UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL DE LAAMAZONÍA INGENIERÍA AGROFORESTAL ACUÍCOLA CURSO DE SILVICULTURA DE BOSQUES TROPICALES NATURALES MONOGRAFÍA ECOLOGÍA DE POBLACIONES DOCENTE: ING MSc. OCTAVIO GALVÁN GILDEMEISTER ESTUDIANTES: ARCE ROMAINA, ROSSY GIOVANA. DIAZ PLAZA EDGAR. VASQUEZ VARGAS ROBINSON. YARINACOCHA – PERÚ 2016 ECOLOGIA DE POBLACIONES 1. ECOLOGÍA DE POBLACIONES Es el estudio que nos permite entender mejor los cambios que sufren las poblaciones biológicas en cuanto a tamaño, dimensiones físicas de sus miembros, estructura de edad, el sexo y otros parámetros que las definen (Louman et al. 2001), así como los factores que influyen esos cambios y los mecanismos por los que se producen (Louman et al. 2001, Osuna et al. 2010). 2. POBLACIÓN Conjunto de organismos de la misma especie (u otros grupos en cuyo seno los individuos pueden intercambiar información genética) que ocupan y coexisten en un lugar determinado (Odum 1972, Smith & Smith 2007, Mandujano 2011). Estos individuos en gran medida comparten ciertas propiedades biológicas (básicamente ser de la misma especie) las cuales producen una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo (Osuna et al. 2010). En la silvicultura de bosques naturales tratamos de influir específicamente en la composición y estructura de poblaciones de árboles: queremos que la proporción de algunas especies aumente en relación con la proporción de otras, tanto en cantidad (número de árboles por hectárea) como en calidad (área basal y volumen, si hablamos de producción de madera) (Louman et al. 2001) 2.1 CARACTERISTICAS: La población tiene características o “atributos biológicos” que comparte con los organismos que la componen y son exclusivos de este. Entre las primeras, la población tiene una biografía, en cuanto crece, se diferencia y se mantiene, como lo hace el organismo. Posee una organización y una estructura estricta que se dejan definir (Odum 1972, Osuna et al. 2010). 2.2 DINÁMICA POBLACIONAL: Las poblaciones también muestran dinámicas: un patrón de cambio constante a través del tiempo que se da como resultado del nacimiento, la muerte y el movimiento de los individuos (Smith & Smith 2007). Estos patrones determinan las propiedades de una población. 2.3 PROPIEDADES: Una población tiene propiedades que, aunque se expresa de una manera más clara por variables estadísticas, son singulares del grupo y no son características de los individuos que se agrupan (Odum 1972, Osuna et al. 2010). Así, pues, el individuo nace, muere y tienen una edad, pero no tiene índice de natalidad o mortalidad, ni proporción alguna de distribución por lo que se refiere a la edad (Odum 1972). Estas propiedades son: distribución, densidad, crecimiento, natalidad, mortalidad, migración, estrategias de reproducción (Osuna et al. 2010). 2.3.1 Distribución: La distribución de una población describe su ubicación espacial, el área sobre la que se encuentra. Se basa en la presencia y ausencia de individuos. Un límite espacial dentro del cual residen todos los individuos de la población. La distribución describe el rango geográfico de la población o el área que encierra la población entera de una especie, y la misma está influenciada por la existencia de condiciones ambientales adecuadas (Smith & Smith 2007). Dentro del rango geográfico de una población, los individuos no se distribuyen de igual modo en una región. Los individuos ocupan solamente aquellas zonas que pueden satisfacer sus requerimientos. Un organismo responde a varios factores ambientales y solamente cuando se encuentra dentro del rango de tolerancia puede habitar un lugar. Como resultado de esto, podemos describir la distribución de la población con varias escalas espaciales (Smith & Smith 2007). La distribución de los individuos dentro de una población (en otras palabras, su posición relativa con respecto a los otros), tiene un efecto importante sobre la densidad. Los individuos de una población pueden estar distribuidos al azar, uniformemente, o en grupos (Smith & Smith 2007). a) Distribución al azar (aleatoria): los individuos pueden estar distribuidos al azar si la posición de cada uno es independiente de los demás (Smith & Smith 2007). b) Distribución uniforme: los individuos distribuidos uniformemente están espaciados de manera más o menos equitativa. Una distribución uniforme generalmente resulta de alguna forma de interacción negativa entre los individuos, como la competición que funciona para mantener alguna mínima distancia entre los miembros de una población. Las distribuciones uniformes son comunes en las poblaciones animales donde los individuos defienden un área para su uso exclusivo (territorialidad) o en las poblaciones de plantas donde existe una fuerte competencia por los recursos terrestres que están debajo de la superficie, como el agua o los nutrientes (Smith & Smith 2007). c) Distribución en agregados: la distribución espacial más común se da en bloques, donde los individuos se encuentran agregados. El agrupamiento es el resultado de varios factores como el hábitat apropiado u otros recursos pueden estar distribuidos en zonas más amplias (Smith & Smith 2007). 2.3.2 Densidad: La densidad de la población es la magnitud de esta en relación con alguna unidad de espacio (Odum 1972, Husch et al. 1993) disponible para crecer (Husch et al. 1993). Se suele verificar y definir como el número de individuos, o la biomasa de la población por unidad de superficie o volumen (Odum 1972, Morlans 2004, Smith & Smith 2007, Galván et al. 2011), la cual se puede expresar como el número de árboles por hectárea de una especie (Odum 1972, Galván et al. 2011), o el número de bacterias por metro cúbico de agua (Galván et al. 2011); así mismo, pudiendo existir densidades normales, sobre densos (excesivas) y subdensos (defectivas) (Husch et al. 1993). 2.3.2.1 Tipos de densidades poblacionales: Los individuos no ocupan todo el espacio disponible dentro de la distribución de la población porque no todas las áreas son adecuadas, y como resultado, la densidad puede variar ampliamente de un lugar a otro (Smith & Smith 2007). Por lo que se puede distinguir dos tipos de densidades: a) Densidad bruta o absoluta: el número (o la biomasa) de individuos por unidad de espacio total o área total (Odum 1972, Smith & Smith 2007). b) Densidad específica o ecológica: el número (o la biomasa) de individuos por unidad de espacio habitable disponible (Odum 1972, Smith & Smith 2007), es decir, la superficie o el volumen que la población puede efectivamente colonizar (Odum 1972). 2.3.2.2 Métodos para la estimación de densidades en poblaciones: Se pueden distinguir dos tipos de muestreo de densidades de poblaciones. a) Cuentas totales o completas: cuando la distribución espacial y la abundancia son pequeños (Smith & Smith 2007), en el caso de organismos grandes o conspicuos o de aquellos organismos agregados en colonias (Odum 1972), así como especies en peligro de extinción (Smith & Smith 2007). b) Muestreo de cuadricula o unidades de muestreo: que implica el contar y pesar los organismos en parcelas cortes de tamaño o número apropiados (Odum 1972), y es un método de muestreo usado extensamente en el estudio de las poblaciones de plantas y animales sésiles (no móviles) (Smith & Smith 2007). Los investigadores dividen el área de estudio en subunidades, en la cuales cuentan animales o plantas de interés de manera designada, generalmente contando individuos solamente de un subgrupo o muestras de las subunidades (Smith & Smith 2007). 2.3.2.3 Índice de Valor de Importancia: La densidad no caracteriza adecuadamente el funcionamiento de una especie en comparación con los valores combinados de abundancia, frecuencia y dominancia; los cuales generan el valor de importancia de cada especie y, por lo tanto, de cada población; aunque es necesario recordar que el valor de importancia no es un índice de densidad, en el sentido estricto de la palabra (Odum 1972). En tal sentido, el índice de valor de importancia permite identificar la importancia de una población, en un ecosistema en particular, considerando la cantidad, distribución y tamaño de sus individuos con implicaciones directas y efectivas para el manejo de dicho ecosistema (Smith & Smith 2007). a) Abundancia: La abundancia, mide la participación de las especies en la masa en términos absolutos y relativos (Acosta et al. 2006), es decir el número de individuos de cada especie (Lamprecht 1990). Según Acosta et al. (2006) se puede distinguir dos tipos de abundancia: Abundancia absoluta: se define como el número total de individuos por unidad de superficie pertenecientes a una determinada especie. Abundancia relativa: con esta puede indicarse la participación de cada especie, en porcentaje, en relación al número total de árboles de la parcela que se considera como el 100 %. b) Frecuencia: La frecuencia revela la distribución espacial de las especies, es decir el grado de dispersión (Acosta et al. 2006). Para determinarla se dividen las parcelas de inventario en subparcelas de igual tamaño, donde se verifica la presencia o ausencia de las especies (Lamprecht 1990, Acosta et al. 2006). Según Acosta et al. (2006) se puede distinguir dos tipos de Frecuencias: Frecuencia absoluta: un índice objetivo es la frecuencia absoluta, que se determina por el número de subparcelas en que está presente una especie. El número total de subparcelas representa el 100 % es decir, que la frecuencia absoluta indica el porcentaje de ocurrencia de una especie en una determinada área. Frecuencia relativa: La frecuencia relativa es la suma total de las frecuencias absolutas de una parcela, que se considera igual al 100 %, es decir, indica el porcentaje de ocurrencia de una especie en relación a las demás. c) Dominancia: Grado de cobertura de una especie, expresado como el espacio ocupado por la misma a través de la suma de las proyecciones de las copas de todos los individuos de una especie (Lamprecht 1990). Debido a que la determinación de las proyecciones de las copas es muy complicada, generalmente se miden e utiliza el DAP (Diámetro a la altura de 1,30 m) de los individuos para hacer su caracterización y determinar las áreas basales del fuste (Lamprecht 1990, Acosta et al. 2006). Esto queda ampliamente justificado, dado que existe una alta correlación lineal entre el diámetro de copa y el del fuste (Lamprecht 1990, Acosta et al. 2006). Según Acosta et al. (2006) se puede distinguir dos tipos de Dominancias: Dominancia absoluta: la dominancia absoluta se calcula por la suma de las secciones normales de los individuos pertenecientes a cada especie. Dominancia relativa: la dominancia relativa se calcula en porcentaje para indicar la participación de las especies en relación al área basal total. 2.3.3 Crecimiento poblacional: Se refiere al modo en el que la cantidad de individuos de una población aumenta o disminuye con el tiempo (Smith & Smith 2007). Este crecimiento está controlado por la tasa de crecimiento de una población, el cual es la velocidad de cambio en su número total de individuos, y la misma se mide en individuos por unidad de tiempo; según cuál sea el intervalo generacional de la especie en cuestión, dicha tasa de crecimiento puede ser medida en individuos por hora, individuos por semana, individuos por año, etc., (Erazo y Cárdenas 2013). La tasa de crecimiento de una población resulta de la suma de los ingresos (nacimientos e inmigraciones) menos la suma de los egresos (muertes y emigraciones) de individuos que ocurren en una unidad de tiempo Erazo y Cárdenas 2013), las mismas que son determinadas por la tasa de nacimiento o natalidad, la tasa de muerte o mortalidad, y la tasa de migración (inmigración y emigración) de los individuos de una población (Smith & Smith 2007). a) Formas de crecimiento poblacional: En términos generales, existen dos tipos básicos de curvas que representan gráficamente el crecimiento de una población: la curva “en J”, que corresponde a un crecimiento de tipo exponencial (Figura 1), y la curva sigmoide o “en S”, que corresponde al llamado crecimiento logístico (Figura 1) (Odum 1972, Morlans 2004, Campbell & Reece 2007, Smith & Smith 2007). Así mismo, estos están limitados por una determinada capacidad de carga para cada población que sostiene (distinta para cada especie y cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra “K”. Cuando una población en crecimiento va acercándose al límite de capacidad de carga del ecosistema, a ese crecimiento va oponiéndose una resistencia ambiental que puede definirse como la suma de factores limitantes del ambiente de ese ecosistema que restringen el crecimiento poblacional (Morlans 2004). Figura 1. Formas de crecimiento poblacional (exponencial y logístico) Modelo exponencial: Corresponde a una progresión geométrica (el aumento anual no es constante sino una proporción constante de la población presente (Smith & Smith 2007). Implica un crecimiento que comienza muy lento y va cobrando aceleración, de modo que a partir de un cierto tamaño de la población, súbitamente se tiene un número muy grande de organismos (Campbell & Reece 2007). Este tipo de crecimiento es típico de diversas poblaciones heliofitas, los cuales producen una sola generación al año. La explicación a este tipo de crecimiento es que en un principio no existe ningún factor limitante, y la población crece, hasta que se prod uce un exceso en el número de individuos que conduce a una superpoblación y falta de alguno de los requerimientos de la especie, como alimento, o espacio, o algún cambio ambiental desfavorable, que incide en la supervivencia de la población (Odum 1972, Morlans 2004). En ese momento los recursos se tornan insuficientes y hay elevada mortalidad, que devuelve a la población a niveles inferiores al límite de carga del sistema (Morlans 2004). Modelo logístico: El modelo logístico de crecimiento de la población produce una curva de crecimiento sigmoidea (en forma de S) (Campbell & Reece 2007, Smith & Smith 2007). Crecimiento logístico: comienza de la misma manera, con una fase de crecimiento lento (por dificultad de encuentro entre sexos, escasez de protección social, etc. en razón de la baja densidad poblacional) seguido de aceleración positiva y luego de una fase de crecimiento rápido se produce una desaceleración hasta que finalmente el tamaño de la población se estabiliza (Odum 1972, Morlans 2004). Dicho de otra manera, el crecimiento de estas poblaciones responde a una ecuación exponencial sólo en circunstancias especiales y por determinados períodos de tiempo. A largo plazo, en todas las poblaciones con crecimiento logístico el agregado de nuevos individuos en función del tiempo tiende a cero (la natalidad e inmigraciones se equilibra con la mortalidad y emigraciones) (Morlans 2004). Las poblaciones que presentan crecimiento logístico (en general, especies de ciclos biológicos largos) van ajustando su velocidad de crecimiento según la resistencia que opone el ambiente. La etapa de aceleración se produce cuando el número de individuos está lejos de la capacidad de carga, lo que significa que aún hay disponibilidad de recursos, pero la densidad poblacional no es lo bastante baja como para dificultar el encuentro entre sexos diferentes. A mayor densidad poblacional los recursos comienzan a tornarse progresivamente más escasos y la población responde con una desaceleración de su ritmo de crecimiento (Morlans 2004). b) Natalidad o tasa de natalidad: La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una población, es decir la producción de nuevos individuos de cualquier organismo (Odum 1972, Smith & Smith 2007, Erazo y Cárdenas 2013), ya sea que éstos nazcan, sean empollados, germinen o se reproduzcan por división (Odum 1972). c) Mortalidad o tasa de mortalidad: La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos en la población (Odum 1972), es decir se expresa como el número de los individuos que mueren en un periodo determinado (muertes divididas por el tiempo) (Odum 1972, Smith & Smith 2007, Erazo y Cárdenas 2013)), o como índice específico en términos de porcentaje de la población total o de una parte de esa (Odum 1972, Erazo y Cárdenas 2013). d) Supervivencia: La supervivencia es la probabilidad que tienen al nacer los individuos de una población de alcanzar una determinada edad. La probabilidad decrece desde 1 para los individuos nacidos vivos hasta hacerse 0 a la edad máxima de la especie (Odum 1972). d.1) Curva de supervivencia: Las curvas de supervivencia se basan en los datos obtenidos de una población de las especies en un tiempo particular y bajo ciertas condiciones ambientales. Por esta razón, las curvas de supervivencia resultan útiles para comparar un instante, área o sexo con otro (Smith & Smith 2007). d.2) Tipos de curva de supervivencia: Las curvas de supervivencia se dividen en tres tipos generales (Figura 2). Figura 2. Tipos de curvas de supervivencia. Las mismas son modelos idealizados con los que se puede comparar la supervivencia de una especie (Smith & Smith 2007): Tipo I o convexa: cuando los individuos tienden a vivir hasta el final de su esperanza de vida fisiológica, la tasa de supervivencia es elevada durante su vida seguida de una fuerte mortalidad al final. Esta curva es típica de los humanos y otros mamíferos y también se ha demostrado para algunas especies vegetales (Smith & Smith 2007). Tipo II o recta: cuando las tasas de supervivencia no varían con la edad, Esto es característico de las aves adultas, roedores y reptiles, así como también en los vegetales perennes. Tipo III o cóncava: las tasas de mortalidad son extremadamente elevadas a comienzos de la vida, como en las ostras, peces, muchos invertebrados y muchas especies vegetales, incluso en la mayoría de los árboles (Smith & Smith 2007). e) Migraciones: Las migraciones son aquellos procesos que implican movimientos de toda la población o de una parte de la misma de un ecosistema a otro en un tiempo dado, la misma involucra dos formas de migraciones, la inmigración (llegada de organismos a una zona ocupada por una población) y la emigración (salida de organismos de una zona ocupada por una población). 2.3.4 Estrategia de reproducción: Se identifican dos estrategias de reproducción: la de “producir más hijos de menor estatura” y la de producir menos hijos de mayor estatura” (Cuadro 1) (Finegan y Delgado 1997). La primera es propia de especies en sitios donde el tamaño de la población (N) está lejos de llenar la capacidad de carga (K) del sitio. La segunda estrategia se presenta más en especies comúnmente ubicadas en sitios donde la capacidad de carga está completa (N es igual a K), y aún valores grandes de r no pueden cambiar mucho en el tamaño de la población, por estas características se denominan las estrategias “r” y “k” (Louman et al. 2001). Cuadro 1. Estrategia de reproducción “r” y estrategia de reproducción “k” 3. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Acosta, VH; Araujo, PA; Iturre, MC. 2006. Caracteres estructurales de las masas. Santiago del Estero, AR, UNSE. 35 p. Campbell, N; Reece, J. 2007. Biología. Trad. L Facorro, S. Fernández. 7 ed. Madrid, ES. Médica Panamericana. 1351 p. Erazo, M; Cárdenas, R. 2013. Ecología: Impacto de la problemática ambiental actual sobre la salud y el ambiente. Bogotá, DC, Colombia. 245 p. Finegan, B; Delgado, D. 1997. Bases ecológicas para el manejo de bosques tropicales 1: los ambientes forestales tropicales y el ajuste de las especie. Turrialba, CR, CATIE. 14 – 19 p. Galván, OF; Rosado, EA; Riveros, L. 2011. Guía de prácticas de inventarios forestales: estereometría. Yarinacocha, PE. p. 9 – 11. Husch, B; Miller, C; Beers, T. 1993. Forest Mensuration. 3 Ed. Florida, USA. Krieger Publushing. 402 p. Lamprecht, H. 1990. Silvicultura en los trópicos. Trad. A Carrillo. Eschborn, Alemania, GTZ. 335 p. Louman, B; Quirós, D; Nilsson, M. 2001. Silvicultura de bosques latifoliados húmedos con énfasis en América Central. Turrialba, Costa Rica, CATIE. p. 19-78. Mandujano, S. 2011. Ecología de poblaciones aplicada al manejo de fauna silvestre: cuatro conceptos (N, ʎ, MSY, Pe). Veracruz, MX. Editorial Veracruz. 104 p (Colección Manejo de Fauna Silvestre, no. 03). Morlans, MC. 2004. Introducción a la ecología de poblaciones. Catamarca, AR. Científica universitaria. 16 p. Odum, E. 1972. Ecología. Trad. CG Ottenwaelder. 3 ed. México, DF. Interamericana. 619 p. Osuna A, JM; Marroquín J, JA; García S, EJ. 2010. Ecología y medio ambiente. 2 ed. Sonora, MX. 116 p. 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