1.Diferencia entre fosforilación oxidativa y fosforilación a nivel de sustrato La Fosforilación oxidativa es el proceso de formar ATP mediante reacciones Rédox( Óxidoreducción), el fósforo inorgánico que se acopla al ADP proviene de reacciones de oxidación biológica. La fosforilación a nivel de sustrato consiste en fosforilar) adhuntar fósforo inorgánico) a cualquier sustrato orgánico quien posteriormente va a ser utilizado como combustible energético, por ej, en la reacción 1º de la Glucólisis, hay fosforilación a nivel de sustrato ya que se necesita gastar una molécula de ATP otorgada por la célula para transformar la glucosa en glucosa 6- fosfato. 2. Diferencia entre respiración celular y metabolismo celular. Metabolismo y Respiración: Las variadas reacciones químicas y cambios energéticos concomitantes que se efectúan en las células vivientes reciben el nombre de metabolismo. Las diversas fases del metabolismo pueden clasificarse de varias maneras. Aunque por conveniencia se describe separadamente el metabolismo de carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos, estas áreas, estrictamente hablando, no podemos aislarlas, pues existe una interdependencia esencial entre ellas. Desde un punto de vista el metabolismo puede producirse en dos grandes subdivisiones; el catabolismo el cual se refiere al desdoblamiento o degradación de moléculas más grandes hasta su conversión en pequeñas (a menudo acompañado de liberación de energía) y el anabolismo que incluye la síntesis o elaboración de moléculas grandes a partir de las más pequeñas (requiriendo aporte de energía). Por ejemplo, la degradación de los carbohidratos que efectúa la célula viva hasta agua y bióxido de carbono es un proceso catabólico; mientras que la síntesis de las proteínas a partir de los aminoácidos es un proceso anabólico. Él termino respiración se aplica en una fase particular del metabolismo que se refiere a una serie de reacciones químicas que efectúa la célula viva a partir de materias alimenticias, o sea nutriente, reacción para llevar carbones diversas funciones vitales. En muchos organismos, incluyendo al hombre, el proceso respiratorio consiste en la desintegración de carbohidratos y grasas por procesos oxidativos, siendo esta la fuente principal de energía para sus actividades vitales. La respiración puede fácilmente distinguirse de la digestión (que es otra fase particular del metabolismo), aunque ambas incluyen a la degradación de grandes moléculas a moléculas más pequeñas. En la digestión, las moléculas más grandes se desdoblan por medio de la hidrólisis enzimática. Toda la energía liberada en la ruptura de ligaduras químicas durante el proceso de hidrólisis y digestión lo hace en forma de calor. En la respiración, las moléculas más grandes se desdoblan, en parte como resultado de reacciones de oxido-reducción, las cuales constituyen varios de los pasos claves en este proceso. Su aspecto más importante es que una cantidad apreciable de energía química liberada durante la respiración es captada en forma de energía útil para ser utilizada en ultimo termino en diversas actividades celulares. Desde un punto de vista, la respiración puede considerarse como el flujo de hidrógenos o de electrones desde un alto nivel energético (por ejemplo, desde carbohidratos) hasta un nivel mas bajo (por ejemplo, bióxido de carbono y agua), como la corriente descendente de un río al pasar una serie de rápidos. La energía liberada en el proceso, y una parte de ella es capturada, variando esto según la organización del medio ambiente. En la célula, las complejas estructuras subcelulares físicas y químicas (y en el caso de los rápidos), la presencia de un remo con aditamentos apropiados sirve para capturar y hacer útil parte de la energía la cual se libera a medida que la corriente desciende. Caracteres Generales de la Respiración: Los aspectos básicos de la respiración comunes a todos los seres vivos son los siguientes: Entre los pasos químicos claves de la respiración están las reacciones de oxidoreducción. Esto puede ilustrarse comparando las siguientes reacciones. En las reacciones químicas no biológicas entre los gases, oxigeno e hidrógeno, se forma agua liberando violentamente energía. Si en el lugar de la unión H-H del H2 se sustituyeran los enlaces C de la glucosa, la energía podría también liberarse. La oxidación completa de la glucosa hasta CO2 y H2O, puede efectuarse colocando la glucosa en un horno a 500º C durante unas pocas horas. Estos mismos efectos se logran en la respiración de las células vivas a 20º C. La reacción del hidrógeno moléculas con el oxígeno molecular y la combustión de la glucosa, ya sea que se efectúe en series inertes o en células vivas, se lleva a cabo por reacciones de oxido-reducción. Estas se efectúan por la transferencia de átomos de ligaduras energéticas relativamente bajas tales como agua y bióxido de carbono, con una liberación concomitante de energía. Le respiración se efectúa por medio de una serie de reacciones enzimáticas y no con un simple paso químico. Por consiguiente, la energía liberada en la respiración se hace en pequeñas cantidades y no violentamente como si se tratara de una simple reacción química. Aunque la energía liberada de la célula es la misma de un horno por peso de glucosa oxidada, la célula lo hace poco a poco. Este hecho, junto con la organización peculiar de la célula como se indicara después, hace que una gran porción de la energía pueda aprovecharse para diversas actividades celulares, en contraste con el desperdicio de energía que se produce durante la combustión de un horno. Cada uno de los diversos pasos que constituye la respiración es catalizado por una enzima especifica. De hecho, la mayoría de estas reacciones no se efectúan en porciones adecuadas sin la enzima correspondiente, en condiciones normales de temperatura, presión y concentración de sustrato de la célula viva. La organización física y química de la célula hace posible la captación y utilización de la energía liberada en la respiración. La energía liberada en una reacción química puede disiparse y desecharse en forma de calor, a menos que se efectúe en un medio apropiado para captar y utilizar la energía liberada de la combustión de la gasolina, se puede en forma de calor. La combustión de la misma cantidad de gasolina, pero en un sistema organizado como lo es un motor, da como resultado que una parte de la energía se transforma en energía útil, eléctrica o mecánica, según el tipo de organización del sistema. una serie de reacciones enzimáticas llamadas colectivamente respiración aerobia. obtiene una cantidad apreciable de energía útil de la liberada durante la respiración. la cual se efectúa con oxigeno molecular. medio de respiración.La célula. Estos son las cadenas respiratorias conocidas como: a)Respiración Anaerobia seguida por la respiración aerobia y b) el proceso oxidativo de la pentosa. el oxigeno es absolutamente indispensable para la . La primera secuencia de pasos en la respiración de organismos incluyendo al hombre. es completamente independiente del oxigeno y se llama respiración anaerobia. muchos sistemas vivientes. Para una pequeña porción de seres vivos (varios tipos de bacterias) ésta constituye el principal. posee además de una respiración anaerobia. Tales organismos viven en un medio carente totalmente de oxigeno molecular. transforma y utiliza esta energía de varias maneras. Nuestra discusión de la respiración de los carbohidratos se confinara a dos procesos bioquímicos bien establecidos que en la actualidad parecen ser los principales mecanismos respiratorios de plantas. animales y numerosos microorganismos. incluyendo al hombre. En casi todos los momentos. Como pronto veremos. si no el único. Aspectos Generales: en la mayoría de los organismos la energía se obtiene en primer termino de la respiración de carbohidratos y grasas. Como substratos representativos en la respiración. la glucosa sé metaboliza por varios medios. en virtud de su compleja y eficiente organización tanto química como física. obteniendo la suficiente energía para llenar sus necesidades a partir de una serie de reacciones enzimáticas en la respiración anaerobia. Por esta razón se clasifican como organismos anaerobios. Metabolismo de carbohidratos Respiración y Liberación de energía. Procesos respiratorios Anaerobios y Aerobios. Sin embrago. Estos organismos se llaman aerobios y en ellos los productos principales del metabolismo anaerobio son desdoblados posteriormente hasta bióxido de carbono y agua por medio de las reacciones químicas llamadas respiración aerobia. El oxigeno esta involucrado de manera directa solamente en el paso final de toda respiración aerobia. las cuales constituyen el mecanismo o método principal por el cual se lleva a cabo el metabolismo en los carbohidratos para la mayoría de los organismos (incluyendo al hombre) que requieren oxígeno. su energía procede únicamente de la respiración anaerobia de azucares tales como glucosa. es por consiguiente. una continuación de la aerobia y siempre esta precedida por este ultimo proceso. En conjunto hay en total una docena más o menos de reacciones enzimáticas especificas integradas. la distribución limitada de la respiración aerobia (propio de los organismos primitivos) y su amplia distribución en formas más avanzadas de vida. los pasos previos de esta respiración dependen indirectamente del oxigeno. el alcohol etílico se metaboliza y por medio de pasos enzimáticos de la respiración aerobia con liberación de una cantidad considerable de energía útil. Cuando las levaduras crecen en ausencia de oxigeno. Proceso oxidativo de la pentosa: . debido a que ellos podrían efectuarse por corto tiempo si él oxigeno estuviera presente no participara en la reacción final.vida de estos organismos a pesar del hecho de que sus primeros estadios de respiración son anaerobios. De manera semejante. El hecho de que la respiración anaerobia este ampliamente distribuida entre los sistemas vivientes (desde los tipos más primitivos hasta los más avanzados) hace suponer que es el tipo de respiración más antiguo. Esto se apoya en que la respiración aerobia utiliza productos químicos formados por el método respiratorio anaerobio que le debió preceder. Sin embargo. coloca a esta respiración como una adquisición evolutiva más reciente. nos ayuda a ilustrar las relaciones entre respiración anaerobia y aerobia. Esta respiración es. Si se les suministra oxigeno. la cual se segrega hasta alcohol etílico y bióxido de carbono. La capacidad de ciertos microorganismos (tales como las células de levaduras) para llevar una existencia completamente normal en presencia o ausencia de oxígeno molecular. seguido de una oxidación por liberación de 2 átomos de hidrógeno para formar ácido glicérico. Respiración Anaerobia: pasos fundamentales en este mecanismo. El ácido pirúvico se metaboliza posteriormente por un mecanismo aerobio (en presencia de oxigeno molecular) hasta bióxido de carbono y agua. Estas moléculas de gliceraldehido se oxidan por la liberación de 2 átomos de hidrógeno y se forma ácido glicérico. El grado en que cada uno de estos procesos contribuye a la respiración total de la glucosa de las células vivas. Las extensas relaciones entre respiración anaerobia y aerobia. fermentación o proceso Embden-Meyerhof. Esto se efectúa primero por adición de agua al grupo aldehído de la molécula del gliceraldehído. En la mayoría de los tejidos de animales superiores. Si el oxígeno suministrado esta limitado. carbono cada una. estado metabólico de la célula. el ácido pirúvico es normalmente el producto final de la respiración anaerobia. los carbohidratos a menudo se metabolizan simultáneamente por el mecanismo situado anteriormente. asi como en distintos organismos. El termino respiración anaerobia se usa con el mismo sentido que glicólisis. sufre por consiguiente la eliminación de un H y un OH para formar ácido pirúvico y agua. con 3 moléculas. varia según el numero de factores incluyendo tipo de tejido. Se presenta a menudo en los mismos tejidos que poseen sistemas metabólicos tanto respiración anaerobia como aerobia.este proceso representa un mecanismo alternante para oxidar los carbohidratos y por consiguiente libera energía. Los pasos bioquímicos fundamentales en el proceso respiratorio anaerobio puede resumirse en: El azúcar de 6 carbonos o glucosa. parte del ácido pirúvico sufre una reducción enzimática por la adición de dos átomos de hidrógeno para formar ácido láctico. Este ultimo termino se adopto en honor de dos bioquímicos prominentes. En muchos tejidos. quienes efectuaron importantes contribuciones para el esclarecimiento de este proceso en sus primeras fases. El mecanismo de la respiración anaerobia con pequeñas modificaciones es esencialmente el mismo en diversos tejidos. se divide entre el carbono 3 y el 4 en 2 moléculas iguales de gliceraldehído. Bajo condiciones . etc. Embden y Meyerhof. Cada una de las 2 moléculas de ácido glicérico. experimentales. No solamente se efectúa la respiración anaerobia del azúcar de manera similar en casi todos los organismos. Por ejemplo. esto es reducido enzimaticamente al aceptar dos hidrógenos y formar alcohol etílico. la respiración anaerobia en tales organismos se le llama con frecuencia fermentación alcohólica. revelaron varios hechos comunes y fundamentales. si falta oxígeno se efectúan 2 pasos enzimáticos diferentes. En la mayoría de las células de las plantas superiores y en microorganismos. sino que también intervienen coenzimas idénticas con sus componentes metálicos. también conocidas como coenzimas fosforilantes y carboxilasa. Piridinnucleótidos. en las levaduras bajo condiciones anaeróbicas. Participación de las coenzimas. el sistema adenosinfosfato formado por el adenosindifosfato (ADP) y por el adenosintrifosfato (ATP). Sin embargo. . Antes de proceder a la discusión detallada de los pasos y reacciones enzimáticas que se suceden en este proceso. Al menos tres clases de enzimas diferentes participan en la respiración anaerobia. el ácido pirúvico se forma por medio de la misma secuencia de pasos enzimáticos que producen el ácido pirúvico en animales. convierten cuantitativamente la glucosa a lactato: dos moléculas de lactato por cada molécula de glucosa respirada. debemos subrayar ciertos hechos adicionales. reacción conocida como descarboxilación. el ácido pirúvico formado primero. Por esta razón. para formar acetaldehído. los tejidos animales en ausencia completa de oxígeno molecular. Ellas son: los piridinnucleótidos que son difosfopiridinnucleótidos (DPN) y trifospiridinnucleótido (TPN). segundo. experimenta una liberación de bióxido de carbono. Los esfuerzos de numerosos bioquímicos en la investigación sobre la fermentación. ¿Qué sucede en el paso 2 anterior con los hidrógenos. después de que son removidos de la sustancia donadora o gliceraldehído?. según el caso) durante el curso de respiración anaerobia. unidos químicamente uno al otro. piruvato y acetaldehído). Coenzimas fosforilantes. Sabemos que en la mayoría de los tejidos animales la coenzima DPN acepta enzimáticamente los hidrógenos. En la reducción del DPN y TPN a DPNH y TPNH respectivamente. La estructura del DPN consiste de nicotinamida (derivado de la vitamina niacina. incluyendo al hombre. La respiración anaerobia es en realidad un proceso de desintegración. El primer paso del metabolismo anaerobio incluye por consiguiente la conversión de la glucosa en . En otras células y tejidos. el piridinnucleótido se usa repetidas veces. El oxigeno molecular no se consume en la respiración anaerobia. necesaria para la mayoría de los animales superiores. De esta manera el DPN y el TPN intervienen en la reacción de oxido-reducción de un gran numero de moléculas de substrato (gliceraldehído. la porción nicotinamida del peridinnucleótido llega a reducirse. dos ribosomas. sino de derivado fosforilado de la misma. El proceso es cíclico en el sentido que el DPN (o TPN) sufre reducción y oxidación alternadas como ya se indica anteriormente. para la prevención de la enfermedad llamada pelagra). aunque dos de los pasos individuales sean reacciones de oxido-reducción. aun estando en la célula en cantidades extremadamente pequeñas. Por consiguiente. El DPNH o TPNH suministra los hidrógenos para la reducción enzimática de a) ácido pirúvico a láctico. dos fosfatos y adenina. reduciéndose hasta formar DPNH. el TPN puede servir en lugar del DPN para formar TNPH. en los tejidos de los animales tales como músculos. El TPN difiere del DPN porque tiene otro fosfato adherido a la ribosa adyacente a la adenina. en condiciones limitadas de oxígeno y b) acetaldehído hasta alcohol etílico en la fermentación por levaduras. pero no de glucosa libre. sufriendo alternadamente reducción enzimática (por el gliceraldehído) y oxidación (por piruvato o acetaldehído. hasta formación de ácido pirúvico.P -. incluyen intermediarios fosforilados.P + Glucosa--P (ADP) Fosfato-glucosa La glucosa-fosfato es transformada enzimáticamente a fructuosa-fosfato. captar la energía útil liberada durante la respiración. como pronto veremos. El sistema ATP-ADP también desempeña otra función fundamental. La coenzima fosforilante del ATP. la cual sirve en la transformación de la glucosa a su éster fosfato correspondiente. consiste de la unión química de la adenosina (adenina más ribosa) y tres fosfatos.su forma éster-fosfato. reacción que se lleva a cabo por transferencia enzimática especifica del agrupamiento terminal fosfato del ATP a glucosa para formar ADP y glucosa-fosfato. Adenosina -. es decir. la cual es fosforilada enzimáticamente por el ATP para formar fructuosa-difosfato.P Fructuosa difosfato Todos los pasos subsecuentes de la respiración anaerobia. ATP + Fructuosa P ADP + P --Fructuosa -.P + Glucosa ATP Adenosina-.P -. El ATP mismo es excepcionalmente rico en energía química.P -. debido a su contenido de dos ligaduras “altamente energéticas” como parte de su estructura química. Estas . .P --.000 calorías por peso gramo-molecular de ATP. Su uso es análogo al uso de una batería que esta siendo cargada continuamente por la respiración de la célula 3) diferencia entre anabolismo y catabolismo El catabolismo es la parte del metabolismo que consiste en la transformación de moléculas orgánicas o biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía química desprendida en forma de enlaces fosfato de moléculas de ATP.000 o 3. encargada de la síntesis o bioformación de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas o de los nutrientes. Cada una de estas dos ligaduras contiene cerca de 10. en contraste con las 2.000 calorías ADP Adenosina-.000 calorías del enlace ordinario éster-fosfato. El anabolismo o biosíntesis es una de las dos partes del metabolismo. donde la molécula de agua es separada para producir ácido pirúvico. Se forma considerablemente más ATP durante la respiración aerobia como descubrimientos más adelante. seguida de la oxidación del gliceraldehído y en el paso 3.P -. mediante la destrucción de las moléculas que contienen gran cantidad de energía en los enlaces covalentes que la forman. nos interesamos en primer lugar en la ligadura formada por ADP.P -. solamente dos suministran energía útil para la célula en forma de ATP. El ATP es la fuente directa o inmediata para todas las actividades celulares que la requieren para producir ADP y Pi (ecuación inversa a la anterior). Para nuestros propósitos. al contrario que el catabolismo. con requerimiento de energía. fosfato inorgánico (señalado como Pi) y suministro adecuado de energía con la presencia de un sistema enzimático adecuado: Adenosina-. La formación de ATP se efectúa en el paso 2 anterior.P + Pi + 10. en reacciones químicas exotérmicas.P ATP De la docena de reacciones que integran la respiración anaerobia.ligaduras (--) son uniones esteres y difieren por poseer un alto nivel de energía. El catabolismo es de degradacion.. Recordemos la ecuación de oxidación total de glucosa por combustion: . El catabolismo libera energia. tenemos que la ganancia neta de la Glicólisis es de 2 ATP. 4) como se forma la cadena transportadora Introducción[editar] Luego que la glucosa u otros intermediarios metabólicos pasan a través de Glicolisis y el Ciclo del Krebs. sino que se transfieren a las coenzimas NAD+ y FAD para formar NADH y FADH2 respectivamente. Ambos actuan sobre molecualas complejas has las mas sencillas. El anabolismo nesecita energiao la consume.. será evidente que la ecuación nos indica que los electrones pasaron directamente a O2 reduciéndolo a H2O. Ambos son procesos metabolicos. pero esta reacción no ocurre en forma tan directa en la naturaleza y los 12 pares de electrones que se liberaron en la oxidación de la glucosa no se transfieren directamente al oxígeno. De ésta manera: . hemos recuperado 90 kJ/mol de un potencial energético sobre 2800 kJ/mol. entonces. y en el ciclo de Krebs sólo obtenemos 1 ATP de ganancia. ΔGº= 2840 kJ/mol y recordando además que un ATP entrega aproximadamente 30 kJ/mol. la pregunta es: ¿De dónde obtenemos las cantidades de energía necesarias para sobrevivir? Si analizamos brevemente la ecuación de combustión.El anabolismo es una reaccion constructiva y de sintesis. que actúan secuencialmente. Los electrones transferidos participarán en la oxidación-reducción secuencial de +10 centros redox en 4 complejos enzimáticos. los electrones pasa a la cadena transportadora de electrones. Durante la transferencia de los electrones. un sistema de transportadores de electrones ubicado en la membrana interna mitocondrial. los H+ liberados por las coenzimas. Transferencia de los electrones del NADH y FADH2 a otras sustancias. antes de reducir el O 2 a H2O. la ΔG de ésa gradiente electroquímica conducirá la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi a través de la fosforilación oxidativa. que son: 1. La cadena de transportadores puede ser descrita como un gran proceso de 3 eventos. Finalmente. 3. 2. donde finalmente se reoxidan a NAD+ y FAD para seguir participando en mas reacciones redox. . y creando una gradiente entre ambas. serán expulsados de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.Estructura de NAD Estructura de FAD Reducen Enzimas Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenada Complejo de la Piruvato deshidrogenasa Isocitrato deshidrogenasa NAD+ α-cetoglutarato deshidrogenasa Malato deshidrogenasa FAD Succinato deshidrogenasa Luego de la Glicólisis y del ciclo de Krebs. La Mitocondria[editar] La mitocondria es el sitio del metabolismo oxidativo eucariótico Estructura de la Mitocondria Estructura de la Mitocondria Estructura Membrana Externa Características Permeable a moléculas pequeñas e iones. CO2 y H2O). Tiene: Membrana Interna Matriz mitocondrial Cadena de transporte de electrones ADP-ATP translocasa ATP-sintasa otros transportadores Tiene: Complejo de la Piruvato deshidrogenasa . incluso H+ (permeable a O2. Posee canales de porina Impermeable a la mayoría de moléculas pequeñas e iones. Existen 4 formas de hacerlo. ribosomas otras enzimas ATP. se requieren sistemas que permitan ingresar metabolitos hacia la matriz. Shuttle malato-aspartato: Es el shuttle mas activo en las mitocondrias del hígado. Ca2+. El Oxaloacetato citosólico se reduce a malato y entra a la matriz por un transportador (carrier). Enzimas del Ciclo de Krebs Enzimas de la β-oxidación Enzimas de oxidación de Aminoácidos ADN. ADP. Pi. ADP-ATP translocasa 2. donde se reoxida a oxaloacetato y se transamina a Aspartato que sale de la matriz para convertirse nuevamente en oxaloacetato. Mg2+. Fosfato translocasa 3. corazón y pulmón. 2 formas mediante enzimas y las 2 restantes como sistemas mas complejos denominados "shuttle" o lanzaderas. . se genera una gradiente iónica (fuerza protón-motriz) que resulta en la compartimentalización de funciones metabólicas entre el citosol y la mitocondria. por tanto. 1. K+ otros intermediarios metabólicos solubles Transporte Mitocondrial[editar] Puesto que la membrana interna es prácticamente impermeable a cualquier metabolito. Los transportadores son proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos capaces de aceptar y/o donar 1 o 2 electrones. los electrones del 3-fosfoglicerol resultante se llevarán a la flavoproteína-deshidrogenasa para formar FADH2. que volverá a la glicólisis. La 3-fosfogliceroldeshidrogenasa cataliza la oxidación de NADH del citosol por dihidroxiacetaonafostafo para así obtener NAD+. la que suministra electrones directamente a la cadena transportadora. La Cadena de transporte de electrones[editar] La cadena transportadora consiste de una serie de transportadores que actúan secuencialmente y que están unidos a la membrana interna. Transferencia de ión hidruro → H. Los transportadores realizan 3 tipos de transferencias en todo éste proceso: 1.1.(H+ + 2e-) Existen 5 tipos de moléculas transportadoras de electrones en éste proceso: . Shuttle Glicerol-fosfato:Imagen Este shuttle cede los equivalentes de reducción desde el NADH a la ubiquinona y de ella al Complejo III. De ésta forma. Transferencia de átomo de hidrógeno → H+ + e3. Transferencia directa de electrones (asociada a metales) 2. Flavoproteínas 3. y los envían a nucleótidos de amina o flavina. y el NADPH otorga electrones a variadas reacciones anabólicas en nuestro organismo. presentes en las vías catabólicas. NAD+ y NADP+ son carriers electrónicos solubles que pueden acoplarse reversiblemente a las deshidrogenasas. pero son capaces de aportar sus electrones a la cadena transportadora de manera indirecta. Reacciones catalizadas por éstas coenzimas: . Proteínas Ferro-sulfuradas 5. Ubiquinona 4.1. El NADH lleva sus electrones al Complejo I o NADH-deshidrogenasa. NAD+ y NADP+ 2. y que son incapaces de atravesar la membrana interna mitocondrial. Citocromos NAD+ y NADP+[editar] NAD+ NADP+ La mayor cantidad de electrones es provisto de las enzimas de tipo deshidrogenasas. La transferencia electrónica ocurre. como semiquinona o FMNH2/FADH2respectivamente. Ubiquinona[editar] . puesto que la proteína tiene un potencial de reducción mayor que el del compuesto oxidado. Las flavoproteínas pueden actuar como intermediarios entre reacciones en las que se donan 2 electrones (como deshidrogenaciones) o 1 electrón (cómo la reducción de quinona a hidroquinona). El nucleótido de flavina oxidado puede aceptar 1 o 2 electrones.Si observan atentamente las ecuaciones. verán que tanto NAD+ y NADP+ son aceptoras de grupos hidruros (H-) Flavoproteínas[editar] FAD FMN Son proteínas que poseen flavin-mononucleotidos (FMN) o Flavin-adenin-dinucleotido (FAD) unidos de forma covalente a su sitio activo. Proteínas Ferro-sulfuradas[editar] . también conocida como CoQ. La ubiquinona puede actuar como puente entre un dador de 2 electrones y un aceptor de 1 electrón. puesto que Q es una molécula pequeña e hidrofóbica. cualquiera de los dos oxigenos unidos al anillo bencénico (en forma de grupo carbonilo) puede aceptar ése electrón. Cómo la imagen mostrada tiene 3 unidades isoprénicas. puede difundir a través de la membrana interna mitocondrial y actuar como una lanzadera (shuttle) de equivalentes de reducción entre otros transportadores menos móviles. Su nombre viene del inglés UBIquitous QUINONE (Quinona ubicua u omnipresente) Transformaciones químicas de la Ubiquinona: Estructura Nombre Forma oxidada de la Ubiquinona. además. En mitocondrias humanas. Si la ubiquinona es reducida por 2 electrones o equivalentes de reducción. transformando sus dos grupos carbonilos en grupos hidroxilos. la ubiquinona es una benzoquinona con una larga cadena lateral isoprenoide. o QH). se transforma en ubiquinol (QH2). ésta ubiquinona sería de tipo Q3. A pesar de lo que se muestra.Ubiquinona. se transforma en un radical libre llamado semiquinona (Q. la ubiquinona mas común es la de tipo Q10 Cuando la ubiquinona acepta 1 electon o equivalente de reducción. El isoprenoide se muestra entre corchetes También llamada coenzima Q (CoQ o simplemente Q). los que son distinguibles por sus diferencias en el espectro de absorción de luz. actúan al menos 8 proteínas ferro-sulfuradas. en vez de Cisteína. sea éste inorgánico o como el encontrado en las cadenas laterales de Cisteína (Cys).. Van de fórmulas sencillas donde participa 1 átomo de Fe3+. Citocromos[editar] Los citocromos son proteínas que presentan un cofactor Hemo (Fe3+). no se nombran. imagen Centro de 2 Fe-2S imagen Centro de 4Fe-4S Proteínas de Rieske: variantes de las proteínas ferro-sulfuradas.. citocromo b y citocromo c. Existen 3 tipos de citocromos de interés en ésta etapa: citocromo a. En la transferencia electrónica mitocondrial. hasta motivos mas complejos donde actúan mas de 4 átomos de Fe3+. Tipo de Citocromo Citocromo a Imagen Grupo Hemo λmax 600 nm . Imagen Descripción imagen Centro de 1 Fe.Son proteínas que contienen Fe3+ asociado con azufre (S). dónde el Fe3+ se agrupa a 2 residuos de Histidina. Los enlaces a S corespondientes a Cys. Citocromo b 560nm Citocromo c 550nm En los citocromos a y b. El Potencial de reducción del Fe3+. mientras que el citocromo c de las mitocondras es soluble. en el grupo Hemo de los citocromos. Complejos de la Cadena Transportadora[editar] Esquema de la Cadena Transportadora . por lo que es diferente para cada citocromo. los cofactores Hemo están unidos fuertemente. mientras que en el citocromo c. el grupo hemo se une de forma covalente con la proteína mediante residuos de Cys. pero no covalentemente con la proteína. depende de la interacción con las cadenas laterales de la proteína. y se asocia de forma electrostática con la parte externa de la membrana interna. El citocromo a y b son proteína integrales de la membrana interna de la mitocondria. Complejo I[editar] . . impulsada por la transferencia electrónica que cataliza una reacción vectorial. .Transferencia de 4 protones desde la matriz al espacio intermembrana (ΔG = +) El complejo I es una bomba de protones. ΔG = 2. centros Fe-S Amital Inhibidores rotenona Pieridicina A Este complejo cataliza dos procesos simultáneos acoplados 1.Nombre NADH Deshidrogenasa NADH:ubiquinona óxido-reductasa Masa Molar 850 kDa Subunidades Proteicas 43 Grupos Prostéticos FMN.Transferencia de hidruro y un protón a la ubiquinona. ..(mueve protones en una dirección específica desde un lugar a otro) Reacción Global del Complejo I: Los inhibidores del complejo actúan bloqueando el paso de electrones en los centros Fe-S. o sea. a traves de 1 molécula FAD. centros Fe-S Inhibidores Es la única proteína periférica de éste proceso (está adherida hacia el lado interno de la membrana interna.El ubiquinol (QH2) difunde por la membrana del complejo I al complejo III. hacia la matriz) y forma parte del ciclo de Krebs. Posee 4 subunidades: 2 subunidades hacia la matriz: A y B (en la imagen. Complejo II[editar] Nombre Succinato Deshidrogenasa Masa Molar 140 kDa Subunidades Proteicas 4 Grupos Prostéticos FAD. . en un proceso acompañado de la salida de electrones. de amarillo y azul respectivamente) y 2 subunidades integradas en la membrana: C y D (en la imagen. donde se exida a Q. Ésta enzima transpasa electrones desde el succinato a la ubiquinona (Q). 3 centros Fe-S y un citocromo b. de violeta y rojo respectivamente. Fe-S Inhibidores Antimicina A Transfiere electrones desde QH2 (ubiquinol) a citocromo C. por un proceso denominado Ciclo Q. junto al transporte vectorial de protones (H+) desde la matriz al espacio intermembrana. en 2 Ciclos. pero logran el mismo objetivo. Ciclo Q: modelo de paso de electrones y protones a través del Complejo III. Complejo III[editar] Nombre Ubiquinona-citocromo C oxido-reductasa Masa Molar 250 kDa Subunidades Proteicas 11 Grupos Prostéticos Hemos. traspasar electrones a la ubiquinona. La esencia del ciclo Q es que QH2pasa por una reoxidación bicíclica en donde QH (semiquinona) será un intermediario estable.Los complejos I y II no operan en secuencia. Reacción del primer ciclo: . desde sustratos reducidos. El otro electrón reduce secuencialmente el cit.C1.BL y el cit.B L. otra molécula de QH2 proveniente del Complejo I. dónde adquire el electrón del cit. pasa por el proceso anterior. QH2 del complejo 1 se une al sitio Qo donde transfiere 1 electrón a la proteína ferro*sulfurada. Éste segundo electrón reduce el QH del primer ciclo. formando QH2. El cit. formando Q. y se une al sitio Qi. se regenera 1 QH2 Complejo IV[editar] Nombre Citocromo Oxidasa Masa Molar 160 kDa Subunidades Proteicas 13 . luego 1 electrón reduce la proteína Fe-S y el cit.BH. El Q formado es liberado del sitio Qo. librerando 2 H+ al espacio intermembrana y formando QH La proteína ferro-sulfurada reduce el cit.BH. formándose QH.BL reducirá el cit. Reacción Global del Ciclo Q: De e sta manera.En el primer ciclo. Reacción del segundo ciclo En el segundo ciclo.C1 y QH transfiere sus electrones al cit. por cada 2 moléculas de QH2 que entran al ciclo Q. Los prorones consumidos en éste ultimo paso fueron originados de la matriz.BH. reduciendo el O2 en H2O. y usa la energía de ésta reacción pasando un H+ al espacio intermembrana por cada electrón que pasa por ella. la enzima consume 4H + de la matriz. llamada fuerza protón-motriz.Grupos Prostéticos Hemos. Transporta electrones desde el citocromo C a O2(Oxígeno molecular) formando H2O.(cianuro) Inhibidores Monoxido de Carbono. Energía Química Potencial: dada por la diferencia en las concentraciones de protones a ambos lados de la membrana interna 2. la ecuación vectorial dada por todo el proceso de la cadena transportadora es : La energía almacenada por éste gradiente. CuB CN. Energía Eléctrica Potencial: originada con la separación de cargas. Reacción Global del Complejo IV: Los intermediarios se amntienen fuertemente unidos la complejo hasta que se convierten completamente en H2O. De ésta forma. . y evitar la formación de radicales libres de oxígeno. CuA. cuando un H+ cruza la membrana interna sin un contraión. tiene 2 componentes: 1. Los electrones transportados siguen el siguiente camino: Citocromo C → CuA → Hemo A → HemoA3-CuB → O2 Por cada 4 electrones que pasan por el complejo. permiten que el transporte de electrones continúe. cuya difusión libre reduciría la gradiente electroquímica. desacoplan el transporte de electrones de la . 3. OH-. además. Cl-. El potencial electroquímico de ésta gradiente se acopla a la síntesis de ATP. 2. 4. La membrana interna es impermeable a iones como H+. La fosforilación oxidativa requiere una membrana interna intacta.Síntesis de ATP[editar] Teoría Quimiosmótica: La ΔG del transporte de electrones es conservada al bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana para crear un gradiente electroquímico de H+ a través de la membrana interna. pero inhiben la síntesis de ATP. El transporte de electrones resulta en el transporte de H+ fuera de la mitocondria intacta (el espacio intermembrana es equivalente al citosol). Observaciones explicadas por la teoría quimiosmótica 1. creando una gradiente electroquímica medible a través de la membrana interna. Los compuestos que incrementan la permeabilidad de la membrana interna a los H + y disipan la gradiente. K+. es decir. está contenido en la membrana. El Componente F1[editar] Posee una composición proteica de tipo α3 β3 γ δ ε El arreglo cíclico y las estructuras similares de las subunidades α y β. y además porque cada par de α y β adoptan conformaciones diferentes. F1: Proteína periférica hidrosoluble. F0: Canal de H+ transmembrana hidrofóbico que contiene al menos 8 subunidades proteicas (la zona de azules y violetas en la imagen) 2. incrementando la acidez en el espacio intermembrana. . compuesta de 5 tipos de subunidades (la zona roja en la imagen). Ésta reacción inplica que un grupo carboxilo se encuentra en un ambiente lipídico. la síntesis de ATP es estimulada. o sea. formando el canal de transporte de H+ polar que contiene residuos Glu. se bloquó el transporte de protones de F0 reaccionando con un residuo Glu (Ácido Glutamico. Los mamíferos contienen 6 copias de proteínas ligadas a DCCD en su F 0. un reactivo hidrofóbico. Glutamato a ph 7) en alguna subunidad de F0. Al contrario. La subunidad β ctliza la síntesis de ATP. EL Componente F0[editar] Su estructura no se conoce en detalle.fosforilación oxidativa. le otorgan a ambas. Utilizando DCCD. Sin embargo. que se cree se asocian como un barril. cada una con una distinta afinidad por el sustrato. simetría rotacional. aunque la subunidad α también se adhiere al ATP. la proteína es asimétrica debido a la presencia de la subunidad γ. ATP-Sintasa[editar] La ATP-sintasa es una ATPasa de tipo F que contiene 2 componentes: 1. y otro que no se une a ellos. llamado Estado O (open). C. son esenciales en el mecanismo del complejo. llamado Estado T (tight). a través de una serie de metabolitos intermediarios. . Las conformaciones que adopta son las siguientes: β-ATP. F1 tiene 3 protómeros catalíticos interactuantes (subunidades αβ). Catálisis de Formación del enlace fosfoanhidrido del ATP por F1. Las diferencias en la conformación de β son diferentes en los sitios de unión ATP/ADP. Las diferentes reacciones de todas las rutas metabólicas están catalizadas por enzimas y ocurren en el interior de las células. Translocación de H+ por F0. y B. que requiere la interacción de F1 y F0. β-vacía Catálisis Rotacional[editar] Los 3 sitios activos de F1 se alternan en la síntesis de ATP. El mecanismo de síntesis de ATP.1 Por ejemplo. E es el producto final. Ésta diferencia en la unión de nucleótidos en las 3 subunidades. puede ser descrito en 3 pasos: 1. cada uno en un estado conformacional diferente: Uno que se une al sustrato y producto débilmente. 5) diagrama que expliqué todas las rutas metabólicas En bioquímica. 3. β-ADP. una ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales. otro que se une a éstos fuértemente. Acoplamiento de la disipación de la gradiente protónica con la síntesis de ATP. 2. De acuerdo al mecanismo propuesto por Boyer. llamado Estado L (loosely). D son los metabolitos intermediarios de la ruta metabólica. Muchas de estas rutas son muy complejas e involucran una modificación paso a paso de la sustancia inicial para darle la forma del producto con la estructura química deseada. en la ruta metabólica que incluye la secuencia de reacciones: A → B → C → D → E A es el sustrato inicial. En conjunto forman el catabolismo. las redes de la glucólisis dos moléculas de ATP y reduce dos moléculas de NAD + a NADH en dos. Que ocurren en el citoplasma de la célula. el NADH generado en la glucólisis se puede utilizar en la cadena de transporte de electrones para generar ATP adicional. la cadena de transporte de electrones ya no está disponible y células debe ser utilizado para . gluconeogénesis y el ciclo de Calvin. Muchas rutas metabólicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metabólicas.Todas las rutas metabólicas están interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente. Existe de manera alterna el llamado metabolismo xenobiótico. que genera energía y poder reductor. y precursores para la biosíntesis de la cual se forman sustancias oxidativas. no obstante. Son rutas reductoras en las que se consume energía (ATP) y poder reductor. Sin embargo. Bajo condiciones aeróbicas. dada la enorme complejidad del metabolismo. como el ciclo de Krebs. aunque varios autores declaran que este tipo de transformaciones no deberían denominarse como parte del metabolismo. Rutas anabólicas. la glucólisis y la beta-oxidación. como el acetil coenzima-A. bajo condiciones anaeróbicas. catabólicas y anabólicas. Bajo condiciones aeróbicas. Por ejemplo. Por ejemplo. la glucólisis no requiere oxígeno. 6) como ocurren las reacciones del ciclo de krebs Las reacciones químicas en el ciclo de Krebs La glucólisis La glucólisis es el proceso inicial en el metabolismo celular. sino como una biotransformación. Son rutas oxidativas en las que se libera energía y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP. Rutas anfibólicas. rompiendo una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. su subdivisión en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su comprensión. Son rutas mixtas. En conjunto forman elanabolismo. Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metabólicas: Rutas catabólicas. recuperar las vías de fermentación de NAD + NADH a partir de por lo glucólisis puede continuar. la enzima citrato sintasa se une al grupo de acetilo (que contiene dos átomos de carbono) de acetil CoA en oxaloacetato (una molécula de cuatro átomos de carbono) para formar la molécula de citrato de seis átomos de carbono. El producto intermedio con el grupo hidroxilo se elimina cis-aconitato. Ni glucólisis ni la formación de acetil CoA se considera parte del ciclo de Krebs. Aconitasa realmente se hace en dos fases. pero ambos son importantes para recordar cuando se considera el total de la producción de ATP de la respiración aeróbica. El alfa-cetoglutarato Isocitrato deshidrogenasa lleva a cabo una serie de reacciones para convertir isocitrato en alfa-cetoglutarato en el proceso. Isocitrato La aconitasa enzima isocitrato reorganiza citrato de mover el grupo hidroxilo en el átomo de tres átomos de átomo de carbono de dos átomos de carbono. que luego entra en la primera etapa del ciclo de Krebs. antes de la eliminación del grupo hidroxilo y luego vuelva a colocar el grupo hidroxilo. el piruvato se convierte en acetil CoA. proporcionando el primer eslabón de la cadena de transporte de electrones y la liberación de dióxido de carbono. El producto de NADH a la cadena de transporte de electrones . Citrato Al comienzo del ciclo de Krebs. Acetil-CoA En presencia de oxígeno. Los hidrógenos retirados se utilizan para reducir el NAD + a NADH. Dos átomos de hidrógeno y electrones se eliminan en este proceso. En primer lugar. La conversión de piruvato a acetil CoA libera una molécula de dióxido de carbono y genera NADH + H + a la cadena de transporte de electrones. el alcohol que se ha movido el átomo de carbono en dos reacciones anteriores se convierte en una cetona. dejando los succinato cuatro átomos de carbono de la molécula. Succinil CoA Mientras que todas las otras fases del ciclo de Krebs son reversibles. pero entra en la cadena en un momento posterior de NADH y en consecuencia. Sin embargo. Malate . Succinato Tiocinasa Succinato elimina la CoA en succinil CoA. en esta etapa hidrógenos reduce FAD a FADH2. Alfa-cetoglutarato deshidrogenasa cataliza esta reacción. En otra parte del ciclo de Krebs. Por último. FADH2 también se utiliza en la cadena de transporte de electrones para generar ATP. Posteriormente. se retira otra dióxido de carbono y liberado de la molécula. la producción de succinil CoA. que a su vez se utiliza en la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP. de separación y la liberación de una molécula de dióxido de carbono. Esta reacción se acopla a la conversión de guanina difosfato (PIB) de trifosfato de guanina (GTP). la producción de alfa-cetoglutarato en succinil CoA es el único paso no reversible y se asegura de todo el ciclo se desarrolla en una dirección. Isocitrato deshidrogenasa procede entonces con una segunda reacción. la coenzima A está conectado a través de un tiol bonos (azufre). Fumarato Otros dos átomos de hidrógeno y sus electrones se eliminan como succinato deshidrogenasa convierte succinato en fumarato.para la producción de ATP. antes de transferir dos hidrógenos y sus electrones para reducir el NAD + a NADH. lo que resulta en cinco carbonos molécula de alfacetoglutarato. la eliminación de hidrógenos y sus electrones se asocia con la reducción de NAD + a NADH. La eliminación de hidrógenos convierte un alcohol a una cetona. genera menos ATP. GTP se convierte fácilmente y fácilmente en ATP y es el único ATP producido directamente desde el ciclo de Krebs. a una persona enferma produce alcohol. El oxaloacetato es entonces disponible para ser combinada con la acetil-CoA. El oxaloacetato En el paso final del ciclo de Krebs. . la malato deshidrogenasa elimina otros dos hidrógenos y sus electrones para reducir el NAD + a NADH.. En términos simples. Estos vectores se envían a la energía final de la cadena de transporte de electrones. . se añade agua al doble enlace fumarato convertirse en un enlace simple. tal como hidrógeno está unido a un átomo de carbono y un grupo hidroxilo está unido a otro carbono. reiniciar el ciclo.Fumarasa cataliza la hidratación de un alqueno --. 7) el ciclo acetico.un carbono-carbono doble enlace en fumarato --.
Report "Diferencia Entre Fosforilación Oxidativa y Fosforilación a Nivel de Sustrato"