DocumentosEcologia Microbiana do Solo iIi l!t ISSN 0104-866X Dezembro, 2007 Empresa Brasileira de Pesquisa Agrop.%u&ria Embrapa Meio-Norte Minist6rio da Agricultura, Pecudria e Abastecimento Documentos 7 64 Ecologia Microbiana do Solo Luiz Fernando Carvalho Leite Ademir Sérgio Ferreira Araújo Embrapa Meio-Norte Teresina. PI 2007 ed. Danielle Maria Machado Ribeiro Azevgdo e Carlos Antõnio Ferreira de Sousa Supervisão editorial: Ligia Maria Rolim Bandeira Revisão de texto: Francisco de Assis David da Silva Normalização bibliográfica: Orlane da Silva Mais Editoraçáo eletrdnica: Erlândio Santos de Resende Foto da capa: Luiz Fernando Carvalho Leite 1' ediçso 1. 21 cm. Bairro Buenos Aires Caixa Postal: 0 1 CEP: 64006-220 Teresina. Fábio Mendonça Diniz. III. 2. Duque de Caxias. Condição ambiental. Embrapa MeioNorte. Flávio Flavaro Blanco.cpamn.6101.br E-mail: sac@cpamn. Humbeno Umbelino de Sousa.IDocumentos / Embrapa Meio-Norte. II. no todo ou em parte. I. Microrganismo. Crisfina Arzabe. 2007 . Luiz Fernando Carvalho. .Exemplares desta publicação podem ser adquiridos na: Embrapa Meio-Norte Av. 5650.embrapa. Ademir SBrgio Araújo. 3. SBrie. Titulo. Eoggnio Celso Emkrito de Araújo. Ademir Sérgio Ferreira. Microbiologia do solo.br ComitB de Publicações Presidente: Hoston Tomás Santos do Nascimento Secretária: Executiva: Ursula Maria Barros de Araújo Membros: Paulo Sarmanho da Costa Lima. . . 24 p. PI Fone: (86) 3225-1 141 Fax: (861 3225-1 142 Home page: www. Ecologia microbiana do solo i Luiz Fernando Carvalho Leite.Tersina : Embrapa Meio-Norte.embrapa. A reproduçáa náo-autorizada desta publicação. ISSN 0104-866X 164).1 e Embrapa.46 121. CDD 631. Dadas Internacionais de CatalogaçSo na Publicaçáo ICIPI Embrapa Meio-Norte Leite. impressão (20071: 300 exemplares Todos os direitos reservados. 1. constitui vialaiáo dos direitos autorais (Lei no 9. Araújo. IV. 2007. luizf@cpamn. D. de Federal do Piaul . Teresina. em Agronomia.Sc.embrapa. Embrapa Meio-Norte. CEP 64. PI. Universida.br Ademir Sérgio Ferreira Araújo Engenheiro agrônomo. D. Caixa Postal 01. em Solos e Nutrição de Plantas.Autores Luiz Fernando Carvalho Leite Engenheiro agrônomo.embrapa.Sc.br .UFPIICCA [email protected]. Além disso. Valdernlcio Ferreira de Sousa Chefe-Geral da Embrapa Meio-Norte . A ecologia microbiana do solo estuda os processos microbiológicos e bioquímicos de importância agrícola e ambiental. tais como decomposição da matéria orgânica. Trata-se de uma publicação de extrema importância para o entendimento da ecologia microbiana do solo e seus aspectos importantes para o correto manejo do solo com vista à sustentabilidade ambiental. relacionando os fatores bióticos e abióticos que influenciam esses processos. que tem estudado os principais processos microbiológicos e bioquímicos do solo da região Meio-Norte. ao participar do grupo de pesquisa "Ecologia Microbiana do Solo da Região Meio Norte" (CNPq). por microrganismos (bactérias e fungos). A Embrapa MeioNorte está inserida nesse tema. além de minhocas.Apresentacão O solo é um recurso natural vital para o funcionamento do ecossistema terrestre e representa um balanço entre os fatores físicos. atuam no controle biológico de patógenos. observados nos solos da região Meio-Norte. insetos e nematóides. Os microrganismos realizam diversas funções essenciais para o funcionamento do solo. químicos e biológicos. Esta obra relata os fundamentos sobre a ecologia microbiana do solo e mostra os principais resultados de pesquisas sobre o assunto. principalmente. A fração biológica é composta. liberaçáo de nutrientes em formas disponíveis as plantas e degradação de substâncias tóxicas. formam associações simbióticas com as raizes das plantas. influenciam na solubilização de minerais e contribuem para a estruturação e agregação do solo. ......................... Nutrientes minerais ....... Conceitos ................................................ ................................................................................Sumário Ecologia Microbiana do Solo ........................ .................................................................... ................... Fontes de energia e substratos orgânicos ................ Referencias ....... Interacão microbianas de importância para a producão agrícola ................................. " .. ....................................... ............................. Temperatura do solo ............... .................. .............. Práticas de manejo e cultivo dos solos ... ...................................... pH do solo ...................................................... Fatores abióticos que afetam os microrganismos .............. Interacão de microrganismos ........... ..... 2006). O componente morto pode atingir até 9 8 % do carbono orgânico total (COT) e pode ser separado em fração leve ou matéria macrorgânica e fração pesada.5 %). macro e microrganismos metabolicamente ativos ou inativos e matéria orgânica em vários estádios de decomposição (MOREIRA. A matéria orgânica pode ser separada em componente morto e componente vivo. na profundidade entre 1 c m a 3 0 cm. o componente vivo raramente ultrapassa 4 % do COT e pode ser dividido em três compartimentos: raizes das plantas. a fração gasosa. MONTEIRO. Já. por gases atmosfericos em diferentes proporções e a fração sólida.5 % do volume total do solo e representam menos que 1 0 % da matéria orgânica (ARAÚJO. Nessas camadas. 2007). Os microrganismos realizam diversas funções . sendo composta de minerais (cerca de 45 %i e matéria orgânica (1 % . A fração liquida é composta por água e materiais dissolvidos. raízes. SIQUEIRA. que contém húmus. por minerais. A atividade biológica é altamente concentrada nas primeiras camadas do solo.Ecologia Microbiana do Solo I Luiz Fernando C a ~ a l h 0 Leite Ademir Sérgio Ferreira Araújo Conceitos O solo é um recurso natural vital para o funcionamento do ecossistema terrestre e representa um balanço entre as frações líquida. A fração sólida do solo representa cerca de 5 0 % do volume total do solo. gasosa e sólida. os microrganismos ocupam uma fração menor que 0. macrorganismos e microrganismos. a temperatura afeta diretamente a fisiologia dos microrganismos e indiretamente exerce mudancas no ciclo de nutrientes e na atividade da água. está a classificação dos microrganismos de acordo com a temperatura. Fatores abióticos que afetam os microrganismos A presença de um microrganismo em determinado solo é função das condições ambientais dominantes e dos limites da sua bagagem genética.1 0 Ecologia Microbiana do Solo essenciais para o funcionamento do solo. a salinidade. Além disso. 0 s principais fatores abióticos do solo são a temperatura. liberação de nutrientes em formas disponíveis às plantas e degradação de substâncias tóxicas. Temperatura do solo A temperatura é um fator determinante na distribuição e atividade dos microrganismos do solo. Em relação à atividade microbiana. A ecologia microbiana do solo trata das relações dos microrganismos do solo com os fatores abióticos (ambientais) e bióticos (interação com outros organismos). o pH. decomposicão da matéria orgânica. Dessa forma. influenciam a solubilizacão de minerais e contribuem para a estruturacão e agregacão do solo (ARAÚJO. A ecologia microbiana estuda as inter-relacões dos microrganismos com o seu ambiente. . tais como. de acordo com a temperatura ótima de atividade e crescimento. os nutrientes e os elementos tóxicos. mudança no manejo e cultivo do solo. formam associações simbióticas com as raízes das plantas e atuam no controle biológico de patógenos. mesófilos e terrnófilos. Os microrganismos classificam-se. 2007). Além disso. Na Tabela 1. há os efeitos do impacto antropogênico sobre a microbiota do solo. existem fatores ambientais (abióticos) que limitam a sobrevivência e a atividade dos microrganismos do solo. tais como. as fontes de energia e substratos orgânicos. em psicíófilos. pH do solo O pH do solo representa importante determinante para a atividade e distribuição do3 microrganismos. a exportação de bases trocáveis pelas plantas.0 (acidófilos) e as bactérias e os actinomicetos. entre outros. . a amonificação e a nitrificação.de tolerpcia ('C! L 'h . tais como. O material de formaçáo do solo. Classificação dos microrganismos do solo de acordo com a temperatura. a atividade microbiana de decomposição da mat6ria orgânica.crescem melhor em condiçóes alcalinas.0 e 8. b) Neutrófilos .crescem melhor em condições ácidas. o grau de adubação. Em relação ao pH do solo. d) Basófilos . Geralmente. contribuem para a modificação do pH do solo. Na Fig. klassificaçeo.0 (neutrófilos e basófilos). Faixa. Os microrganismos nitrificadores são sensíveis à baixa temperatura e nessas condições a nitrificacão é afetada.não toleram acidez ou alcalinidade. Alguns processos microbianos importantes do ciclo do N são afetados pela temperatura. os fungos são mais adapatados a valores de pH menores que 5. a valores de pH entre 6.Ecologia Microbiana do Solo (I1 Tabela 1. (2006). rmófilo moderado Temperatura ÓtimaloCl '- r io 15a45 4 0 a 70 Fonte Van Elsas e t al.adaptada pelos autores. O pH de um solo ou de um microssítio dentro do solo é dependente de um grande número de fatores e processos. os microrganismos classificam-se em: a) Insensitivos ou indiferentes -toleram uma ampla faixa de pH. c) Acidófilos . 1 tem-se os valores de pH críticos para os microrganismos e os processos microbiológicos e bioquímicos. Fe.I 1 2 Ecologia Microbiana do Solo . 5. . ocorre a toxicidade por M" e AI. tais como. azotobacter Bactérias em geral Glomus moscas rizopogon Streptomycer scabies . O p H influência a disponibilidade e toxicidade de nutrientes minerais. b2. . PROCESSO Nitrificacão Nodulacão e FBN Sarna da batata PH . Microrganismos e processos biológicos afetados pelo pH do solo. Pisolithus tinectorius Timbacillus sp Acetobacter diazotrophicus Autotróficos oxidantes Fig. Esses subs-i&os são compostos por resíduos animais e vegetais e m diferentes estádios de decomposicão. M n e AI e dessa forma pode prejudicar a microbiota d o solo. De outro lado.LÇ- ~ Í v k r s o tipos s de substratos orgânicos estão presentes n o solo. enquanto e m solos alcalinos esses elementos estão indisooníveis. 1.0 Decomposicão Amonificação Respiracão do solo .5 I Desnitrificação Micorrizas asbusculares Rhizobium Maioria dos fungos M A Estrutura da comunidade 4. Fonte: Moreira e Siqueira (20061.0 Fermentação Iática Enzimas do solo Formação da pirita Oxidação do enxofre MICRORGANISMOS Derxia. Fontes de energia e substratos orgânicos . Bradyrhizobium Beijerinkia Fungos ectomicorrizicos 3. Em solos ácidos. a aplicação de compostos orgânicos xenobióticos (pesticidas e poluentes) pode ocasionar prejuízos aos microrganismos e ao processo bioquímica. AIBm disso. a aplicacão de estercos e compostos orgânicos ao solo favorece a atividade e o desenvolvimento da microbiota. . . promoverem rnineralizacâo mais rápida de N quando aplicado ao solo. Dessa forma. A atividade microbiana no solo é predominantemente heterotrófica e a velocidade de decomposição dos substratos orgânicos depende da complexidade de sua cadeia carbônica. -T . Além desses compostos. comparativamente Aquelas espécies não-leguminosas. têm sido escolhidas. Portanto. 2).Ecologia Microbiana do Solo Ii3 Em relação ao uso de fontes de energia e substratos. Fig. os microrganismos podem ser classificados em quimioautotróficos (utilizam energia de substâncias inorgânicas) e heterotróficos (utilizam energia de compostos orgânicos). CinBtica da decornposiçáo de resíduos vegetais no solo. via de regra. Isto é decorrente das espécies leguminosas geralmente possuírem maiores teores de N e menores de C do que espécies não-leguminosas e por isso. Quando a relação IigninalN ou polifenóislN do material vegetal aumenta. é importante conhecer as concentracões de N e polifenóis. A Acúcares amido Celulose Proteina 8m o > Resistencia a Lignina decornposiçáo < 1 Ano -- '" F r a ~ á oativa $ 6-8 Anos rn > 100 Anos I Tempo - . 2. As leguminosas. substratos contendo lignina (complexa cadeia de carbono) são mais resistentes 3 decomposição. especialmente aquelas indicadas para cobertura. a taxa de decomposição do material diminui e a disponibilidade de N em curto prazo pode diminuir. ao passo que substratos contendo proteínas e glicose (cadeias simples de carbono) são mais rapidamente decompostos (Fig. especialmente quando o aumento da disponibilidade de nutrientes é o principal objetivo. o conhecimento da composição química dos substratos e do processo de decomposição pelos microrganismos é considerado essencial para a definição das culturas a serem adotadas. P e S. Assim. 2006): a) Síntese de enzimas. a dinâmica dos ciclos biogeoquímicos é dependente das relações CIN. C) Estrutura do DNA e RNA. De um lado. a adição de nutrientes minerais. d) Divisão celular. calagem e exportação pelas colheitas). mediados por microrganismos. Práticas de manejo e cultivo dos solos A atividade humana pode ocasionar modificações nos fatores físicos e químicos do solo. favorece o desenvolvimento e a atividade da microbiota do solo. glicose e proteína. e) Ligação de fagos a célula. Esses nutrientes fazem parte dos ciclos biogeoquímicos. seja por práticas de cultivo (plantio convencional ou direto. Alguns processos fisiológicos e bioquímicos nos microrganismos são mediados por nutrientes minerais. enquanto as bactérias decompõem os substratos contendo celulose. SIQUEIRA. Além disso. via adubação. Dessa forma. tais como (MOREIRA. N. H. que causarão impacto nos microrganismos do solo. f) mobilidade. CIP e CIS. Nutrientes minerais O solo é um reservatório de nutrientes essenciais aos microrganismos. vários elementos minerais fazem parte da biomassa microbiana e são importantes para reações metabólicas. O. sistema orgânico ou convencional). g) Interações simbióticas. b) Estabilização da parede celular. as adubações química e . seja pela adição ou remoção de elementos (adubação. Os principais elementos são o C .1 4 Ecologia Microbiana do Solo Os fungos apresentam complexo enzimático mais adaptado a decomposição da lignina. adaptada pelos autores. 2001a. 20071. TEIXEIRA et al.solo) dias v. CARVALHO. . a nodulacão. MONTEIRO.0 x l o 5 b Solo sem histórico 1 . I . fixação biológica do nitrogênio. r.8x105a 0. 2006.. 0 l~o 4 b 4.. Monteiro e Abarkeli (2003) observaram que. MONTEIRO. Em um trabalho avaliando o efeito do herbicida glifosato sobre a microbiota do solo. 2003. CARVALHO. De outro.2 x 1 0 B b histórico ( 6 anos) Fonte: Araujo. com a aplicação do produto. ARAÚJO.5 x l o 4 a II Solo com histórico (6 anos) 1 Fungos Actinomicetos [solo sem histórico 0. 2006). Araújo. 32 dias . respectivamente (ARAÚJO et al. Bactérias [solo sem histórico 0. Tipo e número de microrganismos do solo antes (O dia) e depois (32 dias) da aplicação de glifosato em solo sem e com histórico de seis anos de aplicaçáo do produto. e a micorrização são prejudicadas com a adubação nitrogenada e fosfatada. ABARKELI.b. .5 x l o 4 b 3. SANTOS. a aplicação de pesticidas. produtos químicos e poluentes ao solo tem ocasionado mudanças na microbiota do solo (ARAÚJO et al.5 x 1 0 5 a 1.5 x l o 4 a Solo com histórico (6 anos) 0. . dependendo da composição da molécula e da sua persistência. 2007. A aplicação de pesticidas ao solo pode ocasionar benefícios ou prejuízos à microbiota do solo. MONTEIRO. houve aumento do número de fungos e actinomicetos. enquanto as bactérias não foram afetadas (Tabela 2). ARAÚJO.Ecologia Microbiana do Solo 115 orgânica aumentam a atividade e a biomassa microbiana (ARAÚJO. Tabela 2. Além disso. ARAUJO.5 x l o S a 7.. 2007. XAVIER et al. MONTEIRO. 2006). Monteiro e Abarkeli 12003). E " ~icror~anismo " r O dia1 (UFC g ipe. Araújo e Monteiro (2006) avaliaram o efeito do lodo têxtil compostado e não compostado sobre a biomassa microbiana e observaram que a compostagem favoreceu a diminuição da toxicidade do lodo têxtil. umidade. esses resíduos contêm metais pesados e outros poluentes que podem prejudicar os microrganismos e seu processo biológico. A aplicacão do lodo têxtil compostado trouxe benefícios no aumento do número de bactérias e fungos do solo pelo estímulo proporcionado pela matéria orgânica presente no resíduo (Tabela 3). Ela varia intensamente com a disponibilidade de C. além de atuar como condicionadores de solo em razão do alto conteúdo de matéria orgânica.7'x 104a 1.1 x 1 0 4 a 2. Entretanto. N. P e S. Carbono da biomassa microbiana e número de bactérias e fungos em solo com e sem aplicacão de lodo têxtil compostado e não compostado. assim como a dinâmica dos nutrientes minerais. mineralogia e textura do solo.l x 104a 2. pH.8 x 104 1 . pois controla a decomposicão e o acúmulo de matéria orgânica no ambiente. aeraçâo. Tabela 3. adaptada pelos autores. 1 5 dias 60 dias 1.6~ lo4a bactérias (UFC g solo) k i ontrole Lodo têxtil Lodo têxtil compostado Fungos (UFC g soioi Controle b ~ o d têxtil o Lodo têxtil compostado Fonte: Araújo e Monteiro (2006). têm-se utilizado resíduos urbanos e industriais no solo como forma de prover as plantas de nutrientes. A biomassa microbiana é uma medida essencial em estudos de microbiologia do solo. . regulando o fluxo de matéria e energia no solo.1 6 Ecologia Microbiana do Solo Recentemente. 6 ~l o 4 a 3. . comparados com plantio direto e mata nativa.-:. Essas mudanças foram verificadas por D'Andrea et al.' d-'I FMf u ORG24 144. 0. (ug C0.-. R:iysal v. (2004). ORG12 . (2002) observaram redução dos teores de carbono microbiano com a adoção de pastagem e plantio convencional. (20071. O mesmo comportamento foi observado por Santos et ai. em estudo realizado em Jatobá do Piauí. ORG6 lp2. ORG24 sistema orgânico (12 meses).. (2004) no Rio Grande do Sul.J em solo sob sistemas convencional e orgânico. melhorando a qualidade e produtividade do solo (Tabela 4). .3 . ao verificarem que o plantio direto. proporcionou aumentos na atividade e biomassa microbiana do solo. (2002) na região do Cerrado do Estado de Goiás e por Santos et al. Leite et al. PI. a biomassa e a atividade microbiana.4 b" . D'Andrea et al.5 a . .-C g. ORG18 . [ I . Sistema .226.a CNV . Tabela 4.Ecologia Microbiana do Solo 117 Os diferentes sistemas de manejo ocasionam mudancas nos microrganismos e seus processos biológicos.8 a .sistema orgânico (6 meses).sistema orgânico (18 meses). comparado ao plantio convencional.sistema orgânico 124 meses).sistema convencional. carbono microbiano (Cmk)e quociente microbiano (Cmr-C0. Os microrganismos do solo no sistema orgânico aumentaram o conteúdo de matéria orgânica. Respiração basal. observaram aumento nos estoques de carbono da biomassa microbiana quando foram usados adubacões orgânica e mineral para a cultura da melancia sob palha de carnaúba e irrigação (Tabela 5 ) . 36a 0. em baixas doses. Tabela 5. e sim melhoror a fertilidade do solo.1 8 Ecologia Microbiana do Solo Araújo et al. nas profundidades de 0-10 cm e 10-20 cm"'. carbono da biomassa microbiana (Cmic) e carbono da fração leve (C. (2006) e Teixeira et al.30 7.0.03b 32. nas colunas. 0.95a 0.) em um Latossolo Vermelho-Amarelo. (2006) avaliaram o efeito do lodo de curtume sobre a nodulação por Rhizobiurn em leguminosas arbóreas (leucena e algaroba) e granífera (feijão-caupi) e observaram que a aplicacão do reslduo.09b 5.29a "'Médias seguidas pela mesma letra.32a 0."'FN: floresta nativa.24a .53 0.08 6.60 a 2. 8. não provocou efeitos deletérios sobre a nodulacão.95' 4. PDlQUI/SEQ: plantio direto com adubação química em sequeiro. Estoques de carbono orgânico total (COT).08c 2.33 7.06a 0.4<ab '0.22bc 6.47 0.70ab 2.31ab 17. em cada variável. Fonte: Leite et al. 12007). sob sistemas agroecológicos e convencionais.31 2.09b 23. PDI ORGISEQ: plantio direto com adubacão orgânica em sequeiro.75 P 0. . PDIQUIIORGIIRRI: plantio direto com aduba~óesquímica e orgânica e irrigada por gotejamento: PCIQUII SEQ plantio convencional com adubação química em sequeiro.18 13.65.25a 2. não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Essa tabela trata de diversas relações entre microrganismos e outros organismos. (2007). Por exemplo.Ecologia Microbiana do Solo Ii9 O efeito do indutor de florescimento paclobutrazol (PBZ). Na Tabela 7. Variável I 3 dias -. Carbono microbiano e respiração basal do solo com e sem aplicação de paclobutrazol. entretanto. com fungos (bactérias-fungos).4 a 249 a 75 b i$ 15.8 a Interacão de microrganismos As interações microbianas no solo são classificadas de acordo com o tipo de organismos participantes. . há tradicionalmente uma classificação de interações microbianas. estão sumarizados exemplos de interações entre microrganismos e outros organismos. 1 I ' 107 b 204 a (2 14. As principais relações entre organismos podem ser'neutras. benéficas e maléficas. microrganismo-planta e microrganismooutros organismos.6 a 81. (2007). as bactérias podem interagir com outra bactéria (bactéria-bactéria). aplicado diretamente ao solo.9 b 22.#v solo sem PBZ solo com PBZ ( 8 ug g 'lb -I Respiração basal (mg COTC kg dia '1 ' solo sem PBZ Solo com PBZ ( 8 ug g Fonte: Santos et al. Essas interacóes podem ser entre microrganismo-microrganismo. com protozoários (bactéria-protozoário) e com plantas (bactéria-plantas). Os resultados mostraram que o PBZ ocasionou efeitos negativos sobre as variáveis analisadas (Tabela 6). Os autores aplicaram o produto ao solo e estudaram os efeitos sobre a atividade e biomassa microbiana. foi avaliado em um trabalho de Santos et al. Tabela 6. A simbiose é um tipo de mutualismo. As micorrizas são outro exemplo de simbiose entre fungos e plantas superiores. adaptada pelos autores. Por exemplo. não ocorrendo contato com outras.formando t u p o r em ralzes Promoção de crescimento Rirobacthrias promotoras de crescimento Bacthrias Predação Fungos IP/eorotus ostreatusl usando bacthrias como nutrientes Plantas PatagBnico Fungos causadores de doenças em plantas. mutualismo e simbiose. em que uma população é beneficiada e a outra não é afetada. As relações benéficas são classificadas por comensalismo. (2006). A principal relação neutra é denominada de neutralismo. sendo caracterizada pela ausência de interações entre microrganismos. Rhizobium/Bacillos Plantas Simbiose Rhizobium e leguminosas ~araiitismo Agrobacterium. em virtude de uma simbiose entre o Rhizobium e as leguminosas. Interações microbianas no solo.2 0 Ecologia Micmbiana do Solo Tabela 7. o processo de fixação biológica do N. Fonte: Van Elsas et al. a interação é obrigatória. O mutualismo é uma interação em que ocorrem benefícios mútuos entre os parceiros. O comensalismo é uma interação unidirecional entre microrganismos. . populações microbianas podem estar espacialmente distantes (nichos diferentes) ou em baixa densidade. Por exemplo. entretanto. Interacões microbianas de importância para a producão agrícola As interações microbianas n o solo podem ser importantes para os diferentes processos microbiológicos e bioquímicas e proporcionar aumento na produção de alimentos. Araújo. parasitismo e predação. A associação rnicorrízica apresenta grande potencial de exploração na agricultura em razão do aumento da capacidade de absorção de P e de outros nutrientes (ARAÚJO. Vários trabalhos estão sendo realizados mostrando os efeitos benéficos das interações microbianas para o aumento da produtividade agrícola e qualidade ambiental. 2001a). Além disso. 3). A competição é o processo em que uma população de microrganismo compete com outra por um fator limitante (por exemplo. . competição. a interação micorrizas-Rhizobium pode auxiliar as leguminosas nos requerimentos energéticos para a nodulação e fixação de nitrogênio.Ecologia Microbiana do Solo I. LYRA. um grupo de microrganismo produz uma substancia que inibe o crescimento do outro. O amensalismo (antagonismo) é a interação em que um grupo de microrganismo limita a sobrevivência do outro. Por exemplo.21 As relações maléficas são classificadas em amensalismo. nutrientes). Burity e Lyra (2001b) avaliaram a influência da dupla inoculação Rhizobium e micorrizas na nodulação e crescimento de leucena e observaram que a presença das micorrizas aumentou significativamente o número de nódulos em leucena (Fig. O parasitismo e a predação são processos em que um microrganismo obtém uma vantagem as expensas (parasitismo) ou pelo consumo (predação)do outro. sobretudo porque as plantas micorrizadas absorvem o P do solo que é utilizado no processo de fixação. BURITY. além da conservação da qualidade ambiental. incrementando o crescimento da planta. um maior pegamento de mudas de leguminosas arbóreas. Araújo e Hungria (1999) estudaram a dupla inoculação Bacillus subtilis e ~ r a d ~ r h i z o b i ujaponicum/elkanii m em soja e observaram que houve um aumento da nodulação e produtividade de grãos com o uso desses microrganismos conjuntamente. . A associação Bacillus subtilis e Bradyrhizobium sp. Essa interação tem proporcionado efeitos positivos na nodulação. essa associação pode proporcionar rápido (lesenvolvimento e. Dessa forma. fixação de nitrogênio e crescimentos das leguminosas. 3. provavelmente. comFMA sem FMA Fig. Pseudomonas) e o Rhizobium. O Bacillus subtilis pode favorecer o desempenho simbiótico do rizóbio pelos efeitos na inibição de fitopatógenos ou pela exsudação de fitormônios. Efeito da associaçáo Rhizobium e micorrizas no número de nódulos em leucena aos 90 dias. Burity e Lyra 12001bl. Fonte: Araújo. bactéria e micorrizas. Outra interação de importância agricola é referente à associação entre bacterias promotoras de crescimento em plantas (Bacillus. proporcionou um incremento da nodulação e crescimento de mudas de leucena.2 2 Ecologia Microbiana do Solo Os autores concluíram que a dupla inoculação. contribuiu de forma direta para a nodulação e fixação de nitrogênio pela leucena. Nesse sentido. p. 1633-1643. 98. A. F. S. p. elkanii. 5. M. ARAÚJO. 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