das Fortleben der Infusorien wichtigste Organoid.Nährkern) mit den vegetativen Funktionen der Zelle nichts zu tun hat und als Geschlechts- kern für die Erhaltung der Art sorgt. 67 der im Gegensatz zu dem Großkern (Soma . 16. die unentbehr- am lichsten halten stand. Bezüglich der Defäkation der Protozoen wurde bis jetzt folDie unverdauten Nahrungsreste werden bei allen gendes ermittelt: Infusorien nach außen abgestoßen und zwar entweder an einer beliebigen Stelle der Zelle oder an einem bestimmten Ort der ZelloberDer Fremdkörper wird von seiner Vakuole umschlossen. das Entoplasma zuerst.Inanitionserscheinungen bei Protozoen. der thermischen Reizbarkeit und Galvanotaxis im Verhältnis zu den normalen Individuen keine wahrnehmbaren Unterschiede festgestellt werden. 10. 16. keine 'deutlich wahrnehmbaren destruktiven Veränderungen auf. Die ziemlich deformierten Infusorien reorganisieren sich bei entsprechender Fütterung wieder. das Ektoplasma mit seinen Bildungen danach und zuletzt mehr oder weniger der Makronucleus. Paramaecien können sich am 3. schließlich werden die Trichozysten und Cilien neu gebildet. pin die Entstehung der Lipoidcavula sehr gut studieren. und Tage des Hungerns. 4. an fläche. im Gegenteil kann man gerade bei diesen Infusorien bei Zusatz von Atro- Paramaecium caudatum am 9. An den hungernden Infusorien konnten bezüglich der Geotaxis. von der Inanition ziemlich un- So schreiten auch bei der einzelnen Zelle berührt bleibt. der Großkern erfährt eine Wiederherstellung seiner Form und Struktur. also dielnanitionserscheinungenvon den unwichtigeren Teilen zu den wichtigeren fort. das Entoplasma nimmt an Masse zu. 5 . ihren Inhalt entweder nach außen . zu der ausgesprochenen Vermutung veranlaßt. die periodisch verschwinden. h. Bd. Colpidium 1:9000) beschleunigen durch Änderung der Protoplasmaspannung die Defäkation in ganz auffallender Weise. oder weiter zu sog. Dünne Chininlösungen (z. Die pulsierenden Vakuolen sind tropfige Flüssigkeitsansammlungen im Zelleibe der meisten im Süßwasser lebenden Protozoen. wie Glaucoma oder Colpidium. ringere Die defäcierte Masse bleibt manchmal an der äußeren Oberfläche haften und wird entweder durch die Bewegungen an äußeren Hindernissen abgestreift oder durch das lebhafte Cilienspiel des Wimperkleides fortgeschleudert. f. hauptsächlich mit Hinblick auf ähnliche Kristallbildungen oxalsauerer Salze. 68 die Oberfläche des Zelleibes verschoben und plötzlich ausgestoßen. büschlig kristallinische Beschaffenheit hat mich. Nahrungsrest zu dem unigebenden Protoplasma eine geAdhäsion besitzt als zu dem umgebenden Flüssigkeitsmedium." Nach Maupas sind diese Gebilde beim Paramaecium doppeltbrechend. B. Stein (1889) bezeichnete die Exkretkörnchen der Protozoen als eine „Art Harnkörperchen". die erst später entweder ausgestoßen (vor der Enzystierung) oder aufgelöst werden. „Ihre bei Infusorien häufig sehr eigentümliche. daß sie zum größten Teil aus phosphorsauerem Kalk bestehen. d. Bei Colpidium treten oft in der Nahrungs Vakuole meist drei bis vier Schewiakoff hat ferner bei hungernden Paramaecien daß die Kristalle sich allmählich in der Nähe der pulbeobachtet. Bütschli vermutet in ihnen ein oxalsaures oder harnsaueres Salz. körnchen für Früher hielt man Harnsäureprodukte. nach und nach an Größe abnehmen Kristalloide auf. daneben war noch eine organische Substanz nachweisbar. da er als Exkretion. Zoologie. Bei manchen Infusorien. wissenschaftl. sind die verdauten Substanzen noch durch den Nahrungsvakuolenschleim verklebt von einer Art Membran umgeben und bleiben so lange Zeit in Kugelform erhalten. Die Produkte des regressiven Stoffwechsels der Protozoen werden entweder in geformter Art durch den Zellafter (Cytopyge) mit den Nahrungsresten ausgestoßen. und im „gelösten" Zustande durch die kontraktilen Vakuolen nach außen abgeschieden werden.Exkretion. sierenden Vakuolen ansammeln. bei erst diesem Infusor die Exkret- Schewiakoff (Zeitschr. 1894) erbrachte den Beweis. Exkretkristallen undExkretkörncheu umgebildet. 57. und Entz (1879) hielt sie für Gebilde aus harnsauerem Natron. Da sie alle aber wohl noch exkretorischen Leistungen nachProtozoen auf osmotischem Wege sowie mit ihren Nahrungsvakuolen Wasser aufnehmen. Bildungsvakuolen. und dieses geschieht durch die mannigfach gestalteten und in verschiedenen Regionen des Zelleibes lokalisierten. Nach Lang (Lehrbuch d. Die Oberflächenspannung aber wirkt auf den Tropfen wie eine KontraktionsSobald nun eine kraft. pulsierenden Vakuolen. Kommunikation des Vakuolentropfens mit dem umgebenden Wasser hergestellt wird. worauf diese konnte.. 2. sowie den zahlreichen im Salz. welche ihn allseitig zu verkleinern strebt. Die Flüssigkeitsausist recht bei Paramaecium wird in Stunden bedeutend. bis sie typische Tropfenform annimmt und so lange Spannung des umgebenden Protoplasmas über- die die Über der Vakuole existiert in der Pellicula zumeist bei den Infusorien eine feine.Kontraktile Vakuolen. scheidung lichen Flüssigkeitsmengen % das Volumen des Tieres in Flüssigkeit abgeschieden. zuführende Kanäle zugeleitet. vergl. Neben dem „Wasser" dürften sie Kohlensäure enthalten. und so manchen Amöben die Vakuolen mit verdünnten Haemotoxylinlösungen im gelben (saueren) Farbenton färben erklärt es sich. Nach Brandt entartigen Ausführungsgang stehen die Vakuolen in der Weise. 1901) stehen sie zu derRespiration in Beziehung. nebenbei müssen kommen. daß derselbe eine sehr hohe Oberflächenspannung besitzt. müssen sie diese nicht unbeträcht- irgendwie entfernen. also sehr geringer Oberflächenspannung betrachten dürfen. Die kontraktilen Vakuolen entstehen entweder periodisch an einer prä formierten Stelle des Zelleibes aus mehreren sog. Reaktion Flüssigkeitsmenge wächst. Aufl. oder es wird ihnen Flüssigkeit durch sog. daß in der Vakuole eine Substanz mit hohem Molekulargewicht gelöst ist und daher eine starke Wasserdiffusion nach der Vakuole hin veranlaßt. — der zum Austritt der Flüssigkeit dient. da letztere bekanntlich dem Durchmesser eines Tropfens umgekehrt proportional ist.und Seewasser lebenden Formen fehlen sie vielfach. 69 abgeben oder gleichsam im Protoplasma zerstieben. Den längsten der- Lembadion. Den parasitisch lebenden Protisten. bei Spirostomum sind dazu drei Stunden nötig. welch letzteres wir als einen Tropfen mit ungemein : großer. Über die Entleerung der Vakuolen hat sich Bütschli in seinem grundlegenden Protozoen werk besitzt folgendermaßen geäußert „Die Kleinheit des Vakuolentropfens bedingt. so ist an der Kommunikationsstelle nur die ganz geringe Spannung . Anatomie. porus. präformierte Öffnung ein Vakuolenwindet. daß Brandt bei Unter Chinin einfiuß konnte ich einigemale eine alkalische der Vakuole von Colpidium feststellen. Inst. Demgemäß soll die zoolog. Atropin. lokalisierte eigentlichen Kontraktionsphänomenen der Fall ist. daß dabei die Wasserstoffentwicklung periodisch erfolgt. d. 1905. h.Exkretion. kontraktilen Mechanismus des Protoplasma. insofern für eine : Fig. Wien XVI. auf der ganzen übrigen Oberfläche des Vakuolentropfens dagegen eine sehr hohe. Das Chinin schlägt in der Nieder- schlagsmembran gewisse Substanzen nieder und macht sie so resistenter. Periodische Vorgänge sind uns zwar auch aus der Chemie der un- So hat W. f. was sonst bei den nüge. Der Umstand. ferner C. das manchesmal durch Chinin (1 1000) Saponin. bei Colpidium (Fig. in Künstlich kann man die pulsierenden Vakuolen in Lezithintropfen schwach sulforizinsauerem Natron insofern nachahmen. physik. als man . in gleichem Sinne haben Bredig und Weinmayr auf periodische Kontaktkatalysen (Zeit. Schneider. daß elektrische Schläge und intermittierende Ströme die Kontraktionen der Vakuolen nicht beeinflussen. so z. Cj Zeitlang dargestellt werden kann. Ihre Periodizität dagegen kann nur aus dem bisher nur teil- weise bekannten biochemischen Prozeß im Paraplasma abgeleitet werden. 70 des äußeren Wassers vorhanden. Derartige „bloßgelegte" Vakuolen werden von widerstandsfähigen Infusorien und Flagellaten leicht deformiert ohne zu verschwinden. daß die Kontraktionen der Vakuolen nicht an phologisch nachweisbare. sondern diese höchst eigenartigen Prozesse sind zum Teil aus den Gesetzen des kapillaren Druckes zu erklären. der die Entleerungen vermittelt. spricht gleichfalls hinreichend gegen irgendeine Kontraktionstheorie. Chemie 42. d.) kontraktile Vakuole von keinem submikro- skopischen. als bis er mit dem umgebenden Wasser völlig zusammengeflossen. Ostwald bei der Chromarten in Säuren beobachtet. bis die Vakuole total entleert ist. 17) oder bei Stylonychia aus den zuführenden Kanälen der alten kontraktilen Vakuole. taurocholsaures Natrium usw. 1903) hingewiesen. Durch Druck oder bei Regeneration sversuchen können unter Umständen neue kontraktile Vakuolen an nicht präformierten Stellen entstehen. Auch diese Tatsache beweist zur Ge- besonders morMechamismen gebunden sind. umgeben sein. Die Vakuole wird von einem resistenteren Niederschlagshäutchen des Protoplasma um- geben. Auflösung gewisser belebten Natur bekannt. ß. als die Infusorien (Colen) zerfließen und dann die Umgrenzung der Vakuole P^ bloßgelegt wird. Arb. 17- neuen "vakuole (c^beiColpidium unter Druck." (Vgl. Sofort wird daher die Verkleinerung des Tropfens beginnen und nicht eher enden. 71 Lösung Spuren von Säure hinzufügt und dann gleich unter dem Mikroskop beobachtet. als durch das die die Pulsationen inauguriert. Dieser letztere die eigenartige Periodizität des insofern ein vitaler Vorgang. Entwicklungsmechanik VII. Durch diese künstliche Darstellung der Vakuole wird zwar der Vorgang nachgeahmt. Glyzerintropfen nach außen schleudert und zwar fliegen die kleineren in Kugel- Heft form aus der Oberfläche direkt heraus. die Adhäsion an das Protoplasma gleichsam geändert wird und der Vakuoleninhalt wie ein fester verdauter Nahrungsbestandteil nach außen exportiert wird. Äußerst wichtig sind die Ergebnisse der Untersuchung von A. Zu der ersteren Gruppe gehören verdünnte kaustische Alkalien. nicht aber Prozesses erklärt. wird die Pulszahl ebenso verlangsamt wie durch Substanzen. d.Kontraktile Vakuolen. 1898) hat beobachtet. daß bei niederen Temperaturen die Frequenz der Pulsationen langsam ist. Bd. und 3. die Pulszahl der Vakuolen nicht verändert. — Rhumbler (Archiv f. die durch Flüssigkeitsentziehung eine Schrumpfung des Zelleibes veranlassen. der die Pulsation sfrequenz als eine Exponentialfunktion der Temperatur darstellte. mit der Temperaturerhöhung gleichfalls ansteigt und bei 30 35° das Maximum erreicht. Den Einfluß der Temperatur auf die Entleerungsfrequenz der kontraktilen Vakuolen hat Roßbach (1872) untersucht und konnte feststellen. Zentralblatt 21 1907). Mit der Temperaturerhöhung von 10° wächst die Pulszahl — — um das doppelte. Durch Durch chemische Substanzen. ihren Inhalt nach außen entleeren. wie bereits erwähnt worden ist. 1. sie ist also nicht linear proportional der Temperatur- elektrische Schläge sowie intermittierende Ströme wird. die mehrmals hintereinander der pulsieren. der in Alkohol eingebettet war. Umgebung h. bei dem Organismus dagegen durch den Lebensprozeß stets von neuem gebildet wird. In einzelnen. Kanitz (Biol. abgegeben höht. wobei ihre nächste stärker lichtbrechend wird. steigerung. etwas amöboiden Lezithintropfen treten dann rötliche Vakuolen auf. ist lebende Protoplasma in gleichen Zeiten neben der noch besondere Stoffe (Säure?) an die Vakuole periodisch Flüssigkeit durch die der kapillare Druck in der Vakuole erwerden. fläche zur Quellung bringen die zum Teil die äußere Zellober- oder irgendwie wie das Chinin die Niederschlagsmembran der Vakuole verändern und „verfestigen". während die größeren sofort unter Schlierenbildung an der Oberfläche platzen. daß ein Tropfen eines Gemisches aus Rizinusöl und Glyzerin. Bei den Lezithinamöben ist es die Spur Säure. Strych- . mit ihrer Zahl in der anorganischen „Maschine" jedoch eine Verminderung erleidet. 72 Bewegung. nin, Veratrin, Digitalin, Morphin, Atropin, aus der zweiten Gruppe sind zu erwähnen Kochsalzlösungen, Rohrzucker, schwache Mineral- säuren. In der letzten Zeit hatte M. Zuelzer den Einfluß des Meerwassers auf die pulsierende Vakuole (Sitzungsber. d. Gesellschaft naturf. Freunde Nr. 4 1907) der Infusorien studiert: Bei zunehmender Konzentration des Wassers wird die Pulsation der kontraktilen Vakuole der Amoeba langsanier und ihr Durchmesser kleiner, bei einem Salzvon lV2 °/o verschwindet die Vakuole gänzlich. Man kann gehalt 8 Wochen an eine Salzkonzentration die Protozoen in der Zeit von 3 Wurde diesen angepaßten Amöben langsam von 3% gewöhnen. Kulturwasser hinzugefügt, so bildete sich bereits nach filtriertes 24 Stunden eine neue pulsierende Vakuole, die allerdings zunächst verrucosa — — etwas langsam, aber rhythmisch sich entleerte. Nach 6 7 Tagen glichen die angepaßten, in ihr altes Medium zurückversetzten Amöben vollkommen den Süßwasserformen. Neben Vakuolen, die nach außen ihren Flüssigkeitsinhalt entleeren, gibt es bei einigen Amöben und Heliozoen pulsierende Vakuolen, die gleichsam in das Innere des Zelleibes periodisch zerplatzen. Durch von Brandt vermutete Substanz, die sich in der Vakuole ansammelt, gewinnt in diesem Falle der Vakuoleninhalt nach und nach eine größere Adhäsion zu dem Protoplasma und zerteilt sich in ihm tropfenartig, sobald mit dem Wachstum der Vakuole ihre Oberdie bereits flächenspannung entsprechend Rhumbler und ich haben abgenommen hat. diese Vakuolen, die Brandt, Penard Rhumbler wiederum mit Chloroformtropfen künstlich nachahmen konnte, bei verschiedenen Rhizopoden mehrfach beobachtet. (Ergebnisse der Anatomie- und Entwicklungsmechanik VIII. Bd. 1898.) Bewegung. Die Bewegungen der Protisten vollziehen sich auf eine sehr mannigfache Art und Weise; wenn wir von den passiven Bewegungen vieler Plankton Organismen absehen, kommen besonders die Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichtes, die Bewegungen durch Sekretion der Diatomeen und Gregarinen, die amöboiden Bewegungen und die Lokomotionen durch Geißeln und Cilien in Betracht. Die Bewegungen, die auf einer Änderung des spezifischen Gewichtes begründet sind, hängen mit den Gesetzen der Osmose zusammen. Das Auf- und Absteigen der Radiolarien erfolgt nach den Untersuchungen von Verworn (Pflügers Archiv, Bd. 53, 1892) und Lokomotorische Vakuolen. 73 Brandt (Zoolog. Jahrb. Bd. X, 1895) durch zahlreiche Vakuolen des Protoplasmas, das an und für sich ja schwerer als das Meerwasser ist, in dem die schönen und großen Lebewesen schweben. Nach dem van't Hoff sehen Gesetz muß, damit ein Schweben zustande kommt, eine Substanz vorhanden sein, die an Stelle in der Vakuolenflüssigkeit der schwereren Salzatome die gleiche Zahl von leichteren Atomen besitzt, da der osmotische Druck der Zahl der Moleküle in der Volumseinheit direkt proportional ist. Diese Substanz ist die Kohlensäure, entsteht und in der Vakuolenflüssigkeit gelöst Weise wird eine Verringerung des spezifischen GeDie Vakuolen des wichtes der Vakuolenflüssigkeit herbeigeführt. Protoplasmas wirken wie hydrostatische Apparate, allerdings ist noch die Entstehung der Vakuolen selbst dunkel und durchaus nicht aufAuf gewissen Reife- und Befruchtungsstadien einiger Radiogeklärt. larien platzen diese Vakuolen, und die Organismen sinken ebenso wie auf heftige mechanische und tb ermische Reize. Bei bewegter See die bei wird. der Auf Atmung diese sinken die Radiolarien in die Tiefe, die Vakuolenschicht verschwindet gleichsam, indem die Vakuolen zum Platzen gebracht werden, und „regeneriert" sich nach einiger Zeit in den ruhigeren Tiefen. Manche Radiolarien produzieren zum Zwecke des Schwebens besondere Gas- vakuolen ebenso wie die Arcellen und Difflugien des Süßwassers, die zumeist im Schlamme kleiner Tümpel leben und aktiv sich von dem Boden erheben, indem ihr Protoplasma Kohlensäureblasen (Engelmann, Pflügers Archiv, Bd. 2, 1869) entwickelt. Diese beschälten Rhizopoden sinken sodann nach einiger Zeit wieder in die Tiefe, woGasbläschen, die gleichsam corrodiert, eingeschmolzen werden, wiederum resorbiert. Die zierlichen Diatomeen und Desmidiaceen bewegen sich auf die Weise vorwärts, daß ihr Protoplasma an bestimmten Stellen des Zellleibes in bestimmter Richtung Sekretmassen beständig produziert und durch die Schleimfäden, Stränge usw. sich an der Unterlage gleichsam vorwärtsschiebt oder stemmt. Bütschli (Verhandl. d. naturhist. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. IV. Bd. 1892), wies bei Diatomeen diese äußerst zarten Schleimfäden, die zu beiden Seiten der Schalenklappen hervorquellen, durch Zusatz von Karmin oder Tusche zu dem Kulturwasser nach. Gegen diese Erklärung der Diatomeenbewegung sind von 0. Müller verschiedene Einwände geltend gemacht worden. Bei den Gregarinen sowie Coccidien und Malariaplasmodien (Sporozosten) kann man drei Arten von Bewegungen unterscheiden: bei ihr Protoplasma die 1. peristaltische Bewegungen, — 2. Krümmungen und Streckungen, 74 Bewegung. 3. gleitende Vorwärtsbewegungen. Die erste Art von Bewegungen ist auf besondere Kontraktions wellen zurückzuführen, die über den ganzen Körper dahinlaufen. „Der Körper zeigt eine von vorn nach hinten fortschreitende Kontraktionswelle, in deren Bereich das sonst gar nicht deutlich unterscheidbare Ektosark als dünner Ringwulst nachweisbar ist. das Es liegt also eine Peristaltik des Ektosarks vor, durch welche leicht bewegliche Entosark seiner Hauptmasse noch von vorn Eine Lokomotion wird durch diese Kontraktionswelle nicht bewirkt." C. Schneider (Arb. a. d. zoolog. Die seitlichen Krümmungen Inst. Wien, XVI. Bd. 1905). nach hinten verschoben wird. und Streckungen sind bei den Sporozoiten der Gregarinen, Cocciden und Malariap]asmodien beobachtet worden und kommen des bei den männlichen Geko -vor, Formen diese knicken oft der Haemogregarinen die Blutkörperchen, in denen sie schmarotzen, plötzlich ein. Die gleitende Vorwärtsbewegung der echten Gregarinen hat bis jetzt keine vollkommen befriedigende Erklärung gefunden. Schewiakoff (Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. 58, 1894) nimmt im Anschluß an die Erklärung der Bewegungen Diatomeen von Bütschli und Lauterborn an, daß der Fig.i8.Eine kriechende d^-gh gewisse Längsspalten des sog. Epicyt eine gallertige Substanz abgeschieden wird, die sich am Hinterende der in TuschIndem belösung. Ab- Gregarine in Form eines Konus ansammelt. des GaUertstieles. ständig neue Gellertmassen abgeschieden werden, wächst dieser Konus zu einem Gallertstiel aus, an dem die Gre- (Nach Sehe- gar i ne gleichsam passiv vorwärtsgeschoben wird. (Fig. 18.) Crawley (Proceed. of the Acad. of Nat. sc. Philadelphia an diesem Erklärungsversuch aus, daß die Vorwärtsbewegung erfolgt, dagegen die Gallertabscheidung immer nur in der Richtung nach rückwärts erfolgen soll. Auch können die Gregarinen oft plötzlich einen Bogen ohne Knickung des Körpers beschreiben, die Richtung der Bewegung kann mannigfach geändert werden, ja das Hinterende kann sich aus der Bewegungsrichtung alles Umstände, die Crawley mit dem oben referierherausbiegen ten Erklärungsversuch schwer in Einklang bringen kann. Ahnliche Bedenken macht Awerinzew(Arch. f. Protistenkunde 1909/10) geltend. Crawley erklärt die Gleitbewegung der Gregarinen durch die Annahme sehr geringer aktiver Bewegungen, durch die ein Teil der Zelloberfläche an die Unterlage fixiert wird, da aber der fixierte Teil 1902) oft stellt in Zickzacklinien — dem auf ihn ausgeübten Druck nicht ausweicht, stemmt sich die die über die amöboide Bewegung Daher muß ich bereits existieren. I. Chem. und es kommt abermals zu einer SeifenDer Oltropfen verändert auf diese Weise beständig seine bildung. Tagebl. d. Es würde den Rahmen einer kurzen Einleitung in die Physiologie der Protozoen weit überschreiten. Zeitschrift f. 1888. Jensen und Quincke gehen bei ihren Erklärungsversuchen von einem reinflüssigen. gleichzeitig entstehen in dem Ol und dem angrenzenden Wasser Wirbel. 1899. Phys.Theorien der amöboiden Bewegung. Ärzte Heidelberg 1889. Zoologie LXXXIII 1905 u. I. Entwicklungsgeschichte Bd. 1898. Naturforscher u. LIII 1894. Physiol. f. Quincke (Ann. hier nur in Kürze anzuführen. Zeitschrift f. Wenden wir uns dem so oft diskutierten. I. f. 75 ganze Gregarine in entgegengesetzter Richtung. Jahrg. Zeitschrift. falls ich nur den Versuch wagen würde. 1904). Verworn (Bewegung d. z. Protoplasma 1892). IL Ab. Ergebn. Substanz 1892). lebend. bis jetzt aber noch nicht erschöpfend behandelten Problem der Amöbenbewegung zu. Jahrg. alle Modifikationen der Amöbenbewegung zu — besprechen. sondern eine Folge der Gleitbewegung der Gre garinen. Phys. daß er auf einen Oltropfen im Wasser einen feinen Strahl alkalischer Flüssigkeit zuströmen ließ. Die Amöbenbewegung wurde zum Teil auf Kontraktionen von besonderen eindimensional charakterisierten Strukturen zurückgeführt. die sich an der Grenze von Ol und Wasser ausbreitet und von letzteren gelöst wird. über mikroskop. es kommt bei Gegenwart von freien Fettsäuren bald zu einer Seifenbildung. XXXV. Chem.). und der Tropfen buckelt sich vor. Jensen (Ergebn. allg. Bd.und Quellungstheorien zu Hilfe genommen. homogenen Zustand des Protoplasmas aus. 1909) verfochten. Nach Crawl ey wäre die Bildung des Gallertstiels nicht die Ursache. Quincke ahmte die amöboide Bewegung in der Weise nach. Bernstein (Anatom. Vers. 1905). Physik. VIII. 1902. teils wurden zu ihrer Erklärung besondere Oberflächenspannungs.). Physiologie Anat.Michaelis (Folia serologica I. L. neues Ol strömt hierauf an die Stelle der Spannungsverminderung. Teil Jennings (Amerikan. such. Naturalist XXXVHI. 62. Hefte XXVII. Ann. Gestalt und ahmt einer Amöbe nach. d. Entwicklungsmechanik VII. . Bütschli und Rhumbler nehmen eine schaumige Struktur desselben an. f. Rhumbler (Arch. alle die Erklärungsversuche. auch davon absehen. u. 1902). Die Oberflächenspannung des Oltropfens wird derart herabgesetzt. Die Oberflächenspannungstheorien werden von Bütschli (Unter- Schäume u. also ein Stück des Weges nach vorwärts. wissenschaftl. 76 Bewegung. Engelmann. Zentralblatt 1894) axialen die konnte bei Pelomyxa Innenstrom und den angenommenen Strömungen (den Außenstrom) direkt beobachten. der zu ihm parallele Wasseraußenstrom und der Zuführungsstrom in Ol selbst konnten durch Zusatz von Kienruß und Tusche verdeutlicht werden. Durch eine Art von Eiweißseife treten längs der Ölhaut Ausbreitungsströme auf. durch die die Oberflächenspannung herabgesetzt wird. Durch innere oder durch äußere Reize erfolgt eine Herabminderung der Ober- Protoplasmamassen fließen an die Stelle der Spannungserniedrigung ab und wölben so hier ein Pseudopodium vor. Blochmann (Biolog. Auf Grund einer Verseifung der Lipoidmembran. Damit strömt aber die Amöbe bzw." Das Oberfläche Entoplasma bildet sich beständig in das Entoplasma und umgekehrt chemische Prozesse um (Ento-Ektoplasmaprozeß). daß das „Ektoplasma Amöben keine dauernd selbständig strukturierte Organoidschicht des Amöbenkörpers" darstellt. in das Entoplasma zurück. Rhumbler geht im Anschluß an Bütschli. Michaelis seine Theorie der „Amöboidenbewegung" auf. Axial werden so immer neue Protoplasmateile zu der Ölhaut geführt. Penard u. daß durch Platzen der von ihm ge- lokale sehenen Waben des das Enchylema. „Das Ektoplasma ist also ein der Umwandlungsprodukt des Entoplasmas. baut auch L. von der Annahme aus. Der periphere Ausbreitimgsstrom der Seife. womit eine Verminderung der Oberflächenspannung Hand in Hand geht. Unter Einfluß der Außenwelt verändert sich das gleichsam flächenspannung. welches EiweißAmöbe tritt und hier Aus- Protoplasmas seifen gelöst enthält. an deren Innenfläche lokal Verseifungen unter Einfluß des alkalisch reagierenden Protoplasmas eintreten. entstanden durch die die verdichtende Einwirkung des äußeren Wassers und die dadurch bedingte Zurückweisung der körnigen Einlagerungen. sondern nur ein vorübergehendes Umbildungsgebilde der Amöbenzelle ist. seine tieferen Schichten werden durch die zunehmende Verdickung dem Einfluß des äußeren . die bloßgelegte Entoplasma in Ektoplasma. es wird unter der Einwirkung des Außenmediums verdichtet. auf die Oberfläche der breitungsströmungen und Verminderung der Oberflächenspannung bewirkt. Quincke nimmt an der Oberfläche der Amöben eine dünne Ölhaut an. Das Ektoplasma häuft sich durch Vorfließen der Massen am Hinterrande der Amöbe an. Israel. und drängt die Körnchen usw. Bütschli stellt sich vor. ihr Pseudopodium in einer bestimmten Richtung nach vorwärts. verseifen hier und setzen die Oberflächenspannung herab. a. die am Hinterende der Zelle in das Innere aufgenommen. sein. Vorderende der Amöbe entstehen derart neue Oberflächen. Diese Theorie ist nicht ausreichend. Von den Quellungstheorien ist zunächst die Inotagmentheorie Engelmanns zu erwähnen (Hermanns Handbuch d.) Wir müssen annehmen. Betrachten wir zunächst die Bewegung der rigideren mit rück- Strömungen ausgestatteten Amöben. eruptiv mit seitlichen Pseudopodien vorwärts bewegen wie die Enta- einzelnen und die Amöben der provisorischen Histolyticagruppe. Dazwischen liegen Formen. Schließlich Amoeba zu geschleppt. Es gibt strömen. Die der Oberfläche anhaftenden Tuschteilchen werden von hinten nach vorne durch die Bewegung Amöbe kriecht. deren Typus die Amoeba Bewegungen voll- kommen apolar sind. Physiologie Am Bd. blattae. Inotagmen sind hypothetische „submikroskopische" (!) Protoplasmateilchen. bei der Entquellung geben sie das Quellungs- wasser an die Intertagmalsubstanz ab und verlängern sich derart wieder. deren Typus die Amoeba Umax. die sich gleichsam überstürzend. einfach fest liegen. 77 Mediums entzogen und wandeln sich in der Folge in Entoplasma um. daß unter Einfluß des Außenmediums das Protoplasmakolloid mit läufigen . hat sich hauptsächlich mit dem Studium der rückJennings stromlosen Amöben beschäftigt und versuchte unter Zusatz von moeba histolytica Tusche die Oberflächenbewegung der fraglichen Amöben festzustellen. ferner keine rückläufigen Randströme besitzen und deren verrucosa ist. vorhanden podien Wir dürfen uns nicht der Hoffnung hingeben. — der und morphologische Aufbau der Amöbenzellen sehr mannigfaltig ist der Begriff der Amöbenzelle im Sinne vom Schaudinn nur Formen und Protistenentwickim allgemeinen zwei große Gruppen von Amöben und zwar leichtflüssige Formen mit rückläufigen Randeinen „Sammeltopf" für alle möglichen lungsstadien darstellt. da bereits podium ein. I. bleiben auf der Unterfläche der während die Amöbe gleichsam über sie hinweg- kommen sie wieder an den Hinterrand der liegen.Theorien der amöboiden Bewegung. Durch diese Methode konnte er aber keine rückläufigen Bewegungen der obersten Oberflächenschicht beobachten. (Fig. Pelomyxa penardi Formen mit einer dickeren gelatinierten Oberfläche. Sind nun die Inotagmen hintereinander fibrillär angeordnet. die sich unter Wärmeaufnahme verkürzen und Kugelform annehmen. 1879). die sind. 19. so verkürzen sie sich bei der Verquellung und ziehen das Pseudo- während bei der Entquellung eine Ausstreckung derselben Bei vollständiger Entquellung müßten die längsten Pseudoerfolgt. alle amöboiden Bewegungen aus einzelnen wenigen Prinzipien zu erklären. einkassiert werden. einer Art von Haptogenmembran oder Niederschlagshaut umgeben zum Teil aus Eiweißkörpern. 19. Durch sie wird dann die Oberflächenspannung momentan verändert.78 Bewegung. was durchaus nicht der Fall ist. das Entoplasma stürzt vor. Die Amöbe bewegt sich etwa wie künstliche Lezithinamöben (Biolog. zum Teil aber aus den physioist. Lipoide wie Da die Lezithin sowohl Basenkapazität als auch Säurebindungsvermögen besitzen. logisch kann die äußere Haptogenmembran nicht bestehen. die Lipoid lösen. verrucosa kann man die Lipoide sogar mit Neutralrot inmanchen Fällen wobei färben. Die Veränderungen des Lipoideiweißniederschlagshäutchens kann . 1908) in sulforizinsaurem Natron. sofort zerplatzen. denn sonst müßten die Amöben in Saponinlösungen. taurocholsaurem Natrium usw. Centralblatt XXVII. wie A. Bei die manchen Amöben. das sich be- (Nach Verworn. sich der Farbstoff in in Lipoid form seiner Oxy- und die leicht in der auflöst Membran dem Nuance der saueren Lösungsart färbt. das durch Natronlauge neutralisiert wurde.) ständig entmischt.. zu Ausbreitungserscheinungen Anlaß geben. sehr Allein aus Lipoiden wichtigen Lipoiden besteht. wird aber wieder unter Einfluß des Außenmediums verdichtet und wandelt sich zum Teil in Entoplasma um. änderung makolloids. verseifen. des ProtoplasAmoeba liniaxbei verschiedenen Temperaturen. oder in einer 2% Kochsalzlösung. und verändern. so können sie sich unter den Reiz- mannigfachsten einflüssen des Außen- mediums oder unterVerFig. Der von Rhumbler beobachtete Entoplasma-Ektoplasmaprozeß besteht für die leichtflüssigen Amöben zu Recht und kann durch Beobachtungen jedesmal festgestellt werden. die Enchylematropfen zum Platzen bringt. Bd. a. zweiter Art im Sinne von u. die Amöben werden gleichsam von einer Gelatinehülle umgeben. die bei Vergrößerung Energieformen umwandelt. Durch Druck auf die Unterlage verschleimt die Ektoplasmahülle. reduziert. die man als Flagellen oder Geißeln sowie als Cilien bezeichnet. der am Vorderrande die gelatinierte Amöbenblase gleichsam zum Bersten bringt. Durch diese Vorgänge wird die Möglichkeit zur Ausbildung von Rückströmen ungemein erschwert. an der Rupturstelle eine neue existiert hier eine Oberflächenenergie Es W. Die angenommenen Lipoide kommen auch im Innern der Zelle vor.) geht der Phasenwechsel im Kolloid des Protoplasmas von Sol zu Gel rascher im letzteren Sinne vor sich. und es kommen nur lokale Adhäsionsänderungen zustande. Das kristallartige Hohlgebilde wächst nach Analogie einer Traube'schen Zelle und bewegt sich wie ein Hüllphantom einer Amöbe. 79 einer wässerigen Lezi- größere Lezithintropfen kristallinisch aussehende. ebene zeitweise eingerissen werden.. Bei den rückstromlosen mit derberen Ektoplasmahäuten ausgestatteten Erdamöben muß man nach einem anderen Erklärungsandere der Oberfläche sich in prinzip fahnden. (Zeitschrift f. Falten Sehr mannigfach sind in morphologischer Hinsicht die Bewegungsorganellen der höher organisierten Protozoen gebaut. Lezithinkern wieder das Lösungsmittel die hinzutritt. daß die Oberflächenspannung durch einen Gelatinierungsdruck der Oberfläche ersetzt wird. Derartige expansive Oberflächenspannungen kommen in zweiphasische Systemen oft vor. Rhumbler L. Unter LXXXIII 1905) nimmt zentripetalen dem verändertem Medium (feuchte Erde. Durch die Gelatinierung wird zentripetal aber ein Druck ausgeübt. . aus. worauf selbe sackartig nach vorne stürzt. Nach Reincke und Rodewald wurden im Aethalium septimm 0. Ostwald. Moos usw. Zoologie an.20% Lezithin festgestellt. wissenschaftl. die ihres Protoplasmas vollständig beraubt wurde. neue Ektoplasmagebiete werden gelatiniert und verlieren bei vorschreitender Gelatinierung ihre Klebrigkeit. Maxwell. sie erstarren schließlich am Hinterende der Amöbe in Form von gleichsam. Die sogenannte Fermentgranula der Protozoen besitzt gleichfalls eine lipoide Grundlage.Flagellen und Cilienbewegung. um und Fältchen wiederum einkassiert zu werden. man auch künstlich nachahmen. die bei den mannigfachen Bewegungen in zahlreiche Falten geschlagen werden kann. indem thinlösung 3% und Kochsalzlösung -ballen bilden sich nach einiger Zeit Niederschlagsmembranen worauf in das Innere zu dem man Um zusetzt. Die Lipoide scheinen Derivate der Kernsubstanzen zu sein. Mensbrugghe Haut erzeugt und so fort. (Fig. Schuberg stellt Tropfenform der Flüssigkeiten zu.80 Bewegung. wurde ihr einheitlicher Bau im Prinzip enthüllt. 6. . flüssige Hülle dar. so daß er eine Strecke frei verdünnt hervorragt und etwa mit dem End faden der Spermatozoen der höheren Tiere zu vergleichen ist. zumeist spitz endigende Härchen sind. i opiralsaum im oinne derrrotoplasmakonsistenz mehr a s flüssig zu bezeichnen ist. Es wurde festgestellt. Der Aufbau dieser Gebilde aus einem festeren elastischen Teil und einer plasmatischen Hülle ist bis jetzt bei zahlreichen Protozoen beobachtet worden. Bd.2 °/ Salzsäure zu den Trypanosomen des Mal de faden der undulierenden Caderas oder zu den Congolensetrypanosomen hinzu. Er strebt der Im Sinne von Bütschli.. einer ganzen Fig. Bei Trichomastix Jacertae (Nach Plenge.. Struktur der (Archiv v ~ der systematisch diese Strukturen bei Reihe von Formen untersucht hatte. sondern aus zwei Strukturelementen bestehen. . bei den Cilien der höchst organisierten Ciliaten von Schub er g. Durch zahlreiche Untersuchungen.)' . der Achsenfaden eine formbestimmende Er ist mit dem RandStütze für seine spiralige. Membran der Trypanosomen zu vergleichen. . 1905.. die der letzten Zeit angehören. Koltzoff. Hartmann. 20. und zwar aus einem elasti- schen Achsenfaden und einer rigideren spiraligeu Hülle. daß sich der Randfaden ablöst und viel länger wird als im normalen Zustand. • o- i t» i i auf. Pütter.) „verquillt" dieser rigide Saum unter Einwirkung von Chinin oder Esanophelin und löst sich stellenweise in Form von Kügelchen Spiralsaum ' und Tröpfchen ab.) Yamamoto konnte ihn samt seinem punktförmigen Ende bei einer ganzen Reihe von Formen nachweisen. mir. Bewegungsorga- Form eine festere Beschaffenheit zu. so bei Bhizomastiginen von Goldschmidt. . diese Hülle überzieht oft nicht den ganzen Achsenfaden. Zusammenhang mit noiden gleichsam die „beständige" dem Kern Bei« Achsenstab und kommt r. zarte. typische Trypanosomen- . ihm während der • . so kann man beobachten. . Gurwitsch. da er mit dem ganzen Körper der Zelle ver- bunden war und ihr eben die gewundene. Setzt man Spuren 0. Der Achsenfaden prägt diesen Rechts Flagellen. Plenge bei Tricliomastix von mir. aus den bis jetzt bekannten Strukturen auf die physiologische Funktion dieser Organoide gewisse Schlüsse ziehen zu dürfen. 21. und wir sind bereits in der Lage. . daß die Geißeln und Cilien nicht einfache plasmatische. Protistenkunde f. bei höheren Flagellaten von Hamburger und Dobell. . „. die beide im Verquillt. „Auslösende" der Kontraktion zu suchen ist. Auch Fischer (1895) nimmt von hängt es zusammen. m.Theorie der Cilien und Flagellenbewegung. ebenso wie bei den und Difflugien (Rhumbler) die Geißeloberfläche eine klebrige Beschaffenheit gewinnt. 81 Er befand gestalt aufgeprägt hatte. Der ganze Energiewechsel spielt sich hier an der Grenze der spiraligen Hüllschicht und des Achsenfadens ab. Zelle entstammt. 6 daß Zell- . daß die plasmatische Hülle. Bütschli u. daß auch bei den Achsenfäden der Flagellen und Cilien ähnliche Verhältnisse vorherrschen. Mit dem Phasenwechsel im Colloidsystem Ober- der „Schraubenhülle" manchen Formen. daß sie klebrig ist. Der chemisch-physikalische Reiz. nahme sich offenbar in einer Art von Elemente durch FlüssigkeitsaufKugelform annehmen. und Geißeln nur starre. der Achsenfaden ent- verlängert sich. Altere Forscher nahmen an. die Geißel wird „kontrahiert". worauf der Achsen faden durch Flüssigkeitsaufnahme von der Hülle her v er quillt und im Sinne des Randfadens der Trypanosomen seinen Quellungstonus erreicht. um den Achsenfaden herum ihre Stelle zu die Cilien v. daß bei Amöben der Geißeloberfläche der Flagellaten an. das „aktiv Bewegende" darstellt. Die Cilie senkt sich. der aus der Außenwelt kommt oder dem Innern der sich verkürzten. von Sol in Gel übergeführt. Vieles spricht dafür. a. die nach Leydig (1885). weil die Elastizität des verquollenen Achsenfadens nicht mehr entgegenwirkt. Beim Ent- indem sie die der wurde Faden quellen lang und stärker lichtbrechend (deutlicher). seine kleinsten wobei Quellungstonus. Physiologie der Einzelligen. und das Organell schnellt in die 'Ausgangstage zurück. passiv bewegte Anhänge des Prowazek. „Kontraktile". Auf Grund dieser Tatsachen und Annahmen können wir uns die Funktion der Flagellen und Geißeln folgendermaßen vorstellen: Der Achsenfaden und die Spiralhülle verhalten sich wie Antagonisten. in der das „Aktive". Es findet in ihr ein Zerfall und eine Entmischung Durch Reize wird der Phasenzustand in der plasmatischen schraubigen Hülle. wie dieses auch für die Trypanosomenzelle der Fall ist. Bezüglich der „Schraubenhülle" sei noch erwähnt. hältnis zum Volumen — eine sehr große Oberfläche besitzen auf diese Weise zu einer sehr kommt es rhythmisch verlaufenden großen flächenenergieproduktion. daß im Hinblick auf die mannigfachen Schraubenbewegungen der Flagellen die Möglichkeit besteht. beeinflußt zunächst die spiralige Hülle. Der Achsenfaden wird für die Spiralhülle gleichsam zu lang. verändern vermag. die ähnlich wie die Oberfläche einer Amöbe nur noch teilweise mit einer Lipoid- umgeben ist. In der Folge nimmt wieder die Plasmahülle sich restituierend die Flüssigkeit auf. das hülle statt. besonders (Colpoda. dem Blepharoeine Schaudinn hat durch seine grundlegenden HalteridiumxmterBUchxmgen den Nachweis erbracht. Centriol der Blepharoplast (C). Bei größeren Formen. Klebs beobachtet jedoch an den langen Geißeln von Trachelomonas. von Rothert über Zoosporengeißeln der Phycomyceten. von mir über Volvoxgei&eln und Zirren von Euplotes. hervor. Setzt man zu Glaucoma. so treten an der Peripherie oft die bekannten hyalinen Zerfließungsblasen auf.und herschlagen. eine Beobachtung. mir und plast. 21. Die Geißeln und Cilien entspringen von mit Eisen: haematoxylin besonders Zelle. die abgeworfen waren. Er teilt sich selbst nach den Untersuchungen von Schaudinn. plast Rosenbusch durch eine primitive Mitose*). Auch die oben mitgeteilten Fälle von Bewegungen abgelöster Geißeln und Cilien müssen im gleichen Sinne gedeutet werden. von Kölsch über Cilien der Paramaecien gemacht. daß Er dieser Blepharoplast ein zweiter Kern der Zelle ist. Zuckungen. (R) . Schema eines Trypanosoma rn r (?r ßMzopTa 8 t Blepharo(B). daß sie nach ihrer Ablösung noch umherflattern und sich bewegen. die für das Leben der Cilien ohne Basalkörperchen hinreichend spricht. Sie bedürfen demnach zu ihrer Funktion nicht des Entoplasmas. Natürlicherweise darf man bei so zarten Gebilden nicht erwarten. (Fig.und ColpidiwmmivisoxiQXY Atropin oder Strychnin etwa im Verhältnis von 1 300 zu. Colpidium). auch brauchen die Basalkörper nicht im Plasma fest fixiert zu sein. Fig. Auch wird durch das Trauma *) Eigentliche Amitosen scheinen bei den Protozoen nicht vorzukommen. daß sie lange Zeit ohne die zugehörigen Zellen leben. daß isolierte Cilien von Paramaecium noch eine Zeitlang in 1% Essigsäure leben. Im selben Sinne wurden Angaben über Geißeln von Polytoma uvella von Fischer. auch Bütschli und körpers sind. 21. an deren Peripherie die mit ihren Basalkörpern losgelösten Cilien hin. und hervor zentralen Kernes dem des Karyosom geht aus ist mit ihm durch eine Fibrille verbunden. .) Die Basalkörperchen und Blepharoplaste werden vielfach als „Zentrum der Flimmerbewegung" angesehen. Bereits durch Koelliker ist aber nachgewiesen worden. die differenzi erbaren Körperchen in der allgemein Basalkörper (Blepharoplaste) geMeistens sind die Basalkörper gedoppelt nannt werden. Schillings geben bezüglich der Geißeln der Peridineen an. aber bei den Trypanosomen gehen diese Basalkörper durch ungleichhälftige Teilung aus einem größeren mit Kernfarbstoffen färbbaren Kerngebilde.82 Bewegung. die sich zwischen den erwähnten Teilprodukten der Kerne (Karyosom. Foa beschriebenen Callonympha. bewegt sich noch weiter. Bei den Trypanosomen entsteht der Blepharoplast als zweiter durch eine ungleichhälftige Teilung dem aus Zentralkern. etwa wie das auf.Fig 22 Trypanosoma suchen die Flüssigkeit. die von ihnen ausgehen. Blepharoplast und Basalkern) ausspannen. Vignon. prägen also der Zelle die typische Trypanosomengestalt Sie sind das Baugerüst. 1901. (Arch. das das flüssige Protoplasma trägt. (Fig. der der TrichomonaszeRe die eigentümliche GeDurch Druck kann man das Protoplasma mit dem stalt verleiht. Die persistierenden Teilfaden. der an seinem distalen Ende in ein Endstück. die wir Centrodesmose nennen.) Welche Bedeutung haben nun die Blepharoplaste und Basalkör- — Zunächst perchen? sind die sie entwicklungsgeschichtlichen Bildner der fraglichen Gebilde. sich Membran hervorgehen faden der undulierenden läßt. und der Teil der Zelle. Auch den Membran. der zu dem Schluß gelangte. zoolog. 22. zunächst nicht i-i .) DrahtgesteU in den bekannten Plateauschen Ver. Sie sind Träger der Brucei mit dem Ran dfa(ien der undulierenin ihnen ist das Morphe. Auch bei den Spermatozoen geht aus dem Centrosom. spezifische. die durch diese Teilungen sofort aber zerstört wird. weder der Wimperwurzeln noch der Basalkörperchen" bedürfen. durch eine Teilung. und wiederum bildet er auf heteropolem Wege das das durch eine weitere Teilung aus sich den RandBasalkörperchen. das Netz. den Endfaden ausläuft. 83 unmittelbar eine Shockwirkung ausgelöst. das mit den Basalkörpern zu vergleichen ist. d. der Achsenfaden samt dem Endstück des büschel. Nach den Untersuchungen von Schuberg besitzen auch die Cilien einen ganz analog gebauten Achsen faden. von dem die Bewegung und die Morphe der Trichomonas ausgeht. die die empfindlichen Organellen wesentlich schädigt. Sehr interessant wären in diesem Sinne physiologische Versuche an der von A. Kern ablösen. Das Protoplasma dieser Zellen nimmt als Flüssigkeit die Tropfengestalt an.. et general. experimental. n l u • • • i i weiter analysierbare Gestaltpnnzip eingeschlossen.Basalkörperlehre und die Zellmorphe. von den Basalkörnern das GeißelMembran und ein eigenartiger Achsenstab aus. Man kann ihn zuweilen mit der . Er Kern teilt nochmals. daß die Cilien „um schlagen zu können. konnte auch an bewegungslosen Cilien Basalkörperchen nachweisen. bei den Trichomonaden geht der Randfaden der undulierenden Spermatozoenschwanzes hervor. fibrilläre Zelldifferenzierungen. Schuberg (Archiv f. sich nie der Länge nach zu teilen. morphogene Prinzip zum Teil in sich. 6. sondern aus dem geteilten Basalkörperchen und Blepharoplast geht längs der alten Fibrille eine neue hervor. Stützfibrillen.5 u dick. Geißelbeize färben. reihe angeordneten Cilien scheint uns verständlicher. daß sie irgendwie den Stoffwechsel der lebhaft funktionierenden Teile des Protoplasmas regulieren und leiten. . wenn wir sie durch eine besondere Verbindung materiell miteinander zusammenVielfach sind sie mit Neurofibrillen verglichen worden eindeutige Beweise für eine solche an sich sehr wahrscheinliche Annahme stehen aber bis jetzt aus.) erst sekundär gebildet. sofern man die Zellen vorher mit Strychnin (1%) behandelt. und es ist nicht unwahrscheinlich. ist im Verhältnis zu ihrer Masse enorm. Im — allgemeinen scheinen eindimensionale.4 fi Volumen einer Oberfläche von etwa 25 u gegenüber. Bei den Trypanosomen findet man in ihrer unmittelbaren Nähe Vakuolen. Bd.84 Bewegung. sondern werden aus körnigen Organoiden oder granulären Bildnern (Mitochondrien usw. worauf auf den Zilien blasenartige Vorwölbungen entstehen. wie Muskelnbrillen. sie mit dem Metachronismus der Cilienbewegung in Beziehung zu Das physiologische Zusammenarbeiten der in einer Längsbringen. Protistenkunde.. bezüglich deren Bedeutung wir nur auf Vermutungen angewiesen sind. daß der Stoffwechsel dieser lebhaft tätigen Gebilde von einer tieferen Partie des Zelleibes im wesentlichen besorgt wird. und man muß annehmen. Bei der Teilung der Zelle teilen sich diese eindimensionalen Bewegungsorganoide nicht etwa der Länge nach. die vielleicht mit diesen Funktionen in Die Oberflächenentwicklung der zarten Cilien Zusammenhang stehen. Nach Bütschli ist eine Mastigophorengeiüel z. 160 u lang." — basalen Mechanismus im Sinne von Verworn die Autonomie der Bewegung von einem Cilienelement einzelnen Cilie unterdrückt und die zum anderen übertragen. so steht 2 s also 31. Bindegewebsfibrillen. Sind die Basalkörper und Blepharoplaste die Bildner und Regeneratoren der Cilien und Geißeln und tragen sie das gestaltgebende. B. Randfäden der undulierenden Membranen usw. Vielleicht wird durch diesen hängen sehen. Polytoma) und nach France von einer weicheren Konsistenz zu sein scheint. so dürfte während der vegetativen Periode der Zelle damit ihre Funktion noch nicht erledigt sein. die zunächst wesentlich kürzer ist. 0. Die Basalkörperchen vieler Protozoen sind noch durch zarte faserförraige Strukturen verbunden. 1905) schreibt hierüber: „Nahe liegend erscheint es. unregelmäßige flimmernde Bewegungen ausführt (Chilomonas. 600 Paramaecien vermögen 1 mg zu heben.00158 mg. Dagegen Man müßte hier auch nach der strobosko- pischen Methode die Frequenz feststellen. Selbst auf andauernde Reizung hin antworten sie zumeist die durch eine vorübergehende Kontraktion. Die Bewegung der Cilien und Flagellen dient in erster Linie zur Fortbewegung.2 (auf eine Zeichnung 0. ferner zur Herbeistrudelung der Nahrung. indem er durch die ZenDie trifugalkraft das Gleichgewicht mit ihr eben noch ermittelte. so erfolgt trotz andauernder Reizung eine Streckung.638). 54) bestimmt. zumeist im Ektoplasma gelegen sind. beträgt Cilienfrequenz — 10 Schläge pro Sekunde. ist anschwimmende Paramaecium noch das Gleich- gleich 4tt s rp g TV _ 4. „Sehr auffällig ist beim Studium der Reizerfolge am Myoidsystem die Neigung zu rhythmischen Reizbeantwortungen. Myoidbewegung. Viele Protozoen besitzen besondere eindimensionale Strukturen. die absolute Kraft des Cilienkleides 0. Dauert die tetanische Reizung lange Zeit an.85 Myoidbewegung. die häufig . Durch mechanische Reize wie durch Klopfen auf das Präparat kann man Zuckungsfrequenz bestimmen. sich durch eine lebhafte Kontraktionsfähigkeit auszeichnen und als Myoneme bezeichnet werden. Hält der Reiz an. im allgemeinen scheint die Bewegungsfrequenz der Flaals der Metazoencilien.3. so tritt Ermüdung ein. schließlich wird aber das rege Spiel der Organellen auch die Atmung unterstützen und den Gaswechsel fördern. Das Tempo der Cilien- und Flagellenbewegung ist ungemein mannigfach. Euglena viridis — in derselben Zeit 67. Für Spirostomum beträgt sie 18. Bekannt ist das Myonem im Stiel der Vorticella (Glockentierchen) das leicht spiralig verläuft und von einer Art Scheide umgeben ist. Die absolute Kraft einer Paramaeciumcilienzelle hat 1893 Jensen (Pflügers Archiv.2 bis 27. Bd. die mehr oder weniger die vollständig ist und bei verschiedenen Tieren verschieden sein kann.3 -14* 80 ~ p g~ö^ Das Gewicht derParamaeciumzelle beträgt 0.767 0. seltener 16 17 Schwin- — gungen pro Sekunde 8 etwa die an.000175 mg. Marti us (1884) gibt für Metazoencilien nach der stroboskopischen Methode eine Frequenz von meist elf. zwölf. Zentrifugalkraft. und die Zuckungsfrequenz nimmt ab. der das gewicht hält. zu sein die Die Geißeln der gellen niedriger 29 bei 18° C führen Minute pro Polytoma Schläge aus. durch das der Kern doppelt so groß geworden ist. Anfangs wächst der Kern der Zelle langsam im Verhältnis zum Protoplasma. Methodik. oder der Zusatz schwacher Die von Biedermann beschriebene Skelettmuskel Salzlösung. Schröder kam auf Grund seiner Untersuchung zu einer anderen Deutung. München 1899. Morphologie und Physiologie. auf konstante Reize hin erfolgen. Solche Rhythmenbildung wird be- obachtet. die Teilung ist also ein Regulations Vorgang. 1908) dieses Problem näher diskutiert und kam zu sehr bemerkenswerten Resultaten. wenn die Tiere in ein Gemisch gleicher Teile Kulturflüssigkeit und 0. Die ursprüngliche und weitverbreitete Art der Vermehrung ist Das Problem der Zellteilung wurde früher mit Zellteilung. um die Kernplasmanorm wiederherzustellen. und die Zelle gerät in einen abnormalen Zustand. bei sich vollziehenden Stoffumlagerungen zur Teilung der Zelle führen. der Phrase „Wachstum der Zelle über das individuelle Maß" abgetan. München. der Kern die Fähigkeit punkt Kernplasmaspannung zu auf Kosten des wachsen. Protistenkunde. wird durch die Teilung beseitigt. v. die die Myophane begleiten und die er als Neurophane bezeichnet." Die Verhältnisse der Kernplasmarelation hat kürzlich Pop off . in der der (Pütt er im Handbuch stedt 1908. 900 usw. Archiv f. Zellforschung I Bd. Er unterscheidet zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen zwei Arten des Wachstums und zwar ein funktionelles Wachstum der Zelle und ein Teilungswachstum derselben.8% NaCl Lösung gebracht werden. — Vermehrung. daß. der Kern fängt plötzlich auf Kosten des Protoplasmas an zu wachsen und gewinnt so sein Teilungswachstum..86 Myoidbewegung. er schreibt auf Grund von einigen Experimenten ihnen eine nervöse Funktion zu. ferner die Vorträge in der Gesellschaft f. f. Zum funktionellen Wachstum gesellt sich das Teilungswachstum des Kernes. Lösungen von Magnesiumsulfat. physiolog. Der abnormale Zustand des Teilungswachstums. Erst R. rhythmische Kontraktionen löst keine besonders Reihen von Rhythmen aus. R. und daß die hierProtoplasmas gewinnt. hrsg. 2 Bd. nach und nach kommt es zu einem Mißverhältnis zwischen Kern und Proto- plasmamasse (Kernplasmaspannung). Lehmann 1903.) d. Tiger- Neresheimer hinteren Hälfte (Arch. 1903) hat in der des Stentor coeruleus Fibrillen beschrieben. Hertwig hat in einer Reihe von Schriften (Über d." typischen zeigt. „Ich nehme an. wenn ein Höheder erreicht wird. Wechselverhältnis von Kern und Protoplasma. Vermehrung. In der 15. d. 87 1 Bd. der die als der Präparation der Nahrung. daß rhythmisch-zyklischen Charakter der erste. jene Substanzen. eine BeobachAuch viele Basalkörperchen sind getung." Da bis jetzt noch zu wenig Exüber die der Zelle von anderen Gesichtspunkten Teilung perimente in seiner aus vorliegen. Teilung dem Protoplasma voraus. die für die Teilungsstadien des Zellplasmas bezeichnend sind. die ich bestätigen kann. Die Zellteilung ist die Folge eines Kernplasmaspannungsmomentes. zunächst in einem anderen Rhythmus als die „Träger" der Morphe. fast immer geteilt sind ihr Teilungswaehstum ist demnach sehr kurz. die Bildner der Teilungsapparate. scheinungen hatte. in seiner Funktionen der Zelle einen Johannes Müller war besitzen. Stunde hat die Zelle im Verhältnis das Protoplasma. gestellt. die die Kernschleifen — zusammensetzen. „Die Zellteilung ist als Ausdruck der wechselseitigen Beziehungen zwischen Kern und Plasma aufzufassen und nicht nur als Folge des Kernwachstums allein. der von da ab sehr schwach wächst. der Fermentation. Auf Grund von neueren Untersuchungen hat es sich herausdaß die Centriolen vieler Protozoen und Metazoenzellen. 1908) in einer sorgfältigen Studie an Dileptus und Stylonychia genau verfolgt und kommt zu folgenden Resultaten: Gleich nach der Teilung fängt das Protoplasma an zu wachsen. h. die gleichsam das punctum fixum der Teilungsfiguren darstellen. überführen. es sei hier nur auf eine andere Erklärungsmöglichkeit hingewiesen. Zellforschung Frontonia. das hauptsächlich durch eine rapide Größenzunahme des Kerns (Teilungswachstum) bedingt wird. Dasselbe scheint auch bezüglich des Chromiolen. die durch bis jetzt unbekannte chemisch-physikalische Änderungen die Solzustände des Plasmakolloids in Gelphasen. dagegen zeigt der Kern zuerst eine Verminderung (Archiv f. in der 17. Nach Nemec sind die Kernschleifen von Allium gleich nach der Teilung wiederum geteilt. und diese abnormalen Zustände werden durch die Zellteilung behoben. . zu gelten. wie man es vielfach aufzufassen gesucht hat (Popoff). kann dieses Problem nicht weiter diskutiert werden. etwa in der zweiten Stunde nach der Teilung Fünf Stunden nach der Teilung besitzt er Trotzdem wächst der Kern noch langsamer als seine Ausgangsgröße. sog. es tritt eine Verschiebung in der normalen Kernplasmarelation ein. grundlegenden Physiologie auf diese Er- Allgemeineigenschaften des Organischen hingewiesen In der Zelle funktionieren nun die „Träger" der Assimilation. Maximum die erreicht. zum Plasma den kleinsten Kern.Ursache der Teilung. Stunde beginnt der Kern sich durchzuschnüren und geht seines ihr Volumens. Bereits früher wurde erwähnt. Sekretion usw. indem hierbei eine Summe von Organoiden verdoppelt und neugebildet werden muß. ttenovationsprozeß kombiniert zu haben. Colpidium daß periodisch ihr Wimperkleid. Zen- 1908. nychia. während bei den Protozoen für sie eine einzige Zelle aufkommen muß. eine Zellspannung. ihren Mundapparat bzw. diese Teilung kann aber erst perfekt werden. Zelle kann aber das der Teilungswachstum dieser Produzenten getriebe der Teilungsapparate nicht effektiv werden und wird so lange sind diese niedergehalten. wo die Chromiolen oft sehr deutlich sind. indem sie die Zellproteide emulgieren (Biol. ist der Randfaden bloß abgeVielfach ist der Kernteilungs Vorgang einer eigentlichen Teilung Fig. ihre Flagellen abwerfen und sodann regenerieren. sobald der Teilungsvorgang der Bildner der Teilungsapparate gerade mit dem passenden Stadium des Funktionssystems der erst genannten Funktionsträger zusammenfällt. Bei den anderen sich aber beide scheinen Organismen Trypanosoma equinum. 23. Durch das übrige AssimilationsGranulationen gepaart. bis das Funktions Wachstum der anderen „FunktionsNormalerweise erzeugen die Zellipoide in der Zelle träger" nachläßt. In Fig. die sonst ein ganzer Zellverband liefert. Schweiz. — Die Teilung der Protozoen ist ein viel komplizierterer Vorgang als der Teilungsprozeß einer Metazoenzelle. die wahrscheinlich nun jene Teilungsbildner zu Worte kommen läßt. So kommt es noch bei einzelnen Infusorien wie Stylo- und Stentor. l. f. 2. Korrespondenzbl. ohne daß es zu sie kommt. Es scheint. säuren (Zangger. Archiv f. 23) gelang es durch Spuren von 0. In den Kernen von Drüsenzellen. ferner Loeb und Knaffl-Linz. ja selbst bei manchen Flagellaten wie Herpetomonas vor. daß bei den höheren Protozoen wie bei den Infusorien mehrere Vorgänge mit dem Teilungsprozeß phylogenetisch zusammengetroffen sind. Demnach wäre tralblatt der eine Teil der Funktionsträger der Zelle so gut wie immer geteilt. 2. die Zelle wäre a priori für Teilungsvorgänge ausgerüstet.2% Salzsäure die beiden Vorgänge derart voneinander .88 Vermehrung. bei dem durch Salzsäurespuren der Vorgänge: Teilungsvorgang und der die Plasmaleibdurchschnürung n In i unterdrückt wurde. Arzte 1908). i e • ziemlich • • unabhängig von • i i der Plasmaleib- durchschnürung. Physiol. Laufe der Zeit werden sie reicher an ungesättigten Fettim 1908). doppelt und befinden sich stets in einem Diplosomzustand. und dadurch erfährt die Zellspannung eine Änderung. Beim Trypanosoma equinum (Fig. 89 Kernteilung. 24. daß die Plasmaleibdurchschnürung teilweise oder gänzlich wohl durch den Niederschlag der Lipoide im Periplast durch die Säure PL&smodiophora ParamoebcL Acaafhoct/sti. Berl. Pop off (Ref. Trypan os oni cl. während sich der Kern und der Blepharoplast und einen neuen Randfaden der undulierenden Membran pro- duzierte. Klin. aus dem die Doppelnatur des Kernes (Karysom [schwarz] und periphere Zone) hervorgeht. unterdrückt worden teilte ist. "^ J*r HcdterCdCum. W Futreptia EuöletKL Entosipkotv Trtjpanosoma ®~ Fig. Wochenschrift 1909) konnte Ammoniak bei Paramaecium und Stylonychia eine Harnstoff und durch mito- . zu trennen. Kernschema einiger Protozoen. das aus Platin und Chromatin besteht und den intranuclearen zweiten Kern vorselbständig innerhalb der Kernmembran. nicht weiter analysierbaren Polarität in zwei Teile. der Fall ist. Die Art der Kernteilung dieser Kerne geht aus der vorstehenden Figur hervor. daß die vegetativen Kerne ihre Karyosome hanteiförmig zerteilen. (Nach R. Leider ist über die Physiologie dieser Vorgänge nicht viel bekannt geworden. Der Kernteilungsvorgang finden bei den Protozoen alle ist ungemein mannigfaltig. „bläschenförmigen Kerne". die nicht aufgelöst wird. Generative Teilung von Flasmodiophora. Ja. mehrfach tortiert und zusammengedreht. während die generativen Kerne auf eine feinere Verteilungsart ihrer chromatischen Substanzen eingestellt sind und eine kernes bei der ersten Richtungskörperbildung. a. werden die Fasern der Zentralspindel. bei zahlreichen zunächst das sog. 24. teilt sich bei vielen Amöben. Hertwig. weil an der weniger nachgiebigen Kernmembran einen Widerstand bald fahren.MitosTdes^ctfm0(ms it dem andern abwechseln. nosphaerium m So sehen wir bei Plasmodiophora. Trypanosomen usw. sowie Vergrößerung des Makro- Zellteilung hervorrufen. tische Vermehrung nucleus ohne des Mikronucleus. Es entweder hanteiförmig mehr nach dem direkten Typus.90 Vermehrung. und Amöben. Blepharoplaste u. der Entwicklung der eine Teilungs. stellt. Weit verbreitet sind die sog. sie er- . wie Fig. Karyosom.) dem Bei Plasmodiophora sowie Flagellaten usw. die nach den neueren Untersuchungen eigentlich einem eingeschachtelten Doppelkern (Binuclearproblem) entsprechen. 24. beim Entosiphon. oder es entstehen zwischen dem Teilprodukten teilt sich faserartige Differenzierungen des Kernprotoplasmas. und wir Typen und Übergänge der Teilung von direkten bis zum indirekten Teilungsmodus sowie verschiedene Abarten der multiplen Kernvermehrung verwirklicht.) typische Zentralspindel bilden (Fig. es kann bei ein und demselben Organismus im Laufe Fig. dieses bei den generativen Kernen der Plasmodiophora. 26. so- Ciliaten sie wachsen. 26). Bei all' den Formen. 25. wo die Zentralspindel dauernd intranuclear bleibt und die Kernmembran nicht aufgelöst wird wie bei manchen Flagellaten. Organoide infolge einer inhaerenten. Das Karyosom teilt sich wie die Centrosomen. und es bildet sich eine Art von Zentralspindel aus. 25. (Fig. Vermehrung zur Verbreitung und Erhaltung einer Ökologisch dient die der Art. oberhalb des Kernes der Zentralkörper.) mancher Flagellaten auch die Kerne der Gregarinen und Myxosporidien. wobei er gleichzeitig als Träger Morphe dem Organismus die typische der Gestalt aufprägt. die unter ungünstigen Lebensbedingungen sowie bei Nahrungsmangel usw. schönes und instruktives Beispiel für die Doppelkernigkeit der Protozoenzelle! Aragao konnte für einen neuen Süßwasserflagellaten Polytomella den Nachweis erbringen.und Cilienbildner (Basalkörperchen und Blepharoplaste). während der Kern der Coccidien einem Übergangsmodus der Kernteilung von Amitose zur Mitose folgt. Acanthocystis aculeata. von neuem gebildet werden. (Fig. in der Nähe oder aus — Aussackung des alten Cytostomas. 27. teilen . in ihrer ursprünglichen Zellgröße sich nicht mehr auf der Höhe ihres vegetativen Lebens erhalten können. und in dem der Karyosomkern gleichsam eingesenkt ist. Bei den Ciliaten teilt sich der somatische Großkern amitotisch. Bei vielen Heliozoen (Sonnentierchen) emanzipiert sich der Innenkern und wird selbständig. sich amitotisch Gewiß ein auf dem Wege einer gewöhnlichen Durchschnürung teilt. 27. und vermutlich auch die Entoplasmakörnchen. Organismen. Pigmentkörner. die Geißel. x*.± •• l i -l -l i j -xr Mitotisch teilen sich nebst den Kernen Fig. so daß hier eigentlich zwei Spindeln ineinandergeschoben sind. Der Teilung unterliegen nächst den Kernen auch die Chroma- tophoren mit ihren Pyrenoiden. Cilien.Kernteilung. Bei Entamoeba buccalis sowie einer ganzen Reihe von echten Amöben teilt sich das Karyosom typisch spindelförmig. während die Geißeln. 91 Die Zentralspindelfasern scheinen demnach ziemlich feste. während die umgebende Chrom atinzone. kontraktile Vakuolen. daß das Chromatin des Karyosoms unabhängig vom Chromatin der Kernzone eigene Chromosomen bildet. während der generative Kleinkern eine intranucleare Zentralspindel ausbildet. Die Mundöffnung samt ihren Nebenapparaten entsteht entweder die als Fermentträger funktionieren. (Nach Schaudinn. die dem zweiten Kern entspricht. persistentere Differenzierungen der Gelphase des Karyosomplasmas zu sein.) Bei der Teilung teilt er sich gleichfalls selbständig und liefert für den anderen Kern die Zentral- Spindel. Biolog. bei Volvocineen. Polygierte Tiere. a. 1904). Kasanzeff (Exp. Unters. einer Störung ihrer Lebensfunktionen anheimfallen. Ges. daß Pleurotricha selbst nach nat. Calkins (Archiv f. Biologie 1900. ment I. toma und vielen parasitischen Protozoen findet im Anschluß an die Befruchtung in ihrer Vermehrung eine Pause statt. Daher vermehren sich die Trypanosomen vielfach vor dem ihres Wirtstieres enorm. durch die Befruch- tung eine erhöhte Teilfähigkeit der Organismen herbeigeführt wird. obzwar die Zahl der Generationen 458 erreicht hatte. Heidelberg 1889) beobachtet.- f. zum Teil I. Maupas zeigte. daß die Zellteilung überhaupt durch Hunger und andere Schädlichkeiten bedingt wird. dem sich Moroff anschließt. und die Kulturen können schließlich vollständig erschöpfen. leugnet sogar eine „senile Degeneration" auf Grund des inneren Zellebens und führt die Erscheinungen auf Schädlichkeiten der Außenwelt zurück. Bd. Zool. d. Archiv d. Zoolog. V. Woodruff Vol. wie man sondern eher verlangsamt. u. bei Trichosphaerium u. Journal of Exper. Entwicklungsmechanik 1902. während bei einigen Haemosporidien. (Journal of exper. Zürich 1901) und Popoff (Archiv f. f. experiment. Ver. Zoolog. Hertwig (Sitzungsberichte 1902.) nannte. daß Perioden intensiver Vermehrung Zeiten folgen. Bull. Der Vermehrungsrhythmus tozoen verschieden. daher nimmt die Zahl der verkleinerten Infusorien in den Infusionen bei Nahrungsmangel häufig zu. teilen sich sogar lebhafter als normal exkonjuBei Spirogyra. 1902. daß Infusorien. man allerdings nicht verallgemeinern. 1905). so hatte Joukowsky (Verh. Morph. die man Zersprengen ihren Befruchtungsvorgang in der Konjugation nicht zu Ende führen ließ. Vol. . degenerieren leicht. 1903). II. in denen die Teilungsfähigkeit der Organismen stark herabgesetzt ist. sich oft. Protistenkunde Bd. keinesfalls die Teilfähigkeit gesteigert. die lange Zeit fortgezüchtet wurden und sich lebhaft vermehrt haben. 1888. Calkins nannte die erwähnten Zustände der Infusorien„kulturen" Diss. künstlich durch Zerschneiden oder durch Infusorien. die dieser Forscher „degenerescence senile" Diese Erscheinung darf (Arch. Enriques. bei Actinophrys. Die Tiere nehmen keine Nahrung auf. 8 Monaten keine Degenerationserscheinungen aufweist. über Paramaecium Inaug. der auf diese Teilungen zuerst aufmerksam machte. I. indem er annahm. verläuft bei den verschiedenen ProBei den ciliaten Infusorien wird durch den Be- fruchtungsvorgang eigentlich annehmen sollte. Protistenkunde Supple1907) haben gezeigt.92 Vermehrung. (Hun- Tode gerteilungen nach Jickeli. ging allerdings in seinen Schlüssen zu weit.) Jickeli. der Ernährung und Vermehrung. Als Ursache der Depressionen nimmt Hertwig eine übermäßige Vergrößerung des Kernes und eine damit verbundene Störung der normalen Kernplasmarelation an.„Depressionszustände" der Protozoenkulturen.. ital. die Depression szustände. 1905. . Hertwig Es sei hier 93 zu einer „physiologischen nochmals erwähnt. pg. worauf sich die Tiere wieder aus ihrem Depressionszustand J. zool. die vor der Autogamie stattfinden. beim JDileptus durch Anstechen mit einer Uhrmacherahle von den reichlich vorhandenen Kernmassen etwas eliminieren. daß nur die ungünstigen Kulturbedingungen. — erholen und sich weiter teilen. Künstlich kann man z. Monitore „senilen" Degeneration hervorrufen. Der normale Zustand kann wieder erreicht werden. bei Colpidium. Stoffwechselprodukte. Teubner 1907. und für den Organismus wären „in der Ausübung der Grundfunktionen des Lebens. indem der Kern einen Teil seiner Masse ausstößt und das Chromatin von seiten des Protoplasmas „resorbiert" wird zumeist wird es wohl in eine pigmentähn liehe Masse umgewandelt. München auch für daß der Colpidium an. Nach diesen Vorstellungen würden zyklisch Perioden lebhafter Vermehrungstätigkeit auf Perioden tiefster Depression folgen. Beide Autoren nehmen an. 1908) gibt Depressionszustand der Infusorien „bei sehr großer Fäulnis" in den Zuchtgläsern eintrat. die dem Organismus Gefahr drohen und unter Umständen zu abnormer Lebenstätigkeit und schließlich auch zum Zellenuntergang führen können" (Hertwig). der eben bei den Bakterien die typischen Plasmaströmungen. Bakterien und ihre Toxine im Laufe der Zeit die Infusorien derart schädigen und bei P. B. Die Untersuchungen über die Entwicklung der Protozoen führten dem Ergebnis. 1903. Mikroorganismen. Dissert. 93) und Enriques nicht anerkannt wird. einer Schaudinn*) *) Gegen bei die Das Phänomen der Sexualität wurde von den Bakterien. Degeneration'' führen nach sollen. ferner bei einer Reihe von For- Deutungen von Schaudinn wendet sich mit Unrecht Dobell. daß demgegenüber im eigentlichen Sinne des Wortes eine physiologische Degeneration von einigen Autoren wie Küster (Anleitung z. Befruchtung. Accad. bereits Momente enthalten. Kultur d.) Resch (Kernteilung usw. Lincei (Vgl. daß fast bei allen diesen angeblich niedrig organisierten Lebewesen ein Sexualakt in irgend- in den letzten Jahren zu Form vorkommt. ihnen das Bild der Enriques. nicht beobachtet hatte. Gregarinen. der.) Bei diesen Protozoen ist weitesten vorgeschritten. testinalis. Die Befruchtungsvorgänge bei den Protozoen sind sehr mannigfach. sodann wandert ein Teil des Kernes als sogenannter Wanderkern in den anderen Partner hinüber und verschmilzt mit einem anderen Teil Mikronucleus.94 sehern Befruchtung. vegetativen Funktionen vorsteht. Myxomyceten . und unsere Kenntnisse über ihre Biologie sind noch sehr mangelhaft. Coccidien. bei den Saccaromyceien . 28. Diesen Vorgang nennen wir Kopulation. Die Gruppe der Sarkosporidien ist noch zu wenig morphologisch erforscht. Foraminiferen. Wanderkern des anderen Partners. und daher auch somatischer Kern genannt werden kann. Binucleata. Zwei Individuen legen sich an einander und Befruchtung vollzieht sich in der Weise. während der Kleinkern seine Masse durch Reduktionsteilungen in entsprechender Weise vermindert. ausvorher ihre Masse tauschen und dann sich wiederum trennen. das sich entweder gleich weiter teilt oder eigenartige b. die zur Erhaltung und Verbreitung der Art dienen. die auf die Hälfte entsprechend reduziert hatten. (Fig. wie früher bereits erwähnt worden den ist. Rhizo- Heliozoen. daß nur vorübergehend die beiden weniger weit sexuell differenzierten Individuen sich die Kopulation von Lamblia in b. vere inigen. bei Trichosphaerium. der gleichfalls in das andere Individuum eindringt und sich dort mit dem stationären Kern ver- nung einigt. er kommt poden. Haemosporidien. — zahlreichen niederen Rhizopoden. Flagellaten. a. enzystieren sich. 29. (Fig. 28. Flagellaten. die Differenzierung der Kern Substanzen am Wir finden bei ihnen einerseits eine Tren- in einen Großkern. bei Chlamydophrys. andererseits gibt es einen Kleinkern.) Oder cidien Fig. Cocund anderen mehr vor. Ruhezustände annimmt. der sich mitotisch teilt und erst bei der Befruchtung in Aktion tritt. Teile des Geschlechtskernes. Der Großkern geht im Konjugationsakt durch Fragmentation zugrunde. Der Geschlechtsakt verläuft zum Teil in der Weise. Centropyxis. Myxosporidien und Ciliaten beobachtet. Diesen Geschlechtsakt nennt man Konjugation. . der Ebenso geschieht es mit dem stationärer Kern genannt wird. daß zwei mehr oder weniger geschlechtlich differenzierte Individuen mit ihren Kernen und Zelleibern zu einem Individuum verschmelzen. bei Foraminiferen. Sexualvorgänge sind bei diesen Protozoen noch nicht beschrieben worden. er kommt hauptsächlich bei den höchst differenzierten Infusorien vor. jedem Individuum bloß einen Kern. 5. Neuer Makro. Nach diesen und wir finden Fig.und Mikronucleusapparates. 11.) 3. Späteres Stadium. karyon erste oder Frischkern. von 3 Reduktionskörpern. 12. Die Doppelnatur . 1. 6. Befruchtung. der aus der und Wanderkernen hervorgegangen sich durch weitere Teilungen wieder Vereinigung von ist.. (Nach Maupas aus Lang. Austausch der Kerne. Ausbildung 2..und Mikronucleus. Teilung des Mikronucleus. Zerfall des Großkernes. das Syn- in Konjugation von Paramaecium caudatum. Anlage des neuen Makro. Daneben Reste des alten Makronucleus. Synkaryonstadium. 95 Vorgängen trennen sich die beiden Konjuganten. 8. 9. 7. 4. 3 Reduktionskörper und Ausbildung des stationären und Wanderkernes. Aufteilung des Synkaryon. 29..Arten der Sexualität bei den Protozoen. 10. in stationären Kern differenziert einen Großkern (somatischer Dieser Kern) und in einen Kleinkem (generativer Kern). des Kleinkernes. 32) und Trichomastix und im gewissen Sinne bei MyxoBei Plasmodiophora und den Myxomyceten differensporidien vor. Autogamie von Actinosphaerium Eichhomi. Die Konjugation kann zwischen gleich großen Individuen. aus einer Zahl von . Makrogamet. 30. B. lieus A. sondern ein und in zwei Individuen.) hier vereinigen sich zwei gleichsam zwei ist die Auto- im Geschlechtsakt verschiedenen Mi- entstammende Individuen. prägt den Infusorien den Charakter von hemisexuellen Organismen auf.96 Befruchtung. B. Totale Konju- gation bei Vortizellen. Dementsprechend werden zumeist auch zwei Großkernanlagen und vier Reduktionskörper (zwei vor und einer nach der Verschmelzung der Kerne) gebildet. Hertwig. (Fig. Eine echte Autogamie kommt bei einigen Bakterien.) Fig. die ihre Kernmasse redu- . nicht (Nach Wallengren. Mikro- gamet. Actinosphaerium. Es liegt hier eine Art von Inzucht vor. Ausbildung C. Eine Abart der Kopulation gamie. Verschmelzung der Stadium der Keimkugeln (Cystozygoten). einem Synkaryon oder Frischkern vereinigen. Abfurchung in Primärzysten. die ihre Kernmassen entteilt sich dieselbe Zelle worauf sofort die derart reduzierten Kerne sich zu sprechend reduzieren. 31) Amoeba coli und Actinophrys bei Trichomonas (Fig. beim Paraemacium. (Nach R. wie z. zieren sich innerhalb der ursprünglichen Zelle. 30. der aus sich den stationären (gleichsam weihlichen) und den Wanderkern (zu vergleichen mit einem männlichen Kern) produziert. vegetativen Kernen die Geschlechtskerne. C. schiedene Übergänge vor. Fig. 1. Sekundärzysten. C. (Fig. 2.) von Sekundärzysten. 31. A. oder verschieden großen Individuen wie bei Vorticella Dazwischen kommen vererfolgen. Hartmann. 1. togamie man die v ist beispielsweise bei Cyclospora caryolytica ziemlich weit in den 7 Prowazek. 33. genetisch die Kopulation beliebiger gleich großer Individuen (Isogamie) entwickelt. 2. 2. . Coccidium Schubergi. Autogamie von Trichomonas hominis. Kopulation Protistenkunde 1909. Bei Plasmodiopkora konnten innerhalb desselben Plasmodiums sogar Andeutungen von sexuellen Verschiedenheiten an den Kernen beobachtet werden. in der Cyste. Befruchtung der Coccidien. Prowazek.) A. Durch die Kopulation wird auf diese Weise einer zu weitgehenden Inzucht entgegengearbeitet. kopulieren zwei eben aus einer Vierteilung hervorgegangene Individuen miteinander. 97 zieren und sodann in einem autogamen Befruchtungsakt verschmelzen. Plasmodium.Autogamie und sexuelle Differenzierung. 32. mm Fig. rere Modi des Befruchtungsaktes miteinander abso wechseln. zu einem Synkaryon verschmolzen sind. 4. Physiologie der Einzelligen. Bodo und kommt bei Trichomonas neben einer Autogamie noch eine Kopulation vor. 3. Annäherung der Geschlechtskerne. sondern ist erst sekundär aus der von zwei Individuen entstanden (vgl. a —Kernteilung 4 Teile). Cyklospora haryolytica. Archiv f. Anz. Es können auch mehA. kein primärer Vorgang. Diese Art von Autogamie führt durch Vermitte- lung der sogenannten Pädogamie zu der eigentlichen Kopulation. B. 2 Reduktionskörper. Coccidium usw. (Nach Schaudinn. Sehr verbreitet ist bei den Protozoen die Erscheinung einer sexuellen Differenzierung. Die Cyste selbst kann sich noch weiter teilen (nach Werner in Avisbildung der Reduktionskörper. bei Volvox. Die Pädogamie wurde bei Polytoma zuerst genauer untersucht. Diese Individuen können ferner deutlich sexuell differenziert und verschieden groß sein (Heterogamie) wie z. 4. die in 5. Die Geschlechtstiere sind auch hier AbkömmAus der Pädagomie hat sich phylolinge ein und derselben Zelle. Eudorina. 5. Zoolog. hier 3. nur daß der erstere Modus wesentlich vorherrscht. Die Au- Fig. B. l. 1908). Prantl. Immerhin ist die verbreitete Erscheinung im und scheint eine Elementarerscheinung des Or- sexuelle Differenzierung eine weit Protistenreich ganischen überhaupt zu sein. Gregarinen. etheogenetischen (Herpetomonas) Zellen haben bereits den Stempel einer stattgehabten sexuellen Differenzierung aufgeprägt. Aber gerade bei diesen Formen kommt nebstdem auch ein Geschlechtsakt vor. Flagellaten. Die Erscheinung der Parthenogenese hat sich erst sekundär aus der geschlechtlichen Differenzierung entwickelt. Halteridium. ferner bei Coccidien. Bei den Coccidien. viel Reservestoffprodukte. Rhizomastiginen.) ist noch nicht vollständig entschieden. bis zweimal. sexuellen Entwicklungskreis verfolgen kann. Demnach wären alle Zellen primär sexuell differenziert. nur daß diese Differenzierung nicht immer morphologisch erkennbar ist und sich vielfach nur durch eine physioDie künftige logische Resistenz. Der zu befruchtende Kern teilt sich einohne daß es zu einer Plasmateilung käme. denn die par- thenogenetischen bzw. Die Frage nach der sexuellen Differenzierung bei den Myxosporidien (Schröder) und Ciliaten (Didinium. Reduktionskörper jetzt bei folgenden Formen beobachtet worden: Entamoeba coli. in allen Abstufungen bei den Gregarinen. Bei den Volvocinen scheint es sich gar nicht um eine echte Parthenogenese zu handeln (Hartmann).98 Befruchtung. zeichnen sich durch eine Die männgroße Be- weglichkeit aus und haben einen chromatinplastinreichen Kern. auf diese sind bis Actinophrys sol. Forschung wird wohl mit diesem Umstand rechnen müssen. z. und sie ist mit Sicherheit nur von Leger bei den Scliizogregarinen nachgewiesen worden.) Im allgemeinen sind die weiblichen Zahlen protoplasmareich. B. und sie stellen entweder einfache weibliche oder männliche Zellen dar. vermutlich bei Plasmodium. Haemosporidien (Binuclcata) und manchen Gregarinen ähneln sie in ihrem Bauplan den Spermatozoen der Metazoen. sowie in einem gewissen Grade bei Plasmodiophora nachgewiesen. Myxosporidien. . Andererseits kommt die echte Parthenogenese bei den Protozoen selten vor. Actinosphaerium. Binucleata. (Fig. der auch auf ihre sekundäre Natur hinweist. die sich erst nach gewissen Kernregulationen (Reduktionen) und Kernumbildungsprozessen weiter ohne Befruchtung entwickeln. und es werden Weise Kernreduktionskörper gebildet. Trypanosomen (Rodens nldt). besitzen einen chro- matin ärmeren Kern und führen lichen Zellen sind plasmaarm. Giften gegenüber manifestiert. Eine sexuelle Differenzierung wurde bis jetzt bei Centropyxis. Flagellaten. Das Phänomen der Befruchtung ist mit dem Prozeß der Kernreduktion enge verknüpft. ein Umstand. 33. Welche Bedeutung kommt den Befruchtungsprozessen der Protisten die zu? Früher nahm man Fortpflanzungsfähigkeit an. worauf bei der Chromosominreduktion je acht ganze Chromosomen nach je einem Pole wandern. ja daß ihre Teilfähigkeit mehr gesteigert ist als Nach Joukowsky (1898) tritt bei Ciliaten. befruchteten Paramaecium putrinum die Konjugationsreife schon nach 7 Teilungen ein. schließlich mit Sicherheit bei den Ciliaten. Hartmann Amoeba die diploidea. nicht mehr den „normalen". Die Reduktion der Kernmasse kann auf Kernteilungen zurückgeführt werden. sie würden immer mehr Chromosomen erhalten. daß eben exkonjugierte 7* . die infolge der mannigfachen Schädigungen. Eine typische Verminderung der Chromosomen auf die Hälfte hat Prantl bei Didinium nasutum beschrieben (Biologisches Zentralblatt XXV.) Befruchtung verdiese Be- Durch trachtungsweise wird der Reduktionsvorgang seiner teleologischen Mystik beraubt.99 Ursache der Sexualität. wodurch der Bestand der Art als solcher stark gefördert wäre. bei allen Protisten vor der Befruchtung auf. die Lebenssubstanz der Zelle zu verjüngen. Es scheint. als durch den BefruchtungsAuf diese Weise akt die Kernmasse jedesmal verdoppelt würde. bei denen die Reduktion nach dem Befruchtungsakt erfolgt. daß der Reduktionsprozeß ursprünglich überhaupt eine Folge der Befruchtung war und daß er erst im Laufe der Entwicklung gleichsam vor legt wurde. daß die entkopulierten. würden die Organismen im Laufe der Entwicklung immer chromatinreicher werden. Coccidien und Badiolarim. Nach Enriques (Archiv f. Die Befruchtung hat nach dieser Ansicht die Aufgabe. typischen Verlauf nehmen. Physiolo- gische Depressionszustände des Zellebens sowie phylogenetische Reminiszenzen gehen bei der definitiven Ausbildung des Reduktionsvorganges ineinander über. daß durch fortgesetzte Teilungen der Protozoen herabgesetzt wird und durch den Befruchtungsakt eine Art von Auffrischung erfährt. der Kern wird auf diese primitive Weise auf die Hälfte reduziert. die das vegetative Leben mit seinen zahlreichen Teilungen nach sich zieht. Die Reduktion der Kernmasse ist insofern notwendig. wir kennen auch pflanzliche Protisten wie Desmidiaceen. Hertwig wies aber nach. Normal kommen bei dieser Form 16 Chromosomen vor. 1905). Durch Die Reduktion tritt nicht die Reduktion wird diese Gefahr beseitigt. und Enriques (1908) hat beobachtet. also angeblich degenerierten Infusorien sich noch lebhaft die der teilen. Protistenkunde 1908) reduziert der 4 Chromosomen enthaltende Geschlechtskern von Chilodon uncinatus diese bei der Konjugation auf zwei. (Vgl. Sie werden also bei der Bewegung (vgl. Das organische Geschehen zeichnet sich durch einen zyklischen Verlauf aus. das Plasmakolloid aus der Sol. 1907) von der Annahme aus. Hatschek (Lehrbuch d. Hertwig drückt sich über die Bedeutung der Sexualität folgendermaßen aus: „Zur normalen Erledigung der Lebensprozesse bedarf es nicht nur der treibenden Kräfte. Deutschen (Verhandl. Chilodon sofort wieder konjugieren können. daß die Befruchtung die eine Art Milieus von Korrektur der günstigen. Laufe des Lebens früher oder später aber ohne vorhergehende Alterserscheinungen sich gewisse Disharmonien einschleichen. schädlichen Einflüsse der ist. daß die sexuelle Differenzierung eine Elementareigenschaft des Organischen ist. untereinander konjugieren. es entfällt hiebei auch die Notwendigkeit einer Verschiedenheit. Zentralspindeln. sondern auch der reguDie Befruchtung.-phys. Achsenfäden usw. demie. Die männlichen Zellen sind durch einen Chromatinplastinreich- tum sind die Funktionen der Morphe ausgezeichnet. was in Übereinstimmung steht mit der relativen Häufigkeit der Befruchtung bei den höheren Organismengruppen (Über Wesen und Bedeutung der Befruchtung. sind. Assimilationsprodukten u. in diesen Fällen entfällt Notwendigkeit einer „Verjüngung". je lebhafter der Lebensprozeß. Zoolog. je höher die Organisation ist.in die Gelphase zu überführen. 1902). die aus einem Individuum gezüchtet wurden. Bd. die Befruchtung eine notwendige Korrektur erfahren. AkaBd. Theorie der Cilien und Flagellenbewegung) sowie Teilung (Strahlungen). besonders manifest. Protistenkunde. die durch den Geschlechtsakt. Man kann in einem gewissen Sinne so von männlichen und weiblichen Funktionen der Zelle reden. bayr. Ferner können Colpidien. die reich an Reservestoffen. Die Zelle sucht die Disharmonien zwar oft durch andere Um- . R. diese regulierenden Einrichtungen zu verstärken. Organisationen in eine hat den Zweck. 9. sie ist daher um so notwendiger. die Vereinigung zweier verschiedenartiger lierenden. in ihnen (Blepharoplaste.) sowie die lokomotorischen Funktionen (Trypanosoma). mathem. Klasse d. Gesellschaft 1905). Centrosomen. Die ersteren sind durch die zunächst nicht näher analysierbare Fähigkeit ausgezeichnet. Beide Funktionsgruppen (Bewegung und Teilung einerseits und Assimilation anderseits) besitzen verschiedenen Rhythmen gleichsam im vegetativen Leben ' in die in im pulsierende Zyklen.100 Befruchtung. XXXII. stärker ausgebildet als in den weiblichen Zellen. a. Sitzungsberichte d. Anknüpfend an Schaudinns Ideen d. ging ich (Archiv f. Zoologie) nahm an. a.). es sei aus diesem Grunde auf die Arbeit selbst verwiesen. a. Protistenkunde 190H) noch zu erweitern. Mit dieser Aufgabe ist aber der Zweck der Befruchtung nicht erEs wurde bereits erwähnt. Eine permanente sexuist bei Cyclospora. Nach Enriques kann das Infusor Chilodon gleich nach der Kopulation bzw. Schneider. Nach dieser Vorstellung wäre die sexuelle Differenzierung oder mindestens die Möglichkeit für einen Sexualakt bei den Protozoen immer gegeben. Trypanosomen. Halteridium von Schaudinn für Malariaparasiten der Affen. Society XLVII. welche sich entweder aus dem inneren Zelleben (Disharmonien zwischen Assimilations. f. Philos. Betrachtet man nun im Sinne von Weismann die differenzierten Kernsubstanzen allein als Vererbungsträger (Bedenken gegen diese Annahme wurden besonders von Fick. Jennings Zweck der Zellen die Schädlichkeiten. Enriques (Arch. Der physiologische Befruchtung ist durch sexuell immer differenzierte Forderung ähnlichen. regulationen unschädlich zu machen. meistens Radikalmittel des Geschlechtsaktes greifen. nachgewiesen worden. der Zelle. Die individuell vererbten oder durch Kernvariationen in den Vordergrund tretenden Tendenzen der beiden Eltern werden in dem Befruchtungsakt auf den Sproß vereinigt. und man spricht in diesem Sinne von der Funktion der Amphimixis der Befruchtung. In diesem Sinne entfällt die Maupas' von einer Konjugationsreife der Infusorien. Reduktion der Kerne zuweilen der Protoplasmamasse notwendig ist. Hunger usw. 1908).Wesen der 101 Sexualität. Zentral- . geäußert). Für den Bestand und Bedeutung der Art hat Janicki im Biolog.und Teilnngsfunktion) ergeben oder die das Milieu induziert (Wassermangel. Durch die Reduktionen werden die Entwicklungtendenzen beider geschlechtlich differenzierter Partner in verschiedener Weise zugeschnitten. und könnte gleich unter allen möglichen Schädlichkeiten äußerer und innerer Natur wirksam werden. Konjugation abermals konjugieren und es sind hier für den Sexualakt keine langen Perioden asexueller vegetativer Vermehrung notwendig. Haemogregarinen. ist sie wenigstens wahrscheinlich gemacht worden. teilweise mir u. worauf im Befruchtungsakt eine Mischung der durch die Reduktion variierten Vererbungsrichtungen angebahnt wird. daß für eine Befruchtung eine schöpft. zum Teil zu berichtigen. muß sie aber zu dem Diese Anschauungen bemüht sich P. Haemoproteus der Taube (Aragaö) und des Reisvogels elle Differenzierung (Anschütz) u. daß jedesmal durch eine solche Elimination gleichsam einzelne Kapitel der Familiengeschichte -des Lebewesens entfernt werden. Zu hier skizzierten Anschauungen gelangte auch kürzlich (Americ. zu paralysieren. so ist es klar. Ich beobachtete einmal Konjugation bei Colpidium.. Für eine erfolgreiche Konjugation verlangt Maupas (1889) ferner eine bestimmte Konjugationsreife. es sei hier auf die Arbeit selbst verwiesen.102 blatt Befruchtung. Es ist wahrscheinlich. a. einen Schaudinn (Zoolog. die abgeschieden werden. Hertwig. niedergelegt worden.. Mit dem zuerst diskutierten Partialproblem der Funktion des Geschlechtsaktes hängt die Erscheinung der Entwicklungserregung innig zusammen. Bd. Nach Maupas kann man Infusorien. der Verfasser. wodurch die Kulturen in einen Depressionszustand kommen. Der erwähnten Methode bedienten sich mit Erfolg R. Jahrbücher chemotaktischen Reiz ausüben. bald von ihr getrennt aufbei den vielzelligen Tieren stets mit Entwicklungserregung tritt. Hertwig. Vorgänge — Erst die genauen Untersuchungen über die ferneren bei den Befruchtungserscheinungen haben die Vorstellung. Kasantzeff (Inaug. wie Hertwig mit Recht betont. Sitzungsberichte — f. 1900) bringt die Anlockung der Mikrogameten mit der Ausstoßung eines Kernbestandteiles des Karyosoms in Zusammenhang. daß beim Befruchtungsprozeß Vorgänge der Entwicklungserregung und der Idioplasmakombination (Befruchtung im engeren Sinne) auseinander zu halten sind. spechen Colpoda die Beobachtungen steini konjugiert — von nach 3 mm. Gegen letztere Joukowsky und Enriques nur Forderungen Enriques. die durch eine Reihe von Generationen erreicht wird. Sie ist aber. angebahnt. sowie eine möglichst entfernte Verwandtschaft der konjugierenden Individuen. zur Konjugation veranlassen. Zürich 1901) zeigte.) in Kulturen mit niedrigem Wasserstand. 13." (R.) In der Literatur sind auch Angaben über die näheren äußeren Bedingungen. die vorher reichlich ernährt der Gesellschaft wurden. (2 Die Konjugationsepidemien sollen hier immer nur von äußeren Lebensbedingungen abhängig sein. daß bei der gegenseitigen Anlockung der Geschlechtszellen besondere Stoffe. die aus einem Individuum gezüchtet worden sind. Popoff u. 1906 das Problem der Befruchtung besprochen.-Diss. die zur Konjugation und Kopulation führen. wenn man sie plötzlich hungern läßt. Die Karyosomsubstanz wirkt in einer Entfernung von 20 [i sehr . Dieser physiologische Zustand wird durch eine Konjugation korrigiert. ist sie kombiniert. m. Prantl. nicht der einzige des Sexualaktes: „Während nun die Befruchtung bei den Pro- Zweck tozoen bald mit Fortpflanzung vereint. Morphologie und Physiologie in München 1899. daß durch die Hungerzustände bei Paramaecien eine Zunahme der Kernmasse herbeigeführt wird. und die PlastinchromastinmodiKernes sind dabei besonders tätig. nach 20° C.) Die meisten Konjugationen und Kopulationen scheinen in frühen Morgenstunden stattzufinden. die Geißelung nicht bei 30 Minuten ein und ist bei Hauptsächlich scheinen aber osmotische Änderungen im Mückenbei der Gerinnung des Blutes im Deckglaspräparat maßgebend zu sein.Äußere Reize und die Befruchtung. Luhe in Mense's Handbuch der Tropenkrankheiten 3. Im Innern werden dagegen die Vakuolen vergrößert. Nach Martirano 17° C. Doflein und Claus verfechten gleichfalls die Ansicht. dauert bei 20 25° C. in dem Artikel von M. eine beschränkte — im Durchschnitt beträgt 12 sie — 14. die sich um eine reife weibliche Zelle ist ansammeln. Offenbar wird die Karyosomsubstanz von den Mikrogameten gebunden. ziemlich häufig. Für den weiteren Befruchtungs Vorgang und Ausbildung der Ookineten nimmt Claus wohl mit Recht die Temperaturerniedrigung im Mückenmagen als das auslösende Motiv an. Vielfach diskutiert wurde die Frage. etwa 12 Stunden. daß Dichtigkeitsänderungen im Blute die Hauptrolle bei der Malariageißelung spielen: Roß und Claus haben diese Auffassung experimentell gestützt. Eine wichtige Rolle spielt dabei die Veränderung der Temperatur und Veränderung der Dichtigkeit des Blutes. Die Zahl der Mikrogameten. und in ihnen beginnt das kolloid in fikationen des Pigment lebhaft zu tanzen (Brownsche Molekularbewegung). Dagegen spricht sich Grassi aus. deutlich anlockend diesen stellt auf die Vorgang männlichen Schwärmzellen. Bd. — . 24 Stunden in Anspruch. Bei der Mikrogametenbildung kommt es zu einer Entmischung des Protoplasmas. die Konjugation von Paramaecium aurelia nimmt bei 15° C. Roß. der die Geißelbildung im Thermostaten auch bei der Bluttemperatur (Abkühlung) beobachtet hatte. statt. findet ca. (Weitere Literatur vgl. an der Peripherie wird das Plasma- magen oder Gelzustände übergeführt. welche Reize bei den männZellen des Malariaplasmodiums die Ausbildung der befruch- lichen tungsfähigen Mikrogameten (vgl. Polyspermie verbunden mit Degeneration wurde von Schaudinn bei Cyclospora — — beobachtet. und dazu genügt die Zahl von 14 18 Mikrogameten. tritt bei 18° C. 1906. so erfolgt die Konjugation von Paramaecium putrinum gegen Ende der Nacht. Danielewsky und Schaudinn treten besonders für die Wirksamkeit des ersten Faktors ein. mit Spermatozoen) veranlassen. in Parallele zu der chemotaktischen 103 Schaudinn Wirkung der Apfelsäure auf die männlichen Schwärmer der Farnkräuter (Pfeffer). die sich erst später zu der typischen. Flagellaten. Unregelmäßige Teilstücke. die ebenso wie nach der künstlichen Verwundung geheilt und regeneriert werden.) der Mutterzelle. Die Erscheinungen der Regeneration sind zum Teil bei der Besprechung der Funktion des Kernes bereits behandelt worden. durch eine Verklebung Manchmal bildet sich über dem tropfenförmig hervorquellenden Entoplasma eine Art von Niederschlagsmembran aus. Foraminiferen Ciliaten beobachtet bei . werden abgestoßen. Normale legentlich Regeneration kommt bei den meisten Protozoen ge- der Teilung oder Konjugation vor. nimmt nur ein Teilindividuum die Im ersten Falle über- Organoide (Cytostoin. oder das Infusor entledigt sich ihrer durch teilweises Zerfließen. dabei rundet sich die Zelle unter beständigen Drehbewegungen ab. Myxomyceten (Aethalium). Aus den regenerationsfähigen Teilstücken bilden sich zunächst. da Ektoplasmasaum vorhanden ist. weil sich diese Phänomene bei den einzelligen Organismen an einer einzigen Zelle abspielen. ferner bei worden. Die Regenerationsfähigkeit der Protozoen hat längere insofern Zeit das Interesse der Forscher beansprucht. worauf es erst später zu einer Regeneration des Ektoplasmas kommt. die fetzenartig über den Wundrand hervorragen. Die Regenerationsmöglichkeit kommt wohl allen Protozoen zellen zu. nur verkleinerten Form wiederum regenerieren. Die Regenerationsdauer schwankt je nach der Temperatur zwischen V2 Stunde (Actinosphaerium) bis mehreren Tagen (Loxodes 4 Tage) und ist natürlich abhängig von der Größe . Die Regeneration erfolgt bei Stentor auch ohne Nahrungsaufnahme. Bei Stentor kann nach Balbiani von Zeit zu Zeit das Peristom resorbiert und erneuert werden. Badiolarien. und an ihre Stelle treten neue Organoide.) Bei den Ciliaten kommen auch natürliche Verletzungen vor. Oft sind aber die alten Bewegungsorganoide (Cirren) für das kleinere Teilindividuum zu groß und unproportioniert. Geißeln usw. Amöben. indem das Protoplasma seiner flüssigen Natur zufolge der Tropfenform zuein resistenter der Wundränder. wird aber wesentlich durch dieselbe unterstützt. Anzeiger 1891. Cilien. Die einfachste Art von Wundheilung erfolgt in den Fällen. abgerundete Formen. Genauere Mitteilungen über die Rege- neration der Sporozoen fehlen. Regeneration. resorbiert. und ist bis jetzt amoben. sie werden daher nach Wallengren eingezogen.104 Regeneration. (Zoolog. während die andere Tochterzelle sie erst durch einen Regenerationsvorgang neu bilden muß. Theco- Heliozoen. strebt. und das Tier resistentes zerfließt bei der Operation plötzlich. unter einer gleichfalls Teilstücke an. Bezüglich der näheren Organisationsbedingungen der zu regenerierenden Teilstücke sei erwähnt. Die die als „minimalste Organisationsmasse" eben noch of regenerierten. 34. zahl des rosenkranzförmigen Kernes erhalten haben.105 Regeneration. Stentorteilstücke. Archiv f. Andererseits können wieder innerhalb der Verbindungsstücke der einzelnen Kernglieder durch Chromatinansammlung neue Kernglieder entstehen. von Lillie (Journ. 1909) bei seinen Versuchen mit Stentor polymorphus.) Vaucheria. 1896.) Kernlose Teilstücke gehen unter Vakuolisationserschei- . XII. oder es wird durch besonders Ektoplasma ein Wundverschluß nicht rasch genug erzielt. die wenig Kerne enthalten Zu ähnlichen Resultaten gelangte Pop off Zellforsch. Hofer daß (Jenaische Zeitschrift gewissen Größe XXIV. von Im allgemeinen regenerieren nur kernhaltige Fragmente. daß zwi- schen derKernmasse in dem Protoplasma derselben ein bestimmtes Mengenverhältnis vorherrschen muß. i Morph. indem manche Infusorien eine Isolation nicht vertragen. allerdings hat man bei den Versuchen mit gewissen technischen Schwierigkeiten zu kämpfen. (Nach Gruher. ebenso wie Ein Stentor in 3 Teile geschnitten. 1890) gibt auch kernhaltige Amoeba proteus nicht regenerieren können. sind für Stentor polymorph.Fragmente. l/ 64 des ganzen Tieres. Entwicklungsmechanik V). auf /21 des Volumens (80 [i im Kontraktionszustand) festgestellt werden. die Fig. Organoide des zu regenerierenden Teilstückes. Nach Morgan betragen die regenerationsfähigsten Formen des Stentor nur und Zahl der kleinsten Teile . sich zu normalen Tieren regenerieren. (Fig. Fast allgemein wird eine vollständige Regeneration der operierten Protozoen beobachtet. Protozoen mit wenigKern- substanz und viel Proto- plasma gehen ohne Regeneration zugrunde. die durch die Operation eine größere Glieder- (Archiv f. resorbieren. 34. verkleinern zunächst vielfach ihren Kern auf die eben normale Masse. die flüssigkeitsreichen.und Vielfachbildungen erhalten.) Nach Le Dantec (Compt. morphogene Prinzipien Plasmatropfen stellen jedesmal ihre typische. Nach Balbiani nimmt bei Stentor die Teilung bei einer künstlichen Verletzung ihren normalen Fortgang. Nahrungsaufnahme. der Vakuolen tätigkeit. Regeneration zwei Mundapparaten zu veranlassen (Hyperregeneration). nehmen eine Tropfengestalt an und gehorchen so einfachen physikalisch-chemischen Gesetzen. typische. es einmal einen kernlosen zur von Stentor gelang sogar. sobald ein gewisser Verwundungshock überwunden wurde. so daß manche kernlose Fragmente mit der Zeit ganz dunkel aussehen. Gruber . harmonische Gestalt wieder her. Pflügers Archiv 1892. Existenz der restituieren.) Kerne gehen ohne Regeneration nach einiger Zeit zu Grunde. Unter Umständen kann man auch kernlose Teilstücke zur Regeneration veranlassen. Kern- lose Teilstücke bewegen sich nach der Verwundung. die den Kern eingebüßt haben und ihn vermutlich wieder aus den Chromatinkomponenten des Protoplasmas nungen zugrunde. Durch nicht zu tiefgehende Schnitte und Risse kann man verIsolierte — — schiedene Doppel. (Verworn. Bei den Hypotrichen bilden sich die typischen Exkretkörnchen weiter. der Exkretion. Gregarinen und Ookineten von Binucleata. so regeneriert sich das man eben kernlose Teilstück zu einem verkleinerten Individuum. (Annales de Microgr. daß das Kernband von dem einen Teilstück übernommen wird. 1. der Atmung und Reizbeantwortung sind demnach vom Kern unabhängig. Die Funktionen der Bewegung. wie normale Individuen.106 Regeneration. 2. Bei Stylonychia entstehen aus den vorderen oder hinteren zuführenden Kanälen je nach der Operation neue pulsierendeVakuolen. sind gleichfalls deutlich alveolar strukturiert. IV. die Nahrung wird ebenfalls wiederum aufgenommen und kann anfangs noch verdaut werden (Neutralrotreaktion). 1892. Operiert sich teilende Stentoren in der Weise. weniger geformten Protozoen runden sich hernach ab. zum Teil der Abtötung der Nahrung. Durch wiederholte Regeneration kann man Mir Stentorteilstücke gleichsam auf die Regeneration einüben. 1897) wird der Mikronucleus (Geschlechtskern) bei manchen Formen aus dem Großkern (Somakern!) regeneriert (! ?) Die zu regenerierenden Stücke verschließen zunächst ihre Wundränder. Erst später in dieses hinausGesetze Geschehen über diese greifen untypische und die ein gehende. Die Vakuolen bilden sich an bestimmten Stellen wieder von neuem und pulsieren in der üblichen charakteristischen Pulszahl. Zum normalen Osmosegleichgewicht scheint die Kernsubstanzen notwendig zu sein. rend. durch geeignete Operationen ist es ihm gelungen. Heteromorphosen hat Balbiani zuerst beim Stentor (Fig. 36. Fig. Die beiden Stücke nahmen ungefähr die einheitliche Stentoren- form an. Zum Schutze gegen Austrocknung sondern manche niedere Provor allem amöbenartige Rhizopoden. 36.) Protektive Funktionen der Protozoenzelle. einen Enden her- Stentor mit Peristomen an beiden (Annales de Microgr. Verworn leicht bei (Pflügers Myxomyceten. 35. indem zwei Peristome regeneriert wurden. In einem anderen Falle wurde ein viel zu langes Peristomband angelegt. Stentor mit regeneriertem langen Peristom. die von Ribbert mit Unrecht bei den Metazoen geleugnet wird. Eine Art von überschreitender Regeneration ist bei Stentor beobachtet worden. Über Monstra beim Paramaecium berichtet Balbiani (Annales de Micrographie 1892). gingen aber leider bald zugrunde. zwei Stentoren zur Vereinigung zu bringen.) zustellen. Centralblatt her. Zwei ineinander transplantierte Stentoren. 86) stellte Stentoren mit zwei Peristomen Diese Versuche sind von mir mit gleichfalls positivem Ergebnis (Biolog. Herpetomonas muscae domestiae und einige im Darmtraktus von Dipteren und Hemipteren schmarotzende Trypanosomen bilden sogenannte Schleimzysten. ungeformte Sekrete tozoen. Schleime ab. Über den Chemismus der Schleimsubstanzen. Fig.) beschrieben. indem sie sich mit einem Schleimmantel von bestimmter Struktur umgeben. sind die Schalen und Skelettbestand- . schwieriger Archiv 1892) konnte bei der 2 Zentralkapseln transplatieren. 35. wiederholt worden. Demnach kommt bereits bei den Protozoen eine Hyperregeneration vor. die bei den Peridineen oft in großen Mengen produziert werden. 1885 u. Transplantationen gelingen bei Pelomyxa.107 Regeneration. — Radiolarie Thalassicola mit Erfolg 1 Mir gelang es einmal. 1892. ist so — — gut wie nichts bekannt. Diese Schleimsubstanz färbt sich mit Giern sa's Eosinazur Aus geformten Sekreten rot. (Fig. 1904) gibt als ziemlich verbreitete Regel für den Bauplan der Radiolarienskelette an. 108 teile niederer Protozoen. Den Vorgang der Gehäusebildung ahmte Rhumbler durch Schalen (Archiv als ein . bei der die Kapillarattraktion zwischen Testaceenoberfläche und Steinchen größer ist als die von Bausteinchen und Wasser. f.Protektive Funktionen der Protozoenzelle. daß die sog. Naturwissenschaften) den Versuch gemacht. Anatomie u. Dreyer hat 1892 (Jenaische Zeitschr. f. die Quirlbildungen im Warmwasser vorkommen. die sich Schalen bauen. V. Die Oberflächenspannungsgesetze.und Windungsachse einen homologen konstanten Randwinkel der aneinander stoßenden Kammern besitzen. Dauernd zusammengehalten werden sie durch eine erstarrende Kittmasse. „Die Konstanz der Randwinkel ist aber eine notwendige Folge der Oberflächenspannung des flüssigen. L. Rhumbler teilte zuerst 1899 (Ergebnisse d. die Plateau'schen Gesetze der Flüssigkeiten wären nach dieser Vorstellung Zustandekommen der inneren Zellgerüste verantwortlich zu Gegen diese Annahme hat später Haecker (Zeitschr. zahlreicher Foraminiferen und Radiolarien aufgebaut. denn nach den Gesetzen der Hydromechanik muß in demselben Medium die Oberfläche derselben Flüssigkeit Wände gleicher Substanz Neigung stets unter demselben Winkel schneiden. Entwicklungsmechanik Bd. Wahrscheinlich Morphe in das greift auch hier das Geschehen einer typhischen Walten des physikalischen Chemismus hinein. Entwickelungsgeschichte v. einerlei. Zoologie 1905) einige sehr beachtenswerte Einwände erhoben. Zeitschr. für das machen. Auch ist die erwähnte Formbildung als eine „Anpassung" an die geringere. Kandelaberund Kronenbildungen im Tiefen. Sie bleiben an der Amöbenoberfläche haften und ordnen sich durch Kapillarattraktion an der Oberfläche zu einer Art Mosaikwerk an. welche Wände selbst von vornherein haben mögen. Naturwiss. wiss. Merkel u. Haecker (Jen. zierliche f. die inneren Gerüstbildungen der Radiolarien auf einfache physikalische Gesetze zurückzuführen und stellte sich vor. innere Reibung und Dichtigkeit des warmen Oberflächenwassers aufzufassen. daß die Skelettsysteme der genannten Organismen sich wie die Wände eines Schaumes aneinanderlegen. durch letztere Strukturen wird eine Oberflächenvergrößerung des Weichkörpers erzielt. daß die äußerst variablen viel kammerigen Foraminiferenschalen selbst bei Verschiebungen der Oberflächen. 7 1898) faßt diese Produkt gleichzeitiger Defäkation der aufgenommenen Bausteine. Bonnet) mit. f.und Kaltwasser. aus der Mündung der Endkammer hervorgetretenen zum Kammeranbau Weichkörperteiles." — die berührten Im Süßwasser kommen aus Diatomeenschalen Rhumbler lobose Amöben sowie Quarzteilchen (Testaceen) vor. da sie in keinem organischen Zusammenhang mit den Protozoen stehen. Protistenkunde Schalen von Cyphoderia. 1888) löste diesen Vorgang bei Oxytricha durch Nahrungsentziehung aus. Die Gehäuse werden an der Oberfläche der (Arch. einfache Modelle nach. Publications Vol. die ich Durch Abkühlung brachte Greely (The Decennial bestätigen kann.Protektive Funktionen der Protozoen. die den Testaceengehäusen außerordentlich ähnlich sind. . 1909) zum größten Teil aus einer oder muzinchitinartigen Substanz. wissenschaftl. durch die sie gegen die Gefahren des Milieus. Auch die Gehäuse der hauptsächlich im Plankton massenhaft auftretenden Tintinniden bestehen nach den neueren Untersuchungen von Entz f. Cyste v n Lamblia ein. wie Trockenheit. in großen die Organismen reichlich ihre Schälen aus Kalziumkarbonat bildeten. Heliozoen. während Stentoren nur besondere Involutionsformen annahmen. Lecquereusia und Quodrula Kieselsäure in Form von Na2 SiF 6 kristallen sowie durch die Berlinerblaureaktion auch Eisen nach. Anat. a. da die Tiere immer bis auf wenige Exemplare eliminiert wurden. natürlich nicht regeneriert oder ausgebessert. eine Beobachtung. Beim langsamen Eintrocknen (Arch. 10. f. Nach Schaudinn bestehen die „Gehäuse"bestandteile von Trichosphaerium aus Magnesiumkarbonat. 1 1865) eine Encystierung Fig. Nahrungsmangel. Protistenstud. Euglypha. Jena 1890. wobei Roboz. Diese Beobachtung ist auch mit ein Beispiel für die elektive Ausnutzung der Kalksalze. f. tritt (Fig. Diese Gehäuse werden. 37. B. Maupas (Archives de ° von Colpodella pugnax Cnk. Unter ungünstigen Ernährungsbedingungen oder beim /fS^ Austrocknen der Flüssigkeit können die meisten Protozoen (Arch. die Schalen zusehends kalkarmer und bestanden schließlich nur aus einer organischen Grundlage. 8 1907) wies in den f. Die Tropfen bauten sich selbsttätig durch ihre Kapillaritätsgesetze Gehäuse auf. 37. in die m. Einige andere Formen organischen bilden ihre Gehäuse durch eine Art von Abhäuten einer aus Keratin bestehenden Membran. Zoologie 1888. Chicago 1902) Monasflagellaten zur Encystierung.) -— Schaudinn züchtete Calcituba polymorpha Mengen durch zwei Jahre im Aquarium.) nach Cienkowski mikroskop. nach einiger Zeit wurden aber. indem er Chloroform- 109 und Oltropfen. Bd. Psychophys. — • (Rhizopoden. in ein anderes Quarzkörnchen. die also bei dieser Form wohl auch von maßgebender Bedeutung sein dürfte. Zoologie experimental. Glassplitter u. geschützt sind. Zeitschr. Kälte. eingetragen wurden. Protistenkunde XV. (Verworn. Infusorien nach Art von Awerinzew Cystenmembranen abgestoßen. nicht mischbares Medium tropfenweise einführte. Ciliaten) besondere Cysten bilden. 110 Die sich ency stierenden Infusorien stellen die Nahrungsaufnahme ein. sieren eine Zeitlang allerdings in einem stark verlangsamten Rlnthweiter. Die Pellikula bzw. während die Vakuole einen dunkelroten Farbenton annimmt. entleert sie sich zwischen diese und den eigentlichen Zelleib. Farbstoffe dringen im allgemeinen nicht in durchlässig sind die sie für alkoholische Lösungen Konservierungsflüssigkeiten. Die Hüllen sie ein. die wie Amphileptus und Holophrya tarda sich gerade im stark gefütterten Zustande encystieren. Meunier (1865) konnte nach 14 monatlicher Eintrocknung Colpoda zum neuen Leben erwecken. der von der Cystenhülle derart gelockert und Bei starkem Neutralrotzusatz färbt sich der Cystenabgelöst wird. Nußbaum wies nach. membranen leisten dem Eindringen von Flüssigkeiten ziemlich starken nicht Widerstand. bei dieser Form findet man in den Cysten zumeist auch nur einen Mikronucleus. Das Protoplasma Dileptus wird zusehends flüssigkeitsärmer und das Tier nimmt unter Reduktion der Bewegungsorganoide und der Oberfiächenskulpturen die Tropfenan. auch kann man mit Hilfe von Neutralrot in Stylonychia und ColpodaIm allcysten zuweilen noch geringe Nahrungsreste nachweisen. Da aber ihre Flüssigkeit die erstarrende Hüllschicht mus mehr durchbrechen kann. gemeinen wird die Verdauung si stiert oder erniedrigt. daß Cysten von Gastrostyla noch nach 2 Jahren lebensfähig sind. Es gibt allerdings auch Formen. Die progressive wird Nach den Autoren mancher Bewegung aufgegeben. worauf diese der Schicht später erstarrt und die oft mit typischen sekundären SkulpDie kontraktilen Vakuolen pul- turen versehene Cystenhülle bildet. Maupas konnte nach 22 monatlicher Austrocknung Cysten von Die CystenGastrostyla Steinii wieder zum neuen Leben erwecken. ausgestoßen werden bei Teile des Rüssels und des Mundapparates. branen sind ziemlich resistent und schützen die Protoplasteri vor dem Austrocknen.und Excystierung der Infusorien besonders wichtig. Auch die Kerne erfahren gewisse Veränderungen. Sicher abgeworfen bzw. inhalt von Colpoda gelblichrot (alkalisch). Das Protoplasma wird durch die Flüssigkeitsabgabe dichter und die Infusorien rotieren vielfach lebhaft um ihre Achse. sie werden dichter und verschmelzen bei Stylonychia pustulata zu einem wurstförmigen Kern. während im Die Cystenmemvegetativen Leben zwei Mikronuclei vorkommen. besser derselben sowie für verschiedener Dauer- . Für Studien über das Ineinandergreifen des Geschehens form der Morphe in die chemisch-physikalischen Gesetze sind die Stadien En. Bei Stylonychia werden zum Teil die Cirren eingezogen. Angaben zunächst werden die Cilien abgeworfen.Protektive Funktionen der Protozoenzelle. das Ektoplasma verschleimt zum Teil. vorkommen. Saponin abgetötete sowie durch aufgelöste Zellen (Siebert) im Experiment den Organismus der Affen (Flu). a. Verworn Trichocysten als erstarrte Fäden einer ausgepreßten diese Ansicht traten Kölsch (Zool. B. noch und Extrakte aus ihren Leibern (Mayer). deutlich kontu- und besitzt häufig an ihrem Ende eine Art von „Kopf". unter der Gregarinen (Pseudonavizellen) erinnert. Meerschweinchen. (Schaudinn. Protistenkunde 1905) auf. eine stark lichtbrechende undurchlässige Membran als Endospore auftritt.. Bei den pathogenen Protozoen wie Malariaplasmodien und Trypanosomen ist es bis jetzt nicht gelungen. Gegen 1902) ruhende Trichocyste hat nach phanow Die einen Haarfortsatz. in einwandfreier Weise ein Toxin Parasiten nachzuweisen. Frontonia u. Weder Serumfiltrate. z. ausgeschleuderte Trichocyste ist stark färbbar. Auf späteren Stadien wird zwischen Kopf und Körper ein haarartiges Verbindungsstück sichtbar. Es ist wahrscheinlich. Ratten. Auf verschiedene Reize hin werden sie ausgeschnellt und scheinen im Dienste einer Abwehrfunktion der Zelle zu stehen. dringt Pikrinsäure oder Essigsäure rasch ein. die besonders bei Paramaecium. während Auch das Karmin der Pikrokarminlösung nicht aufgenommen wird. Zoolog. und Schuberg (Archiv f. daß der Kopfanhang verquillt. Jahrbücher 1900) zur Sporocyste eine zarte Gallerthülle der Oberfläche dicht aufliegende. Extrakte aus abgetöteten Naganatrypanosomen rufen bei . taurocholsaures Natrium. Kölsch. Jahrb. 16. daß die Trichocysten kompliziert gebaute Gebilde sind und nicht als einfache Flüssigkeitsfäden be- werden können.Protektive Funktionen der Protozoen. Bd. Die betrachtet die Flüssigkeit. nach Fahre von verschiedenen Anilinfarben gefärbt und lassen gelöste Substanzen sowie Flüssigkeiten verschieden leicht werden durch. Immerhin geht aus diesen vorläufig noch fragriert mentarischen Beobachtungen hervor. 111 Cysten widerstehen Kali und konzentrierter Schwefelsäure lange Zeit. Über die Gifte der Protozoen trachtet ist bis jetzt sehr wenig bekannt. worauf das Endhärchen zum Vorschein kommt. die verschiedenen Sporenzustände der pathogenen Protozoen sind von einer Art Cystenmembran umgeben. Es sei noch hier der Trichocysten einiger Ciliaten gedacht. Es sind dies längliche wetzsteinförmige Gebilde des Alveolarsaumes des Entoplasmas. der manchmal etwas abgehoben ist. Mäuse und Hunde in keiner wahrnehmbaren beeinflußten Weise. es sei hier nur an die Sporen der Myxosporidien und der Der Sporoblast der Coccidien scheidet bei der Umbildung als Exospore ab. Galle. Die verquellende Substanz kann dann eine Giftwirkung ausüben. Maier und Mitromit dem sie an die Pellicula anstößt. Maupas. Mesnil. erst in der letzten Zeit. nur in großen Zügen Im übrigen muß auf die Zusammenstellungen in mitgeteilt werden.Die Immunität und die Protozoen. während Meerschweinchen refraktär sind. verwiesen werden. genauer untersuchte Gift der Protozoen ist das Sarkosporidin der Sarkosporidien . 112 Kaninchenkornea im Verhältnis zu entsprechenden nach den Untersuchungen von Leber und Boehm Kontrollimpfungen eine Reaktion hervor. Mit geringen Dosen beginnend. dessen Natur Kasparek. liefert nicht die Biuretreaktion. system und wird von den Autoren für eine Art von Enzym gehalten. 35 Bd. Suctorien scheinen in ihren Tentakeln eine Art von Giftsubstanz zu produzieren. des Lama und kamen zu folgenden Resultaten: Das sehr heftige Gift wird nicht durch Neutralsalze gefällt. soweit sie für den Physiologen vom Interesse sind. Sieb er (uned. herausgegeben von Kolle und Wassermann. Das einzige. wurden von einer großen Zahl von Forschern die Immunitätsphänomene bei Protozoenerkrankungen einem näheren Studium unterzogen. das das Zentralnervensystem beeinflußt und durch Impfungen auf die Meerschweinchenhirnemulsionen sowie Lezithin abgebunden und unwirksam wird. Die Immunitätserscheinungen der Protozoenkrankheiten unterscheiden sich wesentlich von den analogen Phänomenen der bakteri- . ist ferner dialysierbar. dem „Handbuch für pathogene Mikroorganismen". die die Beute (Protozoen) lähmt und die Pulsationsfrequenz der Vakuolen herabsetzt. Bakteriologie. ebensowenig durch Ferrocyankalium und Essigsäure. Origisieren. die eventuell auf gewisse Toxine zurückgeführt werden kann. in wässeriger Lösung ohne besondere Vorsichtsmaßregeln lange Zeit haltbar und zeigt für Kaninchen eine starke spezifische Es wirkt hauptsächlich auf das Zentralnerventoxische Wirkung. da die Protozoenkrankheiten infolge ihrer eminent praktischen Bedeutung in den Vordergrund des öffentlichen Interesses gerückt sind.) experimentell ergründet haben. Die Immunität und die Protozoen. In den folgenden Zeilen sollen die Resultate dieser Untersuchungen. Kaninchen sterben rasch unter Krampferscheinungen. Nach Sieb er ist es ein Neurotoxin. Immunitätserscheinungen bei Protozoenkrankheiten sind lange Zeit gar nicht beachtet worden. kann man Kaninchen gegen eine letale Dosis von Sarkosporidin immuniRievel und Behrens (Zentralblatt f. 1904) untersuchten das Sarkosporidin der Sarkosporidien nale. ) oder Würmer (Egel) bedürfen. Koch der Krankheit beschriebene Parasit und nicht vielmehr ihr tatsäch- Kommen- Die Protozoen sind durch ibren komplizierteren Entwicklungs-' zyklus dem Wirtsorganismus viel weiter angepaßt als die Bakterien. ob lich der Erreger sale ist. wie dies bei den bakteri- Erkrankungen im allgemeinen der Fall ist. Vor allem sind sie wiederkehrende Rezidive (Malaria. Pocken usw. Die Chlamydozoen sind resistenter dagegen (Pocken) und werden größtenteils durch direkten Kontakt übertragen. Halteridien. Bakterien (Pest) können zwar durch Insekten auch übertragen werden. Die Protozoenkrankheiten nehmen demnach einen mehr chronischen. Kernplasmalebens die Schädlichkeiten des Millieus paralysieren. Erwägungen von Fülleborn und Ollwig mehr der von R. Fliegen. Mehr nach der Seite der bakteriellen ErSyphilis) ausgezeichnet. Wanzen. Spirochaeten. Chlamydozoen (Tollwut. während die Protozoen in den Entwicklung durchmachen. in zweckmäßiger wicklungskreise Sie Weise den Angriffen des Wirtsorganismus auszuweichen. krankungen fallen die von sog. Die Zicken. es aber nach den ist als fraglich. Anderseits besitzen sie besondere Vermehrungscyklen und überschwemmen infolge dieser Vermehrungsrhythmen die inneren Organe des Wirtsorganismus nicht in der rapiden Weise. konnte bis jetzt eine Giftproduktion bei den eigentlichen Protozoen in einwands freier und überzeugender Weise nicht nachgewiesen werden. können in geeigneten Augenblicken verschiedene Latenz. Amöben usw. Binucleata. eilen Erkrankungen.) und zu ihrer Übertragung von Wirt auf Wirt be- sonderer Zwischenwirte aus dem Reiche der Insekten (Mücken. deren Erreger aber eine Zwischenstellung zwischen Protozoen und Bakterien einnehmen. obzwar man das Vorhandensein von bestimmten Toxinen (Spirochaetenkrankheiten) andoch ist die Insekten eine v.) teriellen durch periodisch hervorgerufenen Krankheiten. Übertragung direkter Art.und Resistenzformen annehmen und durch eigenartige Regulationen des organismen begründet. Läuse usw. 8 . Prowazek. Dementsprechend auch die Abwehrreaktion des Organismus anders aus. Verschiedenheiten Diese Unterschiede sind der Lebensprozesse beider 113 zum Teil in den von Mikro- Arten Die Protozoen besitzen komplizierte Entund sind durch diese befähigt. daher kommt es auch. Physiologie der Einzelligen.Immunität bei den Protozoen. daß sie nach dem Tode des Wirtstieres sehr bald selbst zugrunde gehen (Trypanosomen. die bak- ellen fällt Erkrankungen einen akuten Verlauf. Nur das afrikanische Küstenfieber besitzt einen ausgesprochen akuten Verlauf. Wie bereits erwähnt worden ist. med. stoffe aus dem Blut oder Lymphe kann eine gewisse Schädigung Amöben zerstören direkt die Gewebe und der des Wirtstieres erfolgen. die unter Umständen bei Trypanosoma Lewisi oder bei der Hühnerspirochaestose und Vogelproteosoma in eine richtige Immunitas sterilisans übergeführt werden kann. Das dem Spirochaetematerial anhaftende Komplement kann man bei dem Versuch durch ein Antikomplement unwirksam machen oder durch Hefe und Leberzellen abbinden und hernach den Beweis erbringen. Mit dem chronischen Verlauf der Protozoenkrankheiten sowie mit der Art der Entwicklung der Protozoen hängt es zusammen. die von Spirochaeta gallinarüm hervorgerufen wird. aus den Beweis. Coccidien.Die Immunität und die Protozoen. Mit diesem Serum kann man immuni- . Wochenschrift 1908) erzeugen warten sind. daß das inaktivierte. des Komplements beraubte Immunserum unwirksam ist. Ein typisches Immunserum liefert die Hühnerspirochaetose. non sterilisans. Manteufel (Arb. die von Leber auf ein Trypanosqpnentoxin zurückgeführt wird. Plasmodien und Spirochaeten. Trypanosomiasis. SpiroEs existiert im allgemeinen nur eine Immunitas chaeten) bleiben. Piroplasmosen. K. Auch mit der Komplementbindungsmethode von Bordet und konnten einwandsfrei keine Toxine nachgewiesen werden. Im letzteren Falle kann man dann mit den Sedimenten aus Organextrakten. 114 nehmen muß. Gesundheitsamte 1908) kommt auf Grund seiner Untersuchungen sogar zu dem resignierten Resultat. sich ein bei 57° thermostabiler Amboceptor und ein thermolabiles Komplement nachweisbar sind. durch diese nicht alle Parasiten im Tierkörper zerstört werden. aus denen durch Waschen das Immunserum entfernt wurde. Die spontan gewiederholtes heilten Tiere sind immun. die verstopfen und derart den plötzlichen Auch durch eine Entziehung der Nähr- die feinen Blutkapillaren Tod des Tieres herbeiführen. die der Immunität der Trypanosomenextrakte eine parenchymatöse Entzündung der Kaninchenkornea. z. Gesundheitsamte 1906) erbrachten hier um einen komplexen Vorgang handelt (Arb. fressen den Zelldetritus sowie die roten Blutzellen auf. In manchen Fällen schädigen die Protozoen den Wirtsorganismus zum Teil in mechanischer Weise. Neufeld und Prowazek Kaiserl. a. daß selbst in den Fällen. d. sondern die Wirtstiere für eine lange Zeit Parasitenträger (Malaria. B. nicht mehr infizieren. daß und in dem Serum es d. wo nach Ablauf eines Anfalles vermutlich eine gewisse Immunität eintritt. oder unter Umständen auch Trypanosomen. daß durch Gengou Komplementbindungsreaktion keine Fortschritte für die Erforschung Trypanosomen und Spirochaetenkrankheiten zu erNach Leber (D. Manteufel. aus demselben Grunde werden die Erkrankungen. — und bilisiert löst man Dasselbe durch dieses Verfahren keine Reaktion gilt bezüglich der Rekurrensspirochaeten Daz Immun-Serum agglomeriert löst schließlich immoEs entstehen im (vgl. Die Einspritzung einer Mischung von Immunserum und spirochaetenhaltigen Blut verhindert die Infektion und wirkt immunidie sierend. sowie Immunkörper nachweisen. seine Schüler bezüglich ihrer Funktion annehmen. Wärme 115 abgetöteten oder durch und tauroeholsaures Natrium aufgelösten Spirochaeten. die durch die Spirochaeten hervorgerufen werden. die Spirochaeten auf. Schellack nnd Tedeschi spielt dabei die Phagozytose nur eine sekundäre Rolle. kaiserl. Ahnlich verhalten sich die Immunitätsverhältnisse. Dagegen sprechen auch die Vitroversuche. Verlaufe des Spirochaetenbandes Lücken und Anschwellungen. Es handelt sich hier nach Manteufel (Arb. europäischen und Bombayrückfallfiebers ausgelöst werden. die Metschnikoff und. unten). ebenso wie mit den durch sieren. vier Rekurrensspirochaeten des amerikanischen. (Tedeschi). d. die durch die drei bzw. munität geht bei Ratten auf die Nachkommenschaft über und hält bei den Jungen einen Monat an. Spirochaeten biologisch voneinander trennen und auf diese Weise eine echte Die Im(vgl. a. unten). Agglomerine Für die Rekurrensspirochaeten ist die Periodizität der Anfälle charakteristisch. Durch letztere Chemikalien werden also die immunisatorisch wirksamen SubGalle stanzen nicht vernichtet. und man kann ihr also bei der Immunität nicht die Bedeutung zuschreiben. Filtriert man das Blut einer kranken Henne durch ein Pukalfilter und injiziert die ganze Menge des Filtrats einer bei dem Henne. Dagegen kann man in dem Serum der kranken Tiere keine toxisch wirksamen Substanzen nachweisen. mir. der Leib der Spirochaete wird schlecht färbbar und ist schließlich nicht mehr nachweisbar. besonderen Interesse ist in diesem Sinne der Nachweis Vom von Levaditi und Manteufel. Levaditi führt die Immunität der Spirochaetenkrankheiten auf Wirksamkeit der Phagozyten zurück. so Tiere aus. auch Rückfallfieber genannt.Immunitätserscheinungen der Spirochaetosen. Eine Phagozytose ist ebenso bei der Krankheit erliegenden Tieren nachweisbar. afrikanischen. Gesundheitsamte 1907) um Serumimmunität und nicht nur um eine PhagozytenDurch den Pfeifferschen Versuch kann man die einzelnen wirkung. daß Anfalles durch das relative die Spirochaeten eines Immun serum zweiten des ersten Anfalles nicht 8* . Nach den Untersuchungen von Neufeld. Martini und Möllers (Zeitschr. Hyg. d. u. und trotzdem gehen die hygiene. Infektionskrank. Kolonialblatt 1902. bei denen die Ansammlung der Leuintraperitoneal in Bauchhöhle durch Aleuronat. 1909) angestellt. Hyg. auch wirkt Diese Frage bedarf aber noch einer einBakteriotropin (Neu fei d). Eine echte Immunität existiert ferner bei den weißen und bunten Ratten. Archiv f. sie sind für dasselbe serumfest geworden. Mit einer Mischung von Immunserum und Trypanosoma lewisi kann man eine Infektion verhindern. Eine Phagozytose kommt nach den von Höhnel Untersuchungen (Beihefte z. die immobilisierende Eigenschaften besaßen.. sondern daß die Tiere tatsächlich immun sind.und Nukleinsäureeinder kozyten spritzungen erhöht wurde. congolense vor. Mit Extrakten aus inneren Organen kann man dagegen nicht immunisieren. f. sowie Martini (Zeitschr. die aber wohl für eine Immunität nicht allein verantwortlich gemacht werden kann. 1906) zeigten. daß durch geeignete Passagen (Pferde Eselpassage) bei wiederholten Impfungen mit ansteigenden Mengen von Naganatrypanosoraen parasiticide Stoffe im Blute auftreten. Im allgemeinen kann man zusammenfassend über die Immunität . mehr beeinflußt werden. Bei ihnen tritt nach einiger Zeit Heilung ein. Durch den Pfeifferschen Versuch kann man eine Agglomeration der Protozoen und eine schwache Phagozytose nachweisen. die mit dem Trypanosoma levisi der grauen Ratten {Mus decumanus und M. diese Spirochaeten stammen von den serumfesten Formen des ersten Anfalles her. a. Laveran und Mesnil standen allerdings auch hochwertige Immunsera zur Verfügung. Schiffs-Tropenauch bei Tryp. Gesundheitsamte 1904). Bei den anderen Trypanosomenkrankheiten handelt es sich zumeist nur um eine Immunitas non sterilisans oder um eine Toleranz gegenüber dem Parasiten. f. Infektionskrank. gehenden Untersuchung. an der Krankheit ein. rattus) infiziert wurden. Auf diese Weise wird das zweite Erscheinen der Spirochaeten im peripheren Blut erklärt.. Ahnliche Beobachtungen über serumfeste Stämme von Trypanosomen haben Mesnil und Brimont (Annales Pasteur XXIII. u. daß es sich dabei nicht bloß um eine Toleranz oder latente Infektion (Immunitas non sterilisans) handelt. kaiserl. 1905. 1908) infizierten Tiere. Schilling (Deutsch. und durch Überimpfung der inneren Organe (Milz) konnte in einigen Fällen nachgewiesen werden. 1905). 1904.1 16 Die Immunität und die Protozoen. In vitro besitzt das gewöhnliche Immunserum keine deutlichen lytischen oder wesentlich immobilisierenes nicht in allen Fällen etwa als den Eigenschaften. Arb. Die erworbene relative Immunität nimmt mit Australien). Kälber erkranken nach diesen Impfungen leicht und liefern ein ziemlich ungefährliches Impfblut. Martini. es handelt Alle Versuche. die Infektion. daß eine aktive Immunisierung bis jetzt keine praktischen Erfolge gezeitigt hatte. Ahnlich verhält sich die Immunität bei der Piroplasmose der Hunde. 117 der Trypanosomenerkrankung sagen. auf. mit gleichen Mengen parasitenhaltigen Serums gemischt. das zuerst von Laveran und Mesnil 1900 Annales Pasteur 1901 usw. Schilling man nach den letzten Erfahrungen von Schilling nicht imstande.) beschrieben und Agglomeration bezeichnet wurde. Von einer Immunität bei der Malaria des Menschen und der Affen kann man im eigentlichen Sinne des Wortes nicht reden. Die Piroplasmainfektion endet entweder tödlich oder führt gleichfalls zu einer Immunitas non sterilisans. In dem Serum der hochimmunen Tiere sind aber immer noch virulente Parasiten vorhanden. haben bis jetzt keine greifbaren Resultate ergeben. rend. Das Blutserum relativ immuner gesalzener Hunde verhütet. Koch. dem Alter ab. treten mit ihren blepharoplastführenden Enden zusammen. In der Praxis werden die Tiere mit parasitenh altigem Blute (recovered blood) natürlich durchseucht und erwerben eine Art latenter Immunität (Queensland in Solche Tiere bezeichnet man als „gesalzen". aus dem K. besondere sich höchstens um eine latente Infektion. daß die Trypanosomen stets mit ihrem bis stehen. findet demnach die Agglomeration mit dieser Zellpartie statt. nach und nach ganze Agglomerationssterne oder Rosetten entVerfasser (Arb. bei denen der Blepharoplast im Vorderende liegt.Die Immunitätserscheinungen der Trypanosen. blepharoplastführenden Zelleibende agglomerieren. Bei den Immunitätsexperimenten mit Spirochaeten und Trypano- Phänomen. Man vermag in einem gewissen Sinne die Zuchttiere nach dem Verfahren zwar von zu und Kleine doch ist immunisieren. bleiben aneinander kleben. Immunität bei den Jungen von infizierten Hündinnen. die demnach „serumfest" Kleine beobachtete eine angeborene vorübergehende geworden sind. bei Jugendformen. diese Methode in die Praxis zu übersetzen. Immunkörper nachzuweisen. durch den sie zusammengehalten werden. Bei den Spirochaeten wurden im Verlaufe des ganzen Körpers äußerst schwer nachweisbare Schleim- . soc. Gesundheitsamte 1905) konnte den Nachweis erbringen. Mehrere Trypanosomen somen fällt ein (Compt. biol als . worauf sich ihnen andere Individuen hinzugesellen. Es konnte zwischen den Trypanosomen eine Art von Schleim nachgewiesen werden. durch Eisschranktemperatur usw. bis schließlich allmählich Lähmungserscheinungen sich einstellten. 3. Agglomerationen von Luesspirochaeten unter Einfluß von Syphilisserum haben Zabolotny und Moslakowetz (Zentralbl. 118 ansammlungen bei der Agglomeration durch intensive Färbungen nach Giemsa und Löffler konstatiert. Kaiserl. Pferd und Huhn. Lyssa.Die Immunität und die Protozoen. Rößle (Archiv f. Trachom. 1905) hat Kaninchen und Meerschweinchen mit Infusorien (Paramaecien und Glancoma) behandelt und gewann auf diese Weise Sera. die die Pellicula der Infusorien klebrig machten. Schaf. hervorgerufen werden. Bakt. Eine Besprechung der Immunitätserscheinungen der Chlamydozoa (Pocken. durch ein stark agglome2. 1907) beschrieben. schwachen Säuren. Bei den Trypanosomen haben nach Manteufel die Sera oft 1. Pasteur 1902) hat eine agglomerationsähnliche Sternenbildung von Paramaecien unter Einfluß verschiedener Sera beobachtet. worauf erst die paralysierende Wirkung in den Vordergrund tritt. f. . durch Normalserum von Hund. Die agglomerierende Eigenschaft des Serums geht bei Spirochaeten und Trypanosomen nicht mit der Immobilisierung derselben parallel.. Kaninchen. Auch wurden bei Trypanosomen Manteufel (Arb. Epitheliom usw. durch Zusatz von Galle. 1908) bringt ihr Auftreten mit Die Agglomeration der trypanoziden Wirkung in Zusammenhang. zuerst agglomerierende Eigenschaften und büßen dieselbe bei einer weiteren Immunisierung ein. Ledoux-Lebard (Annales de l'inst. kann durch Zusatz von Immunserum. Abgetötete Trypanosomen werden rierendes Immun serum nicht agglomeriert. ohne daß die Parasiten gelähmt werden.) würde den Rahmen dieser Schrift überschreiten und muß daher leider unterbleiben. Nach Manteufel wird sogar die Beweglichkeit der Organismen erhöht. Brillantkresylblau. Zur Immobilisierung bedarf es einer Komplementwirkung (Ambozeptor -f Komplement). a. Veränderungen am Blepharoplast beobachtet. in Die Agglomeration unterscheidet sich von der ähnlichen Agglutination der Bakterien durch folgende Momente: Die Agglomeration kann wiederholt in demselben Falle erzeugt werden. Das Serum steigerte auch die Tätigkeit des gesamten Lokomotion sapparates. Gesundheitsamte XXVIII. Hygiene. während das Agglomerationsphänomen nicht an die Gegenwart von Komplement gebunden ist. d. während man mit abgetöteten Bakterien die Agglutinationsprobe anstellen kann. Bezüglich der angewandten Stoffe kommt ihr diesem Sinne also keine eigentliche Spezifität zu. für Spirochaeta ziemanni von Leger (Archiv f. als bei der Zellteilung die Individuen im Grunde erhalten bleiben. 1908) u. in der Natur des Lebens selbst liegenden Ursachen. An einer Reihe von Beispielen versucht Hartmann den Gedanken durchzuführen. Johannes Müller faßt in seinem bis jetzt unerreicht dastehenden Handbuch der allgemeinen Physiologie die Erscheinung des Todes in folgender Weise auf: „Die organischen Körper sind vergänglich. vielmehr. 1883) kämpfte gegen diese Auffassung an und versuchte den Tod als eine Allgemein ersch einung des Organischen nachzuweisen. indem sich das Leben mit einem Schein von Unsterblichkeit von einem zum anderen Individuum erhält. Hertwig (Über d.Der Tod und die Protozoen. Die Einzelligen sind nach Weismann ebenso unsterblich wie die richtige mann nahm Nach WeisGeschlechtszellen der vielzelligen Pflanzen und Tiere. Also auch bei den Protozoen „führen die Keime Stempell. 1904 und „Allgemeine Zeitung". 1906). sowie M. sondern ist eine Zweckmäßigkeits- einrichtung und keine „absolute im Wesen des Lebens selbst begründete Notwendigkeit". „Es ist nicht nachgewiesen worden. Protistenkunde. Hartmann (Tod u. z. a. B. daß mit dem Alter sich nur eine u. München. K. mann beruht der Tod nicht auf rein inneren. Hamburg und Leipzig. von Kupfer. 1904). daß der Tod die notwendige Folge des Lebens ist. Gesundheitsamte 1904). 1903. d. Zerfallteilung wird die Organisation gleichsam aufgelöst. Wechselverhältnis v. R. daß der natürliche Tod nicht allen Organismen zukommt. . Kern Protoplasma. bei der sog. für die Gregarine Stylorhynchus für zahlreiche Myxosporidien von Dof. Protistenkunde. der — Solche Restkörperbildungen „er wird zur Leiche". Physiologie. 1901). Restkörper. Enriques (La morte Revista d. Dieser Standpunkt wurde später von Weis mann verlassen. München. daß das Protozoon einem vielzelligen Individuum entspricht. a. ferner Festschrift f. Keyßelitz (Archiv nachgewiesen worden. 119 Das Todesproblem und die Protozoen. und nur aus einem Teile der organischen Substanz gehen die künftigen Individuen hervor. für Amoeba proteus von Schaudinn (Arb. scienza 1907) nimmt an. bei der Fortpflanzung. Fortpflanzung. C. lein. f. Reinhardt. 1899). 1906). Gegner der Weismannschen Annahme sind ferner Verworn (Allgein. Goette (Über den Ursprung des Todes." Hartmann definiert den Tod „als Stillstand der individuellen Entwicklung". Der übrige Teil bildet den sog. zugrunde geht sind von Scheel (Festschrift f. Jena. daß die Protozoen insofern unsterblich sind. vergehen die Individuen selbst". Verminderung der Assimilationsfähigkeit einstellt. Weisan. Haeckel. Diese Phänomene bezeichnet Hertwig den Partialtod der Zelle. beständig auf und ab hat es oder — und wird der Organismus geboren. Sie hat nicht die Kraft. Hertwig konnte ist eine un- auf Grund seiner Versuche bei Paramaecium. Hertwig). neue Niveauunterschiede zu schaffen. sie selbst schafft keine neuen Energien. Bei der Encystierung sowie bei der Regeneration — . daß es zu einer Zerstörung von die Funktion schädigenden Teilen kommt. durch ihre Gegenwart in spezifischer Weise die Niveaus gleichsam zu verschieben. Wien 1898)." Die Zurücklassung einer Leiche wesentliche Erscheinung bei dem Todesphänomen. bei den Hypotrichen eingezogen und durch neue ersetzt die alte Morphe stirbt in diesem Moment. unter denen sich das Leben abspinnt. die typischen Strukturen charakterisiert. Bei der einfachen Teilung hört die ursprüngliche Morphe gleichsam auf. sondern tritt als Gubernatrix des chemisch-physikalischen Geschehens auf. während der Organismus des Elternunter Zurücklassung einer Leiche zugrunde geht stirbt. die Organellen werden für die beiden Tochterzellen in harmonischer Weise umgearbeitet. daß funktio- als — nierende Teile der Zelle vom Tode betroffen werden sie degenerieren und werden ausgestoßen (Arb." Hartmann ist aber nicht die „Leiche" das Wesentliche der das Leben tieres Nach — Todeserscheinung. welches zur Zerstörung führt und je nach den Bedingungen. die Potentialgefälle nach dem Prinzip des geringsten Kraftmaßes zu vermannigfachen. aus d. Vom biologischen Standpunkte dagegen müssen wir das Problem weiter fassen. daß bei den früher der Zelle einbesprochenen Depressionszuständen Teile geschmolzen werden. B. Inst. „Es ist das Ausüben der Lebensfunktion.Das Todesproblem und 120 die Protozoen. Das Wesen des Lebendigen wird nämlich auch durch in jedem Augenblick die spezifischen stirbt also Formwerte. mit der der Organismus den Haushalt führt. Bei der Konjugation der Ciliaten geht der im vegetativen Leben des Protozoons eine wichtige Rolle spielende Großkern zugrunde. der Spezies weiter. ihr wohnt aber das Vermögen auf Grund ihrer historischen Entwicklung inne. wir sehen also auch hier. sie werden z. In physiologischer Hinsicht zerfällt und baut sich die Substanz. „Der Tod ist im biologischen Sinne nur der Abschluß der individuellen Entwickelung und fällt mit der Fort- pflanzung zusammen. Zool. den Partialtod einzelner Zellteile oder ganzer Zellgruppen den Allgemeintod des Organismus zur Folge" (R. Das Problem des Lebens ist derart auch das Problem der Morphe. Dileptus und Actinosphaerium den Nachweis erbringen. denn das Auftreten von „Leichenresten" hat seine historische Entwicklung hinter sich und ist erst im Laufe der Stammesent wickelung entstanden. die intrasubjektive Psyche der Masse u. m. gieren (Bütschli. taurocholsaures Natrium u. wir haben eine lang bloße Flüssigkeitstropfen. die Loeb wie Zellproteine gleichsam bedingt wird. abspielen kann. generative Substanz (Karyosom. stehen unter ihrer Ägide die Geschlechtszellen. vor uns Faacheriateile . . die Psychosis. daß die typische Struktur und die mit ihr zusammenhängende ebenso spezifische Zellspannung durch die gewisse die Zellipoide. und die Infusorien werden tatsächlich in diesem Sinne in der Cyste wiedergeboren. m. In einer Arbeit im „Biologischen Zentralblatt 1909" wurde der Versuch gemacht. es kann selbst „energetisch" nichts schaffen. das erwähnte Prinzip schafft eine neue individuelle Morphe. das Stentorfragment sind als solche tot. Kern) bildlich repräsentiert denken können.Das Morpheprinzip und der Tod. lösen diese Saponin. a. Es ist eine intensive Mannigfaltigkeit besonderen Grades. Die Morphe selbst ist kontinuierlich und muß es auch infolge Bei den Metazoen und Metaphysten dieser ihrer Eigenschaften sein. daß der mannigfache und komplizierte Chemismus der Zelle sich nur in allein aus der dynamischen Gleichgewichtszuständen. etwa wie die chemischen Qualitäten. die den Kapillaritätsgesetzen Zeit — das Typische wird von dem Untypischen abgelöst. die sich oft auf das doppelte ihrer ursprünglichen Größe vergrößern (Seeigel. u. ein Teil dieser organisierten Materie des Cölpoda oder Trachelius. entspannen die Zellen. a. wird aber nach einiger Zeit wieder individualisiert. die Individualität des Trachelius. die folgen. sondern kann nur einer Differenzierung historisch als Evolution vorstehen. Galle.) sich schaumig emul- Lipoidlösende Mittel. Protozoen). 121 (Vaucheria. der unter Kontrolle des allgemeinen Morpheprinzips der erwähnten Organismen steht und den wir uns durch den Kern oder die u. Briopsis) geht die alte Morphe in Verlust. eine verkleinerte typische Die individuelle Morphe eines jeden Infusors geht bei der Ency stierung zugrunde. die Krystallqualitäten. Das Morpheprinzip selbst ist keine energetische Größe und kennt demnach keine Niveauunterschiede. die sie auf dem Pfade der Evolution zu einer neuen individuellen Gestaltung emporführt. lipoidartigen Strukturbildner ersten Grades auf. der Struktur Zelle physikalischen ergeben. a. Ferner wurde es wahrscheinlich gemacht. stirbt. Beweise für die These zu erbringen. über das Untypische hinaus zu dem Typischen geleitet. a. bei den Protisten vermutlich nur eine Geschlechtssubstanz. erst mit der Regeneration greift perruptuell in das Geschehen die Morphe wieder und gebiert einen harmonischen Stentor. Diese Strukturspannungen ändern sich infolge ihrer lipoidartigen Basenkapazität und ihres Säurebindungsvermögens. Cölpoda ein Vaucheria. Anästhetika und Antipyretika./6. erweitert. die Unterschiede sind nicht so bedeutend. es ist zunächst auffallend. den aber bloßer Chemismus ohne Systemverschiebungen von außen nicht er- winzigen Beständig werden zeugen könnte. Die Teilprodukte selbst verhalten sich nämlich gleich./6. vergrößert. die die Strukiurspannung vollkommen beheben. die zuerst doch lebhafter : einsetzen. angelegt: am 30. abgetötet. ihrer Beziehung zu schnell diosmierenden Substanzen wie Narkotika. Dieser Zweck wurde durch eine Unterernährung erreicht. solange die Teilungs- und fähigkeit lebhaft ist. was aber mehr möglich ist. die aber nicht eine Folge der Teilungen. die Zahlen mit -f. Des Beispieles wegen führe ich den Lebenslauf der Kultur Nr.geben die Lebensdauer der Colpidien in Minuten die . umgestellt. ihre Morphe nicht zu häufig verjüngen. und ab. tropfig entmischt. sie wurde am 3. im Laufe der Zeit Giftempfindlichkeit kurvenmäßigen Schwankungen unterworfen ist. Laboratorien die — des — Erst sekundäre chemische Vorgänge der Fixierung vermannigfachen das Bild. eine Katastrophe äußerer oder innerer Natur bis sie der Tod zertrümmert. daß die Quelle Differenzierung ist. sie sind gebläht. chemischen Geschehens umgebaut. kann man Entfärbung und Cavulation (1:200) retten. töten die Zellen. deren Aussehen dann so monoton ist. Vitalgefärbte Colpidien. Bis jetzt wurden einzelne Kulturen bis gegen 4 Wochen am Leben erhalten. der für das Leben der Zellen charakteristisch ist. sind nehmen die Unterschiede in Sie ergeben sich nicht der Gift- wohl aus dem inneren auf Rechnung der Teilungs- auch bei den Mehrzelligen nicht allein die der Weiter ist es auffallend. ihrer elementaren Struktur beraubt. Alle Einflüsse. überhaupt zu kapillaraktiven Stoffen beständig und erregen den dynamischen Gleichgewichtszustand.D as ]22 Todesproblem und die Protozoen. Der Lebenszustand der Kulturen wurde täglich an der Resistenz gegen Atropin 1 200 geprüft. noch Zellen nicht selbst bei eintretender Plasmas durch Pilocarpin entspannten und aufgeblähten des bei — Im Anschluß an diese Untersuchungen wurden auch einige Verbuche über das Altern der Infusorien angestellt: zu diesem Zwecke wurden zahlreiche Kulturen von Colpidium aus einer Ausgangszelle angelegt und entsprechend den oben auseinandergesetzten Annahmen über die Morphe dafür gesorgt. Später empfindlichkeit wiederum Stoffwechselgetriebe funktion zu setzen. sind. 21 an. die der Einwirkung von Atropin (1:200) ausgesetzt worden sind. daß bereits am zweiten Tage Abkömmlinge ein und derselben Zelle bedeutende Unterschiede bezüglich ihrer Giftempfindlichkeit aufweisen. daß die Colpidien sich nicht zu lebhaft teilen. /6./6.U. 15.U. 29. 10 4. 3. 19 17 4-U. stehen in einem Abhängigkeitsverhältnis zu der Umgebung und den Vorgängen. > 20 + U 1(V6 /6 wenig Teilungen go t> 9. sind daher mehr oder weniger deformiert. 22 + U.U. 26.U. die ten Colpidien eine Tendenz zur Fällen zu Ende geführt wurde. 2 q 20 +' 4. Die Zellen besitzen wenige. 20 4- a& ./6. aU./6. 8 + U. die aber nur in wenigen Protozoen und die äußeren Lebensbedingungen. Pütter (Zeitschrift f./6./6. Zahlen angegeben. sich hier abspielenden einwirken. abgerundet. 24./6. — . 10 4. Unter normale Bedingungen ge- reiche Diese „alternden". daß der Lipoidgehalt der Zelle im Laufe des Lebens sich ändert. wenig Tei8-fTJ. Infusorien. nachläßt. T. 16. 14./6. 123 Zuerst sind die sehr differenten bei Zusatz von Atropin 1 200 an. 3. steht : allein ein U. abnimmt und die typische Morphespannung. wenige lichtbrechende Granulationen führen und früher In einem Falle zeigten die aus einem Individuum gezüchtesterben. 1904 und Hand- .U./6. 5 +. auf Grund deren Erkenntnis wir auf das Leben des Organismus schließen./6. deutliche Atropincavula zeigen. Physiologie. 12. wo die Unterschiede nur geringer waren. einen unverhältnismäßig großen. teilweise gebläht. Bd. 10 4. 5./6. 22. 3 4. . Kultur 21. Kopulation. lungen. ein Beweis. 19. 23. ernährten Colpidien unterscheiden sich wesentlich von hungernden mehr durch Falten deformiert sind. Bichat bezeichnet in diesem Sinne das Leben der Organismen geradezu als einen abnormalen Vorgang.^6. 3 +. 28./6. 21. Die Lebenserscheinungen der Organismen im allgemeinen. 8 + U. 2 +./6. die zum Teil von den physikalischen Gesetzen der Die gealterten Zellen Lipoidflüssigkeiten diktiert wird./6. - - > Die vom Atropin im Innern der Zelle aus dem dispersen Plasmaemulsoid gebildeten Lipoidhohlkugeln (Cavula) wurden im Laufe der Zeit spärlicher und kleiner./6. chromatinreichen Kern und zahllichtbrechende Granula. weil es zu seinem Bestand der äußeren Reize bedarf.Protozoen und das Milieu./6./6. £ wenig Teilungen U 15 in 4./6. 20 + U. unterbracht. 18. die als Reize auf den Organismus Jede irgendwie im Organismus wahrnehmbare Veränderung der Faktoren der Umgebung ist als Reiz aufzufassen. 30. erholen sie sich nach 48 Stunden. 8. aber lange Cilien. Trachelius ovum und verwandte Formen ensie falls cystieren sich.oder Plusseite ab. In Depressionsabschließen. und die Tiere bewegen sich langsamer (Dileptus. und die Veränderungen spielen sich meist im quantitativen Sinne nach der Minus. sondern nur von ihrer spezifischen Eigenschaft Die Unterschiede. während anderseits durch Nahrungsentziehung das hypotriche Infusor Oxytricha . die allerdings noch einer eingehenderen Ausarbeitung bedarf. Methodik. Auf manche Reize hin lösen sich die festsitzenden Vortizellen von ihren Stielen los. die meisten Protozoen. zelliger bei der 1) in Reizbeantwortung Richtung der der bemerkbar machen. Nach Pütter kann man beim Studium der Lebenserscheinungen Lebenserscheinungen des Individuums oder die Lebenserscheinungen der Art in Betracht ziehen. nach Brody büßen die kalkschaligen Formen ihren Kalkreichtum ein. Stylonychia). als er eine allgemeine Symptomatologie der Reizbeantwortung ein- Organismen entworfen hatte. Leipzig 1908). erfolgen entweder: Reizwirkung und äußern sich als Er- regung oder Lähmung oder dem Reizmittel gegenüber oder in der Intensität der Erregbarkeit 3) im zeitlichen Ablauf der Erreg- 2) barkeit. auch die Temperatur scheint hierbei eine Rolle zu spielen veränderten Lebensbedingungen encystieren sich Unter (Carpenter). übermäßig gefuttert haben. Zu den letzteren geboren die verschiedenen Übergänge der Protozoen aus einem vegetativen Zustand in den anderen. Auf die Schalenbildung mancher Rhizopoden wirkt verändernd die Abnahme des Salzgehaltes des Wassers ein. die innere formative Spannung hört vielleicht auf Grund einer Änderung der der Protozoen entweder die morpheverleihenden Zellipoide auf. Hirzel. 124 um buch d. die Perioden lebhafter Vermehrungstätigkeit nehmen viele Protozoen mehr abgerundete Formen an. bilden in ihrer distalen Wimperkranz aus und schwärmen lebhaft in der Es liegt hier ein Fall formativer Reizwirkung vor. Die Protozoen legen auch ein anderes osmotisches Verhalten an den Tag. physiolog. die sich der Erregung und Lähmung sprechen.Protozoen und die äußeren Lebensbedingungen. Im allgemeinen antworten die Protozoen mittels der spezifischen Zellfähigkeiten ziemlich eintönig auf die qualitativ verschiedenen Reize. erwarb sich die Reizphysiologie der Protozoeu insofern ein besonderes Verdienst. miniferen scheinen mit Zunahme der Tiefe im Meere zu verZelleibpartie einen Infusion herum. Bei einem gewissen Punkt der Reizung können wir nicht mehr von einer spezifischen Reizwirkung der Zelle. und die Schalen werden Die Imperforaten-Forawie bei manchen Miliolinen rein chitinös. stadien. kümmern. Cystenbildung der Protozoen. 125 zur Cystenbildung veranlaßt werden kann. jetzt im Mittelpunkt der biologischen Fragestellungen stehende Problem der Morphe interessante AufBei der Encystierung der Colpoda werden die schlüsse zu bringen. normales. Bewegungen ausführen können sprengt zer5 man eine fer- tige Cyste. bei Druck auch der Kern noch sieht. und seit langer Zeit ist es bekannt. sondern man daß in ihm die Granulationen. ösenartig umgebogen und verschwinden Die Zelle wird rundlich und gibt ihre alte Gestalt auf. 10 Chicago 1902) bei Stentor ohne Cystenbildung Ruhestadien erreichen. Das Protoplasma wird später aber nicht etwa fest. 38. cholal- aus gebläht Natrium usw. 38) des oben genannten Ciliaten. nach Cienkowski auch Colpodella pugnax). manche Protozoen daß beim Ein- langsamen sich encystieren (Colpoda. Cilien nicht direkt abgeworfen. die morphegebenden Zellipoide gelöst worden sind. lipoidlösliche tauroch olsaures wie ein Seeigelei. die Vorgänge der Encystierung und Excystierung der Infusorien müssen vom experimentellen Standpunkt aus neu studiert werden. Durch auf die Objektebene senkrecht ausgeübten Druck kann die eben einsetzende Teilungsfurche rückgängig gemacht werden. sind auf Ende dem schließlich. sondern sie verquellen. Durch Abkühlung konnte Greely (The Decennial Publikations Vol. in dessen Substanzen wie Saponin. geknöpft. so nimmt das austretende Protoplasma bald die Tropfenform an. in oszillierende Cavula umbildet. den Protoplasmainhalt in Zwei Stadien einer Vermehrungscyste von Colpoda. Durch Druck kann man den Kern und dem der Morphe gleichsam entzogenen und doch kriecht später ein flüssigen Protozoentropfen verlagern. das Infusor sieht freien oft etwas durch Protoplasma saures Natron. später zerfließt es allerdings. Auch bei der Encystierung kann man in einem ge- trocknen wissen Sinne von einer formativen Reizwirkung sprechen. und doch vollzieht sich nachträglich bei entsprechender Versuchsanordnung Dasselbe . polar differenziertes Infusor aus der Cystenhülle heraus. wobei sich der Inhalt vielfach inter- essanterweise im Sin- ne von Wetzel Fig. denn sie scheinen für das wichtige. gilt von den Vermehrungscysten (Fig. und es sind bei niederen Formen Fälle bekannt. einer kleinen. Verquillt zu Be- ginn der Encystierung die so alte Pellicula kann man und bildet die gleichzeitig unter ihr eine Cystenmembran. z. seltenere Form besitzt einen Mikronucleus. immer. Die meisten Infusorien haben einen komplizierten Entwicklungszyklus. und es scheinen an ihr bereits die Cilienbildner. letzteren lation B. Trichomonaden. . glaucoma- Leukophrys patula ähnlichen Form. culaartige Niederschlagsmembran eigentliche neue pelli- wahrnehmen. die mit einer einfachen Kopuvor. wo in der Cyste. und einer fast dreifach so großen Leukoplirysform. Die große. von der Cystenmembran vollkommen gelockert. Es scheint dieser letzte Morpheträger die pelliculaartige Zellhaut zu sein. dessen einzelne Stadien durch bestimmte Außenbedingungen ausgelöst werden. mir. die durch die Vanicht mehr nach außen entleert wird. Die Symptomatologie der Art kann man ferner an dem Teilungsrhythmus der vegetativen Fortpflanzung der Infusorien studieren. sc. 1901) hat die physiologische Wirkung des Chinins auf den Teilungsrhythmus von Stylonychia untersucht. abgelöst wird. wo jeder Formenkreis seine eigene Sexualform eingehört besitzt. welche später kuolenflüssigkeit. Bruxelles Bl. nach meiner Ansicht mit Unrecht.Protozoen und die äußeren Lebensbedingungen. die Basalkörperchen zu sitzen. Es konnten mehrere Generationen beider Formen ineinander übergeführt werden. Testaceen usw. ohne daß es zu einem" Sexualakt gekommen ist. diese morphogene Pellicula in den Dauercysten ablösen. wie dieses unter verschiedenen Bedingungen von Maupas ? R. et naturelles d. 10. die Morphe zu suchen ist. die keinen Mikronucleus besitzt und sich nach Art von Glaucoma und Colpidium von kleinen Bakterien nährt. med. Difflugia. Maupas erklärt diesen Protozoendimorphismus aus der Sexualität der Infusorien. nach Grub er. 126 Leider gelingt dieser Versuch nicht die Teilung in normaler Weise. deren Inhalt deren Kern und Einschlüsse verlagert werden können Wir müssen uns flüssig und ist. Teil kommt in zwei Formen zum So vor. sich die verhält. p. royale d. das selbst wie ein undifferenzierter Protoplasmatropfen Punktum fixum für die polare Zellgestaltung. Bei den meisten Protozoen scheint ein primärer Dimorphismus vorzukommen. und Infusorien die gehen auf diesen Stadien leicht zugrunde. Bodo kommen Formenkreise abschließen (bei Bei den lacertae. die auch eine typische Schlundöffnung mit Lippenmembranen hat und in die Kategorie der Schlinger hin- — sie verschlingt kleine Glaukoma und Cyklidien in großer Menge. Nebella usw. Soc. Hertwig und seinen Schülern bereits geschehen ist. die Frage vorlegen. Durch Druck kann man. Rene Sand (Annales p. die auf allen Stadien persistiert. wie auch Pütter hervorhebt. die l°/ die Eiweißstoffe emulgieren und der Zelle eine innere Strukturspannung verleihen.und Mikrogameten produzieren. Kölsch (Zoolog. In den meisten Fällen konnte ich nun bei Leukophrys patula innerhalb von 3 Tagen bei Zusatz von Chinin 1:80000 aus der kleinen Zuelzer die Form die große züchten. Enriques nimmt an. und diese werden wieder von Formen typen abgelöst. . der Wasserzusammensetzung. Auch das Auftreten der Konjugationen in der Entwicklungsreihe scheint von besonderen Reizqualitäten abhängig zu sein. Ihre Zahl ist ziemlich gering. Daraus geht hervor. in erster Linie nur auf physikalische Symptome angewiesen. so sind wir. daß die Ursache der Konjugation von der Dicke der die Protozoen beherbergenden Wasserschichte. wir nun nach diesem zunächst nur orientierenden Exkurs auf das Gebiet der Symptomatologie das Protozoons als Art Betrachten die Symptomatologie des Protozoon als Individuum. Beim Absterben bläht sich die Zelle auf. Bd. — sei. und daraus folgt. daß wir vielfach auf verschiedenartige Reizeinwirkungen das- selbe Antwortgeschehen vornehmlich 1. Nach Wasielewski werden Colpidien auf festen Naturböden gezüchtet Bei langfast amöboid und verlieren ihre ursprüngliche Gestalt. Bei den Trichomonaden wechselt so die häutige Autogamie mit der Heterogamie (Schaudinn) ab. als Wirkung erhalten.Symptomatologie der Protozoen. daß das Protoplasma reich an cula ab. abhängig ich.). Es handelt sich um folgende Symptome: Veränderungen des Aggregatzustandes der einzelnen Zelle. Makro. und man kann sie nicht mehr durch gewöhnliches Filterpapier bei mäßigem Druck hindurchfiltrieren. 127 usw. und ihr Zelleib schrumpft in charakteristischer fährt. Hertwig. Popoff konnten durch Temperaturänderungen und Hunger Konjugationsepidemien bei einigen Infusorien veranlassen. 16. Prantl. Maupas. Unter Chinineinfluß wird die Colpidiumzelle deutlich schaumig. ein ruck weises Auflösen der Alveolen zu verfolgen. cholalsaurem Natron ist man bei Vorticella und Chilomonas in der Lage. samer Einwirkung von Saponin hebt sich bei Paramaecium die Pelliwird ebenso wie bei Vorticella aufgebläht. die Zelle Bei selbst Anwendung von Lipoiden ist. den Bakterienstoffwechselprodukten usw. daß die „feste" Pellicula der Infusorien durch Druck eine Verflüssigung er- Paramäcienleiber werden in hypertonischen Salzlösungen zunächt lichtbrechender. während später im Kern ein globulitischer Niederschlag stattfindet. Jahrb. 1902) hat beobachtet. die sich zwischen die toten Zellen eine lebendem und abge- auf Grund von Färbungen nach Mosso (0. „Die Veränderungen des Lichtbrechungsvermögens sind sehr schlecht als Indikatoren verwendbar. Ernährung) die sogenannten Vitalfärbungen Methylenblau. f. noch auf eine wichtige Arbeit von Steinach Summation einzeln unwirksamer Reize als allge- freie Resultate. usw. beide Methoden liefern nicht ganz einwand- storbenem Protoplasma und ihre Interpretation ist nicht ausreichend. die lange Zeit in Bewegung erhalten färben das Protoplasma auf der Basis des Stirnzirren sind. während Tinktion mit Methylenblau annehmen. weil wir keine genügend feine absolute. unbeweglich. gewissen Sinne mit Neutralrot. Auramin. bewahren aber noch ihre Infektiosität. Es über ist die meine Lebenserscheinung (Arch. 1893) ergeben. Nach Bokorny (Pflügers Archiv Bd. In erster Linie muß man bei diesen Studien auf Entmischungen (tropfige — Entmischung Albrechts) auf Gerinnungen und Lösungen achten. 3. Die meisten Aufschlüsse quantitativer Natur erhielten wir aus dem Studium der Formveränderung der Protistenzelle. hier der Ort. Veränderungen des Lichtbrechungs Vermögens der Zelle. Anz. Brillant- (vgl. Gute Dienste leisten uns in einem Kap. 128 Weise ein. Vakuolenpulsation (SystolettenDiese Symptombewegung) Cilienbewegung und Myoidbewegung. viele Schlüsse aus den ein- der Farbenreaktionen zelnen Beobachtungen zu ziehen. Eisschrank aufbewahrt in ihren Windungen starr. sei auf die zitierte Arbeit von Ruzicka hingewiesen. Über Farbendiiferenzen. 1896) gewinnt 1:10000 Ammoniakveränderungen „eine etwas Hühnerspirochaeten werden etwa 1 Woche im die Paramaecienzelle in größere Starrheit".Protozoen und die äußeren Lebensbedingungen. 2. 1905) das lebende Protozoenprotoplasma bzw. Bd. Bismarckbraun. zum Teil auch der Membranellen in einem gelbrötlichen alkalischen Farbenton. Ruzicka (Archiv f. Physiologie Bd. Veränderungen in der Färbbarkeit der Zelle. komplexe sind bereits oben besprochen worden. Wesen Leider ist das der Zelle so gut wie nicht aufgeklärt. seine Eindaß gibt an. kresylblau worden schlüsse sich mit Neutralrot färben. 1888) sowie Rhumbler (wässerige Lösungen von Eosin und Methylgrün Zoolog. oder auch nur relative Bestimmungsmethode für die Größe dieser Werte besitzen" (Pütter). Euplotes. 4. ges. Diese be- ziehen sich auf die Plasmabewegung. Virchows Archiv Bd. und wir sind demnach nicht imstande. 107.2% Lösung von Methylgrün in 1% Nach. 64. 16. Auf Grund eines umfangreichen vergleichenden . Physiologie 1908) die Aufmerksamkeit zu lenken. 113. Charakter vorläufig Mineralsäuren erwiesen sich im hohen Grade giftig für Protozoen. Aus diesem Grunde gibt es für Infusorien zwei Schwellenwerte. 64. stellte sich durch in : Verdünnungen verschiedene Normallösungen der Säuren her und be- stimmte zunächst die Konzentration.02 schwefeliger Säure rasch ab. Die Latenz der Summati onswirkung ist verkehrt proportional der Reizintensität und der Reizwirkung. Nach Bokorny (Tflügers Archiv f. Es sei hier ein Auszug aus der Tabelle von Barratt mitgeteilt (Experimente an Paramaecium): Säure 0. und diese Fähigkeit äußert sich sodann in tetanischen Kontraktionserscheinungen. dessen Arbeiten in diesem Sinne besonders wichtig sind. 1896) sterben Infusorien % % % Salzsäure und 0. leider nicht systematisch genug untersucht. so daß die Darstellung dieser Untersuchungsresultate den einer trockenen Aufzählung besitzen muß. die für Paramaecien in 10 bis 30 Minuten tödlich ist. Säuren und das Protoplasma. einzelne unwirksame substanz Reize zu summieren. f." Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle. Barratt (Zeitschr. 1904). 0.0004 N . Physiologie Bd. je mehr die unterschwellige Inten- sität eine Abschwächung erleidet. allg.Alkali. daß die Zellder Protozoen das Vermögen besitzt. 129 Versuehsmaterials kommt Stein ach zu dem Schluß.05 Schwefelsäure. „Die Nachwirkung des einzelnen Impulses ist um so kürzer. Physiol. und zwar die meist bis jetzt studierte Einzelreizschwelle und eine Summationsreizschwelle. Zitronensäure tötet in Verdünnungen 1 1000 Colpidien ab.02 0. Der Einfluß verschiedener chemisch definierbarer Stoffe auf einzellige tierische Organismen wurde mehrfach. daß geringe Mengen von Alkali (NaOH /i2Q0 V1600 %) die Lebensdauer der Infusorien wesentlich verlängern und die töd- J. wiss. 73. (Centralbl. : sei hier noch die Tabelle experimentierte. der mit Paramaecium aurelia . Es liche schwächen. - Zusatz zu Nährlösungen ungeeignet. Loeb Bezüglich der Alkalien rührt von Physiol. 1898) 1 die Beobachtung. 64) tötet Ammoniak in Lösungen von 1 5000 Paramaecien ab. bleiben auch in A° Lösungen am — 1% Weinsäure ist als Leben. jedoch von großen Vakuolen durchsetzt sind. die in Lösungen von 1 10000 am Leben bleiben. 0. 59. Pflügers Archiv f.5 f. Nach Bokorny (Pflügers Archiv f. : von Barratt. Nach Die organischen Säuren sind für Euglenaceen harmloser. ja. Zum stein (Jahrb. Physiol. 12. und 0. Botanik 1900) gedeihen sie in Nährlösungen mit 1 — 2% freier Zitronensäure.2% Oxalsäure tötet sie ab. Physiol. wie CyankaHum und Atropin abDiese Angabe vermag ich aber nicht zu bestätigen. mitgeteilt. — Wirkung von Plasmagiften. f.Der Chemismus der 130 Umgebung und die Protozoenzelle. durch 24 Stunden. micr. die Infusorien vorher durch Zentrifugieren von dem meist alkalisch reagierenden Infuswasser zu befreien und im reinen Wasser auszuwaschen. Wissenschaften. zugrunde geht. Silbernitrat f. 1903. später gehen sie aber doch zugrunde. den Kern eher schrumpft. daß gerade das Atoxyl.002% Quecksilberchlorid. Chlornatrium besser vertragen als Protozoen. Infusorien in Lösungen von 1:50. tötet Phosphor O. daß ein Kaninchen. inter. Zinkchlorid ist (Zentralblatt d.002% Hofer (XIV. Anat. nach den Experimenten von Laveran (1903) eine abtötende Wirist . 2p. f.01% und 1% Kupfersulfat nach Binz med. 518—600.1% beträgt. v. sungen von Nach 1 — 1* % 2 zugrunde gehen. Kongreß Zinksulfat ab. die in Lö- gibt an. Durch Atropin. dagegen scheint Arsen für Infusorien kein Gift zu sein.3%) durch äquimolekulares LithiumFür dasselbe ersetzt. „erst bei höherer Differenzierung des Protoplasmas zu Organen tritt die spezi- Wirkung der Arsenverbindungen in Erscheinung. 1867) giftig.131 Arsenverbindungen. in 0. Paris. falls man in ihrem Medium das ihnen adäquate Kochsalz (0. mit Ausnahme von Eosin. Für die Versuche ist es notwendig. f. und es entstehen in einer nach Giemsa blau : färbbaren sich Proteinplasmagrundlage lipoidartige Hohlkugeln. 0. daß Paramaecien zunächst am Leben bleiben. Während aus den Versuchen von Nencki und Sieber hervorgeht. wie Chlormagnesium Chlorkalzium. erden Kern samt der Zelle zur Blähung. Physiologie d. niederen Tiere. während die Zitronensäure (1:1000) antagonistisch wirkt. chlorid Infusor Davenport Infusorien 0. nach 1 Stunde die Infusorien tot und gefärbt waren. 1898) stellte fest. Fürth (ehem. Entwicklungsmech. 2. das auf etwa 1000 Teile seines Körpers und 0.000 Fischer. und Hygiene. sowie die niedrigen Bezüglich der Metalle sei hier folgendes mitgeteilt: Balbiani (Arch." Es nun vom Interesse. Strychnin und Chinin wird das flüssige Plasmakolloid entmischt. während in denselben Lösungen bei Zusatz von Kaliumkarbonat 1 8000. 1907) daß Fische die Chloride der Alkalien. das nach den von Ehrlich und Bertheim ein Natronsalz der Untersuchungen Paramidophenylarsinsäure ist und dessen Arsengehalt 24. d.01 Teile arsen- fische saures Kali erhielt. Jena) ab. und Neal (Archiv. nach Bokorny. die Colpidien nicht bläht. die die Alkalien (Kaliumkarbonat) nach Giemsa rötlich färben — lipoidlöslichen Mittel befördern diesen die innere Strukturspannung und bringen Vorgang. vermögen Infusorien und Insektenlarven in einer lOOfach konzentrierten Lösung ungeschädigt weiterzuleben. wobei das Plasma eine balkenartige gerinnselige Struktur gewinnt. 1896) sterben Zinksulfat. d. ebenso verschwanden die Antikörperempfänger (Rezeptoren) aus dem Körper der ser um festen Trypanosomen. dessen Trypanosomenart durch bestimmte chemotherapeutische Agentien zunächst vernichtet und der selbst nachträglich zur Prüfung der Immunität wieder infiziert wurde. Ehrlich (Verhandl. Derartige Abänderungen der Parasiten sind nicht oberflächlicher Art. 27. fest waren. die für das Atoxyl und verwandte Substanzen auch im Tierkörper teilweise oder ganz unempfindlich. und LXXVI. In die Praxis ist das Atoxyl zur Bekämpfung der Schlafkrankheit zuerst von society. deutschen dermatolog. und Breinl (Liverpool School of trop. mit denen er zum zweiten Male infiziert wurde. das erst sekundär die Trypanosomen abtötet. daß Reduktionsprodukte des Atoxyls auch im Reagenzglas eine abtötende Wirkung auf die Trypanosomen aus- Da üben. h. 1908) hat zuerst nachgewiesen. Wie im Laufe der Züchtung aus dem Körper der atoxylfesten Trypanosomen die Giftfänger (Giftrezeptoren) nach und nach verschwunden sind und das Gift ihnen entweder wenig oder nichts zur Abtötung. welche sie unter Einfluß des Atoxyls produzieren. so tionsprodukt Paramidophenylarsenoxyd hauptsächlich die Abtötung der Trypanosomen besorgt. wie Diese atoxylfesten Stämme serumfester Trypanosomenstamm. Im Affenkörper selbst wurden aber die Trypanosomen serumfest. ein verhielten sich ähnlich der von einem Affen stammte. Wochenschrift. der Organismus der Wirtstiere durch keine große Reduknimmt Ehrlich an. geführt worden. Gesellschaft X. mehr antun konnte. für die trypanozide Wirkung des Atoxyls verantwortlich. doch sind diese Einwände von Ehrlich und Roehl (Berl. 1905) ein- British medical Journal. daß das Reduktionsprodukt sich mit dem Eiweiß zu einem Toxalbumin verbindet. 1905 und Thomas Thomas (Proceedings of the Royal Mai 1905) med. Ehrlich konnte im Verlauf seiner Studien ganze Reihen von Trypanosomenstämmen hochzüchten. die Körperzellen und Uhlenhut machte auch die Stoffe.klin. sondern sie erhalten sich in monatelang fortgeführten Passagen. Vol. dagegen brachte das Serum des Affen die Trypanosomen. d. Levaditi neigt der Ansicht zu. 1909) zurückgewiesen worden. Die letzteren Affentrypanosomen konnten noch Mäuse infizieren. Analoge Beobachtungen konnten Kleine und Mesnil anstellen. Es . und sie lebten weiter in dem ihnen feindlichen Serum. daß das Reduk- tionskraft ausgezeichnet ist.Der Chemismus der Umgebung und 132 die Protozoenzelle. kung auf Trypanosomen im Tierkörper ausübt. in vitro bleiben dagegen in der fraglichen Lösung die Trypanosomen ebenso wie Spirochaeten am Leben. Sublimat (0.0008). die in Chinolin. nach Balbani (Arch. die sich an diese gerungen Tatsachen knüpfen. daß die arzneifesten Stämme diese Eigenschaft nicht gegen eine bestimmte che- mische Verbindung. Medizin. klin. 1909). Bd. 1898) von 0.1% Methylalkohol.0005). Resorzin. micr.1 °/ Blausäure. Gegen Cyanwasserstoff sind Infusorien sehr empfindlich und werden nach Low (Pflügers Archiv f. Vom Interesse ist. d. der fuchsinfeste nascendi werden Parasiten zerstören die die soll. während Morphium zahlreiche Arbeiten gewidmet worden. in der letzten Zeit wiesen Breinl und Nierenstein wiederum darauf hin. geschädigte Infusorien können sich aber durch Überführen in reines Wasser noch erholen. XII. 1867) nachgewiesen. sondern gegen ganze chemische Gruppierungen Trypanosom enstamm ist auch gegen Malachitund Hexaäthylviolett fest. während aromatische Alkohole wie Phenol. sehr empfindlich sind Paramaecien. daß nach Low l°/ Äthylalkohol. Erst weitere Untersuchungen Klärung bringen. Diese Untersuchungen sind aber durchaus noch nicht abgeschlossen. (Zentralbl. f. Wissensch.000 abgetötet wurden. Glau- .0001). 2p. handelt sich hier nicht etwa um um eine Art eine Mutation. dagegen noch empfindlich grün. daß Chinin in 10. Schiffs. Physiol. Als starke Gifte bezeichnete Binz Jod (0. Chlor (0. Archiv f.000 manche Infusorien tötet. Von der Alkoholreihe sei erwähnt. 5. behandelte Ehrlich ausführlich in seinem Nobelvortrag in Stockholm (Münch.0002% tötet augenblicklich). 1% Propylalkohol von Protozoen längere Zeit vertragen wird. 1883) von 0. 0.02 bis 0. 1908) wirkt salzsaures Chinin auf verschiedene Infusorien verschieden ein. mediz. 1 5000 Verdünnungen 25.Alkaloide.. 32.05% Cyankalium getötet. Hydrochinon sie rasch töteten. d. das in statu besitzen. 133 von plötzlicher Anpassung und Ausdruck sollte auf die gleich- dieser sam spontanen. Lösungen 1 1 60 noch ungiftig : : ist. Der Einwirkung der Alkaloide auf die Protistenzelle sind bereits Bekanntlich hat zuerst Binz med. f.00004). Anat. Athylgrün Arsenikal. Wochenschrift Nr. Nach den Untervon Giern sa und mir (Beihefte z. sprungweisen inneren Abänderungen der Morphe des Orffanismus reserviert bleiben. Die interessanten biologischen Folund gegen Trypanrot und theoretischen Auseinandersetzungen. Brom (0. hypermangansaures Kali (0. daß durch einen Oxydationsprozeß das Atoxylserum oxydiert und Arsen in Freiheit gesetzt wird.und suchungen Chinaldin: — Tropenhygiene. 1895) prüfte verschiedene und Cinchoninderivate auf Paramaecien. Bezüglich Jod und Brom kann ich diese Beobachtungen bestätigen. Grethe (Deutsches Arch. D ßr 134 coma 1 : ist 70,000 Chemismus der Umgebung und und Bodoformen 2. als empfindlicher lebt, ja sich teilt, Nicht alle das Cölpidium, am die Protozoenzelle. L. wenig Lösungen von über Monas- (1). Individuen von — einige sterbenCölpidium sehr bald gegenüber gleich zun'ächt in resistentesten sind verschiedene alteriert Garbowski verhalten sich ab, während dem Chinin die anderen Über ähnliche Erfahrungen berichtet Protistenkunde 1908), sowie M. Zuelzer werden. f. (Archiv bezüglich der Amoeba verrucosa (Sitzungsber. d. Gesellschaft d. naturf. Freunde Nr. 4, 1907). Durch vorsichtiges und langsames Zugießen dünner Chininlösungen (1 10,000) zu der Colpidieninfusion kann man die Infusorien, die bei 1:6000 sterben, innerhalb einer Woche an , : Chininlösungen von 1 : 5300 gewöhnen. Stärkere Chininlösungen 1 8000 7000 6000 wirken zunächst Reiz und erhöhen die Lokomotion, töten aber später die Infu3. als : : : sorien ab. 4. Das Protoplasma der Colpidien erfährt besonders in der präzytostomalen Region eine tropf ige Entmischung, die später einer Verquellung und Aufblähung des Protistenleibes, die vermutlich mit einer Lipoidänderung verbunden ist, weicht. 5. Der Kern wird vom Chinin später beeinflußt als das Proto- plasma und erleidet eine globulitische Ausfällung. 6. Die Tätigkeit der kontraktilen Vakuolen wird erniedrigt, und es scheint ihre plasmatische Niederschlagsmembran verfestigt zu werden. 7. Die Nahrungsaufnahme wird nicht alteriert, dagegen die De- fäkation wohl infolge der veränderten Plasmaspannung erhöht. 8. Colpidien, die mit Methylenblau gefärbt und 3 — 4 Stunden in einer Wasserstoffatmosphäre gehalten wurden, konnten in ihren prä- zytostomalen Partien, wo auf Grund anderer Versuche besonders leb- hafte Reduktionen sich abzuspielen scheinen, nicht mehr alles Methylenblau unter Chinineinfluß (1:9000 15,000) reduzieren, und so — — 4 Stunden lezithinartige, lichtbrechende Tropfen traten hier nach 3 auf, Binz deren Substanz im normalen Stoffwechsel wohl abgebaut wird. gibt gleichfalls an, daß das Chinin die Oxydationen vermindert und den Eiweißzerfall herabsetzt. Sand (A.ct. therapeutique d. 1. arsenic etc. Bruxelles, für Stylonychia an, daß durch das Chinin die Vermehrung 1901) gibt der Infusorien herabgesetzt wird, eine Beobachtung, die von uns be9. Bereits — werden konnte. Die deletäre Wirkung von Atropin und Veratrin prüfte Roßbach (Verhandl. d. physik. med. Gesellschaft, Würzburg, 1872) und stätigt Alkaloide und Farbstoffe. daß Strychninum nitricum 1 5000 die Vakuole stark Andere Alkaloide untersuchte Schürmeyer (Jen. ZeitNaturw. 24, 1890). stellte ferner fest, dilatiert. schrift f. 135 : Nach Charpentier (Compt. rend. soc. biol., 1885) tötet Cocain 1 5000 Zygoselmis ab, nach Muscarin und 0,1% Morphin kaum Bokorny 0,02% Curare, 0,02% ist auf Ciliaten Curare (sowohl die unwirksam Ebenso giftig. gewöhnlichen Präparate als vornehmlich Cur. sulf.), eine Erscheinung, die auch Verworn beobachtet hatte. (Psych, phys. Protisten stu dien, Jena, 1889). Äther- und Chloroform dämpfe bewirken nach Verworn (ebend.) 1 : 100,000, Atropin 1 : 2000, Strychnin : ist eine starke Herabsetzung der Wimpertätigkeit, nachdem diese Organellen vorher in der Regel eine kurze Zeit exzitiert waren. Eigene Untersuchungen über die Einwirkung von Atropin (1:200) auf Colpidien führten zu folgenden Resultaten: Bei einer Temperatur von 30° tötet Atropin (1:200) Colpidien in 10—14 Minuten, bei 20° in 30—40, bei 10° in 50, 60, einmal 170 Minuten, bei 0° in 100—270 Minuten. Das Absterben erfolgt bei den verschiedenen Temperaturen sprunghaft und deutet darauf hin, daß bei der Wirkung der Narkotika nach der van't Ho ff 'sehen Regel auch chemische Prozesse eine Rolle spielen. Züchtet man die Infusorien in Kalkwasser, so wird die Empfindlichkeit der Protozoen erhöht, und sie sterben bei 30° bereits in 5 Minuten ab. Vorbehandlung durch Neutralrot, vor allem Methylenblau, die beide eine große Avidität zu den Zellipoiden besitzen und vor dem Atropin besetzen, verzögern die deletäre Wirkung Narkotikum wesentlich. Solange das Atropin noth nicht chemisch gebunden ist, kann man es durch Auswaschen und Zusatz von Lezithin wieder aus der Zelle entfernen und die Colpidien retten. Mit einer gewissen Sicherheit ist dieses für Colpidien 8 Minuten nach Atropinzusatz möglich, nach 10 Minuten langer Atropinwirkung, Entfernen des freien Atropins und Lezithinzusatz (1 200) sterben sie so diese dieses : bei 20° C nach zwei Stunden ab. ist ein Gegengift des Atropins und kann beim Colpirein physikalische Weise substituiert werden; die beiden Gifte ersetzen sich durch eine einfache Art von Auswaschen und Ver- Pilokarpin dium auf drängen, daher sterben Colpidien, die vorher mit Pilokarpin behandelt — wurden und denen man nachträglich Atropin (1 100 200) zusetzte, ab, während die vorher mit Atropin inhibierten Infusorien nachträglich durch das unschädliche Pilokarpin ausgewaschen werden und am Leben bleiben. Setzt man zu den im Atropin 1 100 absterbenden Colpidien [Aufblähung des Zelleibes und Kernes, Cavulation der Plasmalipoide und deren Trennung vom Proteinmagma (vgl. S. 45, 131)] : : D ßr Chemismus 136 der Umgebung und Pilokarpin, so blähen sich die Infusorien die Protozoenzelle. nicht weiterauf, der Kern in halt schrumpft eher und tritt von der Membran zurück, die Cavulation weicht einer mäßigen Schaumstruktur, und im Protoplasma agglutinieren die lichtbrechenden Körnchen. Das Atropin ruft in einer Maushirnemulsion gleichfalls eine Cavulation hervor, zentrifugiert man das Gemisch stark, so sterben in der oberen trüben Flüssigkeit nach Colpidien ab, während sie in dem Sediment, dessen das Lipoidcavula Atropin festhalten, lange Zeit leben. Erwärmt man das Sediment auf 60° C, so tötet dieses nach einiger Zeit die Colpieiniger Zeit dien, nicht aber andere Infusorien. — Die Wirksamkeit der sog. Vitalfarbstoffe, wie Neutralrot, Methylenblau, Brillantkresylblau usw., die zunächst von den Lipoiden der Zelle zum Teil in Leukoform verankert und bald in die gefärbte bei elektiver Speicherung übergeführt werden, ist bereits oben besprochen worden. Beim Absterben werden die küpenbildenden Farbstoffe aus der Reihe der Vitalfarbstoffe reduziert, und Oxyform die gefärbten Infusorien (Granula, seltener Kerne, Fermentträger usw.) entfärben sich wiederum. Nahrungsvakuolen, Ruzicka (Pflügers Archiv f. ges. Physiologie 107, 1905) versuchte den Beweis zu führen, daß die Neutralrotfärbung eine vitale Reaktion ist, während die Methylenblaufärbung aufzufassen ist. als eine nekrobiotische oder postmortale Tinktion spe'z. Pathol. u. Ther., Bd. 8, Ehrlich (Nothnagels 1898) hat bereits früher gezeigt, daß Neutralrot für Vitalfärbungen der Zellen sich besser eignet als Methylenblau wegen seiner maximalen Verwandtschaft zu den Granula der Zelle. Doppelfärbungen mit Neutralrot und Methylenblau hat zuerst Pausinger an Coelenteraten, später Fischel (Anat. Hefte, 1896) an Froschlarven ausgeführt. Neutralrot ist für Paramaecien noch in Lösungen 1:20000 giftig. Eine ganze Reihe von Farbstoffen wurden in der letzten Zeit therapeutisch bei Trypanosomenkrankheiten in Anwendung gebracht, über diese auch vom praktischen Standpunkt wichtige Frage eine sehr umfangreiche Literatur, auf die hier nicht eingegangen werden kann. Grundlegend für die gesamte Farbstofftherapie waren die Untersuchungen von Ehrlich, die bis in das Jahr 1890 (Deutsche med. Wochenschrift) zurückreichen. Ehrlich hat auch zuerst Methylenblau bei Malaria empfohlen. Bei Trypanosomenkrankheiten hat sich besonders der Farbstoff Trypanrot, der der Benzopurpurinreihe angehört, bewährt. (Berliner klinische Wochenschrift, 1907). Nicolle und Mesnil machten dann andere und es existiert blaue und violette Farbstoffe (abgeleitet von der 1,8 Amido-Naphthol- 1869) konnte Amöben. Anat. daß die infizierten Mäuse nicht bald sterben. Handbuch der PhysioSeewasserprotisten an einen Salzgehalt Engelmann allmählich logie) gewöhnte von 10%. 2°/ Roser (Beiträge z. 1904) durch Malachitgrün und Brillantgrün Trypanosomen aus dem TierNach Weber und Krause körper zum Verschwinden bringen. Gewöhnt man nun eine marine Form allmählich an das Süßwasser. Gruber (Biolog. daß ihr Plasma dicht. Hafkine (Ann. Die marine Varietät zeichnet sich dadurch aus. deren Gewöhnung werden kann. Zentralbl. das zunächst in geringen Mengen dem Kulturmedium zugesetzt worden ist. Czerny (Arch. Immunitätsforschung usw. Erfahrungen salzreichen Tümpeln von vor- allmähliche Verdunstung des Wassers an noch höhere Salzkonzentrationen gewöhnt. (Hermann. osmotischer Druck 8 ähnlich lauten — lOfach nach das ursprüngliche mündlicher hat Hottinge Henneguy kommende Fabrea salina durch r. 1889) daß bewiesen. immerhin wirkte aber eine plötzliche Steigerung der Konzentration als ein Reiz von mehr oder weniger langer Dauer. die in Kochsalzlösungen von mit Sicherheit eingehen. an 4°/ Konzentrationen gewöhnen. Biologie niederster Organismen. f.. 9. Vom biologischen Standpunkt höchst interessant ist die Anpassungsfähigkeit der Protozoen an viele der oben angeführten giftigen Substanzen. beobachtete. ferner konnten Wendelstadt und Fellmer (Deutsche med. 1889) schreibt über Actinophrys: „Das Heliozoon Actinophrys lebt bekanntlich sowohl im Süßwasser als auch im Meere. 9. und die Infektion nimmt einen chronischen Charakter an. durch langsame Steigerung des Salzgehaltes aber vollkommen den Blutkonzentrationen angepaßt Experimentell hat Massart (Arch.Anpassung der Protozoen. Vorticella usw. so nimmt ihr Plasma schon nach kurzer Zeit die .6-Sulfosäure) von ähnlicher Wirksamkeit ausfindig. de Biol. während die Actinophrys des süßen Wassers außerordentlich reich an Vakuolen ist und meist eine schaumige Struktur hat. kommen dem Fuchsin trypanosomenfeindliche Eigenschaften zu. und A. die nach Ehrlich auch das Pararosanilin auszeichnen. Mitteilung die in Medium die übersteigt. V. körnig und vakuolenarm ist. Über eine Anpassung von O/wZoiwowasflagellaten an Kaliumkarbonat. Pasteur 1890). 1908) untersuchte ein Chlorderivat des Parafuchsins und wies dafür trypanozide Eigenschaften nach. Marburg 1881) berichtet f. daß Polytoma uvella gegen die Salzkonzentration des Wirbeltierblutes sehr empfindlich ist. Wochenschrift. durch allmähliche Kaliumnitratund Natriumchloridlösungen vertragen. mikr. Chilodon. interessanter Weise verändert (mitigiert) es die Trypanosomen in der Weise. de l'Inst. 137 3. Roehl (Zeitschr. Glaucoma. of the College of science Imperial University Japan 1900). haupt- ist. daß sie sodann 4mal länger der letalen Wirkung einer 0. Traubenzucker. als normale Stentoren.5% Kochsalzgehalt. für Atropin. daß die toxische Wirkung von Milchzucker. Cyclidium. während andere noch höheren Ähnlich lauten die Erfahrungen Kontraktionen Widerstand leisten.9% Kochsalzlösungen im Laufe von 15 Monaten. 138 von welcher sie nicht Durch langsames Zuführen von Salz- blasige Beschaffenheit der Süßwasserform an. Davenport und Neal (Archiv f. Strychnin u. auch keine „Plasmolyse" im Sinne der Botaniker bei höheren Salzim letzteren Falle schrumpfen konzentrationen vorkommen kann vielmehr die Infusorien durch Wasserentziehung. Entwicklungsmech. Es liegt hier gleichzeitig ein Beweis für die Vererbung erworbener letzten Zeit sind bei In der Eigenschaften vor. NaCl usw. Glyzerin MgS0 4 KN0 3 NaN0 3 sächlich eine Funktion des osmotischen Druckes . Schließlich be- Florentin (Ann. den pathogenen Protozoen ähnliche Verhältnisse . Auch dem Chinin gegenüber leisten nach den Untersuchungen von Giern sa und mir (Archiv f. .001% richtet Lösung Widerstand leisteten. . Zwischen den Paramaecien aus derselben Kultur bestehen übrigens individuelle Verschiedenheiten. Sehr weitgehend und ausführlich sind die gleichsinnigen Anpassungsversuche an Protozoen. Rohrzucker. die sogar aus einem Indi- viduum gezüchtet wurden. die keine „Zellwand" im Sinne der Pflanzen besitzen. konnte aber im Laufe der Zeit denselben bis auf 0. Balbiani züchtete zunächst Paramaecien im Wasser mit 0. und ihr Körper Balbiani bezeichnet daher diese scheint vielfach gefaltet zu sein. Von Interesse ist die Anpassung der Oscillaria sancta und caldariorum an farbiges Licht. a. 10. Er konnte dabei nachweisen. 2. 1900) von einer Anpassung der Süßwasserprotozoen Hyalodiscus. 1898) prüfte die Methode des osmotischen Druckes von de Vries auf Protozoen und fand.Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle. 1896) züchteten Stentoren zwei Tage in 0. die Balbiani — von L. kgl. preußischen Akademie der Wissenschaften 1902) experimentell erzeugt haben und die sich nach der Versetzung der Fäden in weißes Licht monatelang erhalten hatte. d. die Engelmann und Gaidukow (Anhang z. Dasselbe gilt von Colpidien." Protozoen wieder in marine Actinophrys zurück(Arch. die Yasuda angestellt hatte (Journ. Garbowski und Zuelzer für Amoeba verrucosa. man ist. Loxophyllum und Anisomena an 2. Schiffs-Tropenhygiene 1908) einzelne Colpidien größeren Widerstand. micr. Phänomen als Plasmorhyse. des sciences natur. mehr zu unterscheiden wasser kann verwandeln. d Abhandl.9% steigern.00005% Quecksilberchloridlösungen und fanden. daß bei Protozoen. de Anat. manche fallen bald der Plasmorhyse anheim. geben es aber mit Verkleinerung der Oberflächenspannung und Amöben ohne Lezithin eigener Größenzunahme an das Plasma ab. wahrscheinlich.Es wichtige Tatsache. daß bei 5 fusorien in einer Wasserstoffatmosphäre nach 50 Minuten. traten im Innern zahlreiche kleine Granulationen lichtbrechender Natur auf. : — Erscheinung die Aufmerksamkeit gelenkt: Roßbach (Verh. die festen Trypanosomenstämme morphologisch in Nach Swellengrebel kommen nächst dem Kern im Volutingranula Trypanosomenzelleib vor. Es wäre von Interesse. auch feste Stämme gegen diese zu erzielen. hafteten nicht mehr an der Unterlage fest und starben ab. und — trypanfeindliche Chemikalien gefunden werden sollten sein wird. daß es die sich 139 als Es möglich ist. die Amöben kugelten sich zusammen. wie aus den noch nicht veröffentlichten Beobachtungen von Neivas Xerem (Brasilien) und Splendore (St. zu untersuchen. gaben sie von ihrer Oberfläche das Chinin an das Protoplasma ab.." Trypanosomenstämme es ist sehr wie zu erwarten steht. die besonders angereichert. Würzburg 1872) hatte beobachtet. Paolo) hervorgeht. Auch beim Malariaplasmodium scheint es sich in manchen Fällen von hart- näckigen Fiebern um eine Chininfestigkeit des Parasiten zu handeln. Die Oberflächenspannung der Lipoidtropfen steht hier also im umgekehrten Verhältnis zur Abgabe der Giftstoffe an das Protoplasma. sobald die Lezithintröpfchen sich zu größeren Tropfen Schließlich sei hier noch auf eine sehr wichvereinigt hatten. feste dürfte sich hierbei nach unseren Er- eine generelle Erscheinung handeln. fahrungen um selbst immun. die mit l°/ Kahlbaum's Lezithin gezüchtet wurde. gegen alle try panfeindlich erkannt haben. das Gift binden und unwirksam machen könnten. Sobald die Tröpfchen aus unbekannten Gründen oder durch leichtes Erwärmen zu größeren : Tropfen verschmolzen sind. die wir bisher Stämme zu gewinnen. . d. bei 16° tige nach 10. beobachtet klinische (Berliner Bei seinen Trypanostversuchen fand Ehrlich Wochenschrift 1907) Trypanosomenstämme. worden. lebten in Chininlösungen 1 40000. noch andersartige es möglich Atoxylfeste hat ferner Breinl beobachtet. daß — falls. bei 23° nach 5 Minuten absterben. kleine Tropfen mit großer Oberflächenspannung halten das Chinin fester. die gegen das betreffende Mittel ergibt Typen. die anscheinend auch das Chinin 1 40000 speicherten und unwirksam machten. sie behalten für die betreffende Tierart generationsweise diese Eigenschaft bei. Bei einer kleinen Stroh wasseramöbe. 7° Inphysik.Giftwirkung und Oberflächenspannung. Pulsati onsfrequenz der Vakuolen wird mit — Ebenso wie bei der einer Temperatur- . fest geworden sind. starben aber unter sonst gleichen Bedingungen ab. Gesell. Zeitung 1881) an gewissen Bakgroßen Mengen um Orte mini- sind. 10% Glyzerin.Der Chemismns der Umgebung und 140 erhöhung von die 10° die Protozoenzelle. daß sich die Protozoen auch zu Stoffen ohne Nährwert hinbewegen wie zu manchen Metallsalzen. Reaktionsgeschwindigkeit ungefähr verdoppelt oder verdreifacht. Diese Untersuchungen müßte man auch auf die Vorgänge der Narkose ausdehnen. Morphium usw. die Zonen höherer Salzkonzentrationen nicht fliehen. Zu den Gruppen von Protozoen. Chlamydococcus pluvialis. Von besonderem Blähung. ob es sich chemische Prozesse Instanz oben referierten Beobachtungen gilt für Atropin und Strychnin bei Colpidien gleichfalls die van't Hoffsche Regel. gehören Coleps Colpoda cuculus. ja selbst von Stoffen angezogen werden. 1889) werden Protozoen von 20% Rohrzucker. Jena 1895) definiert den Chemotropismus oder Chemotaxis folgendermaßen: „Unter Chemotropismus oder Chemotaxis verstehen wir die Erscheinung. sondern mit unwiderstehlicher Gewalt gleichsam in sie hineingezogen werden. Polytoma uvella. mit einer Olschicht gegen die Luft abgeschlossenes Wasser gebracht wurden. obzwar diese Giftwirkung hauptsächlich ein physikalischer Kolloidprozeß spannung ist usw. die mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind. Änderung der Oberflächen- Interesse sind die Erscheinungen der Chemotaxis. lich ist die Chemotaxis der der allem vor und zwar Myxomyceten hirtus. Cryptomonas ovata u. die sich in Sauerstoffproduktion. die zuerst von terien entdeckt maler Engelmann worden (Botan. im Lichte hervorrufen. v. daß Organismen. welche chlorophyllhaltige. und diese Tatsache entspricht der Regel. a." Besonders wichtig ist bei der Erscheinung des Chemotropismus die Tatsache. Lohblüte (Aethalium septicum) von Stahl (Bot. ansammeln. um hier handelt physikalische oder Nach meinen bereits in um letzter zu bestimmen. grüne Algen Physiologie. Euglena Ausführviridis. Vorticella nebulifera. Aethalienplasmodien. —(Cavulation. krochen alsbald heraus. die van't Hoff für die Reaktionsgeschwindigkeit chemischer Prozesse ermittelt hatte.). 10% Fleischextrakt. sich unter Einfluß einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reizquelle hin oder von der Reizquelle fortbewegen. de Biol. vom Chemotropismus gegen den Sauerstoff der Luft getrieben. die auf Fließpapier und zum Teil in Sauerstoffreies. Verworn (Allg. unbedingt angezogen und gehen in der Lösung zugrunde. 10% Kaliumacetat usw. Nach Massart (Arch. Stahl ließ Myxomy- . die direkt schädlich sind wie Lösungen von salizylsaurem Natron. Zeitung 1884) untersucht worden. II. de Belgique. wo sich die Protozoen befanden. verfuhr bei seinen Untersuchungen über Anophrys in der Weise. die die Anophrys in den reinen Wassertropfen treiben. (Nach Massart. des ÜÖhrchenS Eingang . in — bei poBerührung Chemotaxis sam- sitiver melten sich diese am Fig.) Deckglasluftblase und Rand umgeben von zwei Zonen. 1891). I u. Aderhold (Jen. 1884) unter- I u. Tübingen botan. negativen Chemotropismus üben KochsalzWasser mit krystalle.141 Chemotaxis. an Und Wanderten ZU•i j n • i • • weilen in dasselbe hinein. Protistenstudien. Massart. daß Euglena viridis gegen Sauerstoff insofern positiv chemotropisch ist. 1888) zeigte. einige Kochsalzkristalle brachte und diesen Tropfen durch eine Brücke mit einem zweiten ' . sich in großen Mengen an der Luftblase ansammelte. Traubenzucker usw. so entfernten sie sich von Der Methoden von Pfeffer bedienten sich zum der Kapillaröffnung. aus. Masphysiol. Er brachte die chemotaktisch im positiven negativen Sinne wirk- samen Substanzen oder in einseitig zugeschmolze- nen Kapillaren teilweise mit den Wassertropfen. 22. d. III. welches etwas von der auf Eine abihrem Chemotropismus zu prüfenden Lösung enthielt. Inst. Bd. Ahnliche Verhältnisse konstatierte Verworn (Psych. . a. Jena 1889) für Cryptomonas erosa. 39. mit Wasser gefüllt waren. die äußere aus Spirillen. die innere besteht aus Anophrys. sart (Bull. dasselbe gilt sich erwies versetzt. II. als sie in Kapillaren. daß er in den Tropfen. de 1' acad. Zwei durch eine Wasserbrücke verbundene Tropfen der obere Tropfen enthält Kochsalz. Zeitschrift Nat. als positiv chemotaktisch. nannte Stahl diese Erscheinung „Trophotropismus". Loheaufguß von Lohestückchen und mit Loheaufguß getränkten Papierkugeln. Chemotaxis von Bakterien und Infusorien. a. normal auf Gerberlohe vorkommt und von dem eigenen Nährsubstrat angelockt wird. Eingehend hat die Phänomene der Chemotaxis Pfeffer z. KristaUe. sucht und die gesamte Methodologie ausgearbeitet. Da stoßende Wirkung also Aethalium sept. roy. Teil Leber. die bis auf eine Luftblase f. Organismen negativ chemotaktisch. in denen die fraglichen Protisten verteilt waren. cetenplasmodien auf feuchtem Fließpapier sich ausbreiten und tauchte dann das eine Ende in ein Gefäß ein. Salpeter. Metschnikoff u. Waren die . (Untersuch. Glyzerin. Dextrin ist schwach taktisch. Es existiert also auch hier eine Reizschwelle und ein Reizoptimum. Für Wimperinfusorien ist die Chemotaxis von Jennings (cit. Vol. Americ. Jour.. of Phys. 21. Mittels einer kapillar ausgezogenen brachte Jennings die zu untersuchenden Stoffe zentral in Pipette Wassertropfen mit den zu prüfenden Protozoen. einen allgem. Kreatin. in Kaliumchlorid.01% QuecksilberDie chloridlösung.). Monas. Die Resultate dieser oben referierten Untersuchungen waren fol- — mm — gende : Nach Pfeffer üben Kalisalze selbst bei geringer Konzentration (Kaliumphosphat 0. an. bei der die wirksamen Stoffe ihre Taxis zu entfalten beginnen. z. of Physiol. 5. 142 reinen Wassers verband — bald sammelten sich die Anophrys von einer negativen Chemotaxis getrieben hier an. mit den fraglichen Lösungen gefüllte Röhrchen brachte und nach 15 30 Minuten die eingedrungenen Paramaecien zählte. B. Polytoma usw. Barratt (Zeitschr.8 2. Methodologisch besonders wichtig sind die Arbeiten von Jennings (Journ. Die Reizwirkung ist keine Funktion des Nährwertes. Taurin und Karnin. bedeckt wurden. 1900 bis 1901) studiert worden. Reizschwelle. die mit großen Deckgläsern. allg. bei negativer Chemotaxis fand die Ansammlung in verschiedenen Barratt Entfernungen von der Stelle des Reizes statt (Fig. Physiol. daß er in Uhrschälchen mit Paramaecien 0. (Zeit. 40). Physiologie.) aus. es gelingt aber oft leicht. wo die Substanz oder das Gas in Blasenform eingebracht wurde. welche durch Glasfäden unterstützt waren.3 weite. 1905) Versuch. Bei positiver Chemotaxis sammelten sich die Tiere zentral an der Stelle. Positiv chemotaktisch ist für Flagellaten Pepton.Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle. 26.0018%) in verschiedener Weise eine positive Chemotaxis auf Flagellaten (Bodonaceaen. Negativ chemotaktisch erwiesen sich verschiedene sauere und alkalische Medien sowie Alkohole. 0. Pfeffer zeigte ferner. Für Paramaecien sind positiv chemotaktisch schwache Säuren. Salze mit alkalischer Reaktion. 1905) und Dale (Journ. in tödlich wirkende Substanzen verschiedene Flagellaten hineinzulocken. bei höheren Konzentrationen einen negativen Chemotropismus auslösen. Salze wie Kupfersulfat und Quecksilberchlorid. f. ob. of Physiol. Bd. Vol. 1897. Glyzerin. noch schwächer taktisch sind Harnstoff. etwas schwächer wirkt Asparagin. negativ chemotaktisch Alkalien. liegt für verschiedene Stoffe und Organismen verschieden hoch. machte den 5. Chlorsauere Salze wirken zehnmal schwächer als Phosphate. starke . daß viele Stoffe. Ausdruck für die Chemotaxis zu finden.. Er verfuhr quantitativen in der Weise. die in geringeren Konzentrationen positiv taktisch sind. f. 1899). Traubenzucker. Bd. wenn man die Infusorien aus dem Heuinfus in destilliertes Wasser überbringt. Auch ist die Chemotaxis nicht allein aus der Acidität Säuren u. B. Die Taxis der Paramaecien wird verändert. Chemotaxis von Paramaecium aurelia. daß Eingeweideinfusorien Weise und Alkalilösungen indem in verschiedener den ersteren an Alkali-. Einige Minuten später. sie in . Der Elüssigkeitstropfen 'wird mit einer Pipette unter das Deckglas gebracht. die Kohlensäure drang in das "Wasser ein und die Paramaecien suchen jetzt das. Fällen ist Fig. Bei höherer Konzentration suchen die Infusorien das Optimum auf. (Nach Jennings. in letzteren an Säurelösungen positiv taktisch herangehen. 40. C. 143 Indifferent ist Zucker.) A. Dale hat beobachtet.Chemotaxis. Alkalität der Lösungen zu erklären. Kohlensäureblase wirkt positiv chemotaktisch. Positiv chemotaktische Ansammlung. in Säure- reagieren. bzw. Glyzerin und Harnstoff. In allen negative Chemotaxis nicht ein Indikator für die Toxizität der Lösung. E. a. D. während die Luftblase indifferent ist. Kohlensäureoptimum. im entgegengesetzten Fall bezeichnet man die Erscheinung als negativen Geotroin der . (Behavior of the Lower Organismus. Bioliog. 1906) auch eine Unterschiedsempfindlichkeit. Nowikoff prüfte in diesem Sinne den Einfluß von Schilddrüsenextrakten auf Infusorien und beschrieb zwei Methoden zur Untersuchung der Unterschiedsempfindlichkeit. In diesen Fällen stellen die Infusorien ihre Körperachse ohne Rücksicht auf die Diffusionslinien der chemischen Stoffe verschieden ein. 1908) studiert haben. während die Kohlensäure. in eine Strecke sich Einfluß der Schwerkraft. zusammengetrieben. und die eigene Kohlensäure steht so bei den Protozoen im Dienste einer primitivsten Form von Gesellschaftsbildung. Nach Jennings geraten Säuren (H 2 S0 4 1/100 ^g^) wie — Infusorien in Tropfen von schwachen in eine Falle. besonders bei den Pflanzen studiert worden. Den chemischen Stoffen gegenüber besitzen die Infusorien nach Loeb (Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. aus der sie nicht mehr bei der hinaus können jedesmal Annäherung an die Grenze zwischen dem angesäuerten und reinen Wasser führen sie die „avoiding reac- — zurück und bleiben derart in dem nach und nach ansammeln.. 1906) und Nowikoff (Archiv f. der mechanischen nnd akustischen Reize. Die Schilddrüse übt in bestimmten Lösungskonzentrationen eine atraktive Wirkung auf die Protozoen aus und erhöht die Fortpflanzungstätigkeit der Infusorien im hohen Maße. Bd. series X New. derzufolge sich in unserem Falle freie Protozoenzellen mit ihrer Längsachse in ganz bestimmter Richtung zu den Strahlen. Der Einfluß der Schwerkraft äußert sich in dem Phänomen des Geotropismus. in chemotaktisch ist. Auf diese Weise sammeln Verdünnung positiv sich auch die Parader Chemotaxis von maecien. tion" aus.Einfluß der Schwerkraft. einstellen. Dasselbe gilt auch von Nebennierenextrakten. die besonders Jennings Columbia University.York. Unter Geotropismus versteht man jene Erscheinung. in den Kulturgläsern zu Haufen an. Protistenkunde. schwimmen dem sie Tropfen. die nach ßarratt von den Paramaecien in wägbaren Mengen eigene keit bei höheren Temperaturen abgegeben wird. und man spricht Botanik von einem positiven Geotropismus. 11. falls die betreffenden Organe der Pflanze dem Erdmittelpunkt zuwachsen. die man sich vom Erdmittelpunkt pismus ist Der Geotrokonstruiert denkt. alkalisch reagierende Kulturflüssigmerkwürdigerweise negativ chemotropisch. der mechanischen 144 Für Paramaecien wirkt die und akustischen Reize. 1892). Demnach kann man *M?« 41 «lasröhrcnGD. Anne Moore (Amer. 10 . und die Paramaecien sammeln sich der geotropiobigen Voraussetzung zufolge in horizontal auf einer Zentri. 1889). XIV. L1II. Vol. 1903). XXII. also am zentralen Röhrenende. mit Schwerkraftwirkung auch durch die Zentri.. Aderhold (Jen. Physiol. wobei sich die Protozoen von Stellen höheren Druckes an Orte des geringsten Druckes. Ahnlich verhalten sich nach Schwarz Chlamydomonaden und Euglenen. 145 pismus. Voraussetzung dem daß bei zu ~. Pelomyxa palustris nimmt bei starken Erschütte- Physiologie der Einzelligen. Berlin. de l'acad. Paramaecien. m. meist keinen Erfolg. 1897 f. Massart (Bullet. also an die Oberfläche begeben. Weitere Versuche werden diese VorMechanischen stellungen wohl in mancher Hinsicht modifizieren. Deutschen Bot. der Naturwiss.negativfugalwirkung ersetzen. Journal of comparative Neurology and Psychology. der nach Sosnowski entweder unterdrückt oder durch thermische und chemische Reize umgekehrt werden kann. Sosnowski Vol. Cracovie. Bereits Rösel gibt in seinen monatlich herausgegebenen In- sektenbelustigungen (3. Bei den Protozoen sind diese Phänomene von Schwarz (Sitzber.1904). of Physiol. Actinosphaerium usw. a. ( Bullet. Vol. Gesellschaft. untersucht worden.) . royale de Belgique XXII. Bd. während bei der empfindlicheren Difflugia das Vorwärtsfließen der Pseudopodien bald aufhört und diese zurückgezogen werden. 1899) u. Prowazek. Zeitschr. d. wie einmaligen Erschütterungen der Infusionen und die ' . 41).. Verworn hat später dann die Bewegung der Protisten auf mechanische Reize hin systematisch untersucht Leichte einmalige Er(Psychophysiolog. hat bei vielen schütterung Amöben. Bd. überwinden können. die in Glastuben mit reinem Wasser versetzt worden sind.^en^n. Actinophrys sol. daß sich Amöben beim Schütteln abrunden. Versuch nicht rasch wird ist. v. Kulturflüssigkeiten verhalten sich die verschiedenen Infusorien verschieden. Joum. an. daß nur die Druckdifferenzen an Punkten verschiedener Höhe in der Glasröhre die Paramaecien geotropisch richten.Geotropismus und mechanische Reize. Haeckel (Radiolarien. Jensen gebührt das Verdienst gezeigt zu haben. Jensen (Pflügers Archiv. de l'acad. fugalscheibe liegenden Röhren an der Stelle des geringsten gesammelten -P« r«Druckes. Reizen gegenüber. IX. Protistenstudien. sammeln sich bald an der Oberfläche an und folgen einem negativen Geotropismus (Fig. zentrifugiert und die Paramaecien aktiv die Wirkung der Zentrifugalkraft Jensen. Nürnberg 1755) an. 1888). scient. Teil. 1862) hat beiMoneren und Radiolarien je nach der Stärke der Erschütterung ein Einziehen der Pseudopodien beobachtet. . 2). 1891). Jennings (Joum. (2 oder es tritt eine Dauererregung ein. und bei ihnen ist die Reizfortpflanzung viel schneller als bei den Rhizopoden. Reizt man das langgestreckte Spirostomum auf dem einen Ende. Verworn faßt seine Beobachtungen über die mechanische Reizung niederer Protozoen in folgenden Sätzen zusammen: 1. Protistenkunde. Neresheimer (Arch. Am größten ist die Reizbarkeit der Ciliaten. Auf lokale Reize hin werden die Pseudovon Dif'flugien. zu einem wirklichen mechanischen Tetanus zu kommen. Der Reizerfolg nimmt ab mit der Entfernung von der ge- denn wir sehen oft — reizten Stelle. Erteilung von abgestuften Reizreihen hat Verworn einen einfachen Apparat empfohlen. 3. sprunghafte WimperBei den Wimperinfusorien scheint es aber nicht schläge ausgelöst. Für eine — wiederholte Erschütterungen jedesmal energische. 146 rangen Kugelgestalt an. Rhizopoden und Heliozoen nehmen im Zustand des mechanischen Tetanus die Kugelgestalt an (Fig. so ist es bald gefangen. Stärkere Reize haben einen größeren und schnelleren Reizerfolg als schwächere und werden weiter fortgepflanzt als schwächere. Der Reiz muß aber eine gewisse Stärke erreicht haben. 42). die sog. ohne daß diese Filopodien durch die klebrig gewordenen Protoplasmen festgehalten würden schwimmt dagegen ein Infusor rasch an. oben) Summationswirkung wirksamen Reizen achten. 1903) hat bei Stentor coeruleus noch andere Fibrillen beschrieben. den man nur noch an dem Stielmuskel der Vortizellen beobachten kann. Myoneme. doch kann man mit ihm die Intervalle nicht genügend gleichmäßig abstufen. An diesen lebhaften Kontraktionen sind zum Teil besondere eindimensionale Strukturen beteiligt. der mechanischen und akustischen Reize. Bei Cyclidium werden durch widersprochen worden. an den Axopodien von Actinosphaerium oder den der Foraminiferen Infusorien herumkriechen. Dieser Deutung ist allerdings von Schröder Weitere Untersuchungen sind erforderlich. denen eine nervöse Funktion zukommen soll und die er Neurophane nennt. und es scheint auf einen bestimmten Reiz hin eine Umwandlung des Sols in gelartige Zustände in den peripheren Protoplasmakolloiden podien stattzufinden. Bei frequenten Reizen 3 pro Sekunde) werden die Iufusorien entweder unempfindlich. muß man auf die von Steinach vielleicht unvon einzelnen (s. Größe des Reizerfolges sowie Geschwindigkeit und Weite der Reizfortpflanzung sind abhängig von der speziellen Protoplasmabeschaffenheit jeder Form und innerhalb gewisser Grenzen auch des Individuums. Einzelne unwirksame Reize können sich Bei allen Versuchen dieser Art ermittelte . f.Einfluß der Schwerkraft. 2. so kontrahiert sich sofort der ganze Körper. Actinosphaerium und Polystomella klebrig. Hängt man in ein gefülltes Wasserglas einen Streifen Fließpapier derart. Normal. herumzukriechen. Anatomie und Verworn hat B Fig. vor allem Ciliaten der Hypotrichenordnung besitzen die Eigenart.. Es ist dieses eine Art von Kontaktwirkuhg. richten). Analoge Phänomene hat Jennings (Journal of comparative Neurology u. XIV. 42. den positiven Thigmotropismus besonders an der Hypotrichengattung Oxytricha studiert (Allg. Stahl bezeichnete diese Erscheinung Rheotropismus (negative Rheotaxis). Nach Pütter ist die positive und negative Thigmotaxis in allen Klassen der Protisten verbreitet. auf festen Körpern. Viele Protozoen. die durch die Berührung des Protoplasmas und seiner Derivate mit festeren Körpern zustande kommt. und befinden sich derart gleichsam im Zustande von Zwangsbewegungen. 1904) bei Paramaecium beobachtet.) B.Mechanische Reize. Im vollkommenen mechanischen Tetanus. 1884) bei der Myxomycetengattung Aethalium festgestellt. Diese Art von Tropismus nennt Verworn Thigmotropismus (Gi^uct Berührung. Taucht dieses Papierende mit J. auf der Oberfläche des Wassers usw. daß das eine Ende über den Glasrand hinüberragt. Er brachte diese streifen in die Infusorien in eine in der Mitte eine Strecke weit verengte Glasröhre 10* . A A. Vol. Psychology. Schlammteilchen. f). C. so findet nach abwärts eine kontinuierliche Strömung statt. 431 u. Ztg. S. Eine andere Art von Tropismus hat Stahl (Bot. Physiologie. xpeTTW wenden. Actinosphaerium. Physiologie 1895. Bei mechanischer Keizung. dem Pütter (Archiv f.e#fcafo'wm-plasmodien ein. 147 summieren und äußern sich dann in einer tetanischen Kontraktionswirkung. so in einen kriechen diese alsbald an Loheaufguß dem Papier- Höhe dem Wasserstrom entgegen. (Nach Verworn. 1900) eine eigene Studie gewidmet hatte. 1864) gibt zwar an. daß Einfrieren die encystierten Infusorien nicht tötet. über das Protoplasma und die Kontraktilität. daß Amöben. da eine größere Anzahl nur mittelbar auf sie einwirkender Erschütterungen vollständig ohne Wirkung bleibt und die etwa auftretenden Veränderungen nur Folge der groben sekundären Erschütterungen sind. Hertwig in eine Beobachtung. die 256. 148 und verschloß beide Enden mit Gummikappen. Bütschli resümiert in seinem Protozoenwerk alle die einschlägigen Beobachtungen und vertritt die Ansicht. Protistenstudien. Kühne (Untersuch. im letzteren Falle werden sie sofort getötet. Temperaturen von unter Spallanzani (1776) hat fest— 9° R vertragen. sofern das Wasser nicht erstarrt.Thermische Reize und die Protozoen. Pictet beobachtet. jedoch auch Temperaturen unter Null ertragen. Boehm konnte mit mehrmals eingeforenen Naganatrypanosoinen noch mit Erfolg infizieren. sobald das Wasser nicht gefriert. daß selbst Fische auf — 15° C abgekühlt am Leben bleiben. sind recht bedeutend. die mit den Übereinstimmung stehen würde. Bakterien überstehen sogar 200° C. ebenso lauten die Angaben von Tereschowsky (1776) und — Ehrenberg (1838). nicht mehr leben. daß die freien Formen dagegen absterben. Durch entsprechenden Druck wurde die Flüssigkeit durch die zentrale Partie der Röhre mit Die Mehrzahl der Paramaecien richtete sich gegen den Strom. falls ihr Protoplasma einmal tatsächlich eingefroren ist. den Versuchen von Klebs Euglena viridis. Leipzig. folgendermaßen: „Mir scheint aus diesen. innerhalb deren die Protozoen noch leben können. Verworn (Psycho-physiolog. während Guanzati und Gleichen (1778) an- geben. Awerinzew Protistenkunde. 1906) hat beobachtet. daß bei den betreffenden Protisten von einer Reaktion auf Schallwellen nicht wohl gesprochen werden kann. Annahmen von R. 960 und 1500 halbe Schwingungen besaßen. . 1889) experimentierte mit Stimmgabeln. daß viele Infusorien eine Temperatur von gestellt. Schlamm und Moos frorenen trägt nach Cysten bleiben im gänzlich geWiederholtes Einfrieren ver- erhalten." Thermische Reize und die Protozoen. Die Temperaturgrenzen. 512. Akustische Reize sind als mechanische Reize hoher Frequenz einer gewissen Geschwindigkeit hindurchgedrückt. und resümiert die Ergebnisse der Versuche aufzufassen. wenn auch wenig exakten Versuchen hervorzugehen. daß die Schalen von (Archiv Süßwasserrhiopoden in kalten Gewässern größer sind als die aus f. warmen Klimaten. daß kurzes Einfrieren den Infusorien nicht schadet. doch hat R. Akad. of science erst bei 120 —1867). schreibt. Hoffschen Regel bei einer Temperaturerhöhung von 10° ungefähr auf ponentialfunktion man sonst eine linear proportionale Zunahme erwarten würde. Wissenschaft. ein. c.7° C. Ehrenberg (Monatsber. Roy. d. während sie sich kontrahieren. Euplotes. ebenso wie nach starker chemischer kommt. Nach Mendelssohn liegt für Paramaecien die Grenze des Temperaturoptimums bei 36° C. soc. 40° C. Nach Engelmann (Hermanns Handbuch d. unter 18° C nimmt sie wiederum ab. daß Sie wächst nach der van't der Temperatur ist. 1) und Verworn (1. Was obere Temperaturgrenze 149 so verfallen nach Art von Wärmetetanus. die einer heißen am so war Gedeh hoch Temperatur Quelle. der Bestätigung. Nach viele Infusorien verlieren (48— 57° Fahrenheit Wyman ihre (Amer. und die Myxomy- Kühne die c. daß in den heißen Quellen von Ischia bei einer Temperatur von 81 85° C Infusorien leben. denen zufolge sich Flagellaten innerhalb eines Jahres an Temperaturen von 70° C anpassen. kamen.) nimmt mit steigender Temperatur die Beweglichkeit gewisser Amöben bis ca. mic. Roßbach bestimmte für Cliilodon. Beweglichkeit C). bedürfen noch (Jawa). 134* — Nach Klebs sterben Euglenen bei 45 50° endgültig ab. Für das Studium des Einflusses der Wärme ist die Feststellung Zentralblatt 27. eine — ab. Im allgemeinen werden die Bewegungen der Protozoen mit steigender Temperatur immer lebhafter. bei Actmosphaerium 40° C.) (1. spangrüne Oszillarien in großer Menge vorDie sehr wichtigen Angaben von D allinger (Journ. Physiologie. bis eine Grenze das Doppelte. 38° C zu. d. in denen Oszillarien mit Infusorien beobachtet worden sind. Bei Didytritt das Stadium des Wärmetetanus bei 35 mium serpula steht die Bewegung bei 30° C still. Berlin 1859) gab an. die Pulsationsfrequenz der kontraktilen Vakuole eine Ex- von Kanitz keit. Stylonychia und Vorticella im — Kühne allgemeinen die obere Temperaturgrenze auf 38 42° C. z. da . wärmestarr daß der Stielfaden der Vortizellen bei wird. 1880 und 1887). Ungefähr — wo gescheidete. Das Absterben der verschiedenen Infusorien scheint aber je nach der Beschaffenheit des Protoplasmas bei verschiedenen Wärmegraden zu erfolgen. runden sich ab und sterben bei 40 45° ab. Bd. Kugelformen annehmen und in tetanische Reizzustände verfallen. Chemie — 1877) bestimmte allerdings die Temperatur jener Quellen. 1907) von besonderer Wichtig(Biol. Hoppe-Seyler (Physiolog. Amöben ceten sterben bei 35° C bei 35° C in — anbetrifft.Thermische Reize. Journ. nur auf 53 64. 43). das andere das Plasmodium kroch nach in das warme Wasser hineinreichte — dem warmen Wasser und Fig. d. Die Paramaecien sind bei Temperaturen von mehr als 24 28° C negativ thermotropisch (begeben sich an das kalte Ende). Mendelssohn (Pflügers Archiv f. Erwärmung sammeln sich Paramaecien an wahne an. 43.) dem kühleren Ende der Ebonit- Echinopyxis aculeata hat Verworn (Psycho-physiolog. (Nach Mendelssohn. Würzburg 1874) beobachtet. a. 150 Eine Zunahme der Flimmerbewegung oder mechanischer Reizung. daß das eine Zellende in das kühle. mit einem gläser. — Bei den Protozoen kommt auch ein Thermotropismus vor. schwarze Ebonitwanne mit Para- Für Amoeba Umax und maecien und erwärmte ihre beiden Enden durch Hindurchleiten von kaltem und warmem Wasser in verschiedener Weise. mit Wasser 7° die von bzw. Bei einseitiger erwies sich derart als positiv thermotropisch. und ihre Beweglichkeit erreicht bei 30 35° C das Maximum. unterhalb dieser Grenze legen sie Für eine thermotakeinen positiven Thermotropismus an den Tag. zeit. großes Myxomycetenplasmodium derart ausgebreitet war. zokt. tische Reaktion . Die Temperatur wurde direkt in der Wanne bestimmt. Zeitung 1884) für die Myxomycetengattung Er verband zwei WasserAethalium septicum festgestellt hatte. 0. Inst. 30° C gefüllt waren. Physiologie 1895) brachte auf eine Metallplatte eine kleine. die Jensen bei einer Körperlänge von ca. für ein sicheres Gelingen der Reaktion muß die Temperatur über 35° C betragen. bei 25° C schießen die Infusorien pfeilschnell hin und her.Thermische Reize und die Protozoen. Protistenstudien. Thermotropismus von Paramaeeium. bei steigender Temperatur hat Roßbach (Arb.2 mm annähernd auf 0. den zuerst Stahl (Bot. Jena 1889) eine negative Therniotaxis direkt unter dem Mikroskop nachgewiesen. auf ein dem Fließpapierstreifen. — müssen demnach an den beiden Zellenden des Paramaeeium noch für das Infusor wahrnehmbare Temperaturunterschiede bestehen.01° C berechnet hatte (Fig. Bei Radiolarien konnte sich Brandt von keiner Reaktionsfähigkeit auf Licht überzeugen.-physiol. das unter dem Mikroskop bereits durch Wegnahme der Blende zur Sprungbewegung veranlaßt wird es kommt dabei ein Stadium latenter Reizung vor. „Gewöhnlicher ist. daß sie an der Lichtseite der Gläser die Wand bedecken. Die Protozoen kommen sowohl lungen der Tropen. Naturw. daß das mit symbiotischen grünen Algen erfüllte Paramaecium bursaria das Licht aufsucht. Höhlen und Die grünen Flagellaten bedürfen wie alle grünen eindringt. Unter den Ciliaten fand VerFlagellaten. Strasburger (Jenaische Zeitschrift. Protistenstud. indem dieses meist im Schlamm lebende Protozoon bei plötzlicher Belichtung zu einer Hofmeister (Die Lehre von der Plasmakugel sich kontrahierte. wohin kein Sonnen- auch in Grotten.151 Einfluß des Lichtes. Glaucoma und Stylonychia beeinflußt. Bezüglich der Ciliaten gibt Engelmann (Pflügers Arch. und Sorokin (Grundzüge der Mykologie 1877) stellte für Dictydium ambiguum eine Sistierung der Plasmaströmung im Dunklen fest. das ca. immerhin kann aber selbst die grüne Euglena viridis nach den Untersuchungen von Klebs mehrere Wochen im Dunklen leben und ernährt sich vermutlich auf saprophytische Weise (vgl. 12. Bergwerken vor. S. Golpidium. Bd. c. 29) an." Ehrenberg. (1. Nachschrift) in Pleuronema chrysalis ein lichtempfindliches Infusor. Eine Lichtreizbarkeit hat Engelmann (Pflügers Archiv XIX 1879) bei dem Rhizopoden Pelomyxa palustris festgestellt. — . Pflanzen zu ihrer Assimilationstätigkeit des Lichtes. „Die In- vollkommene Organismen". Leipzig 1K38. Maupas wies ferner nach. die Untersuchungen von Zumstein. wie ich es soeben wieder vor mir habe. meiner Erfahrung an Euglenen und Chlaniydomonas nach. daß junge Aethcdium septicum bei schwacher Belichtung an die Oberfläche der Lohe kriechen. 1878) bei vielen .Pflanzenzelle . 130). als strahl und besonders der Heliotropismus der grünen. Ebenso negativ waren die Versuche Verworns bei Actinosphaerium Stahl (Bot. Daß das Licht die Bewegungen der Protozoen beeinflußt. daß der Mangel an Licht in keiner Weise die Vermehrung der ciliaten Infusorien wie Paramaecium. die von dem in Tümpeln und Wasseransamm- vollen Sonnenlicht bestrahlt werden. im Licht assimilierenden Euglenen und Chlamydomonaden ist bereits Priestley aufgefallen. worn (Psych. Zeitung 1880) untersuchte den Einfluß des Lichtes bei Myxomyceten. Jena 1889. Das Licht und die Protozoen. war bereits den ersten Untersuchern der mikroskopischen Fauna bekannt. Bd. fusionstiere als 1867) gibt an.) Adinophrys und Amoeba. Das Latenzstadium ist abhängig von der Intensität der Strahlung. die Stokes'chen Regel folgend Lichtenergie durch Wärme in chemische Energie umsetzen. nach 6 Stunden. f. 4. Kobaltglas durchläßt. 1908) werden Paramaecien im Dunklen durch dünne Lösungen von Methylenblau uud Dichlor- (Zeitschrift : — : — : . Tappeiner und seine Schüler haben setzte. 39) zeigten. 1904 u. Institut Tübingen. nicht außerhalb desselben. Bd. d. die Energie Lichtarten auf thermoelektrischem gleich bei Strahlungsintensität tötet bei der WellenParamaecien plötzlich. allgem. bei 440 [i in 2 4 Stunden. daß nur so wenige Protozoen lichtempfind1 dauert. dann wiesen sie ein Latenzstadium der Strahlenwirkung auf und erholten sich anscheinend nach der Lichtexposition. die Aufmerksamkeit gelenkt. Nach Tappeiner (Biochem. 5. daß in der Tat selbst das anscheinend unempfindliche lich — als Lichtart wählte er die ultraParamaecium lichtempfindlich ist violette Linie 280 fifi des Magnesium Spektrums und arbeitete mit Quarzlinsen. Referat Biol.Das Licht und die Protozoen. Zentralblatt 1907) zeigte aber. und es war zunächst verwunderlich. daß eine fluoreszierende Lösung von Acridin in der Verdünnung 1 20000 Paramaecien töten kann. bezüglich der Reizwirkung eine Überlegenheit der kurzwelligen Strahlen über die langwelligen nachzuweisen. 152 —3 Sekunden Besonders die kurzwelligen Strahlen. neuer Methoden sich bedienend. starben aber doch nach 1 Stunde ab. a. wenn sie von den Fluoreszenz erzeugenden Strahlen getroffen wird. Wochenschrift 1900) u. Bei der Bestrahlung waren die Protozoen stark erregt. Bd. Die Wirkung derselben Spektrallinie abhängig von der thermoelektrisch gemessenen Gesamtintensität. Physiol. Es gelang Hertel. Hertel benutzte Eosinlösungen 1 1200 mit Absorptionsstreifen 535 470 (ifi und Erythrosinlösung 1 6000 mit dem Absorptionsstreifen 427 485 /i/i. Tappeiner (Münch. Ahnliche Resultate erzielte der genannte Autor bei Carchesium und EpyVon großer Wichtigkeit war bei diesen Versuchen der Umstilis. bot. stand. die Basis des ausgeschliffenen Objektträgers wurde mit einer Quarzplatte bedeckt. sind wirksam Hertel (Zeit. Zeitschrift XII. länge 280 558 ju^i [i[i der Strahlung der verschiedenen sie in Ver- Wege bestimmte und Dieselbe — die auf eine eigenartige physiologische fluoreszieren und Wirkung gewisser Farbstoffe. Bloß innerhalb der Wellänge des Absorptionsstreifens tötete das Licht mit Zusatz der sensibilisierend wirkenden Farbstoffe die Paramaecien ab. Biol. die das und lösen die Sprungreaktion aus. sind. Klebs (Arb. Raab der f. 1) schrieb jedem Protoplasma eine Lichtempfindlichkeit ebenso wie Kontraktilität zu. 1905. Bd. O. daß Hertel bei seinen Versuchen auf die Intensität der ist Spektrallinien achtete. med. Bd.Sensibilisierung. f. 77. In ähnlicher Weise eine Arch. Schaudinn konstatierte. nicht 153 durch Eosin. eine Verlangsamung des Entleerungsstadiums der Systole derselben statt. daß der Angriffspunkt des Eosins daher peripher. Joseph und Prowazek (Zeitschrift f. daß die Plasmafunktionen unter der offenbar reduzierenden Wirkung der Röntgenstrahlen bei ab. Die notwendige Bindung der Desinfiziens an Bakterien ist auf Grund dieser Beobachtungen sehr locker und wird durch das Serum sowie andere Substanzen leicht abgelenkt und unwirksam gemacht. 87. 1899). klin. Paramaecium gewisse Veränderungen erleiden. und zwar von Schaudinn (Archiv f. die als Schädigungen Es fand nämlich eine Herabsetzung der Pulsationsaufzufassen sind. Innere der Zelle und Radium strahlen. und die Großkerne der frequenz der Infusorien konnten mit dem Vitalfarbstoff Neutralrot gefärbt werden. Zeitschrift I. Busk und Tapp einer versuchten auf Grund der Erfahrungen mit sensibilisierenden Substanzen Lichtbehandlung blutparasitärer Krankheiten auszuarbeiten (D. der der genannten Stoffe intrazellulär ist. Med. fast gar Tappeiner nimmt an. 1906). Löwenthal (Therapie der Gegenwart 1907) vor. kontraktilen Vakuolen. Chemie. der f. 47) außerordentlich physiol. SpiroRöntgenstrahlen stomum ambiguum wird nach 6 Stunden gelähmt. Physiologie 1902) und W. (Zeitschr. Bd. Die an eine Sensibilisatorenwirkung geknüpfte Therapie lieferte jedoch keinerlei nennenswerte Resultate. nachdem vorher für Trypanosoma brucei (Tsetse) gezeigt wurde. Röntgen- anthracendisulfosäure nicht das in sensibilisiert. daß es nach Zusatz der fluoreszierenden Stoffe im Dunklen über 24 Stunden am Leben bleibt. Busk (Biochem. ges. das aufgenommen wird. Physiologie. Zu diesem Zwecke wurden die fluoreszierenden Stoffe ins Blut eingespritzt. allgem. die Infusorien sinken zu Boden des Versuchsglases und sterben im ausgestreckten Zustande Joseph und Prowazek konnten sich bei Paramaecien und Daphnien von einem negativen Tropismus den Röntgenstrahlen gegenüber überzeugen und haben beobachtet. bei Belichtung dagegen in kurzer Zeit abstirbt. erzielt. Bd. daß nach sehr langer Einwirkung der bei vielen Protozoenformen der Tod eintrat. sobald man die Ahnliche Färbung des Großkernes wurde . Bd. Phenole in vitro die im Tierkörper unwirksam waren. Über den Einfluß der Röntgenstrahlen auf Protozoen liegen drei Arbeiten vor. haben Ehrlich und Bechold in einigen Halogenprodukten starke Desinfiziens gefunden. daß durch Hinzufügen von Serum die schädigende Wirkung vieler sensibilisierender Substanzen durch eine Eiweiß bin düng derselben den Paramaecien gegenüber verringert oder aufgehoben wird.) zeigte aber. f. 1904) untersuchte den Einfluß der Radiumstrahlen auf Opalina ranarum. 87. Von besonderem Interesse ist die Tatsache. daß in vitro die blutschmarotzenden Try- panosomen durch die Röntgenstrahlen ausnahmsweise getötet. ist es einigermaßen verständlich. Bd. die M. daß die durch Bestrahlung unbeweglich gewordenen Trypanosomen meistens in der Nähe ihres Blepharoplasts eine kleine. Veneziani (Zbl.Das Licht und 154 die Protozoen. Zuelzer (Archiv f. Phys. Die Autorin setzt Kathode-. 1904) stellte zu. Loewenthal beobachtete ferner. Bd." Willcock (Journ. Demgegenüber berichtet Löwenthal (Therapie der Gegenwart 1907). Phys. des ultra vio- . Bezüglich der Einwirkung von Radiumstrahlen auf Protozoen sind bereits von einer Reihe von Autoren verschiedene Mitteilungen publiziert worden. daß Trypanosomen aus dem Rattenblut im hängenden Tropfen nach 12 stündiger Radiumbestrahlung im Verhältnis zu den Kontrollorganismen zerstört werden. 1906) konnte keine Beeinflussung der Parasiten in der Blutbahn erzielen. meistens nur geschädigt werden. aus denen man jedoch vorläufig noch keine all- gemeinen Schlüsse ziehen kann. gleichmäßiges Schütteln in beständigen Bewegungen erhalten hatte. daß chlorophyllhaltige Organismen wie Euglena viridis und Hydra viridis gegen Radiumstrahlen widerstandsfähiger und reizempfindlicher als chlorophyllose sind. 18. 5. daß sich nach der Sistierung der Bewegung die Flüssigkeit in seiner Nähe wurden in Form einer Vakuole ansammelt. allg. Im Rattenkörper Trypanosomen durch wiederholte Röntgenbestrahlungen nicht beeinflußt. f. Nach Leyden und Loewenthal wurde „die auf einem Karzinom des Mundbodens zahlreich gefundene Entamoeba buccalis durch Röntgenbestrahlung des Karzinoms nicht nachweisbar beeinflußt". Cambridge 1904) fand. Auch Busk und Tappeiner (Arch. da dieser Blepharoplastkern mit den Lokomotionsapparaten in Zusammenhang steht und die für die Bewegung wichtigen osmotischen Verhältnisse in dem Geißelplasma reguliert. Infusorien durch zweistündiges. klin. Physiol. 4. violette und ultraviolette Strahlen des Spektrums in eine Parallele und schreibt ihnen eine reduzierende Wirkung auf den Organismus Bd. Protistenkunde. und Laveran und Mesnil (Les Trypanosomes et les Trypanosomiaeis. nicht kontraktile Vakuole besitzen. eine Angabe. daß „eine Trypanosomen durch die Radiumbestrahlung sich nach 22 stündiger Einwirkung nicht feststellen ließ.. RöntgenBeeinflussung der selbst Becquerelstrahlen sowie blaue. • Hertel (Zeitschrift zuerst eine reduzierende Wirkung f. 1905) bestätigen konnte. Paris 1904) geben an. selbst die Med. später ab als im „dunklen" unbestrahlten ultravioletten Strahlenfeld. 45. daß der Pigmentschirm ^S/toSST eines Schirmes von 1 (Fig. 155 Wellenlänge auf Zellen fest. Ord. sowie in Quellungserscheinungen des Zellleibes. .und Radiumstrahlen die dann mit Vitalfarbstoffen färbbar werden.„Lichtempfindung" der Protozoen. und die Schädigung offenbart sich zuerst in einer Vergrößerung der pulsierenden Vakuolen. weil im Lichte der vom letten Lichtes von 280 (i starben chlorophyllhaltige ultra violetten Strahlenfeld Chlorophyll abgespaltene Sauerstoff die schädigende Wirkung der aufhält. Nach Hertel Paramaecien. 44). daß das Protoplasma der Zelle nicht bei allen Protozoen in gleichmäßiger Weise auf Lichtreize reagiert. verhalten sich so wie Kerne von Protozoenzellen. (Nach France. und daß ebenso auch das Stigma im Gegensatz zu der farblosen Körperspitze nicht lichtempfindlich ist. Erst später wird das Protoin plasma in Mitleidenschaft gezogen. Bütschli (Brauns Klassen u. daß die Geißel mit 1 Teil fifp* L' Steuer — 2 Wurzeln in einer Plasmaverdichtung inseriert und in der Mitte mit einer Verdichtung ausgestattet ist. 45). vom sichtbaren Licht im bestrahlt.) manns den Schluß. Die betreffenden Strahlen schädigen ebenso wie die Röntgenstrahlen zunächst die Kernsubstanzen in spezifischer Weise. die nach Art Fig. daß die mit der Chlorophylltätigkeit Zusammenhang stehende Abspaltung des Sauerstoffs die reduzierende Wirkung der Radiumstrahlen paralysiert. Von Engelmann wurde zuerst nachgewiesen. daß die Chromatophoren direkt nichts mit der Lichtwirkung zu tun haben. die in einem sauerstoffarmen Medium dem Ersticken nahe gebracht oder die lange Zeit zu lebhaften Bewegungen gezwungen worden sind.oder Amylumlinse auf (Fig.) dem Pigment umkleidet wird « = Pigment. 6eiß eHiisertion von (Nach Wager. in die ölartige rote oder schwarzrote Kugeln und Tröpfchen eingelagert sind. g w = Gei" Man nimmt an. 1889) zog aus den Beobachtungen Engel- Stigmen von Euglena viridis Ehrb. des Tierreiches. den Stigmen lagert eine Paramylum. Dieselben die Kerne. Von den chlorophyllhaltigen Mikro- ultravioletten Strahlen organismen nimmt Zuelzer an. in Verlangsamung ihrer Pulsation. Die Stigmen vieler Protisten bestehen aus einer wabigen Grundsubstanz. Wager und zum haben beobachtet. vielmehr ist bei Euglena und verwandten Formen das farblose Vorderende für Licht empfind- licher als das grüne Hinterende. In erster Linie schädigen die Röntgen. besonders für Thalassicola von Michaelis (Hamburg. France (Archiv tritt die f. „kinetische" Zentrum für dar. 1908) ver- Ansicht. a. liner Akademie. Strasburger und Engelmann von den starkbrechenden Spektrumteilen aus. 1830) beobachtete zuerst das Leuchtvermögen der Peridineen und führte auf dieselben das Meeresleuchten im Kieler Hafen zurück. auf. die Strahlen nur von einer Seite auf die reizbare Stelle zu leiten. daß der lichtempfindlichste Teil die feinkörnige Plas- mamasse zwischen dem Stigma und dem Mundtrichter Diese Stelle ist. Seit langer Zeit ist es bekannt. daß Vertreter der beiden Flagellatengruppen. die stellt gleichzeitig Geißelbewegung Nach France bei Euglenen das sog. 156 den Zweck hat. besprochen werden. von Radiolarien wurde diese Fähigkeit Meyer und Macdonald beschrieben. unzulänglich." Der Lichtreiz auf die phototaktischen Flagellaten geht nach Cohn. daß die leuchtende.. je nach der jeweils gegebenen Sachlage in freier Kombination. zarte Leuchten in der Atlantik Sie leuchten gleichfalls auf Peridineen zurückzuführen. Wie ich mich überzeugen konnte. indem sie blaß. ist das diffuse. sondern oft suchend. wie Erschütterungen u. Sie reagiert nicht mit unfehlbarer Sicherheit. Bergehalten wurde. 1834) die Beobachtungen von Michaelis und be- schrieb das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. durch ein Leucht- vermögen ausgezeichnet sind. Hydrobiologie u. fusus. unansehnlich werden. aktiv Licht zu produzieren. Durch Filtration konnte er den Beweis erbringen. irrend. sondern dieselbe Zelle reagiert verschieden. lichtgrün und Lichtproduktion der Protozoen. die Dinoflagellaten und Cystoflagellaten. d. Das . „Sie verlaufen jedoch niemals automatisch. Nach den beiden zuerst genannten Autoren leiden die beweglichen Entwickelungsstadien des Haematococcus lacustris unter länger andauernder Lichtentziehung.Lichtproduktion der Protozoen. reagieren Polytoma und Euglena auf mäßig starke Lichtreize durch beschleunigte Richtungsbewegungen nach der Lichtquelle zu. organische Substanz vom Filter als Rückstand zurückIn der Folge bestätigte Ehrenberg (Abh. furca und Prorocentrum. Im Anschluß an das vorhergehende Kapitel soll hier die Fähigkeit vieler Protozoen. Planktonkunde. aber nicht beständig. die Teleologie ihrer Reaktion oft nur durch die in ihr stets kundgegebene Zielstrebigkeit verratend. sondern blitzen förmlich nur auf stärkere mechanische Reize. Viel ausführlicher sind die Berichte über das Leuchten der Nociiluca. 203. so daß sie ganz mit Lezithin- tröpfchen erfüllt waren. daß ein „spontanes" Aufleuchten der Tierchen ohne knapp vorher doch erfolgte Reize möglich ist. Ann. Cholesterin und Kohlenwasserdieser hervorgerufen wird. Berliner Akademie. Unter Aussalzung des Wassers ency stieren sich dann offen- und bilden sog. 157 nicht kontinuierlich. Bei be- Leuchten ist eines leichten wegter Flut der sogenannten „Waterloo oder Firelake" treiben glitzernde Wellen in einem etwas gelblichen Lichte über die Oberfläche dahin. Zacharias (Biol. daß durch Stöße. sondern ruft mehr die Impression Flimmerns hervor. Bd. L. in dieser Hinsicht das Pyrodiniam bahamense n. Ges. Meeresuntersuch. Bd. d. Chemie. Zentralblatt.. Sublimat und Säuren die Mikroorganismen plötzlich aufleuchten. 1898) und Molisch (Leuchtende Pflanzen. und das Licht ist so intensiv. stoffverbindungen in alkalischer Lösung. NF. eines großen. Protistenkunde. die unter ganz Bedingungen in der Adria nach den Beobachtungen von Steuer und Cori die sog. Temperaturerhöhung. ätherische Öle. und es scheint. Alkohol. Des Vergleiches wegen wurden Colpidien in Lezithinlösungen gezüchtet. Zusatz von Süß wasser. Plate (Archiv f. Das Pyrodinium besitzt in seinem hinteren Körperende eine große Zahl von Oltropfen.Das Leuchten der Protozoen. d. 1841) über das Vorkommen von leuchtenden Peridineen im Süßwasser zurück. sich langsam mit aktivem Sauerstoff verbindend. 1905) gegenüber die Ansicht. 1904) untersucht worden. phosphoreszieren. 1880) hatte zuerst nachgewiesen. Plate hat beobachtet. deutsch. Leuchten. Letzterer weist auf Grund seiner Be- er u. Lezithin. X. dessen Entwicklung leider bis jetzt nicht vollständig bekannt ist. Jena. doch konnte keine deutliche Luminiszenz bei ihnen nachgewiesen werden. . untersuchte 1906) aus dem Feuersee von Nassau in Bahama in eingehender Weise. Nodiluca leuchtet auf versehr lebhaft aber im ungereizten ZuReize soll schiedenartige auf. daß man die Stellung des Uhrzeigers Nur nach starken Regengüssen verschwindet das erkennen kann. Das Leuchten der Peridineen ist ferner noch von Reinke (Wiss. 3 Bd. und auf Grund seiner vielfachen Beobachtungen verficht a. daß Fette. Schleimcysten. obachtungen die Angaben von Werne ck (Monatsber.. Analoge Erscheinungen habe ich im Hafen von Penang beobachtet (1906). ehem. indem wahrscheinlich immer neue Teile der Substanz mit aktivem Sauerstoff in Verbindung kommen. sp. malattia del mar hervorgerufen. daß das Licht durch die Oxydation bar die Peridineen analogen Radziszewski (Berichte d. Auch mechanische Erschütterungen unterstützen das Leuchten.. schönen Cystoflagellaten. Quatrefages und Pring angestellt worden sind. Physiologie. schwach weißliches Leuchten di reale accad. Alkalien. Süßwasser und Tem- peraturerhöhung auf das Noctilucaprotoplasma ein. daß das des eine lebendigen Noctilucaprotoplasmas ist. Durch wiederholte Reize wird das Licht nicht nur abgeschwächt. unter dem Einfluß der Assimilation und Dissimilation dieses oxydiert werden und dabei phosphoreszieren. X) nimmt an. nat. scient. anregen. miliaris ist azurblau. eigentlichen Protoplasmas. f. daß nicht die ganze Noctiluca leuchtet. annehmen. mir wenig exakt zu sein und bedürfen wohl der Nach- scheinen prüfung. auch hat er festgestellt. 158 stand nach besitzen. Bd.Lichtproduktion der Protozoen. Dasselbe gilt für Thalassicolla. die sog. Diesen Angaben wurde von Vignal widersprochen. viele Plasmapartien.und Zuckerlösungen das Leuchten der Noctilucen erhöhen bzw. Alkohol. . der N. 1850) auch verändert und dauert dann längere Etwas Ahnliches wurde auch beide kapitierten Leuchtkäfern Stunden nach der Operation beobachtet. Vignal ein kontinuierliches. daß gewisse Enzyme. lich pacifica weißlich. aufgeklärt. Zoolog. 1. daß besondere apoplasmatische Abbauprodukte des Mo lisch (Leuchtende Pflanzen. Quatrefages konnte mit seinen allerdings nicht hinreichenden Instrumenten keine Wärmeentwicklung beim Noctilucaleuchten nachweisen. sondern nur einzelne Zeit an. scienc. d. Pflüger Leuchten (Arch. d. es ist aber anzunehmen. Oxydasen der Zelle den inaktiven Sauerstoff im gleichen Sinne aufspalten. die von Suriray. 1904) Photogene nennt. sc. 1870) gibt Giglioli (Atti für verschiedene Noctilucaspezies verschiedene Arten von Lichtproduktion an. die hauptsächlich den Wandbezirken angehören. Das Licht der N. sondern nach Quatrefages (Ann. die Fischer. Massart (Bull. homogenea grün- und der N. Ebenso wie mechanische Reize wirken Mineralsäuren. di Torino. worauf es zu einer Chrom oluminiszenz der Photogene • kommt. France usw. 1893) stellte fest. d.. ges. den oben wiedergegebenen Ansichten Radziszewskis folgend. daß Kochsalz. Äußerung während wir. Jena. Aktiven Sauerstoff enthält nach Pfeffer die lebende Zelle zwar so gut wie nicht.. Der Einfluß der Elektrizität ist bis jetzt noch nicht hinreichend Auch die Versuche über die Einwirkung von Sauerstoff. Axopodien wie Strahlen gleichmäßig nach allen Seiten ausstrahlen. elektrische Reiz. die der Anode und Kathode zugekehrt sind. Kühne (Unters. Von Unter- bereits suchern der neueren Zeit seien zunächst Kühne (1872) und Schwalbe (1866) genannt. die Kontraktilität. so treten an den Pseudopodien. Protoplasma u. 1864) und Verworn (Pflügers Archiv.) Das Besonders auffallend waren die an Actinosphaerium gewonnenen Resultate. daß seine Pseudopodien bzw. (Nach Verworn. Nach (1859). Gruithuisen und Ehrenberg studiert. ü. V Actinophaerium polar erregt durch einen konstanten Strom. Reizerscheinungen in . wurde in beziig auf die Protozoen von Spallanzani (1776). 46. der von allen anderen Reizqualitäten frühseines eigenartigen Verhaltens die Aufmerksamkeit der zeitig infolge Physiologen auf sich gelenkt hatte. Von besonderer Bedeutung sind aber erst die Untersuchungen von W. Elektrische Reize Der und 159 die Protozoen. während schwächere und OffnungsSchließungsschläge nur eine Kontraktion der Protozoen hervorrufen. d. Werden sie durch einen konstanten Strom gereizt. Roßbach diesen Autoren töten die Ciliaten sofort ab. Fig.Elektrische Reize. Protoplasma zerfällt von der Anode her. — ? Sär? ö'6V-. Tereschowsky (1775) sowie Gruanzati (1797). 1889) für die Phy- starke Induktionsströme siologie der Protozoen geworden. der zierliche Mikroorganismus zeichnet sich im ungereizten Zustand dadurch aus. mit der Dauer der Stromwirkung nimmt 47). das Protoplasma immer mehr zusammen. n-i ii förmigen Pseudopodien kenntlich macht. man kann nach .-. . an der Kathode schwächer gereizt. 47..Elektrische Reize 160 Form von Kontraktionen. daß der „konstante Strom auch während seiner Dauer Erregung erzeugt. (Nach Verworn. an der Anode zieht sich. lappen. die sich A . zipfelförmig ausgezogen und stößt in großer Menge die Trichocysten aus. Wiederum anders verhält sich nach den Untersuchungen von Verworn (Pflügers Archiv f. „. die Vakuolen zerplatzen. des Stromes das der Anode zugekehrte Ende des Parawird maecium. lichen allerdings Ahnlich verhalten sich die marinen Protozoen Orbitolites und Amphistegina (Fig." Beim Offnen des Stromes hören diese Prozesse auf. •. 1896) Amoeba proteus. indem sie bei der Schließung des Stromes an der Fig. Amphistegina Lessonii. Das interessante. und die Protozoen. die Erregbarkeit ab. während die der Kathode zugekehrten Cilien nach dem Vorderende des Schließen Loeb und Boudgett (1898) erklären diese Ciliaten sich bewegen. amöbenähnliche Protozoon Pelomyxa wird beim Schließen des Stromes nur an der Anode-. .) Die allseitigen fadenförmigen Pseudopodien sind am anodischen Pol stark. und das Protozoon zerfällt nach längerer Dauer des Stromes vollkommen. 46). Anode in stände versetzt kontraktorische Erregungszuwird. >i i durch die Ausbildung von breiten. Erregungserscheinungen als sekundär und führen sie auf elektrolytische Erscheinungen im Kulturmedium zurück. beim Offnen desselben an der Kathodeseite erregt.. . und schließlich tritt auf dieser Seite der körnige Zerfall des Protoplasmas ein. 1895) kontrahiert sich beim gekehrt. plasmatischen Tropfenbildungen und Zusammenballungen ein. ges. während an der Kathode eine Expansion erfolgt. dabei werden die der Anode zugewendeten Wimpern kontraktorisch erregt und schlagen nach dem Hinterende. Bei Stromumkehr wird das physiologische Bild gleichfalls umNach Ludloff (Pflügers Arch. Daraus zieht Verworn den Schluß. Physiologie. sofern der Strom fortdauert. Doch sind die Erregungserscheinungen an der Anode stärker und verschwinden später an der Kathode. dagegen wird umgekehrt die Kathodeseite des Protozoons unter ähn- geringeren Kontraktionserscheinungen erregt (Fig. die besonders in der letzten Zeit Gegenstand eines sehr eingehenden Studiums waren. .) A. Balantidium zur Kathode gleichzeitig schwimmen in diesem Falle — es also muß sich um eiue spezifische Erregbarkeit des Pro- toplasmas handeln. Galyanotaxis. Bewegungslage der Cilien gegen D. + und -. 161 ihnen auch durch einseitigen Zusatz von 0. Fig. JLCtinospnaerium. daß in demselben Medium einmal Opalina zur Anode. tnoae. (Nach Ludloff. Demgegenüber führte Pütter (Arch. £i*aktoriseher Weise.Galvanotaxis.. Pelomyxa nur an der Anode. zum Teil bereits erwähnt worden ist. daß dieselben Erscheinungen unter Umständen auch an der Kathode Phänomene auftreten können. Standpunkt in der Erklärung dieser 11 . Amöben und Paramaecium an beiden Polen in entgegengesetzter Weise erregt.. Die Reizung durch einen konstanten elektrischen Strom löst. bei den Protozoen bewegungsrichtende Wirkungen aus. . . 0. ohne daß bis wie jetzt ein v. die verschiedenen Formen verhalten sich verschieden beim Offnen und Schließen des Stromes an der Anode und Ka. . Anat. Gegen die Loeb'sche Auf- fassung spricht ferner der Umstand. die sind Folge sp ezifis eher Stoffe.Normal. UrOltOlues Erregungserscheinungen bei Paramaecium fVl und Amphistegina wurden beim Schließen des Stromes an der Anode Undj T7 KathOde in KOn. . Physiologie 1900) mit Recht aus. vollkommen Prowazek. f. daß man für die Protozoen kein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung aufstellen kann. einheitlicher Physiologie der Einzelligen. ausgestoßen. .. sondern das Ergebnis einer spezifischen Erregbarkeit des Paramaeciumprotoplasmas. u. dasselbe bei umgekehrter orperage. bei Trichezysten D. . . ergibt sich zunächst. auf die hier nicht eingegangen werden konnte.1% NaHO Lösung lokale Zipfelbildung am Protistenkörper und Auspressen von Trichocysten hervorrufen. . in Widersprüche Trotz einiger den Unter- suchungsresultaten. . + Anodende zipfelförmig.. auch ist die Wiralso nicht eine kung des Stromes auf die Cilien momentan. •. Elektrische A /j . 48. und Thigmotropismus Wallengren (Zeitschr. Bd. Auch hier werden wie bei den übrigen Infusorien die spezifischen Anode- .. Pleurone?na u. in Infusorien wie Paramaecien. (Archiv f. Tiere. Galvanotropisch Ber. um Weise der oben genannten Lebewesen an der Kathodeseite beim Offnen des Stromes sich wiederum in ursprünglicher zu verteilen. Halterien. Pbysiol. Wallengren Infusorien von Neresheimer verhält sich Spirostomum ambiguum (VerZweiten Internationalen Physiolog. a. Wallengren und Statkewitsch halten die Erklärung des transversalen Galvanotropismus als eine Interferenzerscheinung zwischen diesem Nach allein nicht für ausreichend genug. f. Lüttich 1892) insofern anders. 16. Anodisch erregbar ist nach Verworn. b) Anders verhalten sich einige Flagellaten wie Polytoma uvella. die beim Schließen des Stromes gegen die Anode schwimmen und sich hier ansammeln. kathodischen Galvanotropismus spricht man bei Spirostomum Nach Pütter von einem transversalen Galvanotropismus. a. 1903) sind bei schwachen Strömen die Spirostomen kathodisch galvanotaktisch. d. Stylonychia und Urostyla vor. 2. sehr verwickelten Phänomene erreicht worden wäre. Bd. 1902) und ciliaten (Inst. Kathodisch erregbar sind ferner viele verrucosa. Kölsch (Zoolog. Jahrb. verteilt. sondern eine Interferenzerscheinung zwischen Galvanotaxis und Thiginotaxis sein. daß sie sich mit ihrer Längsachse senkrecht zum galvanischen Strom einstellen und diese Stellung auch mit geringen c) worn. vom Boden loslösen. allseitig Amöben wie Amoeba Umax. soll aber keine einfache Wirkung des galvanischen Stromes. Bd. die im freischwimmenden Zustande kathodisch galvanotaktisch sind. Bursaria. Physiologie. Im Gegensatz zum anodischen und Modifikationen beibehalten. Kongresses. allg. lebhaft herumschwimmen. 2.162 Galvanotaxis. Physiologie 1900) kommt ein transversaler Galvanotropismus auch bei Colpidium. das nach den Untersuchungen allerdings kein eigentliches ciliates Infusor ist. werden sie wieder gleich kathodisch taktisch. m. sobald sie mit der Unterlage oder einem Sobald sich aber die Tiere Detritushaufen in Berührung kommen. so sammelt sich alsbald ciliate regellos die Mehrzahl an. werden transversal galvanotaktisch. Anatomie u. hervorgerufen durch eine Verschiedenheit in der Erregbarkeit der Wimpern. diffluens u. f. Chilodon. allg. 1902) von den Opalina ranarum. Die Protozoen kann man im Hinblick auf ihr Verhalten zum elektrischen Strom in große Gruppen einteilen: a) Taucht drei diese der man Zwecke konstruierten Pinselelektroden die in von eine Verworn für Flüssigkeit. als diese großen Infusorien eine Zwischenstellung zwischen den beiden eben genannten galvanotropischen Extremen dadurch einnehmen. besondere Wimperwellen. an der Zellspitze umkehrend.Versuch einer Erklärung der Galvanotaxis. 1902) über OpaWallengren (Zeitschr. da die Drehungswimpern expansorisch erregt werden. daß bei starken Strömen sowohl die Anode. daß der Übergang der anodischen Galvanotaxis in die kathoÄnderung in der polaren Erregung der Opalina werden zurückgeführt muß. die anodische Galvanotaxis bei ähnlich erklärt werden. nach vorne verlaufen und. Diese Wimpern mit ihrem ganz typischen Wimperspiel werden Drehungswimpern genannt. und so kann keine typisch anodische Galvanotaxis mehr zustande kommen. die Kathodewimperu expansorisch erregt. f. dische nicht auf eine entwickeln aber bei starken Strömen. allg. daß die Drehungswimpern keine weitere expansorische Erregung mehr erfahren. Jennings).bzw. Expansionsschläge sich das Gleichgewicht halten. rechte Seite umder Mitte der rechten Körperseite anfangend. 11* . Bei starken Strömen sinkt die Energie der expansorisch erregten Drehungswimpern unter die der gleichfalls erregten Hinter. sondern seine Erklärung im Drehungsund Schwimm echanismus des Infusors findet. Auf diese Weise konnte Wallengren erzielt. Bei schwachen Strömen werden besonders die Drehungswimpern expansorisch erregt. dessen beide Geißeln eine verschiedene physiologische Dignität besitzen (Pütter. daß Opalina sich schiedensten Reizen immer gegen dreht. lina besonders wichtig geworden. daß sich Spirostomum transversal einstellen muß. zeigen. Physiologie. untersuchung fest. folgt daraus. Für die Erklärung der Galvanotaxis die ist Untersuchung von Bd. die durch schwache Ströme zunächst expansorisch Infusors. Wallengren stellte in einer Vor2. 163 wimpern kontraktorisch. und aus diesem Grunde unterbleibt die Anodeeinstellung des in Auch den Flagellaten kann Chilomonas paramaeeium ist ein zweigeißeliges Flagellat. daß mit Zunahme der Stromstärke die anodische Galvanotaxis der Opalina in eine kathodische verwandelt wird. Bei der Schließung des Stromes stellt sich. Wallengren beobachtete ferner. von bei den ver- sog. nach rückwärts sich fortsetzen. Erst in der vollkommenen Parallelstellung zum Strome wird dadurch. da auch die übrigen Wimpern expansorische Erregungszustände geraten. Opalina immer mit dem Vorderende gegen die Anode parallel zur Stromrichtung.als Kathodewimpern erregt werden und ihre Kontraktions. wobei zunächst die eine. nicht hinreichend viel Energie. sie bewirken durch Expansionsschläge die Drehung der Zelle.und Vorderpolwimpern. ein Gleichgewicht zwischen der genannten Wimpertätigkeit und Opalina dreht sich nicht mehr nach rechts. die eine Geißel funktioniert als Drehungsgeißel. Physiol. Bevor wir das Gebiet der Galvanotaxis verlassen. 77. da- gegen versetzen starke Ströme auch die anderen. gleicher Weise wie bei den anodisch galvanotak- des Formen ist die Taxis bei den kathodisch erregbaren Infusorien dem Drehungsmechanismus bestimmter Ciliengruppen zu erklären tischen aus — diese Fälle sind Wallengren noch nicht genauer untersucht worden. sibel. Lycopodiumsamen usw. sondern nur ein Ergebnis der abgeänderten Funktion des Drehungsmechanismus ist. sei hier noch kontroverse Punkte in der Lehre dieser Erscheinungen auf einige Birukoff (Arch. während Opalina expansorisch erregbare Drehungswimpern Bereits Jennings (Amer. Daß die Drehungswimpern bei Opasowie bei den kathodischen Paramaecien und Colpidien besonders erregbar sind.) dabei eine Rolle. ob. daß sie bei geringen Diskussion lina mechanischen Reizen bei Paramaecien und Colpidien kontraktorisch schlagen. Vielleicht spielt die Struktur und der Verlauf des plasmatischen Spiralsaumes um den elastischen Achsenstab der Wimper (s. anders funktionierenden Wimpern in Expansionserregungen. 164 erregt wird. die man auch bei unbelebten Körpern wie Karmin-Stärkekörnern. Bursaria und die Hypotrichen gegen die rechte. einer bestimmten Seite drehen. und diese funktionellen Verschiedenheiten sind in dem morphologischen Aufbau der Drehungswimpern begründet. Diese Infusorien und Flagellaten besitzen demnach besondere Drehungscilien und Geißeln. beobachten kann hingewiesen. Journ. Dileptus. daß sich viele Infusorien bei mechanischen und chemischen Reizen immer nach besitzt. ges. of Physiology 1900) hat auf Grund seiner subtilen Beobachtungen festgestellt. daß bei der Galvanotaxis es sich 1. die. Spirostomum. obzwar zitierten Arbeit bereits dieses Problem einer in seiner unterzogen hatte. 1899) hat an Paramaecium caudatum Untersuchungen angestellt und kommt zu dem Resultat. Colpidium und Paramaecium drehen sich gegen die aborale Seite. Bd. um kataphorische Stromwirkungen handelt. Loxodes. d. . Stentor. f. Dieses paradoxe Phänomen erklärt sich dem Bauplan und dem Bewegungsmechanismus aus der Zellen und ist nicht Folge einer mystischen verschiedenen Erund kathodisch galvanotaktischen Protozoenanodisch regung In protoplasmas. durch schwache Ströme erregt. Auch für diese Form machte es Wallengren plau- daß der Wechsel in der Form der Galvanotaxis nicht die Folge einer Veränderung in der Art der polaren Erregung.und Loxophyllum gegen die Oralseite. geht auch daraus hervor. und wir finden die Lebewesen alsbald an der Kathodeseite. Expansionsschläge ausführen und die Organismen der Anode zuführen.Galvanotaxis. läßt man sie an das Kochsalzmedium sich gewöhnen. in Eiweißlösungen kathodisch galvanotaktisch sind. Ebenso wie Loeb und Boudgett gibt Birukoff an. f. Bd. 4. und auf diese Weise wird Pearl eine kontraktorische Erregung hervorgerufen und umgekehrt.6% Kochsalzlösung anodisch. Gegen diese Ansicht wendet sich mit aller Entschiedenheit Pütt er und meint. 5. Journ. Kölsch. ein physigleichfalls Teil Moment.Meinungsverschiedenheiten bezüglich der Galvanotaxis. so verhalten sie sich normal kathodisch galvanotaktisch wie im gewöhnlichen Wasser. und sie bewegen sich nach Birukoff von Stellen des stärkeren Stromes an Orte. f. um eine allgemeine Erregung der Paramaecien. Bd. daß die Paramaecien in 0. Nach Carlgren wird durch den elektrischen Strom von der Anodeseite im Körperinnern Flüssigkeit fortgeführt. Die Annahmen von Birukoff. allg. daß bei dem Galvanotropismus der Protisten zwei Momente maßgebend sind und zwar 1. 16). Carlgren (Zeitschr. während an 2. wo der Strom schwächer ist. und das Entoplasma wird unter Körperdeformation nach vorne gepreßt (vgl. Carlgren und Pearl wurden ferner in gleicher Weise wie von Pütter und Wallengren von P. und Die Paramaecien sollen sich hauptsächlich durch ihre allgemeine Erregbarkeit von den oben angeführten leblosen Körpern unterscheiden. allg. daß die Entoplasmakörnchenströmung bei schwachen und mittelstarken Strömen sich nicht ändert und daß die Wimperbewegung Erst der Infusorien von der Körnchenströmung unabhängig ist. Dieser Autor macht zunächst auch den Unterschied zwischen Galvanotropismus und Galvanotaxis und versteht unter dem ersteren Termi- nus nur die fortschreitende Bewegung nach einer gewissen Richtung. Stat- ke witsch (Zeitschr. Zool. Physiologie. Bd. 1905) und zum Pearl nehmen an. während Verworn und Ludloff nur eine polare Erregung beschrieben haben. Physiologie 1903) zeigen. Diese vollziehen sich der zur von Anode Kathode und beVerschiebungen wirken ein Schrumpfen des Körpers an der Anodeseite. 165 2. of Physiol. Jahrb. 1901) gegenüber konnte Wallengren (Zeitschr. daß die Infusorien anfangs von der Kochsalzlösung chemisch gereizt werden und dann immer nach rückwärts schwimmen. verkörpert durch die innere Kataphorese. Das physioder Kathode ein Vorwölben des Zelleibes erfolgt. seite (Studies on Electrotaxis Amer. f. wenn die Zellen durch den Strom geschädigt werden. logische Moment wird durch die kontraktorische Erregung der Anodekalisches und die expansorische der Kathodeseite repräsentiert. die sich durch Flüssigkeitsverschiebungen im Protistenzelleib äußert. Physiologie. steht die Entoplasmaströmung still. 1904) zurückgewiesen. allg. . Es gibt zwei sichere Arten des Galvanotropismus bei Protozoen. allg. Die Protozoen werden gendes aussagen: ein allgemeines Gesetz läßt sich. Der Vollständigkeit wegen sei hier noch auf die weiteren einschlägigen Arbeiten von Statkewitsch (Zeitschr. teilung dieser beiden Cilienarten und der Wirkungsweisen der motorischen Effekte bewegen sich die Protozoen zur Anode oder Kathode. und zwar anodischen und kathodischen Galvanotropismus. dagegen bei frequenten Richtungswechseln der Ströme (20 100 in 1") sich nach ihrer Längsachse die Pole als Galvanotaxis bezeichnet. 1899) hingewiesen. wie die Beispiele an Actinosphae- Protistenzelle dem rium. gewöhnlichen konstanten Strömen sich kathodisch positiv verhalten. Der Charakter der galvanotropischen Reaktion wird durch die Stärke und Frequenz des angewandten Stromes bestimmt. dabei wirken die motorischen Effekte einander entgegen und heben Der galvanische Strom erregt in erster Reihe die Cilien. und 5. aber nicht ausreichend und wird durch den Erklärungsversuch von Wallengren ergänzt. Pelomyxa und Paramaecium dartun. während er Veränderung der Achseneinstellung des Körpers gegen die Statkewitsch hat ferner bedaß Paramaecien nur bei obachtet. 1904. u. Zusammenfassend läßt sich über die galvanischen Reizungen der Stande der jetzigen Forschung entsprechend folin polarer Weise erregt. Bd. a. noch . f. 21. In diesem Sinne ist die transversale Einstellung zum großen Teil auch eine Folge von entgegengesetzt erregten Cilien. Die Erregungserscheinungen und ihre letzten Erscheinungen (Zerfall der Zelle) sind nicht Wirkungen elektrolytischer Prozesse. Physiol. es gibt zwei Arten von erregbaren Cilien. Physiologie.166 Galvanotaxis. 1897. derzeit nicht aufstellen. Der transversale Galvanotropismus läßt sich als selbständige Art der Taxis nach Pütter und Wallengren nicht mehr aufrechthalten. 1905) und Jennings (Journ. bei denen der Spiralsaum immerhin vers. — senkrecht zum Strome einstellen und ähnlich wie Spirostomum einen transversalen Galvanotropismus annehmen. Vol. Bei der Erregung schlagen die Kathodecilien nach vorn und werden expansorisch erregt. sich auf. ist die Erklärung des letzteren Phänomens noch kontroDie Erklärung von Pütter als Interferenzerscheinung zwischen Galvano tropismus und Thigmotropismus ist zwar richtig. Eigentümlichkeiten in morphologischer Hinsicht vielleicht einen anderen Verlauf nimmt. Stylonychia mytilus nimmt diese Art von Tropismus bereits bei seltenen Richtungswechseln des Stromes an. die Anodecilien schlagen nach hinten und werden durch den konstanten Strom Je nach der anatomischen Verin Kontraktionszustände versetzt. 4. E. aus zu erklären (Bronn's Klassen u. Sporetien. und man kommt auch für die Protozoen zu einer apriorischen Erkenntnis des biogenetischen . Mitrochondrien. 1887 bis 89).167 Biogenetisches Grundgesetz. Ordnungen des Tierreichs. a. Suctorien u. auf phylogenetische Stadien zweifelsohne Suctorien. zu erklären. wurde zuerst von Haeckel in dem Satz: „Die Ontogenie (Keimesgeschichte) ist eine kurze WiederFr. wo eine Trennung zwischen Keimzellen und Somazellen durchgeführt ist und die Keimzellen kontinuierlich von Individuum zu Individuum übertragen werden. Baer. Bei den Metazoen und Metaphyten.Meckel Müller zunächst besagt. im Gegensatz zu dem vegetativen Chromatin die Rolle des gewissen Sinne Keimplasmas zu übernehmen. man einer Konvergenz will. ist das Walten dieses Gesetzes infolge der Kontinuität des Keimplasmas a priori erfaßbar. das nach K. zu ersetzen. Vererbung. v. Wort reden zurückzuführen die. Teile des Karyosoms. Biogenetisches Grundgesetz. Geschlechtschrom idien usw. F. daß in der Entwicklungsgeschichte des Individuums die geschichtliche Entwicklung der Art sich mehr oder weniger deutlich widerspiegelt. der Weismann zustimmte und Plate widerAuf Grund der neuesten Untersuchungsergebnisse scheint im sprach. während bei den Protozoen infolge ihrer Einzelligkeit die Durchführung dieses Gesetzes auf gewisse Schwierigkeiten in der Erklärung stößt. bei den Trypanosomen. nur durch die des Geschlechtschrom atins. daß auch bei den Protisten eine Rekapitulation phylogenetischer Stadien stattfindet. Das biogenetische Grundgesetz. kommen Protozoen Formen muß man in der nicht das Entwicklung vor. Nach den neueren Forschungen über die Entwicklungskreise vieler aber wohl annehmen. und v. Variation und Mutation bei den Protozoen. m. sind die u. Keimplasmen usw. falls Bütschli versuchte sind. Phänomene der Galvanotaxis. die transversalen Einstellungen kataphorischen Wirkungen des galvanischen Stromes aus a. die Hertwig „als ein einem „Rückschlag die Schwärmerstadien der direktes Erbstück der Vorfahren" an- auf eine frühere Organisationsstufe" sieht. holung der Phylogenie (Stammesgeschichte)" zusammengefaßt. Im Kreis der Haemosporidien. eine Erklärung. In einem wie die Centriolen. das natürlich auch vegetativen Funktionen nachkommt. Bei theoretischen Erwägungen braucht man die Kontinuität des Keimplasmas ist es ebenso kontinuierlich. Zelleib des Protozoons das Geschlechtschromatin der Nebenkerne. . 11)08) an. 1909) erhielt durch Zentrifugieren bei Paramaecium in einzelnen Fällen hornartige forschung. Pop off hat in seinen Zellstudien (Archiv f. 1892) hat Zwergindividuen von Stentor polymorphus und Stentor coeruleus beobachtet. Pop off vgl. 1 Bd. f. experimentellen 1908) Weitere Beobachtungen von M. daß der Mund der Ganeten bereits vor der Konjugation zerstört ist. sieht Enriques für einen bedeutsamen Beweis der Erblichkeit von erworbenen Eigenschaften an. Luckart. alle Die Kontinuitätsfrage Formen nachgewiesen. Clendon (Journal of Exper. für Bei den Protozoen hatte ist allerdings manche wird man sie noch nicht für bestritten. und zwar größere und kleinere Tiere hervorgerufen. „Interessant ist nun das Verfolgen der Teilung dieses durch die Operation direkt beeinflußten Tieres. Bd."*) Chr. *) 1909. Bd. Bakt. Gruber (Festschrift f. VI. Einen ontogenetischen Fall von Vererbung ersein einer worbener Eigenschaften bei Protozoen führt Enriques (Archiv f.Biogenetisches Grundgesetz. anfänglich auch das Vorhanden- Vererbung geleugnet und darauf hingewiesen. Nun hat Maupas bei Leukophrys beobachtet. XVIII. Zelldurch eine Operation bei Frontonia leukas ungleichmäßige Teilungen. Hansen (Zent.und Geschlechtszellen stattfindet. und aus denen durch weitere Teilungen eine Zwergrasse von Stentoren entstanden ist.und Unterhefe dahin zusammen. daß die Unterhefe sich durch eine bedeutendere Variationsbewegung. Bei der Konjugation der Infusorien wird der Mund des einen Konjuganten infolge dieser Prozesse zumeist zerstört. während sie sonst erst die Folge des Konjugationsprozesses ist. so ist auch bei der zweiten Teilung das hintere Tier kleiner als das vordere. Wenn es das hintere Tier gewesen ist (die Operation habe ich gewöhnlich am hinteren Ende ausgeführt). und daß die Eigenschaften auf dem Wege einer einfachen Teilung direkt übertragen werden. Die immer in der Entwicklung auftretende Reduktion des Mundes vor der Konjugation. Zoology. Vererbung. „Archiv für Zellforschung" . deren Zwergeigenschaften erblich festgehalten wurden. Mc. bei den Protozoen. Auf Grund der oben angeführten Beobachtungen müssen wir aber auch an der Existenz einer Vererbung bei den Protozoen festhalten. Erst gegen die vierte Teilung nach der Operation werden die Teilungshälften der Zelle gleich groß. 3. daß bei ihnen keine Trennung in Soma. Vol. die Oberhefe durch stärkste Erblichkeit auszeichnet.. 168 Grundgesetzes. und betrachtet die Oberhefe als eine phylogenetisch ältere Form. 1907) faßt seine Beobachtungen über Ober.. Protistenkunde. Variation usw. Clendon (Journal of Experim. Hypotrichen u.jf i i ^-? Material vorhanden. 1909) untersuchte in diesem Sinne Paramaecium caudatum . . 169 Deformationen an den Zellen. während das hintere Individuum vollkommen normal war. die mentalis A A A " 9 " A " " . 50. trotzdem nur ein Individuum die Eigenschaft des „Hornansatzes" festhielt und diese gleichsam nur generationsweise direkt von Teilung zur Teilung erhalten wurde. caudatum Columbia. daß später allein das vordere Individuum diesen hornartigen Ansatz besaß. m. . Hinkson Creek. Platz greifen und die alte somatische Individualität aufgegeben wird. z. . 49. . Zoology. e) aite Kultur Missuri. c) u. Die Erhaltung dieser i mm 2 mm 3 mm neuen Eigenschaft demonstriert am besten das Schema Fig. Über die Variation der Protozoen. e) u. ' . aurelia. .' sind bereits einige Arbeiten mit sorgfältig bearbeitetem J?.) Variationskurven von Paramae= Individuen mit dem Hörnende n = normale Individuen. doch nur derart. Serie von Längencaudatum. nach der Teilung umfangreiche Zellrenovationen bei den Ciliaten. nur mit einer Reservatio von einer Vererbung erworbener Eigenschaften reden. dum Cdlldatum und P. 49. Mc. Columbia. . h . kann man. Die Variation kann unter dem Bilde der bekannten Varia. tionskurven dargestellt werden. d) dasselbe vom Ashland. b> dasselbe. die sich längere Zeit generationsweise erhielten. Fig. . B. -. ' lange Zeit unbeachtet blieb.4 A h n Genealogische Tafel von Paramaecium Fig. . „ a) P.aurelia.Vererbung und Variation. a. f) p. Da. . wie früher bereits erwähnt wurde. Clendon. -. (Nach Mc. vom „. — Entstehung neuer Arten in die grauesten Vorzeiten zurückversetzte. V) Es liegen auch Variationskurven über einzelne Zelldurchgeführt. Zoology. Trotzdem verschiedene Krankheitserreger aus dem Protozoenreich genau untersucht worden sind. aurelia. of Experim. Biometrische Studien haben Pearl (Biometrika 07. 170 und P. In der letzten Zeit ist es fast lichen Organismen 2ö°c . bei den Protozoen. neue Arten direkt in ihrem Entstehen bemeist handelt es sich aber nur einen Verobachten zu können die vermeint man — um balismus und schlechte Artbestimmung. 50 hingeEr findet bei P. Variation usw. Vaccineumzüchtung Mir und Aragaö ist die Variola- . die dann natürlich in Trypanosomen mutieren. aurelia in jeder Kultur breite und schmale wiesen. jetzt überall. es sei hier auf die Variationskurven der Fig. einen rosenkranzförmigen sind die Variations- Fig. Gut ernährte Individuen variieren mehr als schlecht ernährte. Auf diese Weise wurden Entwicklungsstadien von Trypanosomen Crithidia oder Herpetomonas genannt. während man früher — KJ^i r 8 9 6 7 1 10 1 11 ll 1 12 13 14 15 16 I 17 18 I 19 1 I 20 21 "i i5°c 22 Variationskurve des rosenkranzförmigen Kernes von Stentor coeruleus bei 25° C ( ) und 15° C ( ).Biogenetisches Grundgesetz. Doch *) Von französischen Forschern bestritten. Vol. Bei den Chlamydozoen gewinnen vielleicht einzelne Repräsentanten durch die Übertragung plötzlich neue Eigenschaften und halten sie dauernd fest (Variola-Vaccine*) Lyssa). Stentor coeruleus besitzt Kern mit wechselnder Gliederzahl. gleichfalls nicht gelungen. liegen bis jetzt keine exakten Angaben über ihre Mutation sfähigkeit vor. in kurven der Kernglieder von Stentoren. Proceed. ebenso wie ein Pluteus direkt in einen Seeigel „mutieren" muß. 4 l 5 Mode geworden. Variation and evolution in Protozoa I" (J. 51 die bei 25° C und 15° C ge- züchtet wurden. bestandteile vor. bei allen mögvon Mutationen zu reden.-T"-r" 2 3 Fig. Formen und führt diese Variation auf Ernährungsverhältnisse zurück. royal society 1906) und vor allen Jennings in seinen ausführlichen „Heredity. Vererbung. abgebildet. 51. und gleichzeitig wurde ein neuer Rezeptorenapparat gebildet. aus den inneren Morphegesetzen plötzlich an das Tageslicht hervortretende Sprungvariationen. In diesem Sinne möchte ich auch die von Ehrlich erzeugten Atoxyl bzw. die direkt nicht irgendwie von Änderungen des Milieus. Die Arten sind demnach die zu einer Umprägung der Art führen." (Münchener med. Ehrlich schreibt über diese Fälle selbst: „Ob man diese Veränderung als eine Mutation oder Variation bezeichnen will. 5. von dem . 1864) oder Zeugung ex utero heterogeneo von Schopenhauer charakterisiert. daß sie bewußt künstlich erzeugt werden kann und daß sie vererblich ist. XIV. festen Stämme nicht als Mutationen. wiss. ihre Entstehung ist diskontinuierlich. 1909).171 Mutation. Mutationen sind Keimvariationen. zunächst nur von einer plötzlichen als von einer Mutation zu reden. Die Mustoßweisen Variabilität und stehen im einer tationen sind Ausfluß Mitigationsanpassung Gegensatz zu der individuellen fluktuierenden Variation. Es sind spontane. möchte ich auch hier vorschlagen. Bd. ist wohl von geringer Bedeutung. Bei seinen Versuchen brachte Ehrlich die giftempfänglichen Rezeptoren der Zelle zum Schwinden.. . die Hauptsache ist. konstant. sondern als plötzliche Anpassungen bezeichnen. Ausdruck „heterogene Zeugung" von Kolli cker (Zeitschrift f. Zoolog.monde ambiant" Lamarcks abhängig Der Begriff der Mutation wird vielleicht am besten durch den sind.. Wochenschrift Nr. 1. f. Balbiani und Gruber eine Tabelle zusammengestellt. Anat.172 AnhaDg. Verschiedene physiologische Beobachtungen über Protozoen. die im der Auszug hier wiedergegeben ist: Ciliatenart . history reichs 1838) sind nach Bütschli (Browns Klassen 1887—89) 2. d. Annal. In letzter Zeit ist der Einfluß des zoen nicht näher untersucht worden. Physiol. Gruithuisen daß unter Einfluß eines starken Magnets sich die Infusorien in der gibt an. Bütschli hat auf Grund der Forschungen von Maupas. Ord. u. u. bergs Beobachtungen (Arch. Verbindungslinie zwischen den beiden Polen reichlicher ansammeln. Erklärlicherweise ist die Vermehrungsenergie der Protozoen von Temperatur abhängig. 1839. Anhang. Ehrenu. 80—81 m n. S. Magnetismus auf die Proto- In einer mir nicht zugänglichen italieni- schen Arbeit wird der Einfluß des Magnetismus geleugnet. Tier- irrtümlich. medizinischen und landwirtschaftlichen Laboratorien .] gr. Dr. in wie mannigfacher Weise die Kulturen von Mikroben für das Studium ihrer Entwicklungsgeschichte. die er der Kultur der ihm nicht so gut bekannten Pflanzen. obwohl sie ontogenetisch aus der Larve hervorgeht. — [VI u. Ernst Küster am Botanischen Institut in Kiel Mit 16 Abbildungen im Text. siweit ihre Kentitnis für Anlegen und Behandeln der Kulturen unerläßlich ist.hrungsbedürfnissen der Mikroorganismen abgeleitet ist." (Zeitschrift für allgem. das 'Auftreten eines Puppenstadiums in Abhängigkeit von der Entstehung bestimmt gestalteter Larven zu erklären. Zudem gibt es dem Forscher. weil dieses erst durch die besondere Gestaltung der Jugendformen bedingt erscheint. daß die Jugendformen der Holometabolen sekundär einen Entwicklungsweg eingeschlagen haben. behandelt ihre Physiologie. Die echte Larve erscheint bei kritischer Bewertung ihrer Organisation phylogenetisch von einem imaginiformen Jugendstadium ableitbar. Flagellaton.] Prowazek. welcher sie von der geradlinigen Entwicklung zur Imago weit abführte. 1907. Physiologie und Biologie verwertet werden können un l schon verwertet worden sind.] gr.— [VI u. insbesondere die Krnähruugsphysiologio. Entwicklungslehre. 8. Myzetozoen Algen. . Von Professor Dr. Das Buch dürfte für biologische Labaratorion aller Art. 1909.Das Buch will nach dem Vorwort eine Sammlung von Kulturrezepten sein. In Lein w.) Die Metamorphose der Insekten Von Prof. . d.Verlag von B. die Imago ist phylogenetisch älter als die echte Larve. geb. 8." (Zeitschrift f. JL 7. und versucht zu zeigen. wie der Myxonyzeten. „Es fehlte bisher an einer zusammenfassenden wissenschaftlichen Betrachtuug der Insektenmetamorphose von philogenetischen und allgemein biologischen Gesichtspunkten. Dabei ergibt sich. Daher füllt auch das Werk eine fühlbare Lücke aus. Anleitung Teubner in Leipzig und Berlin. G. 300 S. diese letztere wurde somit temporär unterbrochen und beginnt erst wieder mit der Vorbereitung zum Übertritt in das erste Imaginalstadium.2.) In Vorbereitung befindet sich: Die Fundamente der Entstehung der Arten Zwei Essays. Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe. diese Lücke auszufüllen. als die Zusammenfassung einer weit zerstreuten Literatur eine wesentliche Lücke auszufüllen geeignet sein. dar mehr einseitig in ein bestimmtes Gebiet der Organismenwelt eingearbeitet ist. Der offenbar auf lamarekistischer Basis stehende Berliner Zoologe versteht es." .und Tierformen entnehmen kann. insofern der Stoff auch theoretisch gut durchgaarbeit3t. 56 S.) „Das Werk besitzt den Vorzug. 201 S. Ausbau d. [ca. Der Unterschied zwischen holometabolen Insekten einerseits und hemimetabolen und epimorphen andrerseits beruht nicht in erster Linie auf dem Vorhandensein eines Puppenstadiums. Das Buch gibt eine Anleitung zum Kultivieren alLrr Arten von Mikrooraansmen (Protozoen. Gerade die Methoden der letztgenannten Organismen sind so schwer in der weitverbreiteten biologischen und medizinischen Literatur zu finden. das Wie und Warum der Kulturmethoden von den Ernr. zur Kultur der Mikroorganismen Für den Gebrauch in zoologischen botanischen. es bietet „ jedoch weit mehr. Bakterien). die Puppe. Deegener Professor der Zoologie an der Universität Berlin M. (Hugo Fischer in Monatshefte für den naturwissenschaftlichen Unterricht. Pilze und der Protozoen behandelt. . Physiologie der Einzelligen. Pilzen. geschrieben Von in den Jahren 1842 und 1844 Charles Darwin Herausgegeben von seinem Sohn Francis Darwin Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria Semon In Leinwand geb. Algen. wertvolle Anregungen. Es werden daher die Jugendformen der holometabolen Insekten mit den übrigen Jugendformen einsehend in Vergleich gestellt und deren genetisches Verhältnis zu ihren Imawines untersucht. . gr. Physiologie. und zeigt für Forscher eine Menge neuer Fragestellungen. 8. bringt eine Übersicht über die wichtigsten Methoden zu ihrer Gewinnung und Isolierung. P. daß ei neben der Besprechung der Bakterien aucli die Kultur anderer Mikroorganismen. Steif geh. Und man muß der Übersetzerin um so größeren Dank und um so freudigere Anerkennung zollen. sorgfältig angelegten und ausgedehnten Beobachtungsreihen sind fesselnd und regen zur Nacheiferung an. 1909. Neueste Nachr. 4. Ludwig Rhumbler. der Entwicklung. — 1909. sehr präzise Schreibweise Morgans es möglich macht. Ji 6. Ausgabe. für den Naturfreund einen Quell gediegenster (Aus der Natur. als sie ihre Arbeit mit erstaunlicher Feinheit und bedeutendem Geschick durchgeführt hat. der zu dem Buche greift. Das Theoretische beschränkt sich nur auf das notwendigste Maß. M. den Instinkt. Von Th. Die reichhaltigen. Vorliegendes tierpsychologische Werk zeichnet sich durch die Fülle des mitgeteilten Tatsachenmaterials aus. mit ausführlichen Literaturangaben versehen. 5. [X. dürfte es sich auch in Deutschland rasch Freunde erwerben. 12. und ob beim Menschen individuell erworbene Gewohnheiten durch Vererbung instinktiv werden können. 570 S. die dem Verfasser erlaubt. Vor allem waren es die Arbeiten von Th. unter verantwortl. Jl 5. Hunt Morgan. Zoologie a. daß dieser Übersetzung ein großer Erfolg beschieden sein wird. da die sehr klare. sondern wie ein guter Romanschreiber schlechthin spannend zu sein.) Anregung darstellt. und was erst durch häufig wiederholte Ausübung auf dem Wege der Erfahrung zur Gewohnheit wird. Was die Untersuchungen besonders schätzenswert macht. welches für den Fachmann eine fesselnde Lektüre. Unterricht." „Wir lernen in Morgan einen ebenso feinsinnigen Psychologen wie Beobachter. Daher zweifeln wir nicht. — Titelbild. und zu dem ohnedies fesselnden Stoff eine geradezu glänzende Komposition des Buches hinzukommt. handelt es sich doch hier um ein Buch. vom Verfasser autorisierte. daß sie sich auf den dunkelsten Teil der Tierpsychologie.) „Der naturwissenschaftlich interessierte Laie. des Einflusses der Umgebung auf den Kreislauf der Lebensformen. Unter den Beispielen aus der Insektenwelt findet eine weitgehende Berücksichtigung besonders der Käfer und Schmetterlinge statt. der tiefer in die behandelten Probleme eindringen will. beziehen. einen kritischen Denker und umsichtigen Experimentator kennen. Professor an der Columbia-Universität New York.] gr. der sekundären Geschlechtsmerkmale. R. geb. gut disponierten Kapitel sind für den. so daß das Werk sowohl bei Studierenden der Naturwissenschaften wie bei Lehrern und Universitätsdozenten auf eine freundliche Aufnahme rechnen darf. Prof. d.— 396 S. „Daß dieses in Fachkreisen wohlbekannte und hochgeschätzte englische Werk nunmehr auch dem deutschen Zoologen und Naturfreund durch die vorliegende Übersetzung erschlossen ist. experimentelle ." (Münch.) Am Experimentelle Zoologie. der Geschlechtsbestimmung. welche komplizierten Fähigkeiten ein Geschöpf als Instinkt mit auf die Welt bringt. . dem Gegenstand ohne Schwierigkeiten zu folgen. Forschung der auf die Gestaltungsforraen der Tierwelt einwirkenden äußeren Faktoren erst in den letzten Jahren mit Eifer in Angriff genommen wurde. ist der Umstand. F. In Leinw. wird allerorten mit der lebhaftesten Freude begrüßt werden. daneben auch mit denen junger Säugetiere. G. An der Hand des reichhaltigsten Beobachtungsmaterials sowie durch eine Reihe von Experimenten wird festgestellt. Die Vergleichung der körperlichen Entwicklung mit der geistigen führt zu der Frage. des Wachstums. Das vorliegende Buch behandelt in 6 Abschnitten folgende Themata: Experimental-Studium 1. Hunt Morgan. Forstakademie Münden. Teubner in Leipzig und Berlin Instinkt und Gewohnheit von C. Wie in Amerika. verb. ist es doch das erste umfassende Lehrbuch der experimentellen Zoologie. sondern auch als Verfasser zahlreicher Spezialwerke auf diesem Gebiete Amerika den unbestrittenen Vorrang sicherte. Seine wohldurchdachten. geb. eingehendsten hat sich Morgan darin mit den instinktiven und den auf individueller Erfahrung beruhenden Regungen neugeborener Vögel der verschiedensten Gruppen beschäftigt. ob erworbene Eigenschaften vererbt werden können.Verlag von B. 3. u. Geh. das in deutscher Sprache erscheint. dazu einen Mann von tiefen Kenntnissen auf dem Gebiet der Entwicklungsgeschichte. wird unbedingt auf seine Kosten kommen. übersetzt Mit zahlreichen Abbild. nicht nur übersichtlich. der tierischen Pfropfungen und Verwachsungen. Während in Deutschland die von Helene Rhumbler. University College in Bristol Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria Semon in Leinw. hat dieser modernste und aussichtsreichste Zweig der biologischen Wissenschaft in den Vereinigten Staaten schon seit langem einen hohen Aufschwung genommen. der nicht nur als Lehrer und Leiter. n. 2. Ein Buch wie dieses Morgansche fehlt merkwürdigerweise in unserer deutschen Literatur vollkommen. Lloyd Morgan. Der Hauptwert des Werkes beruht vor allem auf der kritischen Zusammenstellung wissenschaftlich feststehender Tatsachen. Deutsche. 8. 6. 8. vermehrte u. Mitredaktion von Dr.] gr. Professor der Zoologie Mit einem am S. d. [VIII u." (Monatshefte für den naturw. Privatdozent an der Universität Greifswald [ca. G. also mechanistisch zu deuten.] 8. E." (Literarische Beilage zur Pädagog. [Erscheint im Herbst 1909. so daß der Leser imstande ist. Daneben aber gibt es ein „Lernen aus Erfahrung". Zur Ermöglichung des Verständnisses gibt der Verfasser in einem Anhang die einschlägige Literatur an. daß die „Die Stärke der Schrift liegt in der zutreffenden Ablehnung der Vermenschlichung dos Tierlebens und der Forderung des Prinzips der Sparsamkeit in der Erklärung. zur Strassen. desgleichen die Lnstinkte der Metazoon.] Der bekannte amerikanische Biologe gibt eine äußerst klare und ansprechende.) „Das Büchlein behandelt in äußerst anregendor AVeise das so schwierige Gebiet der Tierpsychologie. Spoutanbewegung. et phil. daß an der Kausalität des tierischen Verhaltens ein „psychischer Faktor" beteiligt sei. 1908. Direktor des Senckenbergischen naturhistorischen [78 S.] gr. welche es verdienen. von zahlreichen Abbildungen begleitete Darstellung des physiologischen Verhaltens und der auf die verschiedenen Beize der Außenwelt erfolgenden allgemeinen Körperbewegungen der einzelligen Der objektiv beschreibende und der theoretisch analyOrganismen und der niederen Tiere. Jt a. . Durch Hinzutritt einer „physiologischen Phantasie" entsteht Intelligenz. 8. M. 0. alle diese Funktionen ohne Inanspruchnahme zwecktätiger („psychischer") Faktoren aufzuklären. Das Gesamtergebnis spricht gegen den Vitalismus. med.Teubner in Leipzig und Berlin Die neuere Tierpsychologie Von Professor Dr. Mangold. sierende Teil des Buches bilden die Grundzüge einer vergleichenden Psychologie. sich über die im Vortrago berührten Problemo näher zu informieren. weiteren Kreicen zugänglich gemacht zu werden. S. daß auch die menschliche Intelligenz keinen psychischen Faktor enthält." (Natur und Kultur. Das Bewußtsein ist kein Faktor. Auch in der menschlichen Intelligenz darf aue Mangel einer scharfen Grenze kein zwecktätiger Faktor angenommen werden. Professor der experimentellen Zoologie an der Johns Hopkins Universityin Baltimore Übersetzt von Dr. h. Die Sparsamkeit zwingt zu dem Versuche. Abstraktion und Intelligenz. Museums zu Frankfurt Kart. Eeizbarkeit und Stimmbarkeit der Amöben sind chemisch-physikalisch deutbar. 560 S.— zweckmäßigen Verrichtungen der Tiere zum größeren Teil instinktive. Der Verfasser Hauptsache auf die Theorie Jacques Lobs und bietet eine gute und geschickte Verarbeitung und Verfolgung von dessen Ideen. also die Grundlagen der angeborenen Instinkte als auch die Arten des Lernens aus individueller Erfahrung (Assoziation und Abstraktion) und endlich die Intelligenz der Tiere sind auf physikochemische Vorgange zurückzuführen.) „Das Besultat dieses Vortrages auf der 79. Dies gelingt leicht bei den Instinkten. Die Schrift ist glänzend geschrieben und vom Standpunkte des Verüberzeugender Kraft aufgebaut." [Bayerische Zeitschrift für Realschulwesen. d. Als notstützt sich in der wendige Konsequenz tritt dazu die Folgerung. Zeitung.Verlag von B. beruhend auf Assoziation. Psychologisch geschulte Leser werden die Schrift mit größtem Interesso verfolgen. Auf ähnlichen Prinzipien beruhen Assoziation und Abstraktion. In Leinwand geb. Jennings. angeborene sind. Es wird geleugnet. wobei besonders die Stimmbarkeit der Ganglienzellen eine Holle spielt. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte zu Dresden 1907 kann so zusammengefaßt werden: Sowohl die Spontanbewegung. 2. Es wird dargelegt. Reizbarkeit und Stimmbarkeit.) fassers mit Das Verhalten der niederen Organismen unter natürlichen und experimentellen Bedingungen Von H. über wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgänge. mit allen ihren Ausstrahlungen auf Moral. E. München. Thurnwald (Berlin). Herausgegeben von Dr. Ploetz in Verbindung mit Dr.UND GESELLSCHAFTS-HYGIENE.und Gesellschafts-Biologie. über Kampf ums Dasein. Recht und Politik. über Fortpflanzung.sowie Binnenwanderung und daraus resultierende Veränderungen der Rassen. Aus-.und durcheinander geschobene Gruppierungen die sich gegenseitig stark beeinflussen. Professor Dr. A. Teubner in Leipzig und Berlin ARCHIV FÜR RASSEN. will eine deszendenztheoretische Zeitschrift sein „für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres Das Archiv in gegenseitigen Verhältnisses. Nußbaumstr. das mit dem VI.UND GESELLSCHAFTS-BIOLOGIE EINSCHLIESSLICH RASSEN. über die Ungleichheit der etwaigen verschiedenen Rassen in bezug auf Entwicklungshöhe. 1910.—. Beim Menschen sind Gesellschaft und Rasse zwei vielfach in. Auch die Gesellschaft hat eine biologische Grundlage und baut ihre Funktionen auf die Organtätigkeiten der sie bildenden Individuen auf. Gesellschaften oder Staaten betreffen. 20. die ebenfalls noch der wissenschaftlichen Diskussion offen sind.— für Rassen. Alfred Ploetz. Redigiert von 7. Klemensstr. Dr. A. — Das Phänomen der Gesellschaft ist von dem der Rasse verschieden. für die RassenHygiene. Ausführliche Literaturberichte sowie Notizen über hervorragend wichtige politische und kulturelle Ereignisse und Tendenzen sind jedem Archivheft beigefügt. Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses. Auslese und Panmixie. Somit muß es auch bio. R. Dr. Jährlich 6 Hefte im Umfange von etwa je 8—10 Bogen. 7. logische Bedingungen der Erhaltung und Entwicklung einer Gesellschaft geben. Ernst Rüdin. Jahrgang den Teubnerschen Verlag überging. also auch optimale für ihre sicherste Erhaltung und beste Form (GesellschaftsHygiene). 4. Ein. Variabilität und Vererbung. und Dr. für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre. Rüdin (München) und Dr. über direkte Umwandlung durch Umgebungseinflüsse. Jahrgang. über ihren Kampf ums Dasein gegeneinander sowie über die aus allen diesen Faktoren sich ergebenden Konsequenzen für die Erhaltung und Entwicklung einer Rasse. . G. L. Plate (Jena). die Familie.Verlag von B. Speziell beim Menschen gehören in die Rassenbiologie alle Betrachtungen über Geburten. München. 2. Nordenholz (München).und Sterbeziffer. mögen sie die einzelnen. für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre". Preis für den Jahrgang M. einzelne Hefte M. durch seine zahlreichen Beispiele und Erläuterungen wird es aber auch jedem modernen Gebildeten zugänglich gemacht. H. ihrer Endziele und Anwendungen. Dies Buch behandelt in den Hauptstücken: Zahl und Größe. soll die Aufgabe aber soll in erster Linie auch auf die durch die Schranken der Sinneswahrnehmung und der Erfahrung überhaupt ihr sein. Mechanik und einige Kapitel der Physik. spezielle Monographien was die Wissenschaft erreicht was sie früher hat. Verfassers ins Deutsche übertragen von E. . Können und Wollen aufzudecken. als wie er sich ihre zukünftigen Fortschritte denkt. membre de lTnstitut. Teubner in Leipzig und Berlin WISSENSCHAFT und HYPOTHESE Sammlung von aus dem Gesamtgebiet Einzeldarstellungen der Wissenschaften mit besonderer Berücksichtigung ihrer Grundlagen und Methoden. Das Werk ist für den Gelehrten zweifellos von größtem Interesse.80. Zahlreiche Anmerkungen des Herausgebers kommen dem allgemeinen Verständnis noch mehr entgegen und geben dem Leser wertvolle literarische Angaben zu weiterem Studium. 2. wie sie sowohl bis jetzt vor sich gegangen ist. Autorisierte deutsche Ausgabe mit erläuternden Anmerkungen von L. Linde mann. die IL Band: Der Wert der Wissenschaft. verbesserte Auflage. Geb. und welches ihre wesentlichen und aus der Tiefe ihres Wirkens entspringenden Probleme sind. in ihren Voraussetzungen darzustellen und ihr pulsierendes Leben. Der geistvolle Verfasser gibt einen Überblick über den heutigen Standpunkt der Wissenschaft und über ihre allmähliche Entwicklung. den Raum. G. I. Mit einem Bildnis des Verfassers. in Paris. Band: Wissenschaft und Hypothese.Verlag von B. F. Haben. Die Wissenschaften in dem Bewußtsein ihres festen Besitzes. Mathematik. Jt 4. membre de l'Institut. Weber. Mit Anmerkungen und Zusätzen von Prof. andrerseits bedingten Hypothesen hingewiesen werden. 1906. u.Weber in Straßburg. in Paris. stellung dessen. oder später noch erreichen kann. die Kraft. Von Henri Poincare. es sich handelt sondern um Daralso.60. 1906. Jt 3. Es ist ein unverkennbares Bedürfnis unserer Zeit. Geometrie. die Natur. Geb. Von Henri PoinMit Genehmigung des care. die in den verschiedenen Wissensgebieten durch rastlose Arbeit gewonnenen Erkenntnisse von umfassenden Gesichtspunkten aus im ZusammenNicht um hang miteinander zu betrachten und darzustellen. daß sein Denken die Quelle der Erkenntnis Die Entist er wird kritisch und gelangt zu der kritischen Weltbetrachtung. Band: Die nichteuklidische Geometrie. Von G. Geb. Von D. die allgemeine Definition des Energiebegriffs die Formulierung des Erhaltungsprinzips riebst einer Übersicht und Kritik überdie versuchten Beweise.— Der Verfasser zeigt. Ji 6. der Mensch auf die Tatsache aufmerksam wird. Fragen. Helmholtz. VI. Band: M. Hubert in Zusätze und Literaturhinweise von neuem 3. sowie verwandte Erscheinungen im Sonnensystem. die mit der Einwirkung der Gezeitenkräfte auf die Weltkörper zusammenhängen. v. daß dabei die Bedeutung der verschiedenen Axiomgruppen und die Tragweite der aus den einzelnen Axiomen zu ziehenden Folgerungen klar zutage tritt. 1909. H. Historisch-kritische Darstellung ihrer Entwicklung. Ji 5 1 908.N T. 1907. Von R. V.Band: Mythenbildung und Erkenntnis. Darwin in Cambridge. Clausius. der besonderen Flutphänomene. Jt 6. für die Geometrie ein vollständiges und möglichst einfaches System von Axiomen aufzustellen und aus demselben die wichtigsten geometrischen Sätze in der Weise abzuleiten. gewidmet. Mit einem Einführungswort von G. schließlich die Darlegung. sondern vor allem auch den vielen. In der vom — Verfasser und Übersetzer erweiterten deutschen Ausgab. Eine Abhandlung über die Grundlagen der Philosophie. Geb. Pockels.— ist ein Versuch. Lipps.Mythenbildung' führenden Verhalten unvermeidlich verknüpft sind. Nach einer Übersicht über die Erscheinungen der Ebbe und Flut. Planck in Das Prinzip der Erhaltung der Energie. sowie der Beobachtungsmethoden werden in sehr anschaulicher. Band: Ebbe und Flut. Von G. Jt 6. Thomson. 8. Göttingen. Auflage. Erscheinungswelt gelangen kann. Geb.' wird wohl nicht nur den Mathematikern ein Gefallen erwiesen. durch vermehrte und mit sieben xAinhängen versehene Auflage. Jt 5. Berlin. 2. wicklung der kritischen Weltbetrachtung stellt die Geschichte der Philosophie dar.80. Dr. die mit dem naiven. Autorisierte deutsche Ausgabe nach der zweiten englischen Auflage von A. der Seeschwankungen. Neumayer und 43 Illustrationen. welche mit elementaren mathematischen Vorkenntnissen ausgestattet. Joule. VII. Band: Grundlagen der Geometrie. daß erst durch die Widersprüche. Geb. zur . Bonola in Pavia. durch Figuren erläuterter Weise die tluterzeugenden Kräfte. Man wird in der elementar gehaltenen und flüssigen Darstellung die Antwort auf viele Fragen finden.^H. wo andere nur dem gründlich vorgebildeten Mathematiker zugängliche Quellen versagten. die Theorien der Gezeiten sowie die Herstellung von Gezeitentafeln Die folgenden Kapitel sind geophysikalischen und astronomischen erklärt. F. Lieb mann. Ziele und Methoden der nichteuklidischen Geometrie kennen lernen wollen. — Von In drei Abschnitten wird behandelt: die historische Entwicklung des Prinzips von seinen Uranfängen bis zu seiner allgemeinen Durchführung in den Arbeiten von Mayer. Autorisierte deutsche Ausgabe besorgt von Prof. . — IV. wie man durch Anwendung des Prinzips unabhängig von jeglichen Hypothesen über das Wesen der Naturkräfte zu einer einheitlichen Übersicht über die Gesetze der gesamten . Geb. Diese Untersuchung . 1908. 1902. L. Von Die Sammlung wird fortgesetzt. der Mechan ik und Physik der Himmelskörper.Linck- D ie Erkenntnisgrundlagen der Mathematik und der mathematischen Natur- Wissenschaften. __ . geht schon daraus hervor. M. Von I.Lindemann -München.Wissenschaft und Methode. Der Verfasser hat versucht. Klemm -Leipzig. Von H. H au srath. Von P. K.Braus. PicardDeutsch von F. Von Boutroux. Deutsch von K. Pr.PoinBreslau. Von H. u. Le Dantec-Paris. . E Web er -Straßburg. Kohlschütter-Straßburg i. Jahrhunderts zu geben. mit historischen Bemerkungen begleitete Darstellung des gegenwärtigen Standes dieser Wissenschaften. i. Er übt aber auch strenge Kritik und verhehlt uns nicht alle die Schwierigkeiten und Einwendungen. Das Wissen unserer Paris. Man findet in diesem Buche die verschiedenen Gesichtspunkte. v.Botanische Beweismittel für die AbKöhler-Berlin. . Enriques -Bologna. Prinzipien der vergleichenden Anatomie. Grelling- Göttingen. Mensch O. was die Gelehrten suchen.und GeistesWissenschaften. Von K. (genaue Fassung des Titels bleibt In Vorbereitung befinden sich vorbehalten) Anthropologie und Rassenkunde. Ist doch gerade die nach den Beziehungen zwischen Wissenschaft und Religion ein Problem. • B. TT Von I und Mikroorganismen unter besonderer Berücksichtigung des ImVon H. Meteorologische Zeit. Von F. Von Deutsch von F. Wie sehr sii h das Werk auch für einen deutscheu Leserkreis eignet. Deutsch v. die hierbei die Theorien bilden. Grundfragen der Astronomie. Natorp- Marburg. Volkmann-Königsberg Probleme der Wissenschaft. . Geschichte Die Materie der Psychologie. V. mit dem sich wohl denkende Mensch schon beschäftigt hat. welche Vorstellung man sich von den genannten Wissenschaften bilden soll und was man von ihnen erwarten kann. . Von Fr. und über das er gerne einigen Aufschluß haben möchte. . Wissenschaft und Deutsch von Religion. Von H. Unter der Presse: Erkenntnistheoretische Grundzüge der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen zum Geistesleben der Gegenwart. Von V. erfüllt sehen. im Kolloidalzustand. Baelz -Stuttgart. Dove-Berlin. . Grundlagen der Natur. Probleme der Minera- und Petrographie. Von M. Frankfurt a. Allgemein wissenschaftliche Vorträge. Lindemann-München.und Staatsleben im Tierreich. unter denen man heute den Begriff der wissenschaftlichen Erklärung betrachtet. Von R. L. . Eine kurze. Physik und Naturwissenschaften in den ersten Jahren des 20. Das H. Die Erde als Wohnsitz des Menschen. Es che rieh -Tharandt. Erdbeben und Gebirgsbau. i. jeder Boutroux zeigt uns in klarer und anschaulicher Weise die Ideen einiger der größten Denker über diesen Punkt.und Streitfragen. l'Institut-Paris. und er wird auch hier wieder seine Erwartungen in reichem Maße Aber auch für den Laien ist das Werk von höchster Bedeutung.Heidelberg. : Von Die Vorfahren und die Vererbung. F. . E. Von E. Von H.Demnächst erscheint: Zeit in Mathematik und Naturwissenschaft.Karlsruhe. eingehend erörtert. ost-Lonn-Poppelsdorf. VonG. Wer sich eingehender mit der Philosophie unserer Zeit beschäftigt hat. „ . stammungslehre. . Sachsmunitätsproblems. in diesem Buche eine zusammenfassende Übersicht über den Stand unseres Wissens in Mathematik.Kniep-Freiburg Die wichtigsten logie Jena. ihrer Methoden und ihrer Ziele vermag besser als abstrakte Abhandlungen verständlich zu machen. daß ein großer Teil der darin besprochenen Philosophen Deutsche sind. care-Paris. E. PotonieDie pflanzengeographischen Wandlungen der deutschen Landschaft. Von H. die sich gegen jedes dieser Systeme erheben lassen. Seeliger-Wien. Gesellschafts. Frech. membre de E. ebenso wie die Rolle. Süring-Berlin. und L. Reizerscheinungen der Pflanzen. dem kann der Name Emile Boutroux nicht fremd sein. v. Frischeisen. . Documents Similar To Einführung in die Physiologie der Einzelligen (Protozoen)Skip carouselcarousel previouscarousel nextMedi-Learn Histologie 1; 1. Aufl. 20073866440790 Chemie Fur Dem MachinenbauFertig!wissenswert April 2015 - Magazin der Leopold-Franzens-Universität InnsbruckUeber Die Zelle (1)kolloide - anorganischer ExperimentalvortragKolloide Und Nanopartikel NeuHau Zellen ZeitungQual Tita Et Silber WasserAlbert Einstein (Beck'sche Reih - Hubert Goenner.epubZellbestandteileDie Sexuelle FrageFrag_die_Erbse.pdfdie zelleUntersuchungen über die durch Ultraschall hervorgerufenen Sofortveränderungen in der ZelleChemie_8a_Sa2Grundlagen Der Genetik1Blaufärbermarkt / KW 44 / 05.11.2010 / Die Zeitung als E-PaperGrundwissen Chemie RSG 2013Pastanogoff Dissertation Uni Zuerich 1915Chemisches GleichgewichtSeminar 10Farben-Chemiedate-58af04c5026d67.91280800.pdfMedizinische RepetitorienÜBER DEN EINFLUSS CHEMISCHER AGENZIENCarbohydrate Chemistry (1970)Ionisiertes Basisches Wasser Schaedlich1924 Z Phys Chem 112 448 Pastanogoff Kinetik Der Katalytischen Zersetzung Bromkampherkarbonsaeure ClearscanLsung_Eigenschaften Von Suren Und LaugenFooter MenuBack To TopAboutAbout ScribdPressOur blogJoin our team!Contact UsJoin todayInvite FriendsGiftsLegalTermsPrivacyCopyrightSupportHelp / FAQAccessibilityPurchase helpAdChoicesPublishersSocial MediaCopyright © 2018 Scribd Inc. .Browse Books.Site Directory.Site Language: English中文EspañolالعربيةPortuguês日本語DeutschFrançaisTurkceРусский языкTiếng việtJęzyk polskiBahasa indonesiaSign up to vote on this titleUsefulNot usefulYou're Reading a Free PreviewDownloadClose DialogAre you sure?This action might not be possible to undo. Are you sure you want to continue?CANCELOK