Ecoaeconatu6ed Cap. 8

:;aI I i CAPíTULO 8 seus Sexo e Evolução pais sam das A natureza está cheia de criaturas bizarras, e poucas têm uma aparência mais bizarra do que as moscas-de-olhos-de-pau (Teleopsis) da Malásia, cujos olhos são muito separados nas extremidades de longas projeções que emanam da cabeça. Alguns machos e fêmea-s têm estas projeções, mas em algumas espécies elas são até duas vezes mais longas nos machos do que nas fêmeas (Fig. 8.1). As moscas-de-olhos-de-pau se juntam à noite para acasalar, e biólogos de campo observaram que o sucesso de acasalamento dos machos aumenta na relação direta da distância entre olhos. Evidentemente, a diferença de sexo na separação dos olhos resulta da seleção das fêmeas sobre a expressão deste atributo nos machos: as fêmeas preferem se acasalar com os machos que têm grandes separações de olhos. Os ecólogos se referem a este mecanismo de evolução como seleção sexual. P~r que existe essa diferença entre os sexos? Se uma distância ampla dos olhos aumenta a detecção de alimento e predadores, poderia se esperar que a distância entre os olhos de machos e fêmeas fosse semelhante. De fato, em algumas espécies de Teleopsis, as separações de olhos entre machos e fêmeas não diferem. Como, então, podemos explicar a separação de olhos maior nos machos na outra espécie? Talvez a separação de olhos nessas espécies proporcione uma informação sobre um outro aspecto da qualidade do macho que é importante para as fêmeas. Duas espécies sexualmente dimórficas de Teleopsis (I dalmanni e I white/1 têm razões sexuais desequilibradas na natureza. Suas populações contêm cerca de um terço de indivíduos macho, enquanto na maioria das moscas, incluindo as espécies monomórficas de Ieieopsis, a razão sexual é próxima de meio a meio. Análises genéticas revelaram a causa desta razão sexual desequilibrada: em muitos machos, as células de esperma que carregam o cromossomo Y são defeituosas, tal que a maioria de sua progênie é fêmea (XX) em vez de macho (XY). Enquanto a maioria dos machos de I dalmanni e I whitei produzem poucos espermatozoides com Y, alguns machos - aqueles com espaços de olhos mais amplos do que a média - produzem contagens de espermatozoides praticamente normais, e assim um pai grosso modo equaliza os números de filhotes machos e fêmeas. Isto foi demonstrado notavelmente em experimentos de seleção artificial executados por Gerald Wilkinson, na Universidade e -~----."~ . .; - Maryland. Cada indivíduo recebe um conjunto de genes de sua mãe e um de seu pai. Universityof Maryland. Portanto. a percentagem de machos entre a progênie destas moscas tinha aumentado para 50% ou mais. como vimos. Função masculina. Consequentemente.) 42 Sexo e Evolução FIG. Quando há muitas fêmeas em uma população. 8. Assim. a distância média entre os olhos dos machos na população experimental tinha aumentado cerca de 1 mm. A reprodução. contudo . elas aumentam seu próprio ajustamento evolutivo. CONCEITOS • DO CAPíTULO • • • A razão sexual dos Filhotesé modilicodo pela seleção natural Os sistemas de acasalamento descrevem o padrão de acoplamento de machos e Fêmeasnuma população A seleção sexual pode resultar em dimorfismo sexual A reprodução sexual mistura o material genético de dois indivíduos • A reprodução sexuada tem custo • O sexo é mantido pelas vantagens de produzir filhotes geneticamente variados • Os indivíduos podem ter Função Feminina. cada geração tem quantidades iguais de material genético contribuído pelos machos e pelas fêmeas. Por que desejaria uma fêmea produzir mais filhotes machos do que a média da população? A resposta é relativamente simples: quando uma população contém uma proporção menor de indivíduos de um sexo. ou ambas sexo é um componente básico das histórias de vida de todas as espécies de animais e plantas. Na maioria das espécies de organismos . Cortesia de Gerald S. é vantajoso para a mãe produzir mais filhotes machos.1 O dimorfismo sexual resulta da seleção sexual. e seus colegas Daven Presgraves e Lili Crymes.tais como as proporções de machos e fêmeas numa população. as fêmeas que escolhem machos com uma distância entre os olhos maior estão também escolhendo machos que produzirão mais filhotes machos. Após 22 gerações de tais acasalamentos.variam muito de espécie para espécie. Muitos aspectos do sexo. é vantajoso para um indivíduo produzir mais daquele sexo entre os seus filhotes. Eles começaram a duplicar os efeitos da seleção sexual acasalando somente moscas macho com distâncias entre olhos excepcionalmente grandes. Wilkinson. Estes resultados mostram uma conexão genética entre fatores nos machos que corrigiram a deficiência na produção de espermatozoides e fatores que aumentaram a distância entre os olhos. quando as fêmeas escolhem machos que têm mais chances de produzir mais filhos do que a média da população. ou 10%. Dois grandes machos de Teleopsis whitei numa aproximação sobre uma raiz para comparar a separação ocular ao anoitecer na península Malósia. é um objetivo último da história de vida de um indivíduo. porque cada um de seus filhos em média contribuirá com mais conjuntos de genes (os seus genes) para as futuras gerações do que contribuirá cada uma de suas filhas. Além disso. a alocação de recursos entre as funções sexuais mas- O culina e feminina. e até mesmo a presença da reprodução sexual propriamente dita . 8. podem dar origem à assim chamada reprodução vegetativa para separar indivíduo com genótipos idênticos àqueles da planta "genitora" (Fig. Embora uma união exual não e teja en 'olvida. Em outras espécie partenogenéricas. e. e assim novas combinações de antigos genes podem proporcionar uma nova variação para ser trabalhada pela seleção natural.2). 8. estas exceções podem nos ajudar a compreender a prevalência da reprodução sexuada na natureza. Este tipo de reprodução. Quando este filhotes permanecem anexados ao genitor. as razões sexuais e os vários dispositivos e comportamentos usados para intensificar o sucesso dos gametas de um indivíduo. Um pavão macho abre sua elaborada cauda para atrair fêmeas. chamada de zigoto. um tipo especial de divisão celular que acontece nas células de germinação nos órgãos sexuais principais.. estão as diferenças de sexo. consideraremos como as funções sexuais influenciam a modificação evolutiva dos organismos e muitos de seus comportamentos como indivíduos. novos brotos que surgem das raízes ou rizomas (broto ubterrâneos). De fato. lagartos e alguns inseto . uma olonia se desenvolve. Um gameta macho (o espermatozoide) e um gameta fêmea (o óvulo) se unem num ato de fertilização para formar uma única célula. multicelulares. mas a upressão da segunda divisão meiótica re ulta em células de óvulos diploides. reprodução sexual pode também produzir novas combinaçõe de genes previamente ausentes numa população. Alguns animais se reproduzem assexuadamente pela formação de óvulos diploides. Um bom ponto de partida é o sexo propriamente dito. Fotografia de Norbert Rosing/ Animais Animais. corai . briozoário e muitos outros animais aquáticos. contêm somente um único membro de cada par dos cromossomos presentes nas células do outro indivíduo. Entre estas. pelo menos alguns filhotes de uma união sexual têm uma probabilidade de ter uma constituição genética que os capacita a obreviver e reproduzir. muitos biólogos acreditam que a reprodução sexual evoluiu como uma forma de gerar a diversidade genética necessária para responder através da evolução a ambientes variados em mutação. muitos animais simple . e todos os óvulos de um indivíduo ão portanto geneticamente idênticos. floresceu em populações inteiramente femininas de peixes.-. Cada uma destas células haploides contém um único conjunto completo de cromossomos. como veremos. Ao contrário da reprodução sexual.isto é. Estas células haploides são aquelas que por fim se desenvolverão em gametas. A reprodução assexuada é mai comum em plantas. a meiose prossegue através da primeira divi ão meiótica. aleatório. a maior parte da reprodução é sexuada. Esta sequência de evento é denominada de reprodução sexuada. cujo propósito é tomar seu portador mais atraente para as fêmeas. Os gametas propriamente ditos são formados por meiose. Umas poucas espécies abandonaram o sexo completamente. o sexo está por trás de muito do que vemos na natureza. como no caso dos hidroides. Em alguns destes animais. as células diploides. e assim nenhum deles tem chance de er bem adaptado a condições novas. na maioria dos casos.oíucôo 143 FIG. A reprodução sexual mistura o material genético de dois indivíduos Na maioria dos animais e das plantas. a constituição genética de cada zigoto é uma combinação randômica e única do material genético de cada um dos quatro avós do indivíduo. da qual um único indivíduo se desenvolve. Assim. ou gônadas. estes óvulos diferem uns dos outros geneticamente por causa da recombinação (a troca de genes entre cromos somos homólogos) e da seleção independente de cromos somos da primeira divisão --~- -- - ~ . e a reprodução é executada através da produção de gametas. . como as hidras. A. De fato. Por exemplo. . Os produtos celulares da meiose são haploides . Analogamente. denominado de partenogênese.2 Muito do que observamos na natureza evoluiu para aprimorar o sucesso reprodutivo de um organismo. Alguns dos mais importantes e fascinantes atributos da vida se referem à função sexual. a função reprodutiva é dividida entre dois sexos. é uma das produções mais fantásticas da natureza (Fig. ão de qualquer determinado gene pode ser influenciada por outro genes.Sexo e . a maioria de cujas células retém a capacidade de reproduzir um novo indivíduo por completo. mas herdar um determinado cromos somo em particular do pai ou da mãe é. Como consequência da meiose. os corais e seus parentes produzem broto na uperfície do corpo que se desenvolvem em novos indivíduo. A mistura de material genético de dois genitores resulta em novas combinaçõe de gene na prole. ou mesmo das bordas das folhas. Neste capítulo. os filhotes produzidos por reprodução assexuada são geralmente idênticos um ao outro e ao seu único genitor. as células de germinação se desenvolvem diretamente em células de óvulo sem passar pela meiose. num ambiente variável. A expre. o que significa que novos indivíduos vêm da união de gametas femininos e masculinos. para citar alguns exemplos. A gloriosa cauda do pavão. Os indivíduos que descendem assexuadamente do me mo genitor e portam o mesmo genótipo são denominado coletivamente de c1ones. os filhotes podem e diferenciar um do outro geneticamente. Devido a esta mistura. a despeito das condições específicas. Adams.4). Mesmo nesta situação. . o filhote de uma união sexuada contribui somente com metade do ajustamento evolutivo de cada um dos pais. O cusmininos então se fundem para formar óvulos diploides. o cusos órgãos sexuais. Os genes para reprodução assexuada se propagam muito mais rápido que os genes para reprodução sexuada. além da procriação. contudo.144 Sexo e Evolução reprodução sexuada para o indivíduo genitor é algumas vezes denominada de custo dobrado da meiose. Uma fêmea pode produzir somente um número limitado de óvulos. . mente. e seus produtos variam separados mas os machos contribuem por meio de cuidado parental tanto quanto as fêmeas com o número de filhotes produgeneticamente. I---- FIG. Segun. A seleção natural favorece aqueles atributos que reproduzem o maior número de cópias de genes que os codificam. A reprodução assexuada é mais comum entre as plantas e encontrada em todos os grandes grupos de animais. ele mesmo. Sob este cenário.isto é. mas casar com um macho reduziria a contribuição genética da fêmea para os seus filhotes em 50%. A. As gônadas são órgãos dispendiosos que conferem pouco benefício direto ao indivíduo. que contêm somente os genes de um único genitor. os indivíduos que têm ambos zidos.@)e" Espermatozoide A fêmea contribui com 4 conjuntos de seus genes para seus 4 filhotes via •••• reprodução sexuada. A reprodução sexuada tem custo A reprodução sexuada e assexuada são ambas estratégias de história de vida viáveis. em relação à reprodução assexuada. Este método de reprodução sexuada é mais frequentemente encontrado em autofertilização nas plantas. Este custo é uma consequência do fato de que somente metade do material genético de cada indivíduo produzido vem de cada um dos pais. O custo dobrado da meiose não se aplica necessariamente aos indivíduos com ambas as funções sexuais masculina e feminina. 8. pelo menos inicialmente. mas não tanto quando dois pares estão envolvidos na sua produção.Quando todos os seus filhotes resultam de uniões sexuadas (exopletamente formada a partir da ponta de uma de suas folhas. Este custo genético de 50% da ""'Ix' =r= Óvulos . É sexuada no sentido de que ambos os tipos de gametas são produzidos e uma fertilização acontece. considerando seus custos para o organismo. porque ele alocaria menos recursos para a função masculicede por completo. para os filhotes produzidos através da função masculina. 8. e em muitos casos elevam os riscos de predação e parasitismo. e exigem recursos que poderiam ser dirigidos para outros propósitos. naqueles em que os indivíduos são machos ou fêmeas . mas se assemelha com a reprodução assexuada no sentido de que os filhotes têm um único genitor. já é uma grande produção para animais e plantas. Uma fêmea. Quando o investimento de um macho genitor dobra o número de filhotes que uma fêmea poderia criar sozinha. em média. e então fertilizá-los eles to do sexo para a fêmea é cancelado. Comparado com filhotes assexuadamente produzidos. 8. contribui somente com metade do conjunto de seus genes para a sua progênie. Talvez devêssemos nos surpreender que o sexo ocorra. na reprodução sexuada. próprios. Finalmente. masculino e feminino. Este to dobrado da meiose também não se aplica quando os sexos são processo é um tipo de autofertilização.cruzamento). Estas atividades demandam tempo e recursos. eeeeeeee J------~-~-~\ A fêmea contribui com 8 conjuntos de seus genes para seus 4 filhotes via ••• reprodução assexuada. New York(1962). assim. feminina e um número equivalente de conjuntos. . com exceção das aves e dos mamíferos. genes para cada um de seus filhotes produzidos através da função Wiley. FIG. os filhotes machos não apenas seriam supérfluos. Plonts: An Introduction to Modern Botony. Para os organismos nos quais os sexos são separados .na e passaria duas cópias de seu genoma em vez de uma.4 A reprodução sexuada tem custo.a reprodução sexuada tem um custo muito mais alto. A samambaia (Asplenium rhizophy/lum) gera uma planta com.3 Muitas espécies de plantas se reproduzem assexuadacomo no caso da maioria das plantas e muitos invertebrados. O acasalamento. mas as células que formam os gametas fe. a meiose proalto. envolvendo grandes arranjos florais para atrair polinizadores e elaborados rituais de corte para agradar os parceiros. Numa outra variação da partenogênese. um indivíduo que desenvolveu alguns de seus óvulos partenogeneticamente teria um ajustamento mais meiótica. Greulache J E. podem formar tanto gametas masculinos quanto femininos. tal indivíduo contribui com um conjunto de seus do V. do ponto de vista de uma determinada fêmea hipotética. produzir filhotes assexuadamente resultaria em duas vezes mais cópias de seus genes na próxima geração do que produzir o mesmo número de filhotes sexuadamente (Fig. um habitante comum dos lagos e córregos na Nova Zelândia. como mostrado na Fig. que cau am doenças em seus hospedeiros... na natureza. Poeciliopsis (peixes) e Cnemidophorus lagartos).Sexoe Evolução 145 sexo é mantido pelas vantagens de roduzir filhotes geneticamente variados Se o sexo é tão dispendioso. e a maioria é deletéria. da classe Bdelloidea. os clones assexuados end a predominar em áreas onde Mierophal/us está ausen e ou é ra o. o genitor que sobrevive para reproduzir está bem adaptado às condições de seu ambiente. livelye seus colegas foram capazes de lestor esta i eia irondo caracóis de três profundidades diferen es do logo exandrina.particularmente mudanças nos patógenos. Um outro fator que poderia favorecer o xo é a eliminação de mutações. os indivíduos sexuados são comuns. pelo aumento dos patógenos virulentos. descobriram alguma coisa inesperada em um dos genes das espécies de bdeloides: o gene foi duplicado dentro do seu genoma. os ecólogos acreditam que. como os caracóis dones assexuados são geneticamente uniformes. On e a prevalência da infecção por Mierophal/us é alta. que poderiam de certa forma erem levadas a uma redução de número. e cada uma das duas ópias produz uma proteína ligeiramente diferente com uma função diferente. OS parasitas e o sexo dos caracóis de água i'doce. Um experimento de competição de laboratório mostrou e o caracóis assexuados se reproduzem mais rápido do que os sexuodos.são patos. o sexo e a combinação genética poderiam proporcionar um alvo móvel para os patógenos evoluindo e impedi-Ios de tomar a dianteira. porque o tamanho de suas populações são grandes e seus tempos de geração curto comparados com os de seus hospedeiros. as taxas de infecção foram relativamente baixas nos caracóis de águas r ECÓLOGOS: EM CAMPO • i . Recentemente. A despeito destes casos raros de partenogênese. como estes rotíferos não têm sexo para quebrar as combinações genéticas favoráveis. com combinações únicas de genes para defesas às quais os patógenos dos pais não estão bem adaptados. a reprodução assexuada poderia ser mesmo favorável à criação de uma diversidade genética desta forma. se tivessem.. então deveriam er um sucessomaior em infeclar as populações com as quais eles evoluíram. Esta ideia é chamada de hipótese da Rainha Vermelha. Além disso. a maioria das espécies de vertebrados que se reproduzem assexuadamente pertencem a gêneros. isto é o que aconteceu. um grupo de organismos de solo e água doce simples que constituem mais de 300 espécies. Os parasitas. o potencial evolutivo de longo prazo das populações assexuadas parece ser baixo. Seu teste focalizou-se no caracol de água doce Potomopyrqus aniipodarum. "Agora. na Universidade de Cambridge.. Esta observação sugere que espécies puramente assexuadas tipicamente não têm histórias evolutivas longas. os dones asse nõo podem persistir em face das altas taxas de porosi . e talvez à extinção. que aparentemente têm reprodução sexuada desde sua origem a dezenas de milhões de anos atrás. Desta forma. Sem surpresa. Ambas as proteínas proporcionam resistência aos e tresses da seca. mas elas funcionam de formas diferentes em lugares diferentes nas células. con o. é importante encontrar uma vantagem de curto prazo significativa da reprodução sexuada. Assim. Qualquer genitor deveria e beneficiar da produção de filhotes geneticamente diferentes dele próprio.o bastante para manter alguma diversidade genética. então por que ele existe? O alto to de ajustamento da reprodução sexuada é presumivelmente compensado pela vantagem de produzir filhotes geneticamente <ni. Claramente. veja você. os pesquisadores do laboratório de Alan Tunnaliffe. e assim por diante. você deve correr o máximo que puder para se manter no mesmo lugar". os hospedeiros dentro dos quais os estágios sexuados do parasita ocorrem . A recombinação durante a meiose toma a remoção de mutações possível. As mutações surgem em cada geração. Os vermes trematoides do gênero Mierophal/u5 normalmente infectam os caracóis e os esterilizam. Para este modelo funcionar.-.6: os caracóis tirados das águas rasas foram infectados mais rapidamente por parasitas tirados de águas rasas.5).. mas algumas populações em certas localidades têm cerca de 13% de machos .i . De fato. assim denominada segundo a famosa passagem do livro de Lewis Carroll Através do Espelho e o Que Alice Encontrou Lá. a do com a hipótese da Rainha Vermelha. a reprodução assexuada deveria evoluir na maioria das populações. A capacidade do patógenos em desenvolver respostas às defesas de seus hospedeiro colocam um prêmio nas respostas evolutivas rápidas pelas populações dos hospedeiros. Devido ao usto dobrado da meiose ser tão grande. 8. Os hospedeiros finais no complexo ciclo de vida do Mierophallus . A maioria dos modelos teóricos baseados em variação temporal espacial no ambiente físico simplesmente não produzem uma vantagem grande o bastante para compensar o custo dobrado da meiose. no qual a Rainha Vermelha diz a Alice. porticularmente em águas profundas de grandes lagos. Por exemplo. o Mierophallus pode evoluir rápido o bastante para sobrepujar suas efesos. Estes organismos podem evoluir muito rapidamente.ados quando o ambiente varia com o tempo ou o espaço. onde os po os se alimentam [Fig. De fato. a reprodução exuada é a regra entre os organismos multicelulares.er outros grupos taxonômicos maiores de espécies compartilhando este atributo. Uma explicação alternativa promissora é a de que o sexo proporciona uma variação genética necessária para responder às mudanças biológicas no ambiente . 8. nos quais outras espécies são sexuadas. esperaríamos . possivelmente devido à sua variação genética grandemente reduzida. Eles raciocinaram que se os porosi as inham evoluído para se especializar em populações locais (de profundidade específica) de caracóis. A variação genética enos seus filhotes aumenta a chance de que pelo menos alguns les estarão bem adaptados às condições que diferem daquelas do ambiente do genitor. Os machos não existem entre os bdeloides. se queremos entender como a evolução mantém o sexo. Nova Zelândia. especialmente os micróbios.. que de outra forma se acumulariam nos clones dos indivíduos produzidos assexuadamente. Microphallus é mais abundante em águas rasas d~ lagos. e expondo-os aos porasi as ab idos de cada grupo de caracóis. os patógenos devem ter potencial para reduzir severamente o ajustamento de seus hospedeiros. tais como Ambystoma (salamandras). Uma exceção importante a este padrão são os rotíferos. e seus efeitos devem ser fortemente dependentes dos genótipos de seus hospedeiros. Mas são estas vantagens suficientes o bastante para sobrepujar o custo dobrado da meiose? Uma resposta parcial para esta questão vem da distribuição esporádica da reprodução assexuada entre os animais complexos. A maioria dos caracóis são assexuados.isto é. são chamados de patógenos. todos clones femininos. Estadescoberta sugere q • a espeito de suas taxas reprodutivas mais altas. Um dos mais convincentes testes da hipótese da Rainha Vermelha foi conduzido por Curt lively e seus colegas da Universidade de indiana. De outra forma. Os pesquisadores descobriram que e ta divergência funcional das cópias de um gene duplicado poderia ser um mecanismo para gerar diversidade no pool genético de uma espécie assexuada. 8. 8. um sinal de . ou cerca de quinze gerações de caracóis. as linhagens sexuadas de caracóis não se saem muito bem contra as linhagens assexuadas lá.S O verme trematoide Microphallus é um parasita com um ciclo de vida complexo.isto é. Os estágios larvais se reproduzem assexuadamente nos caramujos. profundas. e deveriam por fim reduzir sua abundância.146 Sexo e Evolução 3 Os cistos eclodem quando um caramujo é ingerido por um pato. M. A eliminação de mutações pareceu ser um benefício adicional da reprodução sexuada nestas planárias: a mortalidade dos embriões era mais alta nos clones partenogenéticos. 2 Os ovos edodern em centenas 5 de larvas encistadas.J • A meia profundidade Fonte de caramujos •. No estudo do verme-chato-planariano Schmidtea polychroa num lago no norte da Itália. B 263 891-897 (1996) Diversos estudos recentes têm sustentado a hipótese da Rainha Vermelha.. Se os parasitas desenvolveram probabilidades mais altas de infectar indivíduos de clones mais comuns de caracóis ao longo do tempo. No lago Alexandrina. os investigadores descobriram taxas mais altas de exocruzamento . mas seus parasitas raramente voltam ao ciclo das populações das águas rasas.6 Os parasitas infectam melhor as papulações com as quais evoluíram. à medida que os clones se tornam comuns. R. acasalamentos com outros indivíduos em vez de autopolinização . quando os patos mergulhavam em águas profundas e deixavam parasitas para trás em material Ieee! Como as águas profundas proporcionam um refúgio parcial dos parasitas. Os vermes adultos se reproduzem sexuadamente nos patos. M. Soco Lond.S' 8 /<l /<l <) •. Analbgamente. Proc. S c O> <. Por exemplo. então seria esperado que os parasitas fossem menos prevalecentes nos clones raros devido à seleção natural não favorecer a especialização sobre recursos raros.7). B 263 891-897 (1996) o 5 Distância da costa (m) 10 . Estes padrões estão consistentes com as previsões da hipótese da Rainha Vermelha . Dadosde C. Mark Dybdahl e Curt lively descobriram exatamente um ciclo desses quando observaram clones de Potamopyrgus ao longo 'da costa do lago Poerua. 8. Comece aqui: 1 Os ovos entram no ambiente pelas fezes dos patos e são ingeridos pelos caramujos (indivíduos suscetíveissão infectados). e a prevalência dos caracóis machos é baixa. 4 Os vermes adultos se reproduzem sexuadamente nos patos. SegundoC. Os caramujos infectados tornam-se estéreis.os patos . lively e J jokslc.• 'O /<l o '" 30 ~ "tJ 20 . • • Fonte de parasitas Água rasa O> 'O O> bl) e o 10 . Ptoc. os parasitas deveriam se desenvolver para se especializar neles. lembre-se de que os hospedeiros finais . porque eles permanecem férteis e podem substituir os clones altamente infectados numa população. FIG. durante cinco anos. assim como um aumento marcante na taxa de infecção por Microphallus nos anos após um aumento nas abundâncias de um clone (Fig. os clones raros que sofreram taxas baixas de parasitismo tenderiam a se tornar mais abundantes ao longo do tempo.. Então. Os dados mostraram uma variação marcante nas abundâncias de quatro clones comuns.se alimentam na maior parte em águas rasas. Contudo. tornando-os estéreis. e assim somente as populações de parasitas de águas rasas ciciam regularmente através das populações de hospedeiros caracóis. os caracóis das águas mais profundas foram infectados em sua maioria por parasitas de populações de águas rasas... deveríamos ver uma cicloqern nas abundâncias relativas dos clones numa população assexuada ao longo do tempo. porque os parasitas tinham pouca oportunidade para se especializar naquelas populações de caracóis. R. Água rasa ~ • • Em água profunda FIG.em espécies de plantas atacadas por uma variedade maior de patógenos fúngicos. Os caramujos em águas mais profundas são infectados. investigadores descobriram que os indivíduos partenogenéticos eram mais frequentemente infectados com diversos parasitas protozoários do que os indivíduos sexuados. As populações de caramujos (Pofamopyrgus anfipodaruml coletados de cada uma de três profundidades no lago Alexandrina foram expostas no laboratório aos parasitas (Microphol/usl coletodos dos caramujos das três profundidades diferentes. lively e J Jokela. SOCo Land. Nova Zelândia.:: o '" . c. ~~_</'~~"d:~~ . que os clones tinham acumulado mutações deletérias ao longo do tempo. 8.?). As frequências de dois clones diferentes numa população do corcrnu]o Potamopyrgus do lago Poerua e as taxas de infecção de cada clone por Microphallus são apresentadas para 5 anos. A despeito do sucesso deste programa de pesquisa. Neste ponto. A configuração mais comum.~ :: :: '" 13 :: o 0"0: .. 20 . o sexo permanece uma das questões mais desafiadoras que os biólogos enfrentam.. primeiro feminina em alguns peixes. Mas as funções sexuais feminina e masculina podem ser combinadas no mesmo indivíduo. que incluem ambas as partes masculina e feminina. aquele indivíduo é um hermafrodita (em homenagem ao mitológico Hermaphroditus. 8. ou o indivíduo pode mudar de sexo durante a sua vida. a seleção favorece os indivíduos que deslocam os recursos para a função masculina. F.. Segundo M.. A árvore dioico Clusia grandiflora tem flores sexualmente dlrnórhcos.. As plantas que apresentam sexos separados em indivíduos diferentes são chamadas de dioicas. Quando ambas as funções ocorrem no mesmo indivíduo. O padrão sexual que ocorre numa dada população sexuada com exocruzamento depende do custos de ajustamento relativo e dos benefícios para o indivíduo de ter um sexo ou ambos. o que significa que a fertilização acontece entre gametas de indivíduos diferentes. ou ambos Nos humanos estamos acostumados a pensar em termos de dois sexos. que enquanto ~e banhava se uniu em um só corpo com uma ninfa). os machos que podem adicionar uma função feminina e não cortar muito do ajustamento que poderiam atingir através da função masculina são também favorecidos pe- . Analogamente. & OL-_~~~--~L-_~~--~~-~~-L_--1992 1993 1994 1995 1996 Órgão receptor central da fêmea Anel das anteras na flor macho FIG..7 Os ciclos da prevalência dos parasitas seguem os ciclos da abundância de clones assexuados.§ íã ~ ~.r •••• • ~-----~ # • • •• • ••.8 As plantas dioicas têm dois sexos separados. Lively. filho de Hermes e Afrodite. equinodermo e plantas. é vista em plantas que possuem flores perfeitas (Fig. Fotografios por Volker Bittrich.Sexoe Evolução 147 10 A taxa de infecção em 22 dones aumenta após os anos nos quais ele é abundante.. as taxas de parasitismo e mortalidade do embrião estão correlacionadas entre os clones partenogenéticos. Quando as fêmeas podem atingir ajustamentos adicionais através de alguma quantidade de função masculina. <'iI~ :: ti <I) 30 FIG. Evolulion 521057-1066 (19981 . ou masculinos. feminino e masculino. Populações da mesma espécie de plantas têm hermafroditas e indivíduo masculinos ou femininos. ao desistir de uma pequena parte de sua função feminina.8). As funções masculina e feminina nos hermafroditas podem ser simultâneas. contudo. sugerindo que o parasitismo e a acumulação de mutação trabalharamjuntas para favorecer a reprodução sexuada. aproximadamente todas as combinações imagináveis de padrões sexuais são conhecidas. Pode-se medir as contribuições de ajustamento da função sexual masculina e feminina pelo número de conjuntos de genes transmitidos aos filhotes através dos gametas masculinos ou femininos. a mesma raiz da palavra "ecologia') (Fig. Embora o hermafroditas de flores perfeitas sejam responsáveis por mai de dois terços das espécies de plantas. devemos aceitar que o sexo está entre nós e vamos voltar nossa atenção para explorar algumas das consequências da reprodução sexuada na vida dos organismos. ou podem ser sequenciais: primeiro masculina em alguns moluscos. Mais ainda. Os indivíduos podem ter função feminina. femininos e indivíduos monoicos. A plantas monoicas portam flores masculinas e femininas no mesmo indivíduo. O caso mais raro de autofertilização será discutido no Capítulo 13.. 8. fêmea (acima) e macho (abaixo). A maioria das populaçõe hermafroditas são completamente exocruzadas. do grego di ("doi ") e oikos ("habitante". Dybdahl e C M.~~ (~ ~~ 10 •• ::I "'r. como no caso de muitos caracóis e a maioria dos vermes. função masculina. 8. ou indivíduos hermafroditas com flores perfeitas e flores masculinas ou femininas. 10 A seleção natural às vezes favorece os hermafroditas.11).o: ~ S S HM--i A função masculina pode ser adicionada com pouca perda na função feminina. a estrutura básica da flor e a apresentação floral necessária para atrair polinizadores já estão no lugar em flores de um sexo. 1 . Os indivíduos com os mesmos genótipos SI (incluindo um indivíduo que se acasala com ele mesmo) não podem produzir filhotes. A função feminina pode ser adicionada com pouca perda na função masculina. Os sexos separados são favorecidos pela seleção quando ganhos no ajustamento de adicionar uma função sexual trazem perdas maiores na outra função sexual (Fig. Tais custos fixos podem colocar o hermafroditismo em desvantagem comparado com a especialização sexuada. o ajustamento ~ ~M~ do hermafradita (HM + HF) excede o ajustamento do macho (M) ou da fêmea (F). 8. . ~ <' Ajustamento ~ ::I HF via função feminina As anteras são os órgãos portadores de pólen. esperaríamos que o hermafroditismo surgisse frequentemente. De fato. Quando as funções masculina e feminina interferemuma com a outra no mesmo indivíduo.10). e feminilidade requer especialização para produção de óvulos ou cuidados com a prole. Sob estas circunstâncias. duetos e outras estruturas para transmitir os gametas. Em muitos casos. o hermafroditismo ocorre raramente entre espécies de animais que ativamente buscam parceiros e se engajam em cuidados com a prole. os hermofroditas podem excluiros machos e as fêmeas de uma população. HF F Ajustamento via função feminina FIG.E. A função sexual em animais complexos exigem gônadas. a masculinidade demanda e pecializações para atração ao acasalamento e combate Ajustamento do hermafrodita (HM + HF) é menor do que o do macho (M) ou da fêmea (F). Fotogrofia de R. Sobretudo.11 A seleção natural às vezes favorece a separação dos sexos. 8. 8. em muitos animais. Ia seleção (Fig. com outros machos. A flor perfeita da Miconia mirabilis possui anteras e carpelas. Mais ainda. FIG. enquanto retém ambas as funções sexuais masculina e feminina do mesmo indivíduo. Assim. os hermafroditas têm menos sucesso do que os machos e as fêmeas e são excluídos da população. Ele é muito mais comum entre animais aquáticos sedentários que simplesmente descartam seus gametas na água. Ricklefs. como o faz entre as plantas e as formas mais simples de vida animal. FIG. Nas espécies com sistemas SI. Este pode ser o caso quando o estabelecimento de uma nova função sexual embute um custo fixo substancial antes que quaisquer gametas possam ser produzidos.148 Sexo e Evolução o estigma é o órgão receptor da fêmea.9 As flores perfeitas contêm tanto os órgãos sexuais masculinos quanto os femininos. 8. a seleção favorece novos alelos que evitam a incompatibilidade com os alelos existentes na população. A autofertilização em muitas destas espécies é impedida por uma autoincompatibilidade (SI) dos genes. Pareceria que ambas as flores masculina e feminina pudessem adicionar a outra função sexual com pouco custo. o pólen que cai sobre um estigma com o mesmo alelo SI não germina nem cresce. A adição da função feminina reduz substancialmente a função masculina. e assim a diversidade alélica é frequentemente muito alta. 8. o sistema SI proporciona algumas das vantagens dos sexos separados. Quando as funções masculinaou femininapodem ser adicionadas com pouca perda de ajustamento para a função sexual oposta. Muitas plantas hermafroditas têm mecanismos para prevenir a alta fertilização e assegurar o exocruzamento. O budião-azul (Thalassoma bifasciatum). Em aves e borboletas. Em muitos répteis. Naturalmente.c. enquanto outras populações têm sofrido da pesca esportiva desde meados da década de 1960. metade da progênie numa população será de fêmeas e metade de machos. e assim têm um genótipo XY. Ocromossomo Y é específico dos machos e uma única cópia do cromos somo Y herdada do pai determina que um zigoto se desenvolverá em um macho. quando crescerem o bastante para competir por território no recife. As fêmeas podem se tornar machos mais tarde na vida. . após crescer para um tamanho um pouco maior. De fato. muda seu sexo e se reproduz como macho. o ajustamento relativo dos machos e das fêmeas pode mudar. o sexo de um indivíduo é determinado pela temperatura na qual ele se desenvolve no ovo. Quando um único óvulo haploide é formado de uma célula de germinação diploide. é um hennafrodita sequencial. Os machos produzem espermatozoides portadores de X e portadores de Y em números aproximadamente iguais. rEcOlõGàs: EM CAMPO ! os m o FIG. mas os machos primários nunca mudam eu sexo. ~ -c ~ "~~ .12 O budião-azul é um hermafrodita sequencial. Alguns organismos são primeiro machos. o sexo é determinado pelo ambiente físico. s. se um indivíduo se torna um macho ou uma fêmea. dependendo da disponibilidade de recursos. s0mente um de quatro conjuntos de núcleos haploides re ultante da meiose é passado para o óvulo. Em algumas espécies de peixes. Nos humanos e em outros mamíferos. Em consequência. © ZigmundLeszczynski/ AnimaisAnimais. Como os -. Nas tartarugas. 149 MAIS NA REDE A razão sexual dos filhotes é modificada pela seleção natural Os indivíduos masculino e feminino diferem com relação aos seus requisitos ecológicos e suas interações sociais nas populações. incluindo a ompençao entre os espermatozoides portadores de X e Y para fertilizar o óvulos ou selecionar o aborto dos embriões machos ou fêmeas. De acordo com Scott Hamilton e seus colegas da Universidade da Califórnia em Santa Bárbara. As fêmeas de mamíferos têm dois cromossomos X. e assim as fêmeas podem ajustar a razão sexual de seus filhotes durante a formação do óvulo controlando se um cromossomo X ou Y atinge o óvulo. Muitos fatores podem alterar a razão sexual num sistema de determinação de sexo XY. ele invariavelmente se desenvolvem em fêmeas. A cos a do sul da Califórnia e da Baixa Colilórnio é I lugar de um peixe fascinan e chamado cabeça-de-carneiro da Califórnia (Semicossyphus pu/cher). então teríamos pouco mais a dizer sobre as razões sexuais nas populações. contudo.todosos direitosreservados. muitos estudos mostraram que a razão sexual está tanto sob o controle genético quanto individual. possivelmente como uma forma de controlar as interações competitivas entre os filhotes machos e fêmeas. em média.oocôo Hermafroditismo Sequencia/. Grandes indivíduos. ou vice-versa. Quando indivíduos de budião-azul são criados em isolamento. 8. O cabeça-de-carneiro da Califórnia tem sido alvo de recentes pescas comerciais e recreativas. Consequentemente. o inverso é verdadeiro nos aligátores e lagartos. pequenos indivíduos gozam de um sucesso reprodutivo maior como fêmeas. depende de diversos mecanismos. MAIS R~~E Determinação Ambienta/ do Sexo. e pequenos indivíduos não podem competir com os grandes machos para assegurar locais de acasalamento. a fêmea é o sexo com conjunto de cromossomos XY. Os indivíduos jovens desta espécie desenvolvem-se em machos (como o apresentado aqui) ou fêmeas. Dependendo do ajustamento relativo dos filhotes machos e fêmeas. Em algumas espécies. Assim. os embriões que se desenvolvem em baixas temperaturas produzem machos. aves e muitos outros organismos. os pais poderiam produzir mais de um sexo do que de outro. Como a maioria dos atributos de histórias de vida. e então se tornam fêmeas mais tarde em suas vidas. Os machos são lerritoriais. lagartos e aligátores. e aqueles que se desenvolvem em temperaturas mais altas produzem fêmeas. enquanto os machos têm um cromossomo X e um cromossomo Y. Es e peixe é um hermafrodita sequencial: uma vez que ele atinge a maturidade sexual.Sexos. a cronologia da troca de sexo está relacionada com o sucesso reprodutivo. mas então. mas de fato é apenas o começo. podem obter mais acasalamentos e produzir mais filhotes reproduzindo-se como machos. om 0- Os mecanismos da determinação sexual Nos organismos com sexos separados. Se isso fosse o fim da história. Os efeitos da pesca na troca de sexo. o sexo é determinado pela herança de cromos somos específicos do sexo. contudo. • '. o sexo é determinado pela temperatura na qual o embrião cresce. ele se reproduz primeiro como uma fêmea. dependendo do contexto social. uma espécie comum de recife de coral (Fig. se um jovem se desenvolve em macho ou fêmea depende fortemente do ambiente social. e que ela responde à influência seletiva no ambiente.12). Quando ão criado em pequenos grupos. algumas populações do cabeça-de-carneiro têm sofrido pouca pressão de pesca. Em diversas espécies de tartarugas. As fêmeas produzem somente gametas portadores de X. ou comercialmente pescadas desde o fim da década de 1980. 8. ~(. esta estratégia depende da capacidade dos pais em controlar a proporção relativa de machos e fêmeas (a razão sexual) entre seus filhotes. Este controle é tão preciso que em muitas espécies de aves a chance de um filhote ser macho muda previsivelmente do primeiro até o último óvulo posto na ninhada. da densidade populacional e outros fatores. e assim têm um genótipo XX. Assim. pelo menos um dos indivíduo e desenvolve inicialmente em macho sem passar por uma fase feminina. o i tema reprodutivo da fêmea tem algum controle sobre se os conjunto de cromos somos portadores de X ou Y são distribuídos entre o óvulos. Como o ajustamento dos genes que afetam a razão para macho. Por exemturidade e troca de sexo no cabeça-de-carneiro da Califórnia. as atividades humanas podem influenciar as histórias de vida de organismos em períodos de tempo relativamente curtos . uma idade mais precoce de maturidade é favorecida porque poucos indivíduos vivem até uma idade maior. como mencionado no Capítulo 7. favorecidos. de os indivíduos terem a capacidade de se acasalar com indivíduo não aparentados numa grande população. as produzidos aleatoriamente entre a progênie de um indivíduo atuais e históricas.t---1. a idade de maturidade pulação. MAIS NA A Condição Esta explicação para a razão sexual 1:1 depende. comum o faria. na ilha Catalina (pesca recreativa duos do sexo mais raro contribuiriam com mais conjuntos de moderada) e ilha de San Nicolas (forte pesca comercial). Isto aumentará a frequência de machos peixes maiores são preferidos em ambas as pescas.13). Ecological Applications 17:2268-2280 (2007). diz-se que a evolução da razão sexual é o produto da 'Vj'12 !!. indivíduos do sexo mais raro gozarão de sucesso reprodutivo maior porque competirão por acasalamentos FIG. Uma idade mais precoce de troca de sexo é favorecida porque a remoção dos peixes grandes se reporta à remoção dos machos. os gesofrendo uma remoção contínua dos seus indivíduos maiores não nótipos que aumentam a proporção da progênie feminina serão passaria por mudanças em suas histórias de vida. Numa população sob forte pressão de pesca comercial (ilha de San Nicolas). Hamiltonet 01. Segundo seus genes para as gerações subsequentes do que o sexo mais S l. As fêmeas de mamíferos deveriam produzir filhotes machos REDE somente quando elas estão em excelentes condições e podem criar filhos que são competidores superiores.. pode-se definir a razão sexual entre a progênie de um indivíduo ou de uma população como o número de machos em relação ao número de fêmeas. e a frequência de fêmeas na população aumentará. Contudo há muitos destes desvios.150 Sexo e Evolução mais cedo terá um número maior de fêmeas potenciais com as quais ele possa se acasalar e menos competição dos machos maiores. tanto a maturidade quanto a mudança de sexo. os indivíBahía Tortugas (pouca pesca). por que é um mecanismo que produz uma relação sexual de 1:1 aparentemente favorecida pela seleção natural? 8 Podemos explicar a predominância da razão sexual de 1:1 4 pelo seguinte raciocínio simples. dores se perguntaram se as populações do cabeça-de-carneiro Analogamente. delineado no início deste capíO L. um sistema de determinação de sexo XY tende a produzir uma razão sexual de 1: 1.1998 mãe e um pai.. quando as fêmeas são o sexo mais raro. Como as fêmeas e os machos ocorrem numa relação de aproximadamen-g tel: 1 na população humana. eles descobriram não têm consequência para o seu sucesso relativo reprodutivo de que nem a idade da maturidade. 8. diferiam. mas cada fêmea contribuirá somencossyphus pulcherl nas décadas de 1960 a 1980 e em 1998 na te com dois conjuntos de genes... Contudo. e nas populações da maioria das :::l0L._.. Isto é.. Consequentemente. contudo.1998 dição normal e olhamos os desvios desta razão como casos es19808 peciais.. e diferentes frequências de machos e fêmecolegas foram capazes de determinar se as histórias de vida. consideramos que a razão sexual 1:1 é a con1998 1960s. cada macho contribuirá com cinco conjuntos de das para as populações do cabeça-de-carneiro da Colitórnio ($emigenes para aqueles filhotes. tinham mudado.• Evolução da razão sexual Quando os sexos são separados.. em vez de usar esta tendência para explicar os números aproximadamente iguais de machos e fêmeas observados. As plo.14). Em populações fortemente pescadas. ambas numa idade mais nova. Feminina e a Razão Sexual dos Filhotes. Comparando-se os dados históricos dos peixes coletados do Quando machos e fêmeas são igualmente numerosos. Assim.. os indivífim dos anos 1960 até o início da década de 1980 com os dados sobre os peixes que eles coletaram em 1998. Assim. :. 8. não tinha mudado. Numa população que tinha passado por relativamente pouca pesca (Bahía Tortugas). qualquer indivíduo que pode mudar de fêmea para macho seleção dependente da frequência. Quando os indivíduo . mas os peixes nesta população agora trocam de sexo mais cedo do que faziam algumas décadas atrás.. Hamilton e seus duos de ambos os sexos contribuem igualmente para as futuras gerações em média. os pesquisana população e trará a razão sexual de volta para perto de 1: 1. quando uma população tem mais fêmeas do que machos. e qualquer indivíduo que possa se reproduzir mais cedo será favorecido. nem a idade de troca de fêmeas longo prazo.13 Uma forte pressão de pesca alterou as idades de macom menos competidores do mesmo sexo (Fig. se uma população de dois machos e cinco fêmeas produzir idades de maturidade e de troca de fêmea para macho são mostradez filhotes.t-L_-'--'tulo: cada filhote de uma união sexuada tem exatamente uma 1960s. Como vimos. se uma razão sexual de uma 1980s população não for 1:1. Consequentemente.. 8._--'--'espécies também. Numa população que tinha passasexual depende das frequências de machos e fêmeas numa podo por pesca recreativa (ilha Catalina). Desta forma. a seleção natural favorecerá qualquer tendência genética da parte de um genitor para produzir uma proporção maior de filhotes machos. deveríamos nos perguntar por que este mecanismo particular de determinação sexo é tão comum. mudaram (Fig. seu ajustamento excede o das fêmeas.14 A vantagem do sexo raro leva à razão sexual de 1: 1. seu ajustamento é menor que o das fêmeas. e~ eqpqp *@ -- 5 fêmeas contribuem com J Oconjuntos de genes. ou ~ 2 por fêmea ~ oa •• ~ § •• - 8 machos contribuem com 10 conjuntos de genes. 5 fêmeas produzem J Ofilhotes *t (Je~ ~ FIG. 49 conjuntos de genes nos netos po- da As FIG. Este fato explica as proporções praticamente iguais de machos e fêmeas observadas na maioria das populações. 5 fêmeas produzem 10 filhotes 1 ' (J (J 8 8 t ~)1/A~ ti - 00 00'00 '00 " 5 fême~s contribuem com 10 conjuntos de genes.razão sexual 7 !: 1.razão sexual 4 !: 4• ~-----. o sexo mais raro na população contribui. 8. ou _ 2 por fêmea -- 2 machos contribuem com 10 conjuntos de genes. e a fecundidade total (número de filhotes fêmeas e machos) é limitada. Como cada filhote tem contribuições genéticas iguais de seu pai e de sua mãe. . Quando as oportunidades de acasolamento são restritas aos irmãos. ou ~ 1.·_~-_. com mais conjuntos de seus genes para a próxima geração.__ -116 conjuntos de genes nos netos Mãe Filhote .25 por macho ~@~ Mãe Filhote . 8.15 A competição por acasalamento local favorece a produção de filhas.7' m as chos ciar elati- Quando os machos são o sexo raro. ou 5 por macho @§ @@ @@ @@ @@ @@ @@ @@ @@ @@ I-~@ @ @ @ Quando os machos são o sexo mais frequente. em média. as fêmeas devem produzir uma alta proporção de filhas na sua progênie. O sucesso reprodutivo de um macho normalmente depende do número de ovos que pode fertilizar. Assim. deposita 'S~ -ôo e se acasalarõo oara depositar . que são controladas por fatores genéticos e pela condição do macho. muito da variação no sucesso de acasalamento do macho é simplesmente aleatório. que as fêmeas se acasalam onde elas eclodem antes de se dispersarem para encontrar novos hospedeiros sobre os quais depositar seus próprios ovos. o acasalamento normalmente ocorre entre parentes próximos (uma situação conhecida como endocruzamento). Nesta situação. Os machos que se acasalam com tantas fêmeas quanto conseguem localizar normalmente proporcionam aos seus filhotes não mais do que conjuntos de genes.por exemplo. Como as vespas controlam o sexo de seus filhotes? Os himenópteros (abelhas. Portanto. 8.16). as fêmeas são diploides e os machos haploides. 8. Estas vespas podem determinar a razão do sexo entre sua progênie. ou quando se acasalam antes da dispersão. e os acasalamentos tão difíceis de realizar. O sistema de acasalamento no qual um único indivíduo de um sexo forma ligações duradouras com mais de um indivíduo seus FIG. O acasalamento irmão-irmã ocorre normalmente em certas vespas que parasitam outros insetos ou deixam seus ovos e completam seu desenvolvimento larval dentro de frutas de certas plantas (Fig. Sob estas circunstâncias. Werren. isso é em grande parte uma questão de sorte. e em casos extremos fertilizam suas irmãs ainda como larvas dentro do hospedeiro.15). A promiscuidade está associada com um alto grau de variação no sucesso de acasalamento do macho: alguns machos promíscuos podem obter dúzias de acasalamentos enquanto outros nenhum. e aquela razão pode ser prevista pelo grau de endocruzamento que seus filhotes experimentarão. Se um espermatozoide em particular é o primeiro a encontrar um óvulo. seus filhotes fêmeas serão limitados a se acasalar com seus irmãos. a promiscuidade é de longe o sistema de acasalamento mais comum. Uma vespa fêmea braconídia (Nasonia vitripennis) seus ovos na pupa de uma mosca. As fêmeas reprodutivas podem controlar a razão sexual de seus filhotes simplesmente armazenando espermatozoides quando elas se acasaIam e usando-o . 8. e assim a capacidade de uma fêmea em obter recursos para construir seus ovos determina sua fecundidade. conhecida como competição por acasalamento local. Os sistemas de acaso lamento descrevem o padrão de acoplamento de machos e fêmeas numa população O sistema de acasalamento de uma população descreve o padrão de acasalamentos entre machos e fêmeas . Cortesia de John H. os machos que produzem a maioria dos espermatozoides ou pólen estão ligados ao pai da maioria dos filhotes em média.16 Muitasvespas parasitas se acasalam com irmãos nos hospedeiros.para fertilizar seus ovos. Assim como a razão sexual. Entre os táxons animais como um todo. o sucesso reprodutivo pode ser influenciado por fatores como o tamanho do corpo e a qualidade das apresentações de corte. Os sistemas de acasalamento refletem a variação no sucesso reprodutivo masculino e feminino É uma assimetria básica da vida que as funções masculina e feminina contribuem diferentemente para o ajustamento evolutivo de um indivíduo. contudo. o sistema de acasalamento de uma população está sujeito à seleção natural e à modificação evolutiva. as fêmeas que produzem filhas à custa de filhos terão mais netos e maior ajustamento evolutivo (Fig. A promiscuidade normalmente impede uma ligação duradoura do casal. Nesta situação. a proporção de machos numa ninhada aumenta à medida que aumenta a possibilidade de que irmãos possam inseminar os filhotes fêmeas de outra fêmea. estas vespas desviam a razão sexual de sua progênie grandemente em favor de fêmeas . Assim. um filho serviria tão bem quanto muitos para fertilizar suas irmãs e propagar os genes do genitor. Cada grande gameta feminino demanda muito mais recursos do que cada pequeno gameta masculino. Consequentemente. formigas e vespas) determinam o sexo de seus filhotes por um mecanismo incomum: os ovos fertilizados produzem fêmeas e os ovos não fertilizados produzem machos. O sucesso reprodutivo de uma fêmea depende da capacidade dela de produzir ovos e de outra forma proporcionar a ela filhotes.até o ponto de produzir somente um macho por ninhada em algumas espécies. Num extremo. os filhotes machos podem se acasalar ou com as suas irmãs ou com as filhas das outras fêmeas. como veremos abaixo. Suas filhas amadurececom seus irmõos na pupa antes de se dispersaseus próprios ovos. Quando os óvulos e os espermatozoides são liberados diretamente na água ou o pólen é descartado no vento. Para muitas destas espécies. Os machos de muitas dessas espécies não possuem asas. o número de cópias de seus genes que uma mãe passa para a sua neta depende somente do número de filhas que produz. os hospedeiros são tão escassos. Do ponto de vista do genitor destes filhotes. contudo. Tais machos são ditos promíscuos. Quando duas ou mais fêmeas depositam seus ovos no mesmo hospedeiro. o acasalamento pode ocorrer entre a progênie de um determinado genitor. uma condição conhecida como haplodiploidismo. os sistemas de acasalamento podem normalmente ser explicados pelas relações ecológicas dos indivíduos. e é universal nas plantas de exocruzamento. Consequentemente. o número de acasalamentos simultâneos ou sequenciais que cada indivíduo tem e a permanência da união do casal entre eles. os filhotes machos contribuiriam pouco para o sucesso reprodutivo de sua mãe. porque cada contribuição genética do filho para os filhotes daquelas filhas também virá da mãe. Quando os machos atraem ou competem por acasalamentos. Quando uma única vespa fêmea parasita o hospedeiro. Mesmo quando a fertilização é aleatória.152 Sexo e Evolução não se dispersam para longe de onde nasceram.ou não . como descrito acima. como seria esperado. a competição entre machos por acasalamento ocorre entre irmãos. Em um sistema alternativo chamado de ginodioicia. estes genes estão presentes nos cioroplastos e são transmitidos por herança citoplasmática do genitor fêmea. A monogamia não é comum em mamíferos. os genes restauradores nucleares. Em muitos casos. é a genitora feminina que transmite cloroplastos. a razão sexual para o tomilho está raramente em equilíbrio . a flor macho e a produção de pólen) compete com a produção feminina (produção de óvulo) pelos recursos da planta. é um > . contudo. é mais comum em espécies com filhotes dependentes. Entre as plantas de flores. A ginodioicia ocorre quando as mutações urgem entre plantas hermafroditas que levam à esterilidade no macho. A maioria das EPCs são acasalamentos com machos de territórios vizinhos. os genes citoplasmáticos são transmitidos somente através dos gametas femininos . Assim. Esta breve revisão de sistemas de acasalamento mal arranhou a superfície deste fascinante e complexo tópico. em cujo caso a sua contribuição para sua progênie pode ser primordialmente genética. Os casos raros de uma única fêmea ter mais do que um acasalamento com um macho são denominados de poliandria. ocê poderia desejar buscar informação sobre o gudião. tante complexos. Mais frequentemente. Algumas e pécies partenogenéticas eliminaram o macho. as populações podem não ter bastante hermafroditas com função masculina para proporcionar pólen para a fertilização. As plantas podem também ter sistemas de acasalamento . se acasalar com macho de uma e pécie diferente para iniciar o desenvolvimento de eu óvulo . Os gametas masculinos consistem quase inteiramente em núcleos. ao zigoto. são fortemente favorecidos para restaurar a função sexual masculina. para todos os propó ito . ou defenda territórios ou sítios de ninhos aos quais as fêmeas são atraídas para criar seus filhotes. Assim. particularmente em e pé ies promíscuas. dessa forma criando plantas que são. a pressão de seleção sobre os genes citoplasmáticos está em vantagem sobre a dos genes nucleares. "muitas fêmeas"). um nativo da região mediterrânea que é reconhecido como uma erva usada para dar cheiro aos alimentos. Ao longo do tempo. Mas é comum entre aves. Quando a função masculina (isto é. junto com o citoplasma no óvulo. Contudo. OG. os genes citoplasmáticos que reduzem a função masculina ou mesmo causam esterilidade masculina são fortemente favorecidos. e passam muito pouco citoplasma para o zigoto.os óvulos. mas poderia er se izffihos tiverem melhores genótipos do que seu par.também se ecionou fortemente para comportamentos de guarda li lamento por parte dos machos durante seus períod s de lamento e fertilidade.ela está constantemente mudando para trás e para a frente entre níveis relativamente altos e baixos de e terilidade masculina. que podem ser cuidados igualmente bem por ambos os sexos. Um terço ou mais dos filhotes produzidos por algumas espécies monogâmicas contêm um ou mais filhotes produzidos por um macho diferente. 8. A razão sexual real de uma população depende da disponibilidade de esterilidade masculina e genes restauradores. especialmente aquelas nas quais os pais alimentam seus filhotes. Este comportamento certamente aumenta.17 Os elefantes-marinhos são polígamos. A constante ameaça de EPC. o ajustamento daqueles machos vizinhos. a um custo relativamente pequeno. que bloqueiam a ação dos genes da esterilidade citoplásrnica. A poliginia pode exigir que o macho defenda diversas fêmeas contra tentativas de acasalamento de outros machos (Fig. Machos bem- contra os avanços Pictures. fêmeas. ou porque ele pode controlar ou proporcionar recursos de que as fêmeas precisam para a reprodução. e os genes que eles contêm. porque a função masculina não contribui para o ajustamento dos genes citoplasmáticos. Levantamentos genéticos recentes de populações de aves monogâmicas revelaram que outros machos diferentes do parceiro da fêmea podem ser o pai de alguns de seus filhotes em resultado da assim chamada copulação extrapar ou EPC.17). O conflitos entre os sexos. os peixe podem ter a maior gama de táticas reprodutivas de qualquer grupo animal. no qual o ma ho têm duas variedades: indivíduos grandes e dominante que defendem territórios de procriação e pequeno macho furtivo que roubam copulações com fêmeas atraídas para o território do machos dominantes. Este é o caso do tomilho-comum (Thymus vulgaris). mas as fêmeas devem. do sexo oposto é chamado poligamia. e o qual pode durar até que um deles morra. mesmo que a maioria das espécie consi em indivíduos hermafroditas. um macho se acasala com mais de uma fêmea. hermafroditas e fêmeas coexistem na me m população. em cujo caso o sistema é denominado de poliginia (literalmente. a poliginia pode surgir devido a um macho querer impedir acesso de outros machos a mais de uma fêmea.p ::B = =" = __ == 1 3 FIG. A monogamia é favorecida primordialmente quando os machos podem contribuir substancialmente para o número e a sobrevivência de seus filhotes proporcionando cuidado parental. De fato. A monogamia é a formação de uma união entre um macho e uma fêmea que persiste pelo período que é exigido para criar seus filhotes. Estas pressões de seleção compostas nos genes citoplasmáticos e nucleares constituem um conflito constante que determina mudanças nas razões sexuais das populações de tomilho. e o sucesso reprodutivo feminino pode declinar. sucedidos atraem muitas fêmeas e as defendem Frans Lanting/Minden sexuais de outros machos. se o reprodutivo dela é aumentado por uma maior' genérica entre seus filhotes. 8. Sob estas circunstâncias. Não se sabe se a EPC aumenta o ajustamento de uma fêmea acasalada. que são transmitidos igualmente através das funções masculina e feminina. Cada um destes tipos de genes surge esporádica e espontaneamente por mutação. Se os genes da esterilidade masculina aumentarem em frequência. Assim. porque os machos nem carregam o embrião em desenvolvimento nem produzem leite. As aves macho e fêmea podem encubar ovos e alimentar os jovens igualmente bem. Fotografiade RichordDayl AnimaisAnimais. aqueles que retêm os melhores territórios. Um macho ganha ajustamento aumentando o número de seus acasalamentos. Estratégias Alternativas Reprodutivas dos Machos. enquanto compartilhando-o com outras fêmeas e tendo pouco ou nenhuma ajuda do seu parceiro.- . nenhum deles excede o limite de poliginia.. e em muitas espécies as fêmeas têm estratégias para impedir isso. As fêmeas podem ser severamente feridas por tentativas de copulação repetidas dos machos. MAIS NA . Uma fêmea tardia é confrontada com a escolha entre se acasalar monogamicamente A qualidade do território de um macho acasalado num território melhor excede aquela de um macho solteiro num território pior. FIG.18 O macho do tordo-sargento faz uma apresentação notável. os fêmeas podem gozar de um sucesso maior acasalando-se poliginicamente com um mocho de território de melhor qualidade do que com um solteiro de território de pior qualidade.19 O modelo de limite de poliginia prevê a variação na qualidade do habitat na qual a poliginia ocorrerá. como veremos a seguir. Machos de diferentes espécies assumem diferentes abordagens para ganhar os favores de uma fêmea. ela poderia ocorrer somente quando a qualidade dos territórios dos machos varia tanto que algumas fêmeas teriam sucesso reprodutivo maior quando acasaladas com um macho poligínico num território de alta qualidade do que se acasaladas com um macho monogâmico num território de baixa qualidade.. quanto num território pior com a ajuda de um parceiro monogâmico. 8. e as fêmeas preferem machos solteiros. c=J Macho solteiro c=J Macho acasa!ado Limite de poliginia ... As fêmeas voltam para as áreas de procriação depois dos machos. e as primeiras fêmeas a chegarem se unem monogamicamente com os melhores machos . o que afeta o suprimento de alimento e a segurança dos ninhos contra os predadores. O habitat de alagado é heterogêneo em relação à cobertura da vegetação e à profundidade da água. . 8. Os mochos que se estabelecem nos territórios no primavera cozem apresentações paro atrair os fêmeas e defender seus territórios ::::::-"0 outros mochos. a poliginia surge quando uma fêmea pode obter um sucesso repro- dutivo maior compartilhando um macho com uma ou mais fêmeas do que ela poderia formando uma relação monogâmica com outro macho. pelo tempo que os machos já estabeleceram territórios. Suponha que a qualidade de dois territórios de machos difiram tanto que uma fêmea poderia criar tantos filhotes no território melhor.. e assim ultrapassa o limite de poliginia para a escolha da fêmea. REDE o modelo limite de poliginia: Relacionando os sistemas de acasalamento com a ecologia Em alagados de tifáceas (Typha) por toda a América do Norte. / _ .18). As fêmeas de tordos-sargentos parecem avaliar a qualidade dos territórios dos machos. . De acordo com o modelo de limite de poliginia. O ponto no qual o sucesso reprodutivo de uma fêmea poligínica num território melhor iguala aquele de uma fêmea monogâmica num território pior é denominado de limite de poliginia (Fig. O que estas fêmeas procuram para o acasalamento? Como vimos. machos de tordos-sargentos (Agelaius phoeniceus) estabelecem territórios no início da primavera (Fig. uma fêmea aumenta sua fecundidade escolhendo um território ou um parceiro de alta qualidade. Quando os territórios têm qualidades semelhantes.isto é. enquanto o seu território contiver suficientes recursos. e portanto estes territórios variam grandemente em sua qualidade intrínseca. Maior Classificação Menor FIG. Assim. 8..19). 8. Muito desta incrível diversidade de comportamento tem sido registrada em diferentes circunstâncias ecológicas de espécies. Quando a qualidade do habitot vario o bastante.154 Sexo e Evolução tema comum no mundo animal. Quando um tamanho grande confere uma vantagem nestas disputas. Uma das primeiras demonstrações na e colha da fêmea na natureza veio de um estudo experimental do comprimento da cauda dos machos da ave viúva-rabilonga (Euplectes progne). tal como nas aranhas (Fig. o macho são preto . os machos podem ser maiores que as fêmeas (veja a Fig. poucos territórios situam-se acima do limite de poliginia. Que as fêmeas escolhem e os machos competem entre si pela oportunidade de acasalar é uma consequência da assimetria do investimento reprodutivo que define as funções masculina e feminina. Essa seleção de um sexo por características específicas nos indivíduos do sexo oposto é denominada de seleção sexual. Como deve uma fêmea escolher entre machos que fazem a corte pela sua atenção? Se os machos diferirem em características óbvias que pudessem afetar o sucesso reprodutivo de uma fêmea. mas elas buscam aprimorar o ajustamento de seus filhotes ao escolher se acasalar com machos que têm genótipos superiores. Shorp. e se seus filhotes pudessem herdar aqueles atributos. Esta intensa competição entre machos por acasalamentos resultou na evolução de atributos masculinos para uso em combate com outros machos ou para atrair fêmeas. ela deveria escolher acasalar-se com um macho de mais alta qualidade. o dimorfismo sexual pode surgir através do exercício direto da escolha do parceiro. para além dos órgãos sexuais propriamente ditos. Estasaranhas macho e fêmea da orcnho-de-sedodourada (Nephila c/avipes) foram fotografadas numa teia na Flórida. Estes atributos que distinguem os sexos. Primeiro. Os machos que vencem estas contendas têm mais chance de ter sucesso com as fêmeas. com cerca do tamanho de um pardal. como as fêmeas produzem grandes gametas. 11.eles deveriam "se mostrar". A poliginia é favorecida neste sistema pela grande variação de reursos no ambiente do alagado.20 As fêmeas de muitas espécies de aranhas são maiores que os machos. Com poucas exceções. O resultado comum da seleção sexual é o dimorfismo sexual. muitas aves de floresta vivem em habitats que são mais homogêneos que os alagados. A seleção sexual tende a produzir dimorfismo sexual no tamanho do corpo.20). 8. Uma diferença de tamanho é particularmente provável de sofrer evolução quando a fertilização é interna e a produção de grandes números de espermatozoides não é uma consideração importante para os machos. os estágios iniciais de reprodução em muitas espécies envolvem escolher parceiros.17). Por exemplo. os machos intensificam sua fecundidade em proporção direta ao número de acasalamentos que conseguem. Durante a estação de acasalamento. com uma mancha vermelha no ombro. Segundo. Ao contrário dos tordos-sargentos. são conhecidos como características sexuais secundárias. o dimorfismo sexual pode resultar em lutas entre os machos. são amarronzadas. que pode favorecer a evolução de armas elaboradas de combate.11). os machos ganham ao se acasalarem com quantas fêmeas puderem. ornamentação. e os machos tentam persuadi-Ias com magníficas apresentações de corte. de cauda curta e uma aparência de todo omum. mas a escolha dos machos é normalmente uma prerrogativa da fêmea. isto pode explicar por que as fêmeas são maiores do que os machos em muitas espécies. O dimorfismo sexual pode surgir de três formas. como as galhadas do alce e os chifres do cabrito (veja a Fig. Terceiro. mas compartilhando seus recursos com uma ou mais outras fêmeas.om um macho de território de qualidade baixa ou poliginicamente com um macho de território de qualidade alta. Como os territórios das aves das florestas variam menos em qualidade. as fêmeas fazem essa escolha. e portam uma cauda de meio metro de comprimento que é notavelmente apresentada em na . os sistemas de acasalamento promíscuo e poligênico. As fêmeas. 8. Naturalmente. as funções sexuais diferentes de machos e fêmeas levam a considerações diferentes na evolução de suas histórias de vida e relações ecológicas. A seleção sexual pode resultar em dimorfismo sexual A despeito do sistema de acasalamento. sua fecundidade normalmente aumenta na relação direta do tamanho de seu corpo. Fotografia de Millard H. A escolha da fêmea A maioria dos machos experimentam a escolha da fêmea em algum nível. no seu livro The Descent of Man and Selection in Relation to Sex ("A Descendência do Homem e a Seleção em Relação ao Sexo"). Esta espécie poligínica habita os campo aberto da África Central. os machos deveriam fazer tudo que estivesse em seu alcance para propagandear sua qualidade . FIG. publicado em 1871. A fecundidade das fêmeas está limitada pelo número de óvulos que podem produzir. a maioria dessas espécies ão principalmente monogâmicas. Charles Darwin. coloração e comportamento de corte. significando uma diferença na aparência externa entre machos e fêmeas da mesma espécie. foi o primeiro a propor que o dimorfismo sexual poderia ser explicado pela seleção aplicada unicamente a um sexo. Como vimos anteriormente. 8. o c. o e e ""' z '::I e o Encurtada Controle Alongada Tratamento da cauda FIG. mas os machos com caudas experimentalmente alongadas atraíram de forma significante mais fêmeas do que aqueles com caudas encurtadas ou inalteradas (Fig. A fêmea do viúva-rabilonga poderia ter intrinsecamente preferido machos com caudas mais longas. somos então confrontados com um paradoxo. 8. Andersson. Muitos estudos subsequentes mostraram que as fêmeas escolhem seus parceiros com base em tais diferenças notáveis entre os machos. ela exagera as diferenças de ajustamento entre os machos e pode criar o que é conhecido como a seleção sexual desenfreada. como a cauda do viúva-rabilonga. As penas da cauda dos machos controle foram cortadas e reanexadas para simular o tratamento experimental sem afetar o comprimento da cauda Segundo M. mas eles não devotam qualquer cuidado aos filhotes. Este processo pode ser interrompido somente quando uma variação genética por elaboração adicional de um atributo for exaurida. Em outras palavras. então caudas mais longas serão desenvolvidas. quanto maior o handicap . então suas preferências de acasalamento continuamente selecionam por mais elaborações e atributos masculinos. os pesquisadores cortaram as penas da cauda de alguns machos para encurtá-Ias e colaram as penas cortadas nas penas das caudas de outros machos para alongá-Ias. A tremenda variação no sucesso reprodutivo dos machos nesta espécie proporciona as condições clássicas para seleção sexual. Se os atributos selecionados indicam . O fato de o macho poder sobreviver carregando um handicap desse tipo indica a uma fêmea que ele tem um genótipo superior. sugerida pelo biólogo israelense Amotz Zahavi. pesa nos machos ao fazê-los mais notáveis aos predadores e ao exigir mais energia e recursos para manter. a preferência de acasalamen- Uma possibilidade intrigante. é que as características sexuais secundárias elaboradas dos machos agem como handicaps. Num simples e elegante experimento. Analogamente.22 Quanto mais longa a cauda. Dimijion. ou os custos de produzir o atributo se tornarem iguais aos benefícios reprodutivos.156 Sexo e Evolução ~ t<: o 5 •.. mas se você quiser demonstrar sua força para alguém. O macho do viúva-rabilonga com caudas artificialmente alongados atraiu mais fêmeas para se aninharem em seus territórios do que os machos controle ou os de caudas encurtadas. D. e as fêmeas poderiam portanto ter desenvolvido uma preferência por caudas longas. A cauda do pavão./Photo Reseorchers.atributos intrínsecos de qualidade do macho. Presurnivelmente. e assim não poderia fazer propaganda falsa de seus atributos. o '" -= = 'S ""' 't:l 2 . antes que a seleção sexual desenfreada assuma o comando . a qualidade do macho? o princípio do handicap Seleção sexual desenfreada Uma vez que a escolha da fêmea seja feita numa população. mas é atrativa para as fêmeas. Este resultado fortemente sugere que as fêmeas escolhem os machos com base no comprimento da cauda. M. Esta ideia é conhecida como o Princípio do Handicap. 8. FIG.". mais atraente o macho. Pode soar maluco. tais atributos notáveis. Um indivíduo mai fraco não poderia fazê-lo. Os machos mais bem-sucedidos podem atrair até meia dúzia de fêmeas para fazerem ninhos em seus territórios.C '.21). você poderia fazer isso carregando um grande peso por aí. a escolha da fêmea ou os atribulas do macho que indicam ojustcrnentoê Como são os vários ornamentos dos machos em relação ao seu ojustornentoê Por que os machos de baixa qualidade não tentam enganar obtendo uma aparência de alta qualidade? MAIS NA to das fêmeas daria aos machos de cauda longa uma vantagem de ajustamento. assim como outros ornamentos sexuais (aos olhos) e comportamentos notáveis livremente espalhados por todo o reino animal. Como então podem tais atributos indicar. 8.21 A seleção sexual pode favorecer apresentações elaboradas de corte..22). proporcionam uma evidência convincente de que algum tipo de processo desenfreado deve estar em funcionamento. Muitas questões relativas à escolha da fêmea permanecem insolúveis: O que veio REDE primeiro. Em ambos os casos. A Origem da Escolha da Fêmea. A cauda do macho do viúva-rabilonga (Euplectes progne) é um handicap em voa. O comprimento da cauda não tem efeito sobre a capacidade de um macho manter um território. se é que contribuem para. 8. o comprimento da cauda poderia ter indicado ajustamento do macho.pelo menos inicialmente. voos de corte (Fig. Nafure 299:818-820 (19821. Fotografia de Gregory G. Se as fêmeas escolhem os machos por comparação entre eles em vez de compará-los com algum padrão idealizado de beleza. se caudas mais longas nos machos são o que as fêmeas preferem. por outro lado. e as formas pelas quais estas mudanças podem er direcionadas pela as simetria da função sexual em machos e fêmeas. 8. A separação das funções sexuais entre os indivíduos ocorre raramente entre as plantas. Uma explicação alternativa para a manutenção do sexo é a hipótese da Rainha Vermelha. e pela possibilidade de elirrúnar mutações deletérias. que estabelece que a produção de filhotes geneticamente variados reduz a evolução de virulências por parasitas e patógenos. 3. A importância dos parasitas para sta teoria é que eles evoluem rapidamente e portanto continuamente aplicam seleção para fatores de resistência genética. Os estudos das apresentações sexuais mostram bastante claramente. mostraram que as fêmeas preferem os machos com longas esporas (uma projeção em forma de ponta da parte de trás da perna do faisão) e que as longas esporas estão associadas geneticamente aos genes do grande complexo de histocompatibilidade (MHC) que influenciam a susceptibilidade às doenças. o que aumenta a probabilidade de que pelo menos alguns destes filhotes possam ser mais bem ajustados às condições variantes. porque suas penas danificadas reduziam o isolamento de sua plumagem.23). Espécies com sexos separados incorrem no custo dobrado da meiose: as fêmeas sexuadas passam somente a metade das cópias de seus genes para sua progênie em relação aos indivíduos de reprodução assexuada. que a resistência dos parasitas é herdada e que as fêmeas escolhem machos menos parasitados . mas é muito comum entre os animais. se encaixa num título geral de seleção sexual mediada por parasita. uma apresentação de corte bem mantida de plurn gem elaborada pode proporcionar uma demonstração convin ente do alto ajustamento do macho. Uma pena normal é mostrada à esquerda. (a) Jm parasita. Um conjunto particularmente elegante de estudos em faisõesde-pescoço-anelado. _ im. Clayton. Eles sugeriram que somente indivíduos com fatores genéticos que os perrrútissem resistir a infecçõe de parasitas poderiam produzir ou manter uma plumagem brilho a e " tosa. Os gametas masculino e ferrúnino se unem para formar os zigotos que darão início a uma nova geração. Uma virtude que os machos poderiam possuir. e enche seu ninho até a borda com cerca de dois quilogramas de pequenas pedras carregadas de lugares distantes em seu bico. Hamilton e Marlene Zuk foram os primeiros a propor esta ideia em 1982. H. junto com suas modificaçõe subsequentes. Os gametas haploides são formados por meiose. William D. apresentado numa vista dorso I (b) Dano médio centro) e forte (direita) às penas do entorno do abdome por parasito de pena. mesmo quando a apresentação por i própria é um estorvo. RESUMO 1. contudo. e o que poderia ser demonstrado pela produção de uma plumagem vistosa. O parasita tem cerca de 1 mm de comprimento.(a) FIG. As fêmeas de pombos preferiram machos limpos aos desleixados por uma razão de três para um.são geralmente sustentadas por experimentos e observações de campo. Portanto. é a resistência aos parasitas e patógenos. O hermafroditismo é favorecido quando um sexo pode . Uma pequena ave canora europeia. A reprodução sexuada envolve a produção de gametas masculinos e femininos com números cromossômicos haploides. a função reprodutiva é dividida entre dois sexos. executado por Torbjorn von Schantz e seus colegas da Universidade de Lund na Suécia.que os para itas reduzem o ajustamento do hospedeiro. 2. e eles eram mais leves na sua massa corporal. Suas premissas gerais . Zoal 30251-262119901 que o indivíduo carrega. A seleção sexual permanece uma área ativa de pesquisa. na qual o número de cromossomos é reduzido à metade e os conjuntos maternos e paternos de genes são rrústurados. significando que eles têm ambas as funções sexuais masculina e feminina.Xó já discutimos raciocínios semelhantes para a manutenção evoluriva do sexo propriamente dito. visto através de um microscópio eletrônico de varredu'0. Este alto custo de ajustamento é contrabalanceado pela vantagem de produzir filhotes geneticamente variados. 4. os piolhos de penas produzem um dano óbvio ao comer as partes mais macias e as bárbulas dos veios das penas (Fig. maior sua capacidade de compensar o handicap com outras virtudes . Por exemplo. 8.e passar os genes daquelas virtudes para seus filhotes. Cortesiade ) H. A maioria das plantas e alguns animais são hermafroditas. o poder da seleção natural em modificar estruturas e comportamento. Na maioria das espécies multicelulares. e muito ainda temos que aprender. que os parasitas alteram a aparência dos machos. leva a analogia da malhação ao pé da letra. os machos altamente infestados tinham requisitos metabólicos mais altos em tempo frio. Os machos com esporas mai longas tinham alelos MHC que estavam associados a duraçõe de vida mais longas. A hipótese de Harnilton-Zuk. de D.23 Os parasitas de penas causam danos expressivos. Am. o chasco-cinzento. sobre o pena de um hospedeiro. Nos pombos. as fêmeas que escolhem se acasalar com machos de longas esporas devem tender a produzir filhotes com uma chance maior de sobreviverem e se reproduzirem quando adultos. Clayton. Hamilton. mutation accumulation and the maintenance of sexo Nature 367:554-557. De que três formas podem os organismos apresentar a partenogênese. 11. os machos competem com seus irmãos pelos acasalamentos. Metz. o sexo dos filhotes é determinado pelo fato de um óvulo ser fertilizado ou não.. 8.. Werren.158 Sexo e Evolução adicionar a função sexual do outro com pouco custo. Koslow. Quando os machos atraem ou competem por parceiras. M. S. Descreva os custos e os benefícios associados com a reprodução assexuada. Edlund.. Ebert. Trends in Ecology and Evolution 11:53-58. Nas aves. De acordo com o modelo de limite de poliginia. Estruturas sexualmente selecionadas podem funcionar como handicaps que somente os machos mais ajustados numa população podem sustentar sem esforço. and Y. Trends in Ecology and Evolution 11:73-79. et aI. O. Godfray. and H. Ecological Applications 17:2268-2280 . 1996. Chapman.. Evolution 58:2584-2590. Why do bowerbirds build bowers? American Scientist 83:542-547. K. Synergism between mutational meltdown and Red Queen in parthenogenetic biotypes of the freshwater planarian Schmidtea polychroa. e as mães alteram a razão sexual de seus filhotes em favor das fêmeas. Cameron. Como a hipótese da Rainha Vermelha nos ajuda a compreender os benefícios do ajustamento da reprodução sexuada? 4.. Hamilton. Z. Por que deveriam as características sexuais secundárias exageradas em machos demonstrar um genótipo superior para as fêmeas? LEITU-RAS-SUGERIDAS Almond. Sexual selection. R. 2003. por que deveria uma população desenvolver sexos separados em vez de hermafroditas? 5. 6. Linklater. 2003. isto é. E. Os sexos separados são favorecidos quando a função sexual impõe custos fixos grandes. Ecology and evolution of plant mating. Trends in Ecology and Evolution 12(7):260-265. Como a competição local por acasalamento favorece a produção de razões sexuais distorcidas pelas fêmeas dos filhotes? 7. A monogamia normalmente ocorre em espécies nas quais os machos podem aumentar seu ajustamento cuidando de seus filhotes. S. T. H. mais do que com seus genes. Harder. 1998. Crews. M. 12. Em algumas vespas parasitas. A. A razão sexual numa população equilibra as contribuições genéticas de machos e fêmeas para as futuras gerações. Klinkhamer. and L. Trends in Ecology and Evolution 11:79-82. e como podem afetar diretamente a aparência ou a sobrevivência dos machos com ornamentos ou apresentações elaboradas.. T. Size-selective harvesting alters life histories o. A escolha da fêmea leva à seleção sexual de atributos do macho que indicam ajustamento. 2007. Lively. 2007. et aI. Nas vespas e outros himenópteros. L. 2004. as fêmeas podem escolher entre eles. estes podem desenvolver atributos extremos através da seleção sexual desenfreada. and C. Host-parasite coevolution: Evidence for rare advantage and time-lagged selection in a natural population. 3. as fêmea que escolhem machos com base nestas apresentações podem estar escolhendo machos com fatores genéticos para resistência aos parasitas. Foerster. L. 1994. F. Evolutionary conflicts of interest between males and females. usualmente macho. M. 1995. S.. Trends in Ecology and Evolution 11:59-63. Neiman. M. QUESTÕ-ES DE REVISÃ~O~==::::. sem laços duradouros). 1996. 10. Em geral. and W. Borgia. O. H. Oybdahl. G. C. esta ocorre quando algumas fêmeas podem ter um ajustamento maior acasalando-se com um macho já acasalado que detêm um território de alta qualidade do que se acasalando monogamicamente com um macho que detêm um território de baixa qualidade. J.. and W. M. and J. G. 2006. a monogarnia é mais frequente nas espécies nas quais os filhotes são alimentados por ambos os pais.. e como cada uma afeta a variação genética entre os descendentes resultantes? 2. J. Current Biology l5:R533-R535. o sexo mais raro é favorecido. 1996.. T. a condição comum em todas as plantas e na maioria dos animais. M. Evolution and Development 5:50-55. O. Quando uma população é composta de dois sexos. Stalk-eyed flie . 2005. Sex and size in cosexual plants. Lively. Parasitism. poligâmicos (um indivíduo. Evidence for maintenance of sex by pathogens in plants. para a quantidade ou sobrevivência dos seus filhotes. 1997. . L.• Howard. and J. 7. a escolha da fêmea propriamente dita confere ajustamento nos machos com atributos favorecidos. Chapman. O. Quando o incremento de ajustamento de uma função masculina aumentada resulta num custo maior no ajustamento através da função feminina. H.. 2007. D. 2007. et aI. 9. Sex determination: Where environrnent and genetics meet. Compare e confronte a monogarnia. Extreme sex ratio variation in relation to change in condition around conception. a poliginia e a poliandria. A promiscuidade pode surgir quando os machos pouco contribuem. Females increase offspring heterozygosity and fitness through extra-pair matings. Evolution 52: 1057-1066. Proceedings of the Royal Society of London B 274:2491-2496. Esta ideia é denominada de seleção sexual mediada por parasita. De acordo com o modelo de limite de poliginia dos sistemas de acasalamento. tem mais do que uma parceira) ou monogâmicos (uma união de casal é formada entre um macho e uma fêmea). Recent developments in sex ratio studies. Pomiankowski.. Nature 425:714-717. 5. Oikos 116:313-323. Quando as fêmea escolhem os machos comparando seus atributos. por que o sexo mais raro tem uma vantagem de ajustamento? 6. Biology Letters 3:395-397. Iwasa. Busch. C. W. and C. Barrett. Current Biology 16:R744-R754. Andersson. e assim sob direto controle da mãe. de Jong. Fowler. Trivers-Willard at birth and one year: Evidence from US natality data 1983-2001. 13. Por fim. J.. a temperate sex-changing fish. Os sistemas de acasalamento podem ser promíscuos (indivíduos se acasalam à vontade na população. and L. Sex against virulence: The coevolution of parasitic diseases. A maioria das populações tem números iguais de machos e fêmeas. and K. A poliginia surge quando os machos podem monopolizar o recursos ou as parceiras. Como os parasitas podem evoluir rapidamente. como a disponibilidade de recursos afeta a decisão de acasalamento de uma fêmea? 9. 1996. 1. 8. Bruvo. R.. E. Werren. D. 1998. _-eff. F. von Schantz. Proeeedings ofthe National Aeademy of Sciences USA 9 -: 1423214237.: Princeton University Press.. Dwarfmales.. . 2005. 1996. Keller. C.. Vollrath. . Princeton. Reynolds. Hill. B. 199 . Why is sex determined by nest ternperarure in rnany reptiles. 2003. 1987. Lively. Majerus. G. 1996. and T. M. L. and L. and L.Sexo e Evolução 159 Kruger. 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